Zeitliche Veränderungen  1. Einleitung:   

Es gibt Prozesse, die zur Funktionsweise gehören  und Prozesse, die historische Veränderungen sind Prozesse (sofern sie in der Aufeinanderfolge verschiedener Arten bestehen), die zur  Funktionsweise gehören, werden von vielen als Sukzessionen bezeichnet (Sukzessionen werden so definiert) Problem: manche meinen, daß Sukzessionen (eben die Prozesse, die diejenigen meinen, die meinen, daß sie zur Funktionsweise gehören) auch nur historische Veränderungen sind. Deshalb muß unter „Sukzessionen“ historische Veränderung mit behandelt werden. Unter „historischen Veränderungen“ kommen dann nur solche, die allgemein nicht „Sukzessionen“ genannt werden. 

1. Sukzessionen 2.1 Einleitung  2.1.1  Was ist gemeint mit „Sukzession“? 

‐ Was ist gemeint mit „Sukzession“? allg Def von Sukzession i.w.S. ‐ Sukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch: i.d.R. nicht  gemeint …Gemeint … 

2.1.2  Zwei Hauptfragen ‐      zwei Hauptfragen:  Ursachen und Vorhersagbarkeit 

2.1.3  Überblick ‐    Folie Überblick 

Bevor auf Kontroverse eingegangen wird:  Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat? Und : Welche Grundformen von Sukzessionen unterscheidet man? 

2.2. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat? <eventuell weg> ‐ folie 

2.3 Grundformen von Sukzessionen (i.w.S.)  

‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt ‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau‐Abbau ‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung 

 2.4 Unterteilung des Sukzessionsverlaufs: <<Pionierstadium und Klimax>> 2.5 Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen 2.5.1 Einleitung 

Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann, wo sich doch die gegensätzlichen Auffassungen auf kategorial Unterschiedliches beziehen: Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit: Sukzessionen sind reale Kurzeitprozesse Was (Nicht‐)Prognostizierbarkeit in diese Kontroverse genauer bedeutet  

‐ Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen  ‐ Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben? ‐ Abstrahieren von Artbildung: Kurzzeitenwicklung ‐ Gemeint mit „Sukzession im engeren Sinne“ (zu Funktionsweise gehörig):  ‐ Was ist mit (Nicht‐)Prognostizierbarkeit gemeint? ‐ Gleichgewichts‐ und Ungleichgewichtsmodell ‐  

2.5.2 Position „Sukzession zu „Funktionsweise“ (prognostizierbar)  ‐ Zwei Hauptgesichtspunkte: 

‐  allgemein; Autoren nennen, ein paar Definitionen?  ‐ Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar und zwar nach Gleichgewichtsmodell ‐ je länger Sukzession andauert, desto besser prognostizierbar ‐ Es gibt gesetzmäßige Veränderungen ‐ Exkurs: Praktische Folgerungen ‐ Ursachen: facilitation und reaction ‐ Reaction: ‐ Sukzession  als zur Funktionsweise gehörig normalerweise holistisch  gedeutet  ‐ Organismus‐Analogie ‐ Odum‐Zitat: Homöostase, Evolution analog ‐ „Normal“ hat zwei Bedeutungen  ‐ Beispiel Braun‐Blanquet: Bei „Klimax“ muß man von nicht‐normalen Bedingungen absehen  ‐ Dauergesellschaft ‐ Paraklimax ‐ Regression 

 2.5.3 Position „Sukzession nicht prognostizierbar“ <zu „historische Entwicklung“> 

  

‐ Position „Sukzessionen sind historische Veränderungen“ (damit nicht prognostizierbar)  <<allgemeines: Historische, Autoren ….??>>  

‐ Kritik an Behauptungen der Position „Sukzession gehört zu Funktionsweise“ zu  ‐ Prognostizierbarkeit  ‐  Alternative Vorstellungen zur Prognostizierbarkeit 

gemäß Ungleichgewichtsmodell: ‐ Kritik an behaupteten Sukzessionsmechanismen: ‐ Alternative Vorstellungen zu  Ursachen ‐ Kritik an holistischer Deutung   

 2.5.4  Zwischenpositionen  

‐ Einige Zwischenpositionen: Auffassungen, die Elemente von (1) und (2) kombinieren ‐ Gegen Monoklimax, aber Klimaxgedanke wird beibehalten  ‐ Kritik an Klimax‐Behauptung im allgemeinen: Mosaikzyklustheorie ‐ Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände geben kann: 

Markoff‐Ketten ‐ Andere Voraussetzungen    andere Ergebnisse <Zickzack, unbegrenztes Reservoir> ‐   Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im 

Rahmen einer Theorie zulassen ‐   (1) Sukzessionstypen nach Horn ‐   (2) Sukzessionstheorie von Tilman  

  2.6  Beispiele 

‐ Beispiel für vorhersagbare/ nicht‐vorhersagbare Sukzession:Feuer‐Ökosysteme <57> ‐ Beispiel für Verhinderungsmechanismus Sukzession auf aufgelassenen Wiesen <61> ‐ Beispiel  aufgelassenen Weiden <65> ‐ Beispiel Flußaue:  darf man von Zonation auf Sukzession schließen? <66> 

  

Gesellschaften

1)  Einleitung

2)  Muster und Strukturen Unter Muster werden die Anordnungen von Teilen verstanden. Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik). Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet werden, die sie ausüben.

3) FunktionsweiseProzesse werden Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt. Werden die Prozesse unter dem Gesichtspunkt betrachtet, daß sie zu etwas dienen, werden sie alsFunktionen bezeichnet. Mit „Funktionsweise“ ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert.

4)  Zeitliche Veränderungen Es geht hier um historische Veränderungen, d. h. um die konkrete Geschichte der Gesellschaften auf der Erde.

5)  Verteilung der Gesellschaften im Raum

Gesellschaften

1) Einleitung

Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der Ökologie?

Wichtige Fragen der Ökologie von Gesellschaften: 

‐Woraus besteht die Gesellschaft?

‐ Raumzeitliche Abgrenzung der Gesellschaften

‐ Integration von Gesellschaften

Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der Ökologie? 

(SynökologieI: interspez. Beziehungen)

Synökologie II: Gesellschaften

oder Lebensgemeinschaften, Biozönosen, Ökosysteme:„synökologische Einheiten“

"Gesellschaft" (community): Oberbegriff

"Lebensgemeinschaft“ =  "Biozönose":

Zusammenhangder Organismen in Gesellschaft betont

(Extrem: wechselseitige Abhängigkeit) 

(Lebens‐)Gemeinschaft, Biozönose: Sonderfall von Gesellschaft (dagegen: „bloße Gesellschaft“)

"Ökosystem": mehrdeutig, komplizierter

Woraus besteht die Gesellschaft?

Die Gesellschaft besteht aus Bestandteilen zweier Kategorien: Elemente und Komponenten (Teile i. e. S.)

Gesellschaft (der Menschen) besteht aus Individuen (oder Kommunikationsakten ...), aber auch aus Organisationen, Institutionen, ...

Gesellschaft (in der Ökologie) besteht aus Organismen, aber auch aus Einheiten wie Produzenten, Destruenten, ...  

Welche Art von Bestandteilen sind die Arten? Sind überhaupt die Arten Bestandteile der Gesellschaft? 

In Ökologie sind zudem Umweltbeziehungen zu betrachten

Gehört die Untersuchung abiotischer Umwelt zur Untersuchung der Gesellschaft, oder ist das eigenes Forschungsgebiet (Ökosystem‐Forschung)?

Raumzeitliche Abgrenzung der Gesellschaften

Es gibt grundverschiedene Definitionen davon, 

was eine Gesellschaft ist

Bilden die Arten eines Buchenbestands eine Gesellschaft, 

oder gehören sie zusammen mit den Arten des angrenzenden Eichenbestandes zu einer Gesellschaft?

Bilden die Bodenlebewesen des Buchenbestandes eine Gesellschaft, 

oder gehören sie mit den Arten des ganzen Buchenwaldes zu einer Gesellschaft?

Fällt die Grenze der Gesellschaft der Arten einer Insel mit den Grenzen der Insel zusammen, 

oder reicht sie darüber hinaus, da manche Arten (indirekt alle?) in ökologischen Beziehungen zu Meeresarten stehen?

Bilden die Arten einer Wiese eine Gesellschaft, 

oder sind sie zusammen mit den Arten eines Waldes, der sich nach 100 Jahren aus der Wiese entwickelt hat, eine Gesellschaft? 

Integration von Gesellschaften

Organismen(arten) können ohne Beziehungen zueinander nebeneinander vorkommen

Organismen(arten) können in ökologischen Beziehungen zueinander stehen, sind auf diese aber nicht angewiesen (z. B. bei Konkurrenz)

Organismen(arten) können in ökologischen Beziehungen zueinander stehen, sind auf diese angewiesen (z. B. bei Mutualismus)

Extremfall: alle Arten der Gesellschaft benötigen einander wechselseitig

Gesellschaften sind unterschiedlich integriert:

Von Aggregaten bis zu Gemeinschaften und Superorganismen

Gibt es Gesellschaften, die mehr diesen, andere, die mehr jenen entsprechen?

Oder sind das immer mögliche Betrachtungsweisen?

Überblick

Gesellschaften

1)  Einleitung

2) Muster und Strukturen 3) Funktionsweise

4) Zeitliche Veränderungen

5) Verteilung der Gesellschaften im Raum

wiederholung

Unter „Muster“ werden die Anordnungen von Teilen verstanden. 

Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik)

Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet werden, die sie ausüben

Zeitliche Muster und Strukturen( Muster/Strukturen von Prozessen)im Kapiteln „Funktionsweise“ und „Zeitliche Veränderungen“ mit behandelt 

Jede Muster‐/Strukturbeschreibung erfordert:

‐ definieren, was das Ganze ist und was dessen Elemente / Teile sind 

‐ deren Anzahl ermitteln ‐ unter Berücksichtigung der Verteilung(„Reichtum“, „Diversität“)

‐ deren raumzeitliche Anordnung ermitteln (manchmal Struktur im engeren Sinne genannt)

‐ (deren Beziehungen ermitteln – „Komplexität“)

Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 

2.2     Begriffe Elemente und Teile

2.3    Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 

Arten? Funktionale Komponenten ( „Ökosysteme“)

2.4    Diversität

2.1 raumzeitliche Grenzen von Gesellschaften

Grundverschiedene Begriffe von Gesellschaft 

Typische Definitionen:

Eine Lebensgemeinschaft ist ein Verband von Populationen verschiedener Arten, die in Raum und Zeit zusammen vorkommen (Begon)

Eine biotische Gemeinschaft ist jede Ansammlung von Populationen, die auf einem festumrissenen Gebiet lebt(Odum 220)

Definitionen unbestimmt bzgl. wichtigster Differenzen

Fragen:

‐ Sind Art im Waldboden und Art auf Baukrone (im gleichen Wald)die ohne Wirkungen aufeinander, eine Lebensgemeinschaft, weil "im  Raum zusammen" ?

‐ Zugvogel brütet in Mitteleuropa auf Baum, frißt in Afrika Insekt eine Lebensgemeinschaft, obwohl verschiedene Räume?

‐ Vor 100 Jahren lebte in bestimmten Wald Bär, heute Waschbär = nicht "in der Zeit" zusammen. 

Ist dieser Wald eineLebensgemeinschaft?

Grenzen in der Zeit

Grundsätzliches Problem:

Grenzen lassen sich (in bestimmtem Sinn) objektiv nur angeben, wenn System selbstreferentiell (Organismus): 

„klar geschnittenes Phänomen des Todes“

Bei (menschlicher) Gesellschaft kann man immer sagen: 

Es ist noch diese Gesellschaft, hat nur andere Eigenschaften

Und ebenso:Es ist andere Gesellschaft    

Grenze zu bestimmter Zeit:

Zwei Hauptverwendungsweisen von „eine Gesellschaft“:

(a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines Raumes (bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):

= r‐Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)

(b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander verbundenen Organismen (Populationen)

= f‐Gesellschaft

(a) r‐Gesellschaft vor allem in Botanik, Limnologie (und Landschaftsplanung)

Ausgehend vonnicht durch Organismen der Gesellschaft selbst bestimmten Einheiten 

Organismen bestimmen, was zur synökologischen Einheit gehörtdadurch, daß sie mit anderen interagieren oder nicht

Grenzen statt dessen standörtlich (See‐Land, Hang‐Ebene) oder physiognomisch

= was für Beobachter (= subjektiv) auffällig andere Gestalt hat: Wald ‐ Gebüsch – Wiese 

In diesem Fall: eine Lebensgemeinschaft = ein Wald, ein See, eine Wiese 

Manche meinen: „der“ Wald „ist“ ein Ökosystem, 

mit allem, was darin ist:Waldökosystem ist  nur anderer Name für Wald 

Andere meinen: 

Ökosystem ist  abstraktes System, 

z. B. alle Brutvögel, aber nicht alle Vögel, und nur im Hinblick auf Energieumsatz und Stoffströme 

Aber doch: 

alle Brutvögel in diesemWald, Grenze ist der Waldrand, egal, ob Beziehungen untereinander

und ob Beziehungen über Waldrand hinausreichen

(Lebensgemeinschaft hier durch "Umgebung" definiert)

Exkurs: Physiognomische Einheiten („Formationen“)

Ursprünglich „Physiognomie“ der Landschaft: 

äußerlicher, sichtbarer Ausdruck von etwas Innerem (Geistig‐Seelischem)

Dieses Innere ist nicht objektiv  i. S. v. für alle Menschen gleichermaßen vorhanden, sondern subjektiv/kulturrelativ

Später als objektive (geometrische) Formen verstanden

Aber: immer noch subjektiv, welche dieser Formen als wichtig genug gelten, auffällig genug sind:

Übliche Einteilungen z. B. in Wald, Gebüsch, Grünland ... verdanken sich dem „landschaftlichen Blick“   

(b)  f‐Gesellschaft vor allem bei Zoologen

Zoologen sehen ihre Gesellschaft nicht, sondern rekonstruieren sie aus Einzelfunden

"Die Lebensgemeinschaft eines Distelkopfes"

räumlicher Zusammenhang irrelevant,sondern  "Perspektive des Lebewesens“

für Fischadler gibt es Lebensgemeinschaft Wald nicht (d. h. Wald, zu dem Larve im Holz gehört) 

„gibt“ nicht psychologisch gemeint, sondern funktional

"Wald" ist unsere (moderne, bürgerliche!) Beobachterperspektive

Grenze der Lebensgemeinschaft für uns ist nicht Grenze für Lebewesen

Wo sind die Grenzen der Gesellschaft?

r‐Gesellschaft:  offensichtlich willkürlich[Folien Waldrand und Berghang]

Willkürlich heißt: hängt von Beobachter ab 

Man geht bei Grenzziehung nicht  von Perspektive der Glieder der Lebensgemeinschaft aus,

sondern von äußeren Kriterien:

Höhenlinie, auffälliger Rand, sichtbar anhand einer einzigen dominierenden Pflanze, Standort‐Unterschied (naß‐trocken), Rastergrenze, politische Grenze

f‐Gesellschaft: man kann Grenze nicht ziehen 

sondern mußsuchen, wo Beziehungen aufhören

jede Art hat bestimmte  f‐Lebensgemeinschaft "um sich" mit       anderen Grenzen: da, wo Beziehungen aufhören

Folie Rabotnov

objektiv vorhandene Grenze (damit Gesellschaft)

Aber immer noch Willkür:

fast immer gehen irgendwelche Beziehungen zu anderen Organismen weiter

Beispiel:Nahrungsbeziehungen hören auf, aber Konkurrenz‐Beziehungen  nicht 

Auch auf entlegenen Inseln Beziehungen zu Meeresarten

Willkür:wie dünn muß Netz werden?      Was bedeutet "dünn"?

Z. B.:

‐ obligatorische, aber energetisch schwache Bindunggegen‐ fakultative, aber energetisch bedeutende Verknüpfung

oder:‐ wie prädatorische mit Konkurrenz‐Beziehungen quantitativ vergleichen? 

Bei Berücksichtigung aller Beziehungen geht das System immer weiter:

Erde ist ein einziges f‐Ökosystem(O2 wird von entfernten Pflanzen erzeugt)

Was also soll "objektiv" heißen? 

sollte heißen: 

von Organismus ausgehend feststellen, wo Grenze ist, nicht nach Belieben bzw. äußeren Kriterien ziehen

vom Organismus ausgehend definieren, was relevante Beziehung ist: lebensnotwendige

Statt Lebensnotwendigkeit für Organismus: „Lebensnotwendigkeit“ für Gesellschaft ??

Viele Lebensgemeinschafts‐Definitionen bestehen auf:

selbsterhaltende Einheit

Mindestens 1 Produzent und 1 Zersetzer 

Faktisch fast immer viele Arten, die zusammenganzen Prozeß des Auf‐ und Abbaus gewährleisten

Solche Lebensgemeinschaft ist unabhängig

nicht von Sonne, aber von biotischen Einflüssen von außen

z. B. bei Wald auf Insel vorstellbar 

dagegen:

"Abhängige Lebensgemeinschaft"

braucht andere Lebewesen 

Wenn Selbsterhaltung Kriterium,wäre das gar keine Lebensgemeinschaft

z. B.

‐ Tiefsee‐Lebensgemeinschaftbraucht organisches Material von oben

‐Detritivoren‐Lebensgemeinschaftbraucht z. B. Pflanzen als Lieferanten

‐ Pflanzen‐Gesellschaftbraucht Detritivore, die organische Substanzmineralisieren

Viele Fehler, wenn in Forschung r‐Gesellschaft  und f‐Gesellschaft nicht unterschieden

Beispiel 

Ziel einer Untersuchung: funktionale Beziehungen zwischen Variablen des Ökosystems

z. B. Artenzahl auf der Fläche, Zahl der Schichten,Produktivität, Stabilität, N‐Umsatz, irgendwelche Veränderungen

Man will prüfen, ob das eine durch das andere verursacht wird

z. B.: wie ist Beziehung zwischen Artenzahl der Produzenten und Populationswachstumsraten der Konsumenten ?

In solcher f‐Gesellschaft findet man vielleicht wirklich die vermutete ursächliche Beziehung,

Dagegen Auf  r‐Gesellschaft‐Ebenenicht erkennbar 

(weil hier Arten einbezogen, die gar nichts mit untersuchtem Prozeß zu tun haben, und umgekehrt)

Beispiel: auf 1 Fläche 500 Insektenarten,auf gleicher Fläche (= "r‐Gesellschaft") 50 Pflanzenarten

man untersucht Beziehungen zwischen diesen Daten("diese Pflanzen ‚erzeugen‘ diese Insekten")

Aber: ist es sinnvoll, alle Produzenten und alle Konsumenten auf einer umgrenzten Fläche (r‐Gesellschaft) zu erfassen und nach Korrelationen zu suchen?

Vielleicht hat nur Teil der Produzenten‐Arten zu Konsumenten Beziehungen (anderer wird ausschließlich von Destruenten konsumiert)

Fläche (r‐Gesellschaft) enthält eine (oder mehrere)f‐Gesellschaften, die nicht alle Arten der  r‐Gesellschaft umfassen

(aber vielleicht manche Arten außerhalb der r‐Gesellschaft),

Analogie:

r‐Ökosystem abgrenzen und nach funktionalen Beziehungen in diesem fragen entspricht:Würfel von 1 dm3 im Körper eines Organismus abgrenzen und nach Beziehungen suchen zwischen Anzahl der Zellen, Temperatur, in diesen Würfel suchen

statt in System aus Organen, von dem man begründet vermuten kann, daß es diese Variablen kontrolliert 

z. B. möglich, daß nicht Temperaturen  in  Würfel für Zuckerkonzentration in eben diesem wichtig, wohl aber Temperatur in Organ außerhalb dieses Würfels

Ökologische Relevanz der in der Regel flächenbezogenen Daten oft fundamental unklareigentlich müßte man (für die meisten ökologischen Fragen) Untersuchungsflächen gemäß "Beziehungsnetzen" abgrenzen  

Struktur synökologischer Einheiten

2.2 Begriff Elemente und Teile

„Struktur“ bezieht sich auf Anordnung und Verbindung zwischen Elementen / Teilenvon Gesellschaften / Ökosystemen

Was sind Elemente? Was sind Teile?

Elementeeines Systems sind die einzelnen Dinge, die die „Materie“ des Systems bilden

Elemente gibt es in unbestimmter Zahl

Die einzelnen Elemente sind austauschbar

Beispiele

Ein H2O‐Molekül ist ein Element des Wasserkörpers eines Sees (und ein Element der Klasse „Wasser“)

Atome sind die Elemente aller Körper, die chemisch nicht aus Verbindungen bestehen

Moleküle sind die Elemente aller Körper, die chemisch aus Verbindungen bestehen

Einzelpflanzen sind Elemente eines Waldes

Steine sind Elemente eines Hauses

Teile (i.e.S., Komponenten) sind die Dinge, die zusammen einbestimmtes System bilden 

Teile gibt es ist bestimmter Anzahl

(Es muß aber keine genau festliegende Zahl sein)

Systeme undKlassen haben Elemente 

NurSysteme haben Teile

Beispiele

Organe sind Teile eines Organismus 

Das Dach ist ein Teil eines Hauses

Die Baumschicht ist ein Teil des Waldes

Das Epilimnion ist ein Teil des Sees

Der Einband ist ein Teil des Buches

Ein Elektron ist ein Teil eines Atoms

2.3 Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft?

Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen

Einzelorganismen gibt es in unbestimmter Zahl

Einzelorganismen sind austauschbar

Einzelorganismen‐Anzahl im allgemeinen unerheblich für strukturelle und funktionale Eigenschaften des Systems

Beispiel: 

Trotz extrem unterschiedlicher Individuenzahl ändert sich Biomasse nur wenig, 

Energiefluß nahezu gar nicht <folie>

Einzelorganismen zu Arten (im Sinne der Logik) zusammengefaßt

Sind die Arten(bzw. die lokalen Populationen) Elemente oder Teile?

(a) Gesellschaft definiert wie im Falle von „Eichen‐Hainbuchenwald“:

Arten sind Teile

(b) „Gesellschaft“ definiert wie im Falle von „Laubmischwald“:

Arten sind Elemente

Üblich, „Gesellschaft“ im Sinne von (a) zu verstehen

Bei (b) spricht man oft von „Formation“

Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von Artenkombination zu verstehen?

(Ist Artenkombination nur ein Muster oder eine relevante Struktur?)

Ist eine bestimmte Gesellschaft eine  bestimmteArtenkombination?

Nicht unbedingt:

Gesellschaft kann unbestimmte Artenkombination sein

(a) Man kann auch eine unbestimmte Artenkombination eine Gesellschaft nennen(z. B. durch Einwanderungszufall entstehende Pioniergesellschaften)

(b) Man kann der Auffassung sein, Gesellschaften hätten grundsätzlich keine bestimmte Artenkombination

(Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von Artenkombination zu verstehen?)

Arten sind verwandtschaftliche und/oder morphologische Einheiten

(1) Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer Funktion einheitlich

(2) Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe unter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologischer Ähnlichkeit mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

Diese Art von Fragen führt zu

„Ökosystemforschung“

zu (1): Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer Funktion einheitlich

Was ist gemeint, wenn gesagt wird:

„Pflanzenart A hat weite Amplitude hinsichtlich eines bestimmten Umweltfaktors verglichen mit Art B?“

(Harper 1977)

Zwei Möglichkeiten:

1) ein Individuum von Art A kann auf sehr verschiedenen Standorten wachsen

2) jedes Individuum von Art A kann nur in eng begrenztem Spektrum von Standorten wachsen, aber die Variabilität von Art A ist groß

<folie

Abb. 8:  Zwei verschiedene Möglichkeiten, wie sich eine breite Amplitude einer Art für einen Umweltfaktor ergeben kann; Striche: Amplituden von Individuen. In Anlehnung an Harper.

