Achtung und Liebe - ETH Z · «MinKoch,derbot mir*s also wol, singt mirein Liedvonbonen, das...

Diss. ETH 7915

Interaktionen zwischen der Anwendung von Wachstumsregulatoren

und dem Hormongehalt der Früchte (IAA, ABA und GAs) im Rahmen

der Ertragsbildung bei der Ackerbohne (Vicia faba L.)

ABHANDLUNG

zur Erlangung des Titels eines

Doktors der technischen Wissenschaften

der

EIDGENOESSISCHEN TECHNISCHEN HOCHSCHULE

ZUERICH

vorgelegt von

REGINA DIETHELM

Dipl. Ing. Agr. ETH

geboren am 28. Januar 1954

von Glarus (GL)

Angenommen auf Antrag von

Prof. Dr. E. R. Keller, Referent

Prof. Dr. F. Bangerth, Korreferent

Meiner Mutter in

Achtung und Liebe

*

INHALTSVERZEICHNIS

•Ueber das Bohnenlied' IV

Schematische Darstellung einer Ackerbohnenpflanze VI

Abkürzungen und Hinweise VII

I. EINLEITUNG 1

1. Problemstellung 1

2. Zielsetzung 5

3. Gestaltung der Versuche 7

II. VERSUCHSMETHODIK 6

1. Versuchsorte und Klimabedingungen S

1.1. Versuchsorte 8

1.2. Witterungsverhältnisse in den vier Versuchsjähren 8

2. Versuchsanlage 11

2.1. Sortenwahl 11

2.2. Anbautechnik 11

2.3. Pflegemassnahmen 11

3. Auswahl der Wachstumsregulatoren und Behandlungstechnik 12

4. Erhebungen und statistische Auswertung 12

5. Technik der Probeentnahme 15

6. Analysemethodik 15

6.1. extrahierbare IAA 15

6.2. extrahierbare ABA 18

6.3. extrahierbare GAs 18

III. EINFLUSS VON EINZELN UND KOMBINIERT ANGEWENDETEN

WACHSTUMSREGULATOREN UND ANDEREN BEHANDLUNGEN AUF

PFLANZENENTWICKLUNG, ERTRAGSKOMPONENTEN UND GEHALT

AN PHYTOHORMONEN (IAA, ABA und GAs)

A. VERSUCHSJAHR 1981; Screening von 67 WR-Verfahren -

Hormonbestimmungen in ganzen Frucht¬

standen 22

1. Zielsetzung 22

2. Material und Methoden 22

3. Ergebnisse 25

3.1. Pflanzenentwicklung und Ertragskomponenten 25

3.2. Bestimmung des Gehalts an IAA, ABA und GAs 28

3.2.1. Ganze Fruchtstände 28

3.2.2. Getrennte Fruchtstande 37

4. Zusammenfassung 38

- II -

B. VERSUCHSJAHR 1982: Versuche mit geköpften Pflanzen

und WR - Hormonbestimmungen in ge-*

trennten Fruchtständen 40

1. Zielsetzung 40


3. Ergebnisse 43

3.1. Pflanzenentwicklung und Ertragskomponenten ....... 43

3.2. Bestimmung des Gehaltes an IAA und ABA 47

3.2.1. Rontrollpflanzen 47

3.2.2. Geköpfte Pflanzen 53

3.2.3. Heitere Verfahren 58


C. VERSUCHSJAHR 1983s Versuche mit WR und anderen Behand¬

lungen - Hormonbestimmungen In ge¬

trennten Fruchtständen und In vege¬

tativem Material 64

1. Zielsetzung 64


3. Ergebnisse 69


3.1.1. Erhebungen während der Vegetationsperiode 69

3.1.2. Erhebungen bei der Ernte 81

3.2. Bestimmung des Gehaltes an IAA, ABA und GAS 85

3.2.1. Fruchtstände und Vegetationsspitzen 85

3.2.2. Vegetatives Material 98


D. VERSUCHSJAHR 1984i Versuche mit Gibberelllnsäure -

Gibberellinbestimmungen in getrenn¬ten Fruchtständen 104

1. Zielsetzung 104


3. Ergebnisse 106


3.1.1. Erhebungen während der Vegetationsperiode 106

3.1.2. Erhebungen bei der Ernte 112

3.2. Gibberellinanalysen 113

3.2.1. Ganze Fruchtstände 113

3.2.2. Getrennte Fruchtstände 115 r


- III -

IV. GESAMTDISKUSSION UND SCHLUSSFOLGERUNGEN 116

1. Hirkungen der applizierten HR auf das Sprosswachstum .. 117

2. Einfluss der wichtigsten Verfahren auf die Ausbildungder Ertragskomponenten 120

3. Gehaltsverlauf der extrahierbaren IAA, ABA und GAs in

den Frilchten und mögliche Zusammenhänge mit ihrer Ent¬

wicklung 130

4. Probleme bei der Arbeit mit Phytohormonen 145

5. Schlussfolgerungen 148

V. ZUSAMMENFASSUNG 152

Summary 155

Resurae 158

VI. LITERATURVERZEICHNIS 162

i

- IV -

Auf der Suche nach dem Bohnenlied

Ursprünge einer Redensart

Von Albert Hauser

In der Schweiz und in den angrenzendendeutschen Regionen kennt man noch heute dieRedensart »Das geht übers Bohnenlied», im

Sinne von Ober alles Mass des Erlaubten, An¬

ständigen hinaus. Seit dem 19. Jahrhundert ist

auch das Sprichwort bezeugt «Einem das floA-

nenWed singen», ihm sagen, es sei mit ihm zu

Ende, man kümmere sich nicht mehr um ihn.

«Neben das Bohnenlied treten» könnte auchheissen: unwahre oder übertriebene Angabenmachen. Auch diese Redewendung ist, wie an¬

dere mit dem Bohnenlied zusammenhangende,offenbar recht alt, denn schon in den eidgenös¬sischen Abschieden wird bezüglich eines Vor¬

trages auf der Tagsatzung in Baden IS37 gesagt:«Die Nachricht von der Rüstung im Piemont ist

ein Zeichen wie viele andere, die neben dem

Bohnenlied hingehen, es ist dort noch garNichts geschehen.» Fast um die gleiche Zeit hatHeinrich Bullinger seinem Sohn geschrieben, er

müsse sich bei der Aufzählung der Ausgabengeirrt haben, «sonst war's gar übers krummbohnenlied». Aus der gleichen Zeit stammt

auch ein Ausspruch, der sich mit der sonntagli¬chen Predigt befasst Viele, die in die Kirche

gehen, so wird gesagt, «achten sie für ein Glok-

kenton, als haig er, der Prediger, s'bohnenlied

g'sungen». Auch der Zürcher Dialekt kennt ver¬

schiedene Redewendungen, die sich mit den

Bohnen befassen. So heisst es etwa: «eim chowie der Hagel i'd Bone», einem sehr unwill¬kommen sein. Früher sagte man vor allem inbäuerlichen Kreisen auch: «Nebe d'Bone

maje», was soviel bedeutete wie danebenschies-sen. (Man hat die Ackerbohnen früher mit derSichel gemäht.)

DIE BOHNE ALS NAHRUNGSMITTEL

Um den Sinn dieser Redewendungen und

Sprichwörter zu erfassen, gehen wir vom WortBohne und seiner Bedeutung aus. Die Bohnehat in der Ernährung unserer Vorfahren eine

bedeutende Rolle gespielt. Dank archäologi¬schen Forschungen wissen wir, dass es bei uns

- V -

bereits im Neolithikum die Ackerbohne (Viciafaba) gab. Ackerbohnen waren bei den bronze¬

zeitlichen Viehzüchtern im Lugnez Bestandteil

des Gerstenbrotes. Die Ackerbohne ist sodann

auch in alemannischen Otiten und Feldern

nachgewiesen. Im Mittelalter diente die Bohne

auch als Mastfutter für Schweine und Vieh. Aus

der zürcherischen Pfister-Ordnung von 1448

geht hervor, dass man die Ackerbonne auch ab

Zusatz zum Brot verwendete: «Die voggenzersollen von den loten, so sy dann bachend ie

unter 40 mütt kernen einen mütt bonen für ei¬

nen mütt kernen nemmen.»

Seit dem 16. Jahrhundert ist bei uns auch die

aus Italien und Südamerika stammende Gemtt-

sebohne (Phaseoius vulgaris) bekannt Sowohl

die Ackerbohne als auch die spatere Garten¬

bohne gehören zum festen Bestandteil der mit¬

telalterlichen Ernährung. Speck und Bohnen

sind als Leibgericht der Bauern früh nachgewie¬sen. Dürre Bohnen mit «Schwynigem» war ein

Hauptgericht vor allem auch des bernischen Ti¬

sches. «Der wyn der schmöckt uns allen bass,dann eine rouwe tracht von bonen.» Die Boh¬

nen gehörten vor allem auch zu den Fastenspei¬sen. Walter von der Vogelweide nannte sie ei¬

nen rechten Fastenfrass:

«Waz cren hat fro Bone,daz man so von ir singen soll

ti rechtiu vaslenkiuwel»

Sich von Bohnen ernähren zu müssen war

gewiss keine schöne Aussicht. Nikiaus Weier-

mann aus Bern hat denn auch Mitte des

16. Jahrhunderts ein Lied gedichtet (es ist 1560

gedruckt worden), in weichem ein alter Mann

sich beklagt, dast er, einst ein lebenslustigerSchütze, erblindet sei und sich nun kümmerlich

von Bonnen ernähren müsse:

«Min Koch, der bot mir*s also wol,

singt mir ein Lied von bonen,das hat sogar ein schlechte wis,dazu ist es ein ruche spU.»

(Einleitung des Artikels von Hauser, 1981)

- VI -

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13. Internodium

11. Internodium

9. Internodium

7. Internodium

5. Internodium

3. Internodium

1. Internodium

4

4

^

a-

Vegetationsspitze

7. reproduktives Nodium


— 3. reproduktives Nodium


4. vegetatives Nodium

-8 2. vegetatives Nodium

TSchematische Darstellung einer im Wachstum stehenden ein¬

triebigen Ackerbohnenpflanze ( / : Fruchtstand)

- VII -

ABKUERZUNGEN UND HINHEISE

ABA Abscisinsäure

BA Benzyladenin

BP BlUhperiode

CCC Chlorcholinchlorid

4-C1-IAA 4-Chloroindol-3-essigsäure

2,4 D 2,5-Dichlorphenoxyessigsäure

ECD Elektroneneinfangdetektor

FF Periode des Fruchtefalls

FID Flammenionisationsdetektor

GC Gaschromatographie

GA(s) Gibberellin(e)

GA3 Gibberelllnsäure

^4/7 Mischung der Gibberelline 4 und 7

IAA Indol-3-essigsäure

NAA «c-Naphthylessigsäure

M-Cl-IAA Methylester der 4-Cl-IAA

TIBA 2,3,5-Trijodbenzoesäure

TKG Tausendkorngewicht

TS Trockensubstanz

HR Hachtumsregulator(en)

Für natürlich in der Pflanze vorkommende Wachstums- und ent-

wicklungssteuernde Substanzen wird der Ausdruck 'Phytohormone'verwendet, für alle applizierten Substanzen die Bezeichnung'Wachstumsregulatoren'.

Unter dem Begriff 'Hülse' werden die Samen und die HUlsenwand

verstanden. Beim Begriff 'Früchte' sind alle Entwicklungssta¬dien (Knospen, Blüten und Hülsen) der reproduktiven Organe ge¬

meint.

- 1 -

I. EINLEITUNG

Bei der Ackerbohne (Vicia faba L.) handelt es sich um eine sehr

alte Kulturpflanze, die noch im Mittelalter zu den wichtigstenNahrungsmitteln in Europa gehörte. Durch das Aufkommen der Gar¬

tenbohne (Phaseolus vulgaris L.) wurde sie weitgehend vom mensch¬

lichen Speiseplan verdrängt. Heute aber könnte sie bei uns eine

interessante Futterpflanze für die tierische Ernährung sein. Die

Ackerbohne hat sich im Laufe ihrer Entwicklung an unsere klima¬

tischen Verhältnisse angepasst. Sie liefert elweissreiches be¬

triebseigenes Futter (30-35% Proteingehalt der Körnertrocken¬

masse) und vermag als Leguminose mittels Knöllchenbakterlen Luft¬

stickstoff zu fixieren. Hinzu kommt, dass sie mit den im Getrei¬

debau üblichen Maschinen angebaut werden kann und somit als Auf¬

lockerung der Fruchtfolge in getreideintensiven Betrieben eine

wichtige Rolle spielen könnte.

Diesen zahlreichen positiven stehen aber auch negative Eigen¬schaften gegenüber. Der Anbau dieser wertvollen Pflanze ist in

den letzten Jahrzehnten in Europa stark rückläufig. Der wichtig¬ste Grund hierfür ist in den von Jahr zu Jahr stark schwankenden

und häufig unbefriedigenden Ertragsleistungen zu sehen. Ausser¬

dem wurde die Ackerbohne während langer Zeit züchterisch nur we¬

nig bearbeitet. Sie weist deshalb noch immer eine ungenügendeStandfestigkeit und grosse Krankheits- und Schädlingsanfällig¬keit auf.

1. Problemstellung

Der Samenertrag der Ackerbohne wird in erster Linie durch die

bei der Ernte vorhandene Hülsenzahl bestimmt (Kambai, 1969bj

Ishag, 1973; Thompson, 1983). Diese wird einerseits durch die

Blütenzahl, andererseits durch den HUlsenansatz und den Abwurf

von bereits angesetzten, aber noch wenig entwickelten jungenHülsen bestimmt.

Der Abwurf von Knospen, BiUten und Hülsen ist ein weitverbrei¬

tetes Phänomen bei verschiedenen Leguminosenarten, wobei neben

der Sorte auch die Anbau- und Umweltbedingungen den Umfang der

abgeworfenen Früchte mitbestimmen. Nach Binnie und Clifford

(1981) muss bei Gartenbohnen (Phaseolus vulgaris L.) mit einem

Früchtefall von 45-80% gerechnet werden. Farrington und Pate

(1981) erwähnen bei Lupinen (Lupinus angustifolius L.) einen

BlUtenfall von über 60%, und auch bei Sojabohnen (Glycine max L.)muss nach Van Schwaik und Probst (1958) sowie Shibles et al.

(1973) mit einem Früchtefall von 20-80% gerechnet werden. Kam¬

bai (1969a) berechnete bei zwei ägyptischen Ackerbohnensorten

einen Früchtefall von 87% bzw. 94%. Die von Keller (1974) über¬

prüften schweizerischen Landsorten zeigten einen Früchtefall

von 80-91%, und auch die in der Schweiz angebauten Zuchtsorten

wiesen einen Abwurf von 68-75% der Früchte auf. Bei einer drei¬

jährigen Ueberprüfung verschiedener Ackerbohnensorten in Englandstellte Gates (1983) einen Blüten- und HUlsenfall von 36-87%

fest. Sowohl nach Kambai (1969a) als auch nach El-Antably (1976)

- 2 -

werden bei der Ackerbohne in erster Linie Blüten abgestossen,an zweiter Stelle stehen die Hülsen, während der Knospenfallvergleichsmässig gering ist.

Die Anlage einer grossen Blütenzahl wird von Summerfield et al.

(1974) und Sinha (1977) als Versicherung gegenüber Schädlings¬und Krankheitsbefall sowie weiterer Störungen betrachtet, die

es der Pflanze auch unter schlechten Umständen erlaubt sich

fortzupflanzen.

Dieser positiven Auslegung der Diskrepanz zwischen BlUtenansatz

und erntereifen Hülsen wird in den meisten Arbeiten über die •

Ertragsbildung bei Ackerbohnen jedoch eine negative Bewertung

entgegengesetzt. Der Abwurf ist nach diesen Autoren die Haupt¬ursache fUr die ungenügenden, von Jahr zu Jahr stark schwan¬

kenden Ertragsleistungen. Durch eine Verminderung des Abwurfes

von Blüten und HUlsen könnte somit der Einzelpflanzenertragentscheidend verbessert werden.

Neben mangelnder Bestäubung, Autosterilität, Krankheits- und

Schädlingsbefall, ungenügender Wasser- und Nährstoffversorgungist die Hauptursache für den Früchtefall in der Konkurrenz der

verschiedenen Pflanzenteile um die vorhandenen Assimllate zu

sehen. Diese Konkurrenz tritt sowohl zwischen vegetativen und

reproduktiven Organen als auch unter den reproduktiven Organenselber auf. '

Die Ackerbohne zeigt nicht nur an der ganzen Pflanze, sondern

auch innerhalb der Fruchtstände einen akropetalen BlUhverlauf,

wobei die 3-4 Wochen dauernde BlUhperiode der Pflanze mit ihrem

stärksten vegetativen Wachstum zusammenfällt. Jaquifiry und Kel¬

ler (1978) stellten mittels Kontaktradiographien fest, dass die

Triebspitze bis gegen das Ende der BlUhperiode der Hauptanzie¬hungspunkt für die Assimllate ist, und dass die jungen HUlsen

der unteren reproduktiven Nodien erst nach Blühende der Pflanze

als starke 'sinks' auftreten. Weitere Untersuchungen derselben

Autoren (1980) zeigten, dass während der BlUhperiode über 90%

der gebildeten Assimllate für das Stengel- und Blattwachstum

verwendet werden; nur wenige Prozent stehen für das Wachstum

der Blüten und jungen Hülsen zur Verfügung. Durch eine erhöhte

Nettoassimilationsrate infolge einer Begasung der Pflanzen mit

CO_-angereicherter Luft konnten Freye und Schilling (1983) den

HUIsenabwurf stark einschränken. Sie schliessen daraus, dass

ein Assimilatemangel für den Abwurf der jungen Früchte verant¬

wortlich ist.

Durch das Entfernen der Vegetationsspitze wird der Früchtefall

an den verbliebenen Nodien zwar stark eingeschränkt, die vorhan¬

denen HUlsen können später aber wegen mangelnder Assimilations- *

fläche nicht genügend gefüllt werden. Sie werden teilweise ab¬

gestossen oder enthalten bei der Ernte mangelhaft ausgebildeteKörner, so dass der Körnerertrag pro Pflanze letztlich nicht

verbessert wird (Chapman et al., 1978; Gehriger und Keller, 1979; w

- 3 -

Pommer et al., 1980; Duc and Picard, 1981). Mit einer Umleitungder Assimllate vorwiegend in die reproduktiven Organe ist ein

verbesserter HUlsenansatz möglich, nur darf dabei die bis zur

Ernte funktionierende Assimilationsfläche nicht beeinträchtigtwerden.

Neben den wechselnden Konkurrenzbeziehungen zwischen vegetati¬ven und reproduktiven Pflanzenteilen konkurrenzieren sich auch

die FrUchte gegenseitig um die vorhandenen Assimllate. Dabei

tritt die Konkurrenz sowohl zwischen Fruchtständen verschiede¬

ner Pflanzenhöhen als auch zwischen einzelnen Früchten eines

Fruchtstandes auf. Im allgemeinen haben die inneren (proxima¬len) Blüten der untersten Fruchtstände der Pflanzen die gröss-ten Chancen, zu reifen HUlsen auswachsen zu können (Kambai,

1969a; Jaquiery und Keller, 1978; Freye und Schilling, 1983) .

Bei mehrtriebigen Sorten sind diese Konkurrenzbeziehungen noch

wesentlich komplizierter. Die bevorzugte Stellung der proxima¬len' FrUchte der Fruchtstände tritt allerdings erst gegen Ende

der BlUhperiode hervor. Vorher erhalten alle BiUten eines Frucht¬

standes die gleiche Assimilatemenge (Jaquigry und Keller, 1978).

Gehriger und Keller (1979) schliessen aus ihren Ergebnissen von

mit 14-C gefütterten, geköpften Pflanzen, dass die Sink-Kraft

der jungen Hülsen nicht durch ihr Gewicht, sondern durch ihr

Alter bestimmt wird.

Neben dem Altersunterschied, der die proximalen Blüten und HUl¬

sen der Fruchtstände sowie die unteren Fruchtstände allgemeinzu bevorzugten 'sinks* werden lässt, ist auch eine wachstums¬

hemmende Wirkung älterer FrUchte gegenüber jüngeren Früchten

derselben Fruchtstände denkbar (Prlmigendominan2) (Taraas et al.,

1979; Huff and Dybing, 1980; Gates et al., 1981 und 1983). Her¬

den die älteren FrUchte des Fruchtstandes entfernt, können sich

vermehrt jüngere, distal inserierte FrUchte zu reifen HUlsen

entwickeln (Van Steveninck, 1957; Tamas et al., 1979; Huff and

Dybing, 1980).

Neben der Konkurrenz um Assimllate sowie dem Dominanzeffekt äl¬

terer FrUchte über jüngere FrUchte derselben Fruchtstände sind

nach Evans (1976) sowie Gates et al. (1981 und 1983) auch man¬

gelhaft ausgebildete Leitbündel in Fruchtstands- und Früchte-

stiel mitverantwortlich für den Abwurf der Blüten und HUlsen

von distalen Positionen. Dabei wird nach Gates et al. (1981 und

1983) die Entwicklung eines leistungsfähigen Leitbündelsystemsder jUngeren Blüten durch den Einfluss der älteren, bereits be¬

fruchteten BiUten desselben Fruchtstandes verhindert.

Aufgrund der in den vergangenen 20-30 Jahren stark vorangetrie¬benen Forschung Über das Vorkommen von Phytohormonen in verschie¬

denen Pflanzenorganen und deren möglichen EinflUBS auf unter¬

schiedliche Wachstums- und Entwicklungsprozesse kann davon aus¬

gegangen werden, dass auch die Ertragsbildung der Leguminoseneiner phytohormonellen Steuerung unterliegt.

- 4 -

5iDfiy§§_4£!LE!}X£2b2£m2ne..-fuI_~?_§£tragsbildungDie einzelnen Entwicklungsprozesse der Pflanzen stehen unter

der Kontrolle mehrerer Phytohormone, die ihrerseits wieder - jenach Entwicklungsstadium der Pflanze und FrUchte - andere Hir-

kungen zeigen können. Bisher ist es allerdings erst in wenigenFällen gelungen, kausale Zusammenhänge zwischen den Hormonge¬halten eines Gewebes und seinen Entwicklungs- bzw. Wachstums¬

vorgängen aufzuzeigen (Bangerth, 1983) . Neben dem Hormongehalt

spielt offensichtlich auch die Sensitivität des Zielgewebes ei¬

ne wichtige Rolle (Trewavas, 1981 und 1982), die sich im Laufe

der Entwicklung eines Gewebes - z.B. bei ReifeVorgängen in kli¬

makterischen Früchten und bei Vorgängen in der Abwurfzone von

Blatt- und Fruchtstielen - ändern kann. Die Sensitivität des

Gewebes wird auch durch Umweltbedingungen beeinflusst (Kellerand Coulter, 1982) .

Im Zusammenhang mit dem Früchtefall der Leguminosen ist sowohl

eine direkte als auch eine indirekte Beteiligung der Phytohor¬mone möglich. So sind Phytohormone direkt an den Vorgängen be¬

teiligt, die zur Auflösung der Zellwände zwischen den Zellen

der Abwurfzone in Blatt- und Fruchtstielen führen (u.a. Addi-

cptt, 1970; Morrison Baird and Webster, 1979; Sexton and Ro¬

berts, 1982). Sie sind jedoch auch mitbeteiligt bei der Assi-

milateproduktion und -Verteilung (u.a. Dörffling, 1977; Wareing,1978; Treharne, 1978; Patrick, 1979; Mulligan and Patrick, 1979).Die Assimilateversorgung kann durch Veränderungen auf der pho¬tosynthetischen Seite (source), durch Beeinflussung des Assi- »

milatetransportes (translocation) oder auch durch eine Verän¬

derung der Attraktionskraft der Speicherorgane (sinks) geändertwerden. Bei all diesen Vorgängen sind Phytohormone beteiligt,wobei die Kenntnisse allerdings noch sehr lückenhaft sind. Phy¬tohormone sind aber auch bei der Regulierung des Spross- und

Hurzelwachstums involviert und können so indirekt auf die Assi¬

milateversorgung der Früchte wirken.

Bezüglich der Synthesewege und -orte, des Vorkommens und der

Wirkung der fünf Phytohormongruppen Auxine, Glbberelline, Cyto-kinine, Abscisinsäure und Ethylen sei hier auf die Zusammen¬

stellungen von Letham et al. (1978), Moore (1979) und Dörffling(1982) verwiesen.

Durch Applikation des Wachstumshemmers Alar gelang es McEwen

(1970 und 1973), das Sprosslängenwachstum von Ackerbohnen bis zu

30% zu vermindern,sowie eine vermehrte Seitentriebbildung zu

bewirken, so dass in drei von fünf Versuchsjähren eine Erhöhungder HUlsenzahl pro Fläche erreicht wurde. Ohne positiven Ein¬

fluss auf die Ertragskomponenten blieben einmalige Applikatio¬nen des Auxintransporthemmers Tiba in Versuchen von Gehriger(1978), wodurch er die Attraktionskraft des Apex für Assimllate

vermindern wollte. Infolge einer Gibberelllnsäurebehandlung zeig- ^

ten Ackerbohnenpflanzen sowohl ein verstärktes Wachstum als auch

eine bessere Ausbildung der Ertragskomponenten. Nach Applikationdes Gibberellinsynthesehemmers CCC wurde das vegetative Wachstum

wie erwartet vermindert, durch eine verstärkte Seitentriebbildung *

- 5 -

letztlich die HUlsenzahl pro Pflanze erhöht (Sharma, 1980). Von

mehreren Wachstumsregulatoren, die Bellucci (1980) in verschie¬

denen Dosierungen und in verschiedenen Entwicklungsstadien der

Ackerbohnen applizierte, zeigte nur die Applikation von Gibbe¬

relllnsäure im 6-Blattstadium der Pflanzen einen positiven Ein¬

fluss auf die HUlsenzahl und den Körnerertrag. Kurz nach der Be¬

handlung wurde das Sprosswachstum stark gefördert, später aber

gehemmt. Die Phase des gehemmten Wachstums fiel mit dem Beginndes HUlsenansatzes zusammen, so dass - auch aufgrund der Ergeb¬nisse von Kontaktradiographien - der Schluss nahe lag, dass in

dieser kritischen Zeit mehr Assimllate für die reproduktivenOrgane zur Verfügung standen als bei den unbehandelten Pflanzen.

Es zeigte sich aber bereits bei Bellucci et al. (1982a und

1982b) und später bei Burkhard (1983), dass die Resultate von

Gibberellinsäureapplikationen von Jahr zu Jahr nur bedingt re¬

produzierbar sind. Dabei lassen sich Veränderungen der vegeta¬tiven Pflanzenteile wesentlich besser wiederholen als solche

der reproduktiven Organe.

Zu Beginn der Arbeiten mit Phytohormonen war weitgehend ver¬

sucht worden, Zusammenhänge zwischen einem Phytohormon und be¬

stimmten physiologischen Vorgängen der Pflanzen zu erkennen.

Immer deutlicher wird aber erkennbar, dass diese Prozesse durch

das Zusammenspiel verschiedener Phytohormone geregelt werden,

wobei sich die Hormone auch gegenseitig beeinflussen können.

Hareing (1978) nennt diese quantitative Beziehung zwischen sich

gegenseitig beeinflussenden Phytohormonen und ihre Regulierungphysiologischer Vorgänge das Konzept der 'hormonal balance'.

Bisher liegen jedoch - nicht nur bei Leguminosen - erst wenigeErkenntnisse über den Verlauf der 'hormonal balance' in bestimm¬

ten Pflanzenorganen und ihre Korrelation mit physiologischenVorgängen vor. Ebenso fehlen noch weitgehend Angaben darüber,wie dieses hormonelle Gleichgewicht durch exogen zugeführte

Phytohormone so beeinflusst werden kann, dass daraus die ge¬wünschten Veränderungen in Wachstums- und Entwicklungsprozessenentstehen, ohne dass dabei andere Vorgänge negativ beeinflusst

werden.

2. Zielsetzung

Durch die vorliegende Arbeit sowie durch die damit verbundene

Arbeit von Kellerhals (1985) sollten vermehrte Kenntnisse über

die Vorgänge gewonnen werden, die zum Abwurf eines grossen Teils

der Blüten und jungen HUlsen von im Freiland gewachsenen Acker¬

bohnen führen. Dabei standen die Phytohormone und ihre Rolle bei

der Entwicklung, dem Wachstum und dem Ertragsaufbau der Pflanzen

im Mittelpunkt.

Den zwei Arbeiten liegen die Erkenntnisse von Hareing (1978) und

Lawrence (1978) zugrunde. Lawrence geht wie Hareing davon aus,

dass dem quantitativen Verhältnis der Hormone untereinander eine

ebenso wichtige Rolle zukommt wie ihren absoluten Gehalten. Er

kommt zum Schluss, dass es möglich sein sollte, durch die Appli-

- 6 -

kation von mehreren, aufeinander abgestimmten Wachstumsregula¬toren die 'hormonal balance' so zu beeinflussen, dass die ge¬

wünschten Wirkungen möglichst ohne unerwünschte Nebenwirkungeneintreten.

Kellerhals (1985) untersuchte den Einfluss von wiederholten

Applikationen von in einem System kombinierten Wachstumsregula¬toren auf das Wachstum und den Ertragsaufbau der Pflanzen. In

der vorliegenden Arbeit wurde der Gehalt an verschiedenen extra¬

hierbaren Phytohormonen (Auxine, Gibberelline und Abscisinsäure)

in den sich entwickelnden Früchten und, in geringerem Umfange,auch von vegetativem Material bestimmt. Dabei wurden mögliche

Zusammenhänge zwischen den Hormonverläufen und der Entwicklungbzw. dem Abfallen oder Ausreifen der FrUchte verfolgt.

Auf die ursprünglich ebenfalls vorgesehenen Untersuchungen über

die Ethylenproduktion der Knospen und Blüten sowie auf die Be¬

stimmungen des Gehaltes an extrahierbaren Cytokininen und dif-

fusiblen Auxinen und Abscisinsäure in den sich entwickelnden

Früchten musste aus methodischen GrUnden (Ethylen und Cytoki-nine) als auch wegen zu grossen Arbeitsaufwandes (Cytokinineund diffusible Hormone) leider verzichtet werden.

- 7 -

3. Gestaltung der Versuche

Die Abbildung 1 gibt eine Uebersicht Über die Arbeitsaufteilungder Ackerbohnenprojekte am Institut für Pflanzenbau ETH in den

Jahren 1981-1984.

Abbildung 1: Arbeitsaufteilung der Ackerbohnenprojekte 1981-1984

Jahr Proootlonsarbeit Kellerhala:

"Einfluss von Kombinationen ver¬

schiedener WR auf das Wachstum^und den Brtragsaufbau der Acker¬

bohne (Vicia faba L.)"

1

Proaotionsarbelt Diethelat

"Interaktionen zwischen der An¬

wendung von WR und dem Hormonge-

halt der Früchte (IAA, ABA, GAs)

im Rahmen der Ertragsbildung bei

der Ackerbohne (Vicia faba L.)"

1981

1982

1983

1984

IScreening von 67 WR-Verfahren]

- Planung und Durchführung

- Erhebungen über Pflanzenent¬

wicklung und Ertragskompo-nenten

Analysen von Früchten ausge¬

wählter Verfahren auf IAA, ABA

und GAs

|uauptversuch mit 9 WR-Verfahren|

Kleinparzellenversuche mit 30 Verfahren

(Inklusive geköpfte Pflanzen)

Erhebungen über Pflanzenent

Wicklung und Ertragskompo¬

nenten

Planung und Durchführung

- Zusätzliche Erhebungen

|Feld- und Modellversuch]


- Erhebungen über Pflanzenent¬

wicklung und Ertragskompo¬

nenten

- Analysen von Früchten ausge¬

wählter Verfahren auf IAA und

ABA

| Feldversuch mit 12 Verfahren]


- Erhebungen über Pflanzenentwick¬

lung und Ertragskomponenten

- Analysen von Früchten und vege¬

tativem Material auf IAA, ABA

und GAs

|Feldversuch nlt 2 Verfahren!


- Erhebungen über Pflanzenentwick¬

lung und Ertragskomponenten

- Analysen von Früchten beider

Verfahren auf GAs

- 8 -

II. VERSUCHSMETHODIK

1. Versuchsorte und Klimabedinqunqen

1.1. Ver3uchsorte

Das Screening von 1981 konnte auf dem Areal der landwirtschaft¬

lichen Schule Strickhof in Eschikon (ZH) durchgeführt werden. In

den folgenden Jahren wurden die Versuche auf dem Gelände des In¬

stitutes für Pflanzenbau der ETH, ebenfalls in Eschikon, ange¬

legt. Die Versuchsflächen lagen auf 550 m/M. Der Tabelle 1 sind

weitere Angaben über die Versuchsbedingungen zu entnehmen.

Tabelle 1: Angaben über Boden, Düngung und Vorfrucht der Ver¬

suchsjahre 1981 - 1984

Versucllsjahre

1981 1982 1983 1984

Bodenart sandiger Lehm sandiger Lehm sandiger Lehm sandiger Lehm

PB 6.43 7.00 7.18 6.40

P-Testzahl 8.11 (g) 5.30 (m) 19.60 (V) 7.10 (m)

K-Testzahl 1.27 (m) 1.70 (m) 3.33 (V) 2.30 (g)

N-Düngung — ~ — —

P-Düngung 100 120 120 120

(kg P205/ha)K-Düngung 300 150 150 150

(kg K20/ha)Mist (t/ha) 20 — — —

Vorfrucht W-Weizen Kunstwiese Kunstwiese Kunstwiese

Legende: m = massig (gemäss den Schweizerischen DUngungs-

g = genügend richtllnien, 1977)

V = Vorrat

1.2. Witterungsverhältnisse in den vier Versuchsjähren

Die Witterungsbedingungen lassen sich - auch im Vergleich mit

den langjährigen Mittelwerten der Schweizerischen Meteorologi¬schen Anstalt in Zürich - folgendermassen kurz umschreiben (Ab¬

bildungen 2 und 3):

1981

Nach einem kühlen und ausgesprochen nassen Mai fiel die BlUh¬

periode in einen eher trockenen Juni. Häufige Niederschläge im

Juli bei Temperaturen, die etwas unter dem langjährigen Mittel-

- 9 -

Abbildung 2: Verlauf der mittleren Tagestemperaturen (Dekaden)

der Versuchsjahre 1981 - 1984 in Eschikon (Daten

von der Wetterstation Eschikon)

März April Mai

langjähriges Mittel in

Zürich (Schweiz. Meteo-

rolog. Anstalt; Schüepp,1967)

1 I I | I I I ' ' I '

AugustJuni Juli

wert lagen, fUhrten zu einem lange andauernden vegetativen Wachs¬

tum und schoben die Reife bis spät in den August hinaus. Vom

17.-20. April fielen nachts die Temperaturen unter 0 C, was bei

den jungen Pflanzen zu vorübergehenden Frostschädigungen führte.

Ein Unwetter am 27. Mai verursachte leichten Hagelschaden.

1982

Die Frühlingsmonate waren trocken und kühl. Ab Mitte Mai stiegendie Temperaturen allerdings weit über das langjährige Mittel. In

diese Zelt fiel auch der Blühbeginn. Auf einen Kälteeinbruch Ende

Juni folgte ein Juli mit ausgesprochen heissen Tagen, als deren

Folge die Stengel und Blätter eine beschleunigte Alterung (Braun¬

werden) zeigten.

1983

Nach einem sehr niederschlagsreichen Mai fiel der Blühbeginn in

eine warme und trockene Periode anfangs Juni, die aber Ende des

- 10 -

Abbildung 3: Monatliche Niederschlagsmengen der Versuchsjähre1981 - 1984 in Eschikon (Daten von der Wettersta¬

tion in Eschikon)

April August

Legende:

^1981 1982 1983 1984 langjähriges Mittel in

Zürich (Schweiz. Meteo-

rolog. Anstalt; Uttln-

ger, 1966)

Monats durch einen Kälteeinbruch beendet wurde. Der Juli war ein

aussergewöhnllch heisser Monat. Der einzige grössere Niederschlagfiel am 9. Juli in Form eines sturmartigen Gewitters, in dessen

Folge je nach Position der Parzelle und Verfahren eine mehr oder

weniger starke Lagerung der Pflanzen auftrat. Die darauf folgenden

Tage mit sehr hohen Temperaturen (über 30 C) stoppten das vege¬

tative Wachstum der bereits geschädigten Pflanzen vollends und

Hessen die HUlsen rasch ausreifen, so dass bereits anfangs Au¬

gust geerntet werden konnte.

1984

Infolge lange liegenden Schnees korinte erst Mitte April gesät wer¬

den. Die frisch aufgelaufenen Pflanzen fanden anfangs Mai bei

- 11 -

Nachttemperaturen, die sich wiederholt um den Nullgradpunkt be¬

wegten, schlechte Startbedingungen vor. Auf den kalten Mai und

eine ebenfalls kalte erste Junihälfte folgten Sommermonate, die

eher zu trocken waren, in ihren Temperaturen aber dem langjäh¬rigen Mittel entsprachen. Bedingt durch die späte Saat und die

tiefen Maitemperaturen schob sich die Ausreife der Pflanzen bis

in den September hinaus.

2. Versuchsanlage

2.1. Sortenwahl

In der kleinsamigen, vorwiegend eintriebigen Sorte Herz-Freya

(Abartengruppe Vicia faba minor) liegt eine Sorte vor, mit der

seit längerer Zeit am Institut für Pflanzenbau ETH gearbeitetwird (u.a. Jaquiery, 1977; Gehriger, 1978; Bellucci, 1980) und

die dementsprechend bekannt ist. Zudem ist sie die meist ange¬

baute Ackerbohnensorte der Schweiz. Alle Versuche wurden des¬

halb mit dieser Sorte durchgeführt.

1981 und 1982 wurde Herz-Freya Basissaatgut aus der BRD verwen¬

det, für 1983 und 1984 lag Saatgut aus inländischer Vermehrungvor.

2.2. Anbautechnik

Das für den Versuch ausgewählte Feld wurde im Herbst gepflUgtund am Saattag durch zweimaliges Eggen vorbereitet. Die Saat er¬

folgte mit einer pneumatischen Einzelkornsämaschine der Marke

'Nodet*. Der Reihenabstand betrug 50 cm, der Abstand der Samen

innerhalb der Reihen 6 cm. Mit diesen Bedingungen wurde eine

Pflanzendichte von 33 1/3 Pflanzen pro m2 angestrebt. Diese im

Vergleich zum erwerbsmässigen Ackerbohnenanbau geringe Bestan¬

desdichte erlaubte es uns, Einzelpflanzenbeobachtungen durchfüh¬

ren zu können, ohne dass die Nachbarpflanzen beschädigt wurden.

Die Samenablage erfolgte in einer Tiefe von 8-10 cm.

Nach dem Auflaufen wurde das Feld gemäss dem Versuchsplan ein¬

geteilt, die Wege herausgefräst und mit englischem Raygras (Lo-llum perenne) besät. Die Parzellen umfassten 1981 fünf Pflanzen¬

reihen, in den folgenden Jahren jeweils vier Reihen.

2.3. Pflegemassnahmen

Gegen Unkräuter wurden jeweils gleich nach der Saat 4 kg Tribunil

pro ha gespritzt (Methabenzthiazuronpräparat). Starkes Auftreten

von HUhnerhirse (Echinochloa crus-galli) musste 1982 zwischen

den Parzellen mit Priglone (Paraquat und Diquat) bekämpft wer¬

den. Innerhalb der Parzellen wurden die spät auftretenden Un¬

kräuter von Hand ausgerissen.

Die Schwarze Bohnenblattlaus (Aphls fabae) bereitete vor allem in

den Jahren 1981 und 1984 grosse Probleme. Eine erste Flächenbe¬

handlung mit Metasystox (Phosphorsäureesterpräparat) zeigte 1981

nur eine geringe Hirkung, so dass eine zweite Behandlung mit Zo-

- 12 -

lone (Phosalonepräparat) durchgeführt werden musste. 1981 und

1983 reichten einmalige Flächenbehandlungen mit Zolone; 1984

hingegen blieben zwei Zolonebehandlungen im trockenen Juni fast

wirkungslos. Erst eine weitere Behandlung mit Pirimor (Pirimi-

carbpräparat) zeigte den gewünschten Erfolg.

Die bei uns am häufigsten auftretende Pilzkrankheit bei Acker¬

bohnen, Botrytis fabae Sard., trat in den Jahren 1981, 1982

und 1984 erst gegen Ende der Vegetationsperiode auf, so dass

keine Bekämpfung notwendig war. 1983 hingegen war bereits im

Juni ein starker Befall vorhanden. Die dritte Blattlausbehand¬

lung wurde deshalb mit einer Ronilanbehandlung (Vinclozolin-

präparat) kombiniert.

3. Auswahl der Wachstumsregulatoren und Behandlungstechnik

a) Auswahl der Wachstumsregulatoren

Kellerhals (1985) wählte für das erste Versuchsjahr die WR vor¬

wiegend aufgrund der Ergebnisse von Bellucci (1980) aus. Wäh¬

rend über die Wirkung einzeln angewendeter HR bei Ackerbohnen

vielerlei Angaben vorliegen, sind Hinweise Über die Wirkung von

mehreren, in Kombination angewendeten WR nur sehr spärlich vor¬

handen (Albrecht, 1980). Die Hahl der HR und der Konzentration

war somit häufig spekulativ. In den folgenden Versuchsjahrenkonnte auf die Ergebnisse der Vorjahre zurückgegriffen werden.

Zudem wurden neu erhältliche HR in die Versuche eingebaut.

Tabelle 2 gibt eine Uebersicht über die in der vorliegenden Ar¬

beit verwendeten Hachstumsregulatoren.

b) Behandlungstechnik

Entsprechend der gewählten Konzentration wurden die WR in ent¬

ionisiertem Wasser aufgelöst und 'Tween-20' (Serva) in 0,2%igerKonzentration als Netzmittel zugegeben. Diese wässerige Lösungwurde mittels Pressluftspritzgerät (1981 und 1982) oder mitteis

RUckenspritze (1983 und 1984) im run-off Verfahren ausgebracht,d.h. bis die SpritzbrUhe von den Pflanzen tropfte. Es wurde

darauf geachtet, dass sowohl Blattober- wie Blattunterseiten

gut benetzt wurden. Mussten die WR an einem windigen Tag ausge¬

bracht werden, verhinderten aufgestellte Plastikwände eine Ab¬

trift.

4. Erhebungen und statistische Auswertung

a) Wichtige Erhebungen und ihre Definitionen

Für die Versuchsjahre 1981 und 1982 wurden die Erhebungsergeb¬nisse des Pflanzenwachstums und der Ertragskomponenten von Kel¬

lerhals (1985) übernommen. In den Jahren 1983 und 1984 wurden

eigene Erhebungen durchgeführt (siehe auch Abbildung 1).

BASF

50

273.7

Gibberellinbiosynthese

der

Hemmung

w106

BAS

Tetcyclacls

Fluka

99

186.2

abwurfverzögernd

Sprossachse,

der

Zellen

der

Streckung

und

Teilung

die

fördert

wurzelblldung,

acsticacid

Adventiv-

die

induziert

und

Dominanz

apikale

die

Bewirkt

MAA

«-Naphthyl-

BASF

46

149.7

Gibberellinantagonist

rid

PIX

Hepiquatchlo-

ICI

94

331.4

(1983,1984)

Serva

97

Berelextabletten

(1981,1982)

Haag

9.5

346.4

Früchten

parthenokarpen

von

Induktion

Dormanz,

der

Aufhebung

Proteinsynthese,

und

RNA-

der

sowie

mung

Samenkei¬

der

-Streckung,

und

Zellteilung

der

Förderung

4/7

GA

GA,

7und

4Gibberelline

säure

Gibberellin-

Maag

Maag

85

90

160.2

296.3

SADH

Blühverzögerung

eine

wirkt

B-995,

B-9,

insaure

bernste

be¬

und

Dominanz

apikale

die

vermindert

Wachstumshemmer,

85,

Alar

Oimethylamino-

Sprossspitzen

von

Wachstum

das

hemmt

und

Dominanz

apikale

die

verringert

reifefördernd,

und

Verzweigung»-

Atrinal

Dikegulac

Fluka

(1982)

Calbiochem

(1981)

Fluka

99

99

225.3

264.3

Fruchtarten

verschiedener

Fruchtansatzes

des

Verbesserung

Knospenwachstum,

beim

sowie

-Streckung

und

Zellteilung

der

bei

mitbeteiligt

seneszenzverzogernd,

dadurch

und

Proteinsynthese

und

RNA-

der

Beeinflussung

Prozesse

biosynthetische

allgemein

hemmt

Blättern,

von

Abwürfe»

des

Förderung

öffnungsbewegungen,

Stomata-

der

sowie

Knospenruhe

und

Samen-

der

Regulierung

BA

6-Benzyladenin

ABA

Abscisinsiure

(%)

gehalt

(g)

Herkunft

Wirkstoff-

HG

(Auswahl)

Wirkungen

Abkürzung

Wirkstoff

Wachstunisregulatoren

verwendeten

der

Kurzbeschreibung

2:

Tabelle

- 14 -

Definitionen der erhobenen Parameter:

Blattstadium: Anzahl der vollentfalteten Blätter, unab¬

hängig von ihrer Anzahl Fiederblätter.

Pflanzenlänge: Länge des Haupttriebes von der Bodenober¬

fläche bis zur Vegetationsspitze.

Blühbeginn: Mindestens 50% der Pflanzen weisen eine

Blüte mit weissen Blütenblattspitzen auf.

Trockensubstanz:(TS):Gewicht der entsprechenden Pflanzenteile

(TS) nach 36-stUndiger Trocknung bei 105° C.

Körnerertrag: Trockensubstanz aller Körner pro Pflanze.

reproduktive Nodien: Das unterste fruchtetragende Nodium wurde

als erstes reproduktives Nodium definiert.

Die weiteren Nodien wurden akropetal fort¬

laufend nummeriert.

Anzahl Knospen, Blü- Summe der Knospen bzw. BiUten bzw. Hülsen

ten oder HUlsen: pro Nodium oder pro Pflanze am Erhebungs¬termin.

Anzahl FrUchte pro Summe der am Erhebungstermin vorhandenen

Nodium: FrUchte pro Nodium, unabhängig von den Ent¬

wicklungsstadien der FrUchte.

prozentualer HUlsen- Anzahl HUlsen bei der Schlussernte in Pro¬

ansatz: zenten der ursprünglich angesetzten Knospenund BiUten.

b) Statistische Auswertung

Die im Felde erhobenen Versuchsdaten (Pflanzenlänge, Blattzahl

und Ertragskomponenten) der Jahre 1983 und 1984 wurden mittels

Zweiwegvarianzanalysen ausgewertet. Eine statistische Auswer¬

tung der Analysenresultate konnte mangels wiederholten Analysenpro Verfahren und Entnahmetermin nur in beschränktem Rahmen -

Anwendung des Student's t-Tests - durchgeführt werden.

Folgende Begriffe und Symbole werden verwendet:

ns = nicht signifikant

* = signifikant bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von

P = 0.05

** = signifikant bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von

P = 0.01

*** = signifikant bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von

P = 0.001

kgD 5% = kleinste gesicherte Differenz bei einer Irrtumswahr¬

scheinlichkeit von P = 0.05

- 15 -

5. Technik der Probeentnahme

Die den Pflanzen entnommenen vegetativen und reproduktiven Or¬

gane sind unter den einzelnen Versuchsjahren genau beschrieben.

