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2121 ErnhrungHannelore Daniel, Uwe Wenzel

21.121.1.1 21.1.2 21.1.3 21.1.4

Energiebilanz 632Grundlagen der Energiebilanz des Krpers 632 Physiologische Verbrennung der Makronhrstoffe 633 Energieverbrauch und Energiebedarf 635 Experimentelle Ermittlung des Energieumsatzes 636

21.2 21.321.3.1 21.3.2 21.3.3

Der Ernhrungszustand 638 Vernderungen der Energiebilanz 639Ausgeglichene Energiebilanz auf niedrigem Niveau (Kalorienrestriktion) 639 Positive Energiebilanz 639 Negative Energiebilanz 640

21.4

Kontrollmechanismen der Nahrungsaufnahme, Energie- und Nhrstoffzufuhr 642 Die Stoffwechselbedeutung einzelner Nhrstoffe und ihre Beteiligung an der Homostase 644Aminosuren und Proteine Kohlenhydrate 646 Lipide 647 Alkohol 649 Ballaststoffe 651 644

21.521.5.1 21.5.2 21.5.3 21.5.4 21.5.5

21.621.6.1 21.6.2 21.6.3

Besondere Ernhrungserfordernisse 652Ernhrung in speziellen Lebenssituationen Klinische Ernhrung 652 Alternative Ernhrungsformen 654 652

Literatur

654

632

Kapitel 21 Ernhrung

21

> > Einleitung Ernhrung beschreibt die fr das Wachstum, die Reproduktion sowie die Aufrechterhaltung aller Krperfunktionen und der Gesundheit notwendige Aufnahme und Verwertung von Nahrung durch den Organismus. Um dies zu gewhrleisten, mssen Wasser, Kohlenhydrate, Proteine oder Aminosuren, Lipide, Vitamine, Mineralstoffe und Spurenelemente mit Lebensmitteln und Getrnken zugefhrt werden. Aufgrund der im Vergleich zu Vitaminen und Mineralstoffen erforderlichen hohen Zufuhr an Kohlenhydraten, Proteinen und Fetten werden diese als Makronhrstoffe oder Hauptnhrstoffe bezeichnet. Whrend Kohlenhydrate und Lipide vor allem als Energielieferanten dienen, knnen Proteine bzw. Aminosuren zwar auch energetisch verwertet werden, besitzen jedoch im menschlichen Krper vor allem eine Bedeutung als strukturelle und funktionelle Komponenten. Das Stoffwechselgeschehen ist Ausdruck einer bestndigen Anpassung an variable Ernhrungsbedingungen und beinhaltet alle Prinzipien der biologischen Regulation. Nicht nur die Aufnahme von Nahrung als solche sowie Menge und Verhltnis der Energie liefernden Makronhrstoffe, sondern auch diverse Vitamine und Spurenelemente beeinflussen Genexpression und Biosynthese von Proteinen und deren katalytische oder strukturelle Funktionen. Ernhrung umfasst somit die Bedeutung der Nhrstoffe als Energietrger, ihre spezifische Rolle fr Syntheseleistungen des Organismus und ihre Funktion bei der Kontrolle des Stoffwechselgeschehens.

21.1 21.1.1

EnergiebilanzGrundlagen der Energiebilanz des Krpers

! Im menschlichen Organismus wird Energie fr mechanische, chemische, osmotische und elektrische Arbeit bentigt.

