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Anatomie und Physiologie der Haustiere

Bearbeitet vonKlaus Loeffler, Gotthold Gäbel

Unv. ND der 12. A. 2009 2011. Taschenbuch. 448 S. PaperbackISBN 978 3 8252 0013 8

Gewicht: 660 g

Weitere Fachgebiete > Medizin > Veterinärmedizin > Veterinärmedizin: Haus- &Kleintiere

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Klaus Loeffl erGotthold Gäbel

Anatomie und Physiologieder Haustiere

12. Aufl age

292 Abbildungen 33 Tabellen

Verlag Eugen Ulmer Stuttgart


Klaus Loeffl er, geb. 1929 in Berlin. Studium der Tiermedizin in Han-nover und Münster. 1955 Promotion in Hannover. 1959 staatstierärzt-liche Prüfung. 1963 Habilitation für das Fachgebiet allgemeine und expe-rimentelle Therapie und Kleintierkrankheiten. Ab 1964 Wissenschaftlicher Rat an der LH Hohenheim, Umhabilitation für das Fachgebiet Anatomie der Haustiere. 1969 apl. Professor. Ab 1971 Inhaber des Lehrstuhls für Anatomie und Leiter der Tierklinik der Universität Hohenheim. Hauptar-beitsgebiete: Morphologische und physiologische Grundlagen der Me-chanik und der Klinik des Skelettsystems, angewandte Ethologie und haustierbezogene Tierschutzfragen. Seit 1997 eremitiert.

Gotthold Gäbel, geb. 1955 in Wuppertal. Studium der Veterinärmedi-zin in Hannover. 1983 Promotion in Hannover. 1989 Habilitation für das Fachgebiet Physiologie an der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Da-nach Oberassistent am Veterinär-Physiologischen Institut FU Berlin. Seit 1993 Professur für Veterinär-Physiologie am Veterinär-Physiologischen Institut der Universität Leipzig. 2002 bis 2005 Dekan der Veterinärmedizi-nischen Fakultät Leipzig. Hauptarbeitsgebiete: Diarrhoe, akute und chro-nische Pansenazidose, Regulation des intrazellulären pH-Wertes, Wirkung von Entzündungsmediatoren auf epitheliale und neuronale Vorgänge im Magen-Darm-Trakt.

Bibliografi sche Information der Deutschen NationalbibliothekDie Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografi e; detaillierte bibliografi sche Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

ISBN 978-3-8252-0013-8 (UTB)ISBN 978-3-8001-2931-7 (Ulmer)

Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsge-setzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfi lmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

© 2009 Eugen Ulmer KGWollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim)E-Mail: [email protected] [email protected]: www.ulmer.deUmschlagentwurf: Atelier Reichert, StuttgartLektorat: Dr. Martina Lackhoff, Dr. Nadja Kneissler, Helen HaasHerstellung: Jürgen SprenzelDruck und Bindung: Friedr. Pustet, RegensburgPrinted in Germany

ISBN 978-3-8252-0013-8 (UTB-Bestellnummer)


Inhaltsverzeichnis

Vorwort ................................................................................... 9

1 Zelle .......................................................................... 111.1 Aufbau der Zelle ........................................................ 111.2 Zellteilung .................................................................. 171.3 Zelltod ........................................................................ 211.4 Chemische Bestandteile der Zelle .............................. 221.5 Proteinsynthese ......................................................... 331.6 Wege des Zellstoffwechsels ........................................ 351.7 pH-Wert und Puffer ................................................... 431.8 Stoffaufnahme über die Zellmembran ....................... 44

2 Gewebe ..................................................................... 532.1 Defi nitionen ............................................................... 532.2 Bildung der Keimblätter ............................................ 542.3 Gewebearten, Gewebshäute ...................................... 552.4 Epithelgewebe............................................................ 572.5 Binde- und Stützgewebe............................................ 622.6 Muskelgewebe ........................................................... 76

3 Skelettsystem und Zähne ..................................... 883.1 Allgemeiner Aufbau des Skeletts ............................... 883.2 Verbindungen der Knochen ...................................... 893.3 Skelett der Vordergliedmaße ..................................... 913.4 Skelett der Beckengliedmaße .................................... 943.5 Knochen des Rumpfes ............................................... 1003.6 Knochen des Kopfes .................................................. 1043.7 Zähne ......................................................................... 111


6 Inhaltsverzeichnis

4 Skelettmuskelsystem ............................................ 1204.1 Allgemeines ............................................................... 1204.2 Muskeln des Kopfes ................................................... 1224.3 Muskeln des Stammes ............................................... 1234.4 Muskeln der Vordergliedmaße .................................. 1284.5 Muskeln der Beckengliedmaße ................................. 1324.6 Statik des Bewegungsapparates ................................. 135

