9 6 J . WEIGL

trennt und die 14C-Aktivität der Fraktionen be­stimmt, wie unter 1 beschrieben. Aus Abb. 1 ist er­sichtlich, daß sowohl im Eluat der basischen als auch der sauren und neutralen Aminosäuren insgesamt mindestens 3 scharfe Maxima der 14C-Aktivität über einem diffusen Untergrund von ca. 15 Ipm auftre- ten. Der 14C-Gehalt des Aminosäurenhydrolysats be­trug ca. 15% der im Trichlorphon eingesetzten 14C- Aktivität.

Auf Grund unserer Arbeitshypothese sollten diese Maxima 14C-methylierten definierten Acceptoren zu­geordnet werden; als solche wären demzufolge Hy­drolyseprodukte hochmolekularer Serumbestand­teile, d. h. in erster Linie Aminosäuren zu betrach­ten. Da uns methylierte Vergleichssubstanzen vorerst nicht zur Verfügung stehen, kann über die mögliche Struktur der 14C-markierten Abbauprodukte noch nichts ausgesagt werden.

Die Wirkung hoher Salzkonzentration auf die Permeabilität der pflanzlichen Zellmembran

J o s e f W e ig l

Botanisches Institut der Technischen Hochschule Darmstadt

(Z. Naturforsch. 25 b, 96— 100 [1970] ; eingegangen am 16. Oktober 1969)

Using the device of Fig. 1 (this paper and 1. c. 3) efflux of Cl® across the plasma membrane of root cortex cells was found to increase with increasing external concentration of various salts. We conclude that non-specific (passive) plasma membrane permeability (!) to anions increases with increasing external concentration of salts. As a primary result passive efflux of anions, which is downhill in the electrical gradient, increases.

Efflux of Rb® across the plasma membrane is only slightly stimulated by external KC1 and is inhibited by Ca2®.

The decrease in electrical potential with increasing external salt concentration is a consequence of the increase in passive plasma membrane permeability to anions.

Interaction of salts with charged groups of the plasma membrane is not unlikely to be the reason for the increase of the permeability to anions and for the multiple hyperbolic influx isotherm observed at high external concentrations (1 —lO O m M ). We want to emplasize that a multiple hyperbolic isotherm may be considered a feature of passive ion movement across a barrier of diffe­rent charged groups.

Es muß erwartet werden, daß Ionen bei der Per­meation durch Membranen in Wechselwirkung mit den geladenen Komponenten der Membranen treten. Fixe Einlagerungen von geladenen Gruppen können D o n n a n - Phänomene hervorrufen, bewegliche Gruppen können als Austauschträger wirken. Das Prinzip der Austauschdiffusion von Ionen (UssiNG *) scheint an tierischen Objekten verwirklicht zu sein. Daß dieses Problem jedoch nicht abgeklärt ist, kann man aus einer Arbeit von K e y n e s 2 entnehmen.

Das Studium der Permeationsmechanismen an pflanzlichen Zellen ist schwieriger, da die pflanzliche Zelle einem aus zwei ineinandergeschachtelten, un­gleich großen Zellen gebildeten Systeme gleicht ( P f e f f e r ) . Der Efflux von Ionen aus der Pflanzen­zelle wird schon nach einer kurzen Anfangsphase

1 H. H. U ssin g . Physiol. Rev. 29. 127 [1949].

durch das innere Membransystem, den Tonoplasten, limitiert. Es ist somit schwer, einen Einfluß externer Salze eindeutig als direkte Stimulierung des Efflux zu erkennen. Wir haben den Versuch unternommen, durch folgende experimentelle Anordnung eine Be­arbeitung des Problems zu erreichen: Wenn man eine abgeschnittene Wurzel in eine Trennwand zwi­schen zwei Außenräume einspannt (Abb. 1 ), dann kann man zwei Effluxkomponenten studieren:

1. den Efflux aus den Rindenzellen ins Milieu der Rinde (Flux 2, Abb. 1 ),

2. den Efflux über das Xylem in den benachbar­ten Raum (Flux 3, Abb. 1).

