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Aktuelle Themen der Bioinformatik
RNA-Sekundärstruktur-vorhersage mit
Pseudoknots
Johann-Wolfgang-Goethe Universität Frankfurt am Main
Vortragender:Timo Drick
Thema:
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1. Einleitung1.1. Biologische Aspekte1.2. Überblick
2. Algorithmen2.1. Ohne Pseudoknots2.2. Mit Pseudoknots2.3. Vorstellung anderer Ansätze
3. Komplexität4. Zusammenfassung
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Einführung - Biologische Aspekte
• RNA, was ist das?
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Einführung - Biologische Aspekte
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Einführung - Biologische Aspekte
Warum RNA?• RNA ist eine universell einsetzbare Struktur in der
Biologie. Sie erfüllt sehr viele verschiedenen Aufgaben:– mRNA (Vorlage der Proteinsynthese)
– tRNA (Bereitstellung von Aminosäuren für Proteinsynthese)
– rRNA (Synthese von Proteinen)
– snRNA (Splicing es gibt auch Selbstsplicende RNA)
– Allgemein wird angenommen das Ursprünglich das Leben mit RNA-Strukturen begonnen hat und daraus alles weitere Entstanden ist.
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Einführung - Überblick
Warum Sekundärstrukturvorhersage?• Struktur ist wichtig um auf Funktionen zu
schließen.• 3D-Struktur ist zu komplex um
Basenpaarungen vorherzusagen.• Die Sekundärstuktur ist im Prinzip eine
Menge von Basenpaarungen in der 3D-Struktur.
• Die Sekundärstruktur kann als Grundlage für die 3D Vorhersage benutzt werden.
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Einführung - Überblick
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Einführung - Überblick
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Einführung - Überblick
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1. Einleitung
2. Algorithmen
2.1. Ohne Pseudoknots
2.2. Mit Pseudoknots
2.3. Vorstellung anderer Ansätze
3. Komplexität
4. Zusammenfassung
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Algorithmen
• Prozess der Rechnergestützten Sekundärstrukturvorhersage ist sehr Komplex. Es müssen Kompromisse eingegangen werden.
• Um Methoden zu entwickeln müssen Modelle der Realität herangezogen werden.– Üblicherweise werden Gesetze aus der
Thermodynamik verwendet. Es wird die Energie für eine Struktur berechnet.
– Wenn Energie niedrig bzw. minimal dann ist die Struktur stabil.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Energiefunktion:
• Maximierung der Anzahl von „stacking pairs“ minimiert Energie.
Stacking Pair:
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• P ist eine Sekundärstruktur der RNA-Sequenz
• P ist als Menge von Basenpaaren definiert.
• Stacking Pairs werden so abgekürzt:
nsUGCAs ||}*,,,,{
jiPjiji
jjiiPjiji
undnjiji
4:)11(),(
'':'',
1:
j)1,-jq,...,-j ; qi1,...,i(i,q)-jq(i1),..,-j1(ij),(i
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Erstellen eines Graphen:
• Der ungerichtete Graph G(P) besteht aus n Knoten die den Basen in S entsprechen.
• Basen (i,j) bilden Kanten in G(P) falls:j=i+1 oder (i·j) є P
• Eine Sekundärstruktur ist planar wenn ihr Graph planar ist.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Pseudoknot:
• Wenn P zwei Basenpaare (i·j) und (i‘·j’) enthält, verursachen sie einen Pseudoknot falls gilt: i<i’<j<j’
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• P enthält einen „Interleaving Block“ wenn P drei SPs(i,i+1;j-1,j),(i',i'+1;j'-1,j'),(i'',i''+1;j''-1,j'') enthält für die gilt: i<i'<i''<j<j'<j''‚
Wenn P einen Interleaving Block enthält ist P nicht planar.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Stacking Pair Embedding (SPE)• SPE von S auf ein Gitter:
– Die Basen S werden als n aufeinander folgende Gitterpunkte auf einer horizontalen Gitterlinie L gezeichnet.