Beispiel:

Agrostistenuis hat relativ weites Spektrum von Standorten, aber jedes Individuum hat eine viel engere (Schwermetallstandorte)

Dagegen viele Unkräuter: 

jedes Individuum ist „Allzwecktyp“

Ökotypen (Turesson)

Zu (2): Nicht unbedingt zu erwarten, daß Näheunter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologische Ähnlichkeitmit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

Ersetzbarkeit der Arten wird deutlich bei geographisch entfernten Gebieten mit ähnlichen Umweltbedingungen <folie>

Artenaustausch  Strukturen anderer Art bleiben bestehen

Beispiel Mangroveninseln <folie>

Ergebnis von (1) und (2):

‐ Eine Art kann mehrere Ökologien haben

‐ Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben

Aus (2) folgt Frage:Ist es sinnvoll, „Vogelgemeinschaft“ oder „Pflanzengemeinschaft“ als Teile von „Lebensgemeinschaften“ zu untersuchen?

Vögel und Pflanzen eines „Bestandes“ sind ökologisch keine Gemeinschaften

Ihre Angehörigen haben ökologisch oft gar nichts miteinander zu tun

Beispiel Bussard – Schwalbe

Einheit sind Verwandtschaftsgruppen allenfalls dann, wenn ökologisch ähnlichZ. B. Pflanzen?Aber: Es gibt heterotrophe Pflanzen

besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Individuen zu bilden(Larven ...)

besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Arten zu bilden  (funktionale Gruppen, Gilden)

Gilde

„a group of species that exploit the same class of environmental ressources in a similar way“

(ursprüngl. Definition von Roots 1967)

oder

„species that overlap significantly in their niche requirements.“ 

Eine Gilde sind z. B. die im Kronenbereich der Bäume lebenden samenfressendenVögel, die autotrophen Pflanzen der Krautschicht .... 

Gildenbegriff weiter unterteilt

manche Autoren: Bindung an Ressourcenbegriff aufgegeben

Structuralguildsnutzen die gleichen Ressourcen, doch nicht notwendig auf die gleiche Weise

Response guilds„antworten“ auf gleiche Weise auf Störungen aus der Umwelt (Szaro 1986)

Unterscheiden:

‐ Gruppen von Arten mit gleicher Funktion („functionaltypes“)

‐ Gruppen von Arten, die gemeinsam „arbeitsteilig“ bestimmte Funktionausüben

Z. B. Kette von Detritivoren führt gemeinsam Remineralisierung durch

Anderer Typ von Einwand gegen die Benutzung von Arten als Teile von Gesellschaften:

Ist nicht Mehrheit der Arten ökologisch irrelevant?

Z. B. seltene Arten:

I. a. ohne (nennenswerten) Einfluß auf Prozesse in der Gesellschaft

Redundanz

Schlüsselarten

Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 

2.2     Elemente und Teile

2.3     Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 

Arten? Funktionale Komponenten ( Ökosysteme)?2.4    Diversität

Ökosysteme 

Aus all solchen Überlegungen:

Nicht verwandtschaftliche Gruppen von Arten,

auch nicht Gruppen von Arten, die funktionale Einheit bilden, 

sind  als Teile der Gesellschaft betrachten.

Sondern:Teile der Gesellschaftfunktional und gänzlich unabhängig davon definieren,ob bestimmte Arten oder überhaupt Arten beteiligt:

Kompartimente

„Ökosysteme“ 

Kompartimente:

„Funktionale Untereinheiten, deren Elemente gleichsinnig an einem ökophysiologischen Prozeß mitwirken (etwa dem Falllaub‐Abbau).“  (Müller 275)

Inhalt eines Kompartiments:

Idealerweise nicht „Löwenzahn“, „Wasserfloh“, „Vögel“ ...,

sondern

‐ x kcal,

‐ y kg NO3,

‐ Transformation von x kg Kohlenhydrate + ... in y kg tierisches Eiweiß + ....

Kompartimente können „gefüllt“ werden durch Lebewesen ganz verschiedener Art

Bedingung: gleiche Funktion in Ökosystem

Beispiel: ein  Blatt hat genauso viel Kalorien wie ein Insekt(für einen Allesfresser)

ersetzbar, als Kompartiment identisch

Lebewesen auch ersetzbar durch Nicht‐Lebendes:

Bestimmte Wärmemenge ebenso durch Sonnenstrahlung wie durch Fressen eines Tieres erzeugbar

<Ökosystem‐folien

Ökosystemforschung „ohne Arten“: seit 60er Jahren Aufschwung

Warum gefördert?

Hoffnung, aus Sicht der Praxis unnötigen Aufwand zu vermeiden

Black‐box‐Methode

Widerstand vieler Ökologen

Berufsständisch motiviert: Geld geht an Chemiker, Klimatologen .....

Ökosystemforschung für Ökologen relativ uninteressant

Art der Einwände:

‐Ökosystemforschung viel zu grob: „Tier frißt nicht beste Kalorien in falscher Packung“

‐ Hinter Ökosystemforschung Produktionsinteresse oderUmweltschutzinteresse, kein Naturschutzinteresse:Arten erscheinen als ersetzbar (Federgeistchen‐Aufsatz)

‐ Ausbeutung der Grundlagenforschung 

Bisher „Ökosystem“ meist so gebraucht:

Erforschung von Gesellschaften (Biozönologie, communityecology)bedeutet meist:

Erforschung von Einheiten, die definiert von den vergesellschafteten Lebewesen (Arten) her

z. B. „Ökologie eines Melico‐Fagetum verglichen mit Ökologie eines Stellario‐Carpinetum“

Demgegenüber Ökosystemforschung:

Untersuchung von Strukturen und Funktionen unabhängig davon, welche Lebewesen‐Arten sie „füllen“ oder „ausüben“

Ökosystem in Amerika kann identisch sein mit Ökosystem in Europa,als Gesellschaft betrachtet aber völlig verschieden

Andere Gebrauchsweise von „Ökosystem“

In Hierarchie‐Darstellungen meist:

Ökosystem  ist höhere Ebene als Gesellschaft

<Hierarchie‐Folie>

„Ebene“ bedeutet hier nicht: andere kategoriale Ebene,

z. B. psychische statt physischesondern:

Ökosystem umfaßt

Lebensgemeinschaft (= Ebene darunter) 

plus etwas anderes: Umwelt<Abb. Odum 1.2 S. 5>

Folge:

Biozönologie (communityecology): untersucht nur Gesellschaft

Ökosystem‐Forschung: untersucht Gesellschaft + Umwelt

Folgerung vieler Forscher:

‐ Biozönologie wird von Biologen betrieben

‐ Ökosystemforschung dagegen ist interdisziplinär:

Biologen für lebende Bestandteile zuständig

Klimatologen, Hydrologen, Geologen ... für nicht lebende

Viele Ökologen widersprechen:

Definition  "Ökosystem = Gesellschaft + Umwelt" zwar praktisch sinnvoll:

Manche Forscher befassen sich mehr mit Nährstoffgehalt des Bodenwassers, Strahlung etc., andere mit Freßgewohnheiten:

Forscher brauchen unterschiedliche Qualifikationen. 

Aber:

Es gibt keine Ökologie von Lebensgemeinschaften, die sich nicht auch mit (abiotischer) Umwelt befaßt

Ohne Umwelt‐Bezug keine Ökologie. 

So wie Autökologie definitionsgemäß sich mit Umweltbeziehungen befaßt

und nicht mit Lebewesen unter Absehung von Umweltbeziehungen 

befaßtsich Synökologie definitionsgemäß mit Gesellschaften in Umweltbeziehungen

Begriff Lebensgemeinschaft (wie auch Lebewesen) enthält bereits Umwelt

Ökologie betreibt man nur, wenn man Umweltbeziehungen untersucht

Es gibt nicht nur keine Lebewesen / Gesellschaften  ohne Umwelt 

so daß man von Umwelt absehen, und nur Lebewesen / Gesellschaft  selbst untersuchen könnte: 

z. B. interspezifische Beziehungen, ohne Rücksicht darauf, wie diese von der Umwelt beeinflußt werden 

Sondern vor allem:

Es gibt keine Umwelt ohne Lebewesen, deren Umwelt sie ist

Wer (z. B. als Chemiker, Hydrologe, Klimatologe) Umwelt untersucht, betreibt immer Ökologie, also Biologie

Chemiker erforscht, wenn er Umwelt untersucht, Lebewesen, ist also in diesem Moment Biologe

Denn er erforscht nur solche chemischen Vorgänge, die auf Lebewesen wirken und von ihnen bewirkt werden

Er wählt Umwelt aus der unendlichen Vielzahl von möglichen Untersuchungsgegenständen aus 

Ohne Auswahl aus Perspektive des Lebewesenswäre "Umwelt" alles in Umgebung, also nichts: Leerformel

das, was angeblich zur Lebensgemeinschaft hinzukommt,gibt es gar nicht ohne Lebensgemeinschaft

Es gibt nicht "die Umwelt", welche bliebe, wenn Lebewesen entfernt

Ökosystem‐Forschung ist nicht "mehr"als Ökologie von Gesellschaften,

sondern

Ökosystem‐Forschung ist Teil der Ökologie von Gesellschaften

(konzentriert sich auf bestimmte Aspekte der Gesellschaft)

Ökologie von Gesellschaften (z. B. Biozönologie) war schon immer Ökosystem‐Forschung

"Ökosystem" ursprünglich (Tansley) nicht so gemeint,als ob zu Lebensgemeinschaft noch etwas hinzugefügt 

Was sollte Ökosystem Neues bedeuten? 

Alles in Ökologie soll als physikalisches System betrachtet werden.

Also spezifisch biologische Begriffe vermeiden

Also z. B. nicht: wie unterteilt sich Vegetation in Verwandtschaftsgruppen (Gräser, Farne ...) oder nach geographischer Herkunft (pontische, mediterrane Elemente):

Das wäre keine ökosystemare Betrachtung

Ökosystemare Betrachtung: 

das Lebewesen wird betrachtet als

x cal Energie, y kg N + z kg C, Körper von x m3 Volumen;

Welche Größen? Werden ausgewählt unter Perspektive "Systemfunktion"

"Wie funktioniert System in wechselseitigen Beziehungen?", 

"Wie ändert sich ein Teil hinsichtlich Eigenschaft x, wenn 2 andere Teile sich bzgl. Eigenschaft y ändern?“

Lebende Komponenten werden von nicht‐lebendennicht unterschieden 

Sinn des Ökosystem‐Begriffs war nicht,

gemeinsamen Gegenstand für Zusammenarbeit von Biologen, Chemikern, Meteorologen, Geologen etc. zu konstituieren

(das war Biologie in sich immer schon),

sondern:

Biologie als Physik zu betreiben

so wie Physiologe, 

der über Kreislauf in Begriffen von Druck, Volumen, Fließgeschwindigkeit spricht,

genau wie Hydrauliker (Physiker)spricht

(statt als Biologe: Begriffe wie "Erregung", "Krankheit", "Alter")

Sinn des Ökosystem‐Begriffs war nicht,

etwas innerhalb der Lebensgemeinschaft (bzw. "die Lebewesen") mit etwas außerhalb (= Umwelt)zu verbinden

sondern:statt konkreter Lebewesen "gedankliche Isolate" untersuchen,

und zwar exakt = mit Mitteln der Physik

Später:

Aus „Lebendes und Nicht‐Lebendes nicht unterscheiden“ wurde „Lebendes und Nicht‐Lebendes verbinden“

Heute manchmal andere Begriffsverwendung:

Von Ökosystem‐Theorie nur reden, wenn Betrachtung mittels Allgemeiner Systemtheorie (Stöcker)

alsonicht (nur) reduzieren auf kcal, N‐Gehalt etc.

Sondern

Begriffe verwenden wie "Rückkoppelung", "Systemstabilität", Selbstregulation", "input‐output", "Kontrolle", "Ausdifferenzierung von Subsystemen" 

Merken:

Oftmit Ökosystem‐Forschung gemeint: 

Primär wird Umwelt einer  Lebensgemeinschaft untersucht

mehr Fragen wie: unter welchen Klimafaktoren kann Eichenwald vorkommenals:aus welchen Arten setzt er sich zusammen

Oft aber auch eher in Tansleys Sinn gemeint:

‐ Stoff‐ und Energieströmezwischen „Kompartimenten“

‐ zwischen lebend und nicht‐lebend nicht unterschieden

Sind Ökosysteme hochkomplex?

Behauptung baut auf auf bestimmtem metaphysischem Ökosystembegriff:

Ökosystem komplexer als Gesellschaft, weil Ökosystem mehr umfaßt:

Gesellschaft und Umwelt 

Lebensgemeinschaft ihrerseits komplexer als Population, diese komplexer als Einzelorganismus ...

falsch 

Was heißt komplex?

Mehrere Bedeutungen

Z. B.: "Komplexes System" ist eines, bei dem "aufgrund immanenter Beschränkungen der Verknüpfungskapazität der Elemente nicht mehr jedes Element jederzeit mit jedem anderen verknüpft sein kann" (Luhmann, Soz. Systeme S. 46 <40?>)

wenn "Verknüpfungskapazität" der Elemente /Teile beschränkt durch nur 3 Anschlußstellen

bei  > 4 Elementen / Teilen "komplex" (Verknüpfung nur über Umweg möglich)

folie

Komplexitäts‐Definition ohne diesen Sprung vom Nicht‐komplexen zum Komplexen:

"Komplex" bezeichnet"Menge der Elemente/Teile und ihrer Relationen"

System aus 3 Teilen mit 8 Verbindungen „weniger komplex" als System aus 3 Teilen mit 12 Verbindungen oder 7 Teilen mit 8 Verbindungen

Da Verbindungen meist schwerer zu erfassen, bezieht sich "komplex" praktisch meist nur auf 

"Menge der Elemente/Teile"(  Vielfalt, Diversität)

Annahme: Systeme mit mehr Elementen  mehr Beziehungen möglich,  also höhere Komplexität möglich 

Für unsere Frage entscheidend:

Was ist ein Element/Teil eines Ökosystems?

Soll man im Ökosystem (Gesellschaften) z. B. die Arten, die Individuen, die Moleküle, die Kompartimentezählen?

Wer behauptet: 

"Ökosystem ist hochkomplex"

(komplexer als Population oder Einzel‐Organismus)

glaubt:

Was Element ist, ist "substanzialistisch" vorgegeben

D.h.: alles setzt sich aus Letzteinheiten zusammen ("Atome") 

Jedes Ding hat bestimmte Zahl von Teilen, und davon hängt Komplexität ab

Elefant komplexer als Maus, weil mehr Letzteinheiten (Atome)

Wenn aber nicht Letzteinheiten, sondern alles bis ins Unendliche teilbar:

Elefant nicht notwendig komplexer als Bakterium: 

beide unendlich komplex,

denn:

Zahl der Elemente / Teile hängt nun allein davon ab, was als Element /Teil  definiert wird

Systemtheorie:

Was Element /Teil ist, bestimmt das System, oder der, der das System definiert

Teile des Systems Atom: Protonen, Elektronen

Teile des Systems Molekül: Atome, nicht Protonen

Teile des Systems Organismus: Organe, nicht Moleküle

Teile des Systems Lebensgemeinschaft: Populationen oder Individuen, jedenfalls nicht Moleküle oder Organe

Zwei Fälle:

(a) System bestimmt, was Teil ist, 

(b)Beobachter definiert, was Teil ist

a) "System bestimmt, was seine Teile sind" 

bezieht sich aufselbstreferentielle Systeme

z. B. Organismen.

Ein solches System können wir nicht nach Belieben abgrenzen: es grenzt sich selbst ab, wir müssen Grenze finden

Ein solches System ist auf bestimmte Teile angewiesen:braucht Herz, Nieren, Lunge usw.

Damit liegt Zahl der Teile im Prinzip festWoraus die Teile bestehen, interessiert das System wenig

System kann Bestandteile seiner Teile ersetzen (z. B. Organismen die Bestandteile ihrer Organe)

Bestandteile seiner Teile existieren für das System nicht: 

Prothesen: Goldzahn gleich/besser als natürlicher Zahn

Wir haben Zahnweh, nicht Zellen im Zahn tun weh

"Element ist, was für das System nicht weiter auflösbar ist"(Luhmann, Soz.S., 43)

b) "Beobachter definiert, was die Elemente /Teile des Systems sind":

Beobachter grenzt System ab, System grenzt sich nicht selbst ab

Z. B. "System Stadt", "System Stadt und Umland“ 

Bei Abgrenzung muß auch definiert werden, was die Elemente / Teiledes Systems sind

System Stadt bestehe aus 7 Stadtteilen als seinen Elementen

System Stadt bestehe aus 7000 Häusern als seinen Elementen

Ökosysteme (Gesellschaften) sind "beobachterkonstituierte Systeme“

D.h. man mußdefinieren, was Element / Teil sein soll

Gesellschaft  kann viel weniger komplex sein als Population obwohl sie immer mehrere Populationen umfaßt:

kann weniger Elemente/Teile und Verknüpfungen umfassen

Population besteht aus 1000 Individuen,Lebensgemeinschaft nur aus 10 Populationen

Einwand:

Aber die Elemente der Elemente (z. B. die Individuen der Population) sind doch da und sind wirksam

Dagegen:Für das System ist nur die Wirkung auf der Ebene seiner Elemente wichtig

z. B.  Räuber‐Beute‐System: 

Für Räuber ist Biomasse (oder Geschwindigkeit, Kraft ...) seines Beute‐Organismus interessant, nicht aufgrund welcher komplexen oder einfachen Vorgänge diese erzeugt

Komplexität der unteren Ebene (= der Elemente der Population) wird "verschluckt" 

Gesellschaft (Ökosystem) kann viel weniger komplex sein als Population, Individuum oder Molekül

z. B.:

Ökosystem Wald = alle Arten + Verknüpfungen  komplex

"das selbe" Ökosystem = Produzenten + Konsumenten + Destruenten  nur 3 Elemente  wenig komplex

Einwand:

„In Wirklichkeit" ist Ökosystem Wald doch hoch komplex:

Auch wenn nur Produzenten, Konsumenten und Destruenten betrachtet, so sind die Arten doch vorhanden

= "wenig komplex" ist nur Modell, nicht Wirklichkeit

Aber:

Einwand läuft leer:

jedes natürliche Objekt ist "in Wirklichkeit" unendlich komplex auch Staubkornund:Komplexität von 2 Staubkörnern nicht höher als die von einem: 

unendlich + unendlich gibt nicht 2 x unendlich, sondern unendlich

ganzer Wald ist nicht ("in Wirklichkeit") komplexer als Staubkorn: 

beide unendlich komplex

Argument auf anderer Ebene:

Erforschung der Ökosysteme kann einfache Aufgabe sein (Problem ist wenig komplex)

Ökologie bearbeitet gar nicht die Komplexität des Ökosystems,egal ob "3 Elemente" oder "alle Arten"

sondern:Aus dem, was man gerade als System ansieht,wird unter bestimmter Frage Aspekt ausgewählt

Nur Beziehungen zwischen Netto‐Primärproduktion und Biomasse der Produzenten werden untersucht,

nicht Körpergröße der Produzenten, Verhalten, Lebenszyklus ...

Kann sehr einfache Aufgabe sein,

verglichen mit bestimmter Aufgabe, die sich Physiker, Chemiker ... stellt

Sinn der Redeweise "Ökosystem = hochkomplex":

eher forschungspsychologisch als forschungslogisch

1) komplex = kompliziert, schwierig  habt Nachsichtmit Ökologen, wenn noch wenig herausgefunden

2)  Entschuldigung, wenn verwaschene Begriffe: unser Gegenstand ist ja so komplex, da können Begriffe nicht genau treffend sein 

3) Wir sind eigentlich viel besser als Chemiker, Physiker ...,eigentlich alle Wissenschaftler, 

weil wir mit so komplexen Dingen fertig werden.

Heißt das nun,daß die Gegenstände der Synökologie einfach sind?

Nein: Es gibt ja hochkomplexe Ökosysteme / Lebensgemeinschaften  

Wennman bestimmte Frage gestellt hatund Eigenschaften etc. festgelegt, bzgl. derer man Komplexität untersuchen will

kann folgen:Ökosystem ist ggf. viel komplexer als Eiweißmolekül, und Aufgaben komplizierter

d.h.Komplexität ist Frage, die empirisch untersucht werden muß,nichtfür Ökosystem / Lebensgemeinschaft vorauszusetzen

Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 

2.2     Elemente und Teile

2.3    Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 

Arten? Funktionale Komponenten ( „Ökosysteme“)

2.4    Diversität

„Diversität“ bezieht sich im allgemeinen auf Anzahl der Elemente und deren Verteilung auf Elementgruppen

Anzahl der Individuen – verteilt auf Arten häufige Arten werden stärker berücksichtigt

Raumstruktur der Anordnung  von Elementen (Arten) dabei im allgemeinen nicht mit gemeint

Raumstruktur oft mit Struktur im engeren Sinne gemeint

Folien

Überblick

‐ Begriffe 

‐ Diversität nach Shannon

‐ Ursachen von (hoher) Diversität

Begriffe 

Reichtum

Mannigfaltigkeit

Komplexität

Biodiversität

Vielfalt 

Vielzahl

Unterscheiden: 

FachsprachlicherGebrauch

AllgemeinsprachlicherGebrauch

Z. B. fachsprachlich: 

Reichtum = Artenzahl pro Fläche oder Gesellschaft

Vielfalt (Diversität): 

Verbindung von Artenzahl und Verteilung der Individuen auf die Arten

Allgemeinsprachlich:

Reichtum: auch qualitativ

Vielfalt: qualitativ

Vielzahl: quantitativ

Biodiversität

Herkunft von „Biodiversität“:

Biodiversitätskonvention von 1992 (Rio)

Versuch von Biologen, auf einem umweltschutzpolitisch wichtigen Sektor Definitionsmacht zu bekommen.

„Die Biodiversitätskonvention von 1992 verbindet drei Ziele für den Umgang mit biologischer Vielfalt: ihren Schutz, die nachhaltige Nutzung ihrer Bestandteile und die gerechte Aufteilung der sich aus der Nutzung genetischer Ressourcen ergebenden Vorteile.“ (internet)

Definitionen „Biodiversität“:

„Biologische Vielfalt bedeutet die Variabilität unter lebenden Organismen jeglicher Herkunft, dies umfaßt die Vielfalt innerhalb der Arten und zwischen den Arten und die Vielfalt der Ökosysteme.“ (CBD, Artikel 2)

„Biodiversityistheproperty of livingsystems of beingdistinct, thatis different, unlike.....“ (Solbrig O.T.,1991, Biodiversity, UNESCO Paris)

Unter "biologischer Vielfalt" bzw. "Biodiversität" versteht man die Vielfalt des Lebens auf der Erde, von der genetischen Vielfalt über die Artenvielfalt bis hin zur Vielfalt der Ökosysteme. (internet)

Thesen/Fragen:

(In welchem Sinne) ist Biodiversität ein naturwissenschaftlicher Begriff?

