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Die frühen UrwaleIndopakistans

Ein Überblick über die wichtigsten Formen

und ihre Erforschung

von Johannes Albers

Charles Darwin meinte: Ein Bär, der mit aufgesperrtem Maul schwimmt, um In-sekten zu fangen, könnte ein einleuchtender Ausgangspunkt für die Entwicklungder Wale sein. Dafür erntete er den Spott seiner Zeit. Genauso großen Spott wür-de dieselbe Behauptung heute erzeugen. Aber unter völlig veränderten Vorzei-chen.

Einführung:

Die Entstehung der Wale

Anhand fossiler Belege lässt sich dieEntstehung der Wale heute bis in dieZeit vor etwa 53,5 Millionen Jahren(frühes Eozän) zurückverfolgen. InNordindien und Pakistan macht manseit den 70er Jahren bedeutsame Fun-de, an denen man die EntwicklungSchritt für Schritt beobachten kann.Sie vollzog sich zu der Zeit, als derKontinent Indien gerade, aus südlicherRichtung durch das Tethysmeer kom-mend, auf Asien gestoßen war. (1) Da-bei bildeten sich zwischen beidenLandmassen zunächst flache Rand- undabgeschlossene Restbecken der Tethys.Das ist bei einem warmen Klima dieWelt, in der vierbeinige Landsäuger zuWalen wurden. Der Zusammenprall derKontinente führte schließlich zur Er-hebung des Himalayagebirges.Genauso aufregend wie die Evolution

selbst ist ihre Erforschung. Das zeigtesich im September 2001, als die beidenbedeutendsten Urwalforscher der Ge-genwart zeitgleich neue, spektakuläreFunde aus Pakistan vorstellten: Der ge-bürtige Niederländer Johannes Thewis-

sen und der Amerikaner PhilipGingerich publizierten mit ihren Ar-beitsgruppen in den führenden Wis-senschaftsmagazinen Nature(2) undScience(3). Beide Forschungsarbeitenlegen ihre Gewichte in dieselbe Waag-schale einer kontrovers diskutiertenFrage: Von welchen Tieren stammendie Wale ab?

Klärung eines Puzzles

Allgemein anerkannt ist, dass die Vor-fahren der Cetaceen (Waltiere) urtüm-liche Huftiere waren. Die meistenForscher sind sich auch einig, dass dienächsten Verwandten der Wale unterden heutigen Landtieren bei den Paar-hufern zu finden sind (zu denen z.B.Rinder, Schweine und Kamele gehö-ren). Aber nähere Detailfragen führtenzu Meinungsverschiedenheiten zwi-schen Morphologen und Molekularge-netikern, wie Thewissens Standard-werk über die Urwale von 1998zeigt. (4) Die Morphologen fanden, nä-her als mit den Paarhufern seien dieWale mit der ausgestorbenen Huftier-gruppe der Mesonychier verwandt. Diewurde lange als Stammgruppe der Ce-

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JohannesAlbers

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taceen ausgegeben, bis die paläontologischeForschung erwog, sie eher als eine Schwe-stergruppe der Wale anzusehen, mit denensie gemeinsame Vorfahren in den ausgestor-benen Arctocyoniden haben könnte. (5)Molekularbiologen hingegen meinten, dass

Wale mit den Paarhufern nicht nur verwandtseien, sondern dass sie selbst abgewandeltePaarhufer sind und ihre nächsten Verwand-ten in den Flusspferden haben. (6, 7)Sowohl die morphologischen als auch die

molekularbiologischen Ansätze hatten ihreSchwächen: Letztere konnten keine fossilenFormen auswerten, und erstere mussten sichoft auf lückenhaftes und unvollständigesFundmaterial stützen. Im Reich der Molekülesind die jüngst ins Auge gefassten Retroposo-nen schwer zu entdecken, wenn die sie flan-kierenden Bereiche dem Verfall durchMutationen unterliegen. (8) Der Befund mor-phologischer Vergleiche war so verwirrend,dass es schwerfiel, das Puzzle richtig zusam-menzusetzen, also das Evolutionssignal vonKonvergenzerscheinungen oder Rückent-

wicklungen zu unterscheiden. (9)In diese Situation fallen die neuen Funde

aus Pakistan. Die Thewissen-Gruppe fand aneiner Stelle in der eozänen Kuldana-Forma-tion eine Ansammlung von rund 150 Ceta-ceen-Knochen. Sie gehören zu verschiedenenArten und Gattungen aus der Familie Paki-cetidae, von der zuvor nur Zähne, Kiefer undverschiedene Kopfteile beschrieben waren.Nun rekonstruierten die Forscher für zweiArten unterschiedlicher Gattung das Skelett:Pakicetus attocki war fast wolfsgroß, Ichthyo-lestes pinfoldi fuchsgroß. Überraschend er-schien aber, dass beide Rekonstruktionenden Körperbau von Landtieren ergaben. Be-sonders wichtig war es, die Füße gefunden zuhaben. Dabei zeigte sich, wie auch in dengeologisch jüngeren Funden der Gingerich-Gruppe, eine enge Verbindung mit denPaarhufern. Insofern bestätigen die neuenFunde die Ergebnisse der Molekulargenetik.Auch für die enge Flusspferd-Verwandtschaftder Wale wurde 2003 und 2005 morphologi-sche Unterstützung durch breit angelegte

Das Originalskelett des Ambulocetus natans, mit Hammer zum Großenvergleich. Abgussedieses amphibischen Wals sind im Naturmuseum Senckenberg in Frankfurt am Main aus-gestellt. Bildquelle:http://web.neomed.edu/web/anatomy/Thewissen/whale_origins/os/locomotion.html


