4. Integration exogener Faktoren in die Entwicklung€¦ · Induktor der Samenkeimung...

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4. Integration exogener Faktoren in die Entwicklung Phytohormon Signale genet. determin. Entwicklungsprogramm Umwelt exogene Faktoren individuelle Entwicklung Ontogenese Temperatur Licht Schwerkraft Wasser, Nährstoffversorsorgung Luft u. Wind

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4. Integration exogener Faktoren in die Entwicklun g

PhytohormonSignale

genet. determin.Entwicklungsprogramm

Umweltexogene Faktoren

individuelle EntwicklungOntogenese

Temperatur

Licht

Schwerkraft

Wasser, Nährstoffversorsorgung

Luft u. Wind

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Orto botanico di Palermo

‚On the Causes of Plants‘

Theophrastos 371-286 AC

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exogene Faktoren als Modulatoren des pflanzlichen Wa chstums

Stressfaktoren Signal

wirken unspezifisch und führen i.d.R. zu Nanismus (Zwergwuchs)

o Temperaturextrema (Kälte, Hitze)o Licht (UV)o Windo Nährstoffmangel

Nanismus bei Taraxacum :genetisch identische Pflanzenim Flachland (A) u.im Hochland (B)gewachsen

wirken spezifisch als Induktoren der Morphogenese

o Temperatur o Licht o Berührung (Thigmomorphose)o Schwerkraft (Gravimorphose)

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Carl Sprengel (1803-1873)"Theorem of minimum„ (1828)

Justus Liebig (1803-1873)„ Law of the Minimum „ (1855)

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4.1 Temperatur

Temperaturabhängigkeit des Wachstums

Temperatur als spezifisches Signal der Entwicklungs steuerung

4.1.1 Temperaturabhängigkeit des WachstumsGleichung von Arrhenius

µ µ µ µ = t-1 x ln _ N

No

µ : µ : µ : µ : Wachstumsrate

t : : : : ZeitN : : : : Biomasse Zeit tNo : : : : Biomasse Zeit t=0

Wachstumsrate µµµµ abhängigvon der Temperatur, im logarithm. Bereich proportional 1/T (Ursache Q 10-Wert der Enzyme, d.h. doppelter Umsatz bei 10 oC T.-Erhöhung)

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Temp. (oC)

Temperaturminimum

manche Meeresalgen

Sommergetreide

Mais

Gurken

Tabak

Temperaturoptimum

Viola

Mohn, Bellis

Mais

Citrus

Temperaturmaximum

in der Regel 40 - 55

unter 0

5

8

10

15

25

30

13

12

Kardinalpunkte des Wachstums

Ceiba: trop. Baumwollbaum (Bombacaceae)

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Kardinalpunkte des Wachstums

Minimum: i.d.R. über 0 Grad Celsius (manche Algen u nter 0)

Maximum: i.d.R. zwischen 45-55 Grad Celsius

(termophile Cyanobakterien bis 76 Grad Celsius) Optimum: optimale Abstimmung der physiologischen Pr ozesse

von Photosynthese, Atmung und Biosynthesen

speziesspezifische Optimierung

4.1.2 Temperatur als Signal

Induktor der Samenkeimung

Stratifikation: Temperaturbehandlung (Kälte oder Wär me) als Induktor der Samenkeimung

Stratifikation von Apfelsamen

(85 Tage)

Brechen der Dormanz: Inaktivierung von Abscisinsäur e, Gibberellinsäure kann

Stratifikation ersetzen, nur im gequollenen Zustand des Samens wirksam !

Kälte: Samen vieler heimischen Kräuter und Holzgewäc hse

Wärme: ca. 25 oC (Baumwolle, Hirse) ca. 50 oC (Mammutbaum, Protea)

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Induktor des Knospenaustriebes

Kälte: Signal für das Brechen der Knospenruhe (Vorgang vergleichbar der Stratifikation, jedoch Gibberellin wirkungslos!)

Problem: Pfirsich- und Aprikosenbäume in Kalifornien

Induktor der Blütenentwicklung

Vernalisation: Temperaturbehandlung als Induktor de r Blütenbildung

(Übergang von vegetativer zur reproduktiven Entwick lungsphase)

Kälte: bei vielen biennen Pflanzen ( Digitalis , Senf)

bei Winterannuellen (Wintergetreide, Ehrenpreis, Ve rgissmeinicht)

Vernalisation der Wintergerste (Tage bei 4 oC)

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4.2 Schwerkraft (Gravimorphose)

Blütenentwicklung (zygomorph bzw. radiärsym. im Klinostaten bei Epilobium )

Epilobium (Weidenröschen)

zygomorph radiärsym.