Man kann nicht angeben, wie groß „die Biodiversität“ ist, und man kann keine generalisierenden Aussagen über die Wirkung „der Biodiversität“ treffen.

(Wie) kann man Begriff der (biologischen) Vielfalt so verwenden, daß man ihn in einer Naturwissenschaft benutzen kann?

Vielfalt naturwissenschaftlicher Begriff im engerenSinne?

durch empirische Prüfungmüßte entschieden werden können, ob Aussage wie 

„hier ist die Vielfalt höher als da“ 

zutrifft (wenigstens im Prinzip) 

Aber:Gesellschaft aus dreißig Arten hat höhere Artenzahl als Gesellschaft aus drei. 

Nun sei drei‐Arten‐Gesellschaft = eine Pflanze, ein Bakterium und ein Vogel

dreißig‐Arten‐Gesellschaft = dreißig Vögel

Welche Gesellschaft hat die größere „Vielfalt“? 

Frage offensichtlich nicht zu beantworten

Ist dann „Biodiversität“ naturwissenschaftlicher Begriff  im weiteren Sinne?

Beispiel Nische: „Ist Nische von Art A breiter als Nische von Art B“ nicht zu beantworten.

Begriff Nischenbreite muß erst operationalisiert werden, z. B.: „Nischenbreite“ wird definiert als Temperaturtoleranz plus Salztoleranz, und beide werden in bestimmter Weise gewichtet

Also:Biodiversität z. B. als Artenzahl definieren 

Frage wird entscheidbar: Gesellschaft aus 30 Vogelarten ist vielfältiger

Aber: stimmt nicht – sie ist nur artenreicher 

Begriff so definieren, daß er quantifizierbar wird: 

Nur dann erlaubt, wenn es nach dieser Operation wenigstens im wesentlichen noch der selbe Begriff ist 

Sonst bezieht sich Quantifizierung auf etwas ganz anderes als das, was der Begriff bedeutet

Vielzahl nicht gleich Vielfalt

Vielfaltbezieht sich auf sich  ent‐faltende Einheit, d. h. Auf  qualitativenDifferenzierungsprozeß

Vielfalt für Vielzahlunabhängiger oder mechanisch verbundener Dinge benutzt: falscher Begriffsgebrauch

Man belegt vollkommen anderen Sachverhalt mit gleichem Wort

Biodiversität (und Vielfalt überhaupt) läßt sich nicht auf Basis von Messungen hinsichtlich ihrer Größe vergleichen

Artenzahl, Zahl der Gene und Zahl der Ökosysteme ergeben nicht in ihrer Summedie Biodiversität

Dazumüßte

(1) noch unendlich viel hinzukommen

(2) wäre bestimmte Qualität („Entfaltung“) erforderlich

Sondern allenfalls:jedes von ihnen (und alle zusammen, und unendlich viel mehr) „drückt“ die Biodiversität „aus“

Sie selbst ist etwas von ganz anderer Art

„Artenzahl (Zahl der Gene, der Ökosysteme usw.) ist  Ausdruck der Biodiversität“

Was impliziert diese (übliche) Redeweise? 

Was „Ausdruck“ heißt, läßt sich grundsätzlich nicht benutzen, um zu messen, wie groß das ist, dessen Ausdruck es ist

Analogie:

Schreien ist Ausdruck von Schmerz

Wir können aber nie wissen, ob Lautstärke des Schreies dem gefühlten Schmerz entsprichtobwohl wir dieses Verhältnis praktisch verwenden

Falsch: „Artenzahl ist Maß für Biodiversität“ 

Richtige Verwendung von „Maß“: 

„Biomasse‐Zuwachs ist Maß für CO2‐Verbrauch“;

denn auch dieser ist meßbare Größe und beide sind korreliert. 

Wenn etwas das Maß von etwas sein soll, von dem es Ausdruck ist, dann benutzt man Begriff Maß  falsch.

Begriffe, mit denen wir etwas bezeichnen, was sich ausdrücken kann, gehört: 

Sie sind nicht durch das meßbar, worin sie sich ausdrücken, 

auch wenn sie dadurch „erfahren“ werden können.

Beispiel: Ausdruck innerer Zustände durch Körperzustände

Wie kann „Biodiversität“in Naturwissenschaften gebraucht werden?

heuristische Funktion:

lenkt Aufmerksamkeit auf relevante Phänomene („Biodiversität“ ist lebensweltlich relevant)

Aber:

um diese Phänomene naturwissenschaftlich bearbeiten zu können, muß man transformieren: Vielfalt  Vielzahl

In Ökologie übliche Verfahren zur Messung von „Diversität“ beziehen sich alle aufVielzahl, nicht auf Vielfalt

Man mußKlassenvon Elementen bilden, die bezüglich bestimmter Eigenschaft gleich

Elemente und Klassen kann man dann zählen

Die Zahl nenntman üblicherweise „Diversität“(der Lebensgemeinschaft, des Raumes ...) 

Damit natürlich nicht dieVielfalt erfaßt

Schon deshalb nicht, weil immer willkürliche Festlegungen:

Was fasse ich als gleich auf, so daß ich es zählen kann? 

Wie behandle ich die unterschiedlichen „Abstände“ zwischen den Klassen Gleicher?

ist z. B. Distanz zwischen zwei Vogelarten genau so zu gewichten wie die zwischen einer Vogel‐ und einer Pflanzenart? 

Zusammenfassung  

Man kann nicht objektiv angeben,wie hoch „die Biodiversität“ ist: 

läßt sich durch geeignete Definition beliebig erhöhen oder erniedrigen

Heutiger Rückgang der Biodiversität läßt sich durch geeignete Definition in Erhöhung verwandeln

Tatsächlichuntersucht man in der Ökologie nicht die Biodiversität, sondern bestimmte meßbare / zählbare Parameter,meist Artenzahl 

„Diversität“ in Ökologie:

Nicht reine Artenzahl, sondern auch  

„Bedeutung“ der Elemente der Einheit 

(= der Fläche, deren Arten interessieren, der Gesellschaft)

= Versuch der naturwissenschaftlichen Formulierung von „Vielfalt“ oder „Mannigfaltigkeit“

Bei gleicher Artenzahl:

‐ Die meisten Individuen gehören einer Art an,einige verteilen sich auf mehrere Arten:Vielfalt gering, „eintönig“

‐ Jedes Individuum gehört anderer Art an:Vielfalt hoch

Shannon‐Weaver‐Gleichung:

sHS = ‐ Σ .  ni . ln . ni

i=1    N N

n = Bedeutungswert des Elements, im allgemeinen Individuenzahleiner Art

N = Gesamtheit der Bedeutungswerte, im allgemeinenGesamt‐Individuenzahl der Gesellschaft 

S = Zahl der Elemente, im allgemeinen Artenzahl 

H: bei gleicher Artenzahl am höchsten, wenn alle Arten gleiche Individuenzahl

Äquität (evenness, E): Gleichmäßigkeitskomponente

E  =  HSlns

Shannon‐Weaver/Wiener‐Gleichung

Shannon: Informationstheoretiker

Wiener: Kybernetiker

Gleichung aus Informationstheorie

Was bedeutet hier „Information“?

Wenn alle Individuen einer einzigen Art angehören: Diversität am geringsten

= geringster „Informationsgehalt“

d. h. Wahrscheinlichkeit am geringsten, bestimmtes Individuum zu treffen, wenn man nur die Artzugehörigkeit kennt und eines herausgreift

Wenn jedes einer anderen Art zugehört und man nur die Artzugehörigkeit kennt, ist Wahrscheinlichkeit am größten, bestimmtes Individuum zu treffen: 100 %

In diesem Sinne ist Informationsgehalt bei geringster Diversität am geringsten

Informationsgehalt mit umgekehrtem Vorzeichen: Entropie

Entropie zugleich: Maß für Gleichverteilung der EnergieKeine Energie mehr zur Leistung von Arbeit

D. h. geringste Diversität = geringste verfügbare Energie

Entropie zugleich: Maß für Unordnung

D. h. geringste Diversität nicht nur geringster Informationsgehalt, sondern auch größte Unordnung

Auch andere informationstheoretische Madaße (bit, byte)

Vorzug der Shannon‐Formel:= Formel für Negentropie

Diversität „ist“

‐Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit  Ästhetik

‐Maß für bestimmte Vielzahl

‐Maß für Informationsgehalt

‐ Informationstheorie ist allgemeine Systemtheorie, d. h. anwendbar aufalles: Maschinen, Nervensysteme, Gedichte ....

‐Maß für Ordnung

‐ Physikalisches (thermodynamisches) Maß: Energie

Hoffnung, Diversitäts‐Steigerung eines Ökosystems als Steigerung des Informationsgehaltes, Entfernung von Unordnung (Entropie ...) interpretieren zu können

Erklärt Karriere der Formel in Ökologie 

Hoffnungen scheinen sich nicht erfüllt zu haben

Ursache vielleicht:

Informationstheorie rein formal

Befaßt sich nicht mit Inhalt der Information

Kommt aus Technik,Fragen wie: wie viel „Information“ kann man durch bestimmte Leitung schicken

„Information“ hier nichts Semantischesd. h. ob über etwas informiert wird 

Datei mit 100000 bytes enthält in semantischen Sinn nicht mehr Information als Datei mit 10000 bytes

Informationsbegriff der Informationstheorie rein quantitativ,erlaubt nicht, zwischen seltenen Wahrheiten und seltenem Unsinn zu unterscheiden

d. h. wenn hochdiverses Ökosystem hohen Informationsgehalt hat, bedeutet das nicht, daß es über etwas informiert ist

Biologische Bedeutung dessen,was man mit Shannon‐Formel mißt, unklar

Erklärung hoher Diversität

Einige Hypothesen:

1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung

2. räumliche Heterogenität

3. günstige Umwelt

4. lange, ungestörte Entwicklung

5. Zuwanderung

Zu (1) Ursache hoher Diversität ist konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung

Konkurrenzausschluß erniedrigt Artenzahl

Wenn nicht ganz übereinstimmende Nischen: Nischendifferenzierung 

Ähnlichkeit zwischen Arten wird geringer

Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität für andere Arten

Nischen für andere Arten 

aber:Kritik an Nischendifferenzierungstheorien (z. B. diffuse Konkurrenz)

Zu (2) Ursache hoher Diversität ist räumliche Heterogenität

(Variabilität der Umweltfaktoren im Raum)

Räumliche Heterogenität ist Folge konkurrenzbedingter Nischendifferenzierung 

Zusammenhang mit Diversität scheint trivial:

Lebewesen haben verschiedene Umwelten

Also:In verschiedenen Umwelten verschiedene Lebewesen möglich

Also:Je mehr verschiedene Umweltfaktoren in einem Raum, desto mehr verschiedene Lebewesen

Bestätigung durch Erfahrung

Z. B. 

‐ Kulturlandschaft verglichen mit Wald

‐ Außenbereich der Städte

Kann es  Ausnahmen  geben?

‐ Können auch räumlich homogene Habitate hohe Diversität haben?

‐Kann räumliche Heterogenität Diversität erniedrigen?

Zu (a): „Paradox des Planktons“

Zu (b):

Räumliche Heterogenität kann durch Anwesenheit von mehr verschiedenen anderen Organismen größer werden

Organismen aber qualitativ verschieden 

manche wirken weniger stark auf Diversität als andere

mehr Arten, aber  „schlechte“ Arten möglich: Lebensmöglichkeiten für weniger Arten, die auf sie angewiesen 

möglicherweise insgesamt weniger Arten auf Fläche

Konstruiertes Beispiel:

Auf Eichemaximal 500 Tierarten

Bestand aus 10 Eichen

Jede einzelne Eiche im Durchschnitt 100 Tierarten; durch Überschneidung: alle 10 Eichen zusammen 300 Tierarten

8 Eichen durch Ginkgo ersetzt

auf Ginkgo keine Tiere

Diversitäts‐Erhöhung der Pflanzen = Erhöhung der Umweltheterogenitätfür Tiere

Aber: 2 Eichen maximal 200 Tierarten  Bestand Eiche + Ginkgo hat weniger Arten als Eichenreinbestand

Allgemein: 

Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität kann darin bestehen, daß Teile der Umgebung für manche Arten ganz ungeeignet werden Diversität sinkt

Weitere Beispiele: 

‐ Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität durch Einwanderungvon Prädatoren Ausschluß mancher Arten 

‐ Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität durch Faktoren,die Räuber begünstigen

Weitere Möglichkeit der Erniedrigung der Arten‐Diversität durch Erhöhung der Umweltheterogenität:

Zunahme räumlicher Heterogenität einzelne homogene Teilflächen werden kleiner(feinkörnigeres Muster)

Wenn dabei manche Teilflächen sehr klein werden und bei großer Zahl verschiedenartiger Teilflächen: 

Wahrscheinlichkeit steigt, daß zwischen gleichen Teilflächen andere liegen

für kleine und wenige mobile Organismen: Verinselungseffekte

Beispiel:

Auflösung eines Waldes in Waldinseln in Kulturland

räumliche Heterogenität größer, mehr unterschiedliche Nischen, höhere Diversität der Arten

Aber für manche Arten: 

kleine  Populationen  Aussterberisiko steigt

isolierte Populationen  keine Verhinderung des Aussterbensdurch Rettungseffekt

Insgesamt kann räumliche Heterogenität aber als wichtige Ursache hoher (Arten‐)Diversität gelten

Zu (3) Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt

Argument vor allem: Zunahme der Diversität in Richtung Tropen<folie Ameisen usw. Begon>

<Folie Vöge‐N‐Am.>

Logisches Problem: 

günstige Umwelt darf nicht durch hohe Diversität definiert werden

Frage umformulieren: 

Z. B. Beziehung zwischen Artenzahl und bestimmten Klima‐ und Bodeneigenschaften oder der Produktivität

Diversitäts‐Anstieg zu Tropen hin kein Beweis, daß „Umweltgunst“ Diversitätfördert:

Mit der Breitenlage ändern sich auch viele andere Faktoren, nicht nur Produktivität

Produktivitätsanstieg bedeutet mehr Ressourcen pro Fläche  mehr Arten? 

Diversitätmuß nicht höher sein: 

Zusätzliche Ressourcen können von vielen Individuen einer Art genutzt werden

Argument anderen Typs für „Produktivität steigert Diversität“:

hohe Produktivität

mehrschichtige Vegetation

Licht gestreut und reflektiert

weiter Gradient von Lichtintensitäten und ‐qualitäten

viele Spezialisierungsmöglichkeiten

Aber bei sehr geringer Ressourcenmenge für manche Arten keine Möglichkeit des Lebens ihrer Organismen mehr

‐ Anspruchsvolle Pflanzen kümmern

‐ Tiere müßten zu weite Wege zurücklegen

Dichte mancher Populationen unter kritischem Punkt 

weniger Populationen pro Fläche

Komplexere Theorie (Ricklefs)

Humide Tropen:

‐ Sonnenstand höher

‐ Vegetation dichter

‐Weitere Faktoren speziellerer Art, insbesondere rasche Auswaschung, wenn Vegetation beseitigt

Folgen:

‐ in Lichtungen höhere Einstrahlung als außerhalb der Tropen

‐ In Bestand wegen dichter Vegetation viel geringere Einstrahlung als außerhalbder Tropen 

Bestandesklima viel stärker abweichend von Freilandklima

‐ in Lichtung kurzzeitig sehr hohe Nährstoffmenge, dann sehr rasche und starke Reduzierung

In humiden Tropen (u. a.) wegen Produktivität starke räumlich‐zeitlicheHeterogenität der Umweltfaktoren

hohe Diversität

Prüfung dieser Behauptung:

Diversität derürfte nur im tropischen Regenwald  hoch sein, nicht in Tropen überhaupt

Beispiel tropisches Grasland

<folie>

Einwandgegen „Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt“:

Aushagerung von Rasen  Diversität steigt

Zu (4) Ursache hoher Diversität ist lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)

Dafür spricht z. B.:

‐ Artenreichtum des tropischen Regenwaldes

‐ Artenreichtum des Benthos bei ca. 2000 mMeerestiefe

‐ Artenreichtum später Sukzessionsstadien (?)

Erklärung:

Lange Entwicklung:

‐Möglichkeit der Zuwanderung

‐Möglichkeit evolutionärer Differenzierung

Ungestörte Entwicklung:

kein Aussterben

Rückkoppelung:

Wenig Störung  Möglichkeit von Langlebigkeit  dauerhafte Strukturen  weniger Störungen

Argumente gegen „lange ungestörte Entwicklung führt zu Diversität“

Empirische Belege zum Teil nicht tragfähig

‐ Regenwald nicht in jeder Hinsicht alt und ungestört

‐ langfristiges Gleichbleiben der Umweltbedingungen in Tropengenerell überschätzt

auch in Tropen während Eiszeit Klima kühler und feuchter(für bestimmte Arten kann Temperaturerniedrigung von 20 auf 10 Grad ebenso tödlich sein wie Vereisung)

‐ Ungestörtheit ist Frage des Maßstabs

(umstürzende Bäume für Insekten, Sonnen‐Epiphyten)

Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren verhindert Spezialisierung = Diversitäts‐Erhöhung

Spezialisten unterscheiden sich untereinander stärker als Generalisten  Nischen für andere Arten 

Wechselnde Umweltfaktoren   zeitliche Nischen

‐ Beispiel Frühjahrsgeophyten

‐ Beispiel langlebige Fruchtfresser

Späte Sukzessionsstadien nicht unbedingt artenreicher

Lange ungestörte Entwicklung hat räumlichen Homogenisierungseffekt

Widerspruch zu Prinzip „räumliche Heterogenität fördert Diversität“

Lange ungestörte Entwicklung: 

in humidem Klima fast überall Wald

‐ Im Wald mehr oder weniger keine mikroklimatischen Unterschiede,im Freiland sehr große

‐ Homogenisierung der Bodenverhältnisse (Auswaschung, Humusbildung)

Mäßige Störung wirkt diversifizierend

Starke Störung wird nur von wenigen Arten ertragen  Artenzahl sinkt

Keine Störung: Konkurrenzstarke Arten verdrängen schwächere  Artenzahl sinkt

Mäßige Störung: 

Wenn konkurrenzstarke Arten beeinträchtigt werden, 

konkurrenzschwache Arten Störung noch ertragen  

kein Dominanzeffekt  Artenzahl steigt

< Folie Kaninchen‐Dünen>

Beispiel Beweidung Dünen durch Kaninchen

Keine / sehr schwache Beweidung:

Konkurrenzstarke Gräser verdrängen schwache Arten  geringe Artenzahl

Mäßige Beweidung:

Kaninchen bevorzugen dominante Gräser(weit verbreitetes Prädatoren‐Verhalten)

keine Verdrängung schwächerer Arten 

Artenzahl steigt

Starke Beweidung:

Nahrungsknappheit  Kaninchen fressen auch seltene ArtenArtenzahl sinkt

Regel für  selektive  Störung:

Dominante betroffen:  Artenzahl steigt

Seltene betroffen:  Artenzahl sinkt 

Bei mittlerer Störungsintensität höchste Artenzahl

„intermediate disturbance hypothesis“

(Connell 1978)

„Naturexperiment“  zu Hypothese

„mittlere Störung steigert Diversität“(Sousa 1979)

Geröllfeld an südkalifornischer Küste

Bewachsen mit Algen und Entenmuscheln

Steine mittlerer Größe am artenreichsten

Erklärung:

Kleine Steine oft von Wellen umgedreht

Lebensgemeinschaften auf ihnen immer in frühem Sukzessionsstadium

nur wenige typische Pionierarten auf ihnen(insbesondere solche, die zum jeweiligen Besiedlungszeitpunkt gerade viele Verbreitungseinheiten)

jeder einzelne Stein ( = eine „Gesellschaft“) ist artenarm

auf jedem Stein kann allerdings andere Pionierart ankommen

Geröllfeld aus kleinen Steinen allerdings artenreich

viele verschiedene „Gesellschaften“,theoretisch auf jedem Stein eine andere

alpha‐Diversität niedrig, 

beta‐Diversität hoch, 

gamma‐Diversität niedrig

alpha‐Diversität:  Arten‐Diversität einer Gesellschaft

beta‐Diversität:  Gesellschafts‐Diversität des Geröllfeldes

gamma‐Diversität:  Arten‐Diversität des Geröllfeldes

(hier, gibt andere Definitionen)

Große Steine: selten oder nie umgedreht

konkurrenzstarke Arten können sich durchsetzen (Dominanzeffekt)

Gesellschaft ist artenarm

wie auf kleinen Steinen: nur eine Art

aber: nicht die zufällig zuerst angekommene, sondern die eine konkurrenzstärkste des ganzen Geröllfelds

auf homogenem Substrat setzt sich eine Art durch (Gigartina canaliculata)

alpha‐Diversität niedrig, beta‐Diversität niedriggamma‐Diversität niedrig

Extremfall: auf ganzem Geröllfeld nur eine Art

Mittelgroße Steine: mäßig oft umgedreht

Folge:

‐ soeben umgedrehte Steine:  nur Pionierarten

‐ schon länger nicht mehr umgedrehte: nur Arten später Sukzessionsstadien

‐ Steine mit mittlerer Sukzessionsdauer:  Arten mittlerer Stadien,einige Pionierarten und einige Arten später Stadien

alpha‐Diversität unterschiedlich, bei mittlerer Sukzessionsdauer hoch

beta‐Diversität: sehr hoch 

(viele verschiedene Gesellschaften; beta‐Diversität höher als bei Geröllfeld mit kleinen Steinen, weil nicht nur Pionierarten, sondern auch Arten der Spätstadien)

gamma‐Diversität: sehr hoch

Zu (5) Ursache hoher Diversität sind Zuwanderungsprozesse

Zuwanderung ist als Diversitäts‐Ursache auch bisher meist einbezogen

(außer bei Erhöhung durch Evolution am Ort (selten)

Aber bisher nicht betrachtet: 

externe Ursachen von Zuwanderung

interne z. B.:  Offenheit der Gesellschaft 

externe z. B.: Entfernung der Arten‐Quellen, Transportagenzien wie fließendes Wasser                       Fehlen von Barrieren

Beispiel für Erklärung durch solche Bedingungen der Zuwanderung:

Artenarmut Mitteleuropas verglichen mit N‐Amerika

Europäische Gebirge im wesentlichen 

O‐W‐Richtung  Barriere

N‐Amerikanische Gebirge: N‐S‐Richtung

Zwei für Erklärung von Diversität durch Zuwanderungsbedingungen wichtige Theorien:

‐ patch‐dynamics‐theory

‐ Inseltheorie

Patch‐dynamics‐Theorien i.a. befassen sich mit dem Phänomen, daßselbst dann, wenn regional gesehen die Vegetation sich nicht ändert, lokal eine hohe Dynamik von Entstehen und Vergehen von  „Flecken“ herrschen kann

Ein Spezialfall von „patch dynamics“ ist „gap dynamics“, die Vegetationsdynamik in Wäldern, bedingt dadurch, daß bedingt durch Überalterung und Störung ständig Lücken im Bestand entstehen und in eben diesen Lücken die Verjüngung stattfindet

Ein Spezialfall von Patch‐dynamics‐Theorie i.w.S. ist die Mosaikzyklustheorie

i.e.S. versteht man unter patch dynamics theory ….  Jax

patch‐dynamics‐theory

Prinzip:

‐ Fläche wird als Mosaik betrachtet

‐ Jeder Mosaikstein (Zelle, patch) wird als in sich homogen betrachtet

Jeder Mosaikstein ist offenes System

D. h. Zuwanderung wird als Ursache der Zahl der Arten in dem System betrachtet

Geschlossenes System: Aussterben endgültig

Offenes System: 

Aussterben kann durch Zuwanderung verhindert und auch rückgängig gemacht werden 

(vgl: Metapopulationstheorie)

patch‐dynamics‐Theorie zeigt:

Endgültiges Aussterben in einem Mosaikstein (ebenso wie Erreichen von Gleichgewicht) bei hoher Konnektivität der Mosaiksteineerst nach astronomisch langen Zeiten

obwohl Aussterben und Gleichgewicht theoretisch möglich: in der Realität nie

System hat sich längst durch andere Ursachen verändert, bevor theoretische Prognose eintritt

patch‐dynamics‐Theorie praktisch Ungleichgewichtstheorie

Was zeigt patch‐dynamics‐Theorie hinsichtlich Diversität?