Bei dieser Versuchsanordnung besteht die Hoff­nung, einen direkten Effekt externer Salze auf den

2 R. D. K e y n e s , in: Ion transport in excitable cells, Sympo­sium on Biophysics and Physiology of Biological Transport, Springer-Verlag, Wien-New York 1967.

This work has been digitalized and published in 2013 by Verlag Zeitschrift für Naturforschung in cooperation with the Max Planck Society for the Advancement of Science under a Creative Commons Attribution-NoDerivs 3.0 Germany License.

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SALZKONZENTRATION UND PERM EABILITÄT DER ZELLMEMBRAN 97

Abb. 1. Ionenfluxe im Wurzelgewebe. Bei diesem Schema wird von den weitgehend akzeptierten Vorstellugen Gebrauch gemacht, daß 1. das Plasma der Zellen durch Plasmodesmen zu einem Symplast verbunden ist und daß 2. der freie Raum vom Xylem durch eine wirksame Diffusionssperre getrennt ist. CS = Caspari Streifen, V = Vakuole, FR = Freier Raum, R = Milieu der Rinde, X — Milieu des angeschnitte­

nen Xylems, TP = Tonoplast, PL = Plasmalemma.

Efflux aus den Rindenzellen (Flux 2) erkennen zu können, da hier kein absolutes Limit durch den Tonoplasten wirksam ist, sondern eine Verschiebung in der Größe der Effluxkomponenten (Flux 2 und3) zu erwarten is t3. Der Efflux aus vorinkubierten kurzen Wurzelsegmenten liefert Angaben über die Summe von Flux 2 und 3.

Versuche

8 cm lange Maiswurzeln wurden 24 Stdn. in 5 10~4 m K36C1 vorinkubiert, dann eine Stde. in fließendem Wasser gewaschen und in Portionen von10 Stüde so in eine Trennwand zwischen zwei Kam­mern eingesteckt wie es in Abb. 1 dargestellt ist (vgl. auch 1. c . 3) . Die beiden Kammern waren mit 5 ' 1 0 ~ 4 m KCl beschickt. Nach 3 Stdn. (Zeitpunkt 0 in Abb. 2) wurde begonnen, den Efflux aus der Rinde in 5 min Intervallen zu messen. Nach 5 Inter­vallen wurde durch Zugabe von l M K35C1 die Außenkonzentration plötzlich auf 5 -10 _ 2 mK35C1 er­höht. Dies hatte eine ungefähr 20 bis 30-fache Stei­gerung der Effluxgeschwindigkeit zur Folge (Abb. 2 ) . Schon im ersten Intervall nach der Konzentra­tionserhöhung war diese Steigerung zu mehr als 2/s erreicht. In Abb. 2 ist der Differenzenquotient des Efflux d IPM/df eingetragen. 5 ’ 10_ 2 M Mannit ver­ursacht diese Effluxsteigerung nicht. Andere Salze (NaCl, KoS04 , CaCL , Cholinchlorid) bewirken je ­doch eine ähnliche Erhöhung des 36C1-Efflux.

200 mit 5 -10_ 4 m K36C1 vorinkubierte und eine Stde. mit Wasser gewaschene Wurzeln wurden mit

3 J. W e i g l , Planta 84, 311 [1969].

Abb. 2. Änderung der Geschwindigkeit (dIPM/di) des 36C1Q-Efflux aus den Rindenzellen bei plötzlicher Erhöhung der Außenkonzentration an KCl (oder anderer Salze). IPM

= Impulse pro Minute.

den Spitzen nach unten in ein Glasrohr (Chromato­graphie-Säule 3 ' 1 0 cm) eingebracht, zuerst etwa3 Stdn. mit 5 • 10~4 M K35C1 und dann weitere 3 Stdn. mit einem kontinuierlichen linearen Gradienten von5 - IO-4 M bis 10 -1 M K35C1 eluiert. Das Flüssigkeits­niveau in der Säule wurde bei 2 cm unter den Schnittstellen der Wurzeln aufrecht erhalten. Mit einem Fraktionenkollektor wurden Eluatfraktionen von ca. 3 ml Volumen gesammelt (Durchflußge­schwindigkeit ca. 3 ml/min). Die Radioaktivität der Eluatfraktionen wurde im Szintillations-Spektro- meter gemessen (Abb. 3 ) . Während der maximal6-stdg. Versuche konnte keine Blutung festgestellt werden. Die Versuche zeigen, daß der Efflux von

Abb. 3. 36C1®-Efflux aus Maiswurzeln in Abhängigkeit von einem linearen kontinuierlichen KCl-Gradienten im Milieu. Die Versuche wurden in einer Chromatographie-Säule ausge­

führt.