Zug- bzw. Druckholz z.B. Tanne u. Eibe

4.3 Berührung (Thigmomorphose)Parthenocissus : Ranken Haftscheiben

Ficus : Luftwurzeln Stützwurzeln

Stress: Nanismus (Kümmerwuchs)

Arabidopsis : links, Pflanze 2x täglich berührtrechts, Kontrollpflanze

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4.4 Pflanzen und Licht

Photosynthese

Lichtintensität

µm

l CO

2m

² s-

1

µml Photonen m² s-1

C3C4

Starklicht Schwachlicht

Chloroplastenanordung bei unterschiedlichen Beleuchtungsstärken

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Lichtqualität (spektrale Zusammensetzung)

Tageslänge

Chrysanthemum - links Kurztag, rechts Langtag

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Dunkelentwicklung

(Skotomorphogenese)

langes Hypokotyl

geschlossener Hypokotylhaken

kleine, rudimentäre Kotyledonen

rudimentäre Blattdifferenzierung,

Etioplasten

Entwicklung im Licht

(Photomorphogenese)

kurzes Hypokotyl

geöffneter Hypokotylhaken

geöffnete und expandierte Kotyl.

differenzierte Zelltypen im Blatt

funktionsfähige Chloroplasten

Die Entwicklungsstrategien von Arabidopsis thaliana Keimlingenim Dunkeln und im Licht

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Absorptionsbereiche pflanzlicher Pigmentsystemeim Spektrum des sichtbaren Lichts

und angrenzenden Spektralbereichen

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Dunkel oder Dunkelrot Licht oder Hellrot Hellrot dann Dunkelrot

Phytochrom: Keimung von Salatsamen (Lichtkeimer)

Keimung und Etiolement (Vergeilung): Rotlicht-kontr ollierter Prozess

Hellrot (HR) fördert, Dunkelrot (DR) hemmtreversibler Vorgang

Rotlichtrezeptor: Phytochrom, Protein mit offenkettigem Tetrapyrol (Sensorpigment)

DR

HRcis-trans -Umlagerung der terminalen Pyrol-gruppe durch HR u. DR (molekularer Schalter)

sehr sensitiv (Mondlicht bereits ausreichend)Genfamilie Phy A bis PhyE

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Phytochromverteilung im Erbsenkeimling

Aktionsspektrum der Induktion der Samenkeimung

P660nmP730nm

SchattenvermeidungPhotomorphogeneseBlühinduktion

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Regulation der PhyA und PhyB-Wirkung

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4.4.1 Phytochrom

Aufbau des Phytochromholoproteins

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Lichtabhängige Isomerisierungdes Phytochromobilinchromophors

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Lichtabhängige Änderungenin der räumlichen Struktur des Phytochrommolekül

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PhytochromDRsteuert die Genexpression

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Blühinduktion bei Lang- bzw. KurztagpflanzenPhytochrom-kontrollierter Prozess

Tageslänge (bzw. Nachtlänge) steuert die Blütenbild ung vieler Pflanzen (siehe: Vernalisation). Im Zusammenspiel mit einer inneren Uhrals Chronometer der Vegetationsperiode und der Jahr eszeit

Chrysanthemum : Kurztagpfl.

Licht-phase

Dunkel-phase

Iris : Langtagpflanze

kritischeTageslänge

Störlichtwirksam

HR

DR

+

HR-DR

-

HR-DR-HR

-+

entscheidend ist nicht die Tageslänge als vielmehr die Nachtlänge, die durch Störlicht (Weiss- bzw. Hellrotlicht) verkürzt wird

Phytochrom

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Langtagpflanzen

Pflanzenmetamorphose: Licht > kritische Tageslänge

Kurztagpflanzen

Pflanzenmetamorphose: Licht < kritische Tageslänge

Tagneutrale Pflanzen

Blühinduktion unabhängigvon Tageslänge

Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Lactuca sativa, Trifolium pratense

Beta vulgaris über Jahre im Kurztag gehalten

Oryza sativa (Reis)Chrysanthemum, Coffea arabica, Dahlia, Glycine max,

Cucumis sativus, Helianthus, Taraxacum

Zierpflanzenbau: Blühen von Langtagpflanzenim Winter, energiesparend durch kurzzeitiges Störlicht in der Dunkelphase, z.B. bei Begonien u. Ziertabak

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Unterschiedliche Wirkungenvon Cryptochromen und Phototropinen

Mutantenanalyse (cry- bzw. phot-defizient)