Jede Pflanze wurde nur einmal für eine Probeentnahme berücksich¬

tigt. Da im Gehaltsverlauf der Hormone während des Tages Schwan¬

kungen auftreten können, wurde das Probematerial jeweils mög¬lichst zur gleichen Tageszeit entnommen, d.h. kurz nach Sonnen¬

aufgang. Um die enzymatischen Prozesse sofort zu unterbrechen,

wurden die entnommenen Pflanzenteile noch auf dem Felde in flüs¬

sigem Stickstoff schockgefroren und danach bei -20 C aufbewahrt

Nach der Gefriertrocknung wurde das Material unter Zugabe von

Trockeneis in einer Kaffeemühle homogenisiert. Das Trockeneis

diente dazu, eine Erwärmung des Pflanzenmaterials während des

Mahlens zu verhindern. Die gemahlenen Proben wurden in gut ver-

schliessbaren Gläschen weiterhin bei -20° C gelagert.

6. Analysetechnik

6.1. Extrahierbare IAA

Die Bestimmung des Gehaltes an freier IAA wurde aufgrund der von

Stoessl und Venis (1970) entwickelten und von Knegt und Bruinsma

(1973) verbesserten spektrofluorometrischen Methode durchgeführt.Dieser Methode liegt die Umwandlung des IAA-Moleküls mittels Es¬

sigsäureanhydrid und Trifluoressigsäure zu Indol-*-pyron zu¬

grunde, das charakteristische Fluoreszenzeigenschaften aufweist.

Diese schnelle Nachweismethode hat eine weite Ueberprüfung und

Verbreitung erfahren (u.a. Eliasson et al., 1976; Kamisaka and

Larsen, 1977; Mousdale et al., 1978; Hemberg and Tillberg, 1980

sowie Iino and Carr, 1982) .Die Anwendung dieser Methode ist al¬

lerdings bei Ackerbohnen nicht problemlos, da in Ackerbohnen

wiederholt chlorierte IAA (4-Cl-IAA) und deren Methylester(M-Cl-IAA) nachgewiesen wurden, von denen 4-Cl-IAA bei der Spek-tralfluorimetrie mit der IAA interferieren kann.

M-Cl-IAA wurde erstmals von Gandar und Nitsch (1967) und Marumo

rt al. (1968a) in unreifen Erbsensamen aufgefunden. Marumo et al.

(1968b) isolierten 4-Cl-IAA aus unreifen Erbsensamen. In der Fol¬

ge wurden chlorierte Auxine in unreifen Samen weiterer Legumino¬

senarten des Vlciae-Stammes aufgefunden. So konnten Hofinger und

Böttger (1979) 4-Cl-IAA und M-Cl-IAA in unreifen Vicia faba-Sa-

men nachweisen, 1980 und 1981 wiesen Engvild et al. M-Cl-IAA in

unreifen Samen verschiedener Lathyrus-Arten und von Lens cullna-

ris nach. In verschiedenen Biotests zeigen 4-Cl-IAA und M-Cl-IAA

eine wesentlich höhere Aktivität als die unchlorierte IAA (Bött¬

ger et al., 1978 sowie Böttger und Engvild, 1980). Bei der spek-

tralfluorometrischen Nachweismethode lassen sich IAA und 4-Cl-IAA

nicht unterscheiden, da sie dasselbe Anregungs- und Emissions¬

maximum aufweisen (Böttger et al., 1978; Iino and Carr, 1982).

Die 4-Cl-IAA fluoresziert aber wesentlich weniger als die unsub-

stituierte IAA, wahrend der Methylester nicht in ein Indol-«*--

pyron umgewandelt werden kann (Böttger et al., 1978).

- 16 -

Tabelle 3: Spektralfluorometrisches Verhalten von IAA und

4-Cl-IAA (verändert nach Böttger et al., 1978)

relative Fluores¬

zenz (%)

Fluoreszenz¬

maximum (nm)

Exitations-

maximum (nm)

IAA

4-Cl-IAA

100 - 4,7

40 - 9,7

490

490

450

450

Die 4-Cl-IAA kann mittels DUnnschicht-, Säulen- oder Gaschro¬

matographie mit anschliessender Massenspektrometermessung von

der IAA getrennt und gesondert bestimmt werden (Engvild et al.,

1980 und 1981; Hofinger and Böttger, 1979; Iino and Carr, 1982).

Diese Methoden sind zeitaufwendig und auch nicht problemlos

(Böttger et al., 1978).

In der vorliegenden Arbeit wurde auf eine Auftrennung der Au¬

xine und auf eine Abklärung der in den Ackerbohnenfruchten ver¬

schiedener Entwicklungsstadien sowie im vegetativen Material

vorkommenden Auxine verzichtet. Ist im weiteren von extrahier¬

barer IAA die Rede, ist darin die allfällig vorhandene 4-Cl-IAA

inbegriffen, wobei über deren Mengenanteil nichts ausgesagt wer¬

den kann.

a) Extraktion und Reinigung

Während 16-18 Stunden wurden 0,5 g des reproduktiven bzw. 1 g

des vegetativen Pflanzenmaterials bei 4 C mit 50 ml 80%igemMethanol extrahiert. Dieses wurde über G-4-Fritten unter Vakuum

abflltriert und der Rückstand während 5 Minuten mit 20 ml 80%-

igem Methanol nachextrahiert. Dem Flltrat wurde eine definierte

Menge 2-14-C-IAA zugegeben und danach am Rotationsverdampferbei 35° C und 220 U/Minute auf die wässerige Phase eingeengt.Die weiteren Schritte der Reinigung sind der Abbildung 4 zu ent¬

nehmen.

Abbildung 4: Extraktreinigung für die IAA- und ABA-Bestimmung

(verändert nach Knegt and Bruinsma, 1973)

auf Wasserphase eingeengtesFiltrat

organische Phasen verwerfen

wässerige Phase verwerfen

+ 0,5 M K,HPO. bis pH 8-8,5

+ 10 ml Petroleumether (1-3 mal)

+ 10 ml Diethylether (1-3 mal)

bis pH 2,7-3

Diethylether

I + 2,8 M H P041 + 10 ml Diethy

- 17 -

organische Phase

+ 0,5 M K-HPO. bis pH 8-8,5

organische Phase verwerfen -"""ywässerige Phase

I + 2,8 M H3PO. bis pH 2,7-3

wässerige Phase verwerfen """"'" + 10 ml Diethylether

organische Phase

I + 10 ml H20 (mit pH 2,7)

organische Phase verwerfen - "l

Etherphase am Rollverdampferbis auf Hasserrest (0,2 ml)abblasen und Hasserrest in

4,8 ml kaltem 100%igem Me¬

thanol aufnehmen.

Die 5 ml wurden folgendermassen verteilt:

- 1 ml für die 14-C-IAA Bestimmung- 3 mal je 1 ml für die IAA-Bestimmungen- 1 ml zur Weiterverarbeitung für die ABA-Bestimmung

Nach dem Abdampfen des Methanols unter Vakuum mussten die Pro¬

ben für die IAA-Messungen sofort weiterverarbeitet werden, wäh¬

rend sich die Proben für die ABA-Bestimmung bei -20 C mehrere

Wochen aufbewahren Hessen.

b) Messungen

Die 14-C-IAA Bestimmungen wurden mit einem Flüssigszintilla-tionszähler durchgeführt.

Die Gläschen für die Fluoreszenzmessung wurden auf Eis gestellt,mit 0,2 ml Essigsäureanhydrid und 5 Minuten später mit 0,1 ml

Trifluoressigsäure versehen. Nach insgesamt 15 Minuten wurde die

Reaktion mit 3 ml H-0 gestoppt und nach weiteren 60 Sekunden die

Fluoreszenz mit einem Spektralfluorometer bei folgender Einstel¬

lung durchgeführt:

Anregungsenergie: 440 nm

Emissionsenergie: 490 nm

Spaltöffnung: 1 mm

48 Stunden später, wurden die Proben erneut gemessen, um den nach

der Zersetzung des instabilen Indol-«t-pyrons vorhandenen fluo¬

reszierenden 'Background' zu erhalten. Nach Abzug des 'Back-

grounds' vom ersten Messwert konnten die IAA-Herte aus der Eich¬

kurve abgelesen und für den Anteil an zugegebener 14-C-IAA und

den Verlust an IAA während der Reinigung korrigiert werden.

- 18 -

6.2. Extrahierbare ABA

Die Bestimmung der freien ABA erfolgte mittels GC nach voran¬

gegangener DUnnschichtchromatographie. Für die gaschromato-

graphische Bestimmung muss das ABA-MolekUl in seinen besser

flüchtigen Methylester übergeführt werden.

Der bei der IAA-Reinigung für die ABA-Bestimmung anfallende

Probenteil (siehe unter 6.1) wurde während einer Stunde mit

1 ml Diazomethan inkubiert und danach zur Trockne eingedampft.Das verwendete Diazomethan wurde im Labor selber hergestellt.

Für die DUnnschichtchromatographie wurden Glasplatten mit ei¬

ner 0,25 mm dicken Schicht aus Kieselgel und H.O beschichtet.

Nach zweimaliger Reinigung mit Essigsäureethylester wurden

sie während zwei Stunden bei 120 C aktiviert. Die methylier-te ABA wurde in 0,15 ml Chloroform aufgenommen und aufgetra¬

gen. Auf jeder Platte liefen Bahnen mit synthetischer ABA mit.

Die Platten wurden in einem Laufmittelgemisch aus Chloroform

und Essigsäureethylester (9:1) aufsteigend entwickelt. Unter

UV-Licht konnten die Bahnen der synthetischen ABA markiert und

die Probenbanden ausgekratzt werden. Das ausgekratzte Material

wurde in kleinen Fritten dreimal mit je 0,5 ml Ethylacetateluiert und das Eluat danach unter Vakuum zur Trockne einge¬

dampft. FUr die gaschromatographische Messung wurde der Rück¬

stand in Essigsäureethylester aufgenommen und unter folgenden

Bedingungen eingespritzt:

Detektor: ECD (63Ni)

Metallsäule: 1,5% OV und 1,95% QF auf Gas-Chrom Q

Injektionstemperatur: 240° C

Säulentemperatur: 210 C (isotherm)

Detektortemperatur: 240 C

Trägergas: N, 40 ml/Minute

Aufgrund der Retentionszeit und Cochromatographle mit synthe¬tischer ABA konnte der cis-ABA-Peak erkannt werden. Zur Erstel¬

lung der Eichkurve wurden wiederholt unterschiedliche Konzen¬

trationen von synthetischer ABA eingespritzt. Im Bereich von

50-300 pg ABA nahmen die dazugehörigen Peakhöhen linear zu. Für

die Berechnung des ABA-Gehaltes wurden die Verluste während der

Reinigung nicht berücksichtigt. Da die Verluste bei der ABA sehr

viel einheitlicher sind als bei der IAA, können diese 'nicht-

korrigierten' Messwerte untereinander aber gut verglichen werden.

6.3. Extrahierbare GAs

FUr den Nachweis der Gibberelline wurde der Gerstenendosperm-test verwendet. Mit diesem Biotest lassen sich nicht einzelne

GAs nachweisen (z.B. GA,), sondern nur die Gesamtaktivität aller

in diesem Test aktiven Gibberelline.

- 19 -

Im intakten Gerstenkorn produziert der keimende Embryo Gibbe¬

relline, die in der Aleuronschicht die Neubildung von «*-Amylaseinduzieren. Diese bauen die Stärke des Endosperms in reduzieren¬

de Zucker ab, die der Embryo fUr sein Wachstum benötigt. Wird

eine embryofreie Gerstensamenhälfte in einen gibberellinhaltigen

Pflanzenextrakt gelegt, wird durch die GAs der Flüssigkeit die

* -Amylasebildung induziert. Von der Menge der gebildeten *-Amy-lase oder des letztendlich gebildeten Zuckers kann auf die Ge-

samtgibberellinaktivltät des Pflanzenextraktes geschlossen wer¬

den.

Hinweise über die Aktivität der meisten bekannten Gibberelline

in diesem Testsystem sind der Tabelle 4 zu entnehmen.

Tabelle 4: Relative Aktivität von Gibberellinen im Gerstenendo-

spermtest (verändert nach Crozier, 1981)

Gibberellinrelative

Gibberellinrelative

Aktivität Aktivität

CA, + + + GA,, + +

CA, o GA14 O

GA, + GA„ O

GA. o GA,. o

GA, o GA,- o

CA. o GA„ O

CA, + GA,, +

GA, o GA.o f + +

GA, o GA„ +

CA,. + GA,, + + +

CA,, o GA,, +

GA,, + GA,4 o

GA,. + GA,, + + +

GA,, + GA,,, + +

GA,. + CiA,- + +

GA„ + + + GA,„ +

GA,, + + GA4„ —

GA„ + + GA4, —

GA,, + + + CA.» —

GAio + + + + GA4, —

GA,, + + + + GA., —

GA„ + + + +

Relative Aktivität: ++++ sehr hoch ++ massig

+++ hoch + gering

O sehr geringbis inaktiv

a) Extraktion und Reinigung

Für die Extraktion der GAs wurde 1 g Pflanzenmaterial eingewogenund nach der unter 6.1. beschriebenen Methode extrahiert und auf

die wässerige Phase eingeengt. Die Reinigung verlief nach folgen¬dem Schema:

- 20 -

Abbildung 5: Extraktreinigung für die GAs-Bestimmung

organische Phasen verwerfen


auf Wasserphase eingeengtesFiltrat

+ 0,5 M K2HP04 bis pH 8-8,5

+ 20 ml Petroleumbenzin (1-2 mal)

+ 20 ml Ethylacetat (1-2 mal)

HCl bis pH 2,5-3

20 ml Ethylacetat

J + 5 N HC

""1+4 mal

Ethylacetatphasen vereinigen und am Rota¬

tionsverdampfer unter Vakuum (35° C, 220 U.

pro Min.) zur Trockne eindampfen.

Rückstand in 5 ml 0,1 M K.HPO. aufnehmen

und über ca. 5 cm hohe PVP-Säule laufen

lassen. 2,5-faches Säulenvolumen mit 0,1 M

IEluat mit 5 N HCl auf pH 2,5-3 einstellen

K2HP04 eluieren.*


+ 4 mal 20 ml Ethylacetat

Ethylacetatphasen vereinigen. Das darin ent¬

haltene Hasser wird über Nacht bei -20° C

ausgefroren. i

Hasser über G-4-Fritte abfiltrieren und Eluat

unter Vakuum am Rotationsverdampfer zur Trockne

eindampfen. Bis zur Heiterverarbeitung müssen

die Proben bei -20° C aufbewahrt werden.

* PVP (Polyvinylpyrrolldon) bindet Phenole und verschiedene

organische Säuren von Pflanzenextrakten, die in Biotests

Schwierigkeiten bereiten können. GAs und ABA werden nach derPVP-Säule zu fast 100% im Eluat wiedergefunden (Glenn et al.,1972).

Während IAA und Kinetin keinen Einfluss auf die Induktion von

«t-Amylase haben, hemmt ABA diesen Vorgang (Chrispeels and

Varner, 1967) und muss somit von den Gibberellinen getrenntwerden. FUr die Papierchromatographie wurde der Rückstand des

eingedampften Eluats in 0,5 ml 100%igem Methanol aufgenommen

- 21 -

und davon 0,1 ml auf einen 1,8 cm breiten Papierstreifen (Wat-

man 1) aufgetragen. Alle Proben und Eichlösungen (mit GA3 ange¬

fertigt) wurden im Doppel aufgetragen. Die Entwicklung der Chro-

matogramme erfolgte absteigend in einer Mischung von Isopropa-nol: Ammoniak: H.O (10:1:1). Die durchlaufene Strecke betrugzwischen 15-18 cm.

b) Gerstenendospermtest (verändert nach Coombe et al., 1967a/b)

Die durchlaufene Strecke des Papierstreifens wurde in 10 gleich

grosse Stücke geteilt (10 Rf-Herte) und je in ein Gläschen von

26 mm 0 gegeben. Zur Desinfektion wurde 1 ml 100% Methanol zu¬

gegeben und bei geschlossenem Exsikkator während 30 Minuten in¬

kubiert. Danach wurde das Methanol unter Vakuum abgedampft.

Samen der Nacktgerstensorte 'Nudika' wurden 20 Minuten in 0,1%

HgCl-Lösung sterilisiert und danach 10 mal mit H.O dest. gewäs¬sert. Unter sterilen Bedingungen wurden die Samen in der Mitte

entzweigeschnitten. In jedes Gläschen kamen zwei embryofreieSamenhälften. Als Reaktionsflüssigkeit wurde 0,5 ml 5% Natrium¬

disulfit verwendet.

Die Inkubation der Samenhälften erfolgte in einem Exsikkator

während 66-68 Stunden bei konstanter Temperatur (28-30 C) und

in ständig strömender, feuchter und ethylenfreier Luft.

c) Messung und Berechnung

Der Brechungsindex der Inkubationslösung wurde mit einem Abb-

Refraktometer bestimmt. In diesem Index sind nicht nur Zucker,

sondern auch andere Hydrolyseprodukte enthalten (Coombe et al.,

1967b), die mengenmässig jedoch keinerlei Rolle spielen.

Von den lORf-Herten der Kontrollchromatogramme (nur 0,1 ml 100%

Methanol aufgetragen) wurde der Mittelwert und die Standardab¬

weichung berechnet. Von den Rf-Herten der Proben wurden der so

erhaltene Mittelwert plus die Standardabweichung abgezogen. Die

erhaltene Differenz ergab das Mass für die qibberellinaktivität,die mittels einer halblogarithmisch aufgetragenen Eichkurve in

ng GA.-Aequivalente/g TS umgerechnet werden konnte. Die durch

die Gibberelline der Pflanzenextrakte und der Eichlösungen in¬

duzierte Zuckerbildung trat vorwiegend bei den Rf-Herten 4-6

auf, was mit Angaben aus der Literatur Übereinstimmt.

- 22 -

III. EINFLUSS VON EINZELN UND KOMBINIERT ANGEHENDETEN HACHS-

TUMSREGULATOREN UND ANDEREN BEHANDLUNGEN AUF PFLANZEN¬

ENTWICKLUNG, ERTRAGSKOMPONENTEN UND GEHALT AN PHYTOHOR¬

MONEN (IAA, ABA und GAs)

A. VERSUCHSJAHR 1981: Screening von 67 WR-Verfahren - Hormon¬

bestimmungen in ganzen Fruchtständen

1. Zielsetzung

Die im Screening 1981 geprüften Verfahren wurden vorwiegend

aufgrund der Ergebnisse von Bellucci (1980) und Albrecht

(1980) zusammengestellt. Es ging darum, erste Kenntnisse

über die Wirkung von mehreren, in Kombination angewandtenWR auf die Pflanzenentwicklung, den Aufbau der Ertragskom¬

ponenten und auf den Phytohormongehalt der FrUchte zu er¬

halten. Die Behandlungen wurden nach dem Differenzverfahren

zusammengestellt, d.h. es sollte möglich sein, die Wirkungeinzelner HR innerhalb einer Kombination zu erfassen.

Die Analysen ganzer Fruchtstände sollten Aufschluss darüber

geben, wie der Gehalt der Phytohormone (Auxine, Abscisinsäu¬

re und Gibberelline) in den reproduktiven Organen der ver¬

wendeten Ackerbohnensorte während der Vegetationsperiode ver¬

läuft. Zudem sollten auch erste Angaben darüber erhalten wer¬

den, ob der Phytohormongehalt in den distalen Früchten der

Fruchtstände, die im Laufe ihrer Entwicklung in der Regel ab¬

fallen, einen anderen Verlauf nimmt als in den zwei proxima¬len Früchten, die weitgehend an der Pflanze ausreifen können.

2. Material und Methoden

a) Versuchsanlage und Verfahren

Die Parzellen der 67 Verfahren wurden zufällig in 'randomized

blocks' angeordnet. Der Versuch wurde mit 3 Wiederholungendurchgeführt. Eine Parzelle mass 5 m2. Von den 5 Pflanzen¬

reihen jeder Parzelle dienten die mittleren drei für die Er¬

hebungen und Probeentnahmen. Die Saat konnte am 23. März aus¬

geführt werden.

Bei der Entnahme der reproduktiven Organe für die Hormonanaly¬sen wurden vom 2. Entnahmetermin an (Abbildung 6) weitgehendalle Verfahren berücksichtigt. Aus arbeitstechnischen Gründen

musste für die Analysen die Anzahl Verfahren stark einge¬schränkt werden. Diese Auswahl fand später in erster Linie

aufgrund des Körnerertrages statt. Neben den diesbezüglichbesten Verfahren wurden auch schlechte Verfahren berücksich¬

tigt. Die untersuchten Verfahren waren vorwiegend solche, die

im Sommer 1982 weiter verfolgt wurden. Im Folgenden werden

nur die für die Analysen ausgewählten 12 Verfahren besprochen.

- 23 -

FUr die Betrachtung der Pflanzenentwicklung und der Ertragskom¬ponenten aller 67 Verfahren des Jahres 1981 sei auf die Arbeit

von Kellerhals (1985) verwiesen.

Ueber die Verfahren, deren FrUchte auf den Gehalt an IAA, ABA

und GAs untersucht wurden, gibt die Tabelle 5 Auskunft.

Tabelle 5: Verfahren 1981 (in Klammern Konzentrationsangabe)

Verfahren1. Termin 2. Termin 3. Termin 4. Termin

6-Blattstadium 11-Blattstadium 16-Blattstadium 20-Blattstadlum

K Kontrolle

1 Netzmittel

2 GA3 (10-4M)

3 ABA (10~ M)

4 GA (10_4M) /

ABA (lO" M)

NAA (10~ M)

5 NAA (10~ M)-4

BA (10 M)

6 GA (10_4M) /

ABA (10~ M)

-4BA (10 M) Atrinal (10~ M)

7 GA (10~ H) Alar (5xl0_4M)8

-4ABA (10 M) Alar (10"4M)

9 ABA (10_4M) NAA (10~3M) Alar (10~4M)10 GA (10_5M)/

'ÄBAdO M)

11

12

GA (10"5M)4/7

-5

GA4/7 (10 M) BA (10~ M)

Alar (10"4M)-4

Alar (10 M)

b) Erhebungen, Spritz- und Probeentnahmetermine

Kellerhals (1985) führte seine Erhebungen an 6 markierten Pflan¬

zen pro Parzelle durch. Von ihm stammen die Daten Über das Spross¬

längenwachstum und die Ertragskomponenten. Der Abbildung 6 sind

die Angaben über die Spritz- und Probeentnahmetermine sowie über

die Früchteentwicklung zu entnehmen.

Bei den Entnahmeterminen 1-5 wurden den Pflanzen ganze Frucht¬

stände entnommen, während bei den Terminen I-III die Fruchtstän¬

de von Kontrollpflanzen in zwei proximale Blüten bzw. HUlsen und

in den distalen Rest getrennt wurden. Aufgrund der beschränkten

Pflanzenzahl der Parzellen (bei jedem Entnahmetermin wurden an¬

dere Pflanzen berücksichtigt).konnte pro Parzelle nicht immer ge¬

nügend Material für die Analysen entnommen werden. Das gefrierge-

cm

5-8

cm

5-7

cm

5<

Früchte

entnommenen

der

Entwiclclungsstadien

4.

tt

ttt

tt

AugustI

I

139

L

Ernte

III.

IX.

I.

3.

2.

1.

Juli

4.

3.

2.

1.

Itt

t

Juni

Mai

LJ

II

72

65

58

40

''

'

20

16

11

J-

April

l__l

Auflauf

Saat

Fruchtstände

getrennte

I.-III.:

Fruchtstände

ganze

1.-5.:

Probeentnahmetermine

Spritztermine

Datum

Auflauf

nach

Tage

Blattzahl

März

1981

Versuchsjähr

im

Früchteentwicklung

sowie


und

Spritz-

6:

Abbildung

- 25 -

trocknete Material der 3 Wiederholungen musste deshalb - bis

auf die Kontrollparzellen - zu einer einzigen Probe zusammen-

gefasst werden. Diese wurde - soweit genUgend Material vorhan¬

den war - zweimal auf ihren Phytohormongehalt analysiert.

3. Ergebnisse

3.1. Pflanzenentwicklung und Ertragskomponenten

(Daten von Kellerhals, 1985)

a) Pflanzenentwicklung

Als Parameter für die vegetative Pflanzenentwicklung diente

das Sprosslängenwachstum, das durch Zellteilung und Zellstrek-

kung bestimmt wird. Diese zwei Komponenten lassen sich durch HR

beeinflussen. So sind Auxine und Cytokinine bekannt für die För¬

derung der Zellteilung, während Auxine und Gibberelline auch

auf das Zellwachstum wirken. Wachstumshemmer wie Alar und Atrl-

nal wiederum sollten hemmend auf beide Komponenten wirken (Ta¬

belle 2) .

Der Verlauf des Sprosslängenwachstums einiger Verfahren ist in

den Abbildungen 7 und 8 dargestellt. Die Pflanzen der hier nicht

aufgezeichneten Verfahren 3, 10 und 11 unterschieden sich in ih¬

rer Länge zu keinem Zeitpunkt signifikant von den Kontrollpflan¬zen. Die Pflanzen des Verfahrens 7 waren lediglich bei der Ernte

signifikant kürzer und diejenigen des Verfahrens 9 verhielten

sich vom 2. Erhebungstermin an wie die Pflanzen des Verfahrens 4

Die Pflanzen aller Verfahren zeigten das stärkste Längenwachs¬tum von Mitte Mai bis Mitte Juni, also weitgehend parallel zur

BlUhperiode.

GA.. allein (Verfahren 2 und 7) oder mit ABA kombiniert (Verfah¬

ren 4 und 6) bewirkte zuerst eine signifikante Zunahme des

Sprosslängenwachstums, später dann aber eine Hemmung, so dass

sich die im 6-Blattstadium behandelten Pflanzen einen Monat nach

der Applikation in ihrer Länge nicht mehr von den Kontrollpflan¬zen unterschieden.

Wurde GA.,7

allein (Verfahren 11 und 12) oder mit ABA (Verfah¬ren 10) Kombiniert, resultierte daraus im Gegensatz zu GA- keine

Beschleunigung des Längenwachstums. GA. und GA.. sind in vielen

Biotests sehr aktive Gibberelline (Crofier, 1981). Die in die¬

sen Verfahren angewandte Dosierung (10~ M) war offensichtlich

zu niedrig.

ABA allein (Verfahren 3, 8 und 9) oder mit Gibberellinen kombi¬

niert (Verfahren 4, 6 und 10) blieb wider Erwarten ohne Ein¬

fluss auf das Sprosslängenwachstum.

- 26 -

Abbildung 7: Einfluss einiger Versuchsverfahren auf das

Pflanzenlängenwachstum (Mittelwerte von 18

Pflanzen; verändert nach Kellerhals, 1985)

180

20 _

I

140 — 1//^^ / /

n frl ///'/t

S-100 __ 'ff

c lltad llr-t

c ifV iiN

SS 60//

'tf

2, 3. 4.

LIil

Kontrolle

Verfahren 1

--"

2

•"

4

I kgD 5%

Spritztermine

Mai Juni T Juli TAugust

Abbildung 8: Einfluss einiger Versuchsverfahren auf das

Pflanzenlängenwachstum (Mittelwerte von 18

Pflanzen; verändert nach Kellerhals, 1985)

180

140

4)

g"100ad.-i

C«IN

c

«J 60

<u

Ol

20

I

2. 3. 4.

Oll Spritztermine

Mai Juni TJuli •

August '

- 27 -

Eine starke und anhaltende Hemmung des Längenwachstums bewirk¬ten hingegen BA (Verfahren 5, 6 und 12) und NAA (Verfahren 4,5 und 9) Diese Ergebnisse sind überraschend, da beide WR die Zell¬

teilung bzw. das Zellwachstum fördern. NAA führte in der verwen¬

deten Konzentration (10 M) allerdings bereits wenige Stundennach der Applikation zu einer herbizidähnlichen Verkrümmung der

Sprossachse, die teilweise bis zur Ernte erhalten blieb.

Im 20-Blattstadium appliziertes Alar (Verfahren 7, 8, 9, 11 und12) bewirkte keine Veränderung des Längenwachstums.

üeberraschend ist die signifikante Verkürzung der Pflanzen,

die nur mit dem Netzmittel Tween-20 behandelt wurden (Verfah¬

ren 1). Netzmittel sollten lediglich die Aufnahme von appli¬zierten Wirkstoffen verbessern, deren Wirkung aber in keiner

Weise beeinflussen. Die Verwendung von Tween-20 ist somit in

den vorliegenden Versuchen nicht problemlos. Burkhard (1983)

überprüfte die Wirkung von Tween-20 im Gewächshaus an ver¬

schiedenen, Ackerbohnensorten, konnte aber keinen Einfluss auf

die Pflanzenentwicklung feststellen.

b) Ertragskomponenten

Keines der Verfahren vermochte den Hülsenansatz gegenüber der

Kontrolle signifikant zu verbessern (Tabelle 6). Die Verfah¬

ren 3, 6 und 10, deren Pflanzen bei der Ernte die meisten

HUlsen aufwiesen, waren alle im 6-Blattstadium mit ABA behan¬

delt worden. Die im 11-BlattStadium mit NAA behandelten Pflan¬

zen (Verfahren 4, 5 und 9) wiesen hingegen die tiefsten Hül¬

senzahlen auf. Wurde ABA und NAA appliziert (Verfahren 4 und

9), hatte NAA die stärkere Wirkung. Die tendenzielle Wirkungbeider WR erstaunt, ist ABA doch bei Blättern als abwurfför¬

dernd und sind (niedrige) Konzentrationen von NAA bzw. Auxin

als fruchtansatzverbessernd bekannt. Höhere Auxinkonzentratio-

nen gelten im Obstbau allerdings als gute Fruchtausdünnungs¬mittel. Die Wirkung der NAA in unserem Versuch ist sicher vor¬

wiegend auf die zu stark gewählte Konzentration (Schädigungder Pflanzen) zurückzuführen. - Die Körnerzahl pro Pflanze

ist stark positiv mit der Hülsenzahl korreliert (r = 0.92).

Interessanterweise wurde durch jede Applikation von WR oder

Netzmittel das TKG gegenüber der Kontrolle erhöht und zwar

auch bei denjenigen Verfahren, bei denen die Körnerzahl proPflanze erhöht worden war. Bei den Verfahren 4, 5, 8 und 9 ist

die TKG-Zunahme signifikant (Tabelle 6). Drei dieser Verfahren

enthielten aber NAA, die die Hülsen- und Körnerzahl pro Pflan¬

ze stark verminderte. Diese geringere Anzahl Körner konnte da¬

durch wesentlich besser gefüllt werden. - Die alleinige ABA-

Appllkation im 6-Blattstadium (Verfahren 3) erhöhte nicht nur

die HUlsen- und Körnerzahl, sondern führte auch zu einem er¬

heblich höheren TKG und bewirkte somit als einziges Verfahren

einen signifikant höheren Körnertrockensubstanzertrag pro

Pflanze. Da das TKG aller Verfahren und die Körnerzahl pro

Pflanze bei den meisten Verfahren gegenüber der Kontrolle er¬

höht wurde, ist der Körnerertrag pro Pflanze aller Verfahren

gleich gross oder grösser als derjenige der Kontrolle (Ta¬

belle 6) .

- 28 -

Tabelle 6: Einfluss der Versuchsverfahren auf Pflanzenlängeund verschiedene Ertragskomponenten bei der Ernte

(Mittelwerte von 30 Pflanzen; nach Kellerhals, 1985)

VerfahrenPflanzenlänge Hülsenzahl Körnerzahl TKG Körner-TS

(cm) pro Pflanze pro Pflanze (g) pro Pflanze

Kontrolle 177,9 24,1 77,9 310,8 24,2

1 178,3 26,2 82,9 360,0 28,0

2 171,5 26,0 79,4 323,9 25,4

•

3 173,3 27,8 90,8 334,5 30,4 *

4 182,6 20,0 68,4 363,5 * 24,4

5 176,7 16,7 * 57,5 * 420,3 *** 24,0

6 158,4 *** 27,7 82,1 321,2 26,9

7 166,4 *** 26,0 81,0 330,6 27,2

8 179,4 24,2 79,1 386,3 ** 28,6

9 181,3 21,5 73,6 445,0 *** 29,3

10 183,1 28,5 88,9 324,4 29,2

11 174,4 26,6 86,7 330,3 28,6

12 166,4 *** 26,4 80,7 331,7 27,2

kgD 5% 6,6 4,7 14,6 49,2 "

3.2. Phytohormonanalysen

3.2.1. Ganze Fruchtstände

a) Extrahierbare IAA

Der IAA-Gehalt zeigt bei allen Verfahren während der Fruchtent¬

wicklung einen typischen Verlauf (Abbildung 9 und Tabelle 7).Der IAA-Gehalt pro g TS nimmt mit zunehmendem Knospen- bzw.

Blütenalter ab und steigt danach während des intensiven Wachs¬

tums der jungen HUlsen sehr stark an. Die weitgehend ausgewach¬senen, aber noch nicht ausgereiften Hülsen enthalten dagegensehr wenig IAA, während die HUlsen der meisten Verfahren bei

der Ernte wieder einen etwas höheren IAA-Gehalt aufweisen.

Da bei dem Kontrollverfahren jede der 3 Wiederholungen getrenntanalysiert wurde, lassen sich die Unterschiede im IAA-Gehalt

von Termin zu Termin statistisch erfassen, und es zeigt sich,dass die Werte der Kontrollfruchte sich zwischen den Entnahme¬

terminen signifikant unterscheiden. Werden alle Verfahren ver-

- 29 -

glichen, stellen sich ebenfalls signifikante Unterschiede her¬

aus, wobei diese aber nur für den Mittelwert aller Verfahren

und nicht für ein einzelnes Verfahren berechnet werden können.

Mangels wiederholter Analysen pro Verfahren und Termin lässt

sich nicht berechnen, ob einzelne Verfahren in ihrem IAA-Ge¬

halt an einem Termin signifikant von der Kontrolle abweichen.

Mittels t-Test lässt sich aber zeigen, dass beim 3. Entnahme¬

termin die Gesamtheit der Früchte aller behandelten Pflanzen

signifikant (P = 0,01) weniger IAA enthält als die Kontrolle,

was auch aus der Abbildung 9 ersichtlich ist.

Interessant ist die Abnahme des IAA-Gehaltes mit zunehmendem

Blütenalter, sind es doch in erster Linie die verdorrten Blü¬

ten und sehr jungen Hülsen die abfallen (Erhebungen der Jahre

1981 - 1984).

Es ist auffällig, dass die WR-Applikationen aller untersuch¬

ten Verfahren den IAA-Gehalt der jungen, rasch wachsenden Hül¬

sen (3. Entnahmetermin) gegenüber der Kontrolle erniedrigen.Somit ist es also möglich, durch Applikationen von WR den en¬

dogenen IAA-Gehalt der Ackerbohnenfrüchte zu beeinflussen. Da

es sich um ganz unterschiedliche Kombinationen von WR handelt,kann die Erniedrigung des IAA-Gehaltes aber nicht auf eine be¬

stimmte Kombination bzw. auf einen bestimmten WR zurückgeführtwerden. Bis zum 3. Entnahmetermin (10. Juli) ist der grosse

Früchtefall weitgehend abgeschlossen, so dass die Unterschiede

im IAA-Gehalt der Hülsen zu diesem Zeitpunkt nicht mehr aus¬

schlaggebend sind für die Anzahl bei der Ernte vorhandener

Hülsen.

Werden bezüglich der HUlsenzahl und des Körnerertrages guteVerfahren (z.B. Verfahren 3, 9 und 10) und schlechte Verfahren

(z.B. Verfahren 5) verglichen, so zeigt sich, dass sie sich im

IAA-Gehaltsverlauf nicht wesentlich unterscheiden. Der signi¬fikant tiefere HUlsenansatz des Verfahrens 5 bzw. der signifi¬kant höhere Körnerertrag des Verfahrens 3 ist also nicht mit

unterschiedlichem IAA-Gehaltsverlauf der Früchte zu erklären.

Keine der angewandten WR-Komblnationen veränderte den IAA-Ge¬

halt der Früchte über die ganze Vegetationsperiode hinweg in

eine bestimmte Richtung. Auch die bei den Verfahren 4,5 und 9

applizierte NAA vermochte den endogenen Auxingehalt an keinem

der untersuchten Termine eindeutig zu beeinflussen. Die ge¬

ringsten Abweichungen im IAA-Gehalt von der -Kontrolle zeigtean allen Terminen das Verfahren 1, in dem nur Netzmittel appli¬ziert worden war.

- 30 -

Abbildung 9: Gehalt an extrahierbarer IAA in sich entwickeln¬

den Früchten verschiedener Verfahren, 1981

— 1000

CO

fr

800

600

— 200

— 400

Spritztermine

i m

Mai

2.,

-I

Juni •

Sl IIJuli

£

4.

_JL_

5.

_1_

August

1,20 ],39

Probeentnahme¬

termine

Tage nach Auf¬

lauf

Entwicklungssta¬dien der Früchte

- 31 -

Tabelle 7: Gehalt an extrahierbarer IAA (ng/g TS) in den sich

entwickelnden Früchten von einigen Verfahren, 1981

Indices = Anzahl Analysen pro Probe

Verfahren1. Termin

3.6.

2. Termin

25.6.

3. Termin

10.7.

4. Termin

6.8.

5. Termin

25.8.81

Kontrolle1'

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

474

490t

577x

391x

544x

344

375l

306x

363x

3^

278t460

277x

2431434

366

298x449

9983

9562

6481

6462

901t

6772

8201

7931

6781

8132

7061

7871

625x

182

149l

1311

2932

1911

4361

1231

1582

223x

286x

1031

2311

2171

3763

3492

3792

2891

1702

3332

4222

232x

4132

2562

4422

3062

5051

X (495) 347 773 210 344

Signifikanz2' * *** *** **

kgD 5% 111 84 106 87

Mittelwert der 3 Wiederholungen (Parzellen) pro Termin

Signifikanz der Unterschiede der x von Termin zu Termin

- 32 -

b) Extrahierbare ABA

Der Verlauf des ABA-Gehaltes in den sich entwickelnden Früchten

ganzer Fruchtstände ist bei allen Verfahren demjenigen des IAA-

Gehaltes ähnlich. Mit zunehmendem Alter der Knospen und Blüten

fällt der ABA-Gehalt/g TS leicht ab, steigt in den rasch wach¬

senden jungen Hülsen bis auf das fünfzehnfache an und nimmt da¬

nach bei den meisten Verfahren bis zur Erntereife kontinuierlich

ab (Abblildung 10 und Tabelle 8).

Werden die Werte der drei getrennt analysierten Wiederholungendes Kontrollverfahrens von Termin zu Termin verglichen, sind die

Unterschiede im ABA-Gehalt vom 2. zum 3. und vom 4. zum 5. Ter¬

min statistisch gesichert. Beim Vergleich aller Verfahren zeigtsich, dass vom 2. Termin an die Unterschiede von Termin zu Ter¬

min signifikant sind. Wie bei der IAA kann das aber mangels ge¬

trennt analysierter Wiederholungen pro Verfahren und Termin nur

für die Mittelwerte jedes Termins und nicht für einzelne Ver¬

fahren berechnet werden.

Aus demselben Grund lässt sich auch nicht berechnen, ob der ABA-

Gehalt der Fruchtstände einzelner Verfahren innerhalb eines Ter¬

mins signifikant vom ABA-Gehalt der Kontrolle abweicht. Die Ge¬

samtheit aller Verfahren weist aber beim 3. und 4. Termin hoch

gesichert mehr ABA in ihren Früchten auf als die Kontrolle, was

auch aus der Abbildung 10 gut ersichtlich ist (P = 0.01).

Ueberraschend ist der gleichbleibende oder leicht abfallende Ver¬

lauf des ABA-Gehaltes mit zunehmendem BlUtenalter. Zu dem Zeit¬

punkt hin, an dem der grösste Teil der alten BiUten und sehr jun¬

gen HUlsen abfällt, ist der ABA-Gehalt leicht abnehmend und weist

ein tiefes Niveau auf (2. Termin). Da die Abscisinsäure bei Baum¬

wolle den Abwurf von jungen Früchten fördert, wäre zu diesem

Zeitpunkt hin eher eine Zunahme oder ein allgemein hoher ABA-

Gehalt zu erwarten. Erst nach dem grossen Früchtefall steigt der

ABA-Gehalt sehr stark an und kann somit die Abwurfrate nicht

mehr wesentlich beeinflussen.

Es ist erstaunlich, dass die jungen HUlsen von allen behandelten

Pflanzen anfangs Juli (3. Termin) erheblich weniger IAA, aber

2-3 mal soviel ABA enthalten wie die Kontrollfrüchte. Auch beim

4. Termin weisen die Früchte der meisten Behandlungen einen we¬

sentlich höheren ABA-Gehalt auf als die Kontrolle. Alle von uns

applizierten Kombinationen von WR vermochten somit in den analy¬sierten Verfahren den Gehalt an extrahierbarer IAA und ABA jun¬ger Hülsen gegenläufig zu beeinflussen. Da der ABA-Gehalt aber

durch alle Behandlungen gleichsinnig beeinflusst wurde, kann

diese Erhöhung nicht auf einen bestimmten WR bzw. auf eine be¬

stimmte Kombination von WR zurückgeführt werden.

Es ist schwierig, den ABA-Gehaltsverlauf einzelner Verfahren mit

ihrer HUlsenzahl bzw. ihrem Körnerertrag in Verbindung zu brin¬

gen, da erst vom 3. Entnahmetermin an Analysen von allen Verfah¬

ren vorliegen. Aufgrund der vorhandenen Daten ist kein solcher

Zusammenhang ersichtlich. Der ABA-Gehalt der Früchte des er¬

tragsschwächsten Verfahrens 5 verläuft nicht anders als derje¬nige der ertragsstärkeren Verfahren. Ebenfalls zeigen die Pflan-

- 33 -

Abbildung 10: Gehalt an extrahierbarer ABA in sich entwickelnden

Früchten verschiedener Verfahren, 1981

A

\

Juni Juli

56 78 93

_I i i

August I120 139

J l__

Probeentnahme¬

termine

Tage nach Auf¬

lauf

EntwicklungsSta¬dien der Früchte

- 34 -

zen der Verfahren, bei denen im 6-Blattstadium ABA alleine oder

mit Gibberellinen zusammen appliziert wurde (Verfahren 3, 4, 6,

8, 9 und 10), keinen anderen ABA-Gehaltsverlauf in den Früchten

als die Pflanzen der anderen Verfahren.

Während der Einfluss vom Netzmittel allein (Verfahren 1) auf

den IAA-Gehalt der Früchte gering ist, ist er auf den ABA-Ge¬

halt unerklärlicherweise sehr stark. Ebenfalls ist ein starker

Einfluss dieses Verfahrens auf das Pflanzenlängenwachstum (Ab¬

bildung 7) sowie auf die Körnerzahl und das TKG (Tabelle 6) auf¬

getreten. Da wir kein Verfahren hatten, bei dem nur destillier¬

tes Wasser gespritzt wurde, lässt sich nicht sagen, ob es das

Netzmittel ist, das auf die Pflanzenentwicklung und den Phyto¬hormongehalt der Früchte wirkte, oder ob nicht schon allein die

Wasserzufuhr die Fruchtentwicklung und den Phytohormongehaltzu beeinflussen vermochte.

Tabelle 8: Gehalt an extrahierbarer ABA (ng/g TS) in den sich

entwickelnden Früchten von einigen Verfahren, 1981

Eine Analyse pro Probe, Abweichungen sind mit Indices

bezeichnet

Verfahren1. Termin

3.6.

2. Termin.

25.6.

3. Termin

10.7.

4. Termin

6.8.

5. Termin

25.8.81

Kontrolle

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

45344

82

66

112

39340

43

35

51

2313

6012540

519

585

5062

6102600

524

5202

5882528

5822

2403406

390

244

470

304

262

304

556

552

716

220

256

39335

9

40

14

42

22

21

65

8

44218

602

X 70 42 533 379 32

Signifikanz2' ns

kgD 5% 30 186 99 93

Mittelwert der 3 Wiederholungen (Parzellen) pro Termin


- 35 -

c) Extrahierbare Gibberelline

Aufgrund des grossen Materialbedarfs für den Gerstenendosperm-test bzw. aufgrund der begrenzten vorhandenen Materialmengekonnte jede Probe nur einmal auf ihren Gehalt an aktiven Gibbe-

relllnen untersucht werden. Somit müssen die Ergebnisse der Gib-

berellinanalysen aus diesem Versuchsjahr sehr vorsichtig inter¬

pretiert werden.

Auffällig sind die Ergebnisse des 2. Probeentnahmetermins (Ab¬

bildung 11 und Tabelle 9). Bei keinem der untersuchten Verfah¬

ren konnten in den offenen Blüten aktive Gibberelline nachge¬wiesen werden.' Von diesem Nullpunkt ausgehend weisen alle Ver¬

fahren im weiteren zeitlichen Verlauf eine Zunahme im Gibberel-

lingehalt ihrer FrUchte auf, wobei der maximale Gehalt verschie¬

dener Verfahren zu verschiedenen Zeitpunkten erreicht wird. Dem¬

entsprechend unterscheiden sich denn auch die Mittelwerte der

Gibberellingehalte aller Verfahren von Termin zu Termin nicht

signifikant voneinander.

Ein Zusammenhang zwischen den angewandten WR-Kombinationen -

insbesondere den Gibberellinapplikationen -, dem Verlauf des Gib-

berellingehaltes der Früchte und den Ertragskomponenten ist auf¬

grund dieser Daten (fehlende Wiederholungen, grosse methodisch

bedingte Streuungen) nicht ersichtlich.

Tabelle 9: Gehalt an extrahierbaren, im Gerstenendospermtestaktiven GAs in den sich entwickelnden Früchten von

einigen Verfahren, 1981 (ng GA3~Aequivalente/g TS;

eine Analyse pro Probe).

Verfahren1. Termin

3.6.

2. Termin

25.6.

3. Termin

10.7.

4. Termin

6.8.

5. Termin

25.8.81

Kontrolle1' 26 0 64 23 14

1 0 32 61 53

2 0 217 101 32

3 0 254 59 141

4 0 96 13 17

5 0 150 210 99

7 0 183 19 8

11 0 25 94 136

12 0 186 27 57

X 134 67 62

Signifikanz2)

ns ns

Mittelwert von 2 Wiederholungen (Parzellen) pro Termin


- 36 -

Abbildung 11: Gehalt an extrahierbaren, im Gerstenendosperm-test aktiven Gibberelllnen in sich entwickelnden

Früchten verschiedener Verfahren, 1981

Probeentnahme¬

termine

Tage nach Auf¬

lauf

Entwicklungs¬stadien der

FrUchte

- 37 -

3.2.2. Getrennte Fruchtstände

Als Vorabklärung für die geplanten Versuche des Jahres 1982

wurden an 3 Terminen Fruchtstände von Kontrollpflanzen in zwei

proximale (innere) und in die distalen (äusseren) Früchte ge¬

teilt und getrennt auf extrahierbare IAA und ABA analysiert.

Die Ergebnisse (Tabelle 10) zeigen, dass die zwei proximalenBlüten bzw. ganz jungen HUlsen, die weitgehend zu reifen HUl¬

sen auswachsen können, in jedem der untersuchten Fruchtstände

erheblich mehr IAA enthalten als die distalen BiUten, die im

Laufe ihrer Entwicklung abfallen werden. Da diese an jedem der

untersuchten Termine weniger IAA aufweisen, ist dieser Gehalts¬

unterschied offensichtlich nicht nur auf den Altersunterschied

von 2-3 Tagen zwischen den inneren und äusseren Früchten eines

Fruchtstandes zurückzuführen. Die Position der Frucht beein¬

flusst somit ihren IAA-Gehalt über den Alterseinfluss hinaus.

Im Gegensatz zum IAA-Gehalt unterscheiden sich proximale und

distale FrUchte bezüglich des ABA-Gehaltes nicht wesentlich.

