Allgemeine Psychologie - ewi-psy.fu-berlin.de · vom visuellen Kortex 2. Starke exzitatorische...

Beispielbild

Allgemeine Psychologie

Übung

SoSe 2009

2Einführung: WahrnehmungFachbereich, Titel, Datum

Themenübersicht

20.04.2008 Wahrnehmung: Visuelles System: Helligkeit & Kontrast27.04.2008 Wahrnehmung: Farbe & Objekte4.5.2008 Wahrnehmung: Tiefe & Bewegung11.5.2008 Wahrnehmung: Auditives System18.5.2008 Wahrnehmung: Taktiles und Vestibuläres System25.5.2008 Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung 11.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Klassische Konditionierung 28.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung 115.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Operante Konditionierung 222.6.2008 Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis 129.6.2009 Lernen & Gedächtnis: Gedächtnis 26.7.2009 Ausweichtermin13.7.2009 Klausur

Beispielbild

Neurophysiologie der visuellen Wahrnehmung


Schaltstelle

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Striärer visueller Kortex (Area 17, V1)

Colliculi superior


Retina

Was ist der adäquate Reiz für die Rezeptoren in der Retina?

Elektromagnetische Wellen im Spektrum von 380 bis 720 Nanometer (nm).

Adäquater Reiz: Photon

Je höher die Wellenlänge, desto stärker das Photon.


Retina

Wie trifft der Reiz auf den Rezeptor?

Blinder Fleck

Prinzip:

Licht wird auf Hornhaut und Linse so gebrochen, dass ein scharfes Bild auf der Retina entsteht.


Retina

Akkomodation: Ist der fixierte Reiz näher als ca. 6m, so wird die Krümmung der Linse stärker.

Dadurch wird der Reiz „scharf“ auf der Retina abgebildet.


Retina

Rezeptoren liegen auf der licht-abgewandten Seite

Dichterer Kontakt zum Pigmentepithel, die Nährstoffe und Enzyme enthält.

Wo liegen die Rezeptoren in der Retina?

Probleme aus dem Aufbau ergeben sich für den Ausgang der Ganglienzellen (blinder Fleck)


Retina

Was für Rezeptortypen gibt es in der Retina?

Membranscheiben mit Sehpigmenten

Stäbchen Zapfen


Retina

Die Membranscheiben enthalten Rhodopsin, welches ein Protein (Opsin) und ein Molekül (Retinal) enthält.

Lichteinfall bewirkt eine Formänderung des Retinals, und damit auch eine Formänderung des Opsins.

Isomerisation

Was bewirkt Licht in der Retina?


Retina

Wie unterscheiden sich die Rezeptortypen funktional?

Verteilung in der Retina

5 Millionen Zapfen: Prozentual häufiger in dem fovealen Sehbereich.

120 Millionen Stäbchen: Ausschließlich in der Peripherie


Retina


Experiment zur Dunkeladaptation:

Vp stellt unter normaler Beleuchtung die Helligkeit eines Reizes so ein, dass er ihn grade eben sehen kann. Dann wird die Umgebungsbeleuchtung gelöscht. Die Vpsoll nun jede Minute erneut die Helligkeit des Testreizes neu adjustieren

t

Phase 1:Nach 7 Minuten ist ein Sättigung erreicht

Phase 2:Steigerung der Empfindlichkeit für weitere 20 Minuten


Retina


10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0

Zeit (min)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728

Schwelle (=1/Sensitivität), log-Skala

StäbchenZapfenDunkeladaptive Empfindlichkeit

Kohlrauschknick

maximale Zapfenempfindlichkeit

maximale Stäbchenempfindlichkeit

Test für Phase 1:Reiz deckt nur die Fovea ab Test für Phase 2:

Adaptation von Stäbchen-monochromaten


Retina

Frosch-Retina in verschiedenen Bleichungsstufen


Bleibt die Netzhaut im Auge, so regeniert sich der Farbstoff (Rhodopsin) in der Retina wieder

Dieser Prozess der Regeneration liegt der Dunkeladaption zu Grunde

Stäbchen adaptieren langsamSind bei geringen

Lichtintensitäten aktiver

Zapfen adaptieren schnellSind bei starker Lichtintensität

aktiver


Retina


Schwellenmessung: Maximale

Empfindlichkeit für visuelle Reize bei ca.