– i und i+1 sind verbunden.– Wenn (i,i+1;j-1,j) ein SP ist dann sind i und i+1 mit j-1
und j verbunden. Beide Kanten müssen über oder unter L liegen.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• Eine SPE ist planar wenn sie ohne Kantenüberschneidungen gezeichnet werden kann.
• Annahme: P ist eine Sekundärstruktur von S.E ist eine SPE von P. Wenn P planar ist dann muss auch E planar sein.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Beweis:
• Wenn P keine planare SPE hat nehmen wir an das P einen „Interleaving Block“ enthält und das E SPs hat die sich über L kreuzen.
• Wenn sich kein weiteres SP unter L befindet können wir eins der SPs nach unten klappen.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• Folgerung: Es muss sich mindestens noch ein SP unter L befinden.
• Probieren aller möglichen Anordnungen zeigt das E nur dann nicht ohne Überschneidungen gezeichnet werden kann wenn es sich um einen „Interleaving Block“ handelt.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
MaxSP• MaxSP berechnet max # von SPs ohne
Pseudoknots.• Zwei Arrays V und W:
– V(i,j):(j>=i) enthält die max # SPs ohne Pseudoknots die mit i,...,j gebildet werden können, wenn gilt i und j bilden Watson-Crick paar.
– W(i,j):(j>=i) enthält die max # SPs ohne Pseudoknots die mit i,...,j gebildet werden können.
– W(1,n) ist die max # SP die S bilden kann.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
MaxSP• Basis:
Wenn j=i, j=i+1, j=i+2, j=i+3 für die gilt (j<=n)– V(i,j)=0|i und j sind ein WC paar.– W(i,j)=0
• Rekursion:Wenn j>i+3
),1(),(max
e, Basenpaarsind und :),(max),(
1-jki jkWkiW
jijiVjiW
e Basenpaarsind und :)1,1(
e, Basenpaarsind 1-j und 1:1)1,1(max),(
jijiW
ijiVjiV
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• Der Algorithmus zählt SPs nur dann:– Wenn nach einem Basenpaar ein weiteres folgt.– D.h. viele SPs hintereinander zählen mehr als
einzelne SPs.
• Beispiel an Tafel:
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Annahme:
• Gegeben ist eine RNA-Sequenz S.
• N* ist die max # SPs die mit einer planaren Sekondärstruktur von S gebildet werden kann.
• W ist die max # an SPs die mit S ohne Pseudoknots gebildet werden können.
• Dann gilt W>=N* / 2
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Beweis:• P* ist eine planare Sekundärstruktur von S
mit N* SPs.• Solange P* planar ist sind alle SPEs von P*
auch planar Lemma 3.1.• E ist ein SPE von P* so dass keine Linien
im Gitter sich überschneidet. • n1 und n2 sind die # SPs über und unter L.
2und
2und
1
121
N*/ WnW
N*/ n nn
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
• Der Algorithmus MaxSP findet mindestens ½ der möglichen SPs einer Sekondärstruktur für eine RNA-Sequenz S.
• Resourcen:– Laufzeit O(n3)– Platz O(n2)
• Es gibt O(n2) Einträge in V(i,j) und W(i,j) zu füllen.
• Pro Eintrag brauchen wir bei W(i,j) O(n) zeit und bei V(i,j) O(1) zeit.
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
MaxSP• Basis:
Wenn j=i, j=i+1, j=i+2, j=i+3 für die gilt (j<=n)– V(i,j)=0|i und j sind ein WC paar.– W(i,j)=0
• Rekursion:Wenn j>i+3
},j)}W(kW(i,k)
jV(i,j)|i{W(i,j)
j-ki 1max
paar WC ein sind und max
1
}j) |i,j-W(i
j-|i),j-V(i{V(i,j)
paar WC ein sind und 11
paar WC ein sind 1 und 1111max
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
mfold• Berechnet minimale Energie ohne Pseudoknots.• Drei Arrays V, WM und W:
– V(i,j) enthält die minimale Energie eine Sekundärsturktur die mit i,...,j gebildet werden kann, wenn gilt i und j bilden Watson-Crick paar.