Patch‐dynamics‐Theorie zeigt:

Diversität kann unter Umständen weit über Wert steigen, der durch Standort‐Heterogenität ermöglicht

Ohne Berücksichtigung von Offenheit der Mosaiksteine für Zuwanderung:

Auf jedem Standort kommt idealtypisch nur die geeignete Art vor

nur so viele Arten wie Standort‐Typen

Patch dynamics: 

In einem (homogenen) Mosaikstein mehrere Arten, solange Sukzession(durch Zuwanderung) anhält

Wegen differenzierter Zuwanderung auf Mosaiksteinen mit gleichen Standortverhältnissen verschiedene Arten  hohe Artenzahl im gesamtenMosaik

Wenig Aussterben: wenn Umwelt in einem Mosaikstein ungünstig wird, findet Art geeignete Umweltbedingungen woanders, doch in der Nähe

Zwei Fälle unterscheiden

Gründerkontrolle

Dominanzkontrolle

Gründerkontrolle

Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Dominanzkontrolle

Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Gründerkontrolle

Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Gleiche Besiedlungsfähigkeit 

zufällig, wer Erstbesiedler = Glücksspiel 

Lotteriemodelle

Gleiche Konkurrenzkraft

wenn Ansiedlung gelungen („Gründung“): keine Verdrängung durchKonkurrenz mehr möglich

keine Sukzession im Mosaikstein (Störungsfläche)

Beispiel Gründerkontrolle

Waldbäume: sehr oft ähnliche Konkurrenzkraft und Ausbreitungsfähigkeit

Eiche und Linde auf mittleren Standorten:

Eiche mag Linde etwas überlegen sein, wenn sie nebeneinander aufwachsen

Aber:

„Gründung“ zufällig durch Linde:

Etwas ältere Linde nicht mehr durch Eiche zu verdrängen

Eiche hat erst wieder Chance, wenn Linde gestorben

Dominanzkontrolle

Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Ungleiche Besiedlungsfähigkeit

Bestimmte Arten kommen wahrscheinlich zuerst an,andere wahrscheinlich später

Ungleiche Konkurrenzkraft

Sukzession, am Ende haben sich die stärksten durchgesetzt

Erstankömmlinge (r‐Strategen) sind in der Regel konkurrenzschwächer als spätere Ankömmlinge (K‐Strategen)

Beispiel Dominanzkontrolle

Gartenbeet

Erstansiedlung Vogelmiere (einjährige Art, r‐Stratege)

wird verdrängt durch Brennessel

Brennessel wird verdrängt durch Holunder

Holunder wird verdrängt durch Spitzahorn

Unterschied bezüglich Vorhersagbarkeit

Dominanzkontrolle: Entwicklung vorhersagbar

Anfangs vorhersagbar Arten mit bester Ausbreitungsfähigkeit

Dann der Reihe nach vorhersagbar die jeweils konkurrenzstärkeren(Vogelmiere Bernnessel  Holunder  Spitzahorn)

Gründerkontrolle: Entwicklung nicht vorhersagbar

Alle Arten können sich als erste ansiedeln

Zufall bestimmt, welche Art zuerst da, diese macht erst mit ihrem Tod Platz – für nächste Zufallsbesiedlung(„Lotterie“)

Bei Gründerkontrolle:

theoretisch auf Gesamtmosaik‐Ebene höhere Diversität möglich 

Wenn vieleMosaiksteine:

Alle Kombinationen auf Gesamtmosaik‐Ebene möglich(einzelner Mosaikstein: artenarm)

Bei Dominanzkontrolle:

Nur bestimmte Kombinationen auf Mosaikstein‐Ebene möglich

‐ Kombination Brennessel‐Vogelmiere nicht möglich

‐Möglich: Kombination Brennessel‐Zaunwinde

Auf Gesamtmosaik‐Ebene: theoretisch am Ende nur eine Art: die stärkste

Inseltheorie

Erklärt Artenzahl auf Insel in Abhängigkeit von 

‐ Fächengröße

‐ Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung zum „Kontinent“

Entstehung ca. 1970 „Biogeographie der Inseln“  (MacArthur & Wilson)

Behauptungen: 

‐ Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben(Auswanderung)

‐ Insel bestimmter Größe und bestimmter Entfernung zum Kontinenthat bestimmte Artenzahl im Gleichgewicht

Inseltheorie sagt (dynamisches) Gleichgewicht hinsichtlich Artenzahl voraus,

nicht aber hinsichtlich Artenkombination<Folie Schema>

Allerdings: Artenwechsel nicht einfach zufällig:

‐ Bestimmte Arten haben auf Inseln höheres Extinktionsrisiko:Arten mit hohem Flächenbedarf

‐ Bestimmte Arten erreichen Inseln schwer: immobile

Inseln haben anderes Artenspektrum als Festland

Andere Ursache für anderes Artenspektrum

Sehr isolierte Inseln: 

evolutionäre Neubildung wird wichtiger als Besiedlungsvorgänge

Neo‐Endemiten

(Beispiel Hawaii)

Voraussetzungen der Inseltheorie hier nicht gegeben 

Normalerweise Evolution (Artbildung) gegenüber Zuwanderung für Diversität irrelevant

(wenn nicht sehr große Gebiete betrachtet)

d. h. Ursache für Diversität kaum jemals:  Arten sind hier entstanden

Überprüfung der Inseltheorie

a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind

b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind 

c)     Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstantbleiben

Wenn das zutrifft: 

kaum ein Beweis für Inseltheorie, Ergebnis wohl auch anders erklärbar

Wenn es nicht zutrifft: 

streng genommen keine Widerlegung der Inseltheorie:

Immer durch ad‐hoc‐Hypothesen zu retten

Beispiel

kleine Insel artenreich: 

vielleicht außergewöhnlich große Habitatdiversität

oder 

zufällig besonders hoher Strom von Zuwanderern

Prüfung nur möglich durchDiskussion einer großen Zahl von Ergebnissen

Entscheidung aufgrund von Übergewicht von Argumenten für eine Seite

Empirische Prüfungen und Argumente

Zu (a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind

Manchmal Inselgröße ohne Beziehung zu Artenzahl (auf Insel und pro Fläche)

Meist aber:Artenzahl steigt mit Inselgröße

< folie Abb. 12.11 oben aus Begon>

Zu (b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind

<folie Abb. 3.20 aus May 1980>

Aber: Abgelegenheit bedeutet für verschiedene Organismen verschiedenes

Beispiel: <folie Abb. 12.11 unten aus Begon>

Azoren für Landvögel viel abgelegener als Kanalinseln,für Farne nicht

Prüfungen auch mit Habitatinseln meist erfolgreich

Andere Quasi‐Inseln: Seltene Arten, taxonomisch isolierte Arten (Ginkgo)

Keine Habitat‐ oderRessourcen‐Arten in der Nähe

Zu (c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant bleiben

Ausrottung der Wirbellosen‐Arten auf kleinen Mangroveninseln vor Florida<Folie Tab. 8‐3 aus May 1980>

Nach 200 Tagen alte Artenzahl annähernd wieder erreicht(140 gegenüber 160)

Aber stark abweichende Artenzusammensetzung(Gesamtartenzahl: 231)

Fazit

Erklärungsversuche hoher Diversität

konkurrenzbedingte Nischendifferenzierungmeist als wichtige Ursache angesehen, aber Relevanz umstritten

räumliche Heterogenitätgilt als eine Hauptursache

lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)wirkt im allgemeinen eher diversitätssenkend

günstige Umweltwirkt je nach Umständen diversitätssenkend oder ‐erhöhend

ZuwanderungGegenüber Evolution auf der Fläche im allgemeinen weit

wichtigere Quelle der Diversität, erklärt sehr hohe Artenzahlen 

Gesellschaften

1)  Allgemeines, Definitionen

2) Muster und Strukturen 

3) Funktionsweise4) Zeitliche Veränderungen

5) Verteilung der Gesellschaften im Raum

Überblick – Grundbegriffe

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt

(ihre Gesamtheit: Dynamik)

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik). 

Die Prozesse üben Funktionen aus

Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert ( Funktion ist Stabilität)

Oft werden die Prozesse selbst, und zwar dann, wenn sie unter dem Gesichtspunkt betrachtet werden, daß sie zu etwas dienen, als Funktionen bezeichnet. Beispielsweise wird unter Funktionen der Stickstoffkreislauf in einem Ökosystem genannt. Das ist nicht korrekt. Der Stickstoffkreislauf hat eine Funktion für etwas oder etwas hat eine Funktion für diesen Kreislauf

Überblick

Funktionsweise ‐ worum geht es formal?

1) wie laufen die jeweiligen Prozesse ab? 

2) was ist ihre Funktion?  

3) Wie kommt es, daß dieses Geschehen aufrechterhalten wird(Regulation, Stabilität)?

Auch regelmäßig wiederkehrende zeitliche Veränderungen der Artenzusammensetzung („Sukzessionen“) werden hier behandelt: 

Sie gehören zur Funktionsweise der Gesellschaft, denn (funktional:) mittels ihrer stellt die Gesellschaft ihren Zustand (nach Störung wieder) her 

(kausal: sie führen immer wieder zum selben Zustand)

Überblick

Funktionsweise ‐ worum geht es inhaltlich?

‐ Stoff‐ und Energieströme

‐ Veränderungen der Artenzusammensetzung

‐ Veränderungen von Raumstrukturen

sofern all dies im Rahmen des Gleichbleibens der Gesellschaft vor sich geht.

Überblick Kapitel Funktionsweise

(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff

3.2 Nahrungsketten

3.3 Energiefluß

3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität

3.5.1 Stabilitätsbegriff 

3.5.2 Diversität‐Stabilität

Funktionsbegriff

Bedeutungen:

Beschreibe die Funktion der Leber = beschreibe die in der Leber ablaufenden Prozesse

Die Funktion des Ökosystem ist gestörtEs kann gemeint sein:die Prozesse im Ökosystem laufen nicht mehr wie vorher

Welche Funktion hat Verinselung im Hinblick auf Diversität?= Was bewirkt Verinselung im Hinblick auf Diversität?

Welche Funktion hat Verinselung für die Diversität?= Wie dient die Verinselung der Diversität?

Funktion für(= dazu dienen)

1) Verinselung hat Funktion für Steigerung der  Diversität

2)   Funktion des Herzens ist es, Kreislauf in Gang zu halten

(1) = dispositionale Funktion

Verinselung gibt es nicht wegen der Steigerung der Diversität, sie ist nicht entstanden, um diese Funktion zu erfüllen

(2) = ätiologische Funktion

Herz gibt es wegen der Funktion, den Kreislauf in Gang zu halten,es ist entstanden, um diese Funktion zu erfüllen

Ursache und Funktion

causa efficiens:  Wirkursache   ‐ „kausal“

causa finalis:  teleologische Ursache  ‐ „final“

kausal: Ursache als vor der Wirkung liegend gedacht

final: Ursache als nach der Wirkung liegend gedacht

d. h.:vor der Wirkung liegt Vorstellung, Begriff, Idee derkünftigen Wirkung als Ursache derselben

Handeln aus Absichten

Naturwissenschaften:teleologische Erklärungen (als objektive) nicht erlaubt

In der Natur gibt es kein Handeln aus Absichten 

Objektiv:   so ist esSubjektiv:  ich betrachte es als ...

Naturwissenschaften: Ersetzen finaler Erklärungen durch kausale

Final: Vögel fliegen nach Afrika, um dort günstigere Umweltbedingungen zu finden

Kausal: Vögel fliegen nach Afrika, weil sie ein Umweltsignal, eine Umstellung ihres Hormonhaushalts (...) dazu „antreibt“

Evolutionstheorie erlaubt „Funktion (für)“ heuristisch und als abgekürzte Redeweise zu benutzen:

Anstellen einer langen Geschichte von kausalen Ursache‐Wirkungs‐Beziehungen

Prüfmethode:

Ist das, wozu etwas da ist (= die Funktion), die evolutionäre Ursache dafür, daß es überhaupt existiert?

Wenn ja:  ätiologische Funktion 

Wenn nicht:  dispositionale Funktion, auf Funktionsbegriff kann verzichtet werden (mißverständlich)

Überblick Kapitel Funktionsweise

(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff

3.3 Energiefluß3.2 Nahrungsketten 

3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität

3.5.1 Stabilitätsbegriff 

3.5.2 Diversität‐Stabilität

Energieflüsse

Grundvorgang in physikalisch‐thermodynamischer Sicht:

In geschlossenem System nimmt Entropie ständig zu

D. h. Verteilung von Energie und Materie vom unwahrscheinlichen (geordneten) zum wahrscheinlichen (ungeordneten) Zustand

Endzustand: Völlige Gleichverteilung, Maximum an Entropie, Minimum an verfügbarer Energie (zum Leisten von Arbeit)  kein Gefälle mehr

Weil verfügbare Energie im Minimum, kann keine Ordnung mehr aufgebaut werden („Wärmetod“ des Systems)

Verfügbare Energie geht gegen Null: 

bei jeder Energieumwandlung Energie in Wärme umgewandelt  verloren

Diese Beschaffenheit des Energieflusses:  2. Hauptsatz der Thermodynamik 

Aber:In Entwicklung des Lebens wird Ordnung aufgebaut

Möglich, weil System energetisch nicht geschlossen: Energiezufuhr von Sonne

Photosynthese: Sonnenenergie  chemisch gebundene Energie

Atmung: Entropie wird aus System „hinausgepumpt“ (Schrödinger), dabei Ordnung aufgebaut

Nahrungskette: gebundene Energie wird weitergereicht, bei jedem Schritt Wärmeverluste

Aufbau von Ordnung nur auf Kosten vorhandener Energiequellen möglich

Im ganzen nimmt nach diesem Modell Energie der Energiequellen ab 

und Entropie zu

Daß schließlich „Wärmetod der Welt“ (Ordnungsaufbau durch Leben nur vorübergehend eingeschaltet):

Naturwissenschaftlich unbeantwortende Frage (=Metaphysik) 

(Aussagen, die auf das Ganze der Welt gerichtet, nicht empirisch prüfbar)

Folgen für Ökosysteme

Durchflußgeschwindigkeit der der Energie wichtig

Wenn Sonnenenergie nicht auf Lebendes trifft:

Rasche Umwandlung in nicht mehr nutzbare Wärme

In Organismen wird nutzbare Energie „gestaut“ (in höherwertiger Form eine zeitlang aufbewahrt)

Energiestau in Ökosystemen vor allem auf zwei Weisen:

‐ Verzweigung des Energiestroms durch viele parallele Nahrungsketten

‐ Umsetzgeschwindigkeit hängt von Lebensdauer ab, auch vonSpeichermöglichkeiten, beides von Größe der Organismen 

Überblick Kapitel Funktionsweise

(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff

3.3 Energiefluß

3.2 Nahrungsketten3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität

3.5.1 Stabilitätsbegriff 

3.5.2 Diversität‐Stabilität

Stoffe und Energie werden weitergegeben in Nahrungsketten

Typen von Nahrungsketten: 

Weidekette, Parasitenkette, Derituskette

Weidekette: Pflanze  Herbivore (Primärkonsument)  Karnivore (Sekundärkonsument)

Parasitenkette: beliebiger Organismus  Parasit  Parasit

Detrituskette: beliebiger toter Organismus  Detritivore / Fresser von Detritivoren

Weidekette: 

‐ Körpergröße nimmt zu

‐ Reproduktionsrate nimmt ab (r‐Strategen  K‐Strategen)

‐ Individuenzahl nimmt ab 

‐ Spezialisierung nimmt (eher) ab

Parasitenkette:

‐ Körpergröße nimmt ab

‐ Reproduktionsrate nimmt zu

‐ Individuenzahl nimmt zu

‐ Spezialisierung nimmt zu

Auf jeder Stufe geht Energie verloren

Regel: 10 : 1

Real zwischen 1 % und 30 % Verlust

10 : 1 gilt eher für aquatische Ökosysteme, in terrestrischen Verluste viel größer

Zehn‐zu‐Eins‐Regel: 

für Sekundärkonsumenten (3. Glied) bleiben nur etwa 1 % der in den Pflanzen gespeicherten Energie

Folge: NahrungspyramideFolie

Ketten erstaunlich kurz: 3 – 5 Glieder

(gilt nur für Weidekette:  Spitzenprädatoren haben Parasiten)

Unabhängig von Produktivität der Ausgangsstufe:

In produktiven Ökosystemen: nicht Ketten länger, sondern mehr Ketten

Warum so kurz (warum keine Löwenfresser)?

1. Hypothese: Spitzen‐Prädatoren brauchen sehr großen Raum(wegen 10:1 – Regel)

Folie

Gilt nur, wenn Spitzenprädator beschränkt auf Arten der Ebene darunter

(Braunbären: Kleine Territorien)

Maulwurf:In Destruentenkette

Rebhuhn: spezialisiertAuf Samen: größereFläche als Wiesel

2. Stabilitäts‐Hypothese:

In langen Ketten mehr Unsicherheitsfaktoren

‐ Risiko für Aussterben der Spitzen‐Prädatoren steigt (kleine Populationen)

‐ Längere Zeit für Rückkehr zum alten Zustand nachZerstörung der Kette (mehr Reparaturen nötig)

3. Konstruktionsbeschränkungs‐Hypothese:

In Weidekette: Zunahme der Körpergröße  andere Anforderungen (Geschwindigkeit) nicht mehr erfüllbar

Aber: Rudeljäger

(Lineare) Ketten selten

‐ Nur bei Monophagen

‐ Konsumenten fressen oft auf mehreren Stufen (Omnivore; oft verschiedene Entwicklungsstadien auf verschiedenen Stufen)

Nahrungsnetze

Nach beiden Richtungen verzweigt:

‐ Ein Konsument hat mehrere Nahrungsarten‐ Eine Nahrungsart hat mehrere Konsumenten

Abb.

Abb. stark vereinfacht: maximal 4 – 6 Pfeile von einer Beuteart

Real:

‐ Uhu frißt 83 Wirbeltierarten  (Müller S. 300)

‐ an Quercus fressen > 1000 Arten

Unterscheiden: potentiell und in konkreter Situation

Nahrungsnetz heißt: Trophiestufen verlieren an Deutlichkeit

Die meisten Arten gehören mehreren zugleich an

„Trophiestufe“ wird zum bloß analytischen Mittel, d. h.

Nicht: „diese Art ist ein Konsument 1. Ordnung“

sondern

„wenn man sie unter Abstraktion von ... betrachtet, dann erscheint sie als Konsument erster Ordnung“

Allerdings: Vielzahl möglicher Verbindungen meist kaum genutzt(schwache Beziehungen, Suchbilder)

Folie!!

In Wirklichkeit (konkrete Situation) doch eher Kette als Netz

Potentielles Netz relevant für Stabilität:

Wenn eine Nahrungsquelle wegfällt, Ausweichen auf andere möglich („Redundanz“)

Funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen haben sich entwickelt, um Stabilität zu erhalten

Systeme ohne solche Redundanz in Evolution zu oft zusammengebrochen  verschwunden (unwahrscheinlich)

Nicht‐funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen sind zufällig entstanden

(z. B. zufällige Einwanderung weiterer Beutearten)

Stabilität ist Nebeneffekt, nicht wegen Selektionsvorteil für das ganze System entstanden

Abbau toter Lebewesen 

Detritivore im weiteren Sinne:

konsumieren bereits  tote organische Substanz

Detritivore im engeren Sinne: 

tierische Konsumenten toten organischen Materials

Destruenten im weiteren Sinne: 

bauen bereits tote organische Substanz weiter ab

Destruenten im engeren Sinne:

Bakterien und Pilze, die totes organisches Material weiter abbauen

Kein Typ interspezifischer Beziehungen:keine Beziehung zwischen Organismen, da diese bereits nicht mehr leben, wenn sie konsumiert werden

Populationsdynamische Besonderheit der Detritivoren (i. w. S.):

Tote Lebewesen können keine Nachkommenmehr haben

Detritivore beeinflussen durch Konsumtion nicht Reproduktionsrate ihrer Ressource 

Allerdings: indirekt durch Herstellen neuer Nährstoffe

In dieser Hinsicht den Primärproduzenten ähnlich

Unterscheiden:

‐Detritivore / Destruenten als  Aktivitätstyp/„Beziehungstyp“: 

Beziehung zwischen totem Organismus und seinemKonsumenten

‐ Destruentenkette

Ökosystem‐Kompartiment mit Organismen, die zuvielen Beziehungstypen gehören

Destruentenkette:

Konkurrenz, Räuber‐Beute‐Beziehung, Parasitismus, Mutualismus

Konkurrenz zwischen Detritivoren selbst

Räuber‐Beute‐Beziehung:

alle Detritivoren sind Beute, oft von anderen Detritivoren,die meisten konsumieren lebende Detritivoren mit

In Detritivorenketten sind viele Arten ganz oder teilweise eingebunden, die nicht Detritivoren sind 

z. B. Vögel, die von detritusfressenden Asseln leben

Weil Populationsdynamik der Ressourcen nicht (direkt) von Detritivorenbeeinflußt:

relativ hohe Stabilität (Konstanz) der Detritivoren‐Populationen

(sofern Nachlieferung der Ressourcen konstant)

Vgl: Pflanzen‐Populationen meist stabiler als Tier‐Populationen

Nicht Fressen toten organischen Materials ist das Besondere der Detritivorie(machen Räuber auch)

Sondern: Detritivore töten nicht, darum:

Detritivore beeinflussen Vermehrungsrate der Detritus‐liefernden Organismen nicht

Destruentenkette

Grundvorgang:

Pflanzen bauen anorganische Stoffe („Nährstoffe“) in lebendes Material ein

Energie wird gebunden, Nährstoffe werden immobilisiert

Pflanzen bauen Teil ihrer organischen Substanzen selbst ab = Atmung

Rest geht an tierische und mikrobielle Konsumenten lebenden und toten Materials

Auch tote Tiere und Mikroben noch energiehaltig

weiterer Abbau zu CO2, Wasser, mineralischen Nährstoffen

Erneut von Pflanzen aufgenommen 

Zersetzung hat zwei Stufen:

1) Erstzersetzung 2) Prozeß nach Erstzersetzung

Zu (1) Erstzersetzung

Nach Tod partielle Selbstauflösung:

‐ kein aktives Zusammenhalten der Teile mehr‐ Zersetzung durch Enzyme

In Organismus bereits Zersetzer anwesend,vor allem Bakterien und Pilze

Sonderfall:

nekrophage Parasiten: töten Wirt und konsumieren Detritus

Normale Parasiten: kein „Interesse“ an TodParasitoide: konsumieren lebenden Organismus und töten dabei)

Erstzersetzer konsumieren gelöste organische Substanzen

Für Verdauung fester organischer  Substanz fehlen Enzyme

Nach Tod: explosionsartige Vermehrung der Erstzersetzer, dann 

Zusammenbruch ihrer Populationen 

= Ausnahme von Regel „stabile Populationen“

Zu (2) Prozeß nach Erstzersetzung:

langsame Folge von Zersetzungsstadien durch verschiedene Spezialisten

Am schwersten abbaubare Substanzen:  Lignin  Suberin Cutinam Ende durch Pilze abgebaut

Am Ende der Abbaukette nur noch wenige Arten(Spezialisten für resistente Stoffe)

An Abbauprozeß zwei Typen von Organismen beteiligt:

Mikrobivore:fressen lebende Organismen in der Abbaukette

Detritivore im engeren Sinne:fressen totes organisches Material(immer nebenbei Mikroben und kleine Tiere)

Wirkungsweise der tierischen Detritivoren:folie Begon S 410folie Abb. 148

Frische Pflanzenabfälle: Zellwand schützt vor Mikroben‐Angriff

Zerkleinerung  Oberfläche wird größer

Ansatzstellen für Mikroorganismen

Exkremente der detritivoren Tiere: 

durch eigene Darm‐Mikroorganismen abgebaut, aber für andere Mikroorganismen und Tiere noch verwertbar

erneut unvollständig verdaut

nach mehreren Darmpassagen vollständiger Abbau zuCO2, Wasser und anorganischen Nährstoffen

Funktionale Erklärung für Kombination Tier‐Mikroorganismus: 

Tiere sind unfähig,Lignin und Zellulose(Hauptbestandteile des Detritus)zu verdauen

Mikroorganismen sind unfähig,zu  zerkleinern

Manchmal sind Tiere und Mikroben in Endosymbiose (Mikroorganismen im Darm) verbunden,manchmal „hintereinandergeschaltet“

Warum sehr selten Cellulase‐Enzym Fressern von pflanzlichem Detritus (und bei Pflanzenfressern)?

