Populationsgrößen dürfen nicht unter MVP sinken

Darunter würde Population sehr wahrscheinlich verschwinden,

auch wenn der Faktor, der sie auf den niedrigen Wert gebracht hat, nicht mehr wirkt

Grundsätzlich zwei Möglichkeiten, dies zu verhindern: r- und K-Strategie

(teleologische Redeweise)(bionomische Strategien, Abundanzstrategien)

Habitate zwei Typen zuzuordnen: r- selektierende und K-selektierende

Erste Möglichkeiten, den Risiken sehr geringer Populationsdichte zu entgehen:

r-Strategie

Wenn Umweltbedingungen günstig:

r-Strategen erzeugen rasch große Zahl von Nachkommen

Populationen können relativ gefahrlos auf eine niedrige Dichte sinken:

Wenige Überlebende genügen, um sie unter günstigen Umständen schnell wieder anwachsen zu lassen

r-Strategen:

Energie muss darauf konzentriert werden, zahlreiche Nachkommen zu produzieren (hohe Wachstumsrate r) keine Energie für Zusatzfunktionen

z. B. für Schutzeinrichtungen vor Feinden, für lange Zeit zwischen zwei reproduktiven Phasen (z. B. Vorratshaltung)

Im Extremfall ständig fortpflanzungsbereit

Wenn die Nachkommen zahlreich sein müssen, kann jeder Einzelne von ihnen bei der Geburt nur klein sein

Da er rasch zum reproduktiven Zustand heranwachsen muss, muss er auch relativ klein bleiben

Abb. 19: Beziehung zwischen Zuwachsrate und Generationszeit für zahlreiche Organismen mit den Diagonalen für die R0-Werte von 2 bis 105. Nach Heron 1972 aus Southwood 1980, verändert.

K-Strategie: Die Populationsgröße sinkt nicht auf riskante Werte

Kann auf verschiedene Weisen geschehen:

- Organismen sehr widerstandsfähig in dem Sinne, dass zeitweise ungünstige Umweltfaktoren ihnen wenig anhaben können

- leben unter ständig günstigen Umweltverhältnissen

- leben unter vorhersagbar schwankenden Umweltverhältnissen

für K-Strategen nicht nötig, viele Nachkommen zu haben

Nur so viele, wie erforderlich, um die wegen ihrer Widerstandsfähigkeit oder der Umweltgunst geringen Verluste auszugleichen

Idealfall: Geburtenrate ständig gleich der Sterberate = Umweltkapazität K

Man spricht auch von Anpassungs-Strategie

Begriff Anpassung dabei allerdings nur auf die Individuen bezogen:

Populationen der r-Strategen müssen nicht weniger gut an ihre Umwelt angepasst sein, nur ihre Individuen gehen rasch in großer Zahl zugrunde

Eigenschaften von K-Strategen:

- Hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven für vorhersehbar ungünstige Zeiten

- In dauernd günstiger Umwelt verlangt K-Strategie hohe Konkurrenzkraft:

Artgenossen und auch Angehörige anderer Arten finden hier günstige Bedingungen Konkurrenz

Konkurrenzkraft wird im Allgemeinen (nicht immer) durch Körpergröße begünstigt

- Schutzeinrichtungen gegen Feinde (Panzer, Geschmack) und ungünstige Umweltfaktoren (z. B. Fell)

- Schutz für Junge: Brutpflege

All diese Eigenschaften verhindern Schwankungen der Populationsdichte

Langes Leben für K-Strategen sinnvoll: nicht-reproduktive Phasen, nutzlos für die r-Strategen, Können aktiv überdauert werden

Nutzbar z. B. für weitere Größenzunahme, Verbesserung von Widerstandsmechanismen

K-Strategen also im Allgemeinen große, gut angepaßte, langlebige Organismen mit wenigen Nachkommen

Daß r-Strategen ihre Jungen in großer Zahl „opfern“, dagegen K-Strategen langlebig: missverständlich

Sterblichkeit bei r-Strategen entsprechend den unregelmäßig schwankenden Umweltbedingungen sehr variabel:

also manchmal niedrig, und meist bei Jungen niedrig:

Populationswachstum setzt im Allgemeinen unter günstigen Umständen ein

Individuen erreichen relativ oft Erwachsenenalter,denn:

Solange ihr kurzes Leben dauert, bleibt Umwelt (oft) günstig

Bei K-Strategen stirbt dagegen hoher Anteil der Jungen

Nur Mortalität der Erwachsenen ist gering

Denn auch bei K-Strategen übersteigt Zahl der Nachkommen weit die der Eltern

Nur kleiner Teil kann überleben Populationen der K-Strategen definitionsgemäß immer in der Nähe der Umwelt-Tragfähigkeit, d. h. Ressourcen werden bereits relativ vollständig von den älteren (konkurrenzstärkeren) Generationen benötigt

Das heißt: Populationswachstum beginnt bereits in der Nähe der Tragfähigkeitsgrenze

Diese wäre aber weit überschritten, wenn ein großer Teil der Nachkommen erwachsen würde

r-Strategie ist älter

Dementsprechend bei niederen Tieren häufiger

Erfordert keine speziellen Anpassungenz. B. durch besondere Eigenschaften, welche Widerstandsfähigkeit erhöhen

Einfacher, Natalität in Evolution zu steigern,als spezielle Anpassungen zu entwickeln

Denn Natalität zu steigern bedeutet, lediglich mehr von dem zu erzeugen, was man bereits erzeugen kann Spezielle Anpassungen dagegen erfordern lange Prozesse des Ineinanderspiels von Mutation, Rekombination, genetischer Drift und Selektion

Solange solche speziellen Anpassungen nicht in der Evolution entstanden sind,besteht der einzige Weg darin, Nachkommen zu „vergeuden“

K-Strategen (als Individuen) definitionsgemäß besser an Umwelt angepasst als r-Strategen Frage: warum gibt es überhaupt noch r-Strategen?