5 Blut ........................................................................... 1375.1 Allgemeines ............................................................... 1375.2 Menge und Zusammensetzung .................................. 1375.3 Bestandteile des Plasmas ........................................... 1385.4 Blutzellen ................................................................... 1405.5 Blutstillung ................................................................ 147

6 Infektionsabwehr ................................................... 1516.1 Unspezifi sche Abwehr ............................................... 1516.2 Spezifi sche Abwehr.................................................... 1546.3 Lymphatische Organe ................................................ 158

7 Herz .......................................................................... 1657.1 Anatomie des Herzens ............................................... 1657.2 Koordinierung des Herzschlages ................................ 1687.3 Herzmechanik und Energetik .................................... 171

8 Kreislaufsysteme und Gefäße .............................. 1748.1 Kreislaufsysteme ........................................................ 1748.2 Gefäße ........................................................................ 1788.3 Regulation der Durchblutung .................................... 186

9 Atmungsapparat .................................................... 1939.1 Zuleitende Atemwege ................................................ 1939.2 Thorax und Lunge ..................................................... 1999.3 Austausch der Atemgase ............................................ 2039.4 Regulation der Atmung ............................................. 208

10 Verdauungsapparat ................................................ 21110.1 Allgemeines ............................................................... 21110.2 Mundhöhle, Schlundkopf und Speiseröhre .............. 21210.3 Speicheldrüsen und Speichelsekretion ...................... 21610.4 Generelle Aufgaben und Aufbau des

Magen-Darm-Traktes ................................................. 21810.5 Einhöhliger Magen .................................................... 22010.6 Mehrhöhliger Magen ................................................. 22710.7 Mittel- und Enddarm ................................................. 24110.8 Dünndarm ................................................................. 249


7

10.9 Anhangsdrüsen des Dünndarms ............................... 24910.10 Verdauung im Dünndarm ......................................... 25810.11 Dickdarm ................................................................... 26510.12 After und Kotabsatz ................................................... 270

11 Energiehaushalt ..................................................... 27211.1 Gesetzmäßigkeiten .................................................... 27211.2 Umsatzgrößen ........................................................... 27311.3 Bestimmung des Energieumsatzes ............................ 275

12 Wärmehaushalt ....................................................... 27612.1 Strategien ................................................................... 27612.2 Körpertemperatur ...................................................... 27612.3 Wärmeproduktion und innerer Wärmefl uss ............. 27712.4 Temperaturregulation ................................................ 280

13 Harnorgane .............................................................. 28313.1 Niere .......................................................................... 28313.2 Ableitende Harnwege ................................................ 295

14 Geschlechtsorgane .................................................. 29814.1 Männliche Geschlechtsorgane ................................... 29814.2 Weibliche Geschlechtsorgane .................................... 310

15 Milchdrüse ............................................................... 33715.1 Lage und Bau ............................................................. 33715.2 Physiologie der Milchdrüse ........................................ 34015.3 Kuhmilch ................................................................... 34215.4 Milch anderer Tierarten ............................................. 346

16 Äußere Haut und Anhangsgebilde der Haut ..... 34816.1 Äußere Haut .............................................................. 34816.2 Hautdrüsen ................................................................ 34916.3 Haare .......................................................................... 35016.4 Besondere Hautgebilde .............................................. 35116.5 Spezifi sche haarlose Hautorgane ............................... 351

17 Nervensystem ......................................................... 35617.1 Grundprinzipien der nervalen

Informationsvermittlung ........................................... 35617.2 Aufbau des Nervengewebes ....................................... 35617.3 Erregung von Nervenzellen ....................................... 35817.4 Signalübertragung an Synapsen ................................ 36117.5 Aufbau des Nervensystems ........................................ 36217.6 Funktion des gesamten Nervensystems .................... 373

Inhaltsverzeichnis


8 Inhaltsverzeichnis

18 Sinnesorgane ........................................................... 38218.1 Allgemeine Prinzipien ................................................ 38218.2 Hautsinne ................................................................... 38318.3 Sehen ......................................................................... 38418.4 Gehör und Gleichgewichtssinn .................................. 39218.5 Geschmackssinn ........................................................ 39818.6 Geruchssinn ............................................................... 40018.7 Nocizeption und Schmerz .......................................... 401

19 Endokrines System ................................................ 40419.1 Grundprinzipien der hormonalen

Informationsübermittlung ......................................... 40419.2 Hypothalamus-Hypophysen-System ......................... 40619.3 Zirbeldrüse ................................................................. 40919.4 Schilddrüse ................................................................ 41019.5 Epithelkörperchen und C-Zellen der Schilddrüse ..... 41219.6 Inselapparat der Bauchspeicheldrüse ........................ 41419.7 Nebennieren .............................................................. 41619.8 Geschlechtshormone ................................................. 41819.9 Gewebshormone ........................................................ 41919.10 Mediatorstoffe ............................................................ 42019.11 Pheromone ................................................................ 421