– WM(i,j) enthält die minimale Energie eine Sekundärsturktur die mit i,...,j gebildet werden kann, wenn sie Teil eines multibranched loop ist.
– W(i,j) enthält die minimale Energie der Struktur i...j
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
Hairpin loopStacking
Basepairs
Internal loopsbulges
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Algorithmen - ohne Pseudoknots
mfold
• Resourcen:– Laufzeit O(n3) evtl. O(cn3)– Platz O(n2)
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1. Einleitung
2. Algorithmen
2.1. Ohne Pseudoknots
2.2. Mit Pseudoknots
2.3. Vorstellung anderer Ansätze
3. Komplexität
4. Zusammenfassung
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Algorithmen - mit Pseudoknots
GreedySP(S,i) : i>=31. Finde die linkesten SPs mit i aufeinander
folgenden Basenpaaren die nicht markiert sind.Füge die Bassenpaare zu E hinzu und markiere sie.Wiederhole 1. bis keine mehr gefunden werden.
2. Für k=i-1 bis 2, Finde alle SPs mit k aufeinander folgenden Basenpaaren.Füge sie E hinzu und markiere sie.
3. Finde das linkeste SP.Füge es E hinzu und markiere es.Wiederhole bis keine weiteren vorhanden.
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Algorithmen - mit Pseudoknots
• Algorithmus erzeugt eine Sekundärstruktur die mindestens 1/3 der maximal möglichen SPs enthält.
• Es werden Strukturen mit vielen aufeinander folgenden Basenpaaren bevorzugt.
• Ressourcen:– Laufzeit O(ni)– Platz O(n)
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1. Einleitung
2. Algorithmen
2.1. Ohne Pseudoknots
2.2. Mit Pseudoknots
2.3. Vorstellung anderer Ansätze
3. Komplexität
4. Zusammenfassung
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Algorithmen - mit Pseudoknots
Andere Herangehensweisen für Sekundärstruktur Vorhersage:
• Verwendung von Stochastischen Kontextfreien Grammatiken.
• Genetische Algorithmen
• Anregung: Ansätze mit anderen Bioinformatischen methoden (Neuronale Netze, Schwarmalgorithmen, ...)
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Kurze
PAUSE
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1. Einleitung2. Algorithmen3. Komplexität
3.1. Energiefunktion3.2. Idee3.3. Alphabet3.4. RNA-Konstuktion3.5. Beweis
4. Zusammenfassung
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Komplexität
• Problem:Berechnung einer RNA-Sekondärstruktur mit minimaler Energie.
• NP-Vollständigkeit ist bewiesen.
• Einfache Energiefunktion als grundlage.
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Komplexität - Energiefunktion
Nearest Neighbour Pseudoknot Model
S ist eine Sekundärstruktur der Sequenz s. S ist eine Menge von Basenpaaren.
Es gilt:
SjijijiEsE )1,1,()(
nsUGCAs ||}*,,,,{
'':'',
1:
jjiiSjiji
undnjiji
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Komplexität - Energiefunktion
• Folgerungen:– Die Energie hängt ab von der Basenpaarung
selbst und von den beiden Nachbarbasen bzw. dessen Paarungen.
– Dieses Modell erlaubt alle Arten von Pseudoknots. (Es gibt keinerlei Restriktionen im bezug auf die Sekondärstruktur).
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1. Einleitung2. Algorithmen3. Komplexität
3.1. Energiefunktion3.2. Idee3.3. Alphabet3.4. RNA-Konstuktion3.5. Beweis
4. Zusammenfassung
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Komplexität – Idee
NP-Vollständig
• Klasse P:– Efizient entscheidbare Sprachen. (Entscheidbar
in Polynomialzeit)
• Klasse NP:– Sprachen die in polynomieller Laufzeit von
einer Nichtdeterministischen Turingmaschine entschieden werden können.