Vergleiche vorgetragen. (42, 43) Neue Wert-schätzung erfährt daher eine Äußerung von1883, in der William Henry Flower sein Kon-zept eines Walvorläufers ausdrücklich durchden Vergleich mit einem Flusspferd erklärt.(48)Dem steht gegenüber, dass die Abkunft der

geologisch noch jungen Flusspferde von eo-zänen Kohlentierartigen (Anthracothe-rioidea) bezweifelt wird, so dass sich dieFrage stellt, ob man auf diesem Wege eine Li-nie zu einem gemeinsamen Ahnen von Walund Flusspferd ziehen kann. Doch verschie-dene Cladogramme (54, 55) stellten in direk-te Nachbarschaft der Flusspferde dieausgestorbenen Raoelliden. Deren indischerVertreter Indohyus, 48 Millionen Jahre alt,steht nach jüngsten Erkenntnissen der The-wissen-Gruppe von 2007 in einem engenSchwestergruppen-Verhältnis zu den Wa-len. (56) Im Vergleich dazu erscheinen dieFlusspferde wieder in größerer Distanz, auchwenn sie die nächsten noch lebenden Wal-Verwandten sein mögen.Überhaupt nicht begriffen worden ist die

Problematik beim populären GEO-Magazin:Dort stellt eine Graphik in der Dezember-Nummer 2001 eine Abstammungsreihe Paar-hufer - Mesonychier - Wale dar. Die Bildbe-schriftungen des Artikels (10) zeugen vonkeinem besseren Verständnis. Eine zutref-fende Darstellung bietet hingegen einen Mo-nat zuvor das amerikanische NationalGeographic Magazine. (11)Die Thewissen-Gruppe glaubte 2001 zu zei-

gen, wie die Tiere am Beginn ihrer Rückkehrins Wasser, der Urheimat allen Lebens, aus-sahen. Nach der mikroskopischen Untersu-chung von Pakicetus-Knochen gehenThewissen und seine Kollegin Sandra Madaraber nun davon aus, dass das Tier bereitsstärker an das Wasser gebunden war als zu-nächst gedacht: Es war wohl weniger einLäufer an Land als ein Water in Flüssen. (12)Damit geben sie Philip Gingerich Recht, derschon im Februar 2002 die Einschätzung alsvorwiegend landlebendes Tier kritisiert hat-te. (44)Auch der Pflanzen- oder Allesfresser Indo-

hyus war ein solcher Water in Süßwasser.Daher glaubt Thewissen, dass die Wale vonTieren abstammen, die sich bereits demWasserleben zugewandt hatten. Die Walwer-dung vollzog sich demnach nicht durcheinen Wechsel des Lebensraums, sondernerst durch eine Spezialisierung auf tierischeNahrung aus dem Wasser.

Die Spur der Zähne zum ältesten Wal

Die alte Anschauung der Paläontologie überdie Verwandtschaft der Wale mit den Me-sonychiern beruhte z.B. auf einer großenÄhnlichkeit der Zähne. Jetzt scheint es, dasssich in der Bezahnung eine parallele Ent-wicklung bei unterschiedlichen Verwandt-schaftsgruppen vollzogen hat. Wie ähnlichdie Zähne von Mesonychiern und frühen Ce-taceen einander sein können, zeigt geradedie Erforschungsgeschichte von Ichthyolestespinfoldi:1958 beschrieben die deutschen Forscher

Richard Dehm und Therese zu Oettingen-Spielberg Säugetier-Fossilien aus dem Eozänvon Pakistan und stellten dabei anhand einesOberkieferstücks mit zwei Zähnen eine neueArt und Gattung der Mesonychier auf: Ich-thyolestes pinfoldi. Der Gattungsname bedeu-

Rekonstruktion von Mesonyx, der Typus-form der Mesonychier, kurz vor dem 1 .Weltkrieg angefertigt. Damals hielt man dieMesonychier noch fur Urraubtiere. Heuteweiß man, dass es urtumliche Huftierewaren, die von tierischer Nahrung lebten.Lange galten sie als Vorfahren der Wale.Bild: Verlag der Kakao-Compagnie TheodorReichardt G.m.b.H., Wandsbek - Hamburg


tet "Fischräuber", mit dem Speziesnamenwurde Chefgeologe Pinfold von der AttockOil Company Ltd. geehrt. (13) Ende der 70erJahre aber stellte Philip Gingerich nach neu-en Zahnfunden die Art zu den Cetaceen. (14)Die weiteren Funde bestätigten die Cetaceen-natur dieser Form, die aus Flusssedimentenbekannt ist.Ebenso wurde auch Gandakasia potens 1958

von den Deutschen als neue Art und Gattungder Mesonychier vorgestellt. Hiervon lagenein Unterkieferfragment mit zwei Zähnenund zwei losgelöste Zähne vor. NachdemGingerich in den 70er Jahren neues Zahnma-terial in einer Meeresablagerung gefundenhatte, wurde Gandakasia den Cetaceen zuge-ordnet.Eine in manchen Merkmalen urtümlichere

Zahnmorphologie als Pakicetus, Ichthyolestesund Gandakasia zeigt der pakistanische Nala-cetus ratimitus, der bis 1995 noch mit Pakice-tus identifiziert wurde. (15) Von Nalacetus (zu

Deutsch: Flussbett-Wal) kennt man Zähneaus dem Ober- und Unterkiefer, auch vomMilchgebiss. Ihre Merkmale sind zum Teilauch ursprünglicher als bei Mesonychi-ern. (16) In anderen Merkmalen vermitteltdie Bezahnung zwischen verschiedenen an-deren urtümlichen Cetaceen. (61) Dass essich um ein Waltier handelt, bestätigt diecetaceenartige Gestalt der Ohrknochen (Bul-la tympanica). (2) Man kennt heute auch Nal-acetus-Knochen von Rumpf und Glied-maßen. (63) Daher weiß man, dass Nalacetusähnlich groß wie Pakicetus, aber zierlichergebaut war. Mit Blick auf Zähne besteht nuneine Reihe von Vergleichsmöglichkeiten, umweiteres Material den Cetaceen zuzuordnen:Der geologisch bisher älteste Walfund ist

53,5 Millionen Jahre alt und besteht aus ei-nem linken Unterkieferfragment mit denbeiden hintersten Zähnen darin. Das Stückist etwa 24 Zentimeter lang und stammt vonden südlichen Ausläufern des Himalaya im

