1.Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus

2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen

2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)

2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)

2.1 Populationsökologie2.1.1 Populationsbegriff

2.1.2 Struktur der Populationen Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau, Individuenverteilung im Raum 2.1.2 Dynamik der Populationen Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B. durch Konkurrenz)

2.1.4 Metapopulationen

2.1.5 Arten

Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von Arten

2.6 „Populationen als Superorganismen“

2.7 Areale

2.8 Wanderungen

Struktur der Population

(Momentaufnahme)

Vor allem:

Geschlechterverteilung

Altersverteilung

Verteilung der Individuen im Raum

Abb. 2: Altersstruktur verschiedener Typen von Populationen.A Pyramidenform (wachsende Population), B Glockenform (stabile Population), C Urnenform (abnehmende Population). Nach Bodenheimer 1958 aus Kormondy 1976, verändert.

Alles Iteropare!

Individuenverteilung im Raum (Dispersion)

Abundanz

Zufällige Verteilung

Äquale Verteilung

Kumulare Verteilung

Insulare Verteilung

Territorialität

Tab. 3: Näherungswerte verschiedener Populationsdichten. Nach verschiedenen Autoren, aus Schwerdtfeger 1968

folien

Zufällige Verteilung

Voraussetzungen:

- Homogene Umwelt (homogene Verteilung der Ressourcen und Konditionalfaktoren)

- Keine distanzierenden und attrahierenden Beziehungen der Organismen

selten!

Äquale Verteilung(regelmäßiger als es dem Zufall entspräche)

Voraussetzungen:

- Homogene Umwelt oder regelmäßige Muster der Umweltfaktoren- Distanzierende Beziehungen der Organismen (Konkurrenz, Territorialität)

relativ häufig!

Kumulare Verteilung(Ungleichmäßiger als es dem Zufall entspricht)

Voraussetzungen (u. a.):- Umweltfaktoren ungleichmäßig verteilt- passives Verbleiben bei den Eltern (Pflanzen)- Gemeinschaftsbildung (besonders Eltern-Jungtiere)- Risiko, gefressen zu werden, sinkt für den Einzelnen, wenn andere in der Nähe (gilt nur, wenn Räuber „Jäger“ ist)

folie

häufigster Verteilungstyp

Insulare VerteilungLeere Räume zwischen den Anhäufungen

Abb. 9: Die innerartliche Variation der Gruppengröße wird von Feinden und Nahrung beeinflusst. (a) Guppys (Poecilia reticulata) aus verschiedenen Flüssen in Trinidad: Die Tiere in Flüssen mit vielen Raubfischen formen dichtere Schwärme als Guppys, die in Flüssen mit wenig Feinden leben. Jeder Punkt repräsentiert einen anderen Fluß, und die Schwarmdichte wurde als Anzahl Fische je Planquadrat am Boden eines Behälters gemessen. Nach Seghers 1974 aus Krebs & Davies 1984.

Die Aggregation kann auch zur kollektiven und oft koordinierten Verteidigung genutzt werden. Dazu sind einige höhere Tiere in der Lage. Der höhere Bruterfolg von Trottellumme (Uria aalge) bei größerer Dichte der Kolonien wurde auf diese Weise erklärt

Territorialität

Territorialität ist extreme Form asymmetrischer Konkurrenz

Denn:Es geht (idealtypisch) nicht darum,ob ein Individuum zu den wenigen großen, starken oder zu den vielen kleinen, schwachen gehören wird

Sondern:ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nurentweder haben oder nicht haben

Bei den meisten Arten: Niederlage in jeweiliger Saison keine Nachkommen und Möglichkeit dazu auch später sehr gering:

Lebenserwartung sinkt außerordentlich

Bisamratte

Definition von Territorialität

Die meisten Autoren grenzen Territorialität nach zwei Seiten ab: - Gegen Begrenzung auf Gebiet, ohne daß dieses verteidigt würde - Gegen kurzzeitige Verteidigung eines Raumes,

etwa eines Platzes, um sich zu sonnen

Sinnvoll:

Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit Funktionen Eroberung und Verteidigung eines Raumes

Andernfalls: Auch jede Raumbesetzung sessiler Organismen wäre Territorialität

Aber Höhen- wie das Breitenwachstum von Pflanze hat Funktion, Ressourcenaufnahme zu erleichtern, Fernhalten anderer Pflanzen ergibt sich nur dabei

Formenvielfalt der Territorialität groß:

Nicht nur bei höheren, auch bei sehr niederen Tieren

Nicht nur bei Männchen in Fortpflanzungsphase,auch bei Weibchen, ebenso bei Männchen und Weibchen außerhalb Fortpflanzungszeit

Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der Eltern, doch auch juvenile Territorialität

z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten

Oft Territorium gegen alle Artgenossen verteidigt

Sogar gegen Angehörige anderer Arten mit ähnlichem Verhalten(z. B. Nahrungsgewohnheiten)

Beispiele: Korallenfische, Raubvögeln gegen andere Raubvögel, Kolkraben gegen Habichte

In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossen verteidigt

Männliche Hausmäuse lassen zu, daß Junge beiderlei Geschlechts, erwachsene Weibchen und sogar untergeordnete Männchen ihr Revier teilen, lediglich andere dominante Männchen werden vertrieben

Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell verschieden behandelt

Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger aggressiv als gegen Fremde Bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn, warnen einander oder vertreiben gemeinsam Eindringlinge

Nicht selten: gemeinsamer Besitz eines Territoriums, etwa durch Paare oder ganze Sozialverbände, dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes Subterritorien für Paare und einzelne Individuen

Funktion der Territorien sehr verschieden:

Allzweck-Revieredienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch dem Leben außerhalb der Fortpflanzungszeit

Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeit verteidigt

dann ziehen die Tiere umherund besetzen in nächster Fortpflanzungszeit anderes oder altes Territorium erneut Amsel-Abb: Territoriums-Wechsel und Konstanz]

Abb. 5: Territorien von Turdus merula im Botanischen Garten von Oxford in vier aufeinander folgenden Jahren. Die Zahlen sind die Nummern der jeweils festgestellten Männchen. Nach Snow 1958 aus Schwerdtfeger 1968.

Allgemeine Eigenschaften von Territorien

Fast immer gleichmäßigere Verteilung im Raum,als es dem Zufall entspräche

Denn Individuen sind mehr oder weniger gleich stark und halten sich entsprechend auf ähnliche Distanz

Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke: Schwächerer bekommt nicht sehr kleines Territorium, sondern gar keines

Abb. 3: Reviergrößen von Feldlerchen (Alauda arvensis) in den Küstendünen bei Ravenglass (Cumberland), England. Nach Delius 1963 aus Müller 1981.

Allerdings:

Ressourcenreiche Territorien können oft viel kleiner sein

folie

Abb. 4: Reviergröße bei Kolibris. Nach Kodrick-Brown & Brown 1999.

Erforderliche Territoriumsgröße kann sich im Laufe der Besetzung ändern

und zwar dann, wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die Verfügbarkeit der Ressourcen Einfluß nehmen

Bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz genügte anfangs eine Fläche von pro Tier

Später war größere erforderlich, vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre anfängliche „Naivität“ verloren hatten

Populationsgrößen bleiben relativ konstant

Denn:pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den Besitzer nötig

Ressourcenverbrauch sorgt, über indirekte Konkurrenz, allein schon für Distanz zwischen den Individuen ( Heimatgebiet)

Aberin Territorien weiterer Mechanismus, der Distanz schafft:

Tiere greifen normalerweise Eindringlinge auf jeden Fall an, auch wenn diese ihnen nicht Nahrung streitig machen

Territorium ist größer als ein „unabsichtlich“ durch indirekte Ressourcenkonkurrenz von Eindringlingen freigehaltenes Heimatgebiet

Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig von Schwankungen des Ressourcenangebots

Folie Waldkauz

Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in hohem Maße von Schwankungen des Ressourcenangebots ab

Aber:Zahl der sich fortpflanzenden Individuen ist meist sehr genau an Zahl der Territorien gebunden,unabhängig davon, wie viele Individuenvon der letzten Fortpflanzungszeit her vorhanden sind

Davon hängt nur Zahl der meist kurzlebigen Verlierer ab

Längerfristig ist Anzahl der Territorien der entscheidende limitierende Faktor, nicht Nahrung in ihrem jeweiligen Angebot zu bestimmten Zeiten

Was ist die evolutionäre Ursache der Territorienbildung?

Territorialkämpfe meist sehr energieaufwendig

Für Individuum könnte es von Vorteil sein, wenn es sich diese Ausgaben spart

Frage scheint nicht völlig geklärt

zwei Hauptansätze der Erklärung:

- sog. ökonomische Ansätze

- Ansätze, die von Vorteil des Territoriumsbesitzers im Kampf ausgehen

1) Ökonomische Erklärungen

Ökonomische Ansätze nehmen an,

daß letztlich nicht um die Territorien konkurriert wird,

sondern um Ressourcen in Territorium

Nicht jede Ressource einzeln verteidigt, sondern „vorsorglich“ das ganze Gebiet – aber nur dann, wenn Nutzen die Kosten übersteigt