– Sprachen die in polynomieller Laufzeit verifiziert werden können
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Komplexität – Idee
• Klasse NP-hart– Eine Sprache L ist NP-hart wenn alle
Sprachen in NP auf sie Reduziert werden können.
– Reduktion muss in polynomieller Laufzeit möglich sein.
• Gilt P=NP ?
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Komplexität – Idee
Annahme 1
Entscheidung ob eine optimale Sekundärstruktur in dem NNPM eine geringere Energie als E hat, ist NP-Vollständig.
Beweis:
NP: Trivial – Verifizierer kann in p-Zeit Energie berechnen.
NP-hart : Folgt.
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Komplexität – Idee
Wie wird NP-hart Komplexität bewiesen?
Reduktion auf 3SAT
3SAT:
• Literal: Variable x oder x negiert.
• Klausel: Disjunktion von Literalen.
• Variante: Jedes Literal darf maximal 2x auftauchen.
...)()( fedcba
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Komplexität – Idee
• Für den Beweis sind nur Watson-Crick Basenpaarungen erlaubt.(Technische Einschränkung um die Komplexität des Beweises zu reduzieren.)
• Es wird ein Unendliches Alphabet aus Basen konstruiert. Dieses Konstrukt wird dann als Symbol betrachtet.
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1. Einleitung2. Algorithmen3. Komplexität
3.1. Energiefunktion3.2. Idee3.3. Alphabet3.4. RNA-Konstruktion3.5. Beweis
4. Zusammenfassung
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Komplexität – Alphabet
Konstruktion eines unendlichen Alphabets mit Basen:
• Ein Symbol entspricht der d stelligen binären Darstellung von k
• wobei gilt: 0<=k<=2d-1 über das Alphabet {A,U} ist.
• Der String b{A,U}(k,d) der Länge d wird als binär Zahl interpretiert. A = 0 und U = 1. Das gleiche für C,G
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Komplexität – Alphabet
• Das k'te eindeutige {A,U} Muster das d Binärstellen benutzt ist der String:
• A...AUb{A,U}(k,d)AUAb{A,U}(k,d)UA...A.
• wobei A...A=d+2 stellen.
• Gleiche gilt für GC Muster.
• BSP:
• k=2; d=2
• A(UA)AU AUA UA(UA)A
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Komplexität – Alphabet
• Spezielle Konstruktion nötig damit keine unbeabsichtigten Symbole zwischen zwei Symbolen entstehen können.
• Symbole können negiert werden und bilden dann ihr Komplement.
• Ein Symbol wird negiert indem alle As mit Us, und alle Gs mit Cs und umgekehrt vertauscht werden.
• Nur Paarungen mit komplementären Symbolen werden energetisch bevorzugt.
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Komplexität – Alphabet
Symbolische-Energiefunktion:
Basenpaare zwischen Komplementären Symbolen werden energetisch bevorzugt wenn sie keine Pseudoknots mit ihren direkten Nachbarn bilden.
sandernfall0.,,,gilt
}1,...,1{'für und
sindSymboleärekomplementundwenn
1,,(
1''1''1'1
11SWZVZZWZV
jij
YX
WVYXEjjijjjji
jiji
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1. Einleitung2. Algorithmen3. Komplexität
3.1. Energiefunktion3.2. Idee3.3. Alphabet3.4. RNA-Konstuktion3.5. Beweis
4. Zusammenfassung
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Komplexität – RNA-Konstuktion
• Übeführung einer Formel Ф in eine Sequenz sФ wobei gilt:
– Ф liegt in der Speziellen 3SAT form vor.
– sФ wird so konstruiert das die Sekundärstruktur genau dann energetisch Minimal ist, wenn Ф erfüllbar ist.=> Wenn wir das entscheiden können, dann können wir auch 3SAT entscheiden.
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Komplexität – RNA-Konstuktion
Alphabet:
• Für jedes Literal in Ф werden ein oder zwei Komplementäre Symbole erzeugt.