Der waschbärgroße Indohyus aus Kaschmir zeigte in der Gestalt der Ohrknochen und derAnordnung der Schneidezahne Merkmale, die sonst typisch fur Wale sind. I l lustration von CarlBuell .Bildquelle: http://web.neomed.edu/web/anatomy/Thewissen/


indischen Bundesstaat Himachal Pradesh.Geborgen wurde es von einem indisch-fran-zösischen Forscherteam (Sahni, Jaeger, Cour-tillot und Buffetaut) aus Meeresablagerungendes frühen Eozän. Die offizielle Beschreibungdes Fundes erschien im Dezember 1998. Da-bei erhielt das Tier den Namen Himalayacetussubathuensis: "Himalayawal aus der Subathu-Formation". (17) Aufbewahrt wird das Fossilan der nordindischen Universität Roorkee.

Himalayacetus wird von Gingerich und sei-nen Kollegen in die Familie Pakicetidae ge-stellt (3, 17), die ansonsten Nalacetus,Ichthyolestes und die Nominatgattung Pakice-tus enthält. Thewissen und seine Kollegenstellen ihn hingegen in die Familie Ambulo-cetidae (38), zu der bis auf weiteres auch dieimmer noch wenig bekannte Gattung Ganda-kasia zählt. Sie halten auch das Alter des Fun-des für zweifelhaft.

Pakicetus und seine

Erforschungsgeschichte

Das GEO-Magazin stellt in der Dezember-Nummer 2001 fälschlich den Sachverhalt sodar, als habe erst Thewissen durch einenSkelettfund die Gattung Pakicetus ent-deckt. (14) Die Wahrheit ist eine andere:

Pakicetus attocki, 2001 in den Blickpunkt

des Interesses gerückt, wurde ursprünglich1980 von Robert West aufgrund eines linkenUnterkieferastes mit einigen Zähnen undZahnresten beschrieben. (14) Damals trug dieArt noch den Namen Protocetus attocki undwurde damit einer Gattung zugerechnet, dieman seit Beginn des 20. Jahrhunderts ausÄgypten kannte: Protocetus ist die Typusgat-tung der Familie Protocetidae, in der manlange Zeit alle besonders frühen und urtüm-lichen Archaeoceten (Urwale) zusammen-fasste. Eine differenziertere Einordnungermöglichte ein Fund des französischen Pa-läontologen Jean-Louis Hartenberger vonDezember 1979. In der Kuldana-FormationNordpakistans schlug er einen Stein auf, deran seiner Oberfläche einen kleinen Knochenzu enthalten schien. Der Knochen entpupptesich als Kamm auf einem hervorragend er-haltenen Hinterschädel (18), auf den man1981 eine neue Gattung und Art gründete:Pakicetus inachus. (19) Der gleichen Gattungkonnte dann auch die attocki-Art zuge-schrieben werden. Sie trägt ihren Namennach dem Distrikt von Attock, der pakistani-schen Stadt an der Mündung des Kabul-Flus-ses in den Indus.In späteren Jahren fand man weiteres Ma-

terial von Pakicetus: Zähne, Kiefer (auch mitMilchgebiss) und Ohrknochen. (20) Auch

Rekonstruktion des Pakicetus: ein Tier am Beginn der Walwerdung. Darstellung nach den2001 publizierten Funden. I l lustration von Carl Buell . Bildquelle:http://web.neomed.edu/web/anatomy/Thewissen/whale_origins/whales/Pakicetid.html


Zähne aus Nordindien werden Pakicetus zu-geschrieben. Der Schädel ist im komplettenZustand 30 - 35 Zentimeter lang gewesen undbesaß eine nach vorn verlängerte Schnauze.Darin standen die Schneidezähne jeder Seitenicht nebeneinander, sondern bereits hin-tereinander wie bei späteren Walen auch.Dem Knochenbau nach zu urteilen, war einRichtungshören unter Wasser noch nichtentwickelt. Pakicetus ist aus mündungsnahenFlussablagerungen bekannt und hat wohl nurflache Gewässer aufgesucht. (21) Etliche Jah-re lang galt er als die geologisch älteste be-kannte Walgattung. Wurde deren Alter aberzeitweise auf fast 52 Millionen Jahre ge-schätzt, so hat man es später auf gut 48 Mil-lionen Jahre korrigiert. (17) Systematischstand Pakicetus noch lange in der Familie

Protocetidae. Darin wurde 1990 eine beson-dere Unterfamilie Pakicetinae eingerichtet,die 1996 zur eigenständigen Familie Pakice-tidae erhoben wurde.Bei den Pakicetus-Knochen, von denen 2001

die Thewissen-Gruppe berichtet, ist es denk-bar, dass manche von ihnen vielleicht garnicht von Pakicetus, sondern von Nalacetusstammen. Die Fußfunde zeigten, dass einfrüher gefundenes, isoliertes Sprungbein (9,22) überhaupt nicht zu den Pakicetidae passt,wie man noch 1999 gedacht hatte. (2) Unddas auffallend kurze Darmbein liefert Ginge-rich 2003 ein weiteres Argument dafür, dassPakicetus schon stärker an das Wasserlebenangepasst war, als die Thewissen-Gruppe2001 glaubte. (45)Neues gab es im Dezember 2009, als die

Zahl der bekannten Pakicetus-Arten mit ei-nem Schlag verdoppelt wurde: Eine For-schergruppe mit Thewissen beschriebanhand von pakistanischem Zahn- und Kie-fermaterial die Arten Pakicetus calcis und Pa-kicetus chittas. (61) Dabei war einUnterkieferfragment von P. calcis früherversuchsweise als Gandakasia angesprochenworden. Die neuen Arten sind geologischjünger als P. inachus und P. attocki, und nä-hern sich zeitlich bereits dem Ambulocetusan.

