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Beweissicherung Fahrrinnenanpassung 2004 Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth, Unterelbe Abschlussbericht: Jahresergebnisse 2004 und Interannueller Vergleich 1998-2004 Auftraggeber: Wasser- und Schifffahrtsamt Hamburg Oktober 2005

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Beweissicherung Fahrrinnenanpassung 2004

Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth, Unterelbe

Abschlussbericht: Jahresergebnisse 2004 und Interannueller Vergleich 1998-2004

Auftraggeber: Wasser- und Schifffahrtsamt Hamburg

Oktober 2005

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Auftraggeber: WSA Hamburg

Titel: Beweissicherung Fahrrinnenanpassung 2004

Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth

Jahresergebnisse 2004 und Interannueller Vergleich 1999-2004

Auftragnehmer: BIOCONSULT Schuchardt & Scholle GbR

Reeder-Bischoff-Str. 54 28757 Bremen Telefon 0421 · 620 71 08 Telefax 0421 · 620 71 09 Internet www.bioconsult.de eMail [email protected]

Klenkendorf 5 27442 Gnarrenburg Telefon 04764 · 92 10 50 Telefax 04764 · 92 10 52

Bearbeiter:

In Kooperation mit:

Dipl.-Biol. J. Scholle Dr. B. Schuchardt Dipl.-Biol. T. Brandt Dipl.-Ing. F. Bachmann Dipl.-Biol. K. Dau Dipl.-Biol. H.-J. Krieg (bearb.: wirbellose Bodenfauna der 250 µm-Fraktion) Beratender Biologe - HUuG Tangstedt eMail [email protected]

Datum: Oktober 2005

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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Inhalt

1. Zusammenfassung ...........................................................................................................6

2. Anlass und Ziel der Untersuchungen ................................................................................ 10

3. Material und Methoden................................................................................................... 11 3.1 Lage der Stationen .................................................................................................. 11 3.2 Probenahme und Probenbearbeitung ........................................................................ 12 3.3 Baumaßnahme........................................................................................................ 13

4. Ergebnisse und Diskussion .............................................................................................. 14 4.1 Sedimente und Wassertiefen.................................................................................... 14

4.1.1 Sedimente und Wassertiefen 2004 ................................................................ 14 4.1.2 Sedimente und Wassertiefen 1998 - 2004...................................................... 16

4.2 Makrozoobenthos.................................................................................................... 20 4.2.1 Ergebnisse der 1000 µm-Fraktion.................................................................. 20

4.2.1.1 Artenzahl und Dominanzstruktur................................................... 20 4.2.1.2 Abundanzen................................................................................ 23 4.2.1.3 Zusammenfassung 1000 µm-Fraktion............................................ 24

4.3 Wirbellose Bodenfauna 250 µm-Fraktion (Stechrohre) ................................................ 26 4.3.1 Oligochätenfauna der 250 µm-Fraktion (Stechrohre) 2004............................... 26

4.3.1.1 Taxazahlen und Faunenspektrum.................................................. 26 4.3.1.2 Dominanz ................................................................................... 28 4.3.1.3 Abundanz ................................................................................... 31 4.3.1.4 Altersstruktur .............................................................................. 36

4.3.2 Interannueller Vergleich ............................................................................... 37 4.3.2.1 Taxazahlen ................................................................................. 37 4.3.2.2 Dominanz ................................................................................... 43 4.3.2.3 Abundanz ................................................................................... 45

5. Aktuelle Entwicklung der wirbellosen Bodenfauna nach der Baumaßnahme versus Prognose gemäß UVU-Materialband VII............................................................................ 50

6. Schlussfolgerungen ........................................................................................................ 54

7. Literatur ........................................................................................................................ 56

Anhang ................................................................................................................................ 58

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Abbildungen und Tabellen

Abb. 1: Lage der Untersuchungsstationen im Bereich der BA Twielenfleth: rot umrandet, Referenz: blau umrandet (s.a. Anhang III). Die Stationen L1 und L17 wurden verlegt (s. Text). .............................................................................. 11

Abb. 2: Sedimentzusammensetzung und Wassertiefen im Untersuchungsgebiet, Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO (NStationen= 8), Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO (NStationen= 9). ST = Steine, K = Kies, MK = Mittelkies, FK = Feinkies, GS = Grobsand, MS=Mittelsand, FS = Feinsand, Mud = Schlick, Daten: 2004. ................................. 15

Abb. 3: Sedimentzusammensetzung im Bereich Twielenfleth im interannuellen Vergleich von 2001-2004, differenziert nach Teilbereichen. Rechts = Referenzen RLW, RLO; links = Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO. Bilder A,B =2001, C,D = 2002, E,F = 2003, G, H =2004. ST = Steine, K = Grobkies, MK = Mittelkies, FK = Feinkies, GS = Grobsand, MS=Mittelsand, FS = Feinsand, Mud = Schlick. ............................................................................ 17

Abb. 4: Wassertiefe (WT) [m SKN] im Bereich Twielenfleth im interannuellen Vergleich von 1998-2004, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO (NStationen=8), Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO (NStationen=9). ............... 18

Abb. 5: Tiefenverhältnisse auf der BA Twielenfleth in 1998 (vor der Maßnahme) und im Juli 2002 etwa 3 Jahre nach Fertigstellung. Quelle: WSA Hamburg: 2. Bericht zur Beweissicherung, Version 3.0. ............................................................. 19

Abb. 6: Interannueller Vergleich der mittleren Taxazahl/Bereich (p>0,1, H-Test) im Untersuchungsgebiet Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO, Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO............................ 21

Abb. 7: Interannueller