• Für die i’te Klausel in Ф existieren zwei paare von Komplementären Symbolen
• Für die i’te Variable existiert ein Paar von komplementären Symbolen
2211 )(,)( und )(,)( llll
2211 und i,i,i,i, c, cc, c
11 i,i, v, v
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Komplexität – RNA-Konstuktion
Herstellen von substrings aus Klauseln.•
• Der Klausel Substring SCi passend zu Ci ist der String:
• Wenn das literal ij zum ersten Mal in Ci auftaucht dann ist ij=1 ansonsten ij=2
• Benachbarte Literale können keine Basenpaarung bilden ohne einen Pseudoknot zu verursachen.
von Klauselte' dieist 321 illlCi
2,32,1,22,1,11, 321)()()( iiiiiiiii clcclcclc
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Komplexität – RNA-Konstuktion
Herstellen von substrings aus Variablen
• Xi ist eine Variable die 2x positiv und 2x negativ in Ф auftaucht.
• Der Substring sieht dann so aus:
• vi sind Kontrollsymbole die, die Komplementären Variablen voneinander abschirmen.
• Bei fehlen eines + bzw. - Vorkommens von Xi wird die Variable einfach weggelassen.
iiiiiii vxxvxxv 1212 )()()()(
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Komplexität – RNA-Konstuktion
• Ф ist eine Boolesche Formel in CNF.• Alle Klauseln enthalten max 3 Literale.• Jedes Literal taucht max 2x auf.• Angenommen Ф besteht aus c Klauseln und
benutzt v Variablen, dann ist:
• Wobei gilt das Ci ist die i’te Klausel des Substrings der zu der i’ten Klausel in Ф gehört.
vc VVVCCCs ...... 2121
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Komplexität – RNA-Konstuktion
Beispiel:
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1. Einleitung2. Algorithmen3. Komplexität
3.1. Energiefunktion3.2. Idee3.3. Alphabet3.4. RNA-Konstuktion3.5. Beweis
4. Zusammenfassung
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Komplexität – Beweis
Behauptung:
• Eine optimale Sekundärstruktur für sФ mit der speziellen Energiefunktion hat genau die Energie -(3c+v) wenn und nur wenn Ф erfüllbar ist.
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Komplexität – Beweis
Wann ist eine 3SAT-Formel erfüllbar?
• In jeder Klausel muss mindestens ein Literal wahr sein.
• Nur möglich wenn ein Literal in dieser Klausel existiert das nicht in einer anderen Klausel in negierter Form gebraucht wird.
• Hier problem vereinfacht da jedes Literal maximal 2x auftaucht.
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Komplexität – Beweis
• Paarungen zwischen Literalen zeigen das das Litral wahr sein kann.
• Paarungen zwischen kontroll Symbolen in Variablesubstrings verhindern das eine Variable und ihre negation wahr sind.
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Komplexität – Beweis
3c+v
• v – In jedem Variablen Block kann eine Paarung der Kontrollsymbole stattfinden.
• 2c – In jedem Klauseln Block können zwei Paarungen zwischen Kontrollsymbolen stattfinden.
• c – ein Literal aus dem Klauseln Block kann eine Paarung mit einem Literal im Variablen Block eingehen.
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Komplexität – Zusammenfassung
Zusammenfassung des Beweises:• Energiefunktion: einfache Funktion gewählt
– D.h. Komplexere Energiefunktionen können meistens darauf reduziert werden.
• Idee: Reduktion auf 3SAT– Wobei jedes Literal maximal 2x vorkommt.
• Alphabet: Binäre Kodierung von Symbolen in RNA-Basen.
– Erzeugung eines Unendlichen Alphabets.• RNA-Konstuktion: Aus 3SAT-Formel RNA-
Sequenz erstellen die genau dann minimale Energie besitzt wenn die 3SAT-Formel erfüllbar ist.
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1. Einleitung1.1. Biologische Aspekte1.2. Überblick
2. Algorithmen2.1. Ohne Pseudoknots2.2. Mit Pseudoknots2.3. Vorstellung anderer Ansätze
3. Komplexität4. Zusammenfassung
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Vielen dank für eure Aufmerksamkeit.
Schönen Feierabend