Ambulocetus, eine amphibisch

lebende Übergangsform

Ähnlich großes Aufsehen wie 2001 die Ske-lette von Pakicetus und Ichthyolestes, erregte

Zeichnung: verandert nach GINGERICH etal. (1 983).Schadel von Pakicetus inachus. Rekonstru-iert unter Zuhilfenahme des Unterkiefers vonPakicetus attocki. Schadellange: 30 - 35 cm.Der Artname inachus bezieht sich auf eineantike Flussgottheit, weil Pakicetus inFlusssedimenten gefunden wurde. Attock istder Name einer pakistanischen Stadt.

Die Skelette von Pakicetus (l inks) und Ichthyolestes (rechts), puzzleartig zusammengesetzt.Mit Hammer zum Großenvergleich. Bildquelle:http://web.neomed.edu/web/anatomy/Thewissen/whale_origins/whales/Pakicetid.html


in den 90er Jahren der Fund eines “missinglinks”, einer echten Übergangsform zwi-schen Land- und Wasserleben. Bei einer Gra-bungskampagne in Pakistan 1992 dauerte esvier Tage, bis die Knochen dieses neuen Wal-fundes geborgen waren. Die ersten Fragmen-te fand der pakistanische ForscherMuhammad Arif, der dann zusammen mit Jo-hannes Thewissen den Ambulocetus natansausgegraben hat. (1, 23) Der Name bedeutet“schwimmender Laufwal”. Nach Abschlusseiner Nachgrabung von 1996 (40) kennt mannun ca. 80 Prozent des Skeletts, mit zahlrei-chen Knochen der Vorder- und Hinterbeineund -füße. So hat man gute Vorstellungennicht nur vom Körperbau, sondern auch vonder Fortbewegung an Land und im Wasser.Das Tier war im Leben rund 4 Meter lang undhat wohl einige hundert Kilogramm gewo-gen. Es ist etwas jünger als Pakicetus, aber dieBehauptung einer GEO-Bildbeschriftung, Am-bulocetus stamme von Pakicetus ab (10), ent-behrt jeglichen wissenschaftlichenFundamentes.Mit seinen großen Füßen lief Ambulocetus

an Land wohl in einem Watschelgang. Für dieFortbewegung im Wasser trugen die FüßeSchwimmhäute. Dabei hatten die Vorderbei-ne mit den stark abspreizbaren Daumenwahrscheinlich eine Steuerfunktion, ähnlichden Vorderextremitäten heutiger Wale. DerVortrieb erfolgt bei heutigen Walen durchAuf- und Abschlagen des Schwanzes mit sei-ner breiten Fluke. Landsäuger hingegen pfle-gen beim Schwimmen mit ihren vier Beinenabwechselnd zu paddeln. Für Ambulocetus

nahmen die Forscher eine Mittelstellungzwischen diesen beiden Bewegungsweisenan, die etwa der Schwimmtechnik eines heu-tigen Otters gleicht. (24) Vortrieb konntenwellenförmige Auf- und Abbewegungen desRumpfes und des Schwanzes liefern, dernoch keine breite Fluke besaß. Außerdemkonnte Ambulocetus der Theorie zufolge mitden Hinterbeinen paddeln. Doch neuere Un-tersuchungen deuten darauf hin, dass einsolches Paddeln mit den Hinterbeinen beiden frühen Walen zumindest nicht dominie-rend war. (62)

Ambulocetus lebte im Küstenbereich undfraß große Beutetiere. Dabei hat man nebenFischen und aquatischen Reptilien nicht zu-letzt Säugetiere wie z.B. Seekühe in Erwä-gung gezogen. In den Mündungsbereichender Flüsse kann er auch trinkende Landsäu-ger angegriffen haben. Dazu legte er sich imWasser auf die Lauer, so dass kaum mehr alsseine hoch angesetzten Augen über die Was-serfläche emporragte. Aus dem Hinterhaltstürzte er sich dann auf sein Opfer. Insofernist die Jagdtechnik, die aus dem Körperbaurekonstruiert wurde, den heute noch leben-den Krokodilen vergleichbar. Ein schnellerund gewandter Schwimmer ist Ambulocetusnatans nicht gewesen. Anders als viele heuti-ge Wale, konnte er aber seinen Kopf seitlichdrehen. (23)Nachdem Thewissen den Fund bereits 1993

in einem Artikel erwähnt hatte (1), erschien1994 die offizielle Erstbeschreibung. (25) Da-bei wurde die für Wale ungewöhnliche Bil-dung der Augen-Stirn-Region (mit den hoch

Gezeichnete Skelett-Rekonstruktion von Ambulocetus natans. Bei der Ausgrabung hielt mandas Tier nach dem ersten Zahnfund zunachst fur einen Verwandten der Elefanten. Bildquelle:http://web.neomed.edu/web/anatomy/Thewissen/whale_origins/whales/Ambulocet.html


angesetzten Augen) noch nicht richtig er-kannt. Die Korrektur kam 1996 in einer aus-führlichen Studie, die bei der Sencken-bergischen Naturforschenden Gesellschaft inFrankfurt am Main erschien (23) und mitdem Alexander-von-Humboldt-Gedächtnis-preis 1997 ausgezeichnet wurde. Bereits 1997wurde aber auch diese Studie in Hinblick aufdie Schwimmtechnik des Ambulocetus korri-giert. (24) Die Erforschung des schwimmen-den Laufwals dauert bis heute an. Man hatdieser Art auch eine Reihe isolierter Einzel-teile anderer Individuen zugeordnet, die manzum Teil schon früher gefunden hatte. Aberauch hierbei musste man wiederum korrigie-ren. (23)Wie Pakicetus, so wurde auch Ambulocetus

zunächst in die Familie Protocetidae gestellt.Seit 1996 führt man eine eigene Familie Am-bulocetidae. Wie bei Pakicetus und Ichthyole-stes, mag sich der Laie fragen, ob dieses Tierüberhaupt zu den Walen gehört. Aber Fach-leute haben keinen Zweifel und verweisen

auf waltypische Merkmale wie die Gestaltund Struktur der Gehörkapsel, die Anord-nung der Schneidezähne und die relative La-ge bestimmter Schädelforamina. Abgüsse desSensationsfundes sind im Frankfurter Na-turmuseum Senckenberg zu besichtigen:Einmal wird die Fundlage der fossilen Kno-chen nachgestellt, dann das Skelett montiert.Doch leider sind dabei nicht die Knochen derNachgrabung berücksichtigt. Deshalb fehlenso bedeutsame Fundstücke wie Kreuzbein-wirbel und Beckenknochen.