20 Serviceteil ............................................................... 42220.1 Messgrößen und Maßeinheiten ................................. 42220.2 Lagebezeichnungen ................................................... 42520.3 Häufi ge Abkürzungen im Text und in den

Abbildungen .............................................................. 42620.4 Quellenverzeichnis .................................................... 42720.5 Erläuterung anatomischer und

physiologischer Begriffe ............................................. 429

Bildquellen .............................................................................. 433Stichwortverzeichnis ............................................................... 434


Vorwort zur 11. Aufl age

Liebe Studentinnen, liebe Studenten,

es freut uns, dass das Lehrbuch „Anatomie und Physiologie der Haustiere“ Ihnen bei der Erarbeitung des Stoffes und bei der Vor-bereitung der Prüfungen offensichtlich eine so große Hilfe ist, dass eine Neuaufl age erforderlich wurde.

Mit der neuen Aufl age haben wir versucht, größere Schritte zu machen. Es wurden nicht nur sämtliche Kapitel überarbeitet, son-dern auch wichtige Gebiete neu behandelt. Viele Fachausdrücke wurden eingedeutscht, um sie verständlicher zu machen. Der anatomische Teil wurde gekürzt, der physiologische Teil vollstän-dig neu geschrieben. Die gewebe- und organspezifi schen Kapitel wurden zudem durch Ausführungen zu systemischen Zusammen-hängen (Thermoregulation, Energiehaushalt) ergänzt. Die Be-schreibungen im Text wurden durch zahlreiche neu konzipierte Abbildungen untersetzt, die die physiologischen Abläufe deutlich machen sollen.

Ziel der Überarbeitung und Ergänzungen war es, das Verständ-nis für Funktionszusammenhänge zu wecken und zu verstärken. Folge der Überarbeitung ist, dass von dem Charakter eines Nach-schlagewerkes abgerückt werden musste, da längere Ausfüh-rungen notwendig wurden. Es werden jetzt im Vergleich zur vor-herigen Aufl age weniger Sachverhalte und Begriffe aufgeführt, diese allerdings intensiver erörtert. Ergänzt wurde die Neuaufl age durch einen erweiterten Anhang, in dem Messgrößen, Begriffe und Abkürzungen dargelegt sind. Auch das Stichwortverzeichnis wurde wesentlich erweitert.

Die vorliegende Neuaufl age verdankt ihre Fertigstellung auch zahlreichen Kollegen. So möchten wir besonders Helga Pfannku-che und Günther Michel danken, die den gesamten Text redigiert


10 Vorwort

haben und mit ihren Änderungsvorschlägen die Autoren immer wieder zu neuem Nachdenken brachten. Einzelne Kapitel wurden gegengelesen von Almuth Einspanier, Karsten Fehlhaber, Peggy Braun und Gottfried Alber. Besonders danken möchten wir un-seren studentischen Korrektoren Hermann und Karin Gäbel, die unbelastet von familiären Rücksichten durchdachte Kritik an-brachten und vielfältige Ergänzungen und Korrekturhinweise lie-ferten. Frau Kirchner betreute das Manuskript in der Erstfassung und bügelte schon bei dessen Entstehung viele Fehler und Unge-reimtheiten aus. Während der gesamten Zeit wurden wir immer unkompliziert und hilfreich unterstützt von Frau Dr. Kneissler und Frau Dipl.-Biol. Helen Haas vom Verlag Eugen Ulmer. Sie be-geg neten unseren teilweise aus ufernden Wünschen immer freundlich und entgegenkommend.

Frau Dr. Lackhoff lektorierte in einer atemberaubend kurzen Zeit und dennoch mit äußerster Sorgfalt. Herrn Helmuth Flu-bacher ist es gelungen, die unterschiedlichen Abbildungsvorlagen zu einem grafi sch und didaktisch einheitlichen Werk zu formen.

Wir hoffen, dass mit dem vorliegenden Lehrbuch die Basis-fächer Physiologie und Anatomie weniger Stöhnen und Weh-klagen hervorrufen und das Interesse für ein weitergehendes Studium geweckt werden kann.

Gotthold Gäbel, Leipzig Klaus Loeffl er, Hohenheim


1 Zelle

Die kleinste lebende Einheit lebender Organismen ist die Zelle. In ihr sind nahezu alle Fähigkeiten des Organismus beheimatet. Sie erbringt die Stoffwechselleistungen; sie kann wachsen und sich vermehren.