98 J . WEIGL

36C1 mit steigender Konzentration von K35C1 im Wurzelmilieu zunimmt. Es wurde in mehreren Ver­suchen gefunden, daß die Effluxisothermen einen multihyperbolischen Verlauf haben könnten. Dies konnte jedoch nicht mit Sicherheit ermittelt werden, zumal wir neuerdings fanden (unveröffentlicht), daß die Influxisothermen für CI® zwischen 1 — 100 mM KCl je nach Pflanzenart und Versuchsbedingung auch nicht immer den vielfach gefundenen multi­hyperbolischen Verlauf aufweisen.

Wurzen wurden 14 Stdn. in 5 - 10_ 6 m K36C1 vor- inkubiert, 1 Stde. in Wasser gewaschen, in 2 m lange Segmente geschnitten, und diese nochmals1 Stde. in Wasser gewaschen. Dann wurden je 30 der so vorbehandelten Segmente in je 100 ml 5 • 10~ 4 oder 10-1 M KCl geschüttelt. Der Efflux von 36C1 (Summe von Flux 2 und 3, Abb. 1) erwies sich wie früher von der hohen Außenkonzentration unabhän­gig (vgl. 1. c. 3) .

Wurzeln wurden 18 Stdn. mit 5 ‘ 10~4 M KCl (markiert mit 8(>Rb) vorinkubiert, gewaschen und der Efflux in 5 • 10 -4 M RbCl + 5 • 10~4 M KCl oder 5 - 10-4 m RbCl + 5 - 10~2 m KCl oder 5 - 10_ 4 m RbCl + 5 • 10 -2 M CaClo untersucht. Die Ergebnisse bestätigen vollständig frühere Untersuchungen 3, bei denen im Efflux-Medium KCl statt RbCl verwendet wurde: 5 ‘ 102 KC1 steigert den Rb®-Efflux aus der Rinde nur schwach, 5 - 10~2 M CaCL hemmt den an­fänglichen Rb®-Efflux aus der Rinde und den Rb^- Flux über das Xylem in die Nachbarkammer.

Diskussion

Die Versuche zeigen im wesentlichen,

1. daß die Steigerung des 36C1®-Efflux durch E r­höhung der K3°Cl-Konzentration im Milieu sehr schnell einsetzt. (Die Halbwertszeit der Geschwin­digkeitserhöhung ist ungefähr der der Auffüllung des freien Raumes des Wurzelgewebes gleich.

2. daß der 36C1®-Efflux mit steigender Konzentra­tion von K35C1 im Milieu zunimmt. (Dies zeigt, daß die Effluxsteigerung nicht durch ein plötz­liches Leckwerden des Plasmalemmas bei einer bestimmten Außenkonzentration bedingt ist, son­dern eine Funktion der Außenkonzentration ist.)

3. daß die Effluxsteigerung nur durch Salze, nicht etwa durch Mannit hervorgerufen wird.

4 J. W e i g l . Planta 75. 327 [19 6 7 ] .5 J. W e i g l . Planta 79, 197 [1968],

Diese Effekte existieren nicht in der gleichen Weise für den Rb®-Efflux.

Wir haben in früheren Untersuchungen eine ge­wisse Spezifität der Effluxsteigerung durch Salze be­obachtet3-5 . Auch aus einer kurzen Notiz in einer Arbeit von H o pe et al. 6 konnte mann diesen Schluß ableiten. Es zeigt sich nun aber mit der in der vor­liegenden Arbeit angewandten Methode, daß die Effluxsteigerung völlig unspezifisch durch externe Salze hervorgerufen wird. Wahrscheinlich unter­streicht dies die Bedeutung der beschriebenen Me­thodik für Effluxstudien. Auch z. B. für Inhibitor­versuche empfiehlt sich diese Methode; denn wenn man die Fluxe 2 und 3 nicht getrennt beobachtet, kann man nicht entscheiden, ob der Inhibtor Flux 2 oder 3 beeinflußt. K e y n e s 2 hebt die Bedeutung der Innenkonzentration hervor. Einen sicheren Grund für die Veränderungen kennen wir vorläufig nicht.