Zur Aufrechterhaltung der biologischen Arbeitsleistungen werden bevorzugt Kohlenhydrate und Fettsuren im Zellstoffwechsel unter ATP-Bildung oxidiert. Teile der ber die Nahrung zugefhrten Energie werden in Form von Glycogen in Leber und Muskel und als Fettsuren in den Triacylglycerinen des Fettgewebes gespeichert. In Phasen der Nahrungskarenz knnen diese Energiereservoirs genutzt werden. Beim Erwachsenen ist fr die Aufrechterhaltung eines konstanten Krpergewichts das Gleichgewicht zwischen Energieaufnahme und Energieverbrauch eine notwendige Voraussetzung. Ist die Energieaufnahme langfristig hher als der Energieverbrauch, so wird die berschssige Energie in Form von Triacylglycerinen im Fettgewebe gespeichert (7 Kap. 21.3.2). Dies fhrt in Abhngigkeit von der Hhe des Energieberschusses und der Dauer einer positiven Energiebilanz zu bergewicht und Adipositas (Fettsucht). Ist die Energieaufnahme langfristig geringer als der Energieverbrauch, so kommt es zum fortschreitenden Gewichtsverlust, der in schweren Fllen zur Protein-Energie-Malnutrition fhrt (7 Kap. 21.3.3).! Die Energiebilanz des Organismus ist die Summe aller Energie verbrauchenden und Energie erzeugenden Reaktionen, die in individuellen Zellen und Organsystemen ablaufen.

Der berwiegende Teil der durch biologische Oxidationsprozesse gewonnenen Energie wird in die Form energiereicher Phosphate berfhrt. Dies ist neben Adenosintriphosphat (ATP) als wichtigstem Energietrger des Zell-

stoffwechsels vor allem Kreatinphosphat, das durch die Kreatinkinase aus ATP und Kreatin gebildet wird und somit eine Speicherform von ATP darstellt. Ein Teil der aus der Substratoxidation hervorgegangenen Energie wird nicht in die Synthese von ATP eingeleitet, sondern in Form von Wrme abgegeben. Dieser Prozess dient vornehmlich der Aufrechterhaltung der Krpertemperatur. Die Umwandlung der in Nahrungsmitteln enthaltenen chemischen Energie in ATP und Wrme wird als Energieumsatz bezeichnet (. Abb. 21.1). Die Wrmeproduktion im Zellstoffwechsel hat eine essentielle, eine obligatorische und eine regulatorische Komponente. Die essentielle Wrmeproduktion ist eine Konsequenz des Verbrauchs und der Resynthese von ATP und erfolgt damit innerhalb anaboler und kataboler Zyklen, die u.a. fr die Erneuerung von Geweben notwendig sind. Die obligatorische Wrmeproduktion resultiert vor allem aus Energie verbrauchenden molekularen Transportprozessen. Einen groen Beitrag zur obligatorischen Wrmeproduktion liefert die in allen Zellen des Sugers vorkommende Na+/K+-ATPase. Deren Transportaktivitt hlt den von extrazellulr nach intrazellulr gerichteten Na+-Gradienten aufrecht und liefert damit die Voraussetzung fr die Erregbarkeit von Nervenzellen oder die zellulre Aufnahme von Nhrstoffen wie Aminosuren oder Intermediaten, die hufig im Cotransport mit Na+-Ionen erfolgt (7 Kap. 32.2.3). Die Aktivitt der Na+/K+-ATPase ist nach Schtzungen fr 2040% des Ruheumsatzes verantwortlich, d.h. fr den Energieverbrauch, der zur Aufrechterhaltung der Vitalfunktionen, wie Krpertemperatur, Kreislauf, Atmung und Ausscheidung bentigt wird. In homothermen Organismen, wie dem Menschen, stellt die regulatorische Wrmeproduktion eine dritte Komponente dar, die der Aufrechterhaltung der Krpertemperatur bei variierenden Umgebungstemperaturen dient. Zittern als Antwort gegenber einer Klteexposition bedeutet eine erhebliche Zunahme der Kontraktion der Skelettmuskulatur, die in einem stark gestiegenen ATP-Umsatz und damit der Wrmeproduktion

633 21.1 Energiebilanz

21

. Abb. 21.1. Biochemische Prozesse der Wrmeproduktion. (Einzelheiten 7 Text)

einhergeht. Hhere Umgebungstemperaturen fhren zur Schweibildung mit den Folgen der Wrmeabgabe durch erhhte Evaporation. Die Wrmeproduktion innerhalb von Zellen wird durch zahlreiche neurale und endokrine Faktoren beeinflusst. So stimulieren z.B. Schilddrsenhormone die Na+/K+-ATPase und zahlreiche Komponenten der mitochondrialen Elektronentransportkette. Sie frdern ebenso den Fett-, Kohlenhydrat- und Proteinmetabolismus und den O2-Verbrauch und erhhen damit die Wrmeproduktion (. Abb. 21.1).! Die Maeinheit fr die Energie ist nach Einfhrung der SI-Einheiten das Kilojoule (kJ).