Form und Struktur der Zellen sind vielgestaltig und letztend-lich Ausdruck ihrer Funktion. So sind beispielsweise die dem Darm-inhalt zugewandten Epithelzellen im Verdauungssystem für die Aufnahme von Nahrungsstoffen verantwortlich. Muskelzellen be-sitzen Strukturen in ihrem Inneren, die sich zusammenziehen können und daher die Bewegungen des Organismus bedingen. Nervenzellen übertragen Informationen, um die Funktionen ver-schiedener Organe abstimmen zu können.

Die Zellen in der Natur gliedern sich in eukaryotische und prokaryotische Zellen. Eukaryotische Zellen besitzen einen Zellkern, d. h., ihre genetische Information, die DNA, ist von einer Membran umschlossen. Eukaryotische Zellen können sich im Or-ganismus zu Geweben (siehe 2 Gewebe) zusammenschließen, d. h. einem Zellverband mit gleicher Funktion. Verschiedene Gewebe können zudem Organe bilden.

Zu den prokaryotischen Zellen zählen die Bakterien. Sie be-sitzen keinen Zellkern, sind wesentlich einfacher aufgebaut und bilden keine Gewebe bzw. Organe.

Im Folgenden werden nur eukaryotische Zellen beschrieben.

1.1 Aufbau der Zelle

1.1.1 AllgemeinesEukaryotische Zellen haben eine extreme Bandbreite in ihrer Grö-ße. Es gibt Zellen mit geringem Durchmesser, aber mit einer Länge bis zu mehr als einem Meter, z. B. Nervenzellen, deren Zellkörper


12 Zelle

und -kerne im Rückenmark liegen und deren Fortsätze sich bis zur Gliedmaßenspitze hin erstrecken. Auch die Skelettmuskelzellen in den langen Muskeln der Gliedmaßen können eine Länge von mehr als einem Meter erreichen. Die meisten Zellen im Säugetier-organismus sind allerdings nur einige Mikrometer groß.

Auf Grund der Spezialisierung ist es nicht möglich, eine ty-pische eukaryotische Zelle darzustellen. Unabhängig von ihrer Spezialisierung bestehen aber alle Zellen aus den Funktionsein-heiten Zellmembran, Zellplasma (= Cytoplasma) und Zell-kern (Abb. 1-1).

Das Cytoplasma umfasst alle Regionen des Zellinneren ohne den Zellkern. Das Cytoplasma enthält zwei Anteile: die Zellorga-nellen und die Flüssigkeit um die Zellorganellen, die als Cytosol bezeichnet wird. Zellorganellen sind von Membranen umschlos-sene Zellbestandteile. Jede Zellorganelle erfüllt ihre eigene Funk-tion. Der Begriff „intrazelluläre Flüssigkeit“ bezeichnet sämt-liche Flüssigkeit in der Zelle, also Cytosol plus die Flüssigkeit in den Zellorganellen plus die Flüssigkeit im Zellkern.

Abb. 1-1Schema einer tierischen

Zelle (nach ENGELHARDT und BREVES 2005). ER:

EndoplasmatischesRetikulum.

Zellmembran

Filamente

Mikrotubuli

Centriolen

Mitochondrium

Zellkern mitChromatin

Kernkörperchen

Kernmembran

Kernpore

Microvilli (beiEpithelzellen)

Golgi-Vesikel

Lysosom

Peroxysom

Golgi-Apparat

freieRibosomen

raues ER

glattes ER

Cytosol


13

1.1.2 Zellmembran und ZellverbindungenMit Hilfe der Zellmembran ist es der Zelle möglich, die Zusam-mensetzung des Cytosols konstant zu halten. Sie umgibt die Zelle, ist etwa 10 nm dick und zeigt eine doppelte Schichtung (Abb. 1-2). Ihre Schichtung entsteht durch eine doppelte Lage von Phospho-lipidmolekülen. Diese besitzen einen hydrophilen (wasserlie-benden) Pol, der zur inneren bzw. äußeren Membranoberfl äche gewandt ist, und einen hydrophoben (wasserabweisenden) Pol, der zum Membranzentrum gerichtet ist. Zwischen den Lipidmole-külen befi nden sich zahlreiche Proteinmoleküle, die vielfältige Funktionen haben können (Rezeptor, Enzym usw.). Proteinmole-küle, die beide Lipidschichten durchdringen, können als „Kanäle“ bzw. „Transporter“ für wasserlösliche Substanzen wirken (Abb. 1-2; 1-25; 1-26). Der Transport von Molekülen über die Zellmembran ist genauer unter 1.8.2 beschrieben.

Zellen nehmen durch Zellverbindungen innerhalb des Ge-webeverbandes Kontakt zueinander auf. So können beispielswei-se die Zellmembranen benachbarter Zellen nahe der Oberfl äche zu Schlussleisten verschmelzen. Diese umschließen die Zellen gürtelförmig und formen einen besonders festen und dichten Zu-sammenschluss. Diese Zellverbindungen werden daher auch als tight junctions bezeichnet. Tight junctions fi nden sich insbeson-dere bei Epithelzellen. Epithelzellen haben unter anderem die Aufgabe, die Oberfl ächen von Haut, Darm und Drüsen abzuschir-men (siehe 2.4 Epithelgewebe).