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Phototropin-Wirkungen

4.4.2 Phototropine als Blaulichtrezeptoren

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4.4.2 Phototropine als Blaulichtrezeptoren

Phototropine sind Kinasen, die unter Blaulichteinfluß aktiv

werden

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Im Dunkeln gehen Phototropinewieder in den inaktiven Zustand über

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Phototropine sind für das lichtinduzierteÖffnen der Stomata erforderlich

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Sakamoto and Briggs (2002), Plant Cell

Im Dunkeln befindet sich Phototropin1 am Plasmalemm a -unter Blaulichteinfluß wandert es ins Cytoplasma

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4.4.3 Kryptochrome als Blaulichtrezeptoren

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Quelle: Vorlesung Prof. Westhoff, Düsseldorf

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Phytochrom und Cryptochrom regulieren die Photomorphogenese

im Licht: aktives Phytochrom wandert in den Kern und aktiviert die Expression etwa von Genen der circadianen Uhr (CCA1, LHY

E3-Ubiquitin-Ligase-Komplex wird in Gegenwart von aktivem Cryptochrom inaktiviert und verläßt den Zellkernder Transkriptionsfaktor HY5 kann nun aktiv werden

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Zusammenfassung exogene Faktoren:

Stressfaktoren

wirken unspezifisch und führen i.d.R. zu Nanismus (Zwergwuchs)

z.B.o Temperaturextrema (Kälte, Hitze)o Licht (UV)o Windo Nährstoffmangel

Signal

wirken spezifisch als Induktoren der Morphogenese

o Temperatur Stratifikation (Keimungsinduktion)Vernalisation (Blühinduktion)

o Licht KeimungsinduktionBlühinduktion (Langtag bzw. Kurztagpflanzen)Photomorphogense

o Berührung (Thigmomorphose)z.B. Haftscheiben bei Parthenocissus

o Schwerkraft (Gravimorphose)z.B. Dorsiventralität bei Blüten ( Epilobium , Hemerocallis )bei Zweigen (Tanne, Eibe)

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4.5 Endogene Rhythmen (innere Uhr)

Def.: oszillierende physiologische Leistungen eines Organismus, die auch unter konstanten exogenenBedingungen periodisch fortgeführt werden, also endogen gesteuert sind.

äusserlich i.d.R. nicht erkennbar, aber alle Pflanz en zeigen einen circadianen (etwa 24h) endogenen Rhythmus des Stoffw echsels

Beispieleo Biosynthese von Proteinen des Photosyntheseappara tes

(Chlorophylla/b-bindendes Protein cab, Lichtsammelkomplex Protein lhc)Phytochrom-abhängig

o Blattbewegung von Phaseolus

circadiane Blattbewegung von Phaseolusim Dunkelnfreilaufend mitca. 27 h Periode

o Bewegung der Blütenblätterbei Kalanchoe blossfeldiana

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Bewegung der Blütenblätterbei Kalanchoe blossfeldiana

Oszillieren im DunkelnLicht

o periodisches Oszillieren (vielfach circadian, auch Lunar-, Jahresrhythmus)

Merkmale der endogenen Rhythmen:

o freilaufende Schwingung (Amplitude nimmti.d.Regel ab unter konstanten exog. Beding.)

o Temperatur-unabhängig (Q 10 = 1 !!!)

o exogenes Signal als Taktgeber (z.B. Licht, Temperaturwechsel)

“Schlafbewegung” der Blätterbei Oxalis (Sauerklee)

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Lichtemittierende Reporterproteine

circadian-regulierter Promotor (cab2) steuert die E xpression der Luciferase des Glühwürmchens

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A tobacco PHYB:LUC plantlet had its leaves entrained to opposite 12h light- 12h dark cycles by covering each leaf alternately with foil, then imaging its luminescence under constant light.

Successive frames were obtained every 2 hours, after 24 to 86h of constant light.

upper leaf

lower leafThe leaves do not resynchronise, indicating that the clocks in each leaf are independent.

Phytochrome B in Arabidopsis leaves

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PflanzenphysiologiePflanzenphysiologie

Epidermis: Allium cepa

Energie- und Stoffwechselphysiologie

Entwicklungsphysiologie

Physiologie der Bewegungen

PhotosyntheseSekundäre Pflanzenstoffe

Wachstum und DifferenzierungWachstums- u. Differenzieungsregulatoren

endogene u. exogene Faktoren

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Teil C: Physiologie der BewegungenBewegungen sind i.d.R. durch einen Reiz, d.h. exoge nes Signal, gesteuertund solche werden als induzierte Vorgänge bezeichnet .Die Perzeption des Signal und die Reizleitung (Erregu ngsleitung oder Signalwandlung) lösen die spezifische Reaktion aus.