Tabelle 10: Gehalt an extrahierbarer IAA und ABA (ng/g TS) in

Früchten von verschiedenen Positionen im Frucht¬

stand, 1981 (Kontrollpflanzen)

Entnahme¬

termine

untersuchte Fruchtstände

bzw. Früchte ng IAA/g TS ng ABA/g TS

16.6.81 1. repr. Nodium:

- proximale Blüten

- distale Blüten

5. repr. Nodium:

- proximale Blüten

- distale Blüten

543

397

509

414

22

23

21

22


- proximale Blüten- distale Blüten

405

296

12

16


- proximale Hülsen- distale Blüten/Hülsen

1511

420

86

68

- 38 -

4. Zusammenfassung

Im Screening 1981 wurde sowohl der Einfluss von verschiedenen,in Kombination angewandten Wachstumsregulatoren auf die Pflan¬

zenentwicklung und den Aufbau der Ertragskomponenten bei Acker¬

bohnen untersucht (Kellerhals, 1985) als auch der Verlauf des

Gehalts an extrahierbarer IAA, ABA und GAs der Früchte während

ihrer Entwicklung verfolgt.

Das Sprosslängenwachstum, als Parameter für die Pflanzenent¬

wicklung, wurde nach Applikation von GA, (10~ M) im 6-Blattsta¬

dium in bekannter Weise zuerst gefördert und später gehemmt.Kombinationen, in denen BA oder NAA vorhanden waren, bewirkten

eine teilweise bis zur Ernte anhaltende Hemmung des Sprosswachs¬tums, wobei sich NAA (10 M) als zu stark konzentriert erwies.

Sämtliche Applikationen erhöhten das TKG gegenüber der Kontrolle,wobei bei den meisten Verfahren auch die Körnerzahl pro Pflanze

erhöht wurde. Die Verfahren mit NAA erreichten signifikant hö¬

here TKGs. Bei diesen Verfahren wurde die Hülsen- und Körner¬

zahl pro Pflanze durch die zu hoch gewählte NAA-Konzentration

allerdings stark vermindert. Keines der auf den Phytohormonge¬halt der FrUchte untersuchten Verfahren konnte die Hülsenzahl

signifikant erhöhen. Die alleinige Applikation von ABA (10~ M)im 6-Blattstadium erreichte über eine höhere Hülsen- und Körner¬

zahl sowie ein erhöhtes TKG als einziges Verfahren einen signi¬fikant höheren Körnerertrag als die Kontrolle.

Die vorübergehende Hemmung des Sprosslängenwachstums nach der

Applikation des Netzmittels Tween-20, sowie die wesentliche Er¬

höhung des TKGs und des Körnerertrages weist darauf hin, dass

mit Netzmittel und Wasser allein bereits in die Pflanzenent¬

wicklung eingegriffen werden kann.

Mit zunehmendem Knospen- bzw. Blütenalter nimmt der Gehalt der

drei untersuchten extrahierbaren Phytohormone (IAA, ABA und GAs)ab. Zum Zeitpunkt der offenen bis verblühten Blüten sind bei

keinem der untersuchten Verfahren Gibberelline nachweisbar. Un¬

gefähr zu diesem Zeitpunkt beginnt der Abwurf der Blüten bzw.

ganz jungen HUlsen. Es ist somit möglich, dass zwischen diesem

Tiefpunkt im Phytohormongehalt der Früchte und ihrem Abfallen

ein Zusammenhang besteht.

Bei allen Verfahren steigt der IAA- und ABA-Gehalt in den jun¬

gen, intensiv wachsenden Hülsen steil an. Anfangs Juli bewirken

im Vergleich zur Kontrolle alle Behandlungen einen wesentlich

tieferen IAA-,aber stark erhöhten ABA-Gehalt in den Früchten.

Zu diesem Zeitpunkt ist der grosse BiUten- und Hülsenfall aber

bereits vorbei. Mit den von uns verwendeten Kombinationen von

HR und den gewählten Applikationszeitpunkten lässt sich somit

der endogene Phytohormongehalt der Früchte beeinflussen, aller¬

dings erst zu einem Zeitpunkt, an dem die Ertragskomponentenbereits weitgehend fixiert sind.

Zwischen den angewandten WR, dem Gehaltsverlauf der Hormone in

den Früchten sowie der HUlsenzahl und dem Körnerertrag ist kein

- 39 -

Zusammenhang feststellbar. Das TKG hingegen wurde durch alle

und die Körnerzahl pro Pflanze durch die meisten Behandlungenerhöht.

Bei den in zwei proximale Früchte und in den distalen Rest ge¬

teilten Fruchtständen zeigt sich, dass die proximalen Blüten

und jungen HUlsen bei gleichem ABA-Gehalt erheblich mehr extra¬

hierbare IAA enthalten als die distalen, später abgeworfenenBlüten. Die Position einer Frucht übt dabei offensichtlich ei¬

nen über das Alter hinausgehenden Einfluss auf den IAA-Gehalt

aus.

- 40 -

B. VERSUCHSJAHR 1982: Versuche mit geköpften Pflanzen und WR -

Hormonbestimmungen in getrennten Frucht¬

ständen

1. Zielsetzung

Der Versuch im Jahre 1982 diente dazu, die bezüglich des Ertra¬

ges oder der Standfestigkeit interessantesten Verfahren des

Screenings 1981 (Kellerhals, 1985) genauer zu überprüfen.

Da sich 1981 Anhaltspunkte dafür ergeben hatten, dass ein Tief¬

punkt im Gehalt der FrUchte an IAA, ABA und GAs zum Ende der

Blütezeit, d.h. zum Zeitpunkt des grossen Früchtefalls, im Zu¬

sammenhang mit diesem Abwurf stehen könnte, sollte der Gehalts¬

verlauf an endogener IAA und ABA anhand häufigerer Probeentnah¬

men genauer verfolgt werden.

Da 1981 mit keinem der Überprüften Verfahren der HUlsenansatz

signifikant verbessert werden konnte, wurden 1982 - gestütztauf die Ergebnisse von Chapman et al. (1978) und Gehriger und

Keller (1979) - Pflanzen nach 5 reproduktiven Nodien geköpft,um dadurch an den verbliebenen Nodien einen erheblich höheren

HUlsenansatz zu bewirken. Damit sollte sich untersuchen lassen,ob der Gehaltsverlauf an endogenen Hormonen in distalen Früch¬

ten, die trotz ihrer Position nicht abfallen, sich anders ver¬

hält als in distalen Blüten und jungen HUlsen von Kontroll¬

pflanzen, die im Laufe ihrer Entwicklung abfallen.



Die Verfahren wurden, zum Teil mit leichten Abänderungen, aus

dem Screening 1981 ausgewählt und wie 1981 in "randomized

blocks' mit drei Wiederholungen angebaut. In jeder Wiederholung

wurden zwei Kontrollparzellen angelegt. Zusätzlich zu diesem

Hauptversuch wurde ein Kleinparzellenscreening durchgeführt mit

dem Ziel, neue HR-Kombinationen und auch andere WR auszuprobie¬ren (Kellerhals, 1985). Im Rahmen dieses Kleinparzellenscreeningswurden Pflanzen von drei Parzellen nach 5 reproduktiven Nodien

geköpft. Die 4-zeiligen Parzellen des Hauptversuches massen

8x2 m, diejenigen der geköpften Pflanzen 2x2,5 m. Die mittleren

2 Reihen dienten für die Erhebungen und Probeentnahmen. Die Saat

konnte am 26. März durchgeführt werden.

b) Erhebungen, Behandlungs- und Probeentnahmetermine

Wie schon für 1981 stammen auch für 1982 die Daten über das

Sprosslängenwachstum und die wichtigsten Ertragskomponentenbei der Ernte von Kellerhals (1985) .

Zusätzlich zu seinen Er¬

hebungen wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit Beobachtun¬

gen über die Fruchtentwicklung und den Zeitpunkt des grösstenFrüchtefalls durchgeführt.

Die Angaben über die Behandlungs- und Probeentnahmetermine so¬

wie über die Früchteentwicklung sind der Abbildung 12 zu ent¬

nehmen .

- 41 -

Tabelle 11: Verfahren mit Wachstumsregulatoren 1982 (in Klam¬

mern Konzentrationsangabe)

Verfahren 6-Blattstadium 11-Blattstadium 20-Blattstadium

K Kontrolle

1 GA3 (10~4M)2 ABA (10_4M)

3 GA3 (10_4M)

GA, (10"4M)-4

ABA (10 M)

BA (10_4M) Alar (10~4M)

4 Alar (5xl0_4M)

5 NAA (10~ M) Alar (10~4M)

6

7

8

9

GA4/? (10"5M)

GA4/? (10_5M)

GA4/? (10_5M)

GA3 (10_4M)

BA (10_4M)

GA3 (2xl0~5M)

Alar

Alar

Alar

(10~4M)(10~4M)(5xl0-4M)

Sobald die Pflanzen weit genug entwickelt waren, wurden Frucht¬

stände von folgenden Nodien entnommen:

- 1. und 2. reproduktives Nodium

- 5. und 6."

- 9. und 10. "

Bei den nach 5 reproduktiven Nodien geköpften Pflanzen waren es

die Fruchtstände folgender Nodien:

- 1. und 2. reproduktives Nodium

- 4. und 5. "

Aufgrund des Umfanges der Probenmenge und der unterschiedlichen

Entwicklungsgeschwindigkeit der einzelnen Pflanzen war es nicht

möglich, die Entnahmetermine nach den Entwicklungsstadien der

Früchte auszurichten. Alle Fruchtstände wurden in 2 proximaleFrUchte und in den distalen Rest geteilt und getrennt analysiert.Das den Parzellen der 3 Wiederholungen entnommene Material pro

Termin wurde zu einer Probe pro Pflanzenhöhe und Fruchtstandspo¬sition zusammengenommen. Bei der Kontrolle, die mit zwei Parzel¬

len pro Wiederholung angelegt worden war, ergaben sich 2 Probe¬

reihen pro Termin, die getrennt analysiert wurden.

cm

7-8

cm

5-3

cm

5

i

cm

7-8

cm

6-8

cm

5

9.

8.

7.

6.

5.

4.

3.

2.

1.

tt

Httttttt

3.

2./K

1.

t1

t

1i

Früchtefall

i!Blühperiode

August

'Juli

'Juni

'Mai

'April

1_

J

124I

Ernte

W/

LI

I1

L_l

II

IJ

Nodium

reproduktives

10.

und

9.

Nodium

reproduktives

2.

und

1.

-

Früchte:

der

Entwicklungsstadien


(K)

Köpfungstermine

und

Spritz-

März

Datum

68

59

50

38

''

'__1

20

16

11

6

I—I

Auflauf

Saat

Auflauf

nach

Tage

Blattzahl

1982

Versuchsjähr

im

Früchteentwicklung

sowie


und

Behandlungs-

12:

Abbildung

43 -

3. Ergebnisse


(Daten von Kellerhals, 1985)

a) Pflanzenentwicklunq

Die Abbildung 13, die aus der Arbeit von Kellerhals (1985)

stammt, zeigt das Sprosswachstum der Pflanzen der zwei Ver¬

fahren, die das Längenwachstum am stärksten beeinflussten.

Weitere Angaben zum Sprosslängenwachstum sind der oben er¬

wähnten Arbeit zu entnehmen.

Abbildung 13: Einfluss von zwei Verfahren auf das Sprosslän¬

genwachstum (Mittelwerte von 36 Pflanzen; nach

Kellerhals, 1985)

180-

20 -

Kontrolle

Verf.l- --«,-Verf.5- - - ABA - NAA-, Alar -, //

140-

—-. m Jf /so

100- 1 ///(D ///***ß **///afl

'

<D 60 - //'N ***//'C«s '1J

0)

<>^O*^

//

Blühperlode

-i 1 i 1 1 1 1 1 1 1 I

20 40 60 80 100 120

Tage nach Auflauf

April Mai Juni Juli August

Das stärkste Längenwachstum fand wie 1981 im Juni statt, paral¬lel zur Blühperiode der Pflanzen.

GA, wirkte in altbekannter Weise. Nach einer kurzfristigen sig¬

nifikanten Beschleunigung wurde das Sprosswachstum gehemmt. Ob¬

wohl in derselben Konzentration wie 1981 angewandt, wirkte die¬

ses Jahr GA4/_ gleichsinnig, wenn auch weniger stark ausgeprägt

- 44 -

als GA_. Bei der Ernte waren die Pflanzen aller gibberellinhal¬tigen verfahren signifikant kürzer als diejenigen der Kontrolle(Tabelle 12).

_3Die Applikation von NAA (10 M) bewirkte wie 1981 eine sofor¬

tige, starke und anhaltende Verlangsamung des Wachstums sowie

eine Alterungsverzögerung. Im Gegensatz zu den Pflanzen der an¬

deren Verfahren, die ihr Längenwachstum Mitte Juli abgeschlos¬sen hatten, wuchsen die im 11-Blattstadium mit NAA behandeltenPflanzen bis zur Ernte langsam weiter. Diese Alterungsverzöge¬rung ist einerseits im Zusammenhang mit der etwas zu stark ge¬wählten Konzentration der tf-Naphthylessigsäure zu sehen, istandererseits aber auch eine bekannte Folge von NAA-Behandlun-

gen (Youssef et al., 1972; Nooden et al., 1979).

Im Gegensatz zum vorangegangenen Jahr zeigte BA keinen oder nur

geringen Einfluss auf die Pflanzenlänge. Ebenso blieben die

Applikationen von ABA und Alar ohne erkennbare Wirkung.

b) Ertragskomponenten

Die HUlsenzahl pro Pflanze wurde 1982 durch alle WR-Behandlun-

gen gegenüber der Kontrolle vermindert, bis auf die Verfahren

6, 8 und 9 sogar signifikant (Tabelle 12). Wie schon 1981 be¬wirkte die Applikation von NAA in der Konzentration von 10 M

im Verfahren 5 eine starke Abnahme der Hülsenzahl an den mitt¬leren und oberen reproduktiven Nodien (Abbildung 14). Ausser

bei diesem Verfahren.kann die Verminderung der Hülsenzahl nichtauf einen bestimmten WR bzw. auf eine bestimmte WR-Kombination

zurückgeführt werden. Die Körnerzahl pro Pflanze ist stark mitder HUlsenzahl korreliert.

Das TKG wurde - weitgehend infolge der verminderten Körnerzahl -

gegenüber der Kontrolle erhöht, zum Teil signifikant (Tabelle 12),so dass nur die Körnertrockensubstanz des Verfahrens 5 letztend¬lich signifikant tiefer ist als bei der Kontrolle. Die stärksteErhöhung des TKGs fand bei diesem Verfahren statt und ist aufdie stark verringerte Hülsen- bzw. Körnerzahl pro Pflanze zu¬

rückzuführen. Zusätzlich begannen die mit NAA behandelten Pflan¬zen 1982 wesentlich später zu altern - die Pflanzen mussten mitzum Teil noch grünen Stengeln und erst teilweise braunen Hülsen

geerntet werden - und hatten somit Über längere Zeit ein assimi¬

lationsfähiges Blattwerk. Noode'n et al. (1979) bemerkten nach

NAA-Applikationen an Sojabohnen (Glycine max.) ebenfallseine verzögerte Seneszenz, die sich aber nicht in einer Erhöhungder photosynthetischen Leistung ausdrückte. Einen Einfluss einesbestimmten HRs oder einer bestimmten WR-Kombination auf das TKGoder den Körnerertrag ist ausser im Falle der NAA nicht auszu¬

machen .

Bei den nach 5 reproduktiven Nodien geköpften Pflanzen konntenim Durchschnitt 15,7 Hülsen ausreifen, d.h. pro Nodium gut 3

HUlsen. Bei den Kontrollpflanzen verteilen sich die 20,8 HUlsenauf 15 reproduktive Nodien, so dass auf ein Nodium nur 1,4 Hül¬

sen kommen. Der HUlsenansatz konnte somit an den verbliebenenNodien der geköpften Pflanzen durch das Ausschalten der vegeta-

- 45 -


(Mittelwerte von 36 Pflanzen; nach Kellerhals, 1985)

VerfahrenPflanzenlänge

(cm)

Hülsenzahl

pro Pflanze

Körnerzahl

pro Pflanze

TKG

(9)

Körner-TS

pro Pflanze

Kontrolle

1

2

3

4

5

6

7

8

9

kgD 5%

174,1

162,9 ***

170,8

157,9 ***

156,2 ***

163,9 ***

167.4 ***

166.5 ***

162,7 ***

162,7 ***

3.8

20,8

17.0 *

17.1 *

17.7 »

17,4 *

13,1 *

19,3

17.8 *

19,0

20,2

2,9

67,0

53,3 *

56,3 *

53,1 *

52,1 *

43,3 *

59,9

57,0 *

59,5

60,7

9,2

292,5

324,6 *

303,7

341,5 *

337,8 *

386,0 *

319,7

302,1

333,5 *

317,9

30,8

19,5

16,8

16,8

17,4

16,8

16,0 *

18,9

17,0

19.7

18,9

2,9

geköpfte

Pflanzen60,1 15,7 45,4 308,4 14.1

tiven Konkurrenz stark erhöht werden. Die Körnerzahl pro Hülse

- wurde aber gegenüber der Kontrolle um 0,3 Samen auf 2,9 Samen

pro HUlse reduziert. Trotz stark reduzierter Assinllations-

fläche wurde das TKG gegenüber der Kontrolle etwas erhöht, so

dass der Körnerertrag nur um 28% niedriger war als derjenigeder Kontrolle. Bei Gehriger und Keller (1979) betrug die Er¬

tragsverminderung 46%'. Da sich die Parzellen mit den geköpftenPflanzen ausserhalb des Hauptversuches befanden, können die Er¬

gebnisse der geköpften Pflanzen nicht statistisch mit den Ergeb¬nissen der HR-Verfahren verglichen werden.

Einen Hinweis über die Verteilung der Hülsen an den Pflanzen im

Zeitpunkt der Ernte bei ausgewählten Verfahren gibt die Abbil¬

dung 14. Die Verminderung der HUlsenzahl durch die Applikatio¬nen von WR fand weitgehend bei den mittleren und oberen repro¬duktiven Nodien statt. Gut ersichtlich ist die starke Erhöhung

der HUlsenzahl pro Nodium an den verbliebenen reproduktiven No-

^dien der geköpften Pflanzen.

Im Vergeich zu 1981 war 1982 ein schlechtes Ackerbohnenjähr. Die

HUlsenzahl, das TKG sowie die Körner-TS lagen 1982 unter dem Ni¬

veau von 1981, wozu die extrem heissen Julitage beigetragen ha¬

ben, die die Pflanzen rasch altern Hessen.

54

312L

U

~P

(15,7)

Pflanzen

geköpfte

(13,1)

5Verfahren

21

(17,1)

2Verfahren

21

(17,0)

1Verfahren

Nodium

li'

Hülsen/

Hülsen)

(20,8

Kontrolle

11

13

15

Nodien

repr.

1982

Ernte

der

bei

Verfahren

verschiedener

Pflanzen

den

an

Hülsenverteilung

14:

Abbildung

- 47 -

3.2. Bestimmung des Gehaltes an IAA und ABA

Alle Fruchtstände wurden in 2 proximale FrUchte und in den di¬

stalen Rest geteilt und getrennt analysiert. Der Verlauf des

IAA- und ABA-Gehaltes in den distalen Früchten lässt sich ent¬

sprechend dem Abwurf dieser FrUchte teilweise nur bis in den

Juli hinein verfolgen.

3.2.1. Kontrollpflanzen

a) IAA

Eine erste Uebersicht über den Verlauf des Gehaltes an extra¬

hierbarer IAA in den Früchten ganzer Fruchtstände (Durch¬

schnittswerte der proximalen und distalen Früchte) gibt die

Abbildung 15.

Der 1981 festgestellte Verlauf tritt auch 1982 bei allen drei

untersuchten Pflanzenhöhen auf. Die Abnahme im IAA-Gehalt mit

zunehmendem Blütenalter ist nicht so stark ausgeprägt wie 1981.

Der grosse Blüten- und HUlsenfall findet vorwiegend zwischen

dem 18. Juni und 5. Juli statt. Er fällt somit in die Zeit nach

dem Tiefpunkt im IAA-Gehalt der offenen BiUten und in die Zeit

der starken IAA-Zunahme.

Das erreichte Gehaltsmaximum ist bei allen drei Pflanzenhöhen

wesentlich höher als 1981, während der Tiefpunkt im Juni im

Niveau mit 1981 übereinstimmt.

Es besteht die schwache Tendenz, dass der IAA-Gehalt der FrUchte

mit zunehmender Pflanzenhöhe abnimmt.

Eine leichte zeitliche Verschiebung der IAA-Gehaltskurven mit

zunehmender Pflanzenhöhe ist feststellbar, was mit dem Alters¬

unterschied der FrUchte der verschiedenen Nodien übereinstimmt.

Bei den 1. und 2. sowie 5. und 6. reproduktiven Nodien (Abbil¬

dungen 16 und 17) fällt die Abnahme im IAA-Gehalt bei den dista¬

len Blüten anfangs bzw. Mitte Juni auf, während die 2 proximalenBiUten derselben Fruchtstände keine Abnahme oder sogar eine

leichte Zunahme im IAA-Gehalt aufweisen. Die Position der Blüten

im Fruchtstand bzw. ihr Alter bewirkt somit einen anderen Ge¬

haltsverlauf ihrer extrahierbaren IAA. Der grosse Blüten- und

JunghUlsenfall beginnt auf beiden Pflanzenhöhen mit oder kurz

nach dem Tiefpunkt im IAA-Gehalt und fällt in die Zeit des stark

ansteigenden IAA-Gehaltes. Der maximale IAA-Gehalt ist bei den

untersten zwei reproduktiven Nodien in den noch vorhandenen -

später dann abfallenden - distalen Hülsen tiefer als in den pro¬

ximalen HUlsen. Bei den HUlsen der 5. und 6. reproduktiven No¬

dien tritt kein kurzfristiges IAA-Maximum auf.

Früchte

menem

entnom¬

der

dien

Entwicklungssta¬

lauf

Auf¬

nach

Tage

termine

Probeentnahme¬

124

,9,3

,7,8

,61

46,

Augustl

IJuli

IJuni

I

00i

i9.

7.

5.

I1"

Früchte

distale

Früchte

proximale

2

Nodium

reproduktives

Analy*sen)

2von

(Durchschnittswerte

1982

Kontrollpflanzen,

von

den

Fruchtstän¬

getrennten

in

IAA

barer

extrahier¬

an

Gehalt

16:

Abbildung

1200

—

1600

—

2000

—

N.)

repr.

(1.+2.

Früchte

der

dion

Entwicklungssta¬

lauf

Auf¬

nach

Tage

termine

Probeentnahme¬

T24

August

_i9.

11

Juli

JLjJI

Juni

ifi

ÜJL

'

Blühperiode

""

10.

9.+

"

6.

5.+

Nodium

repr.

1.+2.

400

_

800

1200

1600

—

<iu10

in

2000

I—

(Kontrolle)

1982

Pflanzenhöhen,

verschiedener

Fruchtständen

zen

gan¬

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

15:

.Abbildung

i

Früchte

menen

entnom¬

der

dien

Entwicklungssta¬

lauf

Auf*"

nach

Tage

termin«

Probeentnahme¬

S>f///124

93

78

August'

IJuli

,6J.

4,6.Juni

Früchte

distale

Früchte

proximale

2

Nodium

repr.

10.

und

Analysen)

2von

(Durchschnittswerte

1982

pflanzen,

Kontroll¬

von

Fruchtständen

trennten

ge¬

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

2000

I—

Früchte

menen

entnom¬

der

dien

nntwieklungssta-

lauf

Auf¬

nach

Tage

terminentnahme-

robee

P

V4,

>August

Früchte

distale

--

Früchte

proximale

2

i?a

!7P

vi6

.Juli

iJuni

Nodium

reproduktives

6.

und

5.

Analysen)

2von

(Durchschnittswerte

1982

pflanzen,

Kontroll¬

von

Fruchtständen

trennten

18:

Abbildung

ge-

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

1600

I

2000

I—

17:

Abbildung

- 50 -

Auf der Höhe der 9. und 10. Fruchtstände tritt während der

BlUhperiode kein unterschiedlicher Verlauf im IAA-Gehalt der

proximalen und distalen FrUchte auf (Abbildung 18). Die ersten

entnommenen Knospen bzw. BiUten waren allerdings schon weiter

entwickalt als bei den ersten Entnahmeterminen der anderen

zwei Pflanzenhöhen. Von den 9. und 10. reproduktiven Nodien

findet der Früchtefall nicht in einer mehr oder weniger eng

begrenzten Zeit statt. Die jeweils äussersten FrUchte der

Fruchtstände fielen vom 18. Juni an nach und nach ab. Die Ge¬

haltskurven der proximalen und distalen FrUchte verlaufen sehr

parallel, wobei die distalen FrUchte weitgehend etwas weniger

IAA aufweisen. Zwischen dem 28. Juni und 5. Juli sinkt der IAA-

Gehalt kurzfristig ab. Dieses Absinken fällt in dieselbe Zeit¬

spanne, in der bei den 5. und 6. reproduktiven Nodien das Ma¬

ximum im IAA-Gehalt zu erwarten war. Beim ABA-Gehalt treten

diese Schwankungen nicht auf.

Auf allen 3 Pflanzenhöhen besteht somit die Tendenz, dass die

distalen, d.h. im Laufe ihrer Entwicklung grösstenteils ab¬

fallenden Blüten und HUlsen weniger IAA enthalten als die pro¬

ximalen FrUchte (in 79% der untersuchten Fruchtstände), die

weitgehend zu reifen HUlsen auswachsen können. Zusätzlich weisen

die distalen BiUten der 1. und 2. sowie der 5. und 6. Frucht¬

stände, die innerhalb einer kurzen Zeitspanne abgeworfen wer¬

den, in der ersten Junihälfte einen abnehmenden IAA-Gehalt auf,

während die proximalen Blüten einen gleichbleibenden oder leicht

zunehmenden Gehalt aufweisen. Davon abgesehen ist der Kurven¬

verlauf für beide Positionen eines Fruchtstandes auf allen un¬

tersuchten Pflanzenhöhen ausgesprochen parallel.

b) ABA

C§nz§_Fruchtstände

Die 1981 festgestellte Abnahme des ABA-Gehaltes mit zunehmendem

Blütenalter tritt auch 1982 auf allen drei untersuchten Pflan¬

zenhöhen auf (Abbildung 19). Aufgrund der häufigeren Entnahme¬

termine lässt sich die Zeitspanne des tiefen ABA-Gehaltes ge¬

nauer verfolgen. Sie dauert 1982 bis anfangs Juli, also bis

nach der Zeit des starken BiUten- und Hülsenfalls der unteren

und mittleren reproduktiven Nodien. Am 5. Juli sind an den un¬

tersten zwei Fruchtständen nur noch 1-2 HUlsen vorhanden, die

bereits ungefähr 6 cm lang sind. Bei den 5. und 6. reproduktiven

Nodien sind die 2-3 HUlsen 4-5 cm lang. Die starke Zunahme im

ABA-Gehalt, die auf allen drei Pflanzenhöhen gleichzeitig be¬

ginnt, fällt somit weitgehend in die Zeit nach dem Früchtefall.

Die Zunahme im ABA-Gehalt findet zwei Wochen nach derjenigen des

IAA-Gehaltes statt.

Der maximale ABA-Gehalt tritt - im Gegensatz zum höchsten IAA-

Gehalt - bei allen untersuchten Fruchtständen zur gleichen Zeit

ein. Eine zeitliche Verschiebung der Kurven mit zunehmender

Pflanzenhöhe, d.h. entsprechend dem Alter der FrUchte, lässt

sich bei der ABA nur zur Zeit der ersten Abnahme anfangs und

Mitte Juni feststellen. Anders als bei der IAA tritt mit zu¬

nehmender Pflanzenhöhe keine Tendenz zu tieferem ABA-Gehalt auf.

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Gehalt

21:

Abbildung

- 53 -

Der maximale ABA-Gehalt ist viermal so hoch wie 1981, während

der Tiefpunkt im Juni im Niveau mit 1981 Übereinstimmt.

Getrennt§_Fruchtstände

Bei den untersten zwei Fruchtständen liegen nur von der Knos¬

pen- und Blütezeit Analyseresultate von beiden Fruchtstands¬

positionen vor. Die distalen Blüten waren Ende Juni weitgehend

abgefallen. Zwischen den proximalen und distalen Knospen und

BiUten ist kein Unterschied im ABA-Gehalt vorhanden (Abbildung20) .

Die ABA-Gehaltskurven der proximalen und distalen BiUten und

jungen HUlsen der 5. und 6. reproduktiven Nodien verlaufen we¬

niger parallel als auf den anderen zwei Pflanzenhöhen (Abbil¬

dung 21). Die Unterschiede je nach Position der Früchte inner¬

halb des Fruchtstandes an einem Termin sind aber gering, so

dass sie nicht mit Sicherheit als Folge der Position der Blü¬

ten bzw. HUlsen innerhalb des Fruchtstandes betrachtet werden

können. Der hauptsächliche Früchtefall findet vor der grossen

ABA-Zunahme anfangs Juli statt, die bei proximalen und dista¬

len Hülsen gleichzeitig eintritt.

Ein ähnliches Bild zeigt der ABA-Gehaltsverlauf der Früchte

der 9. und 10. reproduktiven Nodien. Auf dieser Pflanzenhöhe

findet der Früchtefall allerdings nicht in einer mehr oder we¬

niger eng begrenzten Zeit statt. Die Abnahme im ABA-Gehalt be¬

ginnt entsprechend dem akropetalen Blühverlauf der Ackerbohne

später als bei den weiter basal gelegenen Fruchtständen (Ab¬

bildung 22) .

Nur in 53% der untersuchten Fruchtstände enthalten die distalen

Früchte mehr ABA als die proximalen FrUchte. BiUten und jungeHUlsen, die zu reifen HUlsen auswachsen können, unterscheiden

sich somit in ihrem ABA-Gehaltsverlauf nicht wesentlich von

denjenigen, die im Laufe ihrer weiteren Entwicklung abfallen

werden.

3.2.2. Geköpfte Pflanzen

a) IAA

9§D5§_E?LS£!]tstände

Ein Vergleich der IAA-Gehaltskurven ganzer Fruchtstände von

Kontrollpflanzen und geköpften Pflanzen zeigt, dass der IAA-

Gehalt in den Blüten und HUlsen beider Verfahren einen ähnli¬

chen Verlauf nimmt (Abbildungen 15 und 23).

Die Abnahme im IAA-Gehalt mit zunehmendem Blütenalter findet

bei den geköpften Pflanzen nur bei den Blüten der untersten

zwei reproduktiven Nodien statt. Der grosse Früchtefall, der

• bei diesen Nodien wie bei der Kontrolle zwischen dem 21.-28.

Juni auftritt, fällt wie bei diesen Pflanzen in die Zeit der

starken Zunahme des IAA-Gehaltes in den jungen HUlsen.

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-54-

- 55 -

Der starke Anstieg im IAA-Gehalt erfolgt auf beiden Pflanzen¬höhen zur gleichen Zeit, ebenso fällt der Zeitpunkt des maxi¬malen IAA-Gehaltes der untersuchten Fruchtstände zusammen.

Eine zeitliche Verschiebung der Kurven der zwei Pflanzenhöhenfindet also nicht statt. Dazu muss gesagt werden, dass diePflanzen nach dem Köpfen eine schnellere Alterung sowie ein

schnelleres Ausreifen der HUlsen gegenüber der Kontrolle zeig¬ten, wobei auch die Unterschiede in den Entwicklungsstadiender FrUchte verschiedener Pflanzenhöhen verkleinert wurden.Zudem lagen die berücksichtigten Nodien der geköpften Pflanzen(1. und 2. sowie 4. und 5. Nodien) entwicklungsmässig näher

zusammen als bei den Kontrollpflanzen (1. und 2. sowie 5. und6. Nodien). Die beschleunigte Entwicklung der Blüten und Hül¬sen von geköpften Pflanzen zeigt sich auch darin, dass der

IAA-Gehalt bereits vom 9. Juni an stark zu steigen beginnt,bei den Kontrollpflanzen beginnt der Anstieg erst eine guteWoche später.

Das Niveau des tiefen IAA-Gehaltes im Juni ist bei unbehandel¬ten und geköpften Pflanzen ähnlich. Der maximale IAA-Gehaltist bei den geköpften Pflanzen hingegen auf beiden Pflanzen¬

höhen doppelt so hoch wie bei den Kontrollpflanzen. Da durchdas Köpfen die Vegetationsspitze als Produktionsort von IAA

wegfällt, kann die IAA nur von den Früchten bzw. Samen selber

gebildet worden sein. Dass die IAA bei den geköpften Pflanzen

aufgrund der geringeren vegetativen Masse weniger gut aus denFrüchten abwandern konnte, ist aufgrund des basipetalen IAA-

Transportes eher unwahrscheinlich.

Die bei den Kontrollpflanzen bestehende Tendenz, dass der IAA-Gehalt der FrUchte mit zunehmender Pflanzenhöhe abnimmt, lässtsich bei den geköpften Pflanzen (nur zwei untersuchte Pflan¬

zenhöhen!) nicht verfolgen.

9?5£SDDtS_ü£S£i?£fi''n<'eDer IAA-Gehalt der FrUchte der 1. und 2. reproduktiven Nodien

zeigt einen ähnlichen Verlauf wie bei den Kontrollpflanzen,nur dass der maximale Gehalt bei beiden Positionen im Frucht¬stand wesentlich höher ist (Abbildung 24) . Am Köpfungsterminwaren an den untersten beiden reproduktiven Nodien weit geöff¬nete Blüten oder bereits ganz kleine HUlsen (< 1 cm lang) vor¬

handen, d.h. der grösste Teil der BlUhperiode verlief bei die¬sen Fruchtständen wie bei der Kontrolle. Der Blüten- bzw. HU1-senfall fand ebenfalls wie bei den Kontrollpflanzen zwischendem 21. und 28. Juni statt. Somit wurde der FrUchtefall von

diesen Nodien durch das Köpfen nicht beeinflusst.

Am Köpfungstermin befanden sich an den 4. und 5. reprodukti¬ven Nodien erst kleine Knospen, d.h. die BlUhperiode stand

bei diesen Nodien weitgehend unter dem Einfluss der er¬

folgten Köpfung (Abbildung 25). So ist es möglicherweise eine

Folge des Köpfens, dass während der Blütezeit keine Abnahme,

sondern bei beiden Positionen der Fruchtstände von Anfang an

eine Zunahme im IAA-Gehalt stattfindet. Der Blüten- und Hül¬

senfall von diesen zwei Fruchtständen ist gegenüber der Kon-

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- 57 -

Nur in 56% der untersuchten Fruchtstände der geköpften Pflan¬

zen enthalten die distalen FrUchte etwas weniger IAA als die

2 proximalen FrUchte. Bei den Kontrollpflanzen sind es hinge¬gen 79%! Das Köpfen hat sowohl zu einem ausgeglicheneren IAA-

Gehalt innerhalb als auch zwischen den Fruchtständen verschie¬

dener Pflanzenhöhen geführt.

b) ABA

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Beim Betrachten des durchschnittlichen ABA-Gehaltes von proxi¬malen und distalen Früchten der geköpften Pflanzen fallen zwei

Besonderheiten auf (Abbildung 26). Zum einen ist die ABA-Abnah-

me zur Blütezeit und die darauffolgende Zeitspanne des tiefen

ABA-Gehaltes der jungen HUlsen gegenüber den Kontrollpflanzen(Abbildung 19) stark verkürzt. Zum anderen unterscheiden sich

die FrUchte der beiden untersuchten Pflanzenhöhen an keinem Ter¬

min in ihrem ABA-Gehalt.

Während bei den Kontrollpflanzen der ABA-Gehalt in den Blüten

anfangs Juni abnimmt und dann 2-3 Hochen lang auf tiefem Ni¬

veau verharrt, bis er anfangs Juli stark ansteigt, nimmt er bei

den geköpften Pflanzen auf beiden Pflanzenhöhen bis ins Stadium

der jungen HUlsen ab und fällt dabei etwas tiefer als in den

vergleichbaren FrUchten der Kontrollpflanzen. Von da steigt er

sofort wieder an, d.h. zwei Wochen früher als bei der Kontrolle.

Dieser zeitlich wesentlich frühere Anstieg des ABA-Gehaltes

könnte sowohl eine Folge der früheren Seneszenz der geköpftenPflanzen sein, als auch durch das Fehlen der Sprossspitze als

ABA-Sink bedingt sein. Der weitere Verlauf sowie die Höhe der

Gehaltsmaxima von beiden Pflanzenhöhen ist demjenigen der Kon¬

trolle vergleichbar. Der ABA-Gehalt in den HUlsen ist bei der

Erntereife jedoch erheblich niedriger.

Da der Früchtefall der untersten zwei reproduktiven Nodien zur

gleichen Zeit wie bei der Kontrolle stattfindet, der starke An¬

stieg des ABA-Gehaltes in den jungen FrUchten aber zeitlich

frUher eintritt, fällt der Früchtefall bei den geköpften Pflan¬

zen in die Zeit der ABA-Zunahme. Bei der Kontrolle nimmt der

ABA-Gehalt erst nach dem Früchtefall zu. Es besteht somit kein

offensichtlicher Zusammenhang zwischen dem ABA-Gehaltsverlauf

und dem Abwurf von Blüten und jungen HUlsen.

Es ist erstaunlich, wie ausgeglichen der ABA-Gehalt der FrUchte

der beiden untersuchten Pflanzenhöhen ist. Bei den Kontrollpflan¬zen unterscheiden sich die FrUchte verschiedener Pflanzenhöhen

in ihrem ABA-Gehalt pro Termin. Allerdings ist dabei keine Ab¬

hängigkeit von der Pflanzenhöhe feststellbar.

9?£Ee.D!}£S_£EHc.!}tstände

Nicht nur der Verlauf des ABA-Gehaltes der ganzen Fruchtstände

der zwei untersuchten Pflanzenhöhen ist fast identisch, auch der

Gehaltsverlauf der proximalen und distalen FrUchte auf beiden

Pflanzenhöhen ist sehr ähnlich. Er wird deshalb nicht gesondert

dargestellt.

- 58 -

Abbildung 26: Gehalt an extrahierbarer ABA in ganzen

Fruchtständen verschiedener Pflanzen¬

höhen von geköpften Pflanzen, 1982

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(1.+2. repr. N.)

In 44% der analysierten Fruchtstände enthalten die distalen

BiUten und HUlsen etwas mehr ABA als die proximalen FrUchte.

Bei den Kontrollpflanzen sind es 53%. Das Verhältnis des

ABA-Gehaltes der FrUchte der verschiedenen Fruchtstandspo¬sitionen untereinander wurde - anders als bei der IAA - durch

das Köpfen nicht stark beeinflusst.

3.2.3. Weitere Verfahren

Von den mit Wachstumsregulatoren behandelten Pflanzen wurden

FrUchte an drei interessant erscheinenden Terminen auf ihren

Gehalt an extrahierbarer IAA und ABA untersucht:

offene BiUten

junge, rasch wachsende HUlsen

erntereife FrUchte

Obschon sich nur aufgrund dieser drei Termine kein Kurvenver¬

lauf darstellen lässt, ist es doch interessant zu sehen, ob und

wie die WR-Applikationen den IAA- bzw. ABA-Gehalt der FrUchte

im Versuchsjahr 1982 beeinflussten (Tabellen 13 und 14).

1. Termin: 9.6.82

2. Termin: 5.7.82

3. Termin: 20.8.82

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14:

Tabelle

- 62 -

kann somit nicht mehr erwartet werden. Hinzu kommt, dass der

ABA-Gehalt der jungen HUlsen in den beiden Jahren gegenüberder Kontrolle durch die Applikation der WR in ganz entgegen¬

gesetzter Weise beeinflusst wurde. Junge Hülsen der geköpftenPflanzen enthalten dagegen gleichviel ABA wie die Kontrollhül-

sen.

1981 wirkten die untersuchten Applikationen sowohl positiv als

auch negativ auf die HUlsenzahl, während 1982 die meisten Ver¬

fahren die Hülsenzahl signifikant verminderten. Bezüglich des

Ertrages gute und schlechte Verfahren zeigten 1981 keinen ver¬

schiedenen IAA- bzw. ABA-Gehaltsverlauf. 1982 geht der gegen¬

über der Kontrolle erniedrigte IAA- und ABA-Gehalt in den jun¬gen und reifen Hülsen mit einer verringerten HUlsenzahl bzw.

tieferer Körner-TS einher.

Die vorhandenen Daten zeigen wie 1981, dass es möglich ist,mittels Applikationen von WR in den Phytohormonhaushalt der

Pflanzen einzugreifen. Dabei treten von Jahr zu Jahr teilweise

entgegengesetzte Veränderungen auf. Die Abweichungen gegenüberder Kontrolle lassen sich nicht auf den Einfluss bestimmter

WR zurückführen, ebenso ist es nicht möglich, die Ausbildungder Ertragskomponenten auf die bewirkten Veränderungen im

Phytohormongehalt zurückzuführen.

4. Zusammenfassung

Der Feldversuch 1982 diente dazu, die Wirkung der interessan¬

testen Verfahren des Screenings 1981 zu überprüfen. Anhand häu¬

figerer Probeentnahmen von verschiedenen Positionen an der

Pflanze konnte der Verlauf des IAA- und ABA-Gehaltes in den

Blüten und Hülsen verschiedener Verfahren genauer als 1981 ver¬

folgt werden.

Das Sprosslänqenwachstum wurde erneut durch GA_ und in schwä¬

cherem Ausmasse durch GA. ,_ zuerst gefördert, später nachhal¬

tig gehemmt, so dass die Pflanzen bei der Ernte teilweise signi¬fikant kürzer waren als die Kontrollpflanzen. Eine ebenfalls

starke wachstumshemmende Wirkung zeigte eine einmalige Anwen¬

dung stark konzentrierter NAA, die zudem die Alterung der Pflan¬

zen stark verzögerte. Entgegen den Resultaten des Screenings1981 hatten die Applikationen von Benzyladenin keine wachstums¬

hemmende Wirkung, ebenso blieben die Anwendungen von Alar und

ABA ohne erkennbare Wirkung.

Die meisten Applikationen von WR erniedrigten die Hülsenzahl

pro Pflanze signifikant, am stärksten das NAA-haltige Verfah¬

ren. Infolge der Applikationen wurde vor allem die HUlsenzahl

der mittleren und oberen reproduktiven Nodien vermindert. Da

aber sämtliche Applikationen das TKG infolge der verminderten

Hülsen- bzw. Körnerzahl gegenüber der Kontrolle zu erhöhen ver¬

mochten, resultierte nur beim Verfahren mit NAA ein signifi¬kant tieferer Körnerertrag. Entgegen den Resultaten von 1981

erniedrigte eine einmalige ABA-Applikation die Hülsenzahl sig¬

nifikant, der Körnerertrag lag unter demjenigen der Kontrolle.

- 63 -

Durch das Köpfen der Pflanzen nach fünf reproduktiven Nodien

konnte der Hülsenansatz der 3. bis 5. Fruchtstände stark er¬

höht werden. Trotz verringerter Blattfläche stieg das TKG ge¬

genüber der Kontrolle. Der Körnerertrag lag nur um 28% tiefer

als der Ertrag der Kontrollpflanzen.

Der Verlauf des IAA- und ABA-Gehaltes in den Blüten und HUlsen

von unbehandelten und geköpften Pflanzen bestätigt die Resul¬

tate von 1981. Früchte verschiedener Pflanzenhöhen zeigen den¬

selben Verlauf, wobei mit zunehmender Pflanzenhöhe die IAA,

nicht aber die ABA tendenzmässig abnimmt. Entsprechend dem un¬

terschiedlichen Alter der FrUchte der verschiedenen Pflanzen¬

höhen sind bei der IAA die Gehaltskurven zeitlich leicht ver¬

schoben, bei der ABA sind nur während der BlUtezeit leichte

zeitliche Verschiebungen feststellbar. In 79* aller untersuch¬

ten Fruchtstände von Kontrollpflanzen enthalten die distalen,

im Laufe ihrer Entwicklung abfallenden Blüten und jungen Hülsen

weniger IAA als die zwei proximalen Früchte. Beim ABA-Gehalt

und allgemein bei den geköpften Pflanzen tritt dieser Unter¬

schied innerhalb eines Fruchtstandes nicht oder weniger aus¬

geprägt auf.

Genaue Erhebungen des Zeitpunktes des grossen Früchtefalls zei¬

gen, dass er in die Zeit der starken IAA-Zunahme und in den

2 bis 3 Wochen anhaltend tiefen ABA-Gehalt fällt. Beim Früchte¬

fall handelt es sich in erster Linie um einen Abwurf von ver¬

dorrten Blüten, die - wie frühere Untersuchungen mit dersel¬

ben Ackerbohnensorte ergaben - befruchtet sind. Anfangs Juni

zeigen die distalen Früchte der Fruchtstände, von denen ein

starker, zeitlich begrenzter Fruchtfall stattfindet, einen an¬

deren IAA-Verlauf als die proximalen Blüten. Ein Tiefpunkt im

IAA-Gehalt der distalen Blüten könnte somit im Zusammenhang mit

dem kurz darauf einsetzenden Früchtefall stehen.

Durch die Applikation von Wachstumsregulatoren Hess sich wie

1981 in den endogenen Phytohormongehalt der Früchte eingreifen.Zum Zeitpunkt des maximalen IAA- und ansteigenden ABA-Gehaltes

enthalten die jungen HUlsen behandelter Pflanzen sowohl signi¬fikant weniger IAA als auch signifikant weniger ABA (1981:

signifikant mehr ABA!). Bei der Erntereife weisen die HUlsen

behandelter Pflanzen weitgehend signifikant mehr IAA und ABA

auf. Zwischen den angewandten Wachstumsregulatoren, den Verän¬

derungen im IAA- und ABA-Gehalt der Blüten und Hülsen und der

Ausbildung der Ertragskomponenten ist kein Zusammenhang ersicht¬

lich.

- 64 -

C. VERSUCHSJAHR 1983: Versuche mit WR und anderen Behandlun¬

gen - Hormonbestimmungen in getrenntenFruchtständen und in vegetativem Material

1. Zielsetzung

Die Analysenergebnisse von 1982, wonach eine Abnahme im IAA-Ge¬

halt mit zunehmendem Alter der distalen Blüten im Zusammenhangmit ihrem kurz danach eintretenden Abwurf stehen könnte, wur¬

den genauer überprüft. Weiter sollte versucht werden zu klären,wieso GA. seit den Versuchen von Bellucci et al. (1982a und b)nur noch das vegetative Wachstum, nicht aber das reproduktiveWachstum zu beeinflussen vermochte.

Das Ziel von Kellerhals (1984 und 1985) im Versuchssommer 1983

war es, durch die Anwendung neuer, sehr stark wirkender Wachs¬

tumshemmer kleinwüchsige Pflanzen zu erhalten. Da sich somit

die Zielsetzungen der vorliegenden Arbeit und der Arbeit von

Kellerhals für das Versuchsjahr 1983 stark unterschieden, wur¬

den - bis auf die Saat und die Pflanzenschutzmassnahmen - sämt¬

liche Arbeiten getrennt durchgeführt (siehe auch Abbildung 1).

2.Material und Methoden


Die Verfahren wurden zufällig auf die Parzellen verteilt, wobei- durch den Arbeitsaufwand bedingt - lediglich die zwei wichtig¬sten Verfahren (Kontrolle und geköpfte Pflanzen) in dreifacher

Wiederholung durchgeführt werden konnten. Die Erhebungen an 12

markierten Pflanzen pro Parzelle dienten im Rahmen der stati¬

stischen Auswertung als Einzelbeobachtungen. Die Parzellengrössebetrug 18 m2. Die Erhebungen und Probeentnahmen wurden wiederum

in den mittleren 2 der 4 Pflanzenreihen durchgeführt. Es konnte

bereits am 10. März gesät werden. - Die Verfahren sind der Ta¬

belle 15 zu entnehmen.