Wir glauben, daß man über den Charakter von Flux 3 (auch durch Versuche an intakten Pflanzen!) wenig sichere Information erwerben kann3. Die Transpiration vermindert nicht nur Flux 6, sondern könnte auch Flux 3 steigern (vgl. Abb. 1 ) . Der Was­serstrom könnte Ionen im Grenzbereich zwischen Symplast und Gefäßraum anreichern. Möglicher­weise existiert sogar in den an die Gefäße grenzen­den Zellmembranen ein Koppelungseffekt. Unter Transpirationsbedingungen könnte somit jeder klare Zusammenhang zwischen Außenkonzentration und Geschwindigkeit des Ionentransports vom Milieu ins Xylem verwischt sein.

Die Befunde, daß 1. der Efflux von 36C1~ aus der Rinde unspezifisch (aber unterschiedlich für An­ionen und Kationen) durch Salze, nicht jedoch durch Mannit stimuliert wird und daß 2. der Efflux von 8(iR b£ über das Xylem weder durch Mannit, noch durch Salze hoher Konzentration gehemmt wird 3, be­stärken uns aber in der Vermutung, daß es sich bei der beobachteten Steigerung des 3GC lc -Efflux nicht um eine osmotische oder kompetitive Hemmung von Flux 3 oder 5, sondern um eine physikalische Wech­selwirkung der Salze mit Plasmalemma-Komponen- ten handelt. Hier darf man an Ionenaustausch oder an einen Flux denken, der durch Abschirmung nega­tiver Membranladungen induziert wird. Ebenso könnten Salze des Wasserstoffbrückengerüst der Membranen und des Membranwassers lockern und

6 A. B. H o p e . A. S im p s o n u . V. A. W a l k e r . Austral. J . biol.Sei. 19. 355 [1966].

I

SALZKONZENTRATION UND PERMEABILITÄT DER ZELLMEMBRAN 99

dadurch eine höhere Membranpermeabilität verur­

sachen. Wir wollen, ohne vorerst die Ursache auf

molecularem Niveau zu kennen, die Bedeutung die­

ser durch Salze hervorgerufenen Verringerung des

Permeationswiderstandes zu erläutern versuchen

(Abb. 4).

a) Sa; K®nieder, Na® nieder

i aA1

PDHlOOmVA A —

a i 11 r +1 : t I i

Cle Cle K® K® CI® K®Na®

b) Sa: K® nieder, Na® hoch

A k PD<100mVt i i i * !

C1©ci© K® K® Cl®K®Na®

c) Sa: K® hoch, Na®hoch

*♦ 1 i .1 !

1

* A PDClOOmV

1 i1 f

H +

CI® CI® K ® K ® C le K®Na®

Abb. 4. Tendenz der Änderung der unspezifischen passiven Ionenfluxe und des elektrischen Potentials durch hohe Salz­konzentration im Milieu. Hohe Salzkonzentration im Milieu erhöht die Permeabilität des Plasmalemmas für die unspezifi­schen (passiven) Anionenfluxe. Bei hoher Außenkonzentra­tion (Cie-Influx > Cle -Efflux) wird der spezifische K®-In- flux durch unspezifischen Kationeninflux überlagert, welcher an Nettoinflux von Cle gekoppelt ist. Sa = Außenkonzen­tration; Anion im Milieu = CI®. Punktiert: unspezifische (passive) Fluxe; ausgezogen: spezifische Cl®.Fluxe mit Sät­tigungskinetik, wahrscheinlich direkt an einen chemischen Energieflux (z. B. ATP-Spaltung) gekoppelt; gestrichelt: spe­zifische K®-Fluxe, direkte Koppelung an chemischen Energie­

flux wahrscheinlich, aber nicht mit Sicherheit bekannt.