Frühe Protocetidae:

Artiocetus und Rodhocetus

Etwas später als Ambulocetus, nämlich vorrund 47,5 Millionen Jahren, findet sich inPakistan die Gattung Artiocetus. Entdecktwurde sie im Jahre 2000 von der Gingerich-Gruppe, die im September 2001 das partielleSkelett des Artiocetus clavis bekannt machte(3): Zuerst fand man Fußknochen an derErdoberfläche, dann weitere Teile, bis manauf Becken und Lendenwirbel stieß. Die Aus-grabung arbeitete sich den Körper entlangnach vorn, bis der Schädel zu Tage trat, des-sen äußere Nasenöffnungen noch wie bei ei-nem Landtier angelegt sind. Das Lebend-gewicht dieses Wals wird auf 420 Kilogrammgeschätzt. Systematisch gilt er als früherVertreter der Familie Protocetidae.Die Knochen der Hinterfüße zeigen Merk-

male wie bei Artiodactylen (Paarhufern).Daher drückt der Gattungsname Artiocetusdie Verbindung zwischen Paarhufern undCetaceen aus. Der Speziesname clavis(“Schlüssel”) deutet nicht nur auf dieSchlüsselstellung des Tieres hin, sondernauch auf den Erhalt eines rudimentärenSchlüsselbeins. Heute pflegen weder Paar-hufer noch Waltiere ein Schlüsselbein zu ha-ben, wenn es auch in Einzelfällen erhaltenbleiben kann. (26) Es findet sich aber bei denurtümlichsten Paarhufern des Eozän. (27)Mit der Ableitung der Wale von den Paarhu-fern nimmt Gingerich Abschied von seinereigenen, früheren Anschauung einer Ab-stammung der Cetaceen von Mesonychi-

Zeichnung: nach THEWISSEN et al. (1 996).Lebensbild von Ambulocetus natans, einerUbergangsform zwischen reinen Land- undreinen Meeressaugern. Beim Schwimmendienten die Vorderbeine wohl nur zur Steue-rung, nicht um Vortrieb zu erzeugen. Dabeiwaren die Füße mit Schwimmhauten verse-hen und die Daumen stark abspreizbar.


ern. (17, 28) Dazu führte ihn neben Artiocetusauch ein weiterer Walfund aus den gleichenSchichten, den er in derselben Arbeit publi-zierte. (3) Es handelt sich dabei um eine neueArt der Gattung Rodhocetus aus der FamilieProtocetidae. Die Gattung als solche ist nichtneu, wie es der GEO-Artikel (10) suggeriert:Die Gattung Rodhocetus gründet sich auf

ein Skelett, das Xiaoyuan Zhou im Dezember1992 in der pakistanischen Punjab-Provinzfand und mit Gingerich und weiteren Kolle-gen als Rodhocetus kasrani beschrieb. (29) DerSpeziesname, heute kasranii geschrieben (49),bezieht sich auf einen Volksstamm der Fund-gegend. Zu dieser Form stellte man auch be-zahnte Unterkieferknochen, die man bereits1981 geborgen hatte. Das Tier war nichtmehr so küstengebunden wie Ambulocetus,sondern lag aus tieferen Meeresbereichenvor.Ein fortschrittliches Merkmal war die Ver-

kürzung des Halses. UnverschmolzeneKreuzbeinwirbel ließen auf den Schwimmstilmoderner Wale schließen. Daher mutmaßteman, dass der Schwanz bereits eine breiteFluke trug. Doch die meisten Schwanzwirbelfehlten. Aus dem kurzen Oberschenkelschloss man, dass die Hinterbeine bereitsstark verkürzt seien. Doch außer dem Femurwar nichts davon erhalten. Auch die Vorder-extremitäten fehlten. Doch unter Annahmeeiner Fluke und einer deutlichen Rückbil-dung der Hinterbeine glaubte man, dass auchdie "Hände" schon stark zu Flippern umge-formt wären.Eine genaue Analyse der vorhandenen

Wirbel führte jedoch zu der Einsicht, dass ei-ne etwaige Fluke nur schwach entwickelt ge-wesen sein konnte. (30) Der neueRodhocetus-Fund von 2000 veränderte dasBild auch in anderer Hinsicht: Dieser Rodho-cetus balochistanensis hat zwar auch einenkurzen Oberschenkel, trotzdem enden dieBeine in geradezu riesigen, vierzehigen Hin-terfüßen. Damit war das Tier an Land einSohlengänger. Mit den fünfzehigen Vorder-füßen war es hingegen ein Zehengänger. Da-bei lagerte das Gewicht auf den dreimittleren Zehen, die mit Hufen bestückt wa-

ren. Die Symmetrieachse der “Hand” läuftdurch den mittleren Zeh. Das widersprichtzwar dem nominellen Begriff des Paarhufers(im Unterschied zum Unpaarhufer), doch dieEvolutionsforschung zeigt, dass dieselbenVerhältnisse bei den urtümlichsten Artio-dactylen des frühen Eozän (Diacodexis) undbei Kohlentierartigen (Anthracotherioidea)vorliegen (27), die als mögliche Flusspferd-Vorfahren und nahe Wal-Verwandte gehan-delt werden.Für die Vorder- und Hinterfüße des Rodho-

cetus nimmt man Schwimmhäute an. Zu ei-nem möglichen Paddeln im Wasser tratenSchwanzbewegungen. Da landlebende Huf-tiere zumeist relativ kurze Schwänze haben,musste der Schwanz der Cetaceen oder ihrerdirekten Vorläufer zunächst in der Längewachsen, womöglich um im Wasser stabili-sierende Ausgleichsbewegungen auszufüh-ren. Dann erst konnte er zum Antriebsorganwerden. (45) Schwanzbewegungen minde-stens zur Stabilisierung spielten schon beiden frühen Pakicetidae eine Rolle. (63)Das Lebendgewicht des Rodhocetus balochi-

stanensis wird auf 450 Kilogramm geschätzt,das des geologisch etwas jüngeren Rodhocetuskasranii von 1992 auf 590 Kilogramm. (3)

Rekonstruktion des Rodhocetus kasranii von1 994 (Zeichnung: nach GEO 1 / 1 995). Andie breite Schwanzfluke glaubt man heutenicht mehr. Eine nahe verwandte Art zeigt,dass die Hinterbeine großer waren und dieVorderbeine weniger zu Flossen umgeformt.