Mit den Verfahren 1-4 sollte der_Einfluss des Applikationster¬mins auf die Wirkung von GA, (10~ M) überprüft werden. Gegenüberden früheren Versuchsjahren wurde erstmals 97%lge reine Gibbe¬

relllnsäure der Firma Serva verwendet (Tabelle 2), die aufgrundihrer kristallinen Struktur genauer dosiert werden kann als die

bisher verwendeten Berelextabletten. Die Verfahren 5 und 6 ent¬

sprachen den Verfahren 1 und 2 des Feld- und Modellversuches

1983 von Kellerhals (1985). Zum ersten Mal in unseren Versuchen

wurde dabei eine Saatgutbeizung durchgeführt und ein neuer, aus

der Literatur als sehr wirksamer synthetischer Gibberellinsyn-thesehemmer bekannter Wirkstoff (Tetcyclacis) eingesetzt. Mit

den häufigen NAA-Appllkationen der Verfahren 7 und 8 sollte der

Auxingehaltsverlauf in den Blüten und jungen Hülsen beeinflusst

werden. Zudem sollte verhindert werden, dass in der kritischen

Entwicklungsphase der BiUten und jungen Hülsen ein Auxinmangelauftritt und so die Auflösungsprozesse in der Abwurfszone der

Fruchtstiele beschleunigt würden. Die verwendeten Konzentrationen

- 65 -

Tabelle 15: Verfahren 1983 (in Klammern Konzentrationsangabe)

Verfahren Behandlungen Behandlungszeitpunkt

K Kontrolle

1 GA3 (10_4M) 4-Blattstadlum

2 GA3 (10~4M) 5-Blattstadium

3 GA3 (10_4M) 6-Blattstadium

4 GA3 (10_4M) 7-Blattstadium

5 Tetcyclacis (10~2M)PIX (10 M)

Saatgutbeizung 40'

20-Blattstadium

6 Tetcyclacis (10~ M)

GA, (5xl0~ M)_4

Tetcyclacis (10~ M)

2-Blattstadium

6-Blattstadium

20-Blattstadium

7 NAA (5xl0~5M) während der Blütezeit

2x/Woche

8 NAA (10~4M) während der Blütezeit

lx/Woche

9 Entfernung der 2 proxi¬malen Knospen von jedemFruchtstand

fortlaufend

10 Entfernung aller Frucht¬

stände vom 6. reproduk¬tiven Nodium an

fortlaufend

11 Köpfung der Pflanzen

nach 5 reproduktivenNodien

8. Juni 1983

waren gegenüber der bisher in den Hauptversuchen angewandtenKonzentration erheblich niedriger und hatten sich im Kleinpar-zellenversuch 1982 von Kellerhals (1985) als nicht toxisch er¬

wiesen. Mit den Verfahren 9-11 wurde sehr drastisch in die Kon¬

kurrenz- und Dominanzverhältnisse der Pflanzen eingegriffen.

Da der Auxingehalt eines Fruchtstandes nicht nur durch exogene

Zufuhr von Auxinen, sondern auch durch Verhinderung des Auxinab-

transportes beeinflusst werden kann, war ein Verfahren mit dem

Auxintransportheinmer TIBA (5x10 M) vorgesehen gewesen. Wie die

höhere NAA-Konzentration (Verfahren 8) hätte TIBA zur Blüte-

und Fruchtfallzeit einmal pro Woche appliziert werden sollen.

Aber schon bei der ersten Behandlung zeigte sich, dass die ge¬

wählte Konzentration zu hoch war. Wenige Stunden nach der Appli¬kation begannen sich die Pflanzen zu verformen und verwuchsen

dermassen ineinander, dass dieses Verfahren fallen gelassen wer¬

den musste. Aehnliche Beobachtungen nach TIBA-Applikationenmachten Chapman and Sadjadi (1981), Albrecht (1980) sowie Pommer

et al. (1980) .

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Legende)

(siehe

Behandlungstermine

1983

Versuchsjähr

im

Erhebungstermine

und

Behandlungs-

27:

Abbildung

- 67 -


Die Erhebungen während der Vegetationsperiode (Sprosslängen¬wachstum, Blattzahl, Früchtezahl) und bei der Ernte (Hülsen-

und Körnerzahl, TKG, Körnertrockensubstanz) wurden an 12 zu¬

fällig ausgewählten und markierten Pflanzen pro Parzelle

durchgeführt. Die Behandlungs- und Erhebungstermine sind der

Abbildung 27 zu entnehmen.

Um die analysierten Knospen, Blüten und Hülsen genauer als

bisher charakterisieren zu können, wurden in kürzeren Abstän¬

den die Früchte von 12 Kontrollpflanzen sowie von 12 geköpftenPflanzen gezählt, ihre Entwicklungsstadien beschrieben und die

TS bestimmt. Berücksichtigt wurden dabei dieselben Fruchtstän¬

de wie für die Phytohormonanalysen.

Die Termine für die Probeentnahmen des vegetativen und repro¬duktiven Materials sind der Abbildung 28 zu entnehmen. Die

Fruchtstände wurden den 1. und 2. sowie 5. und 6. (Verfahren10 und 11: 1. und 2. sowie 4. und 5.) reproduktiven Nodien ent¬

nommen und, wie 1982, in 2 proximale Früchte und den distalen

Rest geteilt. Da zwischen dem Phytohormongehalt der Früchte und

der Vegetationsspitze wegen ändernden Konkurrenzverhältnissen

im Laufe der Vegetationszeit Wechselbeziehungen bestehen können,wurde denselben Pflanzen auch die Vegetationsspitze entnommen.

Legende zu den Behandlungsterminen der Abbildung 27:

Behandlungs¬ applizierte WR oder behandelte

termin andere Behandlungen Verfahren

1 Tetcyclacis (10~ M) 5

2 Tetcyclacis (10~ M) 6

3 GA3 (10_4M) 1

4 GA3 (10~4M)

GA3 (10~4M)/(5xl0~3M)NAA (5xig"5M)/(10"4M)GA3 (10 M)

2

5 3/6

6 7/84

7 NAA (5xl0~5M) 7

8 NAA (5xlO~5M)/(10_4M) 7/8

9 Köpfung 11

10 NAA (5xl0~ M) 7

11 NAA (5xl0~5M)/(10~4M) 7/8

12 NAA (5x10 M) 7

13 PIX (10~2M).

Tetcyclacis (10~ Ml

NAA (5x10 M)/(10 M)

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4-7

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Auflauf

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2.

und

1.

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Entwicklungsstadien

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vegetatives

-

Vegetationsspitzen

und

Material

reproduktives

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Datum

Auflauf

nach

Tage

Blattzahl

März

UJ

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Saat

Unwetter

1983

Versuchsjähr

im

Früchteentwicklung

und


28:

Abbildung

- 69 -

Bei den Verfahren 1-4 wurde jeweils unmittelbar vor der Appli¬kation der Gibberelllnsäure den entsprechenden Parzellen vege¬

tatives Pflanzenmaterial entnommen. Die Beschreibungen des ent¬

nommenen Materials ist im Kapitel 'Ergebnisse' (3.2.2.) zu fin¬

den.

3. Ergebnisse


3.1.1. Erhebungen während der Vegetationsperiode

Als Parameter für die Pflanzenentwicklung dienten die Blattzahl

und die Pflanzenlänge.

a) Blattzahl

Das durch den Gibberellinsynthesehemmer Tetcyclacis verlang¬samte Sprosswachstum der Pflanzen schlägt sich auch in der

Blattzahl im Mai (Verfahren 5 und 6) und im Juni (Verfahren 6)

nieder. Die GA3-Applikation im 5-Blattstadium bewirkte hingegennicht nur eine Streckung der Internodien, sondern auch eine Be¬

schleunigung des vegetativen Wachstums, so dass im Juni die

Blattzahl gegenüber der Kontrolle signifikant höher war (Abbil¬

dung 29). Die übrigen Verfahren hatten zu keinem Zeitpunkt ei¬

nen wesentlichen Einfluss auf das Erscheinen der Blätter. - Die

Blattfläche wurde nicht bestimmt. Aufgrund der Ergebnisse von

Kellerhals (1985) ist sowohl nach GA,- als auch nach Tetcycla-

cisbehandlungen eine gegenüber der Kontrolle verkleinerte Blatt¬

fläche zu erwarten.

b) Pflanzenlänge

Die bekannte und rasche wachstumsfördernde Wirkung von GA- auf

das Längenwachstum der Pflanzen trat nach allen Applikations¬terminen auf (Abbildung 30). Die Hemmung des Wachstums, die üb¬

licherweise 3-4 Wochen nach der GA,-Applikation auftritt, war

bei den untersuchten Applikationsterminen hingegen verschieden.

Bei den im 4-Blattstadium behandelten Pflanzen trat die Hemmungsehr schnell ein, so dass sie sich Ende Mai nicht mehr von der

Kontrolle unterschieden. Drei Wochen nach der Applikation im

6-Blattstadium verlangsamten die Pflanzen das Längenwachstumund unterschieden sich bis anfangs Juli nicht mehr von den Kon¬

trollpflanzen. Erstaunlicherweise zeigten sie in den ersten

Julitagen nochmals einen Wachstumsschub. Während die im 5-Blatt¬

stadium behandelten Pflanzen ihr zuerst signifikant gefördertesWachstum in der 2. Julihälfte stoppten, blieben die Pflanzen,die im 7-Blattstadium behandelt worden waren, bis zur Ernte

signifikant länger als die Kontrollpflanzen. Die sonst beobach¬

tete Verlangsamung des zuerst durch GA, geförderten Wachstums

trat bei diesem Applikationszeitpunkt also nicht ein.

- 70 -

Abbildung 29: Einfluss der Verfahren 2 und 5 auf die Blattzahl

(Mittelwerte von 12 Pflanzen, bei der Kontrolle

von 36 Pflanzen)

— 25

wN

crd

Oi

oMO,

M

Ol+1+•38

20

15

— 10

Kontrolle

Verfahren 2

— Verfahren 5

* Signifikanz der Ab¬

weichungen von der

Kontrolle

J l I II

Mai I Juni | Juli

Die PIX-Behandlung vom 19. Juni beim Verfahren 5 bewirkte un¬

erwarteterweise einen Wachstumsschub, so dass die Pflanzen, die

infolge der Saatgutbehandlung mit Tetcyclacis ein zuerst ver¬

langsamtes Wachstum gezeigt hatten, bei der Ernte signifikantlänger waren als die Kontrollpflanzen. Die Applikation von Tetcy¬clacis im Verfahren 6 vermochte das Längenwachstum stark zu brem¬

sen. Die Pflanzen waren bei der Ernte signifikant verkürzt (Ab¬

bildung 31). Zu diesen beiden Verfahren siehe auch Kellerhals

(1984 und 1985).

Eine rasche und anhaltende Wirkung trat beim Verfahren 8 auf.

Von der ersten NAA-Applikatlon an waren diese Pflanzen signifi¬kant länger als die Kontrollpflanzen. Die schwächere, dafür zwei¬

mal wöchentlich angewendete NAA-Konzentration (Verfahren 7)

zeigte hingegen bis anfangs Juli keinen Einfluss auf das Längen¬wachstum (Abbildung 32). Die Pflanzen beider Verfahren wuchsen

anfangs Juli - als die Kontrollpflanzen ihr Wachstum bereits

eingestellt hatten - noch weiter, so dass letztlich auch die

Pflanzen des Verfahrens 7 bei der Ernte signifikant länger wa¬

ren. Auch 1982 zeigten die mit NAA behandelten Pflanzen ein län¬

ger andauerndes Wachstum, wobei die Pflanzen allerdings durch

die zu hoch gewählte Konzentration signifikant verkürzt worden

waren.

- 71 -

Abbildung 30: Einfluss von GA^-Behandlungen auf das Spross¬

längenwachstum ^Mittelwerte von 12 Pflanzen,

bei der Kontrolle von 36 Pflanzen)

160

Eii L20

a>mc38

80

aiN

c18rH

l-l

Oi 40

Kontrolle

Verfahren 2

Verfahren 3

Verfahren 4

* Signifikanz der Ab¬

weichungen von der

Kontrolle

Mai Juni Juli August

Abbildung 31: Einfluss von Tetcyclacis-Behandlungen auf das

Sprosslängenwachstum (Mittelwerte von 12 Pflan¬

zen, bei der Kontrolle von 36 Pflanzen)

160

5 120

CD

C38

80

40

Kontrolle

- Verfahren 5

- - Verfahren 6

Signifikanz der Ab¬

weichungen von der

Kontrolle

Mai I Juni I Juli I August I

- 72 -

Abbildung 32: Einfluss wiederholter NAA-Behandlungen auf dasSprosslängenwachstum (Mittelwerte von 12 Pflan¬zen, bei der Kontrolle von 36 Pflanzen)

160 *

***_'

——»»

i jf

|120if

//4>

»»# / y — KontrolleG38

3 80

VN

_•> ifVerfahren 7

»#*v//

Verfahren 8

G "^

/ * Signifikanz derP

weichungen von

Oi 40 Kontrolle

Mai 1 Juni'

Juli • August *

c) Standfestigkeit

Als Folge eines sturmartigen Gewitters am 9. Juli, während dem

30 mm Niederschlag zum Teil in Form von Hagel fielen, lagerteein grosser Teil der Pflanzen. Viele waren zusätzlich auch ge¬

knickt und jede Pflanze wies Hagellöcher auf. Zwei Tage nach

dem Unwetter wurde der Schaden folgendermassen bonitiert:

Tabelle 16: Bonitierung der Standfestigkeit der Ackerbohnen

Verfahren Boniturnote Verfahren Boniturnote

Kontrolle 2,5 6 2,0

1 1,5 7 3,5

2 1,0 8 1,0

3 1,0 9 2,5

4 1,5 10 1,0

5 2,0 11 4,0

Boniturnoten: 1 = Lagerung der ganzen Parzellle

2 = Lagerung der halben Parzelle

3 = Lagerung von V4 bis V3 der Parzelle

4 = keine Lagerung

- 73 -

Die Verfahren, bei denen das Wachstum durch WR-Applikationen be¬

schleunigt worden war (GA oder NAA (10 M)), wiesen eine sehr

schlechte Standfestigkeit auf. Pflanzen von Verfahren, die das

Wachstum hemmten oder nicht beeinflussten, zeigten eine zufrie¬

denstellende Standfestigkeit.

d) Entwicklung der Früchtezahl im Laufe der Vegetationsperiode

Von Mitte Juni an wurde einmal wöchentlich die Anzahl Früchte

(Knospen, Blüten und Hülsen) pro Pflanze bonitiert. Aus den Ab¬

bildungen 33, 34 und 35 geht hervor, dass der grösste Früchte¬

fall zwischen dem 21. und 29. Juni stattfand. Nach Mitte Juli

war der Hülsenfall dann bei allen Verfahren weitgehend abge¬schlossen. Das Unwetter vom 9. Juli fiel somit in die Endphasedes Früchtefalls, bewirkte aber doch noch eine letzte sprung¬

hafte Abnahme in der Hülsenzahl verschiedener Verfahren, so

z.B. bei den Verfahren 1 und 2 sowie 5 und 6.

Es ist gut ersichtlich, dass die mit GA.. im 6-Blattstadium be¬

handelten Pflanzen einen bedeutend geringeren Früchtefall auf¬

weisen als die Kontrollpflanzen. Einen etwas geringeren Früchte¬

fall über die ganze Vegetationsperiode hinweg zeigt auch das

Verfahren 5. Die häufige Zufuhr von NAA in schwachen Konzentra¬

tionen vermochte erstaunlicherweise den Früchtefall nicht zu

vermindern; beim Verfahren 8 mit der etwas höheren Konzentra¬

tion wurde der Früchtefall sogar gefördert. Ein erhöhter Früch¬

tefall trat in den Jahren 1981 und 1982 nach einer einmaligen

Applikation von NAA (10 M) auf. Es ist offensichtlich sehr

schwierig, die richtige Konzentration und den richtigen Appli¬kationszeitpunkt für die NAA zu erwischen.

Interessant ist die Entwicklung des Früchtefalls der Pflanzen,bei denen die 2 proximalen Knospen jedes Fruchtstandes ent¬

fernt wurden. Es tritt nicht wie bei den anderen Verfahren ein

Früchtemaximum am 21. Juni auf, hingegen findet auch fast kein

Früchtefall statt. Durch das Köpfen der Pflanzen oder das Ent¬

fernen der Fruchtstände oberhalb des 5. reproduktiven Nodiums

wurde die Früchtezahl ebenfalls von Anfang an tief gehalten.Beim Verfahren 10, wo die Konkurrenz durch das vegetative Wachs¬

tum vorhanden blieb, fielen wie bei den Kontrollpflanzen Mitte

Juni mehrere FrUchte ab, während bei den geköpften Pflanzen

durch das Fehlen der vegetativen Konkurrenz der Früchtefall im

Juni entsprechend gering war. Durch die anhaltend starke Hitze

im Juli begannen die Pflanzen dann aber von den Abbruchsteilen

der Vegetationsspitze her zu verdorrren, die Hülsen an den obe¬

ren zwei Nodien konnten nicht mehr gefüllt werden und fielen ab

(siehe auch Abbildung 37).

In den Abbildungen 33, 34 und 35 sind die jeweils am Erhebungs¬termin vorhandenen Früchte dargestellt, d.h. am 21. Juni und

29. Juni überschneidet sich der Abwurf der Blüten und jungen Hül¬

sen von den untersten reproduktiven Nodien mit dem Erscheinen

der Knospen und Blüten an den obersten Nodien. Den Tabellen 17

und 18 ist die Anzahl sämtlicher an den Pflanzen der verschiede¬

nen Verfahren erschienenen Knospen bzw. Blüten zu entnehmen (Blü-

4Verfahren

3Verfahren

2Verfahren

1Verfahren

Kontrolle

(9.7.83)

Unwetter

iE

ERNTE

8.8.83

^21.7.83

^13.

7.83

ÜOS.7.83

IÜ21

.S.8

3

ÜiiS.G.83

Pflanzen)

36

von

Kontrolle

der

bei

Pflanzen,

12

von

(Mittelwerte

Früchtezahl

der

Entwicklung

die

auf

GA,-Behandlungen

von

Einfluss

33:

Abbildung

8Verfahren

7Verfahren

6Verfahren

5Verfahren

Kontrolle

(9.7.83)

Unwetter

iE

ERNTE

8.8.83

^21.7.83

1^13

.7.8

3

Ü0S.7.83

Ü23.6.83

Ü21.6.83

Ü11S.S.83

0S

10

IS

h

20

uV&

25

Oi30

M0o,

ifa

<M

I-t

fftc

4U

N(II

4S-

S0-

SS

60-,

Pflanzen)

36

von

Kontrolle

der

bei

Pflanzen,

12

von

(Mittelwerte

zahl

Früchte¬

der

Entwicklung

die

auf

NAA-Behandlungen

oder

Tetcyclacis-

von

Einfluss

34:

Abbildung

11

Verfahren

10

Verfahren

9Verfahren

Kontrolle

Oli

ERNTE

|8.8.83

J21.7.83

3l3.7.83

7.83

|0S.

|23.S.83

J21.S.83

JJ1S

.6.8

3

0s

10

IS

20

tox:

25

+j

,c

4)

30

2

35

£njs

40

ntu

45'

SO

SS-

60

Pflanzen)

36

von

11

Verfahren

und

Kontrolle

der

bei

Pflanzen,

12

von

werte

(Mittel¬

Früchtezahl

der

Entwicklung

die

auf

Behandlungen

verschiedener

Einfluss

35:

Abbildung

- 77 -

tenbildung). Infolge der grossen Schwankungen der gebildeten An¬

zahl Blüten von Pflanze zu Pflanze innerhalb eines Verfahrens

sind die Unterschiede zwischen den Verfahren statistisch nicht

gesichert.

Tabelle 17: Blütenbildung und prozentualer Hülsenansatz der Ver¬

fahren mit WR-Applikationen (Mittelwerte von 12

Pflanzen, bei der Kontrolle von 36 Pflanzen)

VerfahrenBlütenbildung

pro Pflanze

HUlsenzahl bei

der Ernte

HUlsenansatz in %

der Blütenbildung

Kontrolle 63,3 23,8 37,6

1 59,3 25,5 43,0

2 54,8 22,5 41,1

3 61,8 33,1 53,6

4 59,0 22,9 38,8

5 59,2 26,5 44,8

6 51,8 22,0 42,5

7 50,8 25,9 51,0

8 54,1 21,0 38,8

Alle WR-Applikationen verminderten die Blütenbildung. Den stärk¬

sten Einfluss hatte die zweimal wöchentlich applizierte NAA

(Verfahren 7) sowie die zweimalige Tetcyclacisbehandlung (Ver¬

fahren 6). Den geringsten Einfluss zeigten die Applikationenvon GA, im 4-, 6- und 7-Blattstadium (Verfahren 1, 3 und 4) so¬

wie die Saatgutbeizung mit Tetcyclacis (Verfahren 5).

Wie die Kontrolle und das Verfahren 4 zeigen, muss eine hohe

Blütenzahl nicht mit einer hohen Hülsenzahl bei der Ernte korre¬

liert sein. So gehört denn das Verfahren 7 trotz tiefster Blü¬

tenzahl dank einem prozentual stark verminderten Früchtefall

zusammen mit den Verfahren 3 und 5 zu den Verfahren mit den

höchsten Hülsenzahlen bei der Ernte. Die Kontrollpflanzen setz¬

ten zwar die meisten Blüten an, hatten aber den grössten prozen¬tualen Früchtefall. Von der Anzahl der differenzierten Blüten

ausgehend, hat also jede WR-Applikation den prozentualen Früch¬

tefall vermindert. Verfahren, die bei der Ernte eine gegenüberder Kontrolle verminderte Hülsenzahl aufwiesen, bewirkten dies

nicht durch einen prozentual vergrösserten Früchtefall,sonderndurch eine verminderte Blütenzahl.

Durch das Entfernen der 2 proximalen Knospen jedes Fruchtstan¬

des (Verfahren 9) oder ganzer Fruchtstände (Verfahren 10) so¬

wie durch das Köpfen der Pflanzen (Verfahren 11) wurde die Blü¬

tenzahl bereits in einem frühen Entwicklungsstadium der Pflanze

- 78 -

erheblich vermindert; es wurde somit drastisch in die Konkur¬

renz- und Dominanzverhältnisse eingegriffen. Der Früchtefall

wird in der Folge erheblich vermindert. Beim Verfahren 9 ist

die Reduktion gerade so stark, dass die bei der Ernte vorhan¬

dene Hülsenzahl nur wenig tiefer liegt als diejenige der Kon¬

trolle (Tabelle 20). Hiermit zeigt sich einmal mehr die grosse

Anpassungsfähigkeit der Ackerbohne, die es ihr auch unter

schlechten Bedingungen (siehe NAA-haltige Verfahren der Jahre

1981 und 1982) erlaubt, einen der Kontrolle annähernd entspre¬chenden Körnerertrag zu bilden.

Tabelle 18: Blütenbildung und prozentualer Hülsenansatz ver¬

schiedener Verfahren (Mittelwerte von 12 Pflan¬

zen, bei der Kontrolle und Verfahren 11 von 36

Pflanzen)

VerfahrenBlütenbildung

pro Pflanze

Hülsenzahl bei

der Ernte

HUlsenansatz in %

der Blütenbildung

Kontrolle

9

10

11

63,3

34,5

29,4

30,7

23,8

22,4

15,6

15,7

37,6

64,9

53,1

51,1

Interessant ist ein Vergleich der Verfahren 10 und 11. Während

beim Verfahren 10 lediglich die Konkurrenz um .die Assimllate

durch die Früchte der oberen Nodien ausgeschaltet wurde, wur¬

den beim Verfahren 11 sowohl die vegetative wie die reproduk¬tive Konkurrenz verkleinert. Das Vorhandensein oder Fehlen ei¬

nes Teils des vegetativen Materials ist offensichtlich ohne we¬

sentlichen Einfluss auf den prozentualen Früchtefall gewesen

(Tabelle 18), wenn auch die Entwicklung der Früchtezahl etwas

anders verläuft (Abbildung 35). In einem weniger heissen Sommer

(siehe Abschnitt 3.1.1.) wäre der Früchtefall des Verfahrens 11

eventuell sogar noch kleiner ausgefallen.

e) Entwicklung des Fruchtwachstums

Ein Parameter für das Fruchtwachstum ist sicher die Gewichtszu¬

nahme. Diese ist für die Blüten und jungen Hülsen der 1. und 2.

sowie der 5. und 6. reproduktiven Nodien der Kontrollpflanzen

in der Abbildung 36 dargestellt. Entsprechend dem unterschied¬

lichen Alter der Früchte je nach Position an der Pflanze ist

auch das Gewicht am jeweiligen Erhebungstermin verschieden. So¬

wohl innerhalb wie auch zwischen den Fruchtständen treten die

altersbedingten Gewichtsunterschiede deutlich hervor. Sobald

die jungen HUlsen 20-25 mm lang sind, nimmt ihre Gewichtszunah¬

me auf beiden untersuchten Pflanzenhöhen stark zu. Aus der Ta¬

belle 19 geht auch der Verlauf der Früchtezahl der untersuchten

- 79 -

Abbildung 36: Gewichtszunahme der Früchte von Kontrollpflanzen(Mittelwerte von 12 Pflanzen)

- 1,4

- 1,0

— 0,8

1,2

—

0,6

- 0,4

- 0,2

Beginn Hülsen0-1 bildung

50-70 mm Hülsen

50-70 mm Hülsen

proximale FrUchte,

1.+2. repr. Nodium

distale Früchte,1.+2. repr. Nodium

proximale Früchte,5.+6. repr. Nodium

45-60 mm Hülsen

distale Früchte,5.+6. repr. Nodium

Beginn Hülsen¬

bildung

Juni Juli

Entwicklungsstadien der

Früchte des 1. und 2.

reproduktiven Nodiums

0,455

0,8

0,939

1,5

1,004

1,9

1,338

2,0

19.7.

0,134

3,0

0,424

20,452

2,0

0,750

1,9

8.7.

0,101

2,5

0,165

1,7

0,259

2,6

0,375

1,9

30.6.

0,025

4,5

0,038

20,043

2,7

0,093

223.6.

0,014

6,0

0,017

20,016

4,0

0,025

217.6.

0,008

5,0

0,010

20,015

3,9

0,013

210.6.

Nodium)

reproduktives

6.

und

5.

anstelle

5.

und

4.

11}

(Verfahren

Pflanzen

Geköpfte

0,883

0,8

0,185

1,0

0,033

1,5

0,014

4,0

0,015

4,5

0,007

4,9

0,982

1,4

0,368

1,6

0,073

1,9

0,020

1,9

0,014

2

0,011

2

1,236

0,6

0,554

0,3

0,174

0,5

0,038

1,6

0,012

2,3

0,014

3,8

1,493

1,8

0,680

1,8

0,243

1,6

0,075

1,8

0,023

2

0,014

2

19,7.

8.7.

30.6.

23.6.

17.6.

10.6.

(g)

Frucht

Nodium

pro

(g)

Frucht

Nodium

pro

pro

Gewicht

Früchte

Anzahl

pro

Gewicht

Früchte

Anzahl

Früchte

distale

Früchte

proximale

2

fiodium

reproduktives

6.

und

5.

(g)

Frucht

Nodium

pro

(g)

Frucht

Nodium

pro

pro

Gewicht

Früchte

Anzahl

pro

Gewicht

Früchte

Anzahl

Früchte

distale

Früchte

proximale

2

Nodium

reproduktives

2.

und

1.

Datum

Kontrolle

Pflanzen)

12

von

(Mittelwerte

Pflanzen

geköpften

und

unbehandelten

von

Früchte

jungen

der

Gewichtszunahme

19:

Tabelle

- 81 -

Nodien hervor. Bis Mitte Juli sind die distalen Hülsen der be¬

treffenden Nodien weitgehend abgefallen.

Durch das Wegfallen des vegetativen Wachstums stehen den Blü¬

ten und jungen Hülsen der geköpften Pflanzen mehr Assimllate

zur Verfügung als den entsprechenden Früchten der Kontroll¬

pflanzen. Entsprechend geht die Gewichtszunahme bei den ge¬

köpften Pflanzen in der zweiten Junihälfte rascher voran (Ach¬

tung: Kontrollpflanzen: 5. und 6. Fruchtstände, geköpfte Pflan¬

zen: 4. und 5. Fruchtstände). Aber anfangs Juli wirkt sich das

heisse und trockene Wetter stark negativ auf das Kornfüllungs¬

vermögen der geköpften Pflanzen aus. Vor allem die distalen

FrUchte verlangsamen die Gewichtszunahme rapid und sind am

19. Juli wesentlich leichter als die etwas jüngeren Hülsen der

5. und 6. Fruchtstände der KontrollpflanzenJ Der Abwurf der

distalen Blüten und jungen Hülsen der untersten zwei Frucht¬

stände ist gegenüber der Kontrolle während der ganzen Erhe¬

bungszeit stark vermindert. Bis zum 8. Juli sind auch an den

oberen Nodien erheblich mehr Hülsen vorhanden. Diese fallen

dann aber vom 8. zum 19. Juli weitgehend ab. Die Hitze der er¬

sten Julitage und das Unwetter vom 9. Juli wirkten hier offen¬

sichtlich zusammen (siehe auch Abbildung 35).

Am 8. und 19. Juli wurden auch die Früchte des Verfahrens 9

gewogen. An beiden Terminen waren sie schwerer als die ent¬

sprechenden (distalen) Hülsen der Kontrollpflanzen, am 19.

Juli sogar schwerer als die proximalen Kontrollhülsen. Durch

das Entfernen der konkurrenzstärksten Früchte der Fruchtstän¬

de konnten sich nicht nur vermehrt distale Blüten zu reifen

Hülsen entwickeln, sondern diese wurden sogar besser mit Assi-

milaten versorgt als die proximalen Hülsen der Kontrollpflan¬zen'.

3.1.2. Erhebungen bei der Ernte

Erfreulicherweise vermochte 1983 die Applikation von GA, im

6-Blattstadium nicht nur das Sprosslängenwachstum zu beein¬

flussen, sondern nach mehreren erfolglosen Jahren auch die

Hülsenzahl und den Körnerertrag signifikant zu erhöhen (Ta¬

belle 20). Die GA3-Applikationen im 4-, 5- und 7-Blattstadium

bewirkten hingegen keine wesentlich erhöhte Hülsenzahl bzw.

verbesserten Körnerertrag. Wie bei Bellucci -(1980) erwies

sich somit das 6-Blattstadium als bester Applikationstermin,wobei GA, die Blütenbildung gegenüber der Kontrolle etwas

verminderte, den Abwurf der Blüten und Hülsen aber stark ein¬

schränkte (Tabelle 17). Die Lagerung der Pflanzen in den GA,-Parzellen wurde nach dem Gewitter vom 9. Juli etwa gleich be¬

urteilt. Der negative Einfluss des Gewitters auf die Früchte¬

zahl war bei den im 4- oder 5-Blattstadium behandelten Pflan¬

zen aber sehr stark (Abbildung 33).

Die Behandlung des Saatgutes oder der Pflanzen mit Tetcyclacishatte trotz starker Hemmung des Sprosswachstums keinen wesent¬

lichen Einfluss auf die Hülsenzahl und den Körnerertrag. Auch

- 82 -

die wiederholten NAA-Applikationen zur Blütezeit bewirkten

keine signifikanten Veränderungen in der Hülsenzahl.

Wie bereits 1981 und 1982 wurde das TKG durch alle WR-Appli¬kationen gegenüber der Kontrolle erhöht (Tabelle 20), undzwar auch durch diejenigen Verfahren, die zu einer erhöhten

Hülsen- bzw. Körnerzahl geführt hatten (z.B. Verfahren 3

und 7). Dank erhöhter Körnerzahl sowie durch das stark er¬

höhte TKG erreichte das Verfahren 7 den zweitbesten Körner¬

ertrag.

Durch das Entfernen der 2 proximalen Knospen jedes Frucht¬

standes konnten sich die üblicherweise abfallenden distalen

Früchte des Verfahrens 9 so gut entwickeln, dass die Hülsen¬

zahl bei der Ernte nur wenig tiefer lag als bei den Kontroll¬

pflanzen. Das TKG wurde sehr stark erhöht, so dass letztlich

der Körnerertrag demjenigen der Kontrolle entsprach! Durch

das Ausschalten der starken Konkurrenz um die Ässimilate so¬

wie allfällliger (hormoneller) Dominanzeffekte durch die

ältesten zwei Früchte eines Fruchtstandes vermochten sich die

distalen Blüten zu 'vollwertigen' Hülsen entwickeln.


(Mittelwerte von 12 Pflanzen, bei der Kontrolle

und Verfahren 11 von 36 Pflanzen)

VerfahrenPflanzenlänge

(cm)

Hülsenzahl

pro Pflanze

Körnerzahl

pro Pflanze

TKG

(g)

Körner-TS

pro Pflanze

Kontrolle 143 23,8 77 324 25

1 143 25,5 83 334 28

2 144 22,5 64 333 21

3 148 33,1 *** 101 ** 349 35 **

4 153 *** 22,9 69 340 24

5 152 ** 26,5 86 327 28

6 136 ** 22,0 67 353 24

7 150 ** 25,9 88 356 31

8 159 *** 21,0 66 351 23

9 150 ** 22,4 70 358 25

10 156 *** 15,6 * 63 * 335 21

11 - 15,7 * 50 ** 307 15 *

kgD 5% 5,4 5,0 13,3 - 7,1

- 83 -

Die Verfahren 10 und 11 weisen - wie zu erwarten war - signi¬fikant weniger Hülsen auf als die Kontrolle. Erstaunlicher¬

weise ist die HUlsenzahl bei beiden Verfahren gleich gross.

Das Entfernen eines Teils der reproduktiven Organe hatte so¬

mit die gleiche Wirkung wie das Köpfen der Pflanzen, d.h. die

Konkurrenz der vegetativen Pflanzenteile um die Assimllate hat

sich in diesem Versuch nicht als wesentlichste Ursache des

Hülsenfalls erwiesen. Zu der HUlsenzahl der geköpften Pflanzen

muss allerdings bemerkt werden, dass diese Pflanzen sehr unter

den heissen Tagen in der ersten Julihälfte litten. Die Blätter

zeigten eine rasche Alterung und die Assimilateversorgung der

HUlsen wurde somit früh eingeschränkt (Tabelle 19), was sich

neben dem Hülsenfall im Juli (Abbildung 35) auch Im TKG nie¬

derschlägt. 1982 wurde das TKG der geköpften Pflanzen gegen¬

über der Kontrolle unerwarteterweise erhöht. - Das Verfahren

10 bewirkte gegenüber der Kontrolle eine stark erhöhte Samen¬

zahl pro Hülse, und, zusammen mit einem leicht erhöhten TKG,

wurde ein Körnerertrag erreicht, der sich nicht signifikantvon demjenigen der Kontrolle unterscheidet.

In der Abbildung 37 ist die HUlsenverteilung bei der Ernte an

den Pflanzen verschiedener Verfahren dargestellt. Die Applika¬tion von GA, im 6-Blattstadium (Verfahren 3) vermochte die HUl¬

senzahl entlang des ganzen reproduktiven Sprossabschnittes zu

verbessern, während die zweimal wöchentlichen NAA-Applikationen(Verfahren 7) bei den unteren reproduktiven Nodien zu einem

verstärkten, bei den mittleren und oberen Nodien aber zu einem

verminderten Früchtefall führten. 1982 bewirkte die einmalige,stärker dosierte NAA-Behandlung ebenfalls einen gegenüber der

Kontrolle verstärkten Früchtefall von den unteren Nodien.

Interessant ist das Verfahren 9, bei dem nur distale FrUchte

ausreifen konnten. Ihre Verteilung entlang den reproduktivenNodien ist mit derjenigen der Kontrollpflanzen weitgehend iden¬

tisch, obwohl es sich dort vorwiegend um proximale FrUchte han¬

delt!

Im Vergleich zu 1982 (Abbildung 14) fällt besonders das verän¬

derte Bild bei den geköpften Pflanzen auf. Bei gleicher HUlsen¬

zahl ist die Verteilung an den fünf Nodien sehr verschieden.

Die meisten HUlsen konnten 1983 von den 2. und 3. Nodien ge¬

erntet werden, 1982 hingegen von den 4. und 5.- Nodien. Da sich

die Pflanzen bis zur Köpfung am 8. Juni wie die Kontrollpflan¬zen entwickeln konnten, hätte wie 1982 ein grosser Früchtefall

von den unteren Nodien erwartet werden können. Der grosse

Früchtefall von den oberen Nodien ist teilweise auf das trok-

kene und heisse Wetter von Anfang Juli zurückzuführen, erklärt

aber nicht die gegenüber der Kontrolle höhere Hülsenzahl In den

2. und 3. Fruchtständen, die ja bereits im Juni festgelegt wurde.

Dieselbe Hülsenzahl wie bei den geköpften Pflanzen verteilt sich

beim Verfahren 10 gleichmässig auf die fünf Fruchtstände (nicht

dargestellt).

i

UX-JL

J

(15,7)

11

Verfahren

Verfahren

—

Kontrolle

—

Nodium

Hülsen/

(22,4)

'

9Verfahren

Hülsen)

(23,8

Kontrolle

Nodien

repr.

1983

Ernte

der

bei

Verfahren

verschiedener

Pflanzen

den

an

Hülsenverteilung

37:

Abbildung

- 85 -

3.2. Bestimmung des Gehaltes an IAA, ABA und GAs

3.2.1. Fruchtstande und Vegetationsspitzen

Die Analysen der Früchte und Vegetationsspitzen auf ihren Ge¬

halt an extrahierbarer IAA und ABA mussten wegen dem grossen

Arbeitsaufwand auf folgende Verfahren und Entnahmetermine be¬

schränkt werden:

Tabelle 21: Auf ihren IAA- und ABA-Gehalt untersuchte Früchte

und Vegetationsspitzen 1983

Verfahren untersuchte Entnahmetermine

Kontrolle

7

9

11

alle Termine bis 6. Juli

2

3

alle Termine bis 21. Juni

Da ausser der Kontrolle und dem Verfahren 11 alle Verfahren

ohne Wiederholungen im Felde angebaut worden waren (Arbeits¬

aufwand!) konnte bei diesen in Zweifelsfällen lediglich das¬

selbe Material mehrmals analysiert werden.

a) Kontrollpflanzen

Der 1983 im Laufe des Juni anhand häufiger Entnahmetermine ge¬

nau verfolgte IAA-Gehaltsverlauf bestätigt die Resultate von

1982 nicht (Abbildungen 38 und 39). Im Juni 1983 findet in

den Blüten beider Positionen der untersuchten Fruchtstände

eine Abnahme im IAA-Gehalt statt, also sowohl in den Blüten,die voraussichtlich zu reifen FrUchten auswachsen können als

auch bei denen, die mit grösster Wahrscheinlichkeit abfallen

werden. Die IAA-Kurven der distalen und proximalen Blüten und

jungen HUlsen verlaufen ausgesprochen parallel, wobei in 70%

(1982: 79%) der untersuchten Fruchtstände die distalen FrUchte

weniger IAA enthalten als die proximalen FrUchte. Der grosse

Fall der verdorrten Blüten bzw. sehr jungen HUlsen beginnt auf

beiden Pflanzenhöhen wenige Tage nach dem IAA-Gehaltstiefpunktund fällt wie in den Jahren 1981 und 1982 in die Zeit der star¬

ken IAA-Zunahme. Der maximale IAA-Gehalt ist 1983 noch höher

als 1982, während der Tiefpunkt im Juni in allen 3 Versuchs¬

jahren jeweils um 350 ng liegt.

Der IAA-Gehalt verläuft auf beiden untersuchten Pflanzenhöhen

ähnlich, wobei dem Fruchtalter entsprechend zwischen den Frucht¬

ständen und bei den 5. und 6. reproduktiven Nodien auch inner¬

halb der Fruchtstände eine leichte zeitliche Verschiebung auf-

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

/f

Piauf

1—

1—l

,1—i—LI—i

1"

IAuf-

nach

Tage

04

Juli

I

I

Ol

00

76

..

6.3

.

56

Juni

_u

...

II

..

„l

I24

18

12

6

Blühperiode

—

Früchtefall

Früchte

distale

Früchte

prox.

2

Nodium

repr.

5.+6.

Kontroll-

von

trennten

trahierbarer

400

800

1200

—

1600

—

2000

h-

pflanzen,1983

Fruchtständen

ge-

in

IAA

ex-

an

Gehalt

39:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

laut

Auf-

nach

Tage

t—

-184

II

76

Juli

63

56

_l24

J18

Juni

_]_

12

Blühoeriode

Früchtefall

Früchte

distale

Früchte

proximale

2

Nodium

repr.

1.+2.

ng

3975

—ng

4175

1200

—

-1600

2000

—

C5

1983

pflanzen,

Kontroll¬

von

Fruchtständen

trennten

ge¬

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

38:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

Auflauf

nach

Tage

/f

9

,,84

,76

,,

6,3

,56

1Juli

16

1V"

1PV

*>''

'I

y^^\^y

—

1•*

•

/'Blühperiode

200

_

/'

Früchtefall//

!400

—

j—

1600

—

Früchte

distale

—

Früchte

proximale

2—

800

—

Nodium

reproduktives

5.+6.

1983

Kontrollpflanzen,

von

FruchtstHnden

getrennten

in

ABA

extrahierbarer

an

Gehalt

41:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

lauf

Auf¬

nach

Tage

Früchte

distale

Früchte

proximale

2800

oi

Nodium

reproduktives

1.+2.

1983

pflanzen,

Kontroll¬

von

Fruchtstandsn

trennten

ge¬

in

ABA

extrahierbarer

an

Gehalt

40:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs-

Auflauf

nach

Tage

/f

p

00

co

J—L_

'84

I'

_.'

76

Juli

63

Früchte

distale

Früchte

prox.

2—

^Früchtefall)

Nodium

reprod.

4.+5.

ng

4075

\\

24

18

12

ng

3600

400

—

300

1200

1600

—

2000

—

Analysen)

zwei

von

schnittswerte

(Durch¬

1983

Pflanzen,

köpften

ge¬

von

Fruchtständen

getrennten

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

43:

Abbildung

Früchte

der

Stadien

Entwlcklungs

Auflauf

nach

Tage

f.

/f

J84

J_l

76

_lJuni

63

_J_

56

_l_

24

__1_

18

12

Früchte

distale

-—

Früchte

prox.

2——

Nodium

reprod.

ng

376

400

800

1200

—

1600

2000

Analysen)

zwei

von

von

(Durchschnittswerte

1983

Pflanzen,

geköpften

von

Fruchtständen

trennten

ge¬

in

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

42:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

Auflauf

nach

Tage

ff/

ii

iii

ii

ri

784

76

63

5/6

'Juni

1

«.^^~\^\\^\

I

1

1mmm

200

—

/1

/Blühperiode

Früc

htef

all/

400

—

Früchte

distale

600

—

Früchte

proximale

2—

—

800

—

Nodium

reproduktives

4.+5.

Analysen)

2von

schnittswerte

(Durch¬

1983

Pflanzen,

köpften

ge¬

von

Fruchtständen

getrennten

in

ABA

extrahierbarer

an

Gehalt

45:

Abbildung

Früchte

der

stadien

Entwicklungs¬

Auflauf

nach

Tage

f/

f9

iii

ii

ii

ii

ii

'B4

76

Juni

63

56

'

T1

ii

ii

6,

lfäS^

^u^*r>12

1

//

_^

~~

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1200

—

//K

//Blühperiode

-//

FrüchtefalO.ll1l

400

—

ll11tFrüchte

distale

600

/Früchte

prox.

2—

800

—

Nodium

reproduktives

1.+2.

Analysen)

2von

(Durchschnittswerte

1983

Pflanzen,

geköpften

von

Fruchtständen

trennten

ge¬

in

ABA

extrahierbarer

an

Gehalt

44:

Abbildung

- 90 -

tritt. Die 1982 schwach aufgetretene Tendenz, dass die Früchte

mit zunehmender Pflanzenhöhe weniger IAA enthalten, lässt sich

1983 mit nur 2 untersuchten Pflanzenhöhen nicht feststellen.

Der ABA-Gehalt, der zwischen den beiden Pflanzenhöhen nur be¬

züglich des Beginns der starken Gehaltszunahme Ende Juni eine

leichte zeitliche Verschiebung zeigt, bleibt wie 1982 bis nach

dem Früchtefall auf tiefem Niveau. Dabei treten auf beiden

Pflanzenhöhen Schwankungen von bis zu 100 ng zwischen den ein¬

zelnen Terminen auf (Abbildungen 40 und 41). Die Gehaltskurven

der proximalen und distalen FrUchte der Fruchtstände beider

Pflanzenhöhen verlaufen ausgesprochen parallel. Der tiefste

und höchste ABA-Gehalt bewegt sich auf dem Niveau von 1982.

b) Geköpfte Pflanzen

Auf beiden Pflanzenhöhen verläuft der IAA-Gehalt ähnlich,zwischen ihnen tritt - anders als bei den Kontrollpflanzenund wie bereits 1982 - keine zeltliche Verschiebung auf (Ab¬

bildungen 42 und 43). Mit fortschreitendem Blütenalter nimmt

der IAA-Gehalt ab. Die starke IAA-Zunahme fällt bei den un¬

teren zwei Nodien wie bei der Kontrolle mit der Zeit des Früch-

tefallB zusammen. Von diesen Nodien Ist er allerdings gegen¬

über der Kontrolle verringert (Abbildung 37). Bei den 4. und

5. Nodien tritt Ende Juni keine begrenzte Zeitspanne eines

starken FrUchtefalls auf. Der im Juli eintretende Früchtefall

von diesen Nodien ist witterungsbedingt und kann deshalb nicht

mit dem 'grossen Früchtefall' gleichgesetzt werden.

Der ABA-Gehalt zeigt auf beiden Pflanzenhöhen einen ähnlichen

Verlauf wie bei den Kontrollpflanzen (Abbildungen 44 und 45).

Allerdings treten während der Zeitspanne des tiefen Gehaltes

im Juni weniger Schwankungen auf. Weder zwischen den Pflan¬

zenhöhen noch innerhalb der Fruchtstände treten gerichteteUnterschiede auf. Der gegenüber der Kontrolle reduzierte Früch¬

tefall findet bei den untersten Nodien vor der starken ABA-Ge-

haltszunahme statt.

Anders als 1982 tritt infolge der Köpfung die Zunahme im IAA-

und ABA-Gehalt gegenüber der Kontrolle nicht früher ein.

c) Pflanzen, die mit GA, behandelt wurden (Verfahren 2 und 3)

Neben dem ertragsreichsten Verfahren von 1983 wurde mit dem

GA,-5-Blattverfahren bei den IAA-Analysen auch ein ertragsar¬mes Gibberellinsäureverfahren berücksichtigt.

Während der IAA-Gehalt der Früchte der im 5-Blattstadium mit

GA, behandelten Pflanzen den ganzen Juni hindurch auf gleich¬bleibend tiefem Niveau von nur 200 ng verharrt, tritt bei den

im 6-Blattstadium behandelten Pflanzen bei den Blüten der un¬

tersten zwei Fruchtstände anfangs Juni die gewohnte Abnahme

im IAA-Gehalt auf (Tabelle 22). Die Zeitspanne der Abnahme ist

gegenüber der Kontrolle von zwei Wochen auf eine Woche ver¬

kürzt, wobei der IAA-Gehalt auf ein tieferes Niveau gesenktwird. Am 21. Juni, dem letzten Untersuchungstermin bei diesem

Vegetationsspitze

Veg.