Bei Epithelzellen sind zwischen den Zellen nicht nur tight junc-tions, sondern außerdem punktförmige Haftstrukturen, Desmo-somen, ausgebildet, die eine feste mechanische Verbindung der

Abb. 1-2Aufbau der Zellmembran. Periphere Proteine sind außen der Zellmembran angelagert. Integrale Pro-teine durchziehen die Zell-membran und können so z. B. Kanäle bilden, die für hydrophile Substanzen durchlässig sind.

Aufbau der Zelle

Kanal integrale Proteine

Extrazellulärraum

Cytoplasma

hydrophobeLipidregion

Lipid-doppel-schicht

hydrophileLipidregion

peripheres Protein


14 Zelle

Zellen gewährleisten. Der Interzellularspalt wird dort mit dünnen fadenförmigen Zellstrukturen, Filamenten, überbrückt. An diesen Haftstrukturen setzen im Zellinneren Tonofi lamente an, die die Zelle stabilisieren.

Punktförmige Zellkontakte mit Verengung des Interzellular-spaltes sind gap junctions (Nexus). Diese stellen röhrenförmige Kanäle zwischen den Zellen dar. Die Kanäle der gap junctions er-möglichen eine elektrische Kopplung der Zellen und auch einen raschen Austausch von Ionen und niedermolekularen Substanzen von Zelle zu Zelle.

1.1.3 Zellorganellen

Endoplasmatisches RetikulumIn fast allen tierischen Zellen fi ndet man ein Membransystem aus Doppellamellen, das endoplasmatische Retikulum (ER; Abb. 1-1; 1-3). Das ER hat die Gestalt eines Gitterwerkes aus hohlen, gefensterten Platten, die über Querverbindungen zusammenhän-gen (Abb. 1-3). Das Innere des ER steht über die Kernmembran in direkter Verbindung mit dem Zellkern. Das ER ist daher auch im-mer in Nähe des Zellkerns aufzufi nden (Abb. 1-1). Unterschieden werden das raue und das glatte endoplasmatische Retikulum. Die Oberfl äche des rauen ER ist mit kleinen Granula besetzt, die reich an Ribonukleinsäure (RNA) sind und als Ribosomen bezeichnet werden (zu RNA siehe unten: Nukleinsäuren). Das raue ER ist unmit-telbar an der Produktion von Proteinen beteiligt (siehe 1.5). Man fi ndet es daher besonders reichlich in Drüsenepithelien, die prote-inreiches Sekret absondern. Das glatte ER besteht aus schlauchför-migen Fortsätzen ohne Ribosomen. Diese Art des ER ist vor allem in Zellen mit intensivem Stoffwechsel anzutreffen. Es erfüllt z. B. bei den quergestreiften Muskelzellen als sarkoplasmatisches Reti-kulum durch Calciumbindung bzw. -freigabe entscheidende Funk-tionen bei der Kontraktion der Zelle (siehe 2.6.3 Skelettmuskulatur: Erregungsübertragung und Kontraktion).

Ribosomen Ribosomen sind kleine, kugelige Gebilde, die Ribonukleinsäu-re (RNA) enthalten (Abb. 1-1). Sie sind an der Eiweißsynthese beteiligt (siehe 1.5). Ribosomen lagern sich in großer Zahl dem rau-en endoplasmatischen Retikulum an. In vielen Zellen kommen aber auch isolierte Ribosomen vor, die nicht mit dem endoplasma-tischen Retikulum verbunden sind.

Mitochondrien Mitochondrien sind runde bis längsovale Gebilde, die von einer doppelten Lage von Membranen umschlossen werden (Abb. 1-4).

Abb. 1-3Schematische Darstellung

des glatten endoplasma-tischen Retikulums (nach

BARGMANN 1977).


15

Die Membranen gleichen in ihrem Aufbau der Zellmembran (siehe 1.1.2). Von der inneren Membranlage falten sich vielgestaltige La-mellen, Schläuche oder Leisten ab, die das Innere der Zellorganel-le vielfach untergliedern und die Membranoberfl äche vergrößern. Die Mitochondrien sind enzym-, protein- und lipidreich. Ihre Hauptaufgabe ist die Energiegewinnung mit Hilfe der in ihnen enthaltenen Enzyme des Citratzyklus, der oxidativen Decarboxy-lierung und der Atmungskette (siehe 1.6.5).