Typen von Bewegungen

Taxien

Nastien

Tropismen

freie i.d.R. gerichtete Ortsbewegungen(z.B. begeisselte Einzeller, Zoosporen)

Bewegungen lebender Organe, deren Richtung unabhäng ig von derReizrichtung ist(bestimmt durch Organbau z.B. Stomaschluss, Venusfl iegenfalle)

Bewegungen lebender Organe, deren Richtung abhängig von derReizrichtung ist

(z.B. Phototropismus, Gravitropismus)

positiv : zum Reiz hin (phototrope R., i.d.R.)

negativ : vom Reiz weg (gravitrope R., i.d.R.)

plagiotrop : senkrecht zum Reiz (z.B. Sekundärwurzeln)

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Stomata von Vicia faba

1. Nastie

Turgor-bedingte elastische Dehnung der Schliesszell en(vor allem in Längsrichtung) führt zum Öffnen

Regulation der Stomataöffnung zur Optimierung vonCO2-AufnahmeO2- u. Wasserdampfabgabe

Regulation durchWasserverfügbarkeitinterne CO2-KonzentrationLicht

Stomatabewegung1.1 Turgorregulation

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Öffnungsvorgang:Ionenaufnahme (K+, Cl- u. organ. Säuren wie Malat)energetisiert durch H+-ATPase (elektrochem. Gradien t)

osmotisch bedingte Aufnahme von H2OSchwellung u. Krümmung der SchliesszellenSignal: Blaulicht, Auxin

Schliessvorgang:Abgabe von Ionen (K+-u. Anionenkanäle)Abgabe von H2OSignal: Abscisinsäure

ABA aktiviert membranständigen Rezeptor

Signalleitung mit Ca2+- Freisetzung (Einstrom)

Cytoplasmatische Ca2+-Freisetzungdurch AbscisinsäureNachweis mit Ca-spezif. Fluores-zenzfarbstoff FURA2rote Bereiche: höchste lokale Ca2+-Konzentrationen

Aktivierung (Öffnen) von Kalium- u. Anionen-kanälen führt zum Ausstrom von Ionen

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Blattbewegung der Mimose

Turgor-regulierte Gewebespannungdes Pulvinus (Schwellgewebe aus Parenchymzellen) an Blattgelenken

Mimosa pudica

Blattgelenke

Pulvinus

Berührung (Thigmonastie) oder Hitze(Thermonastie) führtzur Depolarisation und Turgorverlust(vergleichbar Stomataschluss)

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Blattspreitenbewegung der Venusfliegenfalle

Signal: Berührung der Fühlhaare als Auslöser (Thigm onastie)

Mechanismus: Turgor-reguliertes Schliessen der Blat tspreitenhälften

Nastie

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Signal: Temperatur

Mechanismus: differentielles Wachstum

Nastie

Öffnen der Tulpenblüte

morgendlicher Temperaturanstieg führt zur Blütenöffnung durch präferentielles Wachstum der Innenseite des Blütenblattesabendlicher Temperaturrückgang führt zur Schliessung durch präferen-tielles Wachstum der Aussenseitedes Blütenblattes

1.2 Differentielles Wachstum

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Signal: Berührung (Vermittler: Phytohormon Jasmonat )

Mechanismus: differentielles Wachstum

Fühltüpfel einer Epidermiszelle der Zaunrübe

Berührung führt zur Ca2+- Freisetzung aus den Fühltüpfeln (druckempfindliche Ca2+-Speicher)

Jasmonatbildung und präferentielles Wachstum der dorsiventralen Ranke (nastische Krümmung)

Rankenkrümmung von Bryonia

Zaunrübe ( Bryonia )

Nastie

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2. Tropismus

Phototropismus

Signal: Licht

Spross positivWurzel i.d.R. negativ phototrop,Blätter i.d.R. diaphototrop

Experimenteller Nachweis: Sprosswachstum in Richtung der Resultierenden zweier Lichtquellen

Perzeption :

Blaulichtrezeptor (Cryptochrom)

2.1 Differentielles Wachstum

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Auxin-Umverteilung: einseitige Hemmung des basipetalen Transportes der belichteten Sprossseiteführt zum Quertransport des Auxins und damit zurAnreicherung von Auxin in der unbelichteten Seite

Wachstumsförderung durch Auxin im SprossWachstumshemmung durch Auxin in der Wurzel (supraoptimale Auxinanreicherung)