Möglich:

Energiegewinnung durch Zellulose‐Zersetzung für die meisten Pflanzenfresser nicht nötig,

da für sie Energie nicht im Minimum

Für Pflanzenfresser im Minimum: 

spezielle Nährstoffe (z. B. Phosphor)

Diese in Zellinhalt, nicht in Zellwand

Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff

3.3 Energiefluß

3.2 Nahrungsketten

3.4 Stoffflüsse, ‐kreisläufe3.5 Stabilität

3.5.1 Stabilitätsbegriff 

3.5.2 Diversität‐Stabilität

Warum ermöglicht die gleiche Phytomasse so unterschiedlich große Biomasse von Sekundär‐und Tertiärproduzenten?

Warum wird überhaupt so unterschiedlich viel produziert?

Umweltgunst und Produktion <WS 2008/09 schon in Prod‐Ökologiegemacht!!!!> 

Räumliche Verteilung der Produktion auf Erdoberfläche höchst ungleich. Abhängig von „Umweltgunst“

Scheint trivial: es gibt fruchtbare und unfruchtbare Gebiete, günstiges und ungünstiges Klima 

Dennoch problematisch:

1.  Von der „Fruchtbarkeit“ kann man ganz anderen Eindruck bekommen je nach dem, 

ob man Produktion pro Zeiteinheit oder zu bestimmter Zeit vorhandene Biomasse betrachtet 

vorhandene Biomasse groß:

muß nicht bedeuten, daß Produktion hoch 

und umgekehrt

(Beispiel Meer – Land) 

2. Umweltbedingungen, welche über Höhe der Primärproduktion entscheiden, vor allem unter „Klima“ und „Boden“ zusammengefaßt

„Fruchtbarkeit“ eines Gebietes beurteilt man in der Regel nach diesen beiden Komplexfaktoren 

Aber: zu stark vereinfacht 

Häufig spielen biotische Faktoren, insbesondere weidende Tiere, erhebliche Rolle

Lassen Potential, der jeweiligen Klima‐ und Bodenverhältnisse oft nicht zur Entfaltung kommen

Wirkt sich vor allem auf jeweils vorhandene Biomasse aus:

Großteil der Steppen‐ und Savannengebiete der Erde wäre ohne intensive Beweidung waldbedeckt

Biomasse wäre weit höher 

Zwei Fälle unterscheiden:

(1) Produktion pro Zeiteinheit kann trotz geringer Biomasse hoch sein, lediglich Zuwachs wird abgeschöpft 

(2)   Auch Produktion pro Zeiteinheit wird durch Tiere erniedrigt 

1)  betrifft Nettoproduktion, (definitionsgemäß Fraß abgezogen)

Bei (2) bereits Bruttoproduktion ist betroffen 

Jeweilige Höhe der Bruttoproduktion davon abhängig, wie viel assimilationsfähige Phytomasse bereits vorhanden 

Damit davon abhängig, wie viel von Tieren übriggelassen (oder z. B. durch Tritt zerstört) 

Dabei kommt es nicht nur auf Menge der zerstörten Phytomasse an, sondern auch auf Art der betroffenen Gewebe

3. Gunst des Bodens: nicht allein der Gehalt an Nährstoffen von Bedeutung 

Sondern auch Geschwindigkeit, mit der organischen Stoffe abgebaut 

Nährstoffe erneut verfügbar 

Böden tropischer Regenwälder meist extrem nährstoffarm („unfruchtbar“) 

Wegen überaus schneller Zersetzung stehen aber Nährstoffe rasch erneut zur Verfügung  Produktion sehr hoch 

In humosen Böden (nördliche Wälder, Moore) große Nährstoffmengen gespeichert: organische Stoffe langsam oder gar nicht abgebaut 

pro Zeiteinheit nur geringer Teil für Vegetation verfügbar

4. Verschiedene Arten unter gleichen abiotischen Bedingungen sehr unterschiedlich produktiv 

Darum:in Beständen aus einer einzigen Art Unterschiede der Produktivität/Biomasse

oft viel mehr durch Fähigkeiten der jeweiligen Arten bedingt 

als durch die Verschiedenheit der abiotischen Verhältnisse 

Wird besonders deutlich, wo Pflanzen fremder Herkunft Standorte besiedeln, an denen von den einheimischen Arten keine einzige wachsen konnte 

Manche Kohlehalden im Ruhrgebiet z. B. jahrzehntelang fast vegetationsfrei,bis sich Inula graveolens (aus Mittelmeergebiet) auf ihnen ansiedelte 

Dagegen: 

Wenn viele Arten an Beständen beteiligt 

unterschiedlichen Leistungsfähigkeiten der einzelnen nebeneinander wachsenden Arten gleichen sich aus 

Darum:

Bestände aus einer einzigen Art: Produktion kaum von abiotischen Standortverhältnissen aus vorhersagbar

Artenreiche Vegetation: Produktion recht gut von den abiotischen Standortverhältnisse aus vorhersagbar

Auch bei Mischbeständen allerdings streng genommen nur dann solche Prognosen möglich, wenn tendenziell alle standörtlich möglichen Arten Gelegenheit zur Ansiedlung bekommen. 

Global ist diese Voraussetzung nicht gegeben. 

Exkurs:

Steigerung der Primärproduktion durch die Landwirtschaft 

Im allgemeinen gilt, daß Bruttoproduktion pro Fläche auf landwirtschaftlich genutzten Flächen nicht diejenige natürlicher Ökosysteme unter günstigen Bedingungen übertrifft

(nach E. P. Odum) 

Produktionsökologische Wirkungsweise der landwirtschaftlichen Tätigkeit

1. Es werden allgemein günstige Bedingungen hergestellt 

vor allem dadurch, daß bestimmte an jeweiligen Standorten limitierende Faktoren ausgeschaltet werden (Wassermangel durch Bewässerung, Nährstoffmangel durch Düngung) 

2. Es wird Energie zugeführt, mit der solche Funktionen erfüllt werden, für die sonst das Ökosystem selbst die Energie aufbringen müßte

weniger veratmet, denn durch Atmung wird im ökologischen System die gespeicherte Energie für Leistungen verfügbar. 

bei gleicher Bruttoproduktion bleibt ein größerer Betrag übrig, der für Heterotrophe nutzbar, und bei gleicher Nettoprimärproduktion eine größere als Ernte nutzbare Nettoproduktion 

Beispiel: 

Bestimmter Prozentsatz der Nettoprimärproduktion durch Insekten gefressen ‐Pflanze müßte Energie für Produktion von Abwehrmechanismen aufwenden, um größere Ernte zu ermöglichen 

Diese Energie kann ersetzt werden durch Energie, die zur Produktion und zum Einsatz von Insektiziden nötig  

Beispiel: 

Trockene Verhältnisse: Pflanzen wenden gewissen Prozentsatz der Assimilate auf, um tiefreichende Wurzeln auszubilden Kann durch Energieaufwand für Bewässerung ersetzt werden

Pflanzen aber genetisch auf alte energetische Bedingungen eingestellt: Produzieren Insektenabwehrmittel weiterhin, bilden weiterhin tiefreichende Wurzeln 

diese nun überflüssigen Eigenschaften müssen  „weggezüchtet“ werden 

Das ist unter energetisch‐produktionsökologischen Gesichtspunkten der Sinn der Züchtung

Argumentation hat Schwächen

energetische Betrachtungsweise überzogen 

Insektenfraß kann auch auf „informatorischer“ Ebene bekämpft werden, ohne nennenswerten EnergieaufwandBeispiel: Verwendung von Sexuallockstoffen zur Schädlingsbekämpfung 

Generell hängt Ausmaß der Verluste durch Insektenfraß weniger von Stärke (in stofflich‐energetischer Hinsicht) verschiedener Umweltfaktoren ab als von ihren raumzeitlichen Mustern 

z. B. von bestimmten Temperaturen zu bestimmten Zeitpunkten, von Habitaten in bestimmter Entfernung 

Darum energetischen Bilanzierungen kaum als Basis einer umfassenden Erklärung brauchbar,was produktionsökologisch gesehen das Wesen der landwirtschaftlichen Tätigkeit ausmacht 

Dennoch zeigt auf energetische Ebene konzentrierte Darstellung wichtige Aspekte 

Insbesondere, daß die Energie, die heute in Nahrungsmitteln enthalten, größtenteils nicht aus aktuellen Photosyntheseleitungen der Pflanzen, sondern aus vergangenen 

In USA etwa drei mal so viel Nahrung pro Hektar wie in Asien und Afrika, aber zehn mal so viel an fossiler Energie eingesetzt. Etwa 2/3 der Nahrung energetisch aus Erdöl (nach Odum) 

Stoffflüsse ‐ Überblick

Energie: unidirektionaler Fluß – Stoffe: Kreislauf

Quellen/Reservoire

Arten von Stoffkreisläufen

Geschlossenheit der Kreisläufe

Vergleich terrestrische ‐ aquatische Ökosysteme (Binnengewässer – Meere)

Begrenzung der Biomasse??? <schon eben>

methodisches Problem: was gehört zur Biomasse?

Stoffe: Kreisläufe möglich

Energie: unidirektionaler Fluß

Sonne  Pflanzen  Tiere  mineralische Stoffe  erneut Pflanzen 

aber Pflanzen nutzen nicht mehr in diesen Stoffen enthaltene Energie

Energie: praktisch unerschöpflich (trotz unidirektionalem Fluß nur lokal knapp)

Stoffe: wenn Kreislauf geschlossen: prinzipiell unerschöpflich

Mache praktisch unerschöpflich, 

manche trotz Kreislauf knapp: liegt zum Teil an Bindung in Biomasse

Wenn keine Destruenten  Erschöpfung der Stoffquellen  Leben nur noch in sehr geringem Umfang möglich

Quellen der Zufuhr von Stoffen:

1) Lithosphäre 

‐ Quelle für Ca, Fe, Mg, P, Ka u.a.

Mechanisch: vor allem Frost  Auflösung in Wasser

Chemisch: Verwitterung unter Säureeinfluß

2)  Atmosphäre

‐ Fast aller Kohlenstoff (stammt aus CO2)

‐ Der meiste Stickstoff  

3) Hydrosphäre

<<WS 08/09 bereits unter „chem Faktoren gemacht!!!>>

Stoffe in Gesteinen, Luft, Wasser zum größten Teil zum wiederholten mal genutzt

Kalk überwiegend sedimentierte Produkte von Organismen

Elemente, die in Stoffwechselprozesse eingehen:

zyklische Bewegung

zwischen Organismen und abiotischen Reservoiren 

Dabei oft zugleich ebenfalls zyklische Bewegung zwischen verschiedenen Gebieten

= Biogeochemische Kreisläufe

Stickstoffkreislauf

Die vier in sehr großen Mengen benötigten Elemente O, H, C und N:

Reservoire in Atmosphäre und Hydrosphäre

Die anderen überwiegend in obersten Erdschichten (Lithosphäre)

Lithosphärischen Reservoire i. a. nahezu unbeweglich und auf bestimmte Gebiete begrenzt 

Inhalt ungleichmäßig verteilt

(anders als bei atmosphärischen und weitgehend hydrosphärischen) 

Prägen darum oft Muster der Organismenverteilung im Raum

Elemente, die ihre Reservoire in der Lithosphäre haben: Mineralstoffe 

Reservoire  der  Hauptelemente größtenteils  biogen

D. h.: 

Entweder erst durch Aktivität von Lebewesen entstanden (Luftsauerstoff) 

oder 

Moleküle bereits (mehrmals) Bestandteile von Lebewesen gewesen

(zumindest die heute in diesen Reservoiren enthaltenen) 

Auch lithosphärische Reservoire in ihrer aktuellen Beschaffenheit überwiegend biogen  (z. B. Ca)

Arten von Stoffkreisläufen

Haupt‐Kreislauf:

Produzenten  (Konsumenten)  Destruenten abiotische Reservoire  Produzenten

Daneben andere Kreisläufe

Manche Kreisläufe kurzgeschlossen: 

Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der Atmosphäre ab und nimmt die selben Moleküle wieder auf  

autökologischer Prozeß

Meist  aber  mehrere Organismen verschiedener Arten an Kreislauf beteiligt 

synökologischer Prozeß

Kurzgeschlossenen (autökologische) Kreisläufe 

(v. a. über atmosphärische und hydrosphärische Reservoire) 

nur im Prinzip kurz:

In aller Regel erst nach unbestimmter und sehr langer Zeit wieder aufgenommen 

und dann nicht durch den selben Organismus 

sondern nur durch einen Organismus des gleichen Typs

(z. B. grüne Pflanze) 

Dagegen:

Abgabe in Boden:

i. a. nicht sofort wieder aufgenommen: 

Längere Zersetzungsprozesse (synökologischer Kreislauf): 

Aber:

beträchtlicher Teil der abgegebenen oft tatsächlich in den selben Organismus erneut inkorporiert

Die von den Pflanzen mitteleuropäischer Wälder aufgenommenen Mineralstoffe kehren zum größten Teil innerhalb eines Jahres in den Boden zurück (ca. 70–90 %)

Dann aber überwiegend erneut von Pflanzen dieses Waldes aufgenommen 

Stofffluß Organismen  Atmosphäre (und Hydrosphäre)  Organismen:

Meist keine geschlossenen Kreisläufe (bzw. nur über sehr lange Zeit)

Stoffluß Organismen  Boden   Organismen:

Zum großen Teil geschlossene Kreisläufe (in kurzer Zeit)

Nährstoffe also wiederholt nutzbar, aber:

Kreisläufe sehr unterschiedlich geschlossen

Auf Lebensgemeinschafts‐Ebene nie perfekt

Mehr oder weniger lange „Zwischenlagerung“ in abiotischen Reservoiren

Fragen: 

‐Welcher Anteil ist geschlossen?

‐ Gibt es endgültiges Verlassen des Kreislaufs?

Beispiele für Grad der Geschlossenheit von Stoffkreisläufen

Wie mißt man Verluste an Litho‐ und Hydrosphäre?

In Flußwasser gelöste und als Schwebstoffe enthaltene Stoffe gemessen

Bilanzierung durch Vergleich mit in Niederschlagswasser enthaltenen und in Biomasse des Einzugsgebietes gespeicherter Stoffmenge

Wenn Abfluß >  Zufuhr durch Niederschläge: Differenz stammt aus Verwitterung und Biomasse‐Zersetzung ohne Wiederbindung

Ergebnis meist: Zufuhr und Abfluß im Vergleich zu in Biomasse gespeicherter Menge gering  

Weitgehend geschlossene Kreisläufe

Kreisläufe bei Pflanzenbeständen aus langlebigen Arten (bes. Wälder) weitgehend geschlossen

Beispiele:

Buchenwald des Solling: 92 % des in den Boden gelangenden Stickstoffs und 100 % des Phosphors von den Pflanzen wieder aufgenommen

Waldgebiet USA (Hubbard Brook): jährlich nur 0,1 %  des in Biomasse und toter organischer Substanz gebundenen Stickstoffs mit Flußwasser verloren

Quellwasser tropischer Regenwälder in manchen Fällen nahezu elektrolytfrei

Kreisläufe über Bodenreservoire also nach Zahl der Glieder relativ  lang 

(Organismen, die an den Zersetzungsschritten beteiligt), 

aber räumlich gesehen sehr kurz 

Immer fällt Teil der Stoffe aus Kreislauf heraus und verläßt das Ökosystem

Anteil steigt sehr stark an, wenn Pflanzenbestände nicht geschlossen 

‐ Hubbard Brook: nach Kahlschlag Abflußrate des Stickstoffs 60 mal so hoch

‐ In Deutschland Stickstoffauswaschung unter Wald zwischen 1 und 9 kg/ha/a, unter Acker zwischen 73 und 120 kg/ha/a

Kreislauf nun nach Destruenten unterbrochen

da kaum mehr Wurzeln vorhanden (insbesondere nicht ganzjährig): Freigesetzte lösliche Stoffe nicht wieder aufgenommen  Auswaschung

Stoffe weiterbefördert, zirkulieren eine Zeitlang in anderen Ökosystemen (Spirale)

Unterschiede aquatische und terrestrische Ökosysteme hinsichtlich Geschlossenheit der Kreisläufe

Terrestrische Ökosysteme: weitaus größter Teil der Stoffe zirkuliert (aber: Wüsten!)

Fließgewässer: größter Teil der Stoffe fließt weiter, aber zeitweilig in Biomasse festgelegt

(Makrophyten und Makrophyten‐Aufwuchs (Pilze, Mikroorganismen, Algen)

Spirale besseres Bild als Kreislauf

Enge Windungen, wo Wasser stagniert

folie

Süßwasserseen

Bereits kleine mit Durchfluß: große Verluste an Sediment

Aus Sediment wieder freigesetzt  gelöst

Z. B. Phosphor unter anaeroben Bedingungen  freigesetzt

Aber im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen sehr viel endgültig dem Kreislauf entzogen

Weiterer Unterschied aquatischer zu terrestrischen Ökosystemen:

Extrem schnelle Zirkulation im freien Wasser

Wachstum der Phytoplanktonzellen unter Aufnahme gelöster Nährstoff in wenigen Stunden bis zur Teilung 

(Teilung alle 2‐3 Stunden, oder Sterben)

Plankton‐Zersetzung: Freisetzung Phosphat zu 75 % innerhalb weniger Stunden nach Tod

Meere

Beispiel Phosphor (wichtigster limitierender Stoff)

Zufuhr in belebtes oberflächennahes Wasser:

‐ Aus Flüssen‐ Aus aufsteigendem Tiefenwasser (ca. 100 mal so viel)

In oberflächennahen Ökosystemen: 

Aufnahme in Plankton  rasches Zirkulieren  Absinken  eines großen Teils mit Detritus  Teil hochgetragen mit aufsteigendem Wasser

Durchmischungszyklus der Ozeane: 1000 Jahre

Dabei geht alle 1000 Jahre 1 % des Phosphors an Sediment verloren

Größenordnung

Ein durch Verwitterung freigesetztes P‐Atomzirkuliert

‐ Jahre bis Jahrhunderte in terrestrischen Ökosystemen ‐Wochen bis Monate in Fluß‐Spirale

Meer:  100 Umlagerungen von je 1000 Jahren,jedes mal 1 %   Sediment

Hebung des Meeresbodens   wird FestlandVerwitterung   Neubeginn des Zyklus

Teile des Meeresbodens aber nie zu Festland geworden 

Also zwei Charakteristika aquatischer Ökosysteme:

‐ Extrem schnelles Zirkulieren ‐ Aufgebrochene Kreisläufe 

Zivilisationsbedingte Veränderungen dieser Größenverhältnisse

Beispiel Phosphor

‐ Entnahme P aus Gewässern (Fischerei) unbedeutend

‐ Zufuhr in Gewässer durch Düngung und Waschmittel: weit größer als Entnahme, lokal/regional bedeutend

‐ Noch weitaus mehr: Zufuhr durch Auswaschung und Erosion

(insgesamt: Landwirtschaft, nicht Industrie von – direkter – Bedeutung)

Eintrag in Meere: zivilisationsbedingter P‐Eintrag 2/3 des gesamten

Für Meeresökosysteme kaum von Bedeutung: Zufuhr durch aufsteigendes Tiefenwasser viel wichtiger

Aber wichtig für Ökosysteme der Flüsse:

P ist limitierender Faktor  EutrophierungWachstum von Algen  Wassertrübung  Verschwinden lichtbedürftiger Arten (Laichkräuter, Characeen)

Zersetzung des Planktons (und Algenwatten):

O2 wird aufgebraucht  anaerobe Verhältnisse  H2S (Faulschlamm), toxisch und   P‐Freisetzung aus Sediment 

(erneute Düngung) 

Überblick Kapitel Funktionsweise

(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff

3.2 Nahrungsketten

3.3 Energiefluß

3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität3.5.1 Stabilitätsbegriff 

3.5.2 Diversität‐Stabilität

5.1  Stabilitätsbegriff

Stabilitätsbegriff aus Handschrift

Stabilität 

Was ist stabil?

insbesondere:kann das Ökosystem stabil sein?

Was bedeutet Stabilität?

(Arten von Stabilität)

Ursachen von Stabilität

insbesondere:verursacht hohe Diversität Stabilität?

Was ist stabil?

Aussage über Stabilität mußMaßstab enthalten

Kann „das Ökosystem“ stabil sein?

Aussage über Stabilität muß sich auf bestimmte Art von Störung beziehen

Was bedeutet Stabilität?ist Stabilität ein eindeutiger Begriff?