Antwort:K-Strategie unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typs von Habitaten entstandenIn anderen Habitaten ist bessere Anpassung der K-Strategen nutzlos

K-Strategen auf konstante oder doch vorhersagbar wechselnde Umweltfaktoren eingestellt: diese nicht überall vorhanden

Wiese: Abfolge ganz bestimmter Blühaspekte Verfügbarkeit von Ressourcen recht gut prognostizierbar

Kiesbank in Fluss: sehr ungewiss, in fünf Jahren Hochstaudenflur, Weidengebüsch oder immer noch/wieder Annuellenflur

Wo Umweltbedingungen nicht entweder konstant sind oder sich vorhersehbar ändern, ist die K-Strategie nutzlos

Auch K-Strategen haben Methoden, zeitweiliger Ungunst der Umweltbedingungen zu begegnen (Anlegen von Reserven)

Aber wenn nicht sicher genug vorhersehbar, dass zu bestimmter Zeit Nahrungsmangel, bedeutet Anlegen von Reserven Vergeudung

Bessere Strategie: allein während der günstigen Zeiten aktiv zu sein

kann unter vorhersehbar ungünstigen Umweltbedingungen auch im Rahmen der K-Strategie geschehen (z. B. Winterschlaf)

Wenn Störungen zu stark / zu unregelmäßig, hilft das nicht mehr

Dann wirksamer:Individuen sterben und die Population „wartet“ z. B. in Form von Samen oder Eiern auf bessere Verhältnisse: r-Strategie

Wenn geeignete Habitate an anderem Ort wieder entstehen

( ephemere Habitate): einziger Weg ist Emigration

Solche Situationen häufig als den typischen Fall von r-Selektion dargestellt

Gründe:

(1) Vor Emigration hohe Produktion von (mobilen) Nachkommen erforderlich,

denn neue Habitate meist nur von einem kleinen Teil von ihnen erreicht

(2) In neuen ephemeren Habitaten anfangs oft Ressourcen im Übermaß ermöglichen explosionsartiges Populationswachstum

Fähigkeit zur Emigration an sich ist allerdings nicht hinreichendes Merkmal von r-Strategen:

Auch die wenigen Nachkommen großer Tiere (K-Strategen) verlassen in der Regel ungünstig gewordene Habitate: Konkurrenz der Eltern und Geschwister

Diesen Ort verlassen zu können, ist bei ihnen eine Komponente guter individueller Anpassung

(oft verbunden mit Explorationsfähigkeit)

„Fugitiv“ zu sein also nicht immer zur r-Strategie zu zählen

r-K-Begriffe im biogeographischen Zusammenhang entwickelt

Organismen mit bestimmten Eigenschaften eher in der Lage, Erstbesiedler von Inseln zu sein, andere eher geeignet, sich auf dicht bevölkerten Inseln zu halten

(MacArthur & Wilson)

70er Jahre: diese Theorien beherrschten das Denken der Ökologen um Fragen des Verhältnisses von Lebenszyklen und Populationsregulation

80er Jahre: Theorien galten als veraltet

Folge der Kritik weniger, dass man den Begriff nun nicht mehr benutzte: Sondern Meinung verbreitet, dass man bei Anwendung vorsichtiger sein sollte

Wichtigste Kritik an schematischer Verwendung der Begriffe r- und K-Strategie:Die als typisch für sie betrachteten Eigenschaften müssen nicht immer die Ursachen haben, die von der Theorie nahegelegt werden

z. B. Körpergröße:

Die meisten der kleinen und damit relativ schutzlosen Organismen sind r-StrategenJedoch ist Größe nur sekundäres Merkmal Entscheidend: auf hohen Zuwachs in kurzer Zeit zu setzen

Geringe Körpergröße selbst kann dem Schutz (durch Verstecken) und nicht der raschen Vermehrung dienen

Schutz = K-Merkmal

Lediglich im Großen und Ganzen sind K-Strategen größer

Nicht zulässig, von einer Art zu behaupten: sie ist ein r-StrategeSondern hinzufügen, im Verhältnis zu welchen anderen Arten sie das ist

Viele Arten nicht ohne Weiteres einem der beiden Strategietypen zuweisen, weil sie in ihrem Lebensverlauf oder in der Abfolge ihrer Generationen wechseln

K-Strategen können zur r-Strategie übergehen, um mit einem Dichterückgang fertig zu werden

Beispiele: - Nachbrüten

- Blattläuse (Aphiden) in Zeit höchsten Ressourcenangebotes parthenogenetische Produktion zahlreicher Nachkommen

Für modulare Organismen weniger geeignet: Bäume extrem groß und langlebig (Eigenschaften von K-Strategen), zugleich sehr viele Nachkommen (Eigenschaften von r-Strategen)