550 nm

1

0.90

0.80

0.70

0.60

0.50

0.40

0.30

0.20

0.10

0.00

Reizintensität400 ( blau) 500 ( grün) 600 ( gelb) 700 ( rot)

Schwelle (Relative Empfindlichkeit)

Zapfen (photopisch)Stäbchen

(skotopisch)

Unterschiedliche Empfindlichkeiten für das helladaptierte (photopisches Sehen) und das dunkeladaptierte Auge (skotopisches Sehen)


Retina


Praktisches Problem: Welchen Wecker nehmen Sie?

Der Sony-Wecker ist hübscher –evoziert aber das Purkinje-Phänomen.


Schaltstellen

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Chiasma opticus


Retina

Ganglienzellen

Amakrinzellen

Bipolarzellen

Horizontalzellen

Rezeptoren

Lichtreiz

Zellantwort

Lichtreiz

Zellantwort

Lichtreiz

Zellantwort

Lichtreiz

Zellantwort

Wie baut sich die Retina auf?


RetinaWie kann die Retina verschaltet sein?

Rezeptor

Ganglion B

Lineares Schema:

B wird nur von seinem zugeteilten Rezeptor erregt

Problem: Auf 126 MioRezeptoren kommen nur 1 Mio Ganglien

Antwort von B ist unabhängig von der absoluten Reizgröße


Retina

4

B

5 7

C

1

A

2 3 6

Wie kann die Retina verschaltet sein?

7

6

5

4

3

2

1

0

Erregte Rezeptoren4 3-5 2-6 1-7

Erregung von Zelle «B»

Konvergenzprinzip (exzitatorisch):

B wird stärker erregt, wenn die angrenzenden Rezeptoren auch erregt worden sind.

Vorteil: Die Ausdehnung eines Reizes wird vom Ganglion kodiert!


Retina

Wie kann die Retina verschaltet sein?

5 7

CA

1 2 3 4

B

6

7

6

5

4

3

2

1

0

Erregte Rezeptoren4 3-5 2-6 1-7

Erregung von Zelle «B»

Konvergenzprinzip (inhibitorisch):

B wird nur durch unmittelbar angrenzende Rezeptoren stärker erregt, jedoch gibt es eine Dämpfung ab einer gewissen Entfernung.

Vorteil: Das Ganglion reagiert spezifisch auf Reize einer gewissen Länge


Retina

Und wie untersucht man die Verschaltung in der Retina?

Rezeptives Feld eines Ganglions stimulieren

Neuronale Antwort des Ganglions registrieren


Retina

Was ist das rezeptive Feld einer Ganglienzelle?

Rezeptives Feld:

Bereich in der visuellen Umwelt, der von einem

Ganglion ‚rezeptiv‘abgedeckt wird.

D.h. eine physikalische Reizung in dieser

Umgebung ruft eine neuronale Antwort dieses

Ganglions hervor.


Retina

Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen?

C +B+––

––

–– – –

ALicht

A

C

B

Rezeptives FeldC

On-Reaktion

Off-Reaktion

Antwort einer Ganglienzelle einer Katzen-Retina

On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle)mit Zentrum-Umfeld-Antagonismus


Retina

Umfeld Zentrum Umfeld

Ableitung

Wie kann das rezeptive Feld einer Ganglienzelle aussehen?

On-Zentrum-Neuron (Ganglienzelle)mit Zentrum-Umfeld-

Antagonismus

Laterale Inhibitionhell heller dunkel dunkler


Retina

Welche Effekte haben die rezeptiven Felder auf die Wahrnehmung (1)?