Arten von Stabilität

KonstanzGleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob Belastung oder nicht

ResistenzFähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeiden

Elastizität (Resilienz)Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand zurückzukehren (Rückkehrgeschwindigkeit)

<Plastizität?>

lokale StabilitätRückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichung

globale StabilitätRückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung

PersistenzZeit, über die eine Variable ihren Wert beibehält

Diversitäts‐Stabilitäts‐Diskussion

genereller Gang:

‐ „immer schon geglaubt“: Diversität erzeugt Stabilität 

‐ 50er Jahre: „wissenschaftlich bewiesen“

‐ 70er Jahre: „widerlegt, Gegenteil ist richtig“

‐ 80er/90er Jahre: in wesentlichen Teilen rehabilitiert

Diversitäts‐Stabilitäts‐Diskussion 50er/60er Jahre:

Argumente für Diversitäts‐Stabilitäts‐These:

Je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade

mathematische Modelle mit wenigen Arten (‐Interaktionen): instabil

Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig

Labor‐Lebensgemeinschaften aus wenigen Arten  Aussterben

Artenarme Insel‐LebensgemeinschaftenInvasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des

Artenbestandes

Artenreiche tropische Regenwälder: keine Massenvermehrungvon Schädlingen, kaum Einwanderung fremder Arten

Kritik

May‐Kritik

Kritik an These: „je artenärmer, desto stabiler“:

Modell von R. May: zufällig zusammengesetztes Interaktionsgefüge: unrealistisch

in komplizierteren Modellen nicht‐zufällige Zusammensetzungen geprüft

z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen Beziehungen und schwachen externen

(Folie)

stabiler als ohne Gruppenbildung

Diversität auf höherer Ebene könnte Stabilität steigern

Ergebnis solcher Modelle: 

wenn Interaktionen realitätsnäher:Immer noch Komplexität  Instabilität, aber Wirkung abgeschwächt

2) Mays Modell nahm an: 

Nahrungsversorgung wird durch Konsumenten beeinflußt

Aber oft nicht der Fall

Modelle mit Unterscheidung, durch Verlust welcher Arten Diversität verringert:

Entfernung von Spitze (Prädatoren)  Diversität führt zu Instabilität

Entfernung von Basis (Pflanzen)  Diversität führt zu Stabilität

Experimente in Grünland:

Steigerung der Pflanzenarten‐Diversität höhere Stabilität der Biomasse‐Produktion 

Beispiel (McNaughton):

New York:

Hinzufügen von Dünger (= Störung):

‐ In artenarmen Pflanzenbestände: Produktivität steigt um 53 %

‐ in artenreichen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um 16 %

Serengeti

Beweidung (= Störung):

‐ in artenarmer Steppe: Biomasse sinkt um 69 %

‐ in artenreicher Steppe: Biomasse sinkt um 11 %

Ursachen:

in trockenen Zeiten bestimmte Arten besonders produktiv, in nassen Zeiten andere Arten 

bei höherer Diversität Gesamt‐Produktivität eher ausgeglichen

Regel:

Diverse Gesellschaften: Folge stabiler Umwelt

Diverse Gesellschaften: resistent

(Dynamisch fragil oder dynamisch robust)

Wenn Zusammenbruch: keine Rückkehr zu Ausgangszustand (Beispiel Abholzung Regenwald)

Einfache Gesellschaften: Folge dynamischer Umwelt

Einfache Gesellschaften: resilient

Nach Veränderung durch Störung Rückkehr zu Ausgangszustand (Beispiel: Dünenvegetation)

Gesamtergebnis:

Früher: 

These Diversität  Stabilität für allgemein richtig gehalten

Generalbegründung für Naturschutz

jetzt: 

Es gibt Zusammenhang zwischen Diversität und Stabilität in machen Fällen

Aber:je nach Stabilitäts‐Typ, untersuchter Ökosystem‐Eigenschaft, Ökosystem‐Typ ... andere Ergebnisse 

statt Generalbegründung für Naturschutz: Forschung nötig

REDUNDANZ

Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang zwischen Diversität von ökologischen Systemen und ihrer Stabilität

Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter: 

Nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen Variablen gefragt ("Funktionen")

Stabilität nur noch eine Funktion von vielen 

Forschung in großem Umfang zu solchen funktionalen Aspekten der Diversität

davor, (von Stabilitätsproblem abgesehen), Interesse vor allem: was sind die Einheiten der Biodiversität und wie ist Diversität auf Erde verteilt

Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage "Redundanz“ 

Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der Arten redundant, d.h.:Verlust kaum Auswirkung auf die "Struktur" und die "Funktionen" der Systeme 

Z. B. Walker 1992: 

Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem Einfluß auf Ökosystemprozesse 

Vielmehr: 'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend beeinflussen, von 'passengers' unterscheiden

Mehrere oft als Alternativen gedachte Hypothesen

Die wichtigsten Hypothesen:

Nieten‐Hypothese (rivet hypothesis): 

alle Arten leisten Beitrag zur Ökosystemfunktion, allerdings jede Art nur einen geringen 

Extreme Version der Nietenhypothese:

linearer Zusammenhang Artenzahl‐Funktion, 

da jede Abnahme der Artenzahlen die Ökosystemprozesse (gleichermaßen) beeinträchtigt= Linearitäts‐Hypothese

(Folie)

Redundante‐Arten‐Hypothese

Minimale Diversität fürür Funktionieren des Ökosystems notwendig. 

Über dieser minimalen Diversität aber:die meisten Arten funktional überflüssig 

Sowohl Redundante Arten‐Hypothese als auch Nieten‐Hypothese wurden mit Vorstellung verbunden, es gebe Grenze der Vereinfachung

Darunter: "Zusammenbruch des Systems“ 

Redundante‐Arten‐Hypothese: 

anders als in der Nieten‐Hypothese, gefordert, daß man im Prinzip angeben können müßte, welche Arten funktional entbehrlich 

Idiosynkrasie‐Hypothese ('idiosynkratic‐response‐hypothesis'): 

Arten funktional sehr unähnlich

nicht wie in Redundante‐Arten‐Hypothese in Gruppen funktionell gleicher Arten eingeteilt, 

von denen dann, weil sie einander ersetzen können, pro Gruppe im Prinzip nur eine erforderlich 

sondern: 

funktionaler Unterschied zwischen allen Arten in Vordergrund gestellt. 

In diesem Fall würde es nicht nur darauf ankommen, wie viele Arten verschwinden (Linearitäts‐Hypothese) 

oder

ob man sich diesseits oder jenseits einer Diversitätsschwelle befindet (Redundante‐Arten‐Hypothese)

(Idiosykrasie‐Hypothese)

Wichtig vielmehr:  

welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge

Denn:entscheidend sind weniger Artenzahlen, Sondern spezifische Arteigenschaftenund (damit) Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten

Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern 

historische Einwanderungsgeschichte einer Region und evolutionäre Geschichte der interagierenden Arten erhält stärkere Bedeutung

Schlüsselarten‐ Hypothese 

Kerngedanke:Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige Auswirkungen auf Ökosystemprozesse und auf die Gesellschaftsstruktur

Unterschied zur Redundanz‐Hypothese: 

in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie doch ausüben),doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher Weise.

Können einander ersetzen Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig

Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden, nämlich dann, wenn die äquivalenten verschwunden 

Dagegen Schlüsselarten‐Hypothese:

Arten bleiben funktional unbedeutend, wenn Schlüsselart weg: 

nicht Redundanz, sondern Irrelevanz ( Informationstheorie)

ÜBERFLÜSSIGKEIT – SICHERHEIT

Redundanz wird in Informationstheorie nicht nur in der Bedeutung "Überflüssigkeit" verwendet: 

Unter bestimmten Voraussetzungen ist RedundanzMittel zum Schutz gegen Störung = "förderliche Redundanz“ 

Förderliche Redundanz = Bestandteile der Information, die zwar weggelassen werden können, ohne Informationsgehalt zu verkleinern 

Aber: können dazu dienen, Informationsmenge aufrechtzuerhalten oder wiederherzustellen (z. B. nach Störung)  

Leere Redundanz eignet sich nicht zur Wiederherstellung des ursprünglichen Informationsinhaltes 

kein Mittel, Störung zu begegnen 

Auf ökologische Fragen angewandt: 

Redundanz kann unter sich verändernden Umweltbedingungen für Funktionen  wichtig werden 

Art einer funktionellen Gruppe, die unter gegenwärtigen Bedingungen redundant (überflüssig)kann einzige Art dieser Gruppe sein, die unter veränderten Umweltbedingungen überleben kann 

= Versicherungs‐Hypothese (insurance hypothesis):

Versicherungs‐Hypothese:

Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise beeinflussen, unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der Umwelt

Hohe Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt bedeutende Änderung der Ökosystemprozesse weniger wahrscheinlich 

hohe Artenzahlen erhöhen Wahrscheinlichkeit, daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten, auch wenn manche Arten verloren gehen

Damit ändert sich Bedeutung der redundanten Artenvon überflüssighin zu Absicherung 

Man muß also differenzieren zwischender momentanen Rolleund einer möglichen zukünftigen.

Man sprach zunächst meist von „der“  Funktion „des“ Ökosystems 

Vorstellung, es gebe so etwas wie die Funktion des Systems, wurde in Metaphern veranschaulicht wie: 

Ökosysteme gleichen Flugzeug, das nach Verlust einer gewissen Anzahl seiner Nietenauseinanderbrechen würde

Die Funktion eines Flugzeuges oder eines Autos kann leicht angegeben werden 

und von Aktivitäten, die diese zwar auch ausführen, aber nur zufällig (Schallfrequenz ausstrahlen o. ä.), abgegrenzt werden 

Dagegen:

Unklar, was mit der Funktion bzw. dem Funktionieren des Ökosystems gemeint sein soll

bei Systemen vom Typ der Ökosysteme nicht möglich, die verschiedenen Funktionen in einer Gesamtfunktion zu integrieren

Bei Artefakten sinnvoll  

Bei Einzelorganismenmit Begriffen Gesundheit und Überleben offenbar auch sinnvoll

(aber: „ecosystem health“)

Stand der Forschung 

experimentelle Forschungen:

sehr unterschiedliches Bild 

Keine der Hypothesen konnte generell bestätigt werden

Zu vermuten:z.T. wegen Heterogenität des Gegenstandsbereiches

Unterschiedliche Sachverhalte v. a. in dreierlei Hinsicht:

Es gibt verschiedene „Situationen“(Ökosysteme, trophische Ebenen...)

Es gibt unterschiedliche Funktionen, die von der Diversitätbeeinflußt werden sollen  

die Einflußgröße (Artendiversität, genetische Diversität ...)kann unterschiedlich sein 

Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium AusgangspunktZwei Grundformen von Sukzession – Kriterium VerursachungUnterteilung des SukzessionsverlaufsSukzessionstheorie von E. P. Odum

Praktische FolgerungenKlimax (reaction) <20>Sukzession  holistisch  gedeutet:Kritikpunkte an holistischer DeutungIndividualistische Erklärungen betonen:Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie historische Veränderungen? <24>Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre (Abstraktion)„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?Abstrahieren von Artbildung: KurzzeitenwicklungSukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch: In der Regel nicht gemeint …

Gemeint mit „Sukzession“:Gleichgewichts‐Modell oder Ungleichgewichts‐Modell? <29ff>gegen klassische Theorie> Gegen „Richtung steht fest  Klimax“ <32>gegen klass Theorie> Gegen behauptete Sukzessionsmechanismen (Egler, facilitation)

gegen klassische Theorie> Mosaikzyklustheoriegegen klassische Theorie Gegen Monoklimax Polyklimax <36>gegen klassische Theorie >Radikale (individualistische) Kritik: Geason (Gams?)

Überblick

Gesellschaften

1)  Einleitung

2) Muster und Strukturen 

3) Funktionsweise

4) Zeitliche Veränderungen5) Verteilung der Gesellschaften im Raum

Zeitliche Veränderungen

Einleitung

Veränderungen hier nur, sofern sie in der Aufeinanderfolge verschiedener Arten bestehen

Wiederholung

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt

(ihre Gesamtheit: Dynamik)

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik). 

Die Prozesse üben Funktionen aus

Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert ( Funktion ist Stabilität)

Historische Veränderungen sind einmalig / unwiederholbar

Scheint klare Unterscheidung:

‐ Prozesse, die zur Funktionsweise gehören 

‐ Prozesse, die historische Veränderungen sind

„Sukzessionen“ werden von vielen definiert als Prozesse, die zur  Funktionsweise gehören

Beispiele: Nentwig? Krebs? Ricklefs?

Problem: 

Viele andere meinen, daß Sukzessionen

(eben die Prozesse, die die angeblich zur Funktionsweise gehören) 

auch nur historische Veränderungen sind

unter „Sukzessionen“ müssen historische Veränderung mit behandelt werden

Unter „historischen Veränderungen“ dann nur solche, die allgemein nicht „Sukzessionen“ genannt werden (Langzeitprozesse)

2. Sukzessionen

2.1 Einleitung

‐Was ist gemeint mit „Sukzession“?

‐ Zwei Hauptfragen

‐ Überblick

Was ist gemeint mit „Sukzession“?

Noch einmal: 

Nicht Prozesse im allgemeinenSondern:Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft („holistische“ Formulierung)bzw.zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum  („individualistische“ Formulierung)

Zwei grundverschiedene Sachverhalte:

(1) Solche Prozesse gehören zur Funktionsweise(2) Solche Prozesse sind historische Veränderungen

„Sukzession“ manchmal für beides gebraucht: zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum  = Sukzession i.w.S.

„Sukzession“ manchmal nur für (1) gebraucht: Artwechselprozesse, die bestimmten Gesellschaftszustand wiederherstellen

Aber: aber doch nicht alle Prozesse des Artwechsels/ der Artaufeinanderfolge gemeint

Was wird mit Sukzession normalerweise gemeint?

„Sukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch

In der Regel nicht gemeint:

‐ Konkrete Veränderungen der Artenzusammensetzung über sehr lange Zeit

‐ Veränderungen, die Artbildung einschließen

‐ Veränderungen, die dem Tages‐/Jahresrhythmus geschuldet

‐ Veränderungen, die nicht im Verschwinden oder Hinzukommen von Artenbestehen (Individuendichte‐Änderungen)

‐ Zyklische Veränderungen (wohl aber gerichtete Veränderungen innerhalb von zyklischen Veränderungen auf höherer Ebene)

Was ist gemeint? Nicht‐zyklische Artwechsel / Artaufeinanderfolge in „ökologischer Zeit“

Zwei Hauptfragen

1) Sind / wie weit sind Sukzessionen vorhersagbar?

2) Was sind die Ursachen von Sukzessionen?

Welche Art von Ursachen führen zu (Nicht‐)Prognostizierbarkeit?

Einleitung Sukzessionen

Überblick

1. Sukzessionen als Teil der Funktionsweise von Gesellschaften und als  historische Veränderungen

2. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?

3.  Grundformen von Sukzessionen

4.  Unterteilung des Sukzessionsverlaufs

5.  Zwei klassische Theorien (Extrempositionen) entsprechend zwei Hauptfragen: (3a) Holistische Theorie und (3b) individualistische Theorie

6. Zwischenpositionen

7. Beispiele

2.2 Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden hat?

‐ Direkte Beobachtung

‐ Historische Untersuchungen (Pollenanalyse, Großreste im Moor, Schichtungen wie Ortstein ...)

‐ Vergleich von Standorten mit (vermutlich) ursprünglich gleichen Umweltfaktoren, aber verschieden langer Besiedlung

Insbesondere

Vergleich im Gelände aneinandergrenzender „Zonen“folie

2.3  Grundformen von Sukzessionen

Drei Begriffspaare:

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt

Primäre und sekundäre Sukzession

Primäre: 

‐ nach völliger Vernichtung der vorherigen Lebewesen, 

‐ Nach Neuentstehung besiedlungsfähiger Substrate (Vulkane, Gletscher, Kiesabbau ...)

Sekundäre: 

nach störungsbedingter Veränderung der Artenzusammensetzung(Windbruch, Kahlschlag, Beginn von Beweidung, Ende von Beweidung …)

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau‐Abbau

Gestaltungssukzession – Verbrauchssukzession(= formative Sukzession  – konsumtive Sukzession)

Im Falle der Gestaltungssukzession entsteht eine (neue) Gesellschaft (entstehen neue Gesellschaften)

Im Falle der Verbrauchssukzession löscht sich die Gesellschaft selber aus( Schwerdtfeger Bd. 3, 171)

Beispiel für Gestaltungssukzession:   Wiederbewaldung nach Kahlschlag

Beispiel für Verbrauchssukzession:  vermodernder Baumstamm

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung

Autogene Sukzession – allogene Sukzession

Autogene: bewirkt von (biotischen) Kräften im System

Allogene: bewirkt von systemexternen Kräften (biotischen und abiotischen)

Meist spielt beides ineinander

Beispiel Verlandung: 

Ablagerung von Schlick: allogen

Beschleunigung der Schlickablagerung durch Vegetation: autogen

2.4  Unterteilung des Sukzessionsverlaufs

Bestimmte Zustände im Verlauf der Sukzession: Stadien, Phasen

Beginn mit Pioniergesellschaft

Sukzession hat Endstadium (keine weitere Veränderung)

oder nicht 

„Klimax“ wird unterschiedlich verwendet:

‐Manchmal  i.w.S. für dauerhaftes Stadium jeder Art 

(einschließlich z. B. durch besondere, ungünstige Umweltbedingungen verursachte „Dauergesellschaften“)

‐Manchmal i.e.S. nur für durch Gleichgewicht zwischen Arten  untereinander sowie Artengemeinschaft und Umwelt (oder Klima und Boden, oder nur Klima) bedingten dauerhaften Zustand

2.5 Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen

2.5.1 Einleitung

Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann, 

wo sich doch die gegensätzlichen Auffassungen auf kategorial Unterschiedliches beziehen: 

Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit

Was (Nicht‐)Prognostizierbarkeit in dieser Kontroverse genauer bedeutet

Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen Teil der Funktionsweise, wird zugeben:  

Alle wirklichen Veränderungen sind  (genau genommen) unwiederholbar und nicht prognostizierbar

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen historische Veränderungen, wird / sollte zugeben:

Man kann Prognosen machen wie: Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt, stellt sich nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax‐Wald vom Typ K ein

Prognostizierbarkeit / Nicht‐Prognostizierbarkeit beziehen sich auf kategorial Unterschiedliches: konkrete Wirklichkeit und Typ / Klasse

Wie kann es dann überhaupt eine Kontroverse geben?

Wegen Forderung der Wiederholbarkeit: 

von unwiederholbaren Prozessen muß abstrahiert werden

insbesondere von  Artbildung/‐austerben absehen

„Sukzession“ (als Teil der Funktionsweise) nur für kurze Zeiten brauchbarer Begriff 

„Sukzession“ auch für reale Prozesse gebraucht, sofern kurzzeitig

Kontroverse geht darum, ob Kurzzeitprozesse (in „ökologischer Zeit“) mit für hinreichend erachteter Genauigkeit vorhersagbar zu bestimmtem Zustand führen (in den Grenzen eines bestimmten Typs /Klasse bleiben)

(z. B. nicht nur Wald wird durch Sukzession wiederhergestellt, sondern Melico‐Fagetum) 

Gemeint mit „Sukzession im engeren Sinne“ (zu Funktionsweise gehörig):

1) Abstrakt betrachtete (idealisierte) Veränderungen der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft / auf einer Fläche

Müssen zu bestimmtem Typ von Gesellschaft führen oder über bestimmte Typen von Gesellschaften verlaufen 

von allen übrigen Veränderungen wird abgesehen

2)  Reale Kurzzeit‐Veränderungen der Artenzusammensetzung

Nur bei  (2)  kann gestritten werden, ob / in welchem Grade wiederholbar /vorhersagbar

Bei (1) definitionsgemäß so

Was ist mit (Nicht‐)Prognostizierbarkeit genau gemeint?

Denn: auch bei historischen Veränderungen ist manches prognostizierbar

Welches der beiden Modelle beschreibt Sukzessionen richtig:

Gleichgewichts‐Modell oder Ungleichgewichts‐Modell?

Gleichgewichts‐Modell

Beispiele: Gummi, logistisches Populationswachstumfolie

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung 

‐ Richtung der Veränderung auf Gleichgewicht zu  vorhersagbar 

‐ Endzustand vorhersagbar (oder zyklisch)

‐ Verlauf um so besser vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht  

Ungleichgewichts‐Modell

Beispiele: Rakete im Weltraum; Kugel rollt endlos langen Berghang hinab 

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung 

‐ Richtung der Veränderung hängt von Zufällen ab  unvorhersagbar

‐ Endzustand unvorhersagbar

‐ Verlauf um so schlechter vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht

2.5.2 Position „Sukzession gehört zur Funktionsweise von Gesellschaften“ (darum prognostizierbar)

Zwei Hauptgesichtspunkte: 

(1) Vorhersagbarkeit

(1) Ursachen der Sukzession

allgemein;: Autoren nennen, ein paar Definitionen? 

Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar

und zwar nach Gleichgewichtsmodell

Das heißt:

Es gibt vielemögliche Anfangsstadien („Pioniergesellschaften“), 

aber immer weniger Folgestadien

und 

es gibt ein Endstadium

idealerweise für einen großen Bereich von Anfangs‐ und Folgestadien nur eines

Folie Br‐Bl

(Sukzession kann Teil von Zyklus sein: dann können alle Stadien gleichermaßen prognostizierbar sein,aber das hier ausgeklammert)

Wenn viele mögliche Anfangsstadien, dann ist Beschaffenheit des Anfangsstadiums einer bestimmten Sukzession kaum prognostizierbar

je länger Sukzession andauert, desto besser prognostizierbar

Endstadium (im „Normalfall“) sicher prognostizierbar

Denn es gibt nur ein Endstadium, mehrere gleichzeitig mögliche Zwischenstadien, viel gleichzeitig mögliche Anfangsstadien

Prognostizierbarkeit  bedeutet:

Es gibt gesetzmäßige Veränderungen mancher Eigenschaften der sich verändernden Gesellschaft / der Arten

Nicht nur der Artenzusammensetzung, sondern z. B. auch

‐ der Artenzahlen

‐ der Struktur der Gesellschaft (z. B. Vernetzungsgrad)

‐ der Funktionsweise der Gesellschaft (z.B. Stabilität, Kreisläufe)

‐ der energetisch‐produktionsökologischen Eigenschaften der Gesellschaft

‐ der Biologie der Arten (z. B. Lebenszyklen, „Strategien“,  Nischenbreite)

Folien Odum‐Tabelle

Exkurs: Praktische Folgerungen

Ausgehend von unterschiedlichen energetischen Eigenschaften und Stabilitätseigenschaften früher und später Stadien:

Einteilung der Ökosysteme entsprechend Hauptfunktionen für Nutzung

Zwei Grundfunktionen: Produktion und Protektion

Diese seien sukzessionstheoretisch bestimmten Ökosystem‐Typen zuzuordnen:

Frühe Stadien: produktive Ökosysteme

Nicht weil Produktion in frühen höher,

Sondern:

Atmung niedrig  wenig selbst verbraucht  nutzbarer Überschuß

Späte Stadien: protektive Ökosysteme

Stabil (in verschiedenem Sinn), Konstanz zum Teil durch eigene Resistenz erzeugt  schützen ihre Teile (und Umgebung) vor Störungen

Vorschläge, Ökosysteme der Erde Hauptfunktionen zuzuordnen (differenzierte Landnutzung, 10 % Naturschutz“)

folie

Ursachen

Pioniergesellschaft: Zufall des Erreichens der Fläche, zufällige Eignung des Standorts

Ablösung der Pioniergesellschaft und der folgenden Phasen „facilitation“

Facilitation: die jeweils anwesenden Arten ermöglichen anderen die Ansiedlung

Spezieller: „reaction“ – die Ermöglichung geschieht durch Wechselwirkung mit der Umwelt: 

diese reagiert auf die Arten und diese wiederum auf die Umwelt

Facilitation ohne reaction: 

Beuteart siedelt sich an  ermöglicht Räuber die Ansiedlung

Reaction:

Organismen siedeln sich an, die an jeweilige Umwelt angepaßt

Organismen ändern Umwelt 

sind an neue Umwelt nicht angepaßt 

andere Organismen, die an neue Umwelt angepaßt, siedeln sich an und verdrängen vorhergehende

Arten schaffen alsogünstige Umweltbedingungen für andere Artenungünstige Bedingungen für sich, weil sie an Umweltbedingungen vor Veränderung angepaßt sein mußten und die anderen Arten (als Konkurrenten) negative Umweltfaktoren sind 

Wenn sich Organismen ansiedeln, die 

stärker als potentielle Konkurrenten und 

Umwelt nicht mehr zugunsten anderer verändern, endet Sukzession

Sukzession  als zur Funktionsweise gehörig normalerweise holistisch gedeutet

1. Sukzession hat Funktion für die Gesellschaft: stellt sie (wieder) her

Frage: ist Prognostizierbarkeit nach Gleichgewichtsmodell nur auf diese Weise denkbar?