4jFrüchte

distale

«4

Früchte,

proximale

3-2

Nodium?

reproduktives

5.+6.

L

Früchte

distale

-2

Früchte,

proximale

2«

1Nodium;

reproduktives

1.+2.

L

289

2312

22372

1827

1736

26.7.

419

2611

2733

2676

2667

21.7.

824

10142

16922

3975

4175

228.6.

867

7172

8052

14332

2482

223.6.

750

180

210

245

251

526

260

265

223

263

889

3862

4272

4542

7802

21.6.

678

208

201

223

243

497

205

222

229

252

9023

3243

4042

3793

358

17.6.

708

197

119

198

220

358

236

234

237

179

938

3892

3482

2972

2882

14.6.

615

270

243

276

240

536

145

160

190

185

928

477

543

462

505

10.6.

591

242

173

483

205

187

5782

487

787

472

508

7.6.

603

453

466

516

230

166

996

551

671

3.6.

478

620

245

238

741

940

31.5.

Veg.

43

21

Veg.

43

21

Veg.

43

-i

1

3Verfahren

2Verfahren

Kontrolle

Termin

zeichnet

be¬

Indices

mit

sind

Kontrolle

der

bei

Analysen

wiederholte

Probe,

pro

Analyse

Eine

1983

Pflanzen,

behandelten

GA.

mit

oder

unbehandelten

von

Vegetationsspitzen

und

Fruchtständen

in

TS)

(ng/g

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

22:

Tabelle

22

Tabelle

siehe

Legende

313

2240

1819

553

876

1478

1016

1546

289

2312

22372

1827

6.7.

712

1472

2295

618

1132

1745

1396

1618

419

2611

2733

2676

17362

26672

1.7.

904

1738

4583

1024

648

879

1518

1908

324

10142

16922

3975

4175

228.6.

--

--

--

--

867

7172

8052

14332

24822

23.6.

877

352

469

1116

275

277

247

270

889

3862

•427

24542

7802

21.6.

939

215

290

738

455

298

351

336

9023

3243

4042

3793

358

17.6.

551

195

216

973

241

243

236

238

938

3892

3482

2972

2882

14.6.

696

277

233

857

224

565

272

314

928

477

543

462

505

10.6.

476

273

372

308

191

287

5782

487

787

472

508

7.6.

842

612

721

996

551

671

3.6.

741

940

31.5.

Veg.

42

Veg.

43

21

Veg.

43

21

9Verfahren

7Verfahren

Kontrolle

Termin

bezeichnet

Indices

mit

sind

Kontrolle

der

bei

Analysen

wiederholte

Probe,

pro

Analyse

Eine

1983

Verfahren,

verschiedener

Vegetationsspitzen

und

Fruchtständen

in

TS)

(ng/g

IAA

extrahierbarer

an

Gehalt

23:

Tabelle

- 93 -

Verfahren, ist der IAA-Gehalt der jungen HUlsen noch auf tie¬

fem Niveau. Bei der Kontrolle setzt bereits ab 17. Juni die

starke IAA-Zunahme ein. Soweit aus den wenigen Untersuchungs-terminen der BiUten der 5. und 6. Fruchtstände ersichtlich

ist, tritt eine schwache Abnahme im IAA-Gehalt mit zunehmen¬

dem BlUtenalter auf, der weitere Verlauf ist auf dem gleichtiefen Niveau wie bei den untersten zwei Nodien. - Nur in 55%

der untersuchten Fruchtstände enthalten die distalen FrUchte

weniger IAA als die proximalen FrUchte (Kontrolle 70%). So¬

mit treten beim Verfahren 3 keine gerichteten Gehaltsunter¬

schiede zwischen den proximalen und distalen Blüten bzw. jun¬gen HUlsen auf. r

Einen der Kontrollfruchte sehr ähnlichen ABA-Verlauf haben die

FrUchte beider untersuchten Pflanzenhöhen des GA.-6-Blattver-

fahrens (Tabelle 24).

Wie bei der Kontrolle setzt auch bei den beiden GA,-Verfahren

der FrUchtefall am 21. Juni eins zu einem Zeitpunkt also, an

dem der IAA-Gehalt der Kontrollfruchte bereits im Ansteigenbegriffen ist, bei den GA,-Verfahren aber noch auf tiefem Ni¬

veau verharrt. Der ABA-Gehalt ist sowohl bei der Kontrolle wie

beim Verfahren 3 am 27. Juni noch immer tief..

Da der ABA-Verlauf bei der Kontrolle und dem Verfahren 3 sehr

ähnlich ist, könnte der IAA-Gehalt die mögliche regulierendeGrösse für den FrUchtefall sein. Der gegenüber der Kontrolleandere IAA-Gehaltsverlauf der Blüten der untersten Frucht¬

stände des Verfahrens 3 konnte aber bei diesen Fruchtständendie Anzahl ausgereifter Hülsen nicht beeinflussen (Abbildung 37).Der veränderte IAA-Gehaltsverlauf äussert sich also nicht in

veränderter HUlsenzahl bei der Ernte. Ueber die ganze Pflanze

gesehen ist der prozentuale FrUchtefall gegenüber der Kontrolle

allerdings stark vermindert.

d) Wiederholte Applikationen von NAA (5xlO~5M) während der

BlUhperiode (Verfahren 7)

Die Abnahme im IAA-Gehalt von den Knospen zu den Blüten der un¬

tersten zwei Fruchtstände ist wie nach der Applikation von GA,

im 6-Blattstadium (Verfahren 3) gegenüber der Kontrolle zeit¬

lich stark verkürzt (Tabelle 23). Bei den 5. und 6. Frucht¬

ständen ist diese Abnahme nicht klar erkennbar. Das nach der

Abnahme erreichte Niveau liegt bei beiden Pflanzenhöhen tie¬

fer als bei der Kontrolle. Die starke Zunahme im IAA-Gehalt

der jungen HUlsen beginnt auf beiden Pflanzenhöhen und beiden

Fruchtstandspositionen am 21. Juni, also etwas später als bei

den Kontrollpflanzen. Die Zunahme kommt aber bei allen unter¬

suchten FrUchten auf einem erheblich tieferen Niveau zum ste¬

hen als bei der Kontrolle. In 69% (Kontrolle 70%) der unter¬

suchten Fruchtstände enthalten die distalen FrUchte wenigerIAA als die proximalen Blüten und jungen HUlsen. Grosse Gehalts¬

unterschiede treten dabei vor allem während der Zeit des maxi¬

malen IAA-Gehaltes anfangs Juli auf. Zwischen den Pflanzenhö¬

hen ist keine Tendenz ersichtlich.

- 94 -

Der Verlauf des ABA-Gehaltes in den Früchten beider Pflanzen¬

höhen ist während der untersuchten Zeltspanne demjenigen der

entsprechenden Kontroll fruchte sehr ähnlich (Tabelle 23).

Der grosse FrUchtefall beginnt wie bei der Kontrolle am 21.

Juni und ist am 29. Juni weitgehend vorbei. Der gegenüberder Kontrolle verringerte maximale IAA-Gehalt fällt somit

in die Zeit nach dem hauptsächlichen FrUchtefall und kann

die HUlsenzahl nicht mehr wesentlich beeinflussen. Die zeit¬

lich verkürzte Abnahme im IAA-Gehalt der Knospen und BiUten

der untersten zwei Fruchtstände geht einher mit einer verrin¬

gerten Anzahl erntereifer HUlsen an diesen Nodien. Bei den 5.

und 6. Nodien sind bei der Ernte gleich viele HUlsen vorhan¬

den wie bei der Kontrolle. Der durch die NAA-Appliaktionenverminderte FrUchtefall wirkt sich erst vom 6. Fruchtstand

an aufwärts aus (Abbildung 37).

Wie bei der GA^-Applikation im 6-Blattstadium,ist durch die

wiederholte Applikation von NAA nur der IAA-, nicht aber der

ABA-Gehaltsverlauf der jungen FrUchte beeinflusst worden. Der

gegenüber der Kontrolle tiefere IAA-Gehalt der BiUten sowie

der erheblich verringerte maximale IAA-Gehalt der jungen HUl¬

sen könnte eine direkte Folge der NAA-Applikationen sein, in¬

dem das exogen angebotene Auxin von der Pflanze anstelle en¬

dogen synthetisierten Auxins verwendet worden wäre. Das un¬

tersuchte vegetative Material dieses Verfahrens enthält eben¬

falls weitgehend weniger IAA als das Material der Kontroll¬

pflanzen (Tabelle 28). Andererseits wurde sowohl 1981 wie 1983

der maximale IAA-Gehalt in den jungen HUlsen aller mit WR be¬

handelten Pflanzen gegenüber der Kontrolle erniedrigt, ohne

dass es möglich gewesen wäre, diese Erniedrigung mit einem

bestimmten WR bzw. einer bestimmten WR-Kombination in Verbin¬

dung zu bringen.

e) Pflanzen, bei denen die zwei proximalen Knospen jedes Frucht¬

standes entfernt wurden (Verfahren 9)

Der IAA-Gehalt verläuft auf beiden Pflanzenhöhen ähnlich wie

bei den entsprechenden FrUchten der Kontrollpflanzen, wobei im

Juni'während der BlUhperiode tiefere Werte erreicht werden

(Tabelle 23). Eine zeitliche Verschiebung der Kurven der zwei

Pflanzenhöhen lässt sich aufgrund der vorhandenen Daten nicht

feststellen, die FrUchte der 5. und 6. Fruchtstände enthalten

jedoch weitgehend weniger IAA als diejenigen der untersten zwei

Fruchtstände. Das Maximum im IAA-Gehalt tritt in den jungen HUl¬

sen der untersten Nodien zum gleichen Zeitpunkt und in der glei¬chen Höhe wie bei den Kontrollpflanzen auf. Bei den oberen un¬

tersuchten Fruchtständen tritt das Maximum jedoch später ein.

Ebenfalls ähnlich wie bei den distalen FrUchten der Kontroll¬

pflanzen verläuft der ABA-Gehalt während der untersuchten Zeit¬

spanne auf beiden Pflanzenhöhen. Gegenüber der Kontrolle treten

bei diesem Verfahren während der Blühperiode - speziell bei den

5. und 6. Fruchtständen - erheblich weniger Schwankungen auf.

Eine zeitliche Verschiebung der Kurven der zwei Pflanzenhöhen

tritt nicht auf (Tabelle 25).

22

Tabelle

siehe

Legende

-220

548

6923

852

7942

6.7.

78

169

153

312

369

97

132

116

198

4362

1.7.

91

30

34

71

63

-65

50

58

49

82

852

504

66,

723

28.6.

_-

--

--

--

--

82

683

75

73

463

23.6.

108

134

110

109

60

103

117

97

110

98

71

1192

1062

522

412

21.6.

131

98

97

74

94

98

124

109

122

102

94

75

772

752

773

17.6.

90

101

94

66

74

84

186

128

179

97

79

158

1342

1243

1142

14.6.

73

78

86

91

84

91

75

132

84

191

88

62

82

79

8J2

10.6.

85

73

78

101

68

67

84

30

38

33

39

7.6.

81

71

111

117

64

66

64

56

44

3.6.

66

86

31.5.

Veg.

43

21

Veg.

43

21

Veg.

43

21

Termin

7Verfahren

3Verfahren

Kontrolle

bezeichnet

Indices

mit

sind

Kontrolle

der

bei

Analysen

wiederholte

Probe,

pro

Analyse

Eine

1983

Pflanzen,

behandelten

NAA

mit

oder

GA,

mit

oder

unbehandelten

von

Vegetationsspitzen

und

Fruchtständen

in

TS)

(ng/g

ABA

extrahierbarer

an

Gehalt

24:

Tabelle

- 96 -

Tabelle 25: Gehalt an extrahierbarer ABA (ng/g TS) in Frucht¬

ständen und Vegetationsspitzen von unbehandelten

Pflanzen und Pflanzen des Verfahrens 9, 1983

Eine Analyse pro Probe, wiederholte Analysen bei

der Kontrolle sind mit Indices bezeichnet

Kontrolle Verfahren 9

Termin 1 2 3 4 Veg. 2 4 Veg.

31.5. 86 66

3.6. 44 56 64

7.6. 39 33 38 30 84 99 80 68

10.6. 82 79 82 62 88 58 67 54

14.6. 114, 12S 1342 158 79 69 74 103

17.6. 773 752 772 75 94 72 54 155

21.6. 41? 527 1062 1192 71 46 62 145

23.6. 46, 73 75 68, 82 - - -

28.6. 723 662 504 852 82 20 48 97

1.7. 4362 198 116 132 97 66 89 108

6.7. 7942 852 6923 548 220 204 283 136

Legende siehe Tabelle 22

Obwohl durch das Entfernen der zwei proximalen Knospen stark

in die Konkurrenz- und Dominanzverhältnisse sowohl innerhalb

als auch zwischen den Fruchtständen eingegriffen wurde, ist

daraus keine wesentliche Veränderung im Verlauf des IAA- und

ABA-Gehaltes der distalen Früchte entstanden. Während aber

beim Verfahren 9 2-3 distale HUlsen an den untersuchten No¬

dien geerntet werden konnten, wuchsen bei den Kontrollpflan¬zen höchstens 0,5 distale FrUchte zu reifen HUlsen aus. Offen¬

sichtlich spielt der absolute Gehalt der FrUchte an extrahier¬

barer IAA und ABA nicht die ausschlaggebende Rolle fUr die

Chance der BiUten, zu HUlsen ausreifen zu können.

f) Vegetationsspitzen

Der Gehalt der Vegetationsspitzen an extrahierbarer IAA und

ABA verschiedener Verfahren ist der Abbildung 46 sowie den Ta¬

bellen 22 bis 25 zu entnehmen.

Wie bei den FrUchten ist der IAA-Gehalt der Vegetationsspitzenerheblich höher als der ABA-Gehalt. Während dieser in den Ve-

- 97 -

Abbildung 46:

Gehalt an extrahierbarer IAA

und ABA in den Vegetations¬

spitzen und FrUchten verschie¬

dener Verfahren

Gehalt der Vegetations¬

spitzen

Gehalt der FrUchte (gan¬ze Fruchtstände des 1.

und 2. repr. Nodiums)

— 2000

t—i—i—r6 12 18 24

Juni

Verfahren 9

1000

i—•—•———r' 6 12 18 24 '

Juni

- 98 -

getationsspitzen den ganzen Juni (BlUhperiode der Pflanzen)hindurch mehr oder weniger auf gleichem Niveau verläuft,schwankt der IAA-Gehalt erheblich. Am 7. Juni tritt bei der

Kontrolle und dem Verfahren 7 ein markanter Tiefpunkt auf,bei den Verfahren 2 und 3 hingegen nicht. Dieser Tiefpunkttritt zwei Tage nach Blühbeginn der untersten Fruchtstände,d.h. am 7. Juni,auf. Ein Zusammenhang zwischen diesen beiden

Phänomenen ist allerdings eher unwahrscheinlich, da er sonst

bei allen untersuchten Verfahren auftreten sollte. Aus den

Wetterdaten ist ersichtlich, dass der Probeentnahme vom 7.

Juni ein bedeckter und regnerischer Tag voranging, ebenso wie

der Probeentnahme vom 14. Juni bei den Verfahren 2 und 9, wo

auch ein Tiefpunkt im IAA-Gehalt auftritt. Da diese Wetter¬

bedingungen aber nicht bei allen Verfahren einen tiefen IAA-

Gehalt der Vegetationsspitze nach sich zogen, ist auch hier

ein Zusammenhang eher unwahrscheinlich.

Bei den drei genauer untersuchten Verfahren (Kontrolle sowie

Verfahren 7 und 9) nimmt der IAA-Gehalt der Vegetationsspit¬zen parallel zur IAA-Gehaltsabnahme der jungen HUlsen anfangsJuli ab. Bei den Kontrollpflanzen nimmt der ABA-Gehalt in den

jungen HUlsen und,weniqer stark,auch in den Vegetationsspit¬zen zur selben Zeit zu. 1982 fiel der Abschluss des Spross¬

längenwachstums mit dem maximal erreichten ABA-Gehalt in den

HUlsen zusammen. *

Aus den vorhandenen Daten ist es schwierig, einen Zusammen¬

hang zwischen den Verfahren und dem IAA- bzw. ABA-Gehaltsver¬

lauf der Vegetationsspitzen zu sehen. Die Applikation von GA,im 5- oder 6-Blattstadium (am 13. bzw. 17. Mai) senkte sowohl

den IAA-Gehalt der jungen FrUchte im Laufe des Juni auf ein

tieferes Niveau als auch den IAA-Gehalt der Vegetationsspit¬zen. Die leichte Erniedrigung des IAA-Gehaltes in den Knospenund Blüten des Verfahrens 9 sowie der erniedrigte maximale

Gehalt der jungen HUlsen im Verfahren 7 geht hingegen nicht

mit einem erniedrigten IAA-Gehalt in den Vegetationsspitzeneinher. Soweit untersucht, bleiben die Verfahren ohne wesent¬

lichen Einfluss auf den ABA-Gehaltsverlauf sowohl der FrUchte

als auch der Vegetationsspitzen.

3.2.2. Vegetatives Material

Mit den Analysen des vegetativen Pflanzenmaterials (Stengelund Blätter) sollte folgenden Fragen nachgegangen werden:

a) In welchem phytohormonellen Zustand sind die Pflanzen im

5-, 6- oder 7-Blattstadium, und liegt darin ein Grund, wes¬

halb GA, nur im 6-Blattstadium neben dem vegetativen Wachs¬

tum aucn auf die Ausbildung der reproduktiven Organe wirkte?

b) Nach Saatgutbeizung oder Applikation des Gibberellinsynthe¬sehemmers Tetcyclacis wurde das Sprosslängenwachstum gegen¬

über der Kontrolle stark gehemmt. Spiegelt sich diese Hem¬

mung auch im Phytohormongehalt wieder?

c) Wie wurde der IAA- und ABA-Gehalt in Stengeln und Blättern

durch wiederholte NAA-Applikationen während der BlUhperiodeder Pflanze beeinflusst?

- 99 -

a) Gehalt der Pflanzen an IAA, ABA und GAs zum Zeltpunkt der

GA,-Applikationen

Vor den Applikationen wurden den entsprechenden Parzellen zu¬

fällig ausgewählte Pflanzen entnommen, in jeweils zwei Inter-

nodien mit den dazugehörigen Blättern geteilt und auf ihren

Gehalt an IAA, ABA und GAs analysiert.

Tabelle 26: Phytohormoneller Zustand des vegetativen Pflanzen¬

materials (Stengel und Blätter) vor GA.-Applika-tionen

Angaben in ng/g TS, zwei Analysen pro Probe

DatumBlattsta¬ 1+2 Internod. 4+5 Internod. 6+7 Internod.

dium inkl . Blätter inkl. Blätter inkl. Blätter

13.5. 5-Blatt IAA 150 ng 123 ng

ABA 59 " 64 "

GAs 142 "—

17.5. 6-Blatt IAA 142 ng 118 ng

ABA 30 " 44 "

GAs 160 "—

30.5. 7-Blatt IAA 125 ng 156 ng 97 ng

ABA 36 " 38 " 34 "

GAS 150 "— --

Der Gehalt der verschiedenen Pflanzenteile an IAA, ABA und GAs

unterscheidet sich zwischen den drei Blattstadien nicht wesent¬

lich. Diesen Daten ist somit kein Hinweis zu entnehmen, wieso

sich GA, nur bei Applikation im 6-Blattstadium so positiv auf

die Hülsenzahl auswirkte.

Bei der IAA zeigt sich die schwache Tendenz, dass der Gehalt in

den oberen, d.h. jüngeren Pflanzenteilen (inkl. Sprossspitze)tiefer ist als in den älteren Pflanzenteilen. Dieses Gehalts¬

gefälle ist allerdings Ende Mai nicht mehr so gut sichtbar.

Diese Tendenz ist erstaunlich, nimmt doch der IAA-Gehalt vom

Syntheseort in der Vegetationsspitze zu den basalen Pflanzen¬

teilen hin generell ab (Fellenberg, 1978j Moore, 1979; Dörff¬

ling, 1982) . Im ABA-Gehalt treten keine Unterschiede je nach

Pflanzenhöhe auf.

b) IAA-, ABA- und GA-Gehalt der Pflanzen nach Saatgutbeizungoder Blattapplikationen mit Tetcyclacis

Die vorhandenen Analyseresultate des vegetativen Materials der

Kontrollpflanzen und der Pflanzen der Verfahren 5 und 6 müssen

mit Vorsicht interpretiert werden. Beim Vergleich der IAA- und

ABA-Resultate vom 18. Mai (Tabelle 27) und der Resultate von

- 100 -

Pflanzen, die vor der GA,-Applikation vom 17. Mai der zukünf¬

tigen GA-Parzelle entnommen wurden (Tabelle 26), fällt der

grosse Unterschied im IAA- und weniger ausgeprägt auch beim

ABA-Gehalt auf. Da die Analysen jeweils in zweifacher Wieder¬

holung durchgeführt wurden, muss dieser Unterschied im Mate¬

rial selber begründet sein.

Tabelle 27: Gehalt der vegetativen Pflanzenteile an extrahier¬

barer IAA, ABA und GAs bei verschiedenen Verfahren

IAA-/ABA-/GAS in ng/g TS, zwei Analysen pro Probe

Internodien Inklusive Blätter

Datum Verfahren1-3 4+5 5+6 6+7 12+13

18.5. Kontrolle

Verf. 5

Verf. 6

214/66/160

154/67

189/63

220/67

168/67

122/62

25.5. Kontrolle

Verf. 6

294/30/90

189/40

241/37

136/41

112/45

131/46

3.6. Kontrolle

Verf. 5

Verf. 6

155/37/57

185/35

196/37

249/41/42

247/39

298/38

19.6. Kontrolle

Verf. 5

Verf. 6

203/40/47

233/37

202/39

212/38/45

252/34

221/44

2.7. Kontrolle

Verf.. 5

Verf. 6

237/25/65

233/22

192/30

208/26/45

123/24

173/25

Wird von den IAA-Werten vom 18. Mai (Tabelle 27) ausgegangen,

lassen sich die Ergebnisse folgendermassen interpretieren: Der

gegenüber den Kontrollpflanzen erheblich tiefere IAA-Gehalt der

1.-5. Internodien der als Saatgut oder im 2-Blattstadium mit

Tetcyclacis behandelten Pflanzen, geht im Mai mit signifikant

verlangsamtem Sprosslängenwachstum einher (Abbildung 31). Bei

der Bonitur vom 31. Mai treten keine wesentlichen Unterschiede

in der Sprosslänge der Pflanzen der drei Verfahren mehr auf.

Zu diesem Zeitpunkt (3. Juni) enthalten die behandelten Pflan¬

zen etwas mehr IAA als die Kontrollpflanzen. Im Laufe des Juni

zeigen die Pflanzen des Verfahrens 6 erneut ein stark verlang¬samtes Wachstum, das anfangs Juli, zwei Wochen nach der zwei¬

ten Tetcyclacisbehandlung (20. Juni), mit einem tieferen IAA-

Gehalt des vegetativen Materials einhergeht. Das durch die PIX-

Behandlung vom 19. Juni verstärkte Sprosswachstum der Pflanzen

des Verfahrens 5 lässt sich anfangs Juli nicht mit dem IAA-Ge¬

halt in Zusammenhang bringen. Die Tetcyclacisbehandlungen haben

- 101 -

somit den IAA-Gehalt des vegetativen Materials vermindert. Wer¬

den anstelle der Ergebnisse vom 18. Mai diejenigen des 17. Mai

der Tabelle 26 verwendet, ist die Tendenz des verminderten IAA-

Gehaltes nur noch in abgeschwächtem Masse vorhanden.

Innerhalb eines Entnahmetermins treten im ABA-Gehalt zwischen

den Verfahren keine Unterschiede auf.

Infolge von methodisch bedingten Schwierigkeiten mit den Glb-

berelllnanalysen des vegetativen Pflanzenmaterials liegen nur

von den Kontrollpflanzen verlässliche Resultate vor. »

Der GA-Synthesehemmer Tetcyclacis hat den IAA-Gehalt der unter¬

suchten vegetativen Pflanzenteile tendenzmässig gesenkt. Ob er

auch - wie zu erwarten ist - den GA-Gehalt verminderte, konnte

im vorliegenden Versuch nicht untersucht werden. Rademacher et

al. (1984) stellten nach Tetcyclacis-Behandlungen bei Erbsen

und Sojabohnen ein gehemmtes Sprosswachstum fest, das mit stark

vermindertem GA-Gehalt einherging. Das gehemmte Sprosslängen¬wachstum in unseren Versuchen könnte aber auch eine Folge des

verminderten IAA-Gehaltes sein. Sowohl Auxine wie Gibberelline

sind bei der Zellteilung bzw. -Streckung beteiligt.

Andererseits muss berücksichtigt werden, dass der IAA-Gehalt in

den jungen HUlsen als Folge sämtlicher WR-Behandlungen ernied¬

rigt wurde,und der erniedrigte endogene IAA-Gehalt der mit NAA

behandelten Pflanzen nicht mit einem gehemmten Wachstum ein¬

herging.

Die bei den in Tabelle 26 dargestellten Resultaten festgestellteTendenz, dass die jungen Sprossteile weniger IAA enthalten als

die älteren Sprossteile, tritt bei den Resultaten in Tabelle 27

nicht auf.

c) Gehalt der Pflanzen an IAA und ABA nach wiederholten NAA-

Applikationen

Vom 31. Mai bis zum 21. Juni, d.h. während der BlUhperiode der

Pflanzen (8 bis 17-Blattstadium), wurde siebenmal in 3-4 tägigenAbständen NAA (5xl0~ M) appliziert (Verfahren 7). Zwei der drei

untersuchten Proben fallen somit in die Applikationszeit, die

dritte Probe wurde 11 Tage nach dem letzten Behandlungstermin(Blühende) genommen.

Tabelle 28: Gehalt an extrahierbarer IAA und ABA in Stengeln und

Blättern von Pflanzen des Verfahrens 7 an verschie¬

denen Terminen

Angaben in ng/g TS, zwei Analysen pro Probe

Datum Verfahren

Internodien inklusive Blätter

1-3 4+5 6+7 12+13

3.6.

19.6.

2.7.

Kontrolle

Verf. 7

Kontrolle

Verf. 7

Kontrolle

Verf. 7

155/37 249/41

186/40 201/29

203/40 212/38

114/39 162/38

237/25 208/26128/32 128/31

- 102 -

Während am 3. Juni, kurz vor der zweiten NAA-Applikation, keine

wesentlichen Unterschiede im IAA- und ABA-Gehalt zwischen der

Kontrolle und dem Verfahren 7 vorhanden sind, enthalten die be¬

reits sechs- oder siebenmal mit NAA behandelten Pflanzen am 19.

Juni und am 2. Juli erheblich weniger extrahierbare IAA als die

Kontrollpflanzen. Im ABA-Gehalt treten - wie nach den Tetcycla¬

cis-Behandlungen - keine Veränderungen auf.

Der erniedrigte IAA-Gehalt beim zweiten und dritten Untersu¬

chungstermin geht aber nicht - wie bei den Behandlungen mit

Tetcyclacis - mit einem verminderten Pflanzenlängenwachstumeinher. Die angebotene NAA könnte von der Pflanze anstelle der

endogenen IAA verwendet worden sein, so dass - als Folge eines

'feed backs' bei der IAA-Synthese - nach mehreren NAA-Applika¬tionen weniger endogene IAA in den vegetativen und reprodukti¬ven Pflanzenteilen (siehe auch Tabelle 23) vorhanden wäre. Der

tiefere IAA-Gehalt des Pflanzenmaterials würde somit nichts

über die effektiv vorhandene Menge an aktiven Auxinen aussagen.

4. Zusammenfassung

Im Versuchsjahr 1983 wurden neben jungen reproduktiven Organen

zum ersten Mal in unseren Versuchen auch vegetative Pflanzen¬

teile verschiedener Verfahren auf ihren Gehalt an IAA, ABA und

GAs untersucht, um so ein umfassenderes Bild der Wirkungen von

applizierten Wachstumsregulatoren zu erhalten.

Die Applikation von GA, bei verschiedenen Blattstadien führte

immer zu einer anfänglichen Förderung des Sprosslängenwachstums.Die üblicherweise darauffolgende Verlangsamung desselben trat

aber nicht bei allen Behandlungsterminen ein. Tetcyclacis, als

sehr starker Gibberelllnsynthesehemmer, vermochte als Saatgut¬

beizung oder als Blattapplikation das Wachstum signifikant zu

bremsen, während wiederholte NAA-Applikationen je nach Anwen¬

dungshäufigkeit und Konzentration ohne Wirkung blieben oder

aber das Längenwachstum anhaltend signifikant förderten. Pflan¬

zen, die kurz- oder längerfristig ein beschleunigtes Wachstum

zeigten, wiesen eine schlechtere Standfestigkeit auf als die¬

jenigen von Verfahren, bei denen das Wachstum nicht gefördertwurde.

Sämtliche Wachstumsregulatoren verminderten die Blütenbildung

gegenüber der Kontrolle, konnten den FrUchtefall teilweise aber

stark bremsen. So führte die Applikation von GA, im 6-Blattsta¬

dium nach mehreren erfolglosen Jahren sowohl zu einer signifi¬kant erhöhten HUlsenzahl bei der Ernte als auch zu einem signi¬

fikant höheren Körnerertrag. Weder die GA,-Behandlungen in an¬

deren Blattstadien noch die übrigen Wachstumsregulatoren zeig¬ten einen wesentlichen Einfluss auf die HUlsenzahl und den Kör¬

nerertrag, obwohl das TKG, wie in den zwei vorangegangenen Jah¬

ren, durch alle Behandlungen erhöht wurde.

Das Köpfen der Pflanzen oberhalb des 5. reproduktiven Nodiums

oder lediglich das Entfernen der jungen Fruchtstände oberhalb

dieses Nodiums führten Überraschenderweise zu derselben Anzahl

- 103 -

reifer Früchte, die jedoch gegenüber der Kontrolle signifi¬kant tiefer liegt. Dank stark erhöhtem TKG infolge der grös¬seren und länger aktiven Blattfläche sowie einer erhöhten Kör¬

nerzahl war der Körnerertrag des letzteren Verfahrens aber

nicht wesentlich verschieden vom Ertrag der Kontrollpflanzen.Die Entfernung der zwei proximalen Knospen eines jeden Frucht¬

standes erlaubte es den distalen BiUten vermehrt, zu reifen

FrUchten auszuwachsen. Die gegenüber der Kontrolle etwas klei¬

nere FrUchtezahl bei der Ernte wurde durch ein erhöhtes TKG

ausgeglichen, so dass der Körnerertrag letztlich gleich hoch

war wie bei der Kontrolle.

Die Hinweise von 1982, wonach ein abnehmender IAA-Gehalt in

den Knospen und jungen Blüten im Zusammenhang mit ihrem später

erfolgenden Abwurf stehen könnte, bestätigte sich in diesem

Jahr nicht. In allen untersuchten Verfahren zeigen proximaleund distale FrUchte der Fruchtstände einen sehr parallelen IAA-

und ABA-Gehaltsverlauf, wenn auch die distalen Blüten und jun¬

gen HUlsen häufig etwas weniger IAA enthalten als die proxima¬len FrUchte. Durch Applikationen von Wachstumsregulatoren oder

das Entfernen der proximalen Knospen der Fruchtstände konnte

der IAA-Gehaltsverlauf der jungen FrUchte etwas beeinflusst

werden, während sich der ABA-Gehaltsverlauf als ausgesprochenstabil erwies. Eine Gegenüberstellung des veränderten IAA-Ge¬

haltsverlaufes und der bei der Ernte an den entsprechenden No¬

dien vorhandenen HUlsenzahl lässt aber keinen Zusammenhang er¬

kennen, so dass aus den vorhandenen Ergebnissen geschlossen wer¬

den muss, dass der Gehalt an extrahierbarer IAA und ABA der jun¬

gen FrUchte bei ihrem Abwurf keine wesentliche Rolle spielt.

Untersuchungen des vegetativen Materials vor den GAj-Applika-tionen im 5-, 6- oder 7-Blattstadium auf IAA, ABA und GAs er¬

gaben keine Hinweise darauf, wieso GA, nur bei Applikation im

6-Blattstadium den FrUchtefall so stark reduzieren konnte. Nach

Applikationen des Gibberellinsynthesehemmers Tetcyclacis trat

jeweils eine Erniedrigung im IAA-Gehalt des vegetativen Mate¬

rials auf, so dass der Schluss nahe liegt, dass das signifikant

verlangsamte Wachstum der so behandelten Pflanzen nicht nur

durch verminderten Gibberellingehalt, sondern auch durch ver¬

minderten IAA-Gehalt bewirkt wurde. Allerdings wurde auch nach

wiederholten NAA-Applikationen der IAA-Gehalt in Stengel und

Blättern reduziert, ohne dass ein verlangsamtes Wachstum auf¬

getreten wäre. Bei demselben Verfahren enthielten die jungenHUlsen erheblich weniger IAA als die HUlsen der Kontrollpflan¬

zen, so dass die Möglichkeit besteht, dass die Pflanzen das

ihnen angebotene Auxin anstelle endogen synthetisierter IAA

verwendeten. Sowohl 1981 wie 1982 wurde allerdings der IAA-Ge¬

halt der jungen HUlsen durch sämtliche untersuchten Wachstewns-

regulatorenbehandlungen erniedrigt.

- 104 -

D. VERSUCHSJAHR 1984: Versuche mit Gibberelllnsäure - Gibbe-

rellinbestimmungen in getrennten Frucht¬

ständen

1. Zielsetzung

Nachdem aus den Jahren 1982 und 1983 nur zuverlässige IAA-

und ABA-Analysenergebnisse von reproduktivem Material erar¬

beitet werden konnten, sollte im letzten Versuchsjähr der

Gehaltsverlauf von Gibberelllnen in Knospen, Blüten und HUl¬

sen über die ganze Vegetationsperiode genauer als 1981 unter¬

sucht werden.



Wegen der sehr zeitaufwendigen Gibberellinanalysen wurden nur

zwei Verfahren durchgeführt:

Tabelle 29: Verfahren 1984 (in Klammer Konzentrationsangabe)

Verfahren Behandlung Stadium der Behandlung

Kontrolle

GA, GA3 (10~4M) 6-Blattstadium

Nach mehreren erfolglosen Jahren war es 1983 gelungen, mit der

Applikation von GA, im 6-Blattstadium die Ausbildung der Er¬

tragskomponenten signifikant positiv zu beeinflussen. Da dazu

zum ersten Mal in unseren Versuchen reine, in kristalliner

Form vorliegende Gibberelllnsäure verwendet worden war, sollte

diese Wirkstofformulierung nochmals geprüft werden.

Die Parzellen der beiden Verfahren wurden in vierfacher Wieder¬

holung in 'randomized blocks' angelegt. Eine Parzelle umfasste

4 Pflanzenreihen und mass wie 1983 18 m2. Wiederum dienten die

mittleren zwei Reihen für die Einzelpflanzenerhebungen und für

die Probenahmen.

Infolge der ungünstigen Witterungsbedingungen konnte erst am

16. April gesät werden. Zu einem Zeitpunkt also, an dem 1983

die Pflanzen bereits aufgelaufen waren. Gegenüber den Jahren

1982 und 1983 zeigte sich über die ganze Vegetationsperiodehinweg ein EntwicklungsrUckstand von ungefähr 3 Wochen.


Die Einzelpflanzenerhebungen wurden wie in den vergangenen

Jahren an 12 markierten Pflanzen pro Parzelle durchgeführt.Während der Vegetationsperiode wurden Daten über das Längen-

cm

6-8

cm

5-7

cm

2-3

o

ttt

tttt

tt

tttt

t

tttttttttttttttt

6.

5.

4.

3.

2.

1.

tt

tttt

Früchtefall

"

t

August

Blühperiode

Juli

IJuni

Mai

II

125

_L

80

69

LJ

55

42

Ii

Srjte

2.4

1?i

±JL

AprilL

J

__l

Auflauf

Saat

Nodiums

reproduktiven

6.

und

5.

des

Früchte

der

Entwicklungsstadien

Fruchtgewichte

der

Erhebungen

Früchtezahl

der

Erhebungen

Blattzahl

der

und

Pflanzenlängen

der

Erhebungen


GA,-Applikation

Datum

Auflauf

nach

Tage

Blattzahl

1984

Versuchsjähr

im

Früchteentwicklung

sowie


und

Erhebungs-

Behandlungs-,

47:

Abbildung

- 106 -

Wachstum der Pflanzen, die Blattzahl, die Früchtezahl sowie

über die TS-Zunahme der FrUchte und ihre Entwicklungsstadienerhoben. Bei der Ernte wurde die HUlsen- und Körnerzahl sowie

die Körner-TS pro Pflanze bestimmt.

Für die Gibberellinanalvsen wurden den Pflanzen beider Verfah¬

ren die Fruchtstände des 5. und 6. reproduktiven Nodiums ent¬

nommen und, wie in den Versuchsjahren 1982 und 1983, in die

2 proximalen FrUchte und in den distalen Rest geteilt.

Die Angaben Über die Behandlungs- und Probeentnahmetermine

sowie über die FrUchteentwicklung sind der Abbildung 47 zu

entnehmen.

3. Ergebnisse


3.1.1. Erhebungen während der Vegetationsperiode

a) Blattzahl und Pflanzenlänge

Drei Wochen nach der GA -Applikation wiesen die behandelten

Pflanzen in der ersten Julihälfte signifikant mehr Blätter

auf als die Kontrollpflanzen. Nach dem 16. Juli traten keine

gesicherten Unterschiede mehr auf (Abbildung 48).

Da sich die Länge der Pflanzen der beiden Verfahren zum Zeit¬

punkt der GA3-Applikation unterschied (die zukünftigen GA,-Pflanzen waren durchschnittlich 2 cm kürzer als die zukünfti¬

gen Kontrollpflanzen), ist in der Abbildung 49 die Entwick¬

lung der Pflanzenlänge in Zentimetern und in Prozenten (Pflan¬zenlänge am Applikationstag = 100%) dargestellt.

Die nach GA -Applikation übliche starke Internodienstreckungtrat auch dieses Jahr wieder auf. Die behandelten Pflanzen

waren bereits wenige Tage nach der Applikation signifikantlänger (in cm und in %) als die Kontrollpflanzen. Bis Mitte

Juli blieb der signifikante Längenunterschied bestehen. Da¬

nach waren die Pflanzen beider Verfahren in Zentimetern aus¬

gedrückt gleich gross, in Prozenten allerdings blieben die

behandelten Pflanzen bis zur Ernte länger als die Kontroll¬

pflanzen.

Da Ende Juni die behandelten Pflanzen nicht nur signifikantlänger waren,sondern auch mehr Blätter aufwiesen als die Kon¬

trollpflanzen, wurden durch die GA,-Applikation nicht nur die

Internodien gestreckt, sondern auch die Nodienentwicklungleicht beschleunigt.

- 107 -

Abbildung 48: Einfluss der GAj-Behandlung auf die Blattbildung(Mittelwerte von 48 Pflanzen)

eN

cmHVM

Ol

OUa

u

ew4Jad

25

— 20

— 15

— 10

— 5

Mai

Kontrolle

GA3Signifikanz der Abwei¬

chung von der Kontrolle

Juni Juli August

b) Früchtezahl

Vom Erscheinen der ersten Knospen an (15. Juni) nahm die Früch¬

tezahl beider Verfahren bis zum 5. Juli zu. Danach fiel ein

grosser Teil der abwurfgefährdeten Blüten im Verlaufe von zwei

Wochen ab, so dass Mitte Juli die endgültige HUlsenzahl weit¬

gehend festgelegt war. Nur kurz - Ende Juli - wiesen die mit

GA, behandelten Pflanzen signifikant mehr FrUchte auf als die

Kontrollpflanzen (Abbildung 50).

Im Gegensatz zu 1983 konnte somit in diesem Jahr der Früchte¬

fall durch eine GA,-Applikation im 6-Blattstadium nicht vermin¬

dert werden. Die infolge der späten Saat gegenüber dem Jahr

1983 um 2-3 Wochen verzögerte Pflanzenentwicklung könnte mit

Ernte

GA,

oo

o

eNcc<ä

Auflauf

Saat

tt

1August

Juli

Juni

Mai

1April

«i

—100

—200

ii

i1

1

/'

/

'1

''

-

0.

IM

%Ln

.Länge

//

//

(cm) inzenlänge

/1

—300

_400

—

500

—600

tftftf////tf

/'/

//

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*'//

/

*/

Kontrolle

der

von

chung

'Abwei-

der

Signifikanz

//'/

^3

/Kontrolle

*

50

100

—

cm

Ln

////tf//tf

Länge

//Pflanzen)

48

von

(Mittelwerte

Sprosslängenwachstum

das

auf

GA^-Applikation

der

Einfluss

49:

Abbildung

150

.I11

- 109 -

Abbildung 50: Einfluss der GA,-Behandlung auf die Entwick¬

lung der Früchtezahl (Mittelwerte von 48

— 60

— 50

— 40

ouQ,

V

o51ubt

Pflanzen)

Kontrolle

GA3Signifikanz der Ab¬

weichung von der Kon¬

trolle

— 30

— 20

— 10

Juni

_L

Juli

_i_ -1_

August

ein Grund sein, dass GA, einmal mehr nur auf das vegetativeWachstum, nicht aber auf die Ausbildung der Ertragskomponentenwirkte.

Der Unterschied in der Pflanzenentwicklung der Jahre 1983 und

1984 zeigt sich auch im Zeitpunkt des Früchtefalls. 1983 fand

der FrUchtefall vorwiegend zwischen dem 21. bis 29. Juni statt,

1584 erst zwischen dem 5. bis 18. Juli.

c) Zeltpunkt, an dem die Hülsenzahl weitgehend bestimmt ist

Wie aus der Abbildung 51 ersichtlich ist, Hess sich 1984 be¬

reits am 20. Juli, also eineinhalb Monate vor dem Erntetermin,

voraussagen, wieviele bzw. welche Früchte bei der Ernte noch

an der Pflanze sein würden. Beim Bonitieren wurden die BiUten

kurz angetippt, damit diejenigen, die ihr Wachstum eingestellthatten, aber noch an der Pflanze hingen, abfielen. Vielen ver¬

dorrten Blüten, die beim Antippen nicht abfielen, war trotzdem

- HO -

Abbildung 51: Verteilung der Früchte an den Pflanzen am

20. Juli und am 3. September 1984 (Ernte)

repr.

Nodien HUlsenverteilung am 20. Juli

HUlsenverteilungam 3. September

Total der Früchte

32,8 Fr.

FrUchte, die

voraussichtlich

ausrreifen

,Ko:

GA

Hülsen/J 1 Nodium

22,9 Fr.

24,0"

geerntete Früchte

19,4 FrUchte

anzusehen, dass sie ihr Wachstum eingestellt hatten und sich

nicht mehr zu reifen Hülsen entwickeln wUrden.

Am 20. Juli konnten durchschnittlich 33 FrUchte an einer Kon¬

trollpflanze gezählt werden, 23 davon wurden als 'hUlsenfähig'bezeichnet. Bei der Ernte waren pro Pflanze 21 HUlsen vorhan¬

den, wovon durchschnittlich 2 leer waren. Die Voraussage vom

20. Juli stimmte somit recht gut.

Der FrUchtefall besteht folglich bei der Sorte Herz-Freya in

erster Linie aus Blüten, die sich nicht zu jungen HUlsen ent¬

wickeln können.

- 111 -

Abbildung 52: Gewichtszunahme der Früchte des 5. und 6. repro¬

duktiven Nodiums beider Verfahren (Mittelwerte

von 12 Pflanzen)

distale Fr.

GA3-Verf.

—distale Früchte,

Kontrolle

- 112 -

d) Entwicklung des Fruchtwachstums

Als Parameter für das Fruchtwachstum wurde wie 1983 die Trok-

kensubstanz der Knospen, Blüten und HUlsen der 1. und 2. so¬

wie der 5. und 6. Fruchtstände beider Verfahren bestimmt. In

Abbildung 52 ist die TS-Zunahme der FrUchte der 5. und 6.

Fruchtstande dargestellt.

Zwischen den zwei proximalen und den distalen FrUchten inner¬

halb der Fruchtstände sowie zwischen den zwei untersuchten

Pflanzenhöhen traten die zu erwartenden altersbedingten Unter¬

schiede im TS-Verlauf auf. Die Gewichtszunahme der FrUchte der

mit GA, behandelten Pflanzen stimmte bis zum 13. August mit

derjenigen der KontrollfrUchte Uberein; am 13. August waren

die FrUchte aller Positionen der Pflanzen des GA,-Verfahrenserheblich schwerer als diejenigen der Kontrollpflanzen. Knappezwei Wochen, nachdem die behandelten Pflanzen statistisch ge¬

sichert mehr FrUchte aufwiesen, waren ihre FrUchte auch signi¬fikant schwerer. Beides zusammen weist auf eine zeitweiligbessere Versorgung der FrUchte mit Assimllaten als Folge der

GA,-Behandlung hin.

3.1.2. Erhebungen bei der Ernte

a) Ertragskomponenten

Zwischen den beiden Verfahren treten bei keinem der erhobenen

Parameter signifikante Unterschiede auf (Tabelle 30). Die äus¬

serst geringen Unterschiede reichen auch nicht aus, um Tenden¬

zen zu erkennen.

Tabelle 30: Verschiedene Ertragskomponenten 1984 (Mittelwerte

von 48 Pflanzen)

VerfahrenHülsen/

Pflanze

leere H./

Pflanze

Körner/

Pflanze

Körner/

Hülse

TKG

(g)

Körner-TS/

Pflanze (g)

Kontrolle

GA3

19,4

21,1

1,8

2,0

65,2

65,3

3,4

3,1

308

310

20,0

20,3

1983 wiesen die im 6-Blattstadium mit GA, behandelten Pflanzen

39% mehr HUlsen und 39% mehr Körner mit einem um 8% höheren

TKG auf als die Kontrollpflanzen. Zusammen ergab das einen um

40% signifikant erhöhten Körnerertrag. 1984 ist von diesem GA,-Einfluss im Zeitpunkt der Ernte nichts zu finden. Das verstärk¬

te Pflanzenlängenwachstum und die beschleunigte Blattbildungnach der GA,-Applikation sowie die zeitweise signifikant hö¬

here HUlsenzahl und schnellere TS-Zunahme der HUlsen zeigenaber doch, dass die Gibberelllnsäure von der Pflanze aufgenom¬men wurde und auch zur Wirkung kam, wenngleich diese Wirkungsich nicht mehr in einer Ertragssteigerung niederschlug.

- 113 -

3.2. Gibberellinanalysen

Die Knospen und Blüten waren erst ab Anfang Juli gross bzw.schwer genug, so dass die Fruchtstände des 5. und 6. Nodiums

von zwei Wiederholungen in 2 proximale FrUchte und in den di¬

stalen Rest geteilt werden konnten. Von den anderen zwei Wie¬

derholungen wurden an allen Terminen ungeteilte Fruchtstände

entnommen.

3.2.1. Ganze Fruchtstände

Der Verlauf des Gehaltes an GAs in den ganzen Fruchtständen

beider Verfahren ist in Abbildung 53 dargestellt. Von den

Knospen zu den weit offenen oder schon verblühten Blüten hin

nimmt der GAs-Gehalt leicht ab, steigt danach - parallel zur

starken TS-Zunahme der jungen HUlsen - steil an und fällt zur

Reife hin wieder ab. Der Verlauf der GAs ist demjenigen der

IAA und ABA ähnlich. Der FrUchtefall fällt dabei in den ab¬

nehmenden und danach stark ansteigenden GAs-Gehalt. Die BiU¬

ten enthalten am wenigsten Gibberelline. 1981 konnten in die¬

sem Stadium bei keinem der untersuchten Verfahren Gibberelline

nachgewiesen werden. 1984 enthalten die Früchte während ihrer

Abbildung 53: Gehalt an extrahierbaren GAs in sich entwickeln¬

den FrUchten ganzer Fruchtstände beider Verfah¬

ren, 1984

<ir

3

Juni ' Juli I August155

! 6,9 , 9} , 1,35 Tage nach Auflauf

Entv/icklungsstadiender entnommenen FrUchte

-135/129

135/129

325/310

325/325

34/79

90/95

21/22

40/30

44/46

52/48

-

Früchte

prox./diät.