Im Plasmalemma der Pflanzenzelle arbeitet eine

spezifische Influxpumpe für Cle mit Sättigungskine­

tik. Daneben gibt es ein spezifisches Influxsystem für

K® 7. Es ist nicht ganz klar, ob der spezifische K®-

Influx an einen chemischen Energieflux oder an den

Anionenflux gekoppelt ist. Beide Influxsysteme besit­

zen jedoch hohe Affinität für Ionen, d. h. sie beschleu­

nigen bei niederer Außenkonzentration die Ionen­

permeation (Abb. 4 a). Der Efflux von Cle und K®

7 E . E p s t e in , Nature [London] 212, 1324 [1966].8 N. H ig in b o t h a m , B. E t h e r t o n u . R. J. F o s t e r , Plant

Physiol. 42, 37 [1967],

erfolgt unspezifisch und passiv. Da am Plasmalemma

eine elektrische Potentialdifferenz (PD) von unge­

fähr 100 mV herrscht (innen — ), müßte man an­

nehmen, daß der spezifische Influx von K® lang­

samer ist als der spezifische Influx von CI®. Da es

hierfür keinen sicheren Beweis gibt, kann man auch

erwägen, daß der Efflux von Kationen insgesamt

größer als der der Anionen ist.

Hohe Salzkonzentration im Milieu erhöht die Per­

meabilität des Plasmalemmas. Es kommt gemäß der

Richtung des elektrischen Potentials vornehmlich zu

einer Steigerung des ^m'onenefflux. Es ist zu erwar­

ten, daß mit zunehmender Außenkonzentration die

elektrische Potentialdifferenz kleiner wird. Dies

konnte experimentell beobachtet werden 8’ 9. Hervor­

gehoben werden muß jedoch, daß als primäre W ir­

kung der hohen Salzkonzentration die Verringerung

des Permeationswiderstandes des Plasmalemmas an­

zusehen ist. Die Folge davon ist die Erniedrigung

des elektrischen Potentials. Wäre es umgekehrt, d. h.

wäre die Potentialerniedrigung die primäre Reak­

tion auf die hohe Salzkonzentration, dann müßte sich

als Folge davon eine Verringerung des Anionen-

efflux einstellen. Die Tatsache, daß die Potential­

erniedrigung durch eine Erhöhung der Plasma-

lemmapermeabilität zustande kommt, beweist, daß

das Potential hauptsächlich zwischen Milieu und

Plasma herrscht.

Hohe Außenkonzentration an Salz erhöht den un­

spezifischen (passiven) Anionen-Influx. Der Cl®-In-

flux ist stärker als der S042®-Influx. Je höher der

Anionen-Influx, desto höher ist die Potentialdiffe­

renz, d. h. bei hoher Außenkonzentration wird der

Kationeninflux vom Anionen-Influx abhängig 7. Aus

der Beobachtung, daß der Kationen-Influx bei Er­

höhung der Außenkonzentration seine Selektivität

mehr und mehr verliert7, kann man schließen, daß

bei hoher Salz-Konzentration im Milieu die unspezi­

fische Influxkomponente im Plasmalemma für Kat­

ionen erhöht wird. Der unspezifische passive Efflux

von Kationen wird nicht oder nur schwach erhöht,

da er gegen das elektrische Potential gerichtet ist.

Ca2® hemmt den Efflux von Rb® durch das Plasma­

lemma. Es ist zu erwarten, daß Ca2® den passiven

Flux von Kationen mit größerem hydratisierten Ra­

dius (z.B. Na®!) noch stärker beeinflußt. Nur bei

Anwesenheit von Ca2® ist bei niederer Außenkon-

9 U. K i s h im o t o , J. cellular, comparat. Physiol. 66, 43[1965].

100 SALZKONZENTRATION UND PERMEABILITÄT DER ZELLMEMBRAN

zentration von KCl der K®-Influx selektiv; er ver­

liert aber seine Selektivität gegenüber Na®, wenn

Ca20 aus dem Medium entfernt wird, d. h. wenn un­

spezifischer Kationeninflux möglich wird ' .

Man kann dies zusammenfassend wie folgt sche­

matisieren:

Abgesehen von spezifischen Trägersystemen wer­

den wesentliche Permeabilitätseigenschaften des

Plasmalemmas durch negativ geladene Membran­

komponenten (Phospholipide?) bestimmt.