2. Sukzessionsgesetze: spätere Stadien immer stärker integriert

Gesellschaft als eine Einheit entwickelt sich

Zwei Deutungsmöglichkeiten:

‐ „Die Gesellschaft“ ist nicht bestimmtes Stadium, sondern die ganze Entwicklungsreihe

‐ aus etwas, was bloße Gesellschaft ist, entwickelt sich eine Gemeinschaft

Sukzession (typischerweise) gedacht in Analogie

‐ zur Entwicklung eines Organismus von Geburt bis zur Reife

‐ zur Genesung eines Organismus nach Krankheit (Störung)

Verlauf vorhersagbar: führt zu schon bekanntem Zustand auf bekannte Weise

Wenn nicht, dann ist Reifung/Genesung eben aufgehalten worden 

"Mit einem Wort, die Strategie der Sukzession als Kurzzeitprozeß ist grundsätzlich dieselbe wie die Strategie der langfristigen Evolution der Biosphäre, nämlich eine verstärkte Beherrschung der physikalischen Umwelt oder eine Homöostasemit ihr, um einen maximalen Schutz von Störungen durch die Umwelt zu erreichen" (E. P. Odum; Hervorhebung L. T.)

Homöostase: charakteristische Eigenschaft von Organismen

Strategie … um …zu:  Etwas wird getan, um ein Ziel zu erreichen, um einer Norm zu entsprechen

Langfristige Evolution der Biosphäre: 

auch diese Prozesse sind keine historischen Veränderungen, sondern gehören zur Funktionsweise der Biosphäre als Ganzer: sie dienen ihr

Organismus‐Analogie: 

Entwicklung führt nur im Normalfall zu schon bekanntem Zustand

„Normal“ hat zwei Bedeutungen: 

(1) Vorherrschend

(2) Der Norm  entsprechend

Empirisch: viele Fälle, die nicht den Prognosen entsprechen

Wenn die meisten Theorie beschreibt nicht Normalfall im Sinne von (1)

Wäre sie dann falsch?

Zwei Auswege: 

‐ Normal im Sinne von (2)‐ Theorie beschreibt Idealtyp zu heuristischen Zwecken

Wie geht man im Rahmen der Auffassung „Sukzession gehört zu Funktionsweise“ damit um,daß sehr viel nicht der Theorie entspricht?

Insbesondere: Endstadien entsprechen oft nicht den Vorhersagen

Beispiel Braun‐Blanquet:

Bei „Klimax“ muß man von nicht‐normalen Bedingungen absehen

z. B. hohes Grundwasser und steiles Relief

Klimax nicht einfach Abstraktion oder Idealtyp, sondern das, was sich unter „normalen“ Bedingungen wirklich einstellt

Unter normalen Bedingungen entwickelt sich Vegetation eines klimatisch einheitlichen Gebietes zu einer bestimmten Klimaxgesellschaft

Unter nicht normalen Bedingungen wird Entwicklung zu Klimax aufgehalten

Dauergesellschaft

Sukzession würde weitergehen, wenn nicht normaler Faktor beseitigt

Z. B. Auwald oder Steilhang

Hier kein Gleichgewicht, sondern Sukzession geht weiter, aber immer wieder unterbrochen 

(Überschwemmungen, Rutschungen)

Z. B. arktisch‐alpine Vegetation: 

Bodenbildung unterbleibt, Sukzession geht nicht weiter, Dauergesellschaft, aber kein Klimax  

Sukzession kann über Klimax hinausgehen

Arme Quarzsande Nordwestdeutschlands:

Auswaschung extrem stark

nicht „klimatisch bedingte“ Klimax‐Gesellschaft entsteht 

(Querco‐Carpinetum),

sondern

„edaphisch“ bedingte Paraklimax‐Gesellschaft (Querco‐Betuletum)

Keine Dauergesellschaft, sondern wirkliche Endgesellschaft

Dauergesellschaft: Sukzession würde zu Klimax weitergehen, wenn hemmender Faktor zu wirken aufhört

aber Querco‐Betuletum hat (theoretisch) Querco‐Carpinetum schon hinter sich

Dauergesellschaft liegt vor Klimax, Paraklimax liegt nach Klimax

Klimaxgesellschaft unveränderlich, weil Gleichgewicht

Tatsächlich verändern sich Klimaxgesellschaften oft:

Es gibt nicht mehr viele

Klimax  kann sich verändern – aber nur durch äußere Einflüsse: Regression

Z. B. Beweidung

Folien

2.5.3  Position „Sukzessionen sind historische Veränderungen“ (damit nicht prognostizierbar)

<<allgemeines: Historische, Autoren ….??>>

Kritik an Behauptungen der Position „Sukzession gehört zu Funktionsweise“ zu Prognostizierbarkeit

Behauptungen spekulativ  (Drury & Nisbet 1973)

‐ Beobachtungen nur von frühe Stadien  keine über späte oder Klimax

(man weiß von kaum einem vermuteten Klimaxstadium, wie dauerhaft wirklich)

‐ Behauptungen über Sukzession meist aus beobachteten Zonationenabgeleitet

Aber: oft gezeigt, daß z. B. See‐Verlandung nicht durch sukzessionsbedingte Bodenerhöhung, sondern Grundwasserabsenkung

‐ „Sukzessionsgesetze“ oft widerlegt: Diversität oder Produktivität oft nicht am Ende am höchsten

Folie Odum

Alternative Vorstellungen zur Prognostizierbarkeitgemäß Ungleichgewichtsmodell:

Je weiter in die Zukunft, desto schlechter prognostizierbar: 

desto weniger sind die Faktoren bekannt, die wirken werden

Auf lange Sicht gar keine Prognose mehr möglich

Es gibt keinen Endzustand

Sukzession geht aufgrund von immer unbekannteren Faktoren 

in eine immer unbekanntere Richtung 

immer weiter 

(oder hört völlig auf: alle Lebewesen tot)

Die Vorstellung von der Pioniergesellschaft wird auf die gesamte Sukzession ausgedehnt

Kritik an behaupteten Sukzessionsmechanismen:

Behauptung „facilitation / reaction“ experimentell prüfbar: 

Wenn Arten früher Stadien entfernt, müßte Sukzession langsamer werden

Tatsächlich: oft beschleunigt

Arten bereiten nicht den nachfolgenden den Boden, sondern behindern sie

(inhibition hypothesis) 

Alternative Vorstellungen zu  Ursachen

Gesamte Sukzession wird von den gleichen Faktoren bestimmt wie die Pioniergesellschaft:

Die Gesellschaft ist zu jedem Zeitpunkt das, was

‐ zufällig eingewandert ist

‐ von abiotischen Standortverhältnissen zugelassen wird

‐ von den bereits anwesenden Arten zugelassen wird

Daraus folgt:

Wenn Reservoir für Zuwanderung unbegrenzt

(davon kann praktisch ausgegangen werden):

immer weiter Veränderung

Kritik an holistischer Deutung

Arten kommen nicht als geschlossene Gruppen (Gesellschaften) an und verdrängen andere Gesellschaften,sondern einzeln

Welche Arten ankommen, ist historisch‐zufällig

(Beispiel Wiederbewaldung nach Eiszeit)

Arten kommen nicht in bestimmten Kombinationen vor, sondern in kontinuierlich ineinander übergehenden, ständig wechselnden Zusammensetzungen

Also gibt es keine Gemeinschaften, in deren Dienst die Sukzession stehen könnte 

Individualistische Auffassung

2.5.4  Zwischenpositionen

Offensichtlich: Beobachtungen sprechen teils für die eine, teils für die andere Position  

Jeweilige schwache Punkte vor allem:

Schwachpunkte der  Position (1)

‐Monoklimax

‐ Klimax überhaupt (Unveränderlichkeit später Stadien)

‐ Holistische Vorstellung von der Gemeinschaft (als Funktionseinheit)

Schwachpunkte der Position (2):

‐ es gibt sehr dauerhafte Phasen

‐ facilitation/reaction kommt wirklich vor

Individualistische Auffassung weniger Schwachpunkt, vielmehr: Versuche, Zwischenposition einzunehmen, kommen meist ohne Begriff der Gesellschaft aus

Einige Zwischenpositionen: Auffassungen, die Elemente von (1) und (2) kombinieren

‐ Auffassungen, die Klimaxgedanken nicht aufgeben, aber Monoklimax ablehnen: Polyklimax, climax pattern

‐ Auffassungen, die Vorstellung der Unveränderlichkeit aufgeben, aber sie auf höherer Ebene beibehalten: gap dynamics,  Mosaizyklus

‐ Auffassungen, die individualistisch zeigen, daß es dauerhafteGleichgewichtszustände geben kann

‐ Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen

GegenMonoklimax, aber Klimaxgedanke wird beibehalten

In einem Gebiet gibt es mehrere Klimaxgesellschaften

Denn:

Nicht nur Großklima, sondern auch einige andere Faktoren sind von der Vegetation unbeeinflußbar:

‐ auf grundwassernahen und grundwasserferne Böden‐ an Süd‐ und Nordhang (…)

dauerhaft unterschiedliche Schlußgesellschaften

Polyklimax (Tansley)

Alle Umweltfaktoren haben Einfluß darauf, welche Schlußgesellschaft sich einstellt 

nicht nur mehrere Klimaxgesellschaften in einem Gebiet, sondern eine beliebige Anzahl (Kontinuum) verschiedener Klimaxgesellschaften

Climax pattern (Whittaker)

Kritik an Klimax‐Behauptung im allgemeinen:

Mosaikzyklustheorie(ähnlich: gap dynamics)

folie

Es gibt eine Sukzession zu einem dauerhaften Zustand als primäreSukzession

oder als sekundäre nach sehr schwerer Störung (Diasporen der Gesellschaft weitgehend verschwunden)

Aber:dauerhafter Zustand nicht statisch,sondern dynamisches, aber sehr regelmäßiges (prognostizierbares) zyklisches Geschehen

Oder (räumlich betrachtet):Statik auf regionaler, Dynamik auf lokaler Ebene

Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände geben kann

Prognose auf Basis von Markoff‐Ketten

Ausgangspunkt: es gibt feststehende Austauschwahrscheinlichkeiten zwischen Arten

Beispiel Wald Nordamerika

Annahme: Arten, die unter einem erwachsenen Exemplar einer Art wachsen, werden dieses ersetzen im Verhältnis ihrer Häufigkeit

Folie Birke  Buche  (Horn)

Ergebnisse stimmen gut mit realem sehr altem Wald überein

Stationärer Zustand unabhängig von Ausgangszusammensetzung: „unhistorisch“

Stationärer Zustand ergibt sich nur unter Voraussetzung:

Es steht fest, welche Arten zuwandern können (begrenztes Reservoir)

Andere Voraussetzungen  andere Ergebnisse:

‐ Unbegrenzte Zuwandermöglichkeiten

Veränderung offen

‐ Jede anwesende Art bestimmt mehrere mögliche Nachfolger,

Unter diesen nicht mehr schon vorgekommene Arten

zunehmend unvorhersagbarFolie

(weitere Möglichkeit: Veränderung der Austauschwahrscheinlichkeiten im Laufe der Sukzession)

Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen

(1) Sukzessionstypen nach Horn

‐ Störungstyp

‐ obligatorische Sukzessionen

‐ Konkurrenzhierarchietyp

Störungstyp

Sukzession unter häufigen, stellenweise auftretenden Störungen

Störung  Lücken

Alle Arten treten (häufig) als Keimlinge („gleichberechtigt“) in     Konkurrenz 

Die „an sich“ stärkeren setzen sich durch (kein Inhibitions‐Mechanismus)

Rasche Sukzession

Aufeinanderfolge der Arten entspricht (tendenziell) ihrer Konkurrenzkraft: die stärksten am Ende

gesetzmäßige, prognostizierbare Aufeinanderfolge

Wenn begrenztes Artenreservoir: Gleichgewichtsmodell

Wenn unbegrenztes Reservoir: Ungleichgewichtsmodell 

Obligatorische Sukzession

Wichtig reaction‐Mechanismus 

‐ Erzeugung von Humus

‐ Vegetationsbedingte Austrocknung des Standorts (stärkerer Wasserverbrauch der Bäume, Interzeption, Verlandung durch Bodenerhöhung)

‐ Beschattung

‐ Nitratfixierung

‐ etc.

Nach Horn sehr selten

(wo solche endogenen Ursachen vermutet, exogene nachgewiesen: Verlandung.

Und: Baumwachstum auf frischen Moränen)

Konkurrenzhierarchie‐Typ

Keine Störung

Wenn Erstansiedler sich etabliert hat, kann er sich lange halten

Sieg der Starken wird lange hinausgezögert

Unter Umständen so lange, 

daß durch Groß‐Störung Sukzession auf Null zurückgeworfen

Störungstyp:

vorhersagbar gemäß Konkurrenzkraft der Arten; Ausgangszusammensetzung wird „gelöscht“; statistisches Phänomen

Typ obligatorische Sukzessionen:

vorhersagbar, wenn Umweltansprüche der Arten und ihre Fähigkeit, Standort zu ändern, bekannt sind; biologisches Phänomen

Konkurrenzhierarchietyp:

Ablauf von zufälligen Ereignissen bestimmt; Ausgangszusammensetzung wird nicht gelöscht: „historisch“; biologisches Phänomen

Vorhersagbarkeit bei Störungstyp liegt daran, daß es zahlreiche zufällige kleine Störungen gibt;

dagegen

Konkurrenzhierarchie‐Typ: 

wenige in ihrer Wirkung genau beschreibbare (nicht‐zufällige) Großereignisse geben Sukzession zufällige Richtung 

keine Vorhersagbarkeit

(2) Sukzessionstheorie von Tilman

Theorie kommt ohne Begriff der Gesellschaft aus: individualistisch

Zentraler Begriff: trade offs

In jedem Habitat spezielle Kombination von Umweltzwängen (environmental constraints)

Meist nur wenige (zwei) besonders wichtige

Z. B. Stickstoffmangel – Wasserknappheit

Organismus, der fähig, mit bestimmtem Umweltzwang fertig zu werden, muß dafür Preis zahlen:

Unfähig, mit anderem fertig zu werden

Sukzession im Prinzip deshalb, weil keine Art für alle Umweltzwänge gleichermaßen geeignet 

und am Anfang andere Umweltzwänge als später

Die unterschiedlichen Typen von Sukzession erklären sich aus verschiedene Kombinationen von Haupt‐Umweltzwängen

Kolonisations‐Nahrungskonkurrenz‐Typ

Nährstoffarmer Standort

Störung  anwesende Arten vernichtet  Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit zuerst da

Haben zwangläufig geringere Konkurrenzfähigkeit unter nährstoffarmen Bedingungen 

(„haben alles in Ausbreitungsfähigkeit investiert, nicht in Wurzeln“)

Später Arten, die die wenigen Nährstoffe besser nutzen können Verdrängung der Erstankömmlinge

Sukzession ist zuende, wenn die besten „Nahrungskonkurrenten“ alle versammelt

folie

Es gibt Schlußgesellschaft (bei begrenztem Artenreservoir)

Es gibt keine facilitation: die Erstankömmlinge ermöglichen/ erleichtern nicht den späteren die Ansiedlung

Die Sukzession ist prognostizierbar, wenn Ausbreitungseigenschaften und Konkurrenzkraft bekannt

Wenn guter Nahrungskonkurrent zuerst ankommt

(dafür kann ggf. Wahrscheinlichkeit angegeben werden)

Keine Sukzession: völlige Inhibition

Kolonisations‐Lichtkonkurrenz‐Typ

Fruchtbarer Standort  Pflanzen wachsen gut  LichtkonkurrenzStörung  gute Lichtkonkurrenten verschwinden

Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit, aber darum zwangsläufig schlechte Lichtkonkurrenten, siedeln sich zuerst an

Von guten Lichtkonkurrenten verdrängt

Nahrungs‐Licht‐Typ

Anfangs Standort nährstoffarm

Nährstoffanreicherung durch Pflanzen (Humusbildung, Stickstoffanreicherung durch Leguminosen, Staubablagerung)

Mit Nährstoffanreicherung nimmt Biomasse zu

Lichtkonkurrenz wird wichtiger

Gute Lichtkonkurrenten verdrängen Arten, die unter schlechten Nährstoffverhältnissen überlegen

Es gibt facilitation (reaction‐Mechanismus)

Kolonisations‐Herbivorie‐Typ

Widerstandsfähigkeit gegen Herbivore nicht zugleich mit guter Kolonisationsfähigkeit wahrscheinlich

In starker Herbivorie ausgesetzem Habitat:

Störung  Herbivorieresistente verschwinden

gute Kolonisatoren kommen zuerst 

verdrängt durch später ankommende Herbivorieresistente

Keine facilitation

2.6 Beispiele

Beispiel für vorhersagbare und für nicht‐vorhersagbare Sukzession

Feuer‐Ökosysteme: zyklische Sukzessionen

Zyklisch: Sukzession beginnt aus inneren Ursachen immer wieder von vorn

Ein Mechanismus: 

Nach Brand nimmt Entflammbarkeit mit Anhäufung toten organischen Materials zu

Bei gleich viel toten organischen Materials:

‐ Entflammbarkeit hoch bei Trockenheit

‐ Entflammbarkeit niedrig bei FeuchtigkeitFolie

Zustand, in dem Brand nahezu sicher, wird in trockenem Klima immer erreicht

Zeit abhängig vom Nachwachsen brennbaren Materials: relativ gut vorhersagbar

In feuchtem Klima wird Zustand, in dem Brand möglich, nur bei außergewöhnlicher Witterung erreicht

Sukzession nach Brand bis zu nächstem Brand in trockenem Klima vorhersagbar

Setzt zu bestimmter Zeit ein und läuft bis zu Anhäufung bestimmter Menge brennbaren Materials

Sukzession in feuchtem Klima nicht vorhersagbar

Beginnt und endet, wenn zufällig trockenes Wetter mit hinreichend viel brennbaren Materials zusammenfällt

Für möglich gehalten, daß Arten regelmäßige Sukzessionaktiv bewirken:

Auf Verhalten selektiert, das Brand in Gang setzt

Pflanzen, die nur in frühen /mittleren Sukzessionsstadienexistieren können

Ohne Brand (Brandbekämpfung!) von anderen Arten erdrückt

Diese Pflanzen produzieren viele trockene Äste und ätherische Öle

(„Chamise“ im kalifornischen Chaparall

<Baustein f1>

Beispiel für Verhinderungsmechanismus 

Sukzession auf aufgelassenen Wiesen

Wiesen: keine Gehölze

Sukzession beginnt nicht mit „Störung“ (Schnitt), sondern mit dessen Aufhören ( Begriff Störung)

Grasmassen im Winter zu Boden gedrückt, verfilzen 

lichtundurchlässig, mechanisch undurchlässig

Änderung des Bestandesklimas; 

dies aber nicht Folge von Artenwandel („reaction“), sondern eines speziellen Ereignisses

Gräser und Wiesenkräuter ( i.d.R. ausdauernd) können Filz durchstoßen

Gehölze nur als Keimlinge  zu schwach (zudem Lichtmangel)

Änderung der Artenzusammensetzung (Sukzession), denn

‐ Vorteil, Schnitt zu ertragen, fällt weg

‐ Vorteil der Hochwüchsigkeit allein wichtig

‐ Nutzer von zeitlichen Nischen haben keine Chance mehr 

‐ Auch für schattenertragende Pflanzen zu dunkel

Die je nach Standort hochwüchsigsten Arten setzen sich durch

Auf nassen Wiesen (besonders häufig aufgelassen wegen N‐Mangel bei stagnierender Nässe, und weil schwer bearbeitbar): Schilf, Seggen (Carex nigra, C. paniculata …), Filipendula ulmaria u.a.

Niedrige und lichtbedürftige Arten verschwinden

Artenverarmung (statt Zunahme!)

Stabilisierung durch Dominanzeffekt (Inhibition)

Jahrzehntelang oft fast keine Veränderung der Artenkombination

Gehölze oft erst vom Rand her:

‐ ausläuferbildende Arten (Prunus spinosa, Populus tremula)

‐ Gehölze mit niedergebogenen Ästen (Salix aurita, S. cinerea)

folie

Auf aufgelassenen Weiden

Gehölze als Weideunkraut vorhanden (auf Extensivweiden)

Ausläuferbildende Gehölze breiten sich aus

In diesen keimen Gehölze, die sich generativ vermehren müssen (z. B. Crataegus monogyna, die meisten Waldbäume)

Nach wenigen Jahrzehnten geschlossenes Gehölz möglich

Falls Weidedruck nicht sehr hoch: 

Beweidung allein verhindert Sukzession nicht, da Tiere manche Gehölzarten stehen lassen

Beispiel Flußaue:  darf man von Zonation auf Sukzession schließen?

Folie Ellenberg S. 355

Führt Sukzession von Annuellenflur über …  zu Hartholzaue? 

(oder gar zur zonalen Vegetation?)

oder

entstehen die Stufen gleichzeitig?

Nach Hochwasser Fluß tief eingegraben

Niveau neuer Kiesbank entspricht Weidenwald

Folgt dann Annuellenflur Kriechrasen  Röhricht Weidengebüsch  Weidenwald?

Oder sofort Weidenwald?

Unterscheiden: ‐ kommt solche Sukzession überhaupt vor?‐ Sind die realen Vegetationsbestände überwiegend so entstanden?

beginn in der Tat meist mit Annuellen

Aber

Vermeintliche Zwischenstadien (Flutrasen, Röhricht ...) fehlen

Gehölzarten der Weidenwälder können sofort mit Annuellen keimen

= Sequenz des Sichtbarwerdens 

Grauerlenwald (Stufe der Weichholzaue)

bereits nach 30 Jahren auf vorher vegetationsfreiem Boden

Wenn nicht durch Hochwasser unterbrochen: 

Sukzession von Annuellenflur sofort zu Vegetation entsprechender Stufe

Oder Sukzession besteht nur im Verschwinden der Annuellen, gleichzeitig gekeimte Gehölze bleiben übrig

Oder von Anfang an nur Gehölze

Sukzessionsmechanismen in Aue:

Niedere Stufen: 

Keine Bodenerhöhung durch vegetationsbegünstige Schlickablagerung etc.