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Indocetus und die Remingtonocetidae

Bei der Untersuchung des Rodhocetus kasraniiwurde sein Skelett mit verschiedenen ande-ren Urwalfunden verglichen. Darunter wareine Gruppierung fossiler Fundstücke, dieman damals der Spezies Indocetus ramani zu-ordnete. (29) Diese Art war aus Indien be-kannt. Aber der vermeintlicheIndocetus-Vergleichsschädel in der Rodhoce-tus-Untersuchung stammte aus Pakistan undentpuppte sich im Nachhinein als ein ande-res Exemplar von Rodhocetus kasranii. (31, 32)Wegen ihrer ähnlichen Schädel hat MarkUhen 1999 Indocetus und Rodhocetus zu einergemeinsamen Gruppe innerhalb der Protoce-tidae zusammengefasst. (33) Von Indocetusliegen auch natürliche Schädelausgüssevor. (34) Bei Thewissen wird erwogen, obbeide Gattungen vielleicht tatsächlich syn-onym sind. (46)Alle Funde aber, die es vermeintlich von

Indocetus aus dem Rumpf- und Extremitäten-

bereich gab, wurden Mitte der 90er Jahre ei-ner völlig anderen Urwalgattung zuge-schrieben: Remingtonocetus. Das ist dieNominatgattung der Familie Remingtonoce-tidae. Die wurde 1986 eingerichtet, lebte vor49 bis 43 Millionen Jahren in Pakistan und imWesten Indiens (etwa dort, wo heute dernördliche Wendekreis liegt), und stellt einenerloschenen Seitenzweig in der Evolution derWale dar. (35) Die Schnauzen sind unge-wöhnlich schmal und lang nach vorn ausge-zogen. Dazu passt, dass auch die Halswirbelrecht lang sind, die bei heutigen Walen einestarke Verkürzung erfahren haben. Die Au-gen erscheinen z.T. sehr klein und sind beimanchen Gattungen nach vorn gerichtet.Weit voneinander entfernt liegende Ohrenbegünstigen ein gutes Richtungshören. Demsteht entgegen, dass die Ohren noch sehrunvollkommen gegen Unterwasserschwin-gungen der Schädelbasis isoliert sind. Sozeigt das Gehör einen interessanten Zwi-schenstand zwischen Landsäugern und heu-tigen Walen. (47) Die Hinterbeine verbindensich mit einem Kreuz, das noch zum Land-gang befähigte.Eine Frühform dieser Familie, im Alter

vergleichbar mit späten Pakicetidae und denAmbulocetidae, ist der 2000 beschriebeneAttockicetus aus Pakistan, der noch sehr ur-sprüngliche Zahnmerkmale besitzt. (58)Attockicetus praecursor fraß zwar Meerestiere,war zugleich aber noch von der Aufnahmevon Süßwasser abhängig. (59) Ebenfalls ausPakistan kommen die größeren Arten Dalani-stes ahmedi, im Alter mit Rodhocetus kasraniivergleichbar, und Remingtonocetus doman-daensis. Aus Pakistan und Indien kennt manRemingtonocetus harudiensis. Dabei fasst mandie Gattungen Remingtonocetus und Dalanisteszu einer Unterfamilie Remingtonocetinaezusammen. Ihr gegenüber steht die Unterfa-milie Andrewsiphiinae, bestehend aus demindischen Kutchicetus minimus und Andrewsi-phius sloani aus Indien und Pakistan. Kutchi-cetus wurde 2000 als ein Wal beschrieben, dernur die Größe eines Otters erreichte. (36)Gingerich hielt ihn jahrelang für ein Syn-onym von Andrewsiphius sloani und wollte

Rekonstruktion des Rodhocetus balochista-nensis von 2001 . Die Proportionen vonRumpf und Gliedmaßen ahneln dem heuti-gen Russischen Desman, einem Wasser-Maulwurf. Deshalb glaubt Gingerich beidem Urwal an ein abwechselndes Paddelnmit den Beinen, keine großen Tauchkunste,und an ein Wasser abweisendes Haarkleid.I l lustration von John Klausmeyer. Copyright:American Association for Advancement ofScience.


kein eigenes Taxon für ihn anerkennen. (45)Doch 2009 zeigten Thewissen und Bajpai,dass es sich trotz ähnlicher Schädel um zweideutlich unterschiedene Formen han-delt. (60)Die Andrewsiphiinae hatten lange, abge-

flachte Schwänze, aber keine breite Fluke. Esscheint, dass im Vergleich dazu der Schwanzbei Remingtonocetus kürzer und weniger mus-kulös war. Die Wirbelsäule ähnelt bei Kutchi-cetus, wie auch bei Ambulocetus, der einesOtters und dürfte sich entsprechend bewegthaben. Bei den Auf- und Abbiegungen gab esnicht nur einen, sondern zwei verschiedeneGipfelpunkte der Auslenkung: einen im Len-denbereich und einen im Schwanz. Ein sol-ches Bewegungsmuster (bimodaleUndulation) zeigt auch der Gavial, der eben-falls eine besonders lange, schmale Schnauzeträgt.Langschnauzige Schwimmer wie Indocetus