Quertransport von Auxinunterbunden bzw. möglich

Krümmung der wachsenden Sprossspitze zum Licht bzw.Krümmung der wachsenden Wurzelspitze zur Licht-abgewandten Seite (negativer Phototropismus)

Mechanismus:Tropismus

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Wurzel i.d.R. positiv gravitrop, Spross negativ

Signal: Schwerkraft

Gravitropismus

Tropismus

Klinostat

Experimenteller Nachweis: Klinostat bzw. schwereloser Raum Wurzelwachstum in Richtung der Resul-tierenden des Kräfteparallelogramms

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Perzeption in der Wurzel:

Kalyptra: besitzt Statocyten (Zellen mit Statolithen,d.h. Amyloplasten)Ausnahme: Chara - Bariumsulfat-Kristalle

fungieren als Statolithen

Tropismus

Statocyten mit Statolithen

Statolithen

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Mechanismus:

Statolithenverlagerung führt zur Ca2+-Freisetzung (Cytoskelett, dehnungsaktivierte Ca2+-Kanäle)

Tropismus

Ca2+- und Auxin-Anreicherung im unten liegenden Gewe beführt zur Hemmung (supraoptimale Auxinversorgung)des Wachstums auf der Unterseite

Krümmung der wachsenden Wurzelspitze nach unten

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1.3.1 Aktive Bewegungsmechanismen

Aktive Mechanismen basieren auf stoffwechsel-physiologischen Leistungen (ATP-Verbrauch)

Kontraktion bzw. Translokation von Proteinen:Mikrofilamente (Actin u. Myosin-ähnliche P.) o Organellenbewegung (Chloroplasten) o Spitzenwachstum von Pollenschlauch u. Wurzelhaare n

Mikrotubuli (Tubulin und Dynein-ähnliche P.)o Geisselbewegung

Turgorveränderungen:vergleichsweiser schneller Bewegungsprozesso Stomataschlusso Blattnastie bei Mimosa

differentielles Wachstumlangsamer Bewegungsprozesso Gravi- und Phototropismus

(Auxin vermittelt diff. Zellstreckung)o Rankennastie

1.3 Bewegungsmechanismen

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1.3.2 Passive Bewegungsmechanismen

Passive Mechanismen basieren auf rein physikalische n Prinzipien vorgeformter Strukturen (i.d.R. keine le benden Pflanzenzellen beteiligt)

Freisetzung von Sporen, Pollen u. z.T. von Samen

Signal: i.d.R. Luftfeuchtigkeit

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o Sporenkapsel von Farnen reisst bei Trockenheit ( Sporenfreisetzung)bedingt durch inäquale Versteifung der Anuluszellen des Sporangiums

feuchtAnuluszellenhydratisierte

trocken

dehydratisiert

Mechanismus: i.d.R. passive Mechanismen durch Kohäsionskräfte bzw. hygroskopisch

bedingte Kräfte

1.3.2.1 Kohäsionsbewegung

Bewegungsauslösendes Moment ist die entstehende Kohäsionsspannung bei Abgabe von Wasser

o Sporenfreisetzung bei Farnen

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Filament

Theken Theke mit2 Pollensäcken

Aussen

Innen

Faserzelle

trocken

Faserzelle

o Freisetzung von Pollen Antherenwand von Spermato phyten

1.3.2.2 Hygroskopische BewegungBewegungsauslösendes Moment ist eineQuellung /bzw. der umgekehrte Prozess

Antherenwand

(Faserzellen) inäqual versteift

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o Fruchtkapsel (Kapselzähne) von Saponariaöffnet sich bei Trockenheitanolog: Kapselzähne von Moosen

Kapselzahn eines Mooses

trocken

feucht

o Fruchtkapsel von Veronica öffnet sich bei

Wasserbenetzung

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Zusammenfassung: Nastie und Tropismus

Reiz Tropismus NastieWurzel i.d.R. +

Blätter diaphoto-trop

Licht

Gravi- Spross i.d.R. -Schwerkraft

Wurzel i.d.R. -Spross i.d.R. +

StomataBlätterBlüten

StomataDrosera- Tentakel

Chem. FaktorenChemo-

Wurzel, SprossAlgen (Einzeller: Chemotaxis!)

Pollenschlauch

Photo-

WasserHydro-

ErschütterungSeismo-

dorsiventr. Ranken, BlattBryonia u. Gurke,

Mimose

DioneaBerührung

Thigmo-radiäre Rankenz. B. Cissus

Blüte der TulpeWurzelTemperaturThermo-

Stomata

Wurzel, Spross

Pollen-/Sporenfreisetzung