D. h. keine autogene Sukzession

Niveau wird allein durch Fluß geschaffen (Eintiefung, Aufschüttung)

Höhere Stufen:

Fluß schüttet Boden fast nie bis zu Hartholzstufe auf: 

Fließgeschwindigkeit/Transportfähigkeit zu gering

Bodenerhöhung ab Weichholzaue durch Mitwirkung der Pflanzen D. h. auto‐allogene Sukzession, „reaction“

Arten der Hartholzaue vertragen weniger Überflutung

Diese Bedingung von Arten der Weichholzaue geschaffen, diese dann verdrängt

Hier entspricht Sukzession der Zonation

Reale Hartholzauen in Mitteleuropa überwiegend nicht so entstanden:

Durch Grundwasserabsenkung sofort aus tieferen Stufen

(Tiefere Stufen weniger Ablagerungen: Hartholzaue trockener als durch Sukzession entstandene)

Sukzession zur zonalen Vegetation (Klimax, z. B. Buchenwald) findet nicht statt

Hartholzaue bleibt im Einflußbereich der Überschwemmungen

Bodenerhöhung hört auf, wenn keine Überflutung mehr

Dabei bleiben Wurzeln um Einflußbereich des Flusses: Grundwasser

Klimax in (ehemaliger) Aue nur durch Eintiefung

Reste:

Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie historische Veränderungen?

Sukzessionen hier verstanden als: alles beobachtbare Aufeinanderfolgen von Arten

2 Extrempositionen:

‐ Alle Sukzessionen sind Teil der Funktionsweise (weil Natur im Gleichgewicht)

‐ alle Sukzessionen sind historische Veränderungen

Mögliche Zwischenposition: 

Sukzessionen definitionsgemäß nur solche Prozesse, die Teil der Funktionsweise

Alles andere sind historische Veränderungen

Frage: wenn aber streng genommen nur historische Veränderungen – was ist dann der Sinn von „Sukzession“ als Teil der Funktionsweise?  

<<Vorhersagbarkeit daran gebunden>>

Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre:

Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt, stellt sich nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax‐Wald vom Typ K ein

Sukzession ist Abstraktion (von historischer Veränderung),

Prozeß kann dann als wiederholbar beschrieben werden

Wenn aber streng genommen kein Prozeß wiederholbar?

Er muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse bleiben:Gebüsch vom Typ G

Historische Veränderung wäre dann nur, wenn Typ nie wieder kommt

„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?

Aus „Wiederholbarkeit bedeutet: Sukzession muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse bleiben“  folgt:Kritik wie „Es gibt gar keine Klimaxgesellschaft, denn die Lebensgemeinschaft/Vegetation ändert sich genau genommen doch ständig“ so richtig wie falsch:Alles Reale ändert sich ständig„… climax vegetation is an abstract ideal that is, in fact, seldom reached“ (Krebs 2001, S. 424)Falsch:Wenn man meint, das Ideal sei erreicht, wenn sich gar nichts mehr ändert, dann ist es nie erreichtAber wenn sagt: ein bestimmter derfinierter Zustand ändert isch nicht mehr, Dann ist es in beliebig vielen Fällen erreicht:„Kliamx ist Wald“„Klimax ist eine Pflanzengesellschaft“‐ Sofern die Zeit nicht zu lang gewählt wirdOder auch nicht:„Klimax ist die xy‐Variante eines Labkraut‐Heinbuchenwaldes“Aber auch die kann als erreicht gelten, wenn die Zeit entsprechend kurz gewählt wird.

4. Historische Veränderungen

Unterscheiden von zeitlichen Veränderungen, die zur Funktionsweise von (stabilen) Systemen gehören

Historische Veränderungen sind unwiederholbarfolie

Historische Veränderungen führen auch nicht zu feststehenden Zuständen(wenn auch auf immer neuen Wegen)

Streng genommen gibt es nur historische Veränderungen

Übliche Unterscheidung:

‐Paläökologie: „geologische“ Zeiten, Artbildung relevant

‐ Historische Ökologie: „historische“ Zeiten, im allgemeinen seit Eiszeit

skript‐suk.doc einbauen!!!!!

Raumverteilung

Einleitendes zu Integration, s. Kapitel Superorganismen in Bd. 2

Ökologischer Organizismus(Teil des Holismus)

„Zerstörung des Ökosystems“

„das schadet dem Wald“

„das Gewässerökosystem wird beeinträchtigt“

„diese Maßnahme ist ökologisch sinnvoll = gut 

für das Ökosystem“

Für viele Ökologen sinnlose Sätze

Entscheidende Frage:auf welche Art von Gegenständen bezogen kann man sinnvoll sagen:„zerstört“, „geschädigt“, „für sie gut“?

Nicht alle Begriffe kann man auf alle Arten von Gegenständen beziehen:

„Gewicht“ nicht auf Gedanken oder Töne

Beispiel Stein

Absplitterung:

Wurde dieser Stein verändert?Oder ist es jetzt ein anderer Stein?

Wenn verändert: ist Veränderung ein Schaden  für ihn?

Wenn anderer Stein: ist der erste Stein nun zerstört?

Beispiel Organismus:

Wegnahme von etwas

Organismus bleibt dieser Organismus,erhat sich verändert

So lange er lebt, bleibt er dieserOrganismus

Absolute Identität in der Zeit gibt es in Natur nicht  

Analogie zu unserer Identität über die Zeit

Wann wird Wegnahme eines Teils des Organismus als schädlich bezeichnet?

Wenn Prozesse der Selbstreproduktion beeinträchtigtWenn Selbstreproduktion beendet: Zerstörung, und zwar Tod

Bei nicht‐lebendem Ding „Schädigung“, „Zerstörung“ nur durch willkürliche Definition anwendbar

Bei Organismus keine Definitionsfreiheit: man mußfeststellen, ob er tot ist, und richtige Definition finden

(idealtypische Vereinfachung)

Unter Naturdingen: nur auf Organismen Begriffe anwendbar wie „zerstört“, „geschädigt“, „für sie gut“, „intakt “

Welche Art von Gegenständen sind nun Ökosysteme?

Wenn man sagt: „zerstört“, „geschädigt“, „beeinträchtigt“, „intakt“, „für sie gut“,unterstellt man: 

Sie sind Organismen (oder etwas von dieser Art)

Oder: 

Schaden nur für Nutzer (bei Artefakt)

Wenn Schaden für Nutzer: 

Es gibt so viele „intakte“ Ökosysteme wie Nutzungsinteressen,also beliebig viele

Exkurs:

Hier liegt eine Ursache für naturalistischen Fehlschluß in Ökologie:

Wenn Begriffe wie „zerstört“, „intakt“ anwendbar,dann ist Wertung impliziert: 

„Schaden“ schließt ein: es soll nicht sein

Aber: Es ist nur Schaden für den Organismus

Gemeint ist Schaden aber meist ethisch: es soll absolut nicht sein

Aber: Organismus zu schädigen kann für anderen Organismus, für einen Nutzer, kann auch absolutgut sein

Für Ökologie aber entscheidend: 

ist „gut für ÖKOSYSTEM“ sinnvoll?

denn:dann müßte Ökosystem ein Organismus oder Artefakt sein

Unterschied zu typischem Einzelorganismus natürlich bemerkt: 

Teile hängen nicht räumlich zusammen, kein Tod ...

Aber: es gibt noch mehr Dinge von der Art des Organismus („organische Systeme“):

z. B. Insektenstaaten

Wesentliches Merkmal des Organismus: 

wechselseitige Erzeugung der Teile und (damit) von Teilen und Ganzem

Typische Vorstellung von Ökosystemen/Lebensgemeinschaften als organische Systeme („Superorganismen“):

Die Teile der Lebensgemeinschaft braucheneinander: (extrem: obligatorische Mutualismen)

Selbstverständlich nicht ganze Lebensgemeinschaft ein obligatorisches mutualistisches System

aber:ohne etwas, das von Gesamtheit der anderen erzeugt, könnte einzelnes Lebewesen nicht existieren

Beispiele:

Waldbodenpflanze braucht bestimmten Wald:

nicht bestimmte Baumart, aber außerhalb eines bestimmten Waldtyps kann sie nicht vorkommen 

Kommt immer zusammen mit bestimmten anderen Pflanzen vor

Baum braucht Waldbodenpflanze nicht

Aber:Außerhalb von Wäldern, in denen diese Bodenpflanze vorkommt, kommt Baumart nicht vor 

Beute braucht Räuber‐Art nicht

Aber:sie kommt vielleicht nur in Lebensgemeinschaft vor, wo die Räuber‐Art auch vorkommt

Schlußfolgerung: 

Auf Umwegen sind Arten aneinander gebunden

Wald als Ganzes schafft Bedingungen für seine Arten: 

Mikroklima, Boden ...

Organismen einer Lebensgemeinschaft „stehen nicht unvermittelt nebeneinander, sondern sind durch die mannigfachsten Beziehungen aneinander gebunden“ (Thienemann 1944, 568).

Diese Vorstellung vor allem ausgearbeitet in Form von Sukzessionstheorien

„Bindung“ durch Nischendifferenzierung in Konkurrenz

nur negativ:

gemeinsames Vorkommen nicht mit allen Arten möglich

Räuber‐Beute‐Beziehungen(Generalisten  Spezialisten) 

Bindung einseitig

Mutualismus(fakultativ  obligatorisch)

Bindung wechselseitig

Behauptung:

Wechselseitige funktionale Abhängigkeit nimmt im Laufe der Sukzession zu

Pionierarten haben kaum oder gar keine Beziehungen untereinander

Dann: Zunahme der Individuen‐ und Artenzahlen  Konkurrenz

Interaktionen zwischen Individuen spielen keine Rolle, solange Individuen noch weitgehend vereinzelt

Erst bei größerer IndividuendichteBeziehungen zwischen ihnen, zunächst Konkurrenz 

Pioniergesellschaft

‐ zufällig zusammengewürfelt, 

‐ keine bestimmten Kombinationen

‐ keine positiven Beziehungen zueinander, 

Aber: was nicht zu anderen paßt, wird durch Konkurrenz ausgeschieden

ist zunächst nur negative Auslese, kein Sich‐gegenseitig‐Bedingen der Übrigbleibenden

In späten Sukzessionsstadien schließlich positive Interaktionen, 

damit funktionale Abhängigkeiten

(einseitige, schließlich wechselseitige)

Alle Stadien (außer Pionierstadien) sind von vorhergehenden Stadien abhängig

Frühe Arten verändern Standort,schaffen dadurch Standortbedingungen, die für sie selbst ungünstig,aber günstig für einwandernde Arten späterer Sukzessionsstadien

Ablösung von Stadien: „facilitation“, „reaction“

(die) Arten jedes Stadiums (außer Klimax) erfüllen (notwendige) Funktionen für die Erreichung (aller) späteren Stadien

= einseitiges Bedingungsverhältnis

Vorgänger nicht gebunden an Nachfolger, aber umgekehrt schon

Ablösung geht weiter, bis sich Artenkombination einstellt,die die Umwelt nicht mehr so verändert, daß Arten dieser Kombination ausgeschlossen werden

Birke schließt Himbeere aus, Buche kann mit Waldmeister koexistieren

stabiles Endstadium, „Klimax“

Jede Art verhält sich so,daßUmwelt‐Bedingungen aller anderen Arten erzeugt werden und erhalten bleibens

Klimax

Zu geeigneten Bedingungen jeder Art trägt Gesamtheit aller bei: mehr oder weniger jede Art nötig für jede

Hervorbringen (der Existenzbedingungen) eines jeden Teils durch jeden anderen=  wechselseitiges Hervorbringen der Teile, damit der Teile und des Ganzen 

Das heißt: (Klimax‐)Lebensgemeinschaft erfüllt Definition des Organismus

„Jede Lebensgemeinschaft bildet mit dem Lebensraum, den sie erfüllt, eine Einheit, und zwar eine in sich oft so geschlossene Einheit, daßman sie gleichsam als einen Organismus höherer Ordnung bezeichnen kann.” (Thienemann 1916)

Jede Art hat (wie ein Organ) Funktion für jede und (damit) für die Gemeinschaft, 

und nur in der Gemeinschaft kann sie die Funktion ausüben, 

den nur in dieser Gemeinschaft  kann sie leben

Arten, die nicht an Gemeinschaft gebunden: Sonderfälle

Sind wirklich die Einzelorganismen die Organe?

Nein: Einzelorganismen nicht notwendig, werden ausgetauscht (vergleichbar den Zellen)

Artenmanchmal notwendig, manchmal nicht (vergleichbar den Zelltypen)

Aber: 

Einzelorganismen bildenmit anderen Organismen zusammen (notwendige) Organe

Etwa: Gruppe der Produzenten, Destruenten

Üben (unverzichtbare?) Funktionen für  Lebensgemeinschaft aus 

Superorganismus‐Auffassung bedeutet

Umdeutung des Sukzessionsbegriffs:

Sukzession = Aufeinanderfolge von Arten 

In organizistischen Auffassungen:

Zustandsveränderungeiner Einheit

Eine sich entwickelnde Einheit tauscht ihre Teile (Arten) aus, um Organeauszubilden oder zu erhalten 

Das heißt:

gedeutet als Ent‐Wicklung =Ent‐Faltung von „Anlagen“

Wenn entfaltet, keine Veränderung mehr

Entfalteter Zustand ist Ziel

Sukzession kann als gelungen/mißlungen bezeichnet werden

Wie muß Arten‐Austausch gedacht werden, wenn Sukzession alsEnt‐Wicklunggedacht werden soll?

‐Wie kann durch Veränderung ein Zustand ohne Veränderung (Klimax)entstehen?

‐Wie kann man denken, daß im Anfangszustand der Endzustand bereits „angelegt“?

d. h. Ende steht schon am Anfang fest, sofern Entwicklung normal verläuft

„Normal“ nicht Durchschnitt, sondern der Norm entsprechend

(Lebensgemeinschaft hat ja kein genetisches Programm und keinen Geist)

Veränderung wird als aktiver Artenaustausch gesehen

Artenaustausch geschieht so, daß die Einheit differenzierter wird:

Differenzierung  mehr Funktionen werden möglich

Organizistische Interpretation der Differenzierung:

Die Einheit differenziert sich (ihre innere Struktur), um bestimmte Funktionen für sich zu erfüllen

Diese Funktionen sind alle Beitrag zu der Funktion: 

sich als Einheit optimal an Umwelt anzupassen und dadurch zu überleben

Differenzierung bedeutet:

‐ Artenzahl nimmt zu

‐ Funktionale Beziehungen nehmen zu

‐ Von negativen zu positiven Beziehungen

Abhängigkeiten der Arten voneinander nehmen zu

Organizistische Interpretation: 

Arten werden aufgenommen, weil sie diese Anforderungen erfüllen 

Zwar auch, weil sie da ihre Bedingungen finden („egoistisch“), 

aber die Bedingungen stellt ihnen die Lebensgemeinschaft mittels der schon anwesenden Arten, 

weil sie diese einwandernden Arten braucht

Bedeutung der Anpassung

Erstbesiedlung hängt ab vom Zufall desZuerst‐Eintreffens

Erstbesiedlung hängt ab von denabiotischen Standortfaktoren 

anfangs Arten nur einzelnangepaßt und an abiotische Umwelt (Standort) angepaßt

Sukzession:Arten zunehmend aneinanderangepaßt (sie 

sind füreinander Umwelt)

Lebensgemeinschaft paßtStandort an ihre zukünftige eigene Beschaffenheit an:

Frühere Arten schaffen Bedingungen für Arten des nächsten Stadiums (facilitation, reaction)

Lebensgemeinschaft paßtUmwelt an sich an

Lebensgemeinschaft macht sich dadurch von Außendetermination unabhängig

Wird ermöglicht auch dadurch, daß später aufgenommene Arten „höherwertig“ (K‐Strategen).

K‐Strategen sind als Organismen und als Populationen ebenfalls von Außenwelt unabhängig

Aus Anpassung der Umweltfaktoren an die Erfordernisse der Lebensgemeinschaft folgt:

es gibt nur eineKlimaxgemeinschaft:   Monoklimaxtheorie 

Lebensgemeinschaft kann aber nicht alle Umweltfaktoren an sich anpassen:

nicht das Großklima

für jedes Großklima gibt es eine andereMonoklimax‐Gesellschaft

Lebensgemeinschaft paßt sich an das an der Umwelt an, was sie nicht beeinflussen kann: Großklima 

= bleibende Außendetermination

Gleichgewichts‐Deutung der Sukzession:

Sukzession schreitet deshalb voran, weil Klima und Vegetation nichtim Gleichgewicht

Schreitet solange voran, bis Gleichgewicht. 

Klima ist äußerer Maßstab, an dem Entwicklung von Lebensgemeinschaften gemessen wird

Klima setzt die Norm

Organizistische Theorie impliziert:

Umweltbegriff zerfällt in zweigrundverschiedeneBegriffe : 

Kleinräumig differierende Umweltfaktoren des Ortes,

die die Lebensgemeinschaft ansichanpaßt

Das Großklima,

auf das die Lebensgemeinschaft keinen Einfluss hat und

an welchessich die Lebensgemeinschaft im Verlaufe ihrer Entwicklung anpaßt

Gegenposition zum Organizismus(steckte schon im Darwinismus)

Gleason, „individualistic concept“

Es gibt gar keine aneinander gebundenen Arten im Sinne von Gemeinschaften,sondernunabhängig existenzfähige Einzelne

Artenkombination an einem Ort erklärt sich durch‐ Zuwanderungs‐Zufälle‐ Eignung für den jeweiligen Standort(im Organizismus gilt dies nur für Pioniergesellschaften)

Andere Deutung der Sukzession:richtungsloses Geschehen von Zuwanderung, Standortauslese, Verdrängung, kein Klimaxstadium

Folge: 

Begriffe wie Zerstörung, Schaden, gut für, intakt

bezogen auf Ökosysteme beziehungsweise Gesellschaften nicht anwendbar

Es gibt die Lebensgemeinschaft/das Ökosystem als sich selbst erhaltende Einheit nicht, 

so daß Ausrottung einer Art indirekt Schaden für alle sein könnte

Wenn kein Selbstzweck (Selbsterhaltung): 

„intakt“ kann nur auf äußeren Zweck bezogen werden

Ökosystem erfüllt nach Herbizidbehandlung Zweck des Bauern,

vorher Zweck des Naturschützers: 

Kein Zustand ist intakt an sich

Praktische Konsequenzen

Organismische Sichtweise:

Extremform: jeder Eingriff ist zerstörerisch, da ja alles benötigt wird fürs Ganze

Schwächere Form: begrenzte Zahl von Eingriffsmöglichkeiten

Dagegen individualistische Sichtweise:

So viele Gestaltungsmöglichkeiten wie Kombinationsmöglichkeiten von Organismenarten

OrganismischeSichtweise: Planer muß immer erst Ökologen fragen

Individualistische Sichtweise:allenfalls fragen, wie, nicht ob

Bedeutung organismischer Sichtweise für Naturschutz: 

keine eigenen Naturschutz‐Begründungen für einzelne Arten nötig 

Bedeutung von allen Einzelnen durch Unverzichtbarkeit im Ökosystem gegeben

Heute: 

beide klassische Positionen in modernisierter Form,und viele Zwischenpositionen

Möglichkeiten für Zwischenpositionen:

(1) Jede Gesellschaft liegt in der Mitte

(2) Manche Gesellschaften sind    individualistisch, manche organismisch

(3) Es liegt an der Brille(paradigmatischer Unterschied)

Zu (1) Hierarchie ökologischer Einheiten

{Folie Atom ...‐> Sonnensystem}

Hauptnutzen: Konzentration auf eine Ebene: Differenzierung darunter vernachlässigbar. 

Denn: Untere Ebene in oberer Ebene so zusammengefaßt, wie sie hier interessiert: 

Man kann sich sinnvoll mit Organismus‐Organ‐Beziehungen befassen, ohne über Organe, Zellen, Moleküle ... zu forschen.

Probleme

Prinzip: immer das Untere im Oberen: enkaptische Hierarchie (nestedhierarchy)

Oberes enthält immer räumlich ein Unteresundetwas anderes, 

z. B. noch mehr Untere oder etwas Zusätzliches: 

Gesellschaft mehrere PopulationenÖkosystem Gesellschaft und Umwelt

Aber:a)  Kopf enthält räumlich Hirn ‐ enthält er auch Gedanken? (gleicher Gedanke kann "in" Kopf und "in" Buch sein) (Wesen des Gedankens ist nicht räumlich)b)  Erde "umfaßt" Menschen aber gehören Gefühle, Gedichte, Börsenkurse zur "Erde" oder "System Erde"?

Es gibt Ebenen, die nichts mit Ebene der räumlichen Schachtel‐Hierarchie zu tun haben 

"Dinge" gehören exklusiven Welten an

Geldstück als Metall und als Wert:

Als Metall ist es bestimmter Gegenstand  (z. B. Haufen);als Wert ist es ganz anderer Gegenstand (z. B. 100.‐):

Münzsorte wird entwertet  Metall‐Gegenstand  bleibt unverändert; als Wert ist Geld verschwunden

Entsprechend: Bild als Farben‐Ding und als Kunstwerk

Wissenschaften konstituieren exklusive Welten: 

Wissenschaften haben Begriffe, die in anderen Wissenschaften nicht vorkommen können 

Psychologie: Vorstellungen von Bäumen, nicht Bäume; 

Politologie: Parlamente; 

Biologie: Parlament = Ansammlung von Säugetier‐KörpernFür Biologie gibt es nicht so etwas wie  Änderungsanträge

Systemhierarchie muß in einer Ebene bleiben

z. B. 

Gesellschaft‐Umwelt‐System [s. Folie]

fällt raus

Gesellschaft besteht nicht aus Organismen oder Populationen, sondern z. B. aus Kommunikationen

oder aus Subsystemen, die u. a. durch Zahlungshandlungen konstituiert

oder:

"Organismus" könnte man denken als etwas, das Absichten verfolgt oder als etwas, das einen Preis hat, oder schön aussieht ...

So gesehen gehört Organismus nicht als Untersystem dem Obersystem Ökosystem an 

(sondern nur hinsichtlich bestimmter Eigenschaften: Biomasse, Nahrungskonkurrenz ...).

Als etwas mit Eigenschaft "Preis" gehört Organismus nicht Ökosystem, sondern Wirtschaftssystem an

Population schließt nicht Organismen als solche ein(z. B. Organismus, insofern er Vorstellungen und Gefühle hat, einen Preis hat, schön aussieht ...)Aber:Vorstellungen oder Gefühle sind zu berücksichtigen als Faktoren, die Strukturen der Population beeinflussen, z. B. über Sexualität

Allerdings nicht als Gefühle usw.

unterscheiden:

ökologische Gegenstände (nur diese bilden Gegenstandsbereich der Ökologie)

ökologisch relevante Gegenstände (beeinflussen ökologische Gegenstände, müssen selbst aber keine ökologischen Gegenstände sein)

ökologisch beeinflusste Gegenstände(müssen selbst nicht ökologische Gegenstände sein)

gegebenenfalls Ebenenwechselerforderlich

Zusammenfassung:

Systeme (auch Ökosysteme) bestehen nicht aus konkreten, "ganzen" Dingen, mit all ihren Eigenschaften, 

sondern sind  Abstrakta, bestehen aus Dingen im Hinblickauf bestimmte Eigenschaften betrachtet,unter Absehung von allen anderen.

Gesellschaftssystem besteht nicht aus Menschen,

Ökosystem besteht nicht aus Tieren etc.Nicht aus Tier x auch in seiner Eigenschaft, mit Tier y entfernt verwandt zu sein, sondern aus Tier x  z. B. nur in seiner definierten Eigenschaft, pro Zeiteinheit z kg der Biomasse von Tier y zu konsumieren.