und die Remingtonocetidae müssen aus hy-drodynamischen Gründen ihre Köpfe im Ein-klang mit dem Rumpf bewegen. Darin liegtwohl auch die Ursache für eine nun plötzlichaufkommende Verkleinerung der Bogengän-ge im Innenohr, die als Gleichgewichtsorga-ne dienen: So wird ein reflexhaftesGeraderichten des Kopfes unterbunden, dasden Wal bei seinen Schwimmbewegungenbremsen würde. (37)Versuchsweise als Kutchicetus minimus

wurden fossile Walzähne aus einem indi-schen Braunkohlefeld bestimmt. (50) Daspasst zu anderen Hinweisen darauf, dass derbevorzugte Lebensraum der Andrewsiphii-nae Küstenzonen mit Sumpf- und Marsch-landschaften waren. Weniger spezialisiertzeigten sich in dieser Hinsicht die Remingto-nocetinae.

Vater, Mutter und Kind:

Maiacetus inuus

Kehren wir zurück zu der Familie Protoceti-dae. Als Zeitgenossen von Artiocetus und Rod-hocetus stellten Gingerich und seine Kollegenim Jahre 2009 eine weitere Art aus Pakistanvor: Zwei Funde von 2000 und 2004 wurden

einen Kilometer voneinander entfernt ent-deckt und als Maiacetus inuus beschrieben.(57) Als Besonderheit unter den frühen Pro-tocetidae zeigen sie eine feste Verwachsungder beiden Unterkieferäste, was auf nah-rungsökologische Eigenheiten hindeutenkönnte.Ähnlich wie bei Rodhocetus trugen die drei

mittleren Zehen der Vorderfüße Hufe, diebeiden äußeren nicht. Die Hinterfüße zeigen

Der Schadel eines Remingtonocetiden vonoben, von der Seite und von unten. Waledieser Familie scheinen sich auf relativkleine Beutetiere spezialisiert zu haben. DieBackenzahne erinnern bereits an hoherentwickelte Urwale. (41 )Bildquelle:http://www.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/Remi.html

Lebensbild von Kutchicetus minimus. Han-de und Fuße sind nicht sichtbar, da ihreGroße unbekannt ist.I l lustration von Carl Buell . Bildquelle:http://www.neoucom.edu/Depts/Anat/Remi.html


an den Knöcheln wiederum die Merkmaleder Paarhufer. Sie sind zwar länger als dieVorderfüße, aber nicht so stark vergrößertwie bei Rodhocetus. Auch die Körpergröße istgeringer und entspricht eher dem Artiocetus:Bei einer Skelettlänge von 2,60 Metern dürftedas Gewicht knapp unter 400 kg gebliebensein.Eines der Skelette ist fast vollständig er-

halten und kann im Ausstellungsmuseum derUniversität von Michigan bestaunt werden.Dieses Tier wird als Männchen gedeutet, daes nicht nur größer ist als der andere Fund,sondern auch relativ größere Eckzähne be-sitzt und ein typisch männlich geformtesBecken aufweist. Der andere Fund ist einWeibchen mit einem fast ausgetragenenJungtier im Bauch.Dieses Junge wurde an der Radiologischen

Klinik der Universität Bonn per Computerto-mographie untersucht. Schon im Mutterleibentwickelten sich die Kronen von Mahlzäh-nen, und das Junge wäre wie bei Landsäugernmit dem Kopf voran geboren worden. Dahernehmen die Forscher an, dass auch bei Maia-cetus (der Name bedeutet “Mutterwal”) dieGeburt noch an Land erfolgte, und dass dasJunge sehr schnell in der Lage war, selbst-ständig Nahrung aufzunehmen. Der Artnameinuus bezieht sich auf einen antiken Frucht-

barkeitsgott. Maiacetus inuus ist ein einzigar-tiger Glücksfall, der uns vermittelt, wie beieiner Urwalart Vater, Mutter und Kind aus-gesehen haben.

Der Rüsselwal: Makaracetus bidens

Im Jahre 2004 fand man in Pakistan einenWalschädel von 53 Zentimetern Länge, derdurch Querbrüche in vier Teile zerlegt war.Dazu gehörten ein Unterkieferrest und neunWirbel, vom Atlas bis zu verschmolzenenKreuzbeinwirbeln. Der Fund stammt ausjüngeren Schichten als Artiocetus und Rodho-cetus, doch ist sein exaktes Alter bislang un-klar. Die Forschergruppe um Gingerichbeschrieb das Tier im Dezember 2005 alseinen Angehörigen der Protocetidae, der sostark von allen bekannten Gattungen ab-weicht, dass man ihn in eine eigene Unterfa-milie Makaracetinae stellte, die man von derUnterfamilie Protocetinae abgrenzte. (51)Viele Eigenheiten weisen darauf hin, dass

der Wal einen kurzen, muskulösen Rüsseltrug: Die relativ kurze Schnauze ist in ihreranatomischen Gestalt seitlich zusammenge-drückt und zeigt im vorderen Abschnitt eineauffällige Abwärtsbiegung, die an Seeküheerinnert. Die Seitenwände der Schnauze tra-gen große und teils tief eingebuchtete An-