Golgi-Apparat Im Jahre 1898 entdeckte der italienische Mediziner und Histologe CAMILLO GOLGI (1843 – 1926) in Nervenzellen ein Netz-werk, das er „apparato reticulo interno“ nannte. Das Netzwerk trägt jetzt nach ihm die Bezeichnung Golgi-Apparat. In elektronenmikroskopischen Aufnah-men stellt sich dieses Maschenwerk als eine Ansammlung von Membranstapeln mit bläschenförmigen Erweiterungen an den Enden dar (Abb. 1-1). Zwischen den Membranen bilden sich häufi g, beson-ders in Drüsenzellen, Bläschen (Vakuolen). In den Vakuolen werden Stoffe verdichtet, deren Vorstufen im endoplasmatischen Retikulum gebildet werden. Die Golgi-Vakuolen schnüren sich als Golgi-Vesikel ab und werden durch das Cytoplasma befördert. Auf diese Weise wird das eingeschlossene Produkt zur Zelloberfl äche transportiert. Hier wird es dann durch Exocytose (Abb. 1-28) ausgeschieden. Diese Abgabe von Stoffen mit Hilfe von Vakuolen stellt einen Grundprozess der Sekretion in Drüsen dar (siehe 2.4.2 Drüsenepithel).

Lysosomen und Peroxysomen Lysosomen sind kleine runde Organellen (Abb. 1-1). Sie werden von einer Membran umschlossen und enthalten zahlreiche En-zyme (siehe 1.6.1). Mit ihrer Enzymausstattung sind die Lyso-somen in der Lage, zelleigene oder endocytotisch aufgenommene Substanzen abzubauen (Endocytose: Abb. 1-28). Der lysosomale Abbau hat große Bedeutung im Zellstoffwechsel und bei der In-fektionsabwehr. Eine mögliche Selbstaufl ösung (Autolyse) der Zelle wird dadurch verhindert, dass die Enzyme in den Lysosomen mit Hilfe von Membranen abgegrenzt werden. Nach dem Zelltod werden die lysosomalen Enzyme frei und tragen dann zur Autoly-se der Zellen bei. Peroxisomen sind, wie die Lysosomen, memb-ranumhüllte Zellvesikel. Sie enthalten Enzyme, die Aminosäuren, Fettsäuren und andere Substrate oxidieren können.

Abb. 1-4Mitochondrium, schema-tisch (nach BARGMANN 1977).

Aufbau der Zelle

Außenmembran

Innenmembran

Falten derInnenmembran


16 Zelle

Filamente, Bewegungsorganellen und Centriolen Außer den membranumhüllten Zellorganellen enthält das Cyto-plasma noch zahlreiche fadenförmige Strukturen, die aus langen Proteinketten aufgebaut sind. Diese Zellorganellen werden als Fi-lamente bezeichnet. So bildet ein Netzwerk von Proteinfi lamen-ten das Zellskelett (Cytoskelett), das für die Zellform und auch für die Zellbewegung verantwortlich ist. In Muskelzellen fi ndet man die Filamente Aktin und Myosin, die miteinander so ge-nannte Myofi brillen bilden. Myofi brillen ermöglichen die Ver-kürzung der gesamten Zelle. Tonofi lamente in Epithelzellen bil-den Tonofi brillen und erhöhen die mechanische Festigkeit des Zellverbandes. Neurofi lamente und die daraus gebildeten Neu-rofi brillen durchziehen Nervenzellen und dienen unter anderem dem Stofftransport.

Cilien und Geißeln sind besondere Bewegungsorganellen der Zellen. Geißeln kommen nur vereinzelt vor und dienen der Fortbewegung von Zellen außerhalb eines Gewebeverbandes, wie z. B. die Schwanzfäden der Spermien. Cilien (Flimmerhaare, Ki-nocilien) sind klein und bedecken eine Zelloberfl äche als dichter Besatz. Sie transportieren durch koordinierten Wimpernschlag Partikelchen entlang der Organoberfl äche (z. B. Schleimhaut der Atmungsorgane, Eileiter).

Die meisten Zellen besitzen zwei paarig gelagerte Zentralkör-perchen, Centriolen. Während der Zellteilung bilden die Centri-olen die Spindelfasern aus (siehe 1.2).

1.1.4 ZellkernDer Zellkern (Nucleus) wird von der Kernmembran begrenzt. Er enthält das Karyoplasma. Besonders große Zellen wie Skelett-muskelzellen haben mehrere Zellkerne.