2

Fruchtst.

getrennte

<

^3

Kontrolle

53524

1171

125

350

350

80

80

Ul

15

36

43

3°4

3°4

Fruchtstände

ganze

^3

Kontrolle

Sept.

3.

Aug.

14.

Juli

30.

Juli

17.

Juli

9.

Juli

2.

Juni

25.

Nodiums

repr.

6.

und

5.

des

Früchte

untersuchte

Verfahren

bezeichnet

Indices

mit

sind

Analysenzahlen

abweichende

Analysen,

zwei

von

Durchschnittswerte

1984

Verfahren,

beider

Früchten

entwickelnden

sich

in

TS)

gpro

-Aequivalente

GA

ng

(Gerstenendospermtest;

Gibberellinen

extrahierbaren

an

Gehalt

31:

Tabelle

- 115 -

ganzen Entwicklungszeit wesentlich mehr GAs als die FrUchte

des Jahres 1981. In beiden Jahren wurden die Analysen in glei¬cher Weise durchgeführt. Da aber keine Ausbeutebestimmungengemacht wurden, kann nicht entschieden werden, ob das höhere

Gehaltsniveau von 1984 durch das untersuchte Pflanzenmaterial

oder durch die Analysen (Biotest!) bewirkt wurde.

Zwischen den Gibberellingehalten der beiden Verfahren treten

keine Unterschiede auf (Tabelle 31), d.h. die GA,-Behandlungvermochte den Gibberellingehalt der FrUchte an keinem der un¬

tersuchten Termine zu beeinflussen, obwohl - wie das verän¬

derte Sprosslängen- und Früchtewachstum zeigt - die appli-~zierte GA, von der Pflanze aufgenommen worden war und zur

Wirkung kam.

3.2.2. Getrennte Fruchtstände

Aus der Tabelle 31 geht hervor, dass sich proximale und di¬

stale FrUchte eines Fruchtstandes in ihrem Gibberellingehaltan keinem Termin unterscheiden. Anders als bei der IAA hat die

Position der FrUchte im Fruchtstand keinen Einfluss auf ihren

Gehalt an Gibberelllnen. Die Blüten, die später abfallen wer¬

den, unterscheiden sich in ihrem Gibberellingehalt also nicht

von denjenigen Blüten, die sich zu reifen HUlsen entwickeln

können.

4. Zusammenfassung-4

Die Gibberellinsäureapplikation (10 M) im 6-Blattstadium be¬

schleunigte das Sprosslängenwachstum und die Pflanzenentwick¬

lung wenige Wochen nach der Behandlung, vermochte aber keine

der erhobenen Ertragskomponenten bis zur Ernte zu beeinflussen.

Ende Juli wiesen die mit GA, behandelten Pflanzen signifikantmehr HUlsen auf. Die FrUchte der behandelten Pflanzen waren

Mitte August signifikant schwerer als diejenigen der Kontroll¬

pflanzen. Beides zusammen deutet auf eine zeitweilig bessere

Versorgung der Früchte mit Assimilaten als Folge der GA,-Be¬handlung hin.

Die Analysen der Knospen, Blüten und HUlsen auf ihren Gehalt

an extrahierbaren Gibberelllnen (Gerstenendospermtest) zu ver¬

schiedenen Terminen ergaben eine ähnliche Verlaufskurve wie

für IAA und ABA. Nach einer leichten Abnahme von den Knospenzu den BiUten steigt der Gibberellingehalt in den jungen,rasch wachsenden HUlsen stark an und nimmt mit ihrem Ausreifen

wieder ab. Der FrUchtefall fällt in die Zeit des abnehmenden

und danach steil ansteigenden GA-Gehaltes der Blüten bzw. jun¬

gen HUlsen.

Durch die GA,-Applikation wurde der Gibberellingehalt der

FrUchte nicht beeinflusst, ebenso zeigte die Position der

FrUchte im Fruchtstand keinen Einfluss auf ihren Gehalt an

extrahierbaren Gibberelllnen.

- 116 -

IV. GESAMTDISKUSSION

Mit Wachstumsregulatoren lässt sich unter anderem Über eine Be¬

einflussung der Zellteilung und der Zellstreckung in die vege¬

tative Pflanzenentwlcklung eingreifen. Durch Applikationen von

WR, die das vegetative Wachstum beeinflussen (Gibberelline,

ABA, Alar, Atrinal und Tetcyclacis), versuchten wir auf eine

mehr indirekte Weise die Assimilateverteilung zwischen den ve¬

getativen und reproduktiven Organen zugunsten der FrUchte zu

verändern.

Wachstumsregulatoren sind wahrscheinlich auch direkt beim Assi-

milatetransport und bei der Assimilateverteilung beteiligt.Eine Uebersicht über mögliche Ansatzpunkte der hormonellen Re¬

gulation dieser Vorgänge geben u.a. die Arbeiten von Patrick

(1976), Patrick und Wareing (1980) sowie Patrick (1982).

Assimilatetransport und -Verteilung stehen unter starkem Ein¬

fluss der Sinks, wobei den Phytohormonen eine regulierende Rolle

zukommt. Stellen die vorhandenen endogenen Phytohormone der

Früchte die begrenzende Grösse bei ihrer Versorgung mit Assimi-

laten dar, könnte mittels applizierter Wachstumsregulatoren die

Assimilateverteilung beeinflusst werden. Dabei ist anzunehmen,

dass in verschiedenen Entwicklungsstadien der Sinks verschie¬

dene Phytohormone limitierend sein können.

Mit den Applikationen von Gibberelllnen, dem Cytokinin Benzyl-adenin und dem synthetischen Auxin et -Naphtylessigsäure ver¬

suchten wir die Sinkstärke der reproduktiven Organe zu vergrös-sern. Die wiederholten, schwach dosierten NAA-Behandlungen zur

Blütezeit hingegen sollten die Vorgänge in der Abwurfzone der

Fruchtstiele, die letztlich zum Abwurf der FrUchte führen, ver¬

hindern oder mindestens verzögern.

Während sich die durch Wachstumsregulatoren bewirkten Verände¬

rungen im vegetativen Wachstum von Jahr zu Jahr recht gut re¬

produzieren Hessen, führte keiner der verwendeten WR bzw. WR-

Kombinationen in den vier Versuchsjahren zu positiven und re¬

produzierbaren Veränderungen der Ertragskomponenten. Neben den

Schwierigkeiten bei der Wahl der besten Applikationszeitpunkteund der wirkungsvollsten Konzentration, hängt dies wahrschein¬

lich auch damit zusammen, dass wir nicht einzelne Blüten oder

HUlsen behandelten, sondern die Wachstumsregulatoren auf die

ganzen Pflanzen Crun-off') ausbrachten.

Im Folgenden werden zuerst die Wirkungen der wichtigsten Wachs¬

tumsregulatoren auf das Sprosswachstum und anschliessend die

Wirkungen der Wachstumsregulatoren und weiteren Behandlungenauf die Ausbildung der Ertragskomponenten besprochen.

- 117 -

1. Wirkungen der applizierten Wachstumsregulatoren auf das

Sprosswachstum

FUr die Diskussion der Wirkungen der Wachstumsregulatoren, die

nur in den Jahren 1981 und 1982 überprüft wurden (ABA, GA.,_,

BA, Alar und Atrinal) sowie für PIX wird auf die Arbeit vöh

Kellerhals (1985) verwiesen.

Gibberelllnsäure

-4Im 6-Blattstadium applizierte GA, (10 M) zeigte in allen vier

VersuchsJahren dieselbe Wirkung. Kurz nach der Applikation wur¬

de das Längenwachstum signifikant gefördert. Die Förderung des

Sprosslängenwachstums ging teilweise mit einer signifikantschnelleren Nodienentwicklung (Blattzahl) einher. Die zwei bis

drei Wochen nach der Applikation eintretende Wachstumsverlang-

samung führte 1981 und 1982 zu signifikant kürzeren Pflanzen

beim Erntetermin. 1983 und 1984 war die Hemmung weniger stark

und die Pflanzen unterschieden sich bei der Ernte in ihrer Län¬

ge nicht mehr signifikant von der Kontrolle. Die 1983 im 4-

oder 5-Blattstadium applizierte GA, zeigte dieselben Wirkungenwie bei den im 6-Blattstadium behandelten Pflanzen, während

nach der Applikation im 7-Blattstadium die Wachstumshemmungnicht eintrat und die Pflanzen in der Folge bei der Ernte sig¬nifikant länger waren als die Kontrollpflanzen.

Die Streckung der Sprossachse wird durch das Zusammenwirken von

Zellteilung und Zellstreckung bewirkt, zwei Vorgänge, bei denen

Gibberelline beteiligt sind (Literaturübersicht bei Keller und

Coulter, 1982) und die durch applizierte Gibberelline beein¬

flusst werden können. Buysse et al. (1983) stellten fest, dass

je nach Temperatur, bei der GA, auf Erbsen (Pisum sativum) ap¬

pliziert wird, mehr die Zellteilung (bei 5 C) oder mehr die

Zellstreckung (bei 25 C) beeinflusst wird. Applizierte GA, be¬

wirkte bei Erbsen eine vermehrte Zellteilung und -Streckung,während bei Bohnen (Phaseolus vulgaris) nur die Zellteilung

gefördert wurde (Broughton, 1969 sowie Greulach und Haesloop,1958» beide zitiert in Kigel, 1981). Kigel (1981) stellte bei

Bohnen ebenfalls nur eine Wirkung auf die Zellteilung fest, wo¬

bei diese durch gleichzeitig applizierte IAA wiederum reduziert

wurde. Law und Hamilton (1984) schreiben die Wachstumsfördernde

Wirkung von GA, bei Erbsen (dwarf pea-Sorte) auch einer Verän¬

derung des Gehaltes an freier IAA zu, wobei nicht erwiesen ist,

ob GA, die Konjugation oder die Oxidation der IAA verhindert

oder die Synthese von IAA fördert.

In unseren Arbeiten konnte dem Wirkungsmechanismus der appli¬zierten GA, nicht nachgegangen werden. Die über viele Versuchs¬

jahre hinweg sehr gut reproduzierbare Wirkung von GA, auf das

vegetative Wachstum lässt aber darauf schliessen, dass die Wir¬

kung auf das Sprosswachstum weitgehend unabhängig von Umwelt¬

bedingungen wie z.B. Temperatur und Photoperiode ist und in ge¬

wissem Rahmen auch unabhängig vom Applikationstermin (Blattsta¬

dium) wirkt (siehe auch Bellucci, 1980). Burkhard (1983) prüfte

GA, bei der grossamigen Ackerbohnensorte Minica und stellte

eine zu Herz-Freya analoge Reaktion fest.

- 118 -

Das verlangsmte Wachstum nach anfänglich gefördertem Wachstum

kann als Ueberreaktion der Pflanze auf den angebotenen Wirk¬

stoff gesehen werden. Für Bruinsma (1983) ist diese Ueberreak¬

tion bezeichnend für die Plastizität des pflanzlichen Wachstums.

In den Jahren 1981 und 1983, in denen starke Lagerung der Pflan¬

zen auftrat, zeigten die mit Gibberelllnen behandelten Pflanzen

eine stark verringerte Standfestigkeit. Die Standfestigkeitwurde 1983 verringert, obwohl das die Lagerung verursachende

Unwetter erst eintrat, als sich die mit GA, behandelten Pflan¬

zen In ihrer Länge nicht mehr signifikant von den Kontroll¬

pflanzen unterschieden. Das verstärkte Wachstum unmittelbar

nach der GA,-Applikation schwächte die StengeJ. offensichtlich.

Obwohl McEwen (1970) sowie Klein et al. (1980) mit Alar-Appli-kationen die Wuchshöhe von Ackerbohnen erheblich zu reduzieren

vermochten, stellten sie keine verbesserte Standfestigkeit fest.

Klein et al. (1980) folgerten daraus, dass Alar auch Nebenwir¬

kungen haben muss, die bei Ackerbohnen zu verminderter Stand¬

festigkeit führen.

<*-Naphthylessigsäure

Mit der NAA wollten wir nicht in erster Linie das Sprosswachstumverändern, sondern die Sinkstärke der FrUchte sowie die Ausbil¬

dung des Trenngewebes in den Fruchtstielen beeinflussen. Die

Wirkung der applizierten NAA auf das Längenwachstum der Pflanzen

erwies sich als stark abhängig von der verwendeten Konzentration.

Im 11-Blattstadium applizierte NAA (10 M) vermochte in den Jah¬

ren 1981 und 1982 das Längenwachstum stark und anhaltend zu

bremsen, wobei die gleichzeitige Applikation von Benzyladenin

(1981) einen synergistischen Effekt hatte. Dass diese Konzentra¬

tion aber bereits in dem für die Pflanze toxischen Bereich lag,

zeigte sich sowohl bei der Ausbildung der Ertragskomponenten in

beiden Jahren als auch in der leichten und bis zur Ernte anhal¬

tenden Deformierung der Sprossachse ('Schlangenwuchs').

Während der Blütezeit zweimal wöchentlich applizierte NAA

(5x10 M) blieb ohne Einfluss auf das Längenwachstum, während

einmal wöchentliche Applikationen von etwas stärker dosierter

NAA (10 M) sofort und bis zur Ernte anhaltend das Sprosswachs¬tum förderten. Dieselbe Konzentration wurde von Kellerhals (1985)

im Kleinparzellenscreening 1982 dreimal während der Blütezeit

appliziert, ohne dass dadurch das Längenwachstum beeinflusst

worden wäre.

Vorübergehende epinastische Wirkungen der NAA traten auch un¬

mittelbar nach den Applikationen der schwachen Konzentrationen

ein. Eine ähnliche Reaktion von Sojabohnen stellten Johnson und

Anderson (1974) bei 2,4 D - einem anderen synthetischen Auxin -

fest.

Auxine gelten als wichtige Regulatoren der Zellstreckung. Somit

könnte nach Applikation von NAA eine vermehrte,Zellstreckungerwartet werden. Mit der Konzentration von 10 M der Jahre 1981

und 1982 liegt die Dosierung aber offensichtlich im Uberoptima-len Bereich, in dem laut Dörffling (1982) bereits wachstumshem-

- 119 -

mende Wirkungen auftreten können. Diese wachstumshemmende Wir¬

kung könnte über Ethylen zustandegekommen sein. Gewebe, die

mit IAA behandelt werden, können eine erhöhte Ethylenproduk-tion aufweisen (Abeles, 1973). Ethylen hemmt die Zellteilungund -Streckung. Reduziertes Wachstum bei Ackerbohnen stell¬

ten El-Beltagy und Hall (1974) fest, nachdem als Folge von

Trockenheit oder stauender Nässe der interne Ethylengehaltstark angestiegen war. Diese wachstumshemmende Wirkung von

Ethylen liegt der Ethephonanwendung (z.B. Cerone) bei Gerste

zugrunde (u.a. Jung und Rademacher, 1983). Ethephon setzt

Ethylen frei. Kigel (1981) konnte durch Ethrelapplikationen(enthält den Wirkstoff Ethephon) bei Phaseolus vulgaris zum

Teil dieselben Wirkungen erreichen wie mit applizierter IAA.

Die schwächeren NAA-Konzentrationen in unseren Versuchen wa¬

ren offensichtlich nicht stark genug^.um die Ethylenproduktionzu fördern. Die wöchentliche NAA (10 M) Behandlung hat im Ge¬

genteil die Zellstreckung gefördert.

Tetcyclacis

Der Wachstumshemmer Tetcyclacis (10 M) wirkte 1983 nach jeder

Blattapplikation stark, nach der Saatgutbeizung schwach wachs¬

tumshemmend. Die zweimalige Blattapplikation fUhrt zu signifi¬kant kürzeren Pflanzen bei der Ernte. Tetcyclacis ist ein spe¬

zifischer Hemmer der GA-Synthese, dessen Wirkung durch eine

gleichzeitige oder etwas später erfolgende Gibberellinsäure-

applikation teilweise oder ganz aufgehoben werden kann (Rade¬

macher et al., 1984). In unseren Versuchen (siehe auch Keller¬

hals, 1984 und 1985) konnte das durch Tetcyclacis gebremsteSprosswachstum durch später applizierte GA, wiederum gefördertwerden.

Die Gewächshausversuche von Kellerhals (1985) zeigen, dass sich

die Wirkung von Tetcyclacis aufs Längenwachstum auch durch spä¬tere NAA-Applikationen vermindern lässt. Das nach der Tetcycla-clsapplikation (5x10 M) im 2-Blattstadium stark eingeschränkteWachstum wurde durch NAA-Behandlungen (5x10 M) im 6- und 10-

Blattstadium wieder gefördert. Die applizierte NAA konnte of¬

fensichtlich einen Teil der Wirkungen Übernehmen, die normaler¬

weise die Gibberelline ausüben.

Wie Analysen des vegetativen Materials der mit Tetcyclacis be¬

handelten Pflanzen des Feldversuches 1983 (Tabelle 27) zeigten,besteht in diesen Pflanzen die Tendenz zu gegenüber den Kontroll¬

pflanzen vermindertem IAA-Gehalt. Die Wachstumshemmung könnte

somit nicht nur auf einen verringerten Gibberellingehalt, son¬

dern auch auf einen verminderten IAA-Gehalt zurückzuführen sein.

Rademacher et al. (1983 und 1984) konnten hingegen nach Tetcy-clacisapplikationen keine Veränderungen des IAA- oder ABA-Ge¬

haltes der Pflanzen feststellen.

- 120 -

2. Einfluss der wichtigsten Verfahren auf die Ausbildung der

Ertragskomponenten

a) Wachstumsregulatoren

Die Wirkungen auf die Ausbildung der Ertragskomponenten der für

die vorliegende Arbeit wichtigsten verwendeten Wachstumsregula¬toren (GAs, NAA, ABA, BA und Tetcyclacis) der Jahre 1981-1984

werden im Folgenden besprochen. Für die Diskussion der anderen

Wachstumsregulatoren (Alar, Atrinal und PIX) wird auf die Ar¬

beit von Kellerhals (1985) verwiesen.

Gibberelline

Aufgrund der Ergebnisse von Bellucci U982a) war ein positiverEinfluss von den GA-j-Behandlungen (10~ M) im 6-Blattstadium

auf die Ertragskomponenten zu erwarten. Während in allen vier

Versuchsjahren die Gibberelllnsäure in gewohnter Weise auf das

vegetative Wachstum wirkte, trat nur 1983 ein signifikant po¬

sitiver Effekt auf die HUlsenzahl und die Körner-TS auf. 1982

war der Einfluss auf die HUlsenzahl sogar signifikant negativ.Allerdings war in diesem Jahr der Einfluss der meisten WR auf

dieHUlsenzahl signifikant negativ. Burkhard (1983), der GA3(10~ M) im 6-Blattstadium bei verschiedenen Ackerbohnensorten

in Feld- und Gewächshausversuchen prüfte, konnte ebenfalls das

vegetative Wachstum in gewohnter Weise beeinflussen; eine über

mehrere Jahre und Versuchsorte hinweg gleichsinnige Wirkungauf die Ertragskomponenten konnte er hingegen nicht feststellen.

GA im 4-, 5- oder 7-Blattstadium appliziert, blieb 1983 ohne

Einfluss auf die Ausbildung der Ertragskomponenten. Ebenso

zeigten die GA..--Behandlungen in den Jahren 1981 und 1982

keine ertragsverbessernde Wirkung. Von der fehlenden Wirkungdes GA./7 kann aber nicht geschlossen werden, dass diese zwei

in verschiedenen Biotests als aktiv bis sehr aktiv eingestuf¬ten Gibberelline (Crozier, 1981) keinen Einfluss auf die Er¬

tragsbildung bei Ackerbohnen haben können, da in diesen zwei

Versuchsjahren GA, ebenfalls wirkungslos war.

Die Versuche von Wareing et al. (1968) sowie von Poskuta et al.

(1975) mit Bohnen (Phaseolus vulgaris) oder Erbsen sowie von

Bellucci (1980) mit Ackerbohnen zeigen, dass die Photosynthe¬seaktivität von mit GA, behandelten Pflanzen angehoben werden

kann. GA, kann - wenn direkt auf Getreideähren appliziert -

eine vermehrte Assimilatezufuhr zu den behandelten Organen be¬

wirken (Wagner, 1974; Prochazka et al., 1983). Ebenso führt

das Ersetzen der Vegetationsspitze von Bohnenkeimlingen (Pha¬

seolus vulgaris) mit gibberellinsäurehaltigem Lanolin oder

gibberellinhaltiger wässeriger Lösung zu einer vermehrten Assi-

milatewanderung zur Applikationsstelle (Mulligan und Patrick,

1979; Patrick et al., 1979). Applikation von GA,-haltiger La¬

nolinpaste auf junge Ackerbohnenblüten in distaler Frucht¬

standsposition bewirkte jedoch in Versuchen von Chapman und

Sadjadi (1981) keinen verbesserten HUlsenansatz. Behandlungvon 30 Tage alten Ackerbohnenpflanzen mit GA.. führten bei

- 121 -

Sharma et al. (1980) sowohl zu verstärktem vegetativen Wachs¬

tum als auch zu einer besseren Ausbildung der Ertragskompo¬nenten und somit zu einem höheren Ertrag.

Gibberelllnsäure vermag also über eine Erhöhung der Source

als auch über eine Vergrösserung der Sinkstärke die Ertrags¬

leistung bei Leguminosen zu beeinflussen. Bellucci (1980)

konnte nach GA,-Applikationen im 6-Blattstadium sowohl eine

erhöhte Nettoassimilationsrate als auch eine bessere Assimi-

lateversorgung der jungen Früchte feststellen. Zusätzlich

spielt offensichtlich die Beeinflussung des vegetativen Wachs¬

tums durch GA, eine Rolle bei der Ausbildung der Ertragskom¬ponenten. Bellucci (1982a) berechnete eine negative Korrela¬

tion zwischen der Internodienlänge und der Anzahl der am da¬

zugehörigen Nodium ausgereiften HUlsen. In Versuchen von

Kellerhals (1985), in denen durch GA -Behandlungen keine er¬

höhte Hülsenzahl erreicht wurde, konnte auch keine Korrela¬

tion zwischen Internodienlänge und HUlsenzahl aufgezeigt wer¬

den. Die Ergebnisse des Versuchsjahres 1983 (siehe unten) deu¬ten auf eine wichtige Rolle des Wachstumsrhythmus der Spross¬achse für die Anzahl ausreifender Früchte hin.

Da sowohl bei Albrecht (1980) und Burkhard (1983) als auch in

unseren Versuchen der Jahre 1981 und 1982 keine Wirkung der

GA3-Behandlungen im 6-Blattstadium auf die Ertragsbildung ein¬

trat, wurde 1983 der Applikationszeitpunkt als möglicher Un-

sicherheitsfaktor überprüft. Die Definition des Applikations¬zeltpunktes über ein gut ersichtliches morphologisches Merk¬

mal ist für umfangreiche Feldversuche notwendig, lässt aber

nur eine beschränkte Aussage über den physiologischen Zustand

der Pflanzen zu. Analysen des vegetativen Materials bei drei

verschiedenen Applikationsterminen zeigten, dass sich die Ge¬

halte an extrahierbarer IAA, ABA und GAs im 5-, 6- und 7-Blatt¬

stadium nicht unterschieden. Trotzdem konnte nur durch die GA,-Behandlung im 6-Blattstadium der Hülsenansatz signifikant ver¬

bessert werden. In diesem Jahr trat allerdings nur nach der

Behandlung im 6-Blattstadium nach dem anfänglich verstärkten

Längenwachstum eine starke Wachstumsverlangsamung während der

BlUhperiode der Pflanzen ein, aufgrund derer eine vermehrte

Assimilatezuteilung zu den Blüten und jungen HUlsen denkbar

ist. Bei den im 5-Blattstadium behandelten Pflanzen war diese

Wachstumsverlangsamung nicht so ausgeprägt, und bei den im

7-Blattstadium behandelten Pflanzen trat sie gar nicht ein.

Ein Vergleich des Applikationstermins '6-Blattstadium' über

mehrere Jahre, in denen GA (10~ M) mit wechselndem Erfolgeingesetzt wurde, gibt keine Hinweise auf Gründe für die

schlecht reproduzierbare Wirkung von GA, auf die Ausbildungder Ertragskomponenten (Tabelle 32). So zeigt z.B. ein Ver¬

gleich der Daten der Jahre 1981 (von Kellerhals) und 1983,dass die GA,-Behandlung in beiden Jahren fast am gleichen Da¬

tum durchgerührt werden konnte. Ebenso unterscheiden sich die

Anzahl Tage seit dem Auflaufen der Pflanzen sowie die Tempera¬tursumme vom Auflauf bis zum 6-Blattstadium nicht wesentlich.

werden

ausgewertet

statistisch

nicht

konnten

TKG-Daten

vorhandenen

Die

2)

C0°

Grenzwert:

1)

ns

ns

na

422

42

57

12.6.

16.4.

1984

**

(+)

-2)

(+)

***

(+)

380

39

68

17.5.

10.3.

1985

Diethelm,

1983

ns

*(+)

*(-)

351

37

60

25.5.

26.3.

•i

1982

ns

ns

ns

385

40

57

19.5.

23.3.

1985

hals,

Keller¬

1981

ns

ns

ns

——

82

26.5.

5.3.

1983

Burkhard,

1980

ns

*(-)

*(+)

——

51

31.5.

10.4.

ii

1979

**

(+)

ns

**

(+)

——

59

27.5.

29.3.

ii

1978

ns

ns

(+)

--

—69

1.6.

24.3.

1980

Bellucci,

1977

Körner-TS

TKG

Hülsenzahl

Ertragskomponenten

auf

Einfluss

1)

Applikation

bis

Auflauf

T-Sunme:

Auflauf

n.

Tage

M)

(10

GA3

-4

Saat

n.

Tage

Termin

von

Applikation

Saattermin

Literatur

Jahr

Eschikon)

Versuchsstation

Durchführungsort:

Herz-Freya;

Ackerbohnensorte:

dium;

6-Blattsta-

Applikationstermin:

M;

10~

(Konzentration:

ETH

Pflanzenbau

für

stitutes

In-

des

Versuchen

in

1977-1984

der.Jahre

GA.-Appliationen

den

zu

Angaben

Verschiedene

32:

Tabelle

- 123 -

Trotzdem konnte nur 1983 eine Ertragsverbesserung erreicht wer¬

den. Der Applikationszeitpunkt ist offensichtlich nur ein Fak¬

tor, der die Wirkung des applizierten Wachstumsregulators be¬

einflusst. Eine wichtige Rolle kommt sicher auch der Witterung

im weiteren Verlauf der Vegetationsperiode zu.

U-Naphthylessigsäure

Wie verschieden die Wirkung eines Wachstumsregulators je nach

Applikationszeitpunkt und Konzentration sein kann, zeigt sich

in unseren Versuchen mit NAA.

Eine einmalige Applikation (10~ M) zu Beginn der Blütezeit der

Pflanzen führte 1981 und 1982 zu einem verminderten Hülsenan¬

satz an den mittleren und oberen Nodien, den ein Teil der Pflan¬

zen durch die Bildung von zusätzlichen reproduktiven Nodien zu

kompensieren versuchte. Sowohl als Folge der stark verringertenHülsen- bzw. Körnerzahl als auch infolge der verzögerten Senes¬

zenz aller grünen Pflanzenteile stieg das TKG in beiden Jahren

signifikant an. Ein verzögertes Einsetzen der Seneszenz nach

NAA-Applikationen stellten auch Nooden et al. (1979) bei Bohnen

(Phaseolus vulgaris) fest. Dass nicht nur die Alterung hinaus¬

geschoben wird, sondern allgemein die Entwicklung von behandel¬

ten Pflanzen verzögert werden kann, zeigen die Ergebnisse von

Youssef et al. (1972), wonach der Blühbeginn durch wiederholte

IAA- oder NAA-Applikationen bei Ackerbohnen um 9 bzw. 6 Tage

verzögert wurde.

Zweimalige Behandlungen mit (5x10 M) NAA pro Woche während der

ganzen Blütezeit hatten 1983 einen verminderten Früchtefall zur

Folge und führten zusammen mit einem erhöhten TKG zu einem ge¬

genüber der Kontrolle verbesserten Körnerertrag. Einmalige NAA-

Applikationen (10~ M) pro Woche während der Blühperiode hatten

hingegen keinen Einfluss auf die Ausbildung der Ertragskompo¬nenten. Bei keiner dieser wiederholten Anwendungen wurde die

Seneszenz verzögert.

Applikation von IAA auf Reispflanzen bewirkte bei Ray und

Choudhuri (1981) eine bessere Körnerfüllung. Ebenso führte

IAA-haltige Lanolinpaste oder wässerige Lösung anstelle der

Vegetationsspitze bei geköpften Bohnenkeimlingen (Phaseolus

vulgaris) zu einer verstärkten Assimilatewanderung zur Appli¬kationsstelle (u.a. Patrick und Wareing, 1976; Patrick, 1979).

Applikationen von IAA-haltigem Lanolin zu distalen Ackerbohr

nenblüten bei mehreren Fruchtständen resultierten bei Chap¬man und Sadjadi (1981) allerdings nicht in einem verbesserten

HUlsenansatz in diesen Fruchtstandspositionen.

Es ist schwierig, die Wirkung von applizierter IAA oder NAA

auf die Entwicklungsprozesse der Pflanze abzuschätzen, da

Auxine nicht nur direkt, sondern auch über induzierte Ethylen-

bildung in sie eingreifen können.,Wie weit die Wirkung des in

der sehr hohen Konzentration (10 M) angewandten NAAs auf in¬

duzierte Ethylenbildung zurückzuführen ist, ist schwierig ab¬

zuschätzen.

- 124 -

Ethylen spielt eine wichtige Rolle bei den Vorgängen, die zur

Auflösung der Zellwände der in der Abwurfszone liegenden Zel¬

len der Trenngewebezone führen. Da die wiederholten Applika¬tionen zur Blütezeit im Versuchsjahr 1983 nicht zu vermehrtem

Früchtefall geführt haben, hatte die in diesen Konzentratio¬

nen angewandte NAA keinen beschleunigenden Einfluss auf die

Vorgänge in der Abwurfszone.

Abscisinsäure

Als weiterer Wachstumsregulator, der eine signifikante Verän¬

derung des Körnerertrages bewirken kann, erwies sich 1981 die

Abscisinsäure. Im 6-Blattstadium appliziert, vermochte sie

über eine erhöhte HUlsenzahl und ein erhöhtes TKG die Körner-

TS signifikant zu verbessern. Aus derselben Behandlung resul¬

tierte 1982 allerdings eine signifikant tiefere HUlsenzahl.

Obwohl ABA als Antagonist zu den Auxinen, Gibberelllnen und

Cytokininen gilt, welche die Attraktionskraft für Assimllate

vergrössern können, gibt es Untersuchungen, die darauf hinwei¬

sen, dass auch die ABA die Sinkstärke vergrössern kann. Wurde

ABA 2 Wochen nach der Anthese auf Gerstenähren appliziert, re¬

sultierte daraus bei Tietz et al. (1981) ein erhöhter Assimi-

latetransport zu den Körnern. Eine Woche früher oder späterappliziert, wurde die Assimilatewanderung zu den Körnern hin¬

gegen vermindert. In der zweiten Woche nach der Anthese ist

der ABA-Gehalt des Korns sehr tief, in der dritten Woche da¬

gegen sehr hoch. Hier zeigt sich deutlich, wie abhängig die

Wirkung eines applizierten WR vom physiologischen Zustand der

behandelten Pflanze bzw. des behandelten Organs ist. King und

Patrick (1982) konnten keinen Einfluss von ABA auf den Assi-

milatetransport bei Weizen feststellen, während bei Wagner(1974) nach einer ABA-Applikation auf Gerstenähren der Assimi-

latetransport aus dem Fahnenblatt reduziert war.

Die ABA kann aber auch auf der Sourceseite eingreifen, wie die

vielen Arbeiten beweisen, in denen bei vielerlei Pflanzenarten

nach ABA-Behandlungen des Blattwerkes ein Schliessen der Sto¬

mata beobachtet wurde. Patrick und Wareing (1980) konnten hin¬

gegen nach ABA-Applikation eine erhöhte Photosyntheseaktivitätin Bohnenblättern (Phaseolus vulgaris) feststellen. Bei Wasser¬

mangel und daraus resultierendem Stomataschluss ist der ABA-Ge¬

halt in den Schliesszellen gegenüber demjenigen von Blättern

ungestresster Pflanzen erheblich erhöht, wobei hier allerdingsUrsache und Folge noch nicht ausgeinandergehalten werden kön¬

nen.

Der Abscisinsäure kommt bei isolierten Pflanzenteilen eine

starke seneszenzfördernde Wirkung zu. Bei intakten Pflanzen

ist diese Wirkung jedoch geringer (Nooden et al., 1979), wobei

das Blattalter eine wichtige Rolle spielt. Sowohl nach Ray und

Choudhuri (1981) wie nach Nooden und Leopold (1978) soll die

ABA erst seneszenzfördernd wirken, wenn die Alterungsprozessebereits eingesetzt haben. Eine ABA-Applikation zu 100 Tage

- 125 -

alten Reispflanzen führte bei Ray und Choudhuri (1981) zu ei¬

ner beschleunigten Alterung der Blätter und zu einer negativenBeeinflussung des Ertrages. Wiederholte ABA-Applikationen auf

fruchtende Sojapflanzen förderten die Alterung. Wurden diesel¬

ben Behandlungen bei rflanzen durchgeführt, denen die FrUchte

entfernt worden waren, trat keine beschleunigte Alterung ein

(Lindoo und Nooden, 1978). Hall und McWha (1981) stellten nach

ABA-Behandlungen von Weizen keine beschleunigte Alterung fest.

In unseren Versuchen konnte nach keiner Applikation eine be¬

schleunigte Alterung der Pflanzen festgestellt werden, was .

nicht erstaunlich ist, da die Applikation in frühem vegetati¬ven Stadium erfolgte.

Wie der Name Abscisinsäure besagt, spielt die ABA eine wichtigeRolle beim Abwurf von Blättern und Früchten. Dabei fördert sie

die Vorgänge in der Abwurfzone, die letztlich zur Auflösung der

Zellwände in der Trenngewebezone führen. Die ABA soll aber erst

abwurffördernd wirken, wenn der Abwurf des Organs bereits

'programmiert* ist (Sexton und Roberts, 1981). Nach Dörffling

(1982) kommt der ABA nur beim Fruchtfall, nicht aber beim

Blattabtrennungsprozess eine wichtige Rolle zu. Die Applika¬tion von ABA zu intakten Pflanzen hingegen führt nur in den

wenigsten Fällen zum Abwurf von Früchten und Blättern. Die in

unseren Versuchen 1982 eingetretene signifikante Verminderungder HUlsenzahl kann nicht ohne weiteres auf die applizierte ABA

zurückgeführt werden, da die meisten Verfahren in diesem Jahr

die Hülsenzahl signifikant verminderten. Es ist auch fraglich,ob die im vegetativen Stadium der Pflanzen durchgeführte Be¬

handlung einen so direkten Einfluss auf den Umfang des Hülsen¬

ansatzes haben konnte, der erst ungefähr acht Wochen nach der

Applikation festgelegt wurde.

Benzyladenin

Eine einmalige BA-Applikation im 11-Blattstadium blieb sowohl

1981 als auch 1982 ohne Einfluss auf die Ausbildung der Er¬

tragskomponenten. Die Erhebungen von Kellerhals (1985) zeigten

aber, dass die Zufuhr des Cytokinins die Früchteverteilung an

der Pflanze beeinflusste. An den zum Zeitpunkt der Applikationbereits vorhandenen reproduktiven Nodien konnten mehr Blüten

zu HUlsen ausreifen, während an den mittleren und oberen Frucht¬

ständen weniger HUlsen als bei den Kontrollpflanzen vorhanden

waren.

Cytokinine können wie Auxine und Gibberelline die Sinkstärke

für Assimllate erhöhen. Applikationen von kinetinhaltigern La¬

nolin verstärkten den Assimilatetransport in die behandelten

Pflanzenregionen (Phaseolus vulgaris) (Patrick et al., 1979;

Turvey und Patrick, 1979) . Diese Autoren schreiben den Cyto-kininen eine Rolle beim phloem unloading zu. Mit Kinetin be¬

handelte Gerstenähren importierten bei Aufhammer und Solansky

(1976) mehr Assimllate aus dem Fahnenblatt, wobei die Zwi¬

schenlagerung im Halm vermindert wurde. Diese im Gewächshaus

gewonnenen Ergebnisse Hessen sich aber im Feldversuch nicht

wiederholen. Mit Kinetinlösung behandelte Gerstenähren oder

- 126 -

-fahnenblätter zeigten selber eine reduzierte Assimilations¬

tätigkeit (Aufhammer und Solansky, 1972) oder verminderten

den Assimilateabtransport in die Aehre (Aufhammer und Solansky,1976).

Applikationen von Benzyladenin auf junge Ackerbohnenpflanzenbewirkten über ein verstärktes Pflanzenwachstum auch einen bes¬

seren Ertrag (Sharma et al., 1980). Ein um 4 Tage verzögerterBlühbeginn, verringerte Hülsen- und Samenzahl sowie tiefere

Samengewichte waren die Folge von BA-Applikationen auf die Ve¬

getationsspitzen von Ackerbohnenpflanzen. Der Polysaccharidge-halt der Samen der behandelten Pflanzen nahm dabei auf Kosten

des Gehaltes an Saccharose zu, ebenso wurde der Stickstoffge-halt erniedrigt (Hegazy et al., 1972). Chapman und Sadjadi(1981) gaben benzyladeninhaltige Lanolinpaste auf die distalen

Blüten von Ackerbohnenfruchtständen und konnten damit eine

signifikant höhere HUlsenzahl bewirken. Die Applikation führte

zu einem verdickten Fruchtstiel.

In unseren Versuchen hätte die Zufuhr von Cytokinin einerseits

die Sinkstärke der bereits vorhandenen BiUten und jungen Hül¬

sen verstärken sollen und andererseits direkt durch ihre se-

neszenzverzögernde Wirkung die Vorgänge in der Abwurfszone der

Fruchtstiele verlangsamen oder gar verhindern sollen. Die ver-

grösserte HUlsenzahl in den am Applikationstermin bereits vor¬

handenen Fruchtständen kann sowohl auf eine grössere Sinkstärke

der jungen Früchte als auch auf eine verminderte Aktivität in

der Abwurfszone der FrUchte hinweisen.

Tetcyclacis

Der Einsatz des neuen, spezifisch wirkenden GA-Synthesehemmers

Tetcyclacis vermochte zwar das Längenwachstum der Pflanzen

signifikant zu bremsen, bewirkte jedoch keine erhöhte Hülsen¬

zahl bzw. erhöhten Körnerertrag. Noch liegen keine Ergebnisseüber die Wirkung dieses Wirkstoffes auf das Wachstum und den

Ertragsaufbau bei Ackerbohnen vor.

CCC, ein synthetischer Wachstumsregulator, der neben der Synthe¬

se von Sterolen und Terpenoiden auch diejenige der Gibberelline

hemmt, zeigte in verschiedenen Versuchen mit Ackerbohnen sehr

unterschiedliche Wirkungen. Nach einmaliger Applikation zeig¬

ten die Pflanzen ein leicht vermindertes Wachstum, die Ertrags¬

komponenten wurden aber nicht beeinflusst (El Fouly et al. ,1979).

Wiederholte Applikationen bewirkten bei El-Beltagy et al. (1979)

ein verstärktes Pflanzenwachstum und eine erhöhte Zahl reifer

Hülsen. Auch Hassan und El-Moursi (1982) konnten durch wieder¬

holte Applikationen einen erhöhten Samenertrag von höher ge¬

wachsenen Pflanzen ernten. Eine einmalige Behandlung hatte bei

Sharma et al. (1980) ein vermindertes vegetatives Wachstum und

vermehrte Seitentriebbildung zur Folge. Die HUlsenzahl wurde

dadurch erhöht, dije Körnerzahl pro Hülse und das Korngewicht

aber erniedrigt, so dass der Körnerertrag letztlich vermindert

wurde.

- 127 -

Mit einem anderen neuen, spezifisch in die GA-Synthese eingrei¬fenden Wachstumsregulator - Paclobutrazol - konnte Kellerhals

(1985) das Sprosswachstum bei Ackerbohnen stark bremsen; aller¬

dings wurde auch der Körnerertrag signifikant vermindert.

Es ist offensichtlich sehr schwierig, mit Gibberellinsynthese-hemmern positiv in den Ertragsaufbau bei Ackerbohnen einzu¬

greifen. Einerseits sollte das Sprosslängenwachstum gehemmt

werden, andererseits sollte die positive Wirkung der Gibberel¬

line auf die Assimilateverteilung nicht abgeschwächt werden.

Zudem ist es schwierig, bei den neuen, sehr aktiven Substan¬

zen die wirksame, aber nicht zu stark wirkende Konzentration

zu finden.

b) Entfernung der Vegetationsspitze, der Fruchtstände oder ein¬

zelner Knospen

Mit dem Köpfen der Pflanzen wird die Konkurrenz zwischen vege¬

tativen und jungen reproduktiven Organen um die Assimllate ge¬

waltsam zugunsten der letzteren verändert, während mit dem Ent¬

fernen von Fruchtständen oder der zwei proximalen Knospen je¬des Fruchtstandes die Konkurrenz zwischen den reproduktivenOrganen selber vermindert wird. Mit dem Entfernen der Knospenkönnen zusätzlich auch allfällige Dominanzeffekte älterer

Früchte gegenüber jüngeren Früchten derselben Fruchtstände

ausgeschaltet werden.

Köpfen der Pflanzen

Mit dem Köpfen der Pflanzen nach 5 reproduktiven Nodien konnte

in den beiden Versuchsjahren 1982 und 1983 der Hülsenansatz an

den verbliebenen Nodien gegenüber der Kontrolle erheblich ver¬

bessert werden (Abbildungen 14 und 37). 1982 wiesen die näher

der Schnittstelle gelegenen Fruchtstände bei der Ernte mehr

Hülsen auf als die weiter basal gelegenen Fruchtstände. Von

letzteren waren am Köpfungstermin bereits die ersten Blüten

abgefallen. Dieselbe Hülsenverteilung erreichten auch Chapmanet al. (1978) sowie Gehriger und Keller (1979) durch das Köp¬fen von Ackerbohnenpflanzen. 1983 bewirkte die grosse Trocken¬

heit und Hitze im Juli ein Austrocknen der Pflanzen von der

Abbruchstelle her. Die Gewichtszunahme der jungen Hülsen wur¬

de gegenüber den Kontrollfrüchten stark verlangsamt, und in

der Folge verkümmerten eine grosse Zahl der an den obersten

zwei verbliebenen Nodien angesetzten Hülsen und fielen nach

und nach ab. Bei der Ernte wiesen die unteren reproduktivenNodien wesentlich mehr Hülsen auf als die weiter oben gele¬

genen Nodien.

Gehriger und Keller (1979) sowie Sheldrake et al. (1979) konn¬

ten zeigen, dass der Stengel und die Wurzel als Puffer zwi¬

schen Assimilateangebot und -nachfrage dient. 1983 konnte der

durch die Hitze im Juli stark beeinträchtigte Stengel diese

Funktion nicht so gut erfüllen wie 1982. Hinzu kommt, dass

die Blätter im Sommer 1983 offenbar ebenfalls als Folge der

Hitze schneller alterten als 1982.

- 128 -

Gehriger und Keller (1979) konnten durch Schröpfen der Pflan¬

zen auf verschiedenen Nodienhöhen ebenfalls den Blütenfall

vermindern. Im Laufe ihrer Entwicklung fielen aber viele der

Hülsen ab. Fütterung von 14-C02 zeigte, dass kurz nach dem

Köpfen die noch vorhandenen Fruchtstände besser mit Assimi-

laten versorgt wurden. Dieser Effekt des Köpfens hielt aller¬

dings nur kurze Zeit an. Dies stimmt auch mit der in unseren

Versuchen festgestellten schnelleren Gewichtszunahme der jun¬

gen Früchte von geköpften Pflanzen in der zweiten Junihälfte

und anfangs Juli 1983 überein.

Infolge der verringerten Blattfläche wurde in beiden Jahren

die Körnerzahl pro Hülse verkleinert und 1983 auch das TKG

verringert. Ueberraschenderweise waren die Samen der geköpf¬ten Pflanzen 1982 etwas schwerer als diejenigen der Kontrolle.

Entfernung ganzer Fruchtstände

Die Entfernung aller oberhalb des 5. reproduktiven Nodiums er¬

scheinenden Fruchtstände im Jahre 1983 ergab bei der Ernte er¬

staunlicherweise dieselbe Hülsenzahl pro Pflanze wie bei den

geköpften Pflanzen. Erstaunlich deshalb, weil die Konkurrenz

der vegetativen Pflanzenorgane um die Assimilate wie bei den

Kontrollpflanzen vorhanden war, und sich erst in späteren Ent¬

wicklungsstadien der Früchte die fehlende Konkurrenz der re¬

produktiven Organe der oberen Nodien auswirken konnte.

Aufgrund der Konkurrenz der vegetativen Pflanzenteile um die

Assimilate fielen denn auch während der Blühperiode im Gegen¬

satz zu den geköpften Pflanzen viele Blüten und junge Hülsen

von den verbliebenen Nodien ab. Dafür konnte die intakte

Stengel- und Blattmasse die angesetzten Hülsen während der

heissen und trockenen Witterung im Juli besser mit Assimila-

ten versorgen, so dass in dieser Zeit kein Hülsenfall ein¬

trat.

Die insgesamt gegenüber den Kontrollpflanzen verringerte Hül¬

senzahl konnte besser mit Assimilaten versorgt werden, so

dass dank erhöhtem TKG und stark erhöhter Körnerzahl pro Hül¬

se der Körnerertrag pro Pflanze nicht wesentlich tiefer lag

als bei der Kontrolle. Sheldrake et al. (1979), die, um star¬

ken Insektenbefall zu simulieren, während mehreren Wochen bei

der Straucherbse (Cajanus cajan) ganze Fruchtstände entfern¬

ten, stellten fest, dass die Pflanzen diesen Schaden durch

vermehrte Hülsenbildung an den intakten Fruchtständen voll¬

ständig kompensieren konnten, sofern die Blütenentfernungs¬

periode nicht länger als fünf Wochen dauerte.

Entfernung einzelner Knospen

Durch die Entfernung der zwei proximalen Knospen jedes Frucht¬

standes wurde die Blütenzahl von Anfang an tief gehalten und

der prozentuale Früchtefall stark vermindert (Tabelle 18).

Die bei der Ernte vorhandene Hülsenzahl pro Pflanze lag

letztlich nur um 1,5 Hülsen unter derjenigen der Kontrolle.

Dabei zeigten die Hülsen eine der Kontrolle sehr ähnliche Ver-

- 129 -

teilung entlang der Sprossachse. Auf die nach der Entfernungder proximalen Knospen an der Pflanze vorhandenen Blüten und

Hülsen wirken offensichtlich dieselben Konkurrenzkräfte wie

auf die FrUchte von unbehandelten Pflanzen.

Das Entfernen der bezüglich der Assimilateverteilung konkur¬

renzstärksten Früchte führte im Laufe des Juli zu einer ge¬

genüber den entsprechenden Kontrollfrüchte verstärkten Ge¬

wichtszunahme der distalen Hülsen. Teilweise waren sie sogar

schwerer als die proximalen Kontrollfrüchte derselben Nodien.