Maiacetus inuus, Skelett des Mannchens in Fundlage. Das Weibchen mit dem Ungeborenenist weniger vollstandig erhalten. Zeichnung: Bonnie Miljour. Quelle: Gingerich et al. 2009


satzstellen für Muskeln. Nahe der Schnau-zenspitze sind diese Einbuchtungen so tief,dass zwischen ihnen in der Mitte nur einepapierdünne Knochenlamelle übrigbleibt.Vor der äußeren Nasenöffnung des Schädelsziehen zwei parallele Rinnen auf der Schnau-zenoberseite bis an die vordere Spitze. Dar-aus schließt man, dass beim lebenden Tiereine knorpelige Nasenscheidewand bis an dieSchnauzenspitze reichte. Zudem ermöglich-ten große Foramina eine kräftige Blutzufuhrzum vorderen Schnauzenbereich.Der erschlossene Rüssel dieses Wals könn-

te dazu tauglich gewesen sein, Weichtierevom Boden des Flachmeeres abzupflücken.Damit hätte der Wal eine ähnliche ökologi-sche Nische besetzt wie heute das Walross. Erbekam den Gattungsnamen Makaracetus: InSüdasien ist das Makara ein mythischesMeerwesen, mal mit Fischleib und Elefanten-kopf dargestellt, mal mit einem Krokodil-kopf, der einen rüsselförmigen Anhang trägt.Es kann aber auch in Delphingestalt abgebil-det werden.Der Speziesname bidens („Zweizahn“) ver-

weist auf den ungewöhnlichen Befund, dassdie oberen Zahnreihen jeweils nur zwei stattdrei Schneidezähne enthalten. Auch das istein Beleg für den starken Umbau derSchnauzenspitze. Über die Form und Bezah-nung des Unterkiefers bei Makaracetus bidensist kaum etwas bekannt.

Die weitere Entwicklung

Die große Vielfalt früher Urwale in Indopaki-stan bezeugt, dass sich die Cetaceen in einerquasi überschwänglichen Experimentierpha-se befanden. Sie probierten verschiedene Va-rianten der Fortbewegung aus und besetztenunterschiedliche ökologische Nischen in ver-schiedenen Lebensräumen. Aber zunehmendverbreiteten sich erfolgreiche Urwale auchin der Welt:Bald erschien mit Protocetus ein Vertreter

der Protocetinae in Ägypten. Doch 2005 wur-de zugleich mit den Makaracetinae auch eineweitere Unterfamilie der Protocetidae einge-führt, die Georgiacetinae. Sie sind geologisch

zumeist jünger als die Tiere der anderenbeiden Unterfamilien, morphologisch bereitsmerklich abgeleitet, und umfassen überwie-gend Gattungen aus Fundregionen außerhalbIndopakistans, nämlich in Afrika und Nord-amerika. Darin spiegelt sich zugleich mit derEntwicklungsgeschichte der Wale auch ihreVerbreitungsgeschichte.Als bislang einzige Georgiacetinen-Gat-

tung, die noch aus Indopakistan belegt ist,wird Babiacetus angeführt: Aus Indien undPakistan ist Babiacetus indicus bekannt. Alseine zweite Art aus Indien beschrieben Ba-jpai und Thewissen 1998 den Babiacetus mish-rai (52), der jedoch von der Gingerich-Gruppenicht anerkannt wird.Es ist allerdings möglich, dass auch Gavia-

cetus in die Georgiacetinae umgestellt wer-den muss, der bislang den Protocetinaezugerechnet wird. Aus Pakistan kennt manGaviacetus razai. Wie schwierig die Einord-nung von Gaviacetus ist, verdeutlicht die Tat-sache, dass diese Gattung zeitweilig sogar zueiner ganz anderen Familie gerechnet wurde,

Schadel von Makaracetus bidens: Seitenan-sicht (oben) und Aufsicht (unten). FehlendeTeile sind erganzt. Die Seitenansicht zeigtlaterale Einbuchtungen im vorderen Rostral-bereich. Sie dienten zur Insertion von Mus-keln und lassen auf einen Russel schließen.


den bereits stark abgeleiteten Basilosauridae.1998 stellten Bajpai und Thewissen eine

indische Art als „Gaviacetus sahnii“ vor. (52)Aber 2014 führten sie dafür eine neue Gat-tung ein: Nun heißt die Art Kharodacetus sah-nii. Sie ist einer der größten Vertreter derFamilie Protocetidae. (64) In derselben Arbeitvon 2014 stellen die Autoren auch die neueindische Art Dhedacetus hyaeni vor, bei der siebereits den Schwanz als ein Antriebsorganvermuten. Großer Körper und Schwanz-An-trieb lenken den Blick bereits auf die abgelei-teten Basilosauridae.

Basilosauridae aus Pakistan sind Basilosau-rus drazindai und Basiloterus hussaini. (53) An-dere Basilosaurus-Arten kennt man ausArabien, Nordafrika und Nordamerika. DieTiere dieser Familie konnten nicht mehr aufBeinen an Land laufen und lebten bereitsvollständig im Wasser. Dabei scheint derEntwicklungsweg von den Protocetinae überdie Georgiacetinae zu den Basilosauridaeverlaufen zu sein, von ihnen wiederum zuden moderneren Zahn- und Bartenwalen,und damit schließlich zu den Walen vonheute.

Systematische Übersicht der Familien früher Urwale(Über den Bereich Indopakistans hinaus verbreiteten sich erst die Protocetidae)

Überfamilie REMINGTONOCETOIDEAFamilie REMINGTONOCETIDAEUnterfamilie Andrewsiphiinae

AndrewsiphiusKutchicetus

Unterfamilie RemingtonocetinaeRemingtonocetusDalanistesAttockicetus

Überfamilie PROTOCETOIDEA

Familie PROTOCETIDAEUnterfamilie Georgiacetinae

Carolinacetus (USA)Georgiacetus (USA)Natchitochia (USA)Pappocetus (N igeria)Babiacetus (Indopakistan)Eocetus (Ägypten)

Unterfamilie MakaracetinaeMakaracetus (Indopakistan)

Unterfamilie ProtocetinaeIndocetus (Indopakistan)Qaisracetus (Indopakistan)Togocetus (Togo)Protocetus (Ägypten)(?) Gaviacetus (Indopakistan)Takracetus (Indopakistan)Maiacetus (Indopakistan)Artiocetus (Indopakistan)Rodhocetus (Indopakistan)

Familie AMBULOCETIDAEAmbulocetusGandakasia

Familie PAKICETIDAEPakicetusIchthyolestesNalacetus(?) Himalayacetus


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Palaeocetologie - Fossile Wale

Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wale von Johannes Albers findenSie bei Cetacea.de: www.cetacea.de/palaeocetologie/Johannes Albers erreichen Sie per Email johannes.albers cetacea.de

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