Die Kernmembran steht in unmittelbarer Verbindung zum ER. Sie ist eine Doppelmembran, weist jedoch Poren auf, welche den Austausch zwischen Zellkern und Cytoplasma ermöglichen (Abb. 1-1). Das Kerninnere enthält im Karyoplasma in Form der Des-oxyribonukleinsäure (DNA) die genetische Information (siehe 1.5.1). Außerhalb der mitotischen Zellteilung (siehe 1.2.1), d. h. in der Ru-hephase der Zellen, liegen die DNA-Moleküle als lange, dünne Fäden vor, die als Chromatin bezeichnet werden. (Abb. 1-1; 1-5). Die Chromatinfäden knäueln sich während der Mitose auf und bilden Chromatiden bzw. die Chromosomen. Fast alle Körper-zellen besitzen einen doppelten (diploiden) Satz von Chromo-somen. Die Geschlechtszellen (Spermien und Eizellen) haben im Gegensatz zu den restlichen Körperzellen nur einen einfachen Satz an Chromosomen, sie sind haploid. Als Werte für den diplo-iden Chromosomensatz werden für Pferde 64, für Rinder und Zie-gen 60 und für Schweine 38 Chromosomen angegeben.


17

Außer dem Chromatin bzw. den Chromosomen fi nden sich im Karyoplasma ein oder mehrere Kernkörperchen (Nucleoli). Die Kernkörperchen haben die Aufgabe, Ribonukleinsäure zu bilden, die für die Proteinsynthese im Cytoplasma benötigt wird.

1.2 Zellteilung

Voraussetzung für die Entwicklung von Geweben und Organen ist die Teilung der befruchteten Eizelle. An die Zellteilung schließt sich in der Regel eine Spezialisierung der Zellen an, sie differenzie-ren.

Stammzellen sind Körperzellen, die sich noch nicht bzw. nicht vollständig spezialisiert haben, d. h., aus ihnen können po-tenziell alle Zellarten (z. B. Epithelzellen oder Bindegewebszellen) entstehen. Stammzellen sind in der Lage, ständig neue, organspe-zifi sche Tochterzellen zu erzeugen und sich dabei selbst zu erhal-ten. Wozu sich die Tochterzellen entwickeln, hängt im Wesent-lichen von dem Milieu ab, in dem sie sich befi nden. Die Zellen der ersten Teilungsstadien der befruchteten Eizelle sind totipotent, d. h., sie haben die Fähigkeit, sich zu allen anderen Zelltypen zu entwickeln. Diese Zellen werden als embryonale Stammzellen bezeichnet.

Auch im erwachsenen Organismus fi nden sich noch Stamm-zellen. Deren Entwicklungsmöglichkeiten sind allerdings begrenzt. So können sich aus den Stammzellen der Blutzellen im Knochen-mark nur die verschiedenen Blutzellen entwickeln.

Auch die ausdifferenzierten Zellen innerhalb eines Gewebe-verbandes und Organs haben weiter die Fähigkeit, sich zu teilen. Es entstehen aber immer nur gleichartige Tochterzellen. Eine Tei-lung von differenziertem Gewebe ist z. B. notwendig, um Defekte und Schäden zu reparieren (= Regeneration). Die Regenerati-onsfähigkeit ist unterschiedlich groß. Die Zellen des Epithelgewe-bes sowie der Binde- und Stützgewebe haben eine sehr gute Re-generationsfähigkeit. Beim Muskelgewebe ist sie geringer und beim Nervengewebe ist sie nicht oder nur in geringem Maße ge-geben.

Die Zellteilung schließt die Kopie und Weitergabe der gene-tischen Information an die Tochterzellen ein. Hierbei unterschei-det man Mitose und Meiose. Bei der Mitose wird jede Tochter-zelle wie die Mutterzelle mit einem doppelten Chromosomensatz ausgestattet, bei der Meiose erhält jede Tochterzelle nur den ein-fachen Chromosomensatz. Voraussetzung für beide Arten der Zellteilung ist die fehlerfreie und identische Verdopplung der DNA. Der genaue Ablauf der DNA-Replikation ist in Abb. 1-14 dargestellt.

Zellteilung


18 Zelle

1.2.1 MitoseIn ihrem Zellzyklus durchschreitet die Zelle verschiedene Pha-sen. 1 Frühe Interphase (die Nummerierung bezieht sich auf Abbildung 1-5). Die Interphase ist die Phase höchster Stoffwechsel-aktivität. In der frühen Interphase wächst die Zelle zunächst. Das Erbmaterial liegt ungeordnet in langen, gewundenen Fäden vor (Chromatin). 2 Mittlere Interphase. In der mittleren Interphase spiralisieren sich die Chromatinfäden. Die DNA verdoppelt sich (Replikation), zwei identische Schwesterchromatiden werden aufgebaut. Hieran schließt sich eine kurze Ruhephase an. 3 Pro-phase. Mit der Prophase beginnt die eigentliche Mitose. In der Prophase ordnet sich das Erbmaterial, Chromosomen werden sichtbar. Innerhalb eines Chromosoms sind die Schwesterchroma-tiden durch das Centromer miteinander verbunden. Außerhalb des Zellkerns fangen die Centriolen an, Spindelfasern auszubil-den. Die Spindelfasern stellen später (siehe 5/6) die eigentlich treibenden Kräfte der Zellteilung dar. 4 Metaphase. In der Meta-phase ordnen sich die Chromosomen in der Äquatorialebene an. Es werden noch mehr Spindelfasern ausgebildet, die Kernmemb-ran beginnt sich aufzulösen. 5 Anaphase. Die Schwesterchro-matiden eines Chromosoms werden getrennt. Je ein Schwester-chromatid wird zu den Polen der Zelle gezogen. 6 Frühe Telophase. Die Chromosomen sind an den Polen der Zelle. Jedes Chromosom besteht nur noch aus einem Chromatid (= Ein-Chro-