Durch KCl, CaCl2, K2S04 wird der passive Cl0-

Flux erhöht, da K 0 und Ca20 die negativen Mem­

branladungen abschirmen.

Ca20 kondensiert oder vernetzt die Membranstruk­

tur. Dies wirkt sich hauptsächlich auf den unspezifi­

schen passiven Flux von Kationen mit großem hydra-

tisierten Radius aus.

Ca20 ist nötig um den selektiven K +-Influx bei

niederer Außenkonzentration von K 0 +Na° zu er­

halten.

Bei NaCl in hoher Konzentration (Abb. 4 b)

nimmt der unspezifische Kationeninflux (Na0-In-

flux!) in Richtung des elektrischen Potentials, d.h.

der bergab-F\ux nach innen zu. NaG und K~ kon­

kurrieren nicht nennenswert, da (auf Grund der

niederen Außenkonzentration an K 0) die unspezi­

fische passive Komponente des K 0-Influx gering

bleibt.

Bei NaCl und KCl in hoher Außenkonzentration

(Abb. 4 c) konkurrieren K 0 und Na~ um das An­

ion, welches mit Sättigungskinetik aufgenommen

ivn; denn beim Influx im hohen Konzentrations­

bereich wird die elektrische Neutralität gewahrt. Die

Konkurrenz der Kationen herrscht also nur, wenn

Nettoinflux von C1J herrscht. Ohne Nettoinflux von

CI0 gibt es keinen gekoppelten unspezifischen (pas­

siven) Influx von Kationen, d. h. der K 0-Influx ist

dann selektiv.

10 K. T o r i i u. G. G. L a t ie s , Plant Physiol. 41, 863 [1966].11 B. P e n t h u . J. W e ig l , Z. Naturforsch. 24 b, 342 [1969].

Bei hoher Außenkonzentration von KCl, wo der

Kationenflux vornehmlich unspezifisch und passiv

ist, wird nicht nur der Rb0-Efflux, sondern auch

der K 0-Influx 7 durch Ca20 gehemmt.

Bei hoher Außenkonzentration (1 — 100 m M )

zeigt die Ionenaufnahme mehrere Sättigungskurven.

Da bei hoher Außenkonzentration die Permeabilität

des Plasmalemmas für Anionen erhöht ist und als

Folge davon der Efflux von Anionen erhöht ist und

das elektrische Potential erniedrigt ist, muß der pas­

sive Anioneninflux durch das Plasmalemma bei

hoher Außenkonzentration sehr groß werden. Wir

haben bereits früher abgeschätzt5, daß bei hoher

Innenkonzentration (nach Vorinkubation) und

hoher Außenkonzentration Influx- und Effluxge-

schwindigkeit die gleiche Größenordnung besitzen.

Aktiver Influx vom Plasma in die Vakuole ist sehr

wahrscheinlich. Eine andere Frage ist, ob bei hoher

Außenkonzentration (über 1 m M ) die Sättigungs­

kurven die aktiven Fluxe durch den Tonoplasten 10

oder die passive Wechselwirkung der Ionen mit ver­

schiedenen Plasmalemmakomponenten widerspiegeln.

Nicht nur Ionenaustausch, sondern auch die oben

postulierte Besetzung von negativen Gruppen der

Membran mit dem in steigender Konzentration ap­

plizierten Kation erfolgt mit Sättigungskinetik. Mem­

branen sind aus verschiedenen geladenen Gruppen

aufgebaut, die Ionen verschieden stark binden. Jede

einzelne Wechselwirkung gehorcht einer Lang-

m u i r sehen Adsorptionsisotherme.

An diesen Untersuchungen wird mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und unter Mit­arbeit von S. v. R h ö n e c k seit dem Jahre 1967 ge­arbeitet 4’ 5. In einer früheren Veröffentlichung 11 wurde unter 1. c. 15 auf die vorliegenden Untersuchungen hin­gewiesen, da wir sie für das Verständnis der Wirkung des Lichtes auf die Ionenaufnahme unentbehrlich hal­ten.

12 G. E. B r ig g s , A. B . H o p e u . R . N. R o b e r t s o n , in: Elec­trolytes and plant cells, Blackwell, Oxford 1961.