Abb. 6: Für einen revierverteidigenden Vogel ergibt sich als optimale Reviergröße (X) ein Territorium, das bei einem verhältnismäßigen Aufwand (Kosten) für die Verteidigung des Areals den größten Nutzen erbringt. Sehr große Reviere (B) erfordern einen sehr hohen Aufwand für ihre Verteidigung, sehr kleine Reviere (A) verfügen nicht über ausreichende Ressourcen. Nach Perrins & Birkhead 1983 aus Bairlein 1996

Grenze der Territoriums-Ausweitung ergibt sich vor allem dadurch, daß

- Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen - Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr steigerbar

Modelle auf dieser Basis in einfachen Fällen erfolgreich so bei reinen Nahrungs-Territorien, wo man Kosten und Nutzen auf einen Tag beziehen konnte

Wenig erfolgreich bei Allzweck-Territorien, wo Kosten und Nutzen zudem über eine sehr lange Zeit bilanziert werden müssen

Kosten-Nutzen-Überlegungen:

In Evolution kommt es nicht auf Vorteile für die Population an, sondern für Individuen

Daß Populationsdichte durch Territorialverhalten kleiner ist, als sie es ohne dieses sein könnte, ist evolutionär belanglos:

Individuen mit Territorialverhalten setzen sich aufgrund höherer Nachkommenzahl durch, auch wenn dadurch Populationsgröße zurückgeht

Die Evolution ist „individualistisch“

Vorteile der Territorialität:

- Weniger Nahrungsengpässe

Individuen haben sich mittels Größe der Territorien Reserven gesichert

- Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung

unterschiedlicher Qualität wählen

- Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig

Denn Tiere, die nicht in begrenzen Gebieten leben, teilen sich ein großes Gebiet mit vielen Artgenossen Jedes muß (idealtypisch) das ganze Gebiet absuchen, um genug Nahrung zu finden lange Wege

Gilt allerdings prinzipiell auch für nicht verteidigte Heimatgebiete, erklärt nur, warum Tier im Gebiet bleibt, nicht, warum es dieses verteidigt

Verteidigung, weil kleine Fläche nur dann ausreicht, wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht

vorteilhaft, die anderen zu vertreiben

nur kurze Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge allein zur Verfügung

Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken zu können

Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:Gelege bzw. Nestlinge um so seltener vom Mauswiesel (Mustela nivalis) gefressen, je weiter Nester voneinander entfernt lagen

folie

Individuelle GebietskenntnisWohl wichtigster Vorteil bei höheren, gut lernfähigen Tieren

Tiere, die kein Territorium bekommen haben und umherwandern müssen, oft nur sehr geringe Lebenserwartung

Abb. 7: Einfluss der Territoriengröße auf das Risiko, erbeutet zu werden, bei der Kohlmeise (Parus major). Nach Krebs 1971.

2) Erklärung durch „Besitzer siegt“

Ausgangspunkt:

verhaltensbiologisches Phänomen, daß Territoriumsbesitzer beim Kampf fast immer gewinnt

Bei sessilen Organismen einfach:

wer zuerst ankommt, hat Entwicklungsvorsprung und trifft nie auf gleichaltrige (= einigermaßen gleich starke), denen er gegebenenfalls unterlegen wäre

Bei beweglichen Tieren gewinnt auch fast immer der Besitzer, selbst wenn er schwächer ist

Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in dem Gebiet

Allerdings: Idealisierung Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders

Besitzlose, meist junge Löwen schließen sich zu Gruppen zusammen, ermöglicht ihnen, Territoriumsbesitzer zu besiegen – und einem von ihnen, Territorium bzw. Rudel zu übernehmen

Spieltheoretische Methoden

Evolutionär stabil: alternative Strategie hat keine Chance mehr

„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage

„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird

- Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf dauert lange Energieverlust

- Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber Kämpfe sind kurz

- Kampf „Falke“ gegen „Taube“: Taube flieht

Evolutionär stabil: Mischstrategien

Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes Verhalten,oder jedes Individuum variiert Verhalten

„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“

nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, denn Angreifer ist immer Taube, weil besitzlos

Auseinandersetzungen werden vermieden

Bourgeois-Strategie: evolutionär stabil

Abb.8: Dieses Experiment zeigt, dass männliche Waldbrettspiele (Parargea egeria) die Bourgeoisstrategie zur Beilegung von Streitigkeiten um Balzplätze verwenden. Der Eigentümer gewinnt, der Eindringling zieht sich zurück. Welches der beiden Männchen gewinnt, hängt ausschließlich davon ab, wer an dem Ort ansässig ist. Aus Krebs & Davies 1984.