Die vorhandenen Samen wurden besser gefüllt als bei der Kon¬

trolle, so dass trotz leicht geringerer HUlsenzahl der glei¬che Körnerertrag wie bei der Kontrolle erreicht wurde!

Van Steveninck (1957) , der Blutenknospen von Lupinen (Lupi-nus luteus) nach verschiedenen Mustern entfernte, stellte

nach diesen Behandlungen ebenfalls einen prozentual höheren

Hülsenansatz fest. Er schloss aus seinen Ergebnissen, dass

jede BlUte zu einer HUlse auswachsen kann, sofern die älteren

Blüten entfernt werden, da diese einen abwurffördernden Ein¬

fluss auf die jüngeren Blüten hätten. Tamas et al. (1979)entfernten die ältesten Früchte jedes Fruchtstandes bei Boh¬

nen (Phaseolus vulgaris) und konnten dadurch den FrUchtefall

von distalen Fruchtstandspositionen um 30t verringern. Diese

Verringerung ging mit einem gegenüber den entsprechenden Kon¬

trollfrüchten tieferen ABA-Gehalt der distalen Früchte einher.

Tamas et al. schreiben den älteren Früchten des Fruchtstandes

einen Einfluss auf den ABA-Gehalt der jüngeren FrUchte zu.

Schlussfolgerungen aus dem Köpfen bzw. der Entfernung von

Früchten

Aus diesen drei Verfahren geht hervor, dass bei der von uns

verwendeten Ackerbohnensorte Herz-Freya weder mangelnde Be¬

fruchtung der distalen Blüten der Fruchtstände noch ungenü¬gende Ausbildung der Leitbündel in den Fruchtstielen der

Grund für den grossen FrUchtefall sein kann, was mit den

Schlussfolgerungen von Gehriger und Keller (1979) überein¬

stimmt. Dagegen spielt die Assimilateversorgung der Blüten

und sehr jungen HUlsen eine entscheidende Rolle für ihre wei¬

tere Entwicklung. Wird die vegetative und reproduktive Kon¬

kurrenz ausgeschaltet, erweisen sich die Blüten unter den

veränderten Source-Sink-Verhältnissen als stärkere Sinks als

in ungestört wachsenden Pflanzen. Zudem wird durch das Köp¬fen die dominierende Stellung der Vegetationsspitze ausge¬schaltet. Es können sich dann auch Blüten von distalen Frucht¬

standspositionen zu jungen Hülsen entwickeln. Dominanzeffekteälterer Blüten, die zum Abwurf jüngerer Blüten führen (Van Ste¬

veninck, 1957; Tamas et al., 1979 ; Gates et al., 1981) lassen

sich aufgrund unserer Versuche nicht feststellen. Werden die

älteren Blüten der Fruchtstände entfernt, können sich zwar

vermehrt Blüten distaler Positionen der Fruchtstände entwik-

keln. Das können sie aber auch trotz Vorhandenseins älterer

- 130 -

Blüten, wenn ihnen mehr Assimilate zufHessen (geköpftePflanzen). Nach Gates et al. (1981) führt die Befruchtungder älteren Blüten der Pflanzen nicht nur zu physiologi¬schen Veränderungen in diesen Blüten, sondern sie indu¬

ziert auch die Auflösung der Mittellamelle der Zellen in

der Abwurfszone der Blütenstiele der jüngeren, noch unbe¬

fruchteten Knospen.

Ebenfalls nach Gates et al. (1983) weisen die Einzelblüten

von Ackerbohnengenotypen mit hohem Hülsenansatz unabhängige

Leitbünde1verbindungen (Independent Vascular Supply = IVS)

auf, während bei Genotypen mit schlechtem HUlsenansatz nur

die älteste Blüte des Fruchtstandes eine eigene Leitbündel-

verbindung aufweist. Bereits Van Steveninck (1957) machte

dieselbe Feststellung: '.. that flowers at the apex lack

efficlent vascular connexions while these are present at

the base of the inflorescence..* und schloss daraus, dass

der Nährstofftransport zu den distalen Blüten der Frucht¬

stände eingeschränkt ist. Entsprechende morphologische Un¬

tersuchungen liegen bei der Sorte Herz-Freya bisher nicht

vor. Wie aber die Ertragskomponenten von geköpften Pflanzen

zeigen, können sich auch FrUchte der distalen Positionen zu

vollwertigen HUlsen entwickeln. Der Assimilatetransportwegscheint somit nicht der einzige Engpass zu sein, der letzt¬

lich zum Abwurf der Blüten führt.

3. Gehaltsverlauf der extrahierbaren IAA, ABA und GAs in den

Früchten und mögliche Zusammenhänge mit ihrer Entwicklung

Eine charakteristische Abfolge des Auftretens der verschie¬

denen Phytohormone in sich entwickelnden Früchten ist von

verschiedenen Pflanzenarten bekannt (Getreide: z.B. Wheeler,

1972; Rademacher, 1978; Mounla et al., 1980; Bangerth et al.,

1985; Tomaten: Sjut, 1978; Leguminosen: Eeuwens und Schwabe,

1975). Die Abbildung 54, die aus Michael und Beringer (1980)

stammt, gibt die Abfolge der Gehaltspeaks der verschiedenen

Phytohormone in sich entwickelnden Weizenkörnern wieder.

Eine von dieser Darstellung abweichende Sequenz der wechseln¬

den Phytohormongehalte stellte Rademacher (1978), ebenfalls

bei Weizen, fest. Ein maximaler Gibberellingehalt trat kurz

nach der Anthese auf, gefolgt wie bei Wheeler (1972) von ei¬

nem hohen Gehalt an cytokininähnlichen Substanzen. Je nach

Sorte trat der höchste ABA-Gehalt vor oder nach dem höchsten

IAA-Gehalt auf. Die Abfolge der Phytohormone scheint somit

auch sortenabhängig zu sein. Bei Tomaten stellte Sjut (1978)

bei den extrahierbaren Hormonen folgende Abfolge fest: Ethy¬len - GAS - IAA - ABA, während bei den diffusiblen Hormonen

die Maxima der GAs, IAA und ABA gleichzeitig auftraten. In

sich entwickelnden Erbsensamen fanden Eeuwens und Schwabe

(1975) folgendes zeitliche Auftreten der Hormonpeaks: GAs -

IAA - GAs - ABA, wobei die GAs des ersten Peaks im flüssigen

Endosperm, diejenigen des zweiten Peaks im Embryo auftraten.

- 131 -

Abbildung 54: Phytohormonaktivität (pro Korn) in sich entwik-

kelnden Weizenkörnern (relative Werte, max. =

100), aus Michael und Beringer (1980)

GA IAA ABA

100-

fr.w.

anthesis

fresh weight/grain•—•— cylokinin (Cyt). gibberellin (GA)O—O— auxin (IAA)

abscisic acid (ABA)

maturation

from Wheeler /1972 i

from Goldbach and Michael [1976]

Die FrUchte der Ackerbohnensorte Herz-Freya, die in der vorlie¬

genden Arbeit untersucht wurden, zeigen gegenüber den oben zi¬

tierten Arbeiten zur Zeit der Anthese und kurz danach einen an¬

deren Verlauf der Phytohormone. IAA, ABA und auch die Gibberel¬

line treten in den Knospen und jungen Blüten in etwas grösserenMengen auf, die bei allen drei Hormonen mit zunehmendem Blüten-

alter leicht abnehmen und dann vor oder nach dem Beginn der

starken TS-Zunahme der Früchte parallel zu ihr auf ein sehr ho¬

hes Niveau ansteigen. Mit zunehmender Reife nehmen die Hormon¬

gehalte erneut ab und sind bei der Ernte auf tiefem Niveau. Es

muss berücksichtigt werden,dass immer die ganzen Früchte analy¬siert wurden, also auch die Samen inklusive Hülsenwand. Eine

zusammenfassende Darstellung der Ergebnisse der vier Versuchs¬

jahre gibt die Abbildung 55. Dabei muss berücksichtigt werden,dass der Gibberellingehalt nicht vom selben Material bestimmt

wurde wie der Gehalt an IAA und ABA und somit nur aufgrund der

Anzahl Tage seit Blühbeginn und des TS-Verlaufes eingeordnetwerden konnte.

Zur Besprechung der Phytohormongehaltskurven wird die Frucht¬

entwicklung in drei Stadien unterteilt: Zeit der Knospen und

Blüten, Zeit des Wachstums und der Ausreife der Früchte sowie

in die Zeit des grossen Blüten- und HUlsenfalls.

- 132 -

Abbildung 55: Phytohormonaktivität (pro g TS) in sich entwik-

kelnden Früchten der Ackerbohnensorte Herz-Freya.Ergebnisse aus 4 Versuchsjahren (relative Werte,max. Wert = 100).

IAA ABA/GAKXO

t\ fo /TS

/ V v/I T\ \A

/ >\ Ä\/ t V \ \/ < A v-\

/ '' / \ V/ A / \ ^/ // / \ **>

/' / N. ^ IAA

—xi I

/ ' / *—-»—j£L—' ' i / ^~k*

-'— 'S

7" S

><TJa"s ."_ j.

j-

"

"«v

~^~^/^^y ABA"

Reife

0

Befruchtung fr'i!chtefäll

Zeit der Knospen und Blüten

Die Zeitspanne vor, während und nach der Befruchtung ist eine

Zeit grosser physiologischer Aenderungen in den Knospen bzw.

Blüten. Aus der Uebersicht von Goodwin (1978) geht hervor,dass in dieser Zeit auch grosse Wechsel in den Phytohormon-

gehalten bei vielerlei Pflanzenarten auftreten. Goodwin kommt

zum Schluss, dass eine Abnahme im Gehalt von Promotoren und

eine gleichzeitige Zunahme an Inhibitoren zur Anthese hin ein

Grund dafür ist, dass unbefruchtete Knospen bzw. Blüten ihr

Wachstum einstellen. Eeuwens und Schwabe (1975) stellten nach

der Bestäubung bei Erbsen einen Anstieg von IAA und GAs fest,

nachdem vorher neben ABA und anderen Inhibitoren nur geringe

Mengen an Promotoren vorhanden waren. Sie folgern daraus,

dass die Bestäubung bzw. Befruchtung die Synthese von Promo¬

toren und die Degradierung von Inhibitoren bewirkt.

Bei der Ackerbohne findet die Befruchtung in den Knospen statt,

wenn die Spitzen derselben weiss werden, d.h. die ersten 1-2

Probenahmen der Versuchsjahre 1982 -1984 der vorliegenden Ar¬

beit decken die Zeit der Anthese ab.

Entgegen den Ergebnissen von Eeuwens und Schwabe (1975) mit

Erbsen fallen bei der von uns untersuchten Ackerbohnensorte

die Gehalte sowohl an IAA und GAs (Promotoren) als auch an

ABA (Inhibitor) nach der Befruchtung leicht auf ein etwas tie¬

feres Niveau ab. Das Vorhandensein dieser drei Phytohormone in

- 133 -

Blüten anderer Ackerbohnensorten geht aus den Arbeiten von

Dathe und Sembdner (1980 und 1981) hervor. Sie untersuchten

die einzelnen BlUtenorgane kurz vor der Blüte genauer auf

ihren Gehalt an Phytohormonen und stellten fest, dass der

Fruchtknoten am meisten ABA, der Griffel und die Narbe hin¬

gegen die meisten Gibberelline enthalten. Antheren und Pol¬

len enthalten selber hohe Mengen an IAA und GAs. Die Gibbe¬

relline in Pollen, Narbe und Griffel sind in Interaktionen

mit der ABA des Fruchtknotens und des Griffels an der Re¬

gulierung der Keimung des Pollens und des Wachstums des

Pollenschlauches verantwortlich (Dathe und Sembdner, 1981).Das Vorhandensein von Gibberelllnen in den Samen in den er¬

sten Tagen nach der Hauptblüte von Sommerweizen bringt Ra¬

demacher (1978) mit der Desintegration der Narben und Lodi-

culae nach erfolgter Befruchtung sowie mit der hohen Tei¬

lungsrate der Endospermkerne in Verbindung. Der danach in

seiner als auch in den Untersuchungen von Wheeler (1972) auf¬

getretene Cytokininpeak könnte mit der hohen Kern- und Zell¬

teilungsrate im nunmehr zellulären Endosperm zusammenhängen.

Jaquiery und Keller (1980) unterteilen das Wachstum der sehr

jungen Ackerbohnenfrüchte in 4 Zonen, in denen den FrUchten

unterschiedliche Assimilatemengen zur Verfügung stehen (Ab¬

bildung 56). Die Zone 2 umfasst die 4-5 Tage alten Früchte,die sich in einer Phase verlangsamten Wachstums befinden.

In dieser Phase entscheidet sich, ob die Früchte weiter

wachsen (Zone 3) oder abfallen werden (Zone 4). Die Zone 2

fällt in die Zeit des in der vorliegenden Arbeit ermittelten

abnehmenden oder bereits auf tiefem Niveau angelangten IAA-,ABA- und GA-Gehalts. Es ist somit möglich, dass zwischen dem

abnehmenden bzw. tiefen Phytohormonspiegel und dem verlang¬samten Wachstum der Blüten ein Zusammenhang besteht. So

stellten auch Eeuwens und Schwabe (1975) bei Erbsen 12-16 Ta¬

ge nach der Blüte eine lag-phase im Samenwachstum fest, die

mit einer Abnahme des Gehaltes an Wachstumspromotoren (Auxi-nen und Gibberelllnen) zusammenfiel.

Bellucci et al. (1982a) konnten zeigen, dass, wenn die Acker¬bohnenfrüchte der Zone 2 (Abbildung 56) besser mit Assimi-

laten versorgt werden, eine Verminderung des Blüten- und Hül¬senfalls eintritt. Eine bessere Assimilateversorgung dieser

Früchte trat in ihren Versuchen ein, nachdem die Pflanzen im

6-Blattstadium mit GA3 behandelt worden waren. Die Annahme,dass die Versorgung der Früchte mit dem hormonellen Zustand

der Pflanzen zusammenhängt, liegt somit nahe.

Gerstenkörner verschiedener Genotypen enthielten bei Mounla

et al. (1980) in den ersten Tagen nach der Anthese nur ge¬ringe IAA- und GA-Mengen. Danach trat aber eine rasche Zunah¬

me des GA- und des TS-Gehaltes der Körner ein und bei gewis¬sen Genotypen auch eine rasche Zunahme des IAA-Gehaltes. Ar¬

beiten von Aufhammer und Bangerth (1982) ergaben einen abneh¬

menden IAA-Gehalt der Samen bis zum achten Tag nach der Blüte

von Sommerweizen. Die Abnahme war aber im Gegensatz zur vor-

- 134 -

Abbildung 56: Schema der Beziehungen zwischen Fruchtgewichtund 14-C-Aktivität, die in den Früchten ent¬

halten ist (aus Jaquiery und Keller, 1980)

liegenden Arbeit nur sehr kurzfristig und ging auch nicht,wie bei Eeuwens und Schwabe (1975), mit verlangsamtem Wachs¬

tum der Samen einher.

Zeit des Wachstums und der Ausreife der Früchte

Unsere Untersuchungen zeigen, dass die Gehaltszunahme der

von uns untersuchten extrahierbaren Phytohormone vor (IAA)oder mit (ABA und GAs) der TS-Zunahme der jungen HUlsen

(Samen und Hülsenwand) beginnt, und der maximale Gehalt

der drei Hormone vor dem höchsten TS-Gewicht der Früchte

erreicht wird (Abbildung 55).

IAA

Eine Zunahme des Gehaltes an extrahierbarer, freier IAA vor

der TS-Zunahme in Körnern verschiedener Getreidearten stell¬

ten u.a. Wheeler (1972), Rademacher (1978), Mounla et al.

- 135 -

(1980), Zinsmaier (1984) und Bangerth et al. (1985) fest.

Weizenkörner mit letztlich höherem Gewicht zeigten bei Ban¬

gerth et al. (1985) eine steilere IAA-Zunahme und einen hö¬

heren maximalen IAA-Gehalt als leichtere Körner. Diese Be¬

ziehungen gelten allerdings nur für Körner verschiedener Po¬

sitionen in den Aehren einer Sorte und einer Versuchsserie.

Weizenkörner mit früh auftretendem maximalen IAA-Gehalt zeig¬ten auch bei Zinsmaier (1984) eine raschere Zunahme des Ein¬

zelkorngewichtes. Rademacher (1978) fand den grössten Teil

der IAA im Endosperm von Sommerweizensamen während der Phase

intensiver Stärkeeinspeicherung in dieses Gewebe.

Diese Ergebnisse sowie die Tatsache, dass der höchste IAA-Ge¬

halt i.a. vor dem höchsten TS-Gewicht eintritt, deuten darauf¬

hin, dass zwischen der Zunahme an freier IAA und der TS-Zunah¬

me der Früchte ein Zusammenhang besteht. Der IAA kann dabei

eine Rolle bei der Assimilateverteilung, bei der Zellstrek-

kung als auch bei der Ausübung von Dominanzeffekten von älte¬

ren gegenüber jüngeren Früchten zukommt.

Dass der der TS-Zunahme vorangehende Anstieg der IAA aber auch

ohne Zusammenhang mit der Stärkeeinlagerung sein kann, zeigendie Ergebnisse von Mounla et al. (1980), wo in einer lysin-reichen Gerstenmutante überhaupt keine Zunahme im IAA-Gehalt

in den jungen wachsenden Samen stattfand. Trotzdem waren die

geernteten Körner nur wenig leichter als beim normalen Geno¬

typ, wo eine starke IAA-Zunahme auftrat.

In unseren Versuchen steigt der IAA-Gehalt 1983 vor der TS-

Zunahme an. Für 1982 liegen keine TS-Erhebungen vor. Aufgrundeines Vergleiches der Daten von 1982 und 1983 kann aber auch

für 1982 davon ausgegangen werden, dass die TS-Zunahme erst

nach dem Anstieg der IAA einsetzte. Da die Körner der proxi¬malen und distalen Hülsen der Fruchtstände nicht getrennt ge¬

wogen wurden, lässt sich nicht sagen, ob der in 78% (1982)

oder 70% (1983) der untersuchten Fruchtstände von Kontroll¬

pflanzen niedrigere IAA-Gehalt der distalen FrUchte auch mit

einem tieferen Korngewicht einhergeht (analog zu den Ergebnis¬sen von Bangert et al. bei Weizen, 1985). Auch die Körner ver¬

schiedener Pflanzenhöhen wurden nicht getrennt gewogen (Ten¬denz zu tieferem IAA-Gehalt der Hülsen mit zunehmender Pflan¬

zenhöhe) . Sämtliche applizierten WR vermochten sowohl 1981,1982 als auch, soweit untersucht, 1983 den maximalen IAA-Ge¬

halt zu erniedrigen. Das TKG der Körner wurde aber - auch bei

Verfahren mit gegenüber der Kontrolle höherer Körnerzahl -

durch alle Applikationen erhöht, so dass die Höhe des maxima¬

len Gehaltes an extrahierbarer IAA offensichtlich nicht in

direktem Zusammenhang mit dem TS-Gewicht der ausgereiften Sa¬

men steht.

Der in 70-80% der untersuchten Fruchtstände von Kontroll¬

pflanzen höhere IAA-Gehalt der 2 proximalen Knospen, Blüten

und Hülsen könnte ein Signal der Dominanzwirkung älterer

FrUchte über jüngere Früchte derselben Fruchtstände sein.

Verhinderten Aufhammer und Zoschke (1982) die Auxintranslo-

kation aus älteren Weizenkörnern zu den jüngeren Saunenanlagen

- 136 -

der Aehre, konnte teilweise eine erhöhte TS-Einspeicherungin die distalen Körner festgestellt werden. Unsere Resultate

von geköpften Pflanzen, bei denen keine Unterschiede im IAA-

Gehalt zwischen den proximalen und distalen Früchten auftre¬

ten und je nach Fruchtstandshöhe erheblich mehr FrUchte aus¬

reifen, können ebenfalls als Hinweis auf eine Primigendomi-nanz gewertet werden, die (auch) über IAA ausgeübt wird. Al¬

lerdings besteht auch bei geköpften Pflanzen ein Altersun¬

terschied zwischen den Früchten eines Fruchtstandes. Dem ge¬

genüber stehen aber die Ergebnisse der Pflanzen, denen die

zwei proximalen Knospen jedes Fruchtstandes entfernt wurden.

Daraus resultierte keine wesentliche Aenderung im IAA- und

ABA-Gehaltsverlauf der jungen distalen Früchte, die sich ver¬

mehrt zu reifen HUlsen entwickeln konnten. Sowohl bei diesem

Verfahren wie bei den geköpften Pflanzen muss berücksichtigtwerden, dass durch das Entfernen von vegetativem und/oder

reproduktivem Pflanzenmaterial sehr stark in die Assimilate¬

verteilung eingegriffen wird, und dass diese Eingriffe über

allfällige hormonelle Dominanzeffekte hinaus eine wichtigeRolle bei der Entwicklung der FrUchte spielen. - Tamas et al.

(1981) schreiben der aus den Samen von Phaseolus vulgarisstammenden IAA eine Rolle bei der Hemmung bzw. der Entwick¬

lung von Achselknospen und der Blattalterung zu, wobei die

IAA in den Zielgeweben die ABA-Synthese oder -Akkumulation

stimulieren könnte.

Die einzelnen Fruchtteile enthalten im Laufe ihrer Entwick¬

lung wechselnde Anteile an der gesamten IAA-Menge. Die Unter¬

suchungen von Eeuwens und Schwabe (1975) mit Erbsen zeigen,dass die Hülsenwand im Vergleich zu den Samen nur wenig Hor¬

mone, u.a. auch nur wenig IAA enthält, wobei der Hormonge¬halt der Hülsenwand und der Samen verschiedene Verläufe auf¬

weisen, die ihren Entwicklungsrhythmen entsprechen. In ihrer

Arbeit konnten sie weiter feststellen, dass der maximale Au-

xingehalt der Samen, der ungefähr 6 Tage nach der Vollblüte

auftrat, durch die IAA aus dem flüssigen Endosperm bestimmt

wurde, während in der zweiten Hälfte der Fruchtentwicklungdie IAA aus dem Embryo stammte. Es ist nicht auszuschliessen,dass die IAA in verschiedenen Samenteilen auch verschiedene

physiologische Wirkungen im Laufe der Samenentwicklung haben.

Die Abbildung 57 zeigt den Gehaltsverlauf von chlorierter IAA

in sich entwickelnden Erbsensamen.

Auch bei den von Eeuwens und Schwabe (1975) bestimmten Auxi-

nen handelt es sich um 4-Cl-IAA und ihren Methylester. Pless

et al. (1984) konnten in Samen und Blättern von Ackerbohnen

erhebliche Mengen chlorierter Auxine auffinden, während un-

chloriertes Auxin weder in den Samen noch in den Blättern

verschiedener Entwicklungsstadien nachweisbar war. Die freie

4-Cl-IAA zeigt sowohl bei Pless et al. (1984) als auch bei

Eeuwens und Schwabe (1975) einen ähnlichen Verlauf wie die

unchlorierte IAA in Getreide oder Tomaten.

- 137 -

Abbildung 57: Veränderung der biologischen Aktivität der

4-Cl-IAA während der Fruchtreife von Pisum

sativum (nach Gandar und Nitsch, 1967; aus

Böttger und Engvild, 1980)

_8

r>i

e 7

x

J>

15

vi 3-tu

i-

— EmbryoHülse

--- Endosperm

10 20 30 40

läge noch Anthese

Gibberelline

In unseren Versuchen steigt der Gehalt der im Gerstenendo-

spermtest aktiven Gibberelline der Blüten und HUlsen 1-2

Wochen nach der starken IAA-Zunahme an, in etwa gleichzeitigmit dem noch langsamen Anstieg der TS der jungen HUlsen. Der

maximale GA-Gehalt tritt wesentlich nach dem höchsten IAA-Ge¬

halt auf.

Der gegenüber der IAA spätere Anstieg der Gibberelline über¬

rascht etwas, steigt doch in den Arbeiten von Wheeler (1972)

und Mounla et al. (1980) mit Weizen bzw. Gerste, von Sjut(1978) mit Tomaten und - weniger ausgeprägt - auch bei

Eeuwens und Schwabe (1975) mit Erbsen der Gibberellingehaltwesentlich vor demjenigen der IAA an. In der vorliegendenUntersuchung wird aber der höchste GA-Gehalt, wie in den oben

zitierten Arbeiten,vor dem höchsten TS-Gewicht erreicht.'Auch

unter Berücksichtigung, dass nur von einem Versuchsjährgleichzeitige Gibberellin- und TS-Analysen vorliegen, und

dass die IAA-Ergebnisse von zwei anderen Jahren stammen, ist

der zeitliche Abstand zwischen IAA- und GA-Zunahme zu gross,

als dass ein umgekehrtes zeitliches Auftreten möglich wäre.

Zudem steigt der IAA-Gehalt im Jahr 1983 1-2 Wochen vor der

TS-Zunahme an, während 1984 die GA-Zunahme und der TS-Ansteigbeinahe zusammenfallen.

- 138 -

Mounla et al. (1980) stellten in kleineren Gerstenkörnernein um 3-4 Tage späteres Eintreten des maximalen Gibberel-

lingehaltes gegenüber grösseren Körnern derselben Aehre

fest. Zwischen der Höhe des maximal erreichten GA-Gehaltesund dem bei der Ernte festgestellten Einzelkorngewicht be¬

stand überraschenderweise eine negative Korrelation. Unsere

Ergebnisse lassen keine Schlüsse über solche Zusammenhängezu. Aus den Analysen- und Ertragserhebungen des Jahres 1984

lässt sich nicht herauslesen, ob die Höhe bzw. das zeitliche

Eintreten des maximalen GA-Gehaltes im Zusammenhang mit der

Ausbildung der Ertragskomponenten stehen, da bei den zwei

durchgeführten Verfahren weder im Verlauf des Gibberellin-

gehaltes noch bei den Ertragskomponenten Unterschiede auf¬

traten.

Von den Gibberelllnen ist eine Wirkung auf die TS-Einlage-rung der Samen über Zellzahl und Zellgrösse sowie über die

Assimilateverteilung (Eeuwens und Schwabe, 1975; Mulliganund Patrick, 1979) denkbar. Nach Coombe et al. (1976) hat

das Zellgrössenwachstum den stärksten Einfluss auf die Frucht-

grösse. Die Gibberelline würden somit zusammen mit den Cyto-kininen auf die Zellzahl und, zusammen mit den Auxinen, auf

die Zellgrösse und letztlich Über die Sinkstärke der FrUchte

auf deren Assimilateeinlagerung wirken. Somit wäre eine Zu¬

nahme im GA-Gehalt vor dem TS-Anstieg der Samen zu erwarten,was - im Gegensatz zu den oben zitierten Arbeiten - in un¬

serem Versuch nur knapp der Fall ist. Sehr stark vereinfacht

ist folgender Wirkungsablauf der Phytohormone beim Samen¬

wachstum denkbar: Cytokinine bewirken eine grosse Zellzahl,Gibberelline wirken auf Zellzahl und Zellgrösse, während die

Auxine über die Zellgrösse auf die Fruchtgrösse und somit

über die Sinkgrösse auf die TS-Einlagerung wirken.

Aus der Literatur sind keine Hinweise auf die Ausübung von

Dominanzeffekten von älteren gegenüber jüngeren Früchten in

Verbindung mit den Gibberelllnen bekannt. Wie die Ergebnissedes Jahres 1984 zeigen, treten zwischen den Früchten ver¬

schiedener Positionen im Fruchtstand keine Unterschiede im

GA-Gehalt auf. Somit erscheint ein Dominanzeffekt mittels

Gibberelllnen unwahrscheinlich.

Wie die Auxine verteilen sich auch die Gibberelline unter¬

schiedlich auf die verschiedenen Fruchtteile. Die Hülsen¬

wand von Erbsen enthält im Verhältnis zum Samen nicht nur

geringe Auxin-, sondern auch geringe Gibberellinmengen, wo¬

bei das Wachstum der Hülsenwand mit dem Vorhandensein extra¬

hierbarer IAA und GAs in der Hülsenwand selber als auch mit

hohen IAA- und GA-Mengen im flüssigen Endosperm der Samen

verbunden ist (Eeuwens und Schwabe, 1975). Trotz verschie¬

dener Wachstumsrhythmen der Fruchtwand und der Samen besteht

offensichtlich ein Zusammenhang zwischen ihren Hormongehal¬ten und Wachstumsvorgängen. Dathe und Sembdner (1984), die

das Funiculum als einzige Verbindung zwischen Samen und Peri-

carp zum Gegenstand einer Arbeit machten, schliessen aus ih¬

ren Ergebnissen, dass dem Funiculum eine regulatorische Funk-

- 139 -

tion zwischen Samen und Perikarp zukommt, und dass Gibberel¬

line dabei vom Samen zur Fruchtwand transportiert werden.

Mit zunehmendem Fruchtalter ändert sich nicht nur der GA-Ge¬

halt in den einzelnen Fruchtteilen, sondern auch deren Zu¬

sammensetzung (SponseL, 1980 sowie Dathe und Sembdner, 1984) .

Von den über 70 bekannten Gibberelllnen ist bisher in Acker-

bohnenfrüchten nur ein geringes Spektrum aufgefunden worden.

Dabei enthalten Erbsen und Ackerbohnen, die beide zum Stamm

Viciae gehören, weitgehend dieselben Gibberelline, während

die Gattungen des Stammes Phaseoleae ein anderes Gibberellin-

spektrum aufweisen (Sponsel et al., 1979). Da verschiedene

Gibberelline verschiedene Aktivitäten und andere Wirkungs¬

spektren aufweisen und in der Folge jeder Biotest etwas an¬

ders auf die verschiedenen Gibberelline reagiert, kommt für

den Vergleich der aufgefundenen Gibberellinmengen aus ver¬

schiedenen Arbeiten neben dem verwendeten Pflanzenmaterial

auch den dazu verwendeten Nachweisverfahren grosse Bedeutungzu. Von den von Sponsel et al. (1979) in unreifen Ackerboh¬

nensamen mittels GC-MS nachgewiesenen Gibberelllnen 17, 19,

20, 29, 44 und 53 sowie dem GA, -Katabolit zeigten im Ver¬

gleich der Aktivitäten von GibDerellinen in verschiedenen

Biotests von Crozier (1981) lediglich GA,0 und GA„

im Ger-

stenendospermtest eine geringe Aktivität. Sponsel (1980) ord¬

net GA,9 den lnaktiven Gibberelllnen zu. Mit anderen Worten:

Mit dem von uns verwendeten Gerstenendospermtest können nicht

alle in Ackerbohnensamen vorhandenen Gibberelline nachgewie¬sen werden, und,wo sie nachgewiesen werden können, muss ihre

Aktivität im Test nicht auch unbedingt Aktivität bezüglichder Samenentwicklung bedeuten.

Hinzu kommt, dass die Gibberelline in sich entwickelnden Le¬

guminosensamen sich offensichtlich in einem ständigen 'turn

over' befinden (Sponsel, 1980). Die Abbildung 58 gibt das

zeitliche Auftreten verschiedener Gibberelline in Erbsensa¬

men wieder.

Ein Vergleich der Aktivitäten verschiedener Gibberelline in

verschiedenen Biotests von Crozier (1981) zeigt, dass sehr

aktive Gibberelline weitgehend in allen untersuchten Biotests

grosse Aktivitäten aufweisen. Somit ist es doch eher unwahr¬

scheinlich, dass das unerwartet späte Auftreten des Gibberel-

linpeaks in der vorliegenden Arbeit auf Unzulänglichkeitendes Gerstenendospermtests oder auf das Auftreten verschie¬

dener Gibberelline in verschiedenen Entwicklungsstadien der

Samen zurückzuführen ist.

ABA

Im Gegensatz zu den Gibberelllnen stimmt das zeitliche Auf¬

treten des zunehmenden und maximalen Gehaltes an freier ABA

in unseren Versuchen mit den Ergebnissen vieler Arbeiten über¬

ein (Getreide: u.a. King, 1976; Goldbach und Michael, 1976;

Tietz et al., 1981; Rademacher, 1978; Leguminosen: Eeuwens

und Schwabe, 1975; Quebedeaux et al., 1976; Graebner et al..

- 140 -

Abbildung 58: Gehaltsverlauf verschiedener Gibberelline wäh¬

rend der Entwicklung von Erbsensamen (aus

Sponsel, 1980)

o

ECR

!« 1« IX 26 30 34 3» 42

-Dmrs trom tlowerlng

Growthcurve

GAC

GA 17

GA20

+ GA29

GA29"calabolite

1980; Tomaten: Sjut, 1978; Weintrauben: Düring und Alleweldt,

1984) . Die ABA steigt als letztes der Hormone parallel zur TS-

Zunahme an. Das Auftreten des höchsten ABA-Gehaltes fällt

zeitlich mehr oder weniger mit dem Abschluss der Assimilate¬

elnlagerung in die Samen zusammen, wobei das ABA-Maximum auch

einige Tage vor dem höchsten TS-Gewicht auftreten kann. Die

höchsten freien ABA-Gehalte werden somit weitgehend gefunden,

wenn die Samen auszutrocknen beginnen. Aufgrund des zeitlichen

Zusammenfallens von maximalen ABA-Gehalten und dem Ende der

Assimilateelnlagerung liegt die Vermutung nahe, dass zwischen

diesen beiden Phänomenen ein Zusammenhang bestehen könnte.

Auf einen Zusammenhang der höchsten ABA-Gehalte der Samen mit

dem Abschluss der TS-Einlagerung deuten die Ergebnisse von

King (1976), der durch ABA-Applikationen auf Weizenähren ein

- 141 -

früheres Einstellen des Körnerwachstums und eine beschleu¬

nigte Austrocknung der Körner bewirkte. ABA-Applikationenauf Blätter oder FrUchte führten auch bei Weintrauben zu

einem früheren Einsetzen der Reifeprozesse (Düring und Alle-

weldt, 1984). Eine frühere Beendigung der Einlagerungsvor¬

gänge in die Samen von Gerste bzw. Weizen ging sowohl bei

Goldbach und Michael (1976) als auch bei Rademacher (1978)

mit höheren und früher erreichten maximalen ABA-Gehalten

der Körner einher.

Ein einfacher Zusammenhang zwischen der Höhe des maximalen

ABA-Gehaltes und dem erreichten TKG der Samen konnte in un¬

seren Versuchen nicht gefunden werden. Sowohl 1981 wie 1982

wurde das TKG durch sämtliche applizierten WR gegenüber der

Kontrolle erhöht - auch bei Verfahren mit erhöhter Körner¬

zahl. 1981 wurde ebenfalls durch alle untersuchten Appli¬kationen der maximale ABA-Gehalt gegenüber der Kontrolle

erhöht, 1982 hingegen erniedrigt! Der gegenüber den Kon-

trollfrüchten um 2 Wochen frühere Anstieg der freien ABA in

den HUlsen geköpfter Pflanzen ging 1982 aber nicht mit einem

tieferen,sondern mit einem höheren TKG einher als bei der

Kontrolle.

Neben dem Einfluss auf Assimilateversorgung, FrUchtefall

(siehe nächster Abschnitt), Ausreife und Keimruhe der FrUch¬

te liegen Angaben vor, nach denen der ABA auch eine Rolle im

Rahmen der Primigendomlnanz zukommt. So enthielten Hülsen

von Gartenbohnen (Phaseolus vulgaris), die distal im Frucht¬

stand inseriert waren und im Laufe ihrer Entwicklung abfie¬

len, doppelt soviel ABA wie die proximalen, ausreifenden

FrUchte. Wurden diese aber entfernt, fiel der ABA-Gehalt in

den distalen FrUchten auf das Niveau der proximalen FrUchte

der Kontrollpflanzen, und die HUlsen konnten sich weiterent¬

wickeln (Tamas et al., 1979). Auch Nooden und Obermeyer(1981) schreiben der ABA, die aus älteren Sojabohnenfrüchtenzu den jüngeren FrUchten wandert, eine wachstumshemmende

Wirkung zu. Dabei findet die grösste ABA-Translokation wäh¬

rend der frühen und mittleren Hülsenfüllzeit statt; zu der

Zeit also, in der die älteren Sojafrüchte den grössten Ein¬

fluss auf das Wachstum der jüngeren FrUchte haben.

In unseren Versuchen traten aber weder zwischen den Frucht¬

ständen verschiedener Pflanzenhöhen noch zwischen den Blü¬

ten und HUlsen verschiedener Fruchtstandspositionen durch¬

gehende Unterschiede im ABA-Gehalt auf. Auch nach der Ent¬

fernung der zwei proximalen Knospen von jedem Fruchtstand

konnte - soweit untersucht - kein anderer ABA-Gehaltsver¬

lauf in den distalen Früchten als bei der Kontrolle festge¬stellt werden. Diese Ergebnisse sprechen für eine Regula¬tion des ABA-Gehaltes der FrUchte durch die Blätter.

Wie die IAA und GAs verteilt sich auch die ABA nicht gleich-

massig auf die verschiedenen Fruchtteile. In Sojabohnensamenstellten Quebedeaux et al. (1976) und Clha et al. (1978) ei¬

nen bis dreissig Mal höheren ABA-Gehalt fest als in der Hül-

- 142 -

senwand. Im Gegensatz zu den Samen, wo ein hoher ABA-Gehalt

mit hohen Wachstumsraten einherging, war der ABA-Gehalt der

Hülsenwand nicht mit ihrem Wachstum, sondern vielmehr mit

den ABA-Konzentrationsänderungen in den Samen und den Al¬

terungsvorgängen der Pflanze verbunden (Quebedeaux et al.,

1976). Drei Wochen nach der Anthese fanden sie folgende ABA-

Gehalte in den verschiedenen Samenteilen:

Tabelle 33: Gehalt verschiedener Samenteile von Sojabohnenan extrahierbarer ABA, 21 Tage nach der Anthese

(aus Quebedeaux et al., 1976)

Samenteil ng ABA / g TS ng ABA / Samenteil

Samenschale

Wurzel und

Spross

Keimblätter

10'108

6'139

11*909

398

59

955

Der grösste ABA-Anteil findet sich also in den Keimblättern,

die bei Leguminosen als ReservestoffSpeicher dienen. Wechseln¬

de ABA-Gehalte der einzelnen Fruchtteile im Laufe der Entwick¬

lung stellten Gräbner et al. (1980) bei Ackerbohnen fest, wo¬

bei der Anteil der ABA im Embryo im Laufe der Entwicklung zu¬

nimmt und derjenige der Samenschale abnimmt. Mit zunehmender

Reife der Sojasamen überstieg bei Ciha et al. (1978) der ABA-

Gehalt der HUlsenwand denjenigen der Samen.

Zeit des grossen Früchtefalls

Die Ergebnisse der IAA- und ABA-Analysen der Jahre 1982 und

19B3 sowie der GA-Analysen des Jahres 1984 zeigen, dass der

FrUchtefall zur Zeit des stark ansteigenden Gehaltes an IAA

und GAs und während des lang anhaltend tiefen ABA-Gehaltes

stattfindet. Der FrUchtefall besteht dabei in erster Linie

aus dem Abwurf von verdorrten, aber befruchteten Blüten, die

sich nicht zu jungen HUlsen weiterentwickeln können. Auch

Kambai (1969a) und El-Antably (1976) konstatierten bei Acker¬

bohnen in erster Linie einen Blütenfall und erst an zweiter

Stelle einen Hülsenfall.

Einflüsse der Phytohormone auf die Asslmilateversorgung der

BiUten und HUlsen, mögliche Zusammenhänge zwischen dem Phyto¬

hormongehalt der FrUchte und ihrer Entwicklung sowie ihre

allfällige Beteiligung bei der Ausübung von Dominanzeffekten

älterer gegenüber jüngeren Früchten wurden in den vorherge¬henden Abschnitten besprochen. Dieser mehr indirekten Rolle

der Hormone beim Abwurf der Blüten oder sehr jungen Hülsen

steht im Folgenden ihre direkte Mitbeteiligung an den Vorgän¬

gen in der Abwurfszone der Fruchtstiele gegenüber.

- 143 -

Die Abscission einzelner Pflanzenorgane geschieht, indem sich

die Wände von einander anliegenden Zellen der Trenngewebezonein der Abwurfszone auflösen. Phytohormone wirken dabei Über

die Selektivität der Membranen, Über die RNA- und Proteinsyn¬

these, über die Bereitstellung von Energie sowie über ihren

Einfluss auf die Enzymentwicklung in der Abwurfszone. Die ver¬

schiedenen Hormone stehen dabei in starken Interaktionen, wo¬

bei offensichtlich dem Ethylen eine zentrale Rolle zukommt

(u.a. Addicott, 1970; Kozlowski, 1973; Linkins et al., 1973;

Addicott und Wiatr, 1977; Sexton und Roberts, 1982).

Der Abwurfsvorgang gliedert sich in mehrere Schritte, in"denen

den Phytohormonen verschiedene Wirkungen zugeschrieben werden,

oder anders gesagt, in denen die Zellen der Abwurfszone ver¬

schieden empfindlich auf applizierte WR oder endogene Hormon¬

gehalte reagieren. Neben dieser zeitlichen Komponente und der

Menge der vorhandenen Hormone spielt auch die örtliche Kompo¬

nente eine wichtige Rolle. So wirkt z.B. distal der Abwurfs¬

zone applizierte IAA in Blattexplantaten im Gegensatz zu pro¬

ximal aufgetragener IAA abwurfsverzögernd: d.h. dem IAA-Gra¬

dienten durch die Abwurfszone kommt eine wichtige Rolle zu.

Bei der Verwendung des synthetischen Auxins NAA kommt hinge¬

gen nur der applizierten Menge eine Bedeutung zu.

In einer ersten Phase wirkt die IAA abwurfsverzögernd, während

sie in einem zweiten Schritt Über Ethylenfreisetzung in den

nunmehr ethylensensitiven Zellen der Abwurfszone fördernd auf

die Hydrolysevorgänge der Zellwände wirkt. Die ABA wirkt weit¬

gehend abwurfsfördernd, wobei hohe IAA-Gehalte in der ersten

Phase den ABA-Einfluss vermindern. Gibberelline können im er¬

sten Schritt Über eine Veränderung des IAA/GA-Verhältnisses

ebenfalls den Abwurf beschleunigen, während die Rolle der

Cytokinine noch weitgehend unklar ist.

Direkte und gezielte Eingriffe mittels applizierter Wachs¬

tumsregulatoren in die Vorgänge in der Abwurfszone sind somit

sehr heikel. 1983 versuchten wir durch wiederholte, schwach

dosierte NAA-Applikationen während der BlUhperiode,den Auxin-

spiegel in der ganzen Pflanze zu heben, so dass letztlich das

Verhältnis der IAA zu den als abwurfsfördernd bekannten Hor¬

monen verbessert worden wäre. Die solcherart behandelten

Pflanzen zeigten aber keinen veränderten HUlsenansatz. Die

einzige Behandlung, die die HUlsenzahl In einem der vier Ver¬

suchsjahre signifikant zu erhöhen vermochte, war die Appli¬kation von GA, im 6-Blattverfahren. Es ist aber fraglich, ob

die applizierte GA, direkt auf die Phytohormonverhältnisse in

den Stielen von Fruchten, die erst einige Tage oder Wochen

nach der Applikation erschienen, wirkte. Ebert und Bangerth

(1982) konnten allerdings zeigen, dass die Applikation von

Ausdünnungschemikalien bei Apfelbäumen nicht nur den Gehalt

an extrahierbaren, sondern auch an diffusiblen Hormonen der

Aepfel während vieler Wochen nach der Behandlung stark beein-

flusste. GA3 hat in unserem Versuch wohl vielmehr über die

Veränderung des Sprosslängenwachstums veränderte Source-Slnk-

Verhältnisse geschaffen und somit indirekt auf den Hülsenansatz

gewirkt.

- 144 -

Als ebenfalls schwierig erweist sich die Erfassung der Phyto¬hormone, die eng mit den Vorgängen in der Abwurfszone in Ver¬

bindung stehen. Unsere durchgeführten Analysen über den Ge¬

halt an extrahierbaren Hormonen in den ganzen FrUchten (in¬klusive Früchtestiele) vermögen die physiologischen Vorgängein der Abwurfszone nicht wiederzugeben. Allerdings kann davon

ausgegangen werden, dass das Signal zur Induktion des Abwurf-

vorganges in den Fruchtstielen von den damit verbundenen

FrUchten ausgeht, und somit der extrahierbare Hormongehaltder Früchte doch mit den Vorgängen im Fruchtstiel zusammen¬

hängen kann. Nach Ansicht vieler Forscher ist der Gehalt an

diffusiblen Hormonen der Früchte, die nach der Wanderungdurch den Fruchtstiel aufgefangen werden, enger mit den Vor¬

gängen in der Abwurfszone korreliert als der Gehalt der FrUch¬

te an extrahierbaren Hormonen.

Der Fluss der Hormone durch den Fruchtstiel (diffusible Hor¬

mone) muss nicht vom Gehalt der Frucht an extrahierbaren Hor¬

monen abhängig sein. Eine geringe Diffusion eines Hormons kann

bedeuten, dass nur geringe Mengen des Hormons in der Frucht

vorhanden sind oder aber darauf hinweisen, dass der Abtrans¬

port gehemmt ist (Sjut, 1978). Anders gesehen kann somit ein

hoher Gehalt der Frucht an extrahierbaren Hormonen aufgrundeines gehemmten Abtransportes zustandegekommen sein.

So könnte der zunehmende Gehalt an IAA und GAs in unseren Ver¬

suchen während des Blütenfalls einen verminderten Abtransport

dieser Hormone signalisieren. Dieser reduzierte IAA-Fluss

durch den Fruchtstiel wiederum würde zu einer Verminderungdes Auxingradienten durch die Abwurfszone fuhren, in deren

Folge die Abläufe in der Abwurfszone beschleunigt würden. Der

tiefe Gehalt an extrahierbarer ABA während derselben Zeit

könnte hingegen auf einen grossen ABA-Abtransport hindeuten,d.h. zu einem verminderten IAA-Fluss käme ein grosser ABA-

Fluss hinzu.

Werden aber direkt die Gehalte an extrahierbaren Hormonen in

den FrUchten zur Abwurfszeit betrachtet, lautet die Interpre¬tation umgekehrt: die Früchte fallen trotz hoher IAA- und GA-

Gehalte und trotz niedrigem ABA-Gehalt ab!

Es darf aber bei all diesen Spekulationen nicht vergessen wer¬

den, dass - abgesehen von den in 70-80% der untersuchten

Fruchtstände etwas tieferen IAA-Gehalten der distalen FrUchte -

die Hormongehaltskurven der Früchte beider Fruchtstandsposi¬tionen sehr parallel verlaufen. Somit wäre also auch in den

Blüten und jungen Hülsen, die ausreifen können, der IAA-Ab¬

transport gehemmt usw.! Es kommt noch hinzu, dass wir keine

Gehaltsbestimmungen des Ethylens durchgeführt haben, und somit

unsere Ergebnisse nur ein unvollkommenes Bild des Verlaufs der

bei den Abwurfsvorgängen wichtigen Hormone zu geben vermögen.

- 145 -

4. Probleme bei der Arbeit mit Phytohormonen

Trotz der in den letzten Jahren stark angestiegenen Zahl der

Veröffentlichungen, die sich mit Phytohormonen im weitesten

Sinne befassen, sind die Kenntnisse über ihre Wirkungsmecha¬nismen noch immer lückenhaft. Daraus können sowohl bei der -

praktischen Arbeit mit Phytohormonen als auch bei der Inter¬

pretation der erhaltenen Ergebnisse (siehe vorhergehendesKapitel) Schwierigkeiten entstehen.