Die Maeinheit Kilojoule (kJ) hat die frher gebruchliche Kilokalorie (kcal) ersetzt, die in der Praxis aber noch sehr hufig verwendet wird. Zwischen Kalorie und Joule besteht folgende Beziehung:

21.1.2

Physiologische Verbrennung der Makronhrstoffe

! Die Makronhrstoffe haben unterschiedliche physiologische Brennwerte.

Der Netto-ATP-Gewinn bei der Oxidation der Makronhrstoffe hngt einerseits davon ab, wie viel Energie der Organismus aufwenden muss, um die Energietrger zu metabolisieren, andererseits davon, wie viel Energie in der Substratkettenphosphorylierung und oxidativen Phospho-

rylierung (7 Kap. 15.1) des jeweiligen Nhrstoffs gewonnen wird. Im Vergleich zum physikalischen Brennwert der Nahrung, d.h. der Energie die bei vollstndiger Verbrennung im Kalorimeter als Wrme freigesetzt wird, ist der physiologische Brennwert, d.h., die dem Organismus tatschlich zur Verfgung stehende Energie, geringer. So gehen etwa 5 10% des physikalischen Brennwerts durch unvollstndige Verdauung und Resorption der Kohlenhydrate, Lipide und Proteine der Nahrung im Magen-Darm-Trakt verloren. Entsprechend bezeichnet man die in den Krper gelangende Energiemenge als verdauliche oder resorbierte Energie. Weitere 510% der aufgenommenen Energie werden fr den Transport, die Speicherung und die biochemischen Umwandlungsprozesse der verschiedenen Nhrstoffe bentigt (. Abb. 21.2). Ein nicht unerheblicher Teil der physikalischen Energie geht letztlich als Wrme bei der Nhrstoffoxidation und dem Umsatz von ATP verloren, whrend der Rest in Form energiereicher Phosphate konserviert wird (. Abb. 21.2). Wird die durch Ausscheidung ber Urin und Faeces verlorene Energie bercksichtigt, ergeben sich mittlere physiologische Brennwerte von 4, 9 und 4 kcal/g fr Kohlenhydrate, Fette und Proteine wenn diese Makronhrstoffe ber eine gemischte Kost zugefhrt werden. Der physiologische Brennwert von Alkohol betrgt etwa 7 kcal/g. Da die Kost in Menge, Art und Zusammensetzung extrem variabel ist und Verdaulichkeit wie Metabolismus auch variabel sind, weichen die realen physiologischen Brennwerte zum Teil betrchtlich von den genannten Mittelwerten ab. Whrend sich die physiologischen Brennwerte fr Kohlenhydrate und Lipide kaum von den physikalischen Brennwerten unterscheiden, ist er im Fall der

634

Kapitel 21 Ernhrung

21

. Abb. 21.2. Die Umwandlung absorbierter Nahrungsenergie in Wrme und Arbeit. Ein Teil der mit der Nahrung aufgenommenen Energie wird fr Digestionsprozesse verbraucht. Der Rest der Energie

wird fr die Aufrechterhaltung metabolischer Prozesse verwendet. Wie bei allen Formen der Energieumsetzung geht ein Teil der Energie als Wrme verloren

Proteine um bis zu 1,65 kcal/g niedriger als der physikalische Brennwert. Dies ist darin begrndet, dass bei der biologischen Oxidation der Protein-Stickstoff unter Energieverlust in Harnstoff berfhrt und ausgeschieden werden muss.! Die Effizien