Zapfen: 6 Mio Stäbchen: 120 Mio

Ganglien: 1 Mio

Weniger räumliche Summation und kleinere rezeptive Felder

Mehr räumliche Summation und größere rezeptive Felder


Retina


Eine lineare Verschaltung der Zapfen garantiert eine hohe Trennschärfe

Die Sehschärfe ist am höchsten in der Fovea: Ort der höchsten Zapfen-Dichte


Retina


Umfeld Zentrum Umfeld

Ableitung

Laterale Inhibition

Hermann-Gitter

Erklärt, warum die Punkte nur in der Peripherie auftreten, aber nicht an den fixierten Stellen


Retina

+-

--

-

+-

--

-+-

--

-

Rezeptives Feld eines Ganglions in der Peripherie

Fixationspunkt

Off-Center werden stark aktiviert

Ort scheint dunkler

Off-Center werden schwach aktiviert

Ort scheint heller


Retina

Simultankonstrast

+-

--

-

Starke Inhibition durch die On-Center-Neurone

Feld wirkt dunkler

+-

--

-

Schwächere Inhibition durch die On-Center-Neurone

Feld wirkt heller


Schaltstellen

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Chiasma opticus


ACHTUNG: GEKREUZTE INFORMATION

Visuelles Feld des rechten Auges

Die Informationen aus dem rechten Gesichtsfeldfallen auf die nasale Retina

Die Informationen von der nasalen Retina kreuzen im Chiasma in die andere Hemisphäre

Im linken CGL kommen die Informationen des rechten Gesichtsfeldes an!

Die Informationen aus dem linken Gesichtsfeldfallen auf die temporale Retina

Die Informationen von der temporalen Retina kreuzen nicht im Chiasma in die andere Hemisphäre

Im rechten CGL kommen die Informationen des linken Gesichtsfeldes an!


Schaltstellen

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Chiasma opticus


CGL (Corpus Geniculatum Laterale)

Das CGL gehört zu den subkortikalen Schaltstellen und ist in jeder Hemisphäre zu finden



Verschaltung:

1. Starke exzitatorische Afferenzenvom visuellen Kortex

2. Starke exzitatorische Afferenzenvon der Retina

3. Schwache exzitatorischeEfferenzen zum visuellen Kortex

4. Schwache exzitatorische Signale vom Hirnstamm

5. Inhibition vom anderen CGL (C) und Thalamuskernen (T)

CGL unter einer top-down-Kontrolle. Eigenschaften werden

durch höhere Kontrollzentren geschärft.



Wie wird Information im CGL getrennt?

Trennung nach der Information aus den Augen: Information bleibt monokular!

Aber: Information bleibt auch retinotop, d.h. dass benachbarte Zellen auch angrenzende rezeptive Felder haben

vom kontralateralen Auge

vom ipsilateralenAuge




Trennung nach der Information aus verschiedenen Zellen der Retina:

M-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 1 und 2 (magnozelluläre Schichten)

P-Ganglienzellen ziehen in die Schichten 3-6 (parvozelluläre Schichten)

Hier findet eine funktionale und anatomische Separation statt.




P-Ganglienzelle feuert konstant

M-Ganglienzelle feuert in Salven

Licht an

P-System: kodiert Farbe, hohe räumliche Frequenzen und Texturen. Adaptiert schnell

M-System: kodiert Bewegung und tiefe räumliche Frequenzen. Adaptiert langsam


Räumliche Frequenzen

Magnozelluläres System Parvozelluläres System


Schaltstellen

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Colliculus superior


Colliculus superior

Die Colliculi superiorsind in ein motorisches Netzwerk eingebunden, welches die Ausführung von einem Typ der Augenbewegungen unterstützt:

Sakkaden

Kerne zur Steuerung der Augenmuskeln


Schaltstellen

Retina

Corpus geniculatum

laterale (CGL)

Striärer visueller Kortex (Area 17, V1)

Colliculus superior


Primärer visueller Kortex (V1)

Area striata, V1

Landmarke:Sulcus calcarinus

INPUT: 1.5 Millionen Axone vom CGL

Neuronale Kapazität in V1: 250 Millionen Neurone

Konvergenzprinzip ist hier nicht mehr notwendig



Verschaltung P-System:

Schichten 4A & 4C, dann Efferenzen in die Schichten 2-3

Verschaltung M-System:

Schichten 4Cα, dann Efferenzen in Schicht 4B



Wie sehen hier die rezeptiven Felder aus?