Bei Untersuchungen Über die phytohormonelle Regulierung von

Wachstums- und Entwicklungsvorgängen wird in der Regel davon

ausgegangen, dass der Gehalt der untersuchten Pflanzentelle

an Phytohormonen auf mehr oder weniger direkte Weise mit be¬

stimmten physiologischen Vorgängen korreliert ist. Bereits

hier treten aber Schwierigkeiten auf, da sich je nach Unter¬

suchungsfrage der Gehalt an extrahierbaren oder an diffusib-

len Hormonen besser mit den verfolgten Entwicklungsvorgängenkorrelieren lässt (siehe vorhergehendes Kapitel).

Es liegen aber Resultate vor, die darauf hinweisen, dass nicht

nur der Gehalt eines Gewebes an Phytohormonen für die Wirkung

derselben verantwortlich ist, sondern dass die Sensitivität

des Gewebes für die Hormone die Wirkung bestimmt. Neben der

sich ändernden Empfindlichkeit der Zellen der Abwurfszone

der Frucht- und Blattstiele für Ethylen (Uebersicht in Sexton

und Roberts, 1982), kann hier u.a. auch die zunehmende Ethy-lenempfindlichkeit des Fruchtfleisches klimakterischer FrUchte

genannt werden (Uebersicht in Bangerth, 1983). Trewavas (1981)

hat Beobachtungen dieser Art unter dem provokativen Titel

'How do plant growth substances work?' verarbeitet. In seinen

theoretischen Arbeiten (1980, 1981, 1982) weist er u.a. darauf

hin, dass der Begriff 'Hormone', wie er bei den Säugetierenverstanden wird, nicht auf die pflanzlichen Hormone zutrifft.

Er spricht deshalb von 'growth substances*. Während der Säuge¬

tierorganismus auf Aenderungen im Hormonhaushalt reagierenkann (enge Korrelation zwischen Dosis und Reaktion), ist seiner

Ansicht nach das pflanzliche System dazu nicht in der Lage,

sondern darauf ausgerichtet, Konzentrationsänderungen abzupuf-fern. Somit könnte nicht der Gehalt eines Gewebes an Phytohor¬monen fUr Reaktionen verantwortlich sein, sondern die Sensiti¬

vität des Gewebes.

In der Abbildung 59 ist dargestellt, wie ein Zusammenspiel von

Hormonkonzentration und Gewebesensitivität aussehen könnte.

Abgesehen von dieser grundsätzlichen Frage nach der Wirkungs¬weise der Phytohormone, stellen sich bei der Arbeit mit Kpn-

zentrationsbestimmungen von Hormonen vielerlei Probleme.

Bei der Bestimmung des Gehaltes bestimmter Pflanzenorgane an

extrahierbaren Hormonen, wie sie in der vorliegenden Arbeit

durchgeführt worden ist, treten bereits bei der Extraktion

der Hormone Schwierigkeiten auf. Mit welchen Lösungsmittelnund unter welchen Temperatur- und Zeitbedingungen wird die

grösste (nach Möglichkeit gesamte) im Gewebe vorhandene Hör-

- 146 -

Abbildung 59: Vereinfachtes Schema zur Regulierung der Hormon¬

konzentration, des Hormontransportes und der Ge-

webesensitivität, deren Zusammenspiel die physio¬logische Wirkung hervorbringt (aus Bangerth,1983)

Genom / Umwdl I lichl, Schwpfkrall fiel

Hoimonbiosynlhttcwtg

^Rrgutallons- Syslcm

Kompartinitritierung

Konfugalton

R«gulal ions - Sys lfm

G»web«$*f!Sitivitill

I Rtzcplorbiosynlhts« 7 I

Rtgulalions - Syslem

monmenge herausgelöst? Mit verschiedenen Lösungsmitteln und

verschiedener Extraktionsdauer konnten Hemberg und Tillberg(1980) sehr unterschiedliche IAA-Mengen aus demselben Pflan¬

zenmaterial extrahieren. Wie gross ist die Zerstörung und der

Verlust an Hormonen während der Reinigung des Extraktes? (z.B.

UV-Empfindlichkeit der IAA und ABA)

Welche Analysemethode erbringt Resultate, die möglichst enq

mit der Wirkung der Phytohormone im Gewebe korreliert sind?

Chemische und physikalische Methoden lassen äusserst präziseGehaltsbestimmungen zu, während mit Biotests die Reaktion ei¬

nes Gewebes auf die Hormonmenge bestimmt wird. Verschiedene

Biotests zeigen aber verschiedene Empfindlichkeiten (für Gib¬

berelline siehe Crozier, 1981) . IAA und 4-Cl-IAA lassen sich

auf chemische oder physikalische Weise genau bestimmen. Ihre

so bestimmte Menge sagt aber nicht unbedingt etwas über ihre

Wirkung im Gewebe aus, hat sich doch die 4-Cl-IAA im Avena-

koleoptilentest als erheblich wirksamer erwiesen als die un-

chlorierte IAA (Böttger und Engvild, 1980) . Hier stellt sich

aber die Frage, ob die Wirkung der Auxine im Koleoptilentestmit ihrer Wirkung in sich entwickelnden FrUchten gleichzu¬setzen ist.

Um den Einfluss der Phytohormonkonzentration auf physiolo¬gische Vorgänge zu überprüfen, ist es notwendig, den Hormon-

- 147 -

gehalt des Gewebes zu verändern. Dies wird versucht, indem

Phytohormone oder synthetische Wirkstoffe der Pflanze oder

den Pflanzenteilen exogen zugeführt werden. Dabei werden sie

entweder in wässeriger Lösung oder in Pasten (Lanolin oder

Carbowax) aufgetragen. Im Laufe ihrer vielen Versuche Über

die Wirkung von Phytohormonen auf die Sinkstärke von Organen

für Assimilate stellten Patrick et al. (1979) fest, dass

Cytokinlne und Gibberelline nur sehr schlecht aus dem Lanolin

diffundieren und deshalb die Konzentration dieser WR im Lano¬

lin stark erhöht werden muss. Sowohl bei den in Lanolin als

auch in wässeriger Lösung applizierten WR stellt sich die

Frage, wieviel der zugeführten WR-Menge von der Pflanze auf¬

genommen wird, sowie ob, wieviel und in welcher Zeit der

Wirkstoff metabolislert wird. Elegantere Wege, um den Gehalt

der Phytohormone in FrUchten oder Samen zu verändern, stellen

die Induzierung parthenokarper FrUchte (Sjut und Bangerth,

1978; Bangerth und Sjut, 1978) oder die Arbeit mit isogenen

Mutanten (Mounla et al., 1980) dar.

Wie wichtig der Applikationszeitpunkt ist, zeigt sich in un¬

seren Arbeiten bei der Applikation von GA, im 6-Blattstadium.

Morphologische Kriterien für den besten Behandlungszeitpunktsind zwar praktisch, geben aber keine Hinweise auf den phy¬

siologischen und im speziellen auf den phytohormonellen Zu¬

stand der Pflanze. Die Wichtigkeit des Applikationszeitpunkteszeigt sich auch in den Ergebnissen von Tietz et al. (1981),

wonach ABA-Applikationen auf Gerstenähren je nach endogenemABA-Gehalt zu einem erhöhten oder verminderten Assimilateim-

port führten.

Auch den Entnahmebedingungen des Pflanzenmaterials muss grosse

Aufmerksamkeit geschenkt werden. So ändert sich z.B. der Ethy-

lengehalt der Ackerbohnenpflanze im Laufe des Tages (El-Bel¬

tagy und Hall, 1974). In unseren Versuchen wurde deshalb das

Probematerial möglichst zur gleichen Tageszeit entnommen.

Allerdings varierten dabei die Witterungsbedingungen von Käl¬

te, Regen, Nebel über Sonne und grosse Hitze. Die Versuchs¬

bedingungen im weiteren Rahmen müssen ebenfalls berücksich¬

tigt werden. So wirken sich z.B. die Photoperiode, die Witte¬

rungsbedingungen und die Pflanzenernährung auf den Hormonge¬

halt der Pflanzen aus.

Neben der Pflanzenart kann auch die Sorte einen Einfluss auf

den Hormonverlauf in den FrUchten ausüben, wie sich u.a." in

den Versuchen von Rademacher (1978), Zinsmaler (1984) und

Mounla et al. (1980) mit Getreideähren zeigte. Körner ver¬

schiedener Positionen in den Aehren können wiederum verschie¬

dene Wachstumsrhythmen und verschiedene Hormonverläufe haben

(Bangerth et al., 1985; Zinsmaier, 1984).

Die Liste der Umstände, die bei Arbeiten mit Phytohormonen

sowie bei der Interpretation eigener Resultate und der Durch¬

sicht veröffentlichter Ergebnisse berücksichtigt werden müs¬

sen, lässt sich fortsetzen.

- 148 -

Treten zwischen den Veränderungen in llormongehalt und Wachs¬

tums- und Entwicklungsvorgängen der Pflanzen(-teile) Zusam¬

menhänge auf, heisst das nicht ohne weiteres, dass diese Zu¬

sammenhänge kausaler Natur sind. Andererseits deutet das Feh¬

len solcher Korrelationen nicht unbedingt daraufhin, dass

keine ursächlichen Beziehungen zwischen diesen Vorgängen be¬

stehen (Bangerth, 1983).

Erscheinen Zusammenhänge, z.B. zwischen zunehmendem IAA-Gehalt

und dem Wachstum der FrUchte offensichtlich, stellt sich die

Frage, ob das Fruchtwachstum infolge des angestiegenen IAA-

Gehaltes zugenommen hat oder ob der IAA-Gehalt infolge des

Fruchtwachstums zugenommen hat. Wegen dieser schwer zu klä¬

renden Frage nach Ursache und Folge wurde in der vorliegen¬den Arbeit jeweils lediglich von (möglichen) Zusammenhängen

zwischen Hormongehaltsverläufen und FrUchte- bzw. Sprosswachs¬tum oder Abwurf der FrUchte gesprochen.

Im weiteren darf bei der Betrachtung einzelner Hormonverläufe

nicht vergessen werden, dass die Hormone untereinander in In-

teraktlonen stehen und dass nicht ein einzelnes Hormon,son¬

dern mehrere Hormone zusammen auf die Wachstums- und Entwick¬

lungsvorgänge wirken. Die Hormone wiederum sind nur ein Teil

des ganzen Systems, das die pflanzliche Entwicklung steuert.

5. Schlussfolgerungen

Wie die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung und der Arbeit

von Kellerhals (1985) zeigen, ist es sehr schwierig, mittels

mehrmaligen Applikationen von in einem System kombinierter ver¬

schiedener Wachstumsregulatoren den Körnerertrag der Ackerboh¬

neneinzelpflanze signifikant und von Jahr zu Jahr reproduzier¬bar zu erhöhen.

Wie die Untersuchungen des Aufbaus der Ertragskomponenten ver¬

schiedener Verfahren zeigen, verfügt die Ackerbohne über eine

sehr grosse Plastizität bei der Ausbildung der reproduktivenOrgane. Wird infolge einer Behandlung die HUlsenzahl gewisserNodien erniedrigt, können dafür an anderen Nodien mehr HUlsen

ausreifen. Bei starker Reduktion der Früchtezahl an der ganzen

Pflanze (ausser bei geköpften Pflanzen) resultiert ein stark

erhöhtes TKG daraus usw. Solche Kompensationsmechanismen führen

dazu, dass letztlich der Körnerertrag der meisten Verfahren dem¬

jenigen der unbehandelten Pflanzen sehr nahe kommt. Aufgrunddieser Beobachtungen stellt sich die Frage, ob die Annahme,dass bei der Ackerbohne nicht die Assimilateproduktion,sonderndie Assimilateverteilung ertragsbegrenzend ist, stimmt, oder

ob nicht vielmehr (auch) die Assimilateproduktion ein begren¬zender Faktor ist.

Die durchgeführten IAA-, ABA- und GA-Analysen der reproduktivenOrgane ergeben Gehaltskurven, die mit vergleichbaren Arbeiten

bei Getreide und Leguminosen übereinstimmen und die auch mit

der FrUchteentwicklung in Zusammenhang gebracht werden können.

Veränderungen der Gehaltskurven infolge von WR-Applikationentreten erst auf, wenn der grosse Blütenfall vorbei ist, und die

- 149 -

Veränderungen somit keinen wesentlichen Einfluss mehr auf

die Ertragskomponenten nehmen können. Die Veränderungen des

maximalen IAA- und ABA-Gehaltes treten bei allen Verfahren

gleichsinnig auf, so dass angenommen werden muss, dass die

angewandten WR nicht spezifisch in den endogenen Hormonhaus¬

halt - soweit er sich im Gehalt an extrahierbaren Hormonen

in diesem Material ausdrückt - einzugreifen vermögen.

Die stärkste Beeinflussung des Gehaltsverlaufes durch die

Position der FrUchte an der Pflanze und als Folge der Appli¬kationen von WR und anderen Behandlungen tritt bei der IAA

auf. Der einzige Hinweis, wieso meist nur die äusseren FrUch¬

te der Fruchtstände abfallen, besteht darin, dass in 70-80%

der untersuchten Fruchtstände die distalen BiUten und jungenHUlsen etwas weniger extrahierbare IAA enthalten als die pro¬

ximalen Früchte. Wiederholte Applikationen von NAA führen zu

niedrigeren IAA-Konzentrationen in den jungen FrUchten und

im vegetativen Material. Da damit kein verlangsamtes Wachs¬

tum verbunden ist,liegt der Schluss nahe, dass das exogene

Auxin anstelle endogen synthetisierten Auxins verwendet wur¬

de. Nach Applikation des GA-Synthesehemmers Tetcyclacis tritt

ebenfalls eine Tendenz zu erniedrigtem IAA-Gehalt im vegeta¬

tiven Material auf. Dieser tiefere IAA-Gehalt geht hier aller¬

dings mit vermindertem Längenwachstum der Sprossachse einher.

Durch spätere Applikation von NAA konnte Kellerhals (1985)

das Wachstum erneut fördern. Den Auxinen kann somit eine zen¬

trale Rolle bei den von uns beobachteten Wachstums- und Ent¬

wicklungsvorgängen zugeschrieben werden.

-4Im 6-Blattstadium applizierte GA, (10 M) vermochte 1983 nach

mehreren erfolglosen Jahren die HUlsenzahl und damit den Kör¬

nerertrag wieder signifikant zu verbessern. Konzentrations¬

analysen der IAA, ABA und GAs im vegetativen Material zum

Zeitpunkt der Applikation von GA, in verschiedenen Blattsta¬

dien ergibt keine hormonellen Annaltspunkte dafür, wieso GA,nur im 6-, nicht aber im 5- oder 7-Blattstadium so positivauf die HUlsenzahl und den Körnerertrag wirkte. Beobachtungendes durch GA, beeinflussten Wachstumsrhythmus der Sprossachseweisen - wie bereits bei Bellucci et al. (1982a und 1982 b) -

darauf hin, dass sich infolge der veränderten Source-Sink-Be-

ziehungen mehr Blüten und junge HUlsen zu reifen FrUchten ent¬

wickeln können. Ein wichtiger Grund für die schlechte Repro¬duzierbarkeit der Wirkungen der verwendeten WR liegt sicher

in den von Jahr zu Jahr sich ändernden Wachstumsbedingungen

(Abbildungen 2, 3 und 60 sowie Tabelle 32).

Mit Wachstumsregulatoren kann also in den Hormonhaushalt und

somit in die Entwicklungsprozesse von Ackerbohnenpflanzen, die

unter praxisüblichen Bedingungen angebaut werden, eingegriffenwerden. Hinweise, dass die Assimilateproduktion ein begrenzen¬der Faktor in der Ertragsbildung ist und somit der Einzelpflan¬

zenertrag der untersuchten Sorte nicht angehoben werden kann

(es sei denn durch Erhöhung der Assimilateproduktion), sowie

die Resultate von Kellerhals (1985), dass mittels WR kürzere

- 150 -

und standfestere Pflanzen erhalten werden können, deuten dar¬

aufhin, dass WR zusammen mit einer erhöhten Bestandesdichtezu besseren und unter Umständen auch stabileren Flächenerträ¬

gen führen können.

Früchtefalls

grossen

des

Zeit

Blühperiode

Ernte

«H

Blühbeginn

D

Früchtefall

Ende

-G

6-Blattstadium

»C

Früchtefall

Beginn

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Auflauf

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Blühende

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Saat

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Legende:

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August

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Juni

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Mai

1April

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März

1984

Feldversuch

1983

Feldversuch

1982

Feldversuch

1981

Feldversuch

Versuchsjähren

vier

in

Kontrollpflanzen

unbehandelter

Entwicklungsverlauf

60:

Abbildung

- 152 -

V. ZUSAMMENFASSUNG

Bei der Ackerbohne findet im Laufe der Vegetationsperiode ein

grosser Fall von Blüten und jungen HUlsen statt, der an den

stark schwankenden und häufig unbefriedigenden Erträgen mitbe¬

teiligt ist. Ein wichtiger Grund für den Abwurf liegt in einer

ungenügenden Assimilateversorgung der jungen Früchte. Mit Wachs¬

tumsregulatoren (WR) lässt sich in die Wachstums- und Entwick¬

lungsprozesse - und somit auch in den Ertragsaufbau - der Pflan¬

zen eingreifen. Da Ertragsverbesserungen bei der Ackerbohne mit¬

tels applizierter WR nur selten erreichbar und schwer reprodu¬zierbar sind, sollten Phytohormonanalysen vermehrte Kenntnisse

über den Hormonhaushalt der FrUchte sowie über allfällige hor¬

monelle Ursachen des Blüten- und HUlsenabwurfes geben. Ein mit

der vorliegenden Arbeit verbundenes Projekt wurde von Keller¬

hals (1985) bearbeitet.

Folgende Analysemethoden kamen zur Anwendung: Gerstenendosperm-test für die Gibberelline, Gaschromatographie für die ABA und

Spektralfluorimetrie für die IAA. Auf die Probleme bei der IAA-

Bestimmung (Ackerbohnen enthalten chlorierte IAA) wird einge¬

gangen. Aufgrund methodischer Schwierigkeiten musste auf die

Bestimmung des Cytokiningehaltes der FrUchte sowie auf die Un¬

tersuchung der Aethylenproduktion der Blüten und jungen HUlsen

verzichtet werden.

1. Schritt: Screening von 67 WR-Verfahren (Sommer 1981)

Im Sommer 1981 führte Kellerhals (1985) im Rahmen eines Feldver¬

suches ein Screening durch, in dem er den Einfluss von 67 Kombi¬

nationen verschiedener, nach Wirkung, Dosis und Applikations¬

zeitpunkt aufeinander abgestimmter WR überprüfte. Von interes¬

sant erscheinenden Verfahren wurde in der vorliegenden Arbeit

der grobe Verlauf an extrahierbarer IAA, ABA und GAs in den sich

entwickelnden Früchten verfolgt sowie der Einfluss der applizier¬ten WR auf den Hormonverlauf in den FrUchten festgehalten.

2. Schritt: Versuche mit geköpften Pflanzen und mit WR (1982)

Da mit keinem der Verfahren des Screenings 1981 die Zahl der aus¬

gereiften HUlsen gegenüber der Kontrolle signifikant erhöht wer¬

den konnte, wurden nun unter Freilandbedingungen Pflanzen geköpft,um so an den verbliebenen reproduktiven Nodien eine erhöhte HUl¬

senzahl zu erreichen. IAA- und ABA-Analysen von Fruchtständen, die

in zwei proximale Früchte (können weitgehend zu Hülsen ausreifen)

und in die distalen FrUchte (fallen während der Vegetationsperio¬de weitgehend ab) getrennt wurden, ergaben Hinweise darauf, dass

der IAA-Verlauf in den Blüten je nach Fruchtstandsposition und

Verfahren verschieden ist und so mit ein Grund für den Abwurf der

distalen Blüten und jungen HUlsen sein könnte. Neben den Kontroll¬

pflanzen und geköpften Pflanzen wurde an ausgewählten Terminen

auch reproduktives Material von Pflanzen analysiert, die mit WR

behandelt worden waren (IAA- und ABA-Analysen).

- 153 -

3. Schritt: Versuche mit WR und andere Behandlungen (Sommer 1983)

Die Hinweise von 1982, wonach ein unterschiedlicher IAA-Verlauf

in den BiUten von proximalen und distalen Fruchtstandspositionenfür den späteren Abwurf der distalen FrUchte verantwortlich sein

könnte, wurde anhand verschiedener Verfahren unter Freilandbedin-

gungen überprüft. Die Ergebnisse von 1982 konnten nicht bestätigtwerden.

Nach zwei erfolglosen Jahren konnte die HUlsenzahl durch eine

GA3-Applikation im 6-Blattstadium gegenüber der Kontrolle signi¬fikant erhöht werden.

Zusätzlich zu den FrUchten wurde auch vegetatives Material (Sten¬

gel und Blätter) verschiedener Verfahren auf extrahierbare IAA,

ABA und GAs untersucht, um so einen Einblick in den Hormonhaus¬

halt der vegetativen Pflanzenteile zu erhalten.

4. Schritt: Versuche mit GAi (Sommer 1984)

Da in den Jahren 1982 und 1983 die FrUchte nur auf IAA und ABA

analysiert worden waren und die GA-Ergebnlsse von 1981 zu wenigverlässlich erschienen, wurde 1984 anhand zweier Verfahren der

Gibberellinverlauf in den FrUchten unter Freilandbedingungen ge¬

nauer verfolgt. Gleichzeitig konnten damit die Ergebnisse der

GA3-Applikation von 1983 überprüft werden.

Ergebnisse

Die Verbesserung des Einzelpflanzenertrages mittels Applikatio¬nen von WR hat sich als schwierig und nur sehr schlecht reprodu¬zierbar erwiesen (siehe auch Kellerhals, 1985). Eine einmalige

ABA-Behandlung (10~4M) im 6-Blattstadium führte nur 1981 zu ei¬

nem signifikant höheren Körnerertrag; eine einmalige GA3~Appli-kation (10_4M) vermochte nur 1983 - und nur im 6-Blattstadium -

die HUlsenzahl und die Körnertrockensubstanz pro Pflanze zu er¬

höhen. Verschiedene Verfahren mit Applikationen von NAA zeigen

deutlich, wie wichtig neben dem Behandlungszeitpunkt auch die ge¬

wählte Konzentration ist. Die durchgeführten Applikationen von

WR sowie andere Behandlungen resultierten weitgehend in Erträ¬

gen, die denjenigen der Kontrolle sehr ähnlich waren.

Der Gehalt der untersuchten Hormone (extrahierbare IAA, ABA und

GAs) in den sich entwickelnden FrUchten zeigt einen charakteri¬

stischen Verlauf. Von den Knospen zu den offenen bis verdorrten

aber befruchteten BiUten hin nimmt der Gehalt aller untersuchten

Hormone leicht ab, steigt danach parallel zur starken TS-Zunahme

der jungen HUlsen steil an und fällt zur Reife hin wieder auf ein

tiefes Niveau ab. Als erstes der drei untersuchten Hormone steigtdie IAA in den jungen HUlsen an, und zwar vor der TS-Zunahme der¬

selben, während die ABA und GAs in etwa mit der TS-Zunahme an¬

steigen. Diese Hormonverläufe lassen sich gut mit der Fruchtent¬

wicklung in Uebereinstimmung bringen. Auffällig ist, dass der

Tiefpunkt im Gehalt dieser drei Hormone mit dem Zeitpunkt des

grossen Blütenfalls zusammenfällt. Als hormonelle Erklärung für

den Früchtefall kann dieses Zusammentreffen aber nicht dienen, da

- 154 -

auch in den proximalen Blüten, die sich zu reifen Hülsen entwik-

keln können, dieser Tiefpunkt eintritt. - In 70-80% der unter¬

suchten Fruchtstände weisen diejenigen Blüten und jungen HUlsen,die sich nicht zu reifen Hülsen entwickeln können (distale FrUch¬

te eines Fruchtstandes), einen etwas tieferen IAA-Gehalt auf als

diejenigen FrUchte, die zu reifen HUlsen auswachsen können (pro¬ximale FrUchte eines Fruchtstandes). Bei geköpften Pflanzen, wo

mehr HUlsen pro Fruchtstand ausreifen können, treten diese Unter¬

schiede im IAA-Gehalt nicht auf. - Im Gehalt der FrUchte an extra¬

hierbarer ABA und GAs treten keine Unterschiede je nach Frucht¬

standsposition - d.h. je nach Chance ausreifen zu können - auf.

Weitgehend alle untersuchten Applikationen von Wachstumsregula¬

toren hatten denselben Einfluss auf den Hormonverlauf. 1981 wurde

durch alle Applikationen der maximale IAA-Gehalt der HUlsen er¬

niedrigt, der maximale ABA-Gehalt erhöht. 1982 wurden beide Maxima

erniedrigt! Von Versuchjähr zu Versuchsjähr treten grosse Unter¬

schiede in den maximalen Hormongehalten auf. Da alle Verfahren in

einem Jahr dieselben Veränderungen im Hormonverlauf der Früchte -

bewirkten und die Ertragskomponenten nur selten durch die appli¬zierten WR wesentlich beeinflusst werden konnten, kann der Hor¬

monverlauf nicht mit der Ausbildung der Ertragskomponenten in Ver¬

bindung gebracht werden. Es konnte nicht geklärt werden, ob die

Veränderungen im maximalen IAA- und ABA-Gehalt mit dem durch alle

Applikationen erhöhten TKG zusammenhängen. - Durch die GA3-APPH-kation wurde 1984 weder der Gibberellinverlauf in den FrUchten

noch das TKG beeinflusst.

Im hormonellen Zustand der Pflanzen (IAA-, ABA- und GA-Gehalt)

im 5-, 6- oder 7-Blattstadium liegt kein Erklärungsgrund vor,

wieso GA, nur im 6-Blattstadium die Ertragskomponenten gelegent¬

lich positiv zu beeinflussen vermochte. GA, wirkte dabei offen¬

sichtlich über einen veränderten Wachstumsrhythmus der Spross¬

achse auf die den jungen FrUchten zur Verfügung stehende Assimi-

latemenge.

Analysen des vegetativen und reproduktiven Materials von Pflan¬

zen, die wiederholt mit NAA behandelt worden waren, ergaben -

bei gegenüber der Kontrolle unverändertem Wachstum - einen tiefe¬

ren IAA-Gehalt als bei den Kontrollpflanzen. Die behandelten

Pflanzen konnten offenbar das exogen angebotene Auxin anstelle

eigenen Auxins verwenden und synthetisierten selber weniger Au¬

xin. Das infolge der Tetcyclacis-Behandlung stark verminderte

Sprosswachstum ging mit einem tendenzmässig niedrigeren IAA-Ge¬

halt des Stengels und der Blätter einher. Der IAA-Gehaltsverlauf

erwies sich allgemein als beeinflussbarer als der ABA-Verlauf.

Neben dem Gehalt der verschiedenen Pflanzenorgane an extrahier¬

baren und diffusiblen Hormonen kommt offensichtlich auch der Sen¬

sitivität der Gewebe eine wichtige Rolle für die Wirkung der Hor¬

mone oder der applizierten WR zu. Solange über die Wirkungsweise

der Hormone keine genaueren Kenntnisse vorliegen, müssen die Ge¬

haltsbestimmungen der vorliegenden Arbeit vorsichtig interpre¬tiert werden. Hinzu kommt, dass wir nur drei der insgesamt fünf

Hormongruppen verfolgen konnten und somit nicht den ganzen Hor¬

monhaushalt erfassten.

- 155 -

SUMMARY

During the vegetative period, field beans lose a large number

of flowers and pods. This fact plays an important role in the

great fluctuations in yield which is often disappointing. An

important reason for fruit drop seems to be an insufficient sup-

ply of assimilates to the young fruits. Growth regulators (PGR)make it possible to influence growth and developmental processes

which in turn affect assimilate partitioning and the yield t>f

the plants. The application of growth regulators seldom results

in an improvement in yield. The analysis of the content of phy-tohormones should therefore provide more Information about the

hormonal balance of the fruits as well as about the possiblerole which hormones play in flower and pod drop. Kellerhals

(1985) investigated a related topic.

The following methods of analyses were used in these investiga-tions: barley endosperm bioassay for gibberellins, gas chromato-

graphy for ABA determination and spectrofluorimetry for IAA de-

termination. Problems with the determination of IAA (field beans

contain chlorinated IAA) were considered. Determination of the

cytokinin content in the fruits and the investigation of ethy-lene production of the flowers and young pods could not be car-

ried out due to methodic difficulties.

Step 1: Screening test with 67 PGR (summer 1981)

During the summer of 1981, Kellerhals (1985) conducted a Scree¬

ning test, under field conditions, in which he examined the in¬

fluence of combinations of various PGR taking hormone, dose and

time of application into account. In this study, the generalcourse of extractable IAA, ABA and GAs in the developlng fruits

as well as the influence of applied PGR on the course of hormones

in the fruits of particular interest were determined.

Step 2: Trials with decapitated plants and PGR (suinmer 1982)

None of the Screening treatments conducted in 1981 resulted in

a significant increase in fully ripened pods as compared with

the control plants. Plants under field conditions, therefore,

were decapitated so as to attain a higher number of pods on the

remaining reproductive nodes. IAA and ABA analyses of the Inflo-

rescences which were separated into two proximal fruits (most of

which ripen to pods) and into distal fruits (most of which ab-

scise during the vegetative period), showed that the course of

IAA in the flowers varies according to their position in the in-

florescence and the treatment. This could, therefore, lead to the

loss of the distal flowers and young pods. In addition to the

control plants and plants which had been decapitated, reproduc¬tive material of plants which had been treated with PGR was ana-

lysed for IAA and ABA on selected dates.

- 156 -

Step 3: Trials with PGR and other treatments (summer 1983)

The Information gained in 1982 showed that the difference in

the course of IAA in the flowers of proximal and distal fruits

of the inflorescence could be responsible for the eventual ab-

scission of the distal fruits. This hypothesis was investigatedin various treatments in the field. The 1982 results were not

supported by the results obtained in 1983.

Following two unsuccessful years, there was a significant in-

crease in pod number as compared to the control plants after

the application of GA, at the sixth leaf stage.

Extractable IAA, ABA and GAs were determined in vegetative ma-

terial (stems and leaves) of various treatments in order to gain

insight into the hormonal balance in the vegetative material.

Step 4: Trials with GA, (summer 1984)

During the experimental years 1982 und 1983, fruits were ana-

lysed for IAA and ABA only; the results for GA in 1981 were too

inconclusive. Therefore, in 1984, the course of gibberellins in

the fruits was investigated in two treatments under field con-

dition. At the same time, the results of the GA, application1983 were checked.

Results

Applying growth regulators with the aim of improving the yield

proved to be dlfficult and the results were not easilyduplica-ted (see Kellerhals, 1985). A Single ABA treatment (10~4M) at

the sixth leaf stage led to a significant increase in grain

yield in_1981 only. And only in 1983 did a Single GA3 applica¬tion (10 4M) lead to a significant increase in pod number and

yield and only when applied at the sixth leaf stage. Various

treatments in which NAA was applied,showed clearly the impor-tance of time of application and concentration. Applicationsof growth regulators as well as other treatments resulted, for

the most part, in yields which were similar to those of the

control plants.

A characteristic course of the hormone Contents under investi-

gation (extractable IAA, ABA and GAs) was found in the develop-

ing fruits. The content of the hormones shows a slight decrease

from the buds to the fully opened and to the withered but fertl-

lized blossoms. A strong increase was found parallel to the in¬

crease in dry matter in the young pods, followed by a decrease

up to maturity. Of the three hormones which were investigated,

IAA shows an increase in the young pods prior to the increase

in dry matter. ABA and GAs show an increase which practicallycoincides with the increase in dry matter. The course of the

hormones corresponds well with the development of the fruits.

It is noteworthy that the period of highest pod drop occurs when

the hormone content is at its lowest level. This, however, can

not serve as an explanation for fruit drop since this low pointoccurs also in the proximal flowers which mature to pods. -

- 157 -

On 70-80% of the investigated inflorescences, flowers and young

pods which cannot ripen to mature pods (distal fruits of the

inflorescences) show a somewhat lower IAA content than do fruits

which can develop into mature pods (proximal fruits of the in¬

florescences) . These.differences in IAA content are not found

in decapitated plants in which more pods per inflorescence

reach maturity. The content of extractable ABA and GAs does not

vary according to the Position of the fruits in the inflores¬

cence i.e. according to their chances of reachlng maturity.

For the most part, all applications of growth regulators had a

similar effect on the course of the hormone content. In 1981,

all applications led to a reduction in the maximum content of

IAA in the pods whereas the maximum content of ABA increased.

A decrease in the maximum content of both hormones was found

in 1982! Great differences in maximum content of hormones were

found from year to year. All treatments in a Single year showed

the same changes in the course of the hormones in the fruits

and yield components were only seldom influenced to a signifi¬cant extent by the application of PGR. For these reasons, it

is not possible to relate the course of hormones in the fruits

to the yield components. It is not clear as to whether a rela-

tionship exists between changes in the maximum content of IAA

and ABA and the increase in TKW as a result of the applicationsof most of the PGR. In 1984, the application of GA3 influenced

neither the course of gibberellins in the fruits nor TKW.

GA3, applied at the sixth leaf stage, sometimes had a positiveeffect on yield components, whereas when applied at the fifth

or seventh leaf stages no effect could be determined. An ana-

lysis of the hormonal balance in the vegetative plant material

at these three stages did not provide an explanation for these

findings. GA3 changed the growth pattern of the plant and may,

therefore, influence the assimilate partitionlng in favour of

the young fruits.

Plants, which had been treated repeatedly with NAA, showed no

change in growth, but had a lower content of IAA in vegetativeand reproductive organs as compared with the untreated plants.The treated plants were, apparently, able to make use of the

exogenously available auxin instead of using that which theyproduced internally and, as a result, synthesized less auxin

themselves. Following a treatment with tetcyclacis, sproutgrowth was greatly reduced which coincided with a tendency to

a lower content of IAA in stems and leaves. The course of the

content of IAA could be more easily influenced than the course

of ABA.

In addition to the content of extractable and diffusible toor-

mones in the various plant organs, the sensitiv!ty of planttissue seems to play an important role in the effect which hor¬

mones or applied PGR have. The determination of hormone content

in this study must be interpreted with caution until more is

known about the way in which hormones function. In addition, we

were able to follow only 3 of the 5 hormone groups and therefore

could not obtain a complete picture of the hormonal balance.

(translated by Mrs. M. Schönberg)

- 158 -

RESUME

On constate, chez la fgverole, une forte chute de fleurs et de

jeunes gousses au cours de la pSriode de Vegetation, qui est

en partie responsable des rendements fortement changeants et

souvent insatisfaisants. II semble qu'une raison importante du

rejet de ces fruits rside dans le fait que l'approvisionnementen assimilats des jeunes fruits est insuffisant. On peut, ä

l'aide de rfigulateurs de croissance (RC), intervenir dans le

Processus de croissance et de developpement de la plante et

ainsi egalement dans la formation du rendement. L'applicationde RC n'apporte, chez la feverole, que rarement des ameiiora-

tions de rendement, qui, de plus, sont dlfficiles ä reproduire.De ce fait, des analyses de phytohormones devraient permettred'filargir nos connaissances sur le regime hormonal des fruits,ainsi que sur d'eventuelles causes hormonales ä la chute des

fleurs et des gousses. Un projet en relation avec le travail

presente icl a etS etudi« par Kellerhals (1985).

On a utilise les methodes analytiques suivantes: test de l'en-

dosperme de l'orge pour les gibb£rellines, Chromatographie en

phase gazeuse pour l'ABA et spectrofluorimtrie pour l'IAA. On

reviendra sur les problemes de la determination de l'IAA (la

feVerole contient des IAA chlorös). En raison de difficultSs

methodologiques, on a du renoncer ä la determination du con-

tenu en cytokinlne des fruits, ainsi qu'ä l'etude de la pro-

duction d'Sthylene des fleurs et des jeunes gousses.

§re1 etape: Screening avec 67 combinalsons de RC (§te 1981)

Pendant l'Ste 1981, Kellerhals (1985) a conduit, dans le cadre

d'un essal en plein champ, un Screening, pour tester 1'influ¬

ence 'de 67 combinalsons de RC differentes harmonisees entre

elles selon l'agent actif, la dose et le moment d'application.Dans le ravail presente ici, on a choisi un certain nombre de

traitements qui paraissaient interessants pour y studier dans

les grandes lignes 1'Svolution des contenus en IAA, ABA et GAs

extractibles dans les fruits en dSveloppement; on a Stabil

egalement 1'influence des RC appliquSs sur 1'Evolution des

hormones dans les fruits.

öme2 gtape: Essais avec des plantes gclmees et avec des RC (1982)

Du fait qu'aucun des traitements de Screening de 1981 n'avalt

amene une augmentation significative du nombre de gousses arri-

vees ä maturite, compare au temoin, on a choisi d'ecimer des

plantes en plein champ, de fagon a obtenir un plus grand nombre

de gousses sur les noeuds reproductifs. Les analyses de IAA et

de ABA des inflorescences, effectuSes separöment pour les deux

fruit proximaux (dont la plupart peuvent arriver ä maturite)et les fruits distaux (dont la plupart tombent au cours de la

periode de Vegetation) ont indique que l'evolution de l'IAA

dans les fleurs est differente selon la position dans l'inflo-

rescence et selon le traitement, et qu'elle pourrait etre ainsi

une des raisons de la chute des fleurs et des jeunes gousses

- 159 -

distales. Outre les plantes tSmolns et les plantes ecimees,

on a egalement analyse du materiel reproductif de plantestraitees avec des RC, rScoltSes ä des moments choisis (ana¬

lyses de IAA et de ABA).

3e

etape: Essais avec des RC et d'autres traitements (1983)

Les indications obtenues en 1982, selon lesquelles le develop-

pement de l'IAA, different entre les fleurs en position pro¬

ximale et distale sur 1'Inflorescence, pouvait etre respon¬

sable de la chute tardive des fruits distaux, ont 6te revues

en plein champ selon differentes methodes. Les r6sultats de

1982 n'ont pas pu etre confirm.es.

AprSs deux ans sans succes, on a pu constater qu'une applica¬tion de GA3 au Stade 6 feuilles avait provoqu§ une augmenta¬tion significative du nombre de gousses par rapport au temoin.

Pendant cet ete-lä, on a egalement analyse du materiel veg-tatif (tiges et feuilles) de diffSrents traitements, pour en

connaltre le contenu en IAA, ABA et GAs extractibles, afin

d'avoir un apercu du regime hormonal du materiel veg6tatif.

eme4 etape: Essais avec GA-» (6t6 1984)

Du fait que les analyses de fruits de 1982 et 1983 n'avaient

porte que sur l'IAA et sur l'ABA et que les r£sultats de 1981

concernant les gibberellines semblaient trop peu sOrs, on a

etudie, en 1984, avec plus de precision, l'evolution des gib¬berellines dans les fruits en condition de plein champ. En

meme temps, 11 etait possible de verifier les rfesultats des

applications de GA3 de 1983.

Resultats

L'ameiioration du rendement d'une plante ä l'aide d'applica¬tion de regulateurs de croissance s'est avere difficile et

que tres peu reproductible (voir aussi Kellerhals, 1985) . Une

application unique de ABA (10-*M) au stade 6 feuilles a amene,

en 1981 seulement, une augmentation significative du rendement

en grains; et ce n'est qu'en 1983 et que lorsque le traitement

a eu lieu au Stade 6 feuilles, que 1'application unique de GA3(10~4M) a condult ä une augmentation significative du nombre

de grains par plante et de la matiere seche des grains par

plante. Differents traitements avec des applications de NAA

montrent clairement 1'importance, non seulement du moment d'ap¬plication, mais encore de la concentration choisie. Les appli¬cations de RC effectuees, de m6me que d'autres traitements ont

amene en gros des rendements tres semblables ä ceux des te-

moins.

L'evolution des hormones etudiees (IAA, ABA et GAs extracti¬

bles) dans les fruits en developpement se r6vele caracte-

ristique: du bourgeon ä la fleur ouverte et ensuite seche mais

fecondee, le contenu de toutes les hormones etudiees baisse

legSrement, augmente ensuite rapidement parallälement a 1'aug¬mentation de la matiere seche dans la jeune gousse pour retom-

- 160 -

ber finalement jusqu'ä maturite ä un bas niveau. L'IAA est la

premiSre des trois hormones etudiees, dont le contenu augmentedans les jeunes gousses et ceci mSme avant la matiSre seche,alors que les teneurs en ABA et en GAs augmentent ä peu presen meme temps que la matiere sSche. L'evolution de ces hormones

correspond bien au developpement des fruits. II est frappant de

constater que le moment oü le contenu de ces trois hormones

est le plus fälble correspond au moment oü la chute des fruits

est forte. Cette correspondance ne donne cependant pas une ex-

plication hormonal ä la chute des fruits, puisque l'on touvece point le plus bas egalement dans les fleurs proximales, quivont se developper jusqu'ä maturite. - Dans 70-80% des inflo¬

rescences etudiees, les fleurs et jeunes gousses, qui ne pour-ront pas arriver ä maturite (fruits distaux d'une inflore-

scence) montrent un contenu en IAA un peu plus faible que les

fruits qui arriveront ä maturite (fruits proximaux d'une inflo-

rescence). Chez les plantes ecimees, sur lesquelles un plusgrand nombre de gousses par inflorescence arrivent a. maturite,on ne retrouve pas ces differences de contenus en IAA. - Le

contenu des fruits en ABA et GAs extractibles ne varie pas Se¬

lon leurs positions dans 1'inflorescence, c'est-ä-dire selon

leur chance d'arriver ä maturite.

Pour ainsi dire toutes les applications de rggulateurs de

croissance etudiees ont eu le meme effet sur l'evolution des

hormones. En 1981, tous les traitements ont eu pour effet d'

abaisser le contenu maximal de IAA des gousses et d'augmenterle contenu maximal d'ABA. En 1982, les deux contenus maximaux

ont ete reduitsl On constate, d'une annee 3 l'autre, de gros¬

ses differences dans les contenus maximaux d'hormones. Du fait

que tous les traitements d'une annee occasionnent les raemes

changements dans l'evolution des hormones des fruits et que

les composants de rendement ne peuvent Stre que rarement et

tres peu influences par les RC appliques, on ne peut pas

faire correspondre la formation des composants du rendement

ä l'evolution hormonale. II n'a pas ete possible d'eclaircir

le probleme de savoir si les changements dans les contenus ma¬

ximaux de IAA et de ABA etaient en rapport avec 1'augmentationdu poids de mille grains causee par toutes les applications. -

L'application de GA3 en 1984 n'a eu d1influence ni sur l'evo¬

lution des gibberellines dans les fruits, ni sur le poids de

mille grains.

II n'y a, dans l'etat hormonal des plantes (contenu en IAA,

ABA et GAs) aux Stades 5, 6 ou 7 feuilles, aucun explicationau fait que seule l'application de GA3 au Stade 6 feuilles alt

pu occasionnellement influencer positivement les composantsdu rendement. GA3 agit, en effet, manlfestement indirecte-

ment par un changement du rythme de croissance de la tige sur

la quantite d'assimilats ä disposition des jeunes fruits.

Des analyses de materiel vegetatif et reproductif de plantestraitSes 3 plusieurs reprises avec du NAA, ont montre que ces

plantes - dont la croissance etait semblable ä Celles des te-

moins - contenaient moins de IAA que les plantes temoins. Les

- 161 -

plantes traitßes ont pu, semble-t-il, utiliser 1'auxine exo-

gene Offerte ä la place de leur propre auxine et de ce fait

en ont moins synthtis elles-memes. La croissance des pous-

ses fortement diminuee ä la suite du traitement de Tetcycla¬cis allait de pair avec la tendance des tiges et des feuilles

ä contenir moins de IAA. L'evolution du contenu en IAA s'est

r£vele en gneral plus influencable que l'evolution du con¬

tenu en ABA.

II est manifeste que non seulement le contenu des diffrents

organes de la plante en hormones extractibles et diffusibles,mais encore la sensitivite du tissu joue un rOle importantdans l'action des hormones ou des regulateurs de croissance

appliques-r Tant que le mode d'action des hormones n'est pas

connu plus precis6ment, les determinations des contenus en

hormones presentees ici doivent Stre interpretees avec pru-

dence. II ne faut, de plus, pas oublier que nous ne pouvionsetudier que trois des au total cinq groupes d'hormones et

qu'ainsi nous n'avons pas saisi le regime hormonal dans son

ensemble.

(traduit par Mine D. Hofer-Müller)

- 162 -

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tät Hohenheim.

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VERDANKUNGEN

Die vergangenen vier Jahre waren in verschiedener Hinsicht

' sehr wichtige Jahre für mich. Dass ich in dieser Zeit am In¬

stitut für Pflanzenbau der ETH ein Projekt für meine Doktor¬

arbeit bearbeiten konnte, verdanke ich Herrn Prof. Keller.

Bei all den methodischen Schwierigkeiten, die mich während

der ganzen Projektdauer treu begleiteten, konnte ich stets

auf sein Verständnis und seine Unterstützung rechnen. Er war

auch immer bereit, auf meine Assistenzdienste zu verzichten,

damit ich in Stuttgart arbeiten konnte. Für die mir gegebene

Chance, eine Doktorarbeit machen zu können, für sein Verständ¬

nis und seine Grosszügigkeit meiner Arbeitsgestaltung gegen¬

über möchte ich an dieser Stelle ganz besonders danken.

Ohne die Hilfeleistungen von Herrn Prof. Bangerth von der

Universität Stuttgart-Hohenheim wäre die Arbeit in der vor¬

liegenden Form nicht möglich gewesen. Für die mir wiederholt

gewährte Möglichkeit, in seinem ohnehin schon sehr ausgela¬steten Labor zu arbeiten, sowie für die Uebernahme des Korre¬

ferates möchte ich ihm vielmals danken.

Dank der Mithilfe der Mitarbeiter/innen des Institutes für

Pflanzenbau der ETH ging die oft harte Arbeit leichter. Ihnen

allen vielen Dank, besonders F. Schnider und K. Höneisen.

i Ein Dankeschön auch all den Mitarbeitern/innen von Prof. Ban¬

gerth, die mich nicht nur in die Geheimnisse der Hormonana¬

lysen einweihten, sondern sich auch bemühten, mich im Stutt¬

garterraum etwas heimisch werden zu lassen. Ein besonderer

> Dank geht hier an U. Kollum-Fischer.

Wichtig für das Gelingen der Arbeit war nicht nur die Zusam¬

menarbeit mit meinem Mitstreiter an der Ackerbohnen-Hormon¬

front, M. Kellerhals, sondern auch die Unterstützung durch

weitere Hormoninteressenten, besonders durch Dr. Hurter von

der Forschungsanstalt Wädenswil und M. Peter vom Institut für

Pflanzenbau der Universität Stuttgart-Hohenheim.

Die Arbeit wurde durch einen ETH-Forschungskredit finanziert.

t

LEBENSLAUF

28. Januar 1954 geboren in Zürich

1960 - 1966 Volks- und Primarschule in Düsseldorf

(BRD) und Zürich

1966 - 1970 Real- und Sekundärschule in Zürich

1970 - 1973 Kantonale Handelsschule Hottingen, Zürich

Abschluss mit Handelsdiplom

1973 - 1974 Sekretärin (Unilever AG)

1974 - 1977 Maturavorbereitungen (AKAD)

Abschluss mit eidg. Matura Typ D

Sommer 1977 6 Monate landwirtschaftliches Praktikum

in Anwil (BL)

1977 - 1981 Studium an der Abteilung für Landwirt¬

schaft der ETH Zürich

1981 Diplom als Ing. Agr. ETH, FachrichtungPflanzenbau

seit 1981 Doktorandin und Assistentin am Institut

für Pflanzenbau der ETH Zürich

Achtung und Liebe - ETH Z · «MinKoch,derbot mir*s also wol, singt mirein Liedvonbonen, das...

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