Abb. 1-5Phasen der Mitose.

Erläuterungen des Ablaufs der Mitose im Text.

Chromatin

Ein-Chromatid-Chromosom

Schwesterchromatiden Centriole

Centromer

4321

8765

1

1


19

matid-Chromosom). 7 Späte Telophase. Die Zelle schnürt sich ein und teilt sich. Es entstehen zwei Tochterzellen. 8 Interphase. Sie verläuft wie unter 1 dargestellt.

1.2.2 MeioseDie Meiose ist einer Sonderform der Mitose, die nur bei Ge-schlechtszellen, d. h. Spermien und Eizellen, stattfi ndet. Da sich bei der geschlechtlichen Vermehrung die Kerne einer väterlichen Samenzelle und der mütterlichen Eizelle vereinigen, ist es erfor-derlich, vor der Befruchtung den diploiden Chromosomensatz zu reduzieren, d. h. Geschlechtszellen in Zellen mit haploidem Chromosomensatz umzugestalten. Man bezeichnet die Meiose deshalb auch als Reduktionsteilung. Erst wenn zwei haploide Kerne bei der Befruchtung verschmelzen, wird wieder ein diploi-der Chromosomensatz erreicht.

Kennzeichen der Meiose sind zwei aufeinander folgende Reife-teilungen. In der ersten Reifeteilung gleichen die Phasen der Mei-ose anfangs denen der Mitose. So wächst die Zelle in der frühen Interphase. In der mittleren Interphase verdoppelt sich die DNA. Aus der Interphase gehen die Zellen über in die 1 Prophase (die Nummerierung bezieht sich auf Abb. 1-6). Auch die Prophase der Meiose gleicht derjenigen der Mitose (Abb. 1-5). Chromosomen werden sichtbar. 2 Metaphase I. In der Metaphase ordnen sich die Chromosomen in der Äquatorialebene an. Die gleichartigen

Abb. 1-6Phasen der Meiose. Die Strukturen entsprechen denen in Abb. 1-5. Erläuterungen des Ablaufs der Meiose im Text.

Zellteilung

Zwei-Chromatid-Chromosom

Ein-Chromatid-Chromosom

Crossing over

4321

765


20 Zelle

Chromosomen des doppelten Chromosomensatzes legen sich eng aneinander und umschlingen sich (Chromosomenpaarung). An bestimmten Haftungspunkten werden Erbinformationen zwi-schen mütterlichem und väterlichem Chromosomensatz ausge-tauscht (Crossing over). In der Abbildung 1-6 ist nur ein homo-loges Chromosomenpaar aus mütterlichem (weiß) und väterlichem (grau) Erbsatz gezeichnet. 3 Anaphase I. Im Unterschied zur Mi-tose trennen sich jetzt nicht die Chromatiden, sondern die Chro-mosomenpaare. 4 Telophase I. Die Chromosomen sind an den Polen lokalisiert (jedes Chromosom besteht jetzt aus zwei Chro-matiden; Mitose dagegen: Ein-Chromatid-Chromosom). Die Zelle teilt sich, es entstehen zwei Tochterzellen.

An diese erste Reifeteilung schließt sich eine zweite Reifetei-lung ähnlich der bei der Mitose an, d. h., es erfolgt eine Trennung der Chromatiden. 5 Metaphase II. Die Metaphase II leitet die zweite Reifeteilung ein. Die Chromosomen lagern sich in der Äquatorialebene der Zelle an. 6 Anaphase II. Jedes Chromosom wird in seine Chromatiden getrennt. 7 Telophase II. Die Zellen teilen sich. Aus der ursprünglichen Zelle sind jetzt vier unter-schiedliche Tochterzellen mit einem haploiden Chromosomensatz entstanden, bestehend aus Ein-Chromatid-Chromosomen. Je nach Art der Urgeschlechtszellen entwickeln sich aus den vier Zellen

Abb. 1-7Entwicklung männlicher

und weiblicherGeschlechtszellen nach

der Meiose.

Spermium

Polkörperchen

Eizelle


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