TYP 1: Einfache Zellen

Zonen sind nebeneinander und nicht konzentrisch.

Stärke der Antwort hängt von der Ausrichtung des Reizes ab.

Orientierungssensitivität




+++

++

––––

–

–

–––

––––

–

–

–––

30

25

20

15

10

5

0

Orientierung40° 20° 0° 20° 40°

Impuls

e/Sek

unde

TYP 1: Einfache Zellen

Bei jeder Zelle lässt sich eine Orientierungssensitivität feststellen

Tuningkurven

Tuningkurven lassen sich auch für andere Reizmerkmale aufstellen und sind das Standardmerkmal jedes Neurons im visuellen Kortex



TYP 2: Komplexe Zellen

Reagieren auf die Bewegung eines optimal orientierten Streifens.

Kombiniert mit einer Richtungspräferenz der Zelle.

Entsprechend gibt die Tuningkurve die Sensitivität für Richtung und Orientierung an.





TYP 3: Hyperkomplexe Zellen(abgelöst durch den Begriff: endinhibierte Zellen)

Reagieren auf Reize mit einer spezifischen Länge oder Kanten, die sich in eine bestimmte Richtung bewegen.

Sensitivstes Reizmerkmal ist der Endpunkt eines Reizes.



Adaptationsexperimente: Räumliche Frequenz

Ca. 1 Minute den Blick entlang der

roten Linie wandern lassen.

Wie verändert sich der visuelle Eindruck?




Die Neurone in V1 sind nicht nur selektiv für die Orientierung, sondern auch für den räumlichen Frequenzbereich




Durch die Adaptation verschiebt sich die

räumliche Frequenzempfindlichkeit im oberen und unteren

Gesichtsfeld in verschiedene Richtungen.

Adapation an niedrige Frequenz: Testmuster

scheint ‚enger‘ zu werden.

Adapation an hohe Frequenz: Testmuster

scheint ‚weiter‘ zu werden.



Was Sie schon immer über V1 wissen wollten...

Retinotopie

Angrenzende Felder in der Umwelt werden in

angrenzenden Bereichen des visuellen Kortex

abgebildet

Retinotopie im fMRT

In klinischen Untersuchungen wird ein ‚Mapping‘ des Kortex durchgeführt.

Grundlage ist die Retinotopie




Kortikale Magnifikation

Während in der Retina die Rezeptorendicht nicht

gleich ist, ist die Neuronendichte in V1

ausgeglichen.

D.h. die Fovea ist im Vergleich zur Peripherie 2-3 mal größer repräsentiert.

V1Retina

Rezeptive FeldgrößeFläche im visuellen

Kortex (V1)




Orientierungssäulen

Kortexneurone, die denselben Ort der Netzhaut abdecken, sind in ‚Säulen‘angeordnet

In einer ‚Säule‘ werden alle möglichen Orientierungen abgedeckt.

Augendominanzsäulen

Kortexneurone, die optimal auf ein Auge ansprechen, sind alternierend angelegt.

Hypersäulen

Nimmt man die Prinzipien der räumlichen Nähe (+ Retinotopie) zusammen, so entsteht das Modell von räumlich zusammenhängenden Analyseeinheiten

Allgemeine Psychologie - ewi-psy.fu-berlin.de · vom visuellen Kortex 2. Starke exzitatorische...

Documents

Transcript of Allgemeine Psychologie - ewi-psy.fu-berlin.de · vom visuellen Kortex 2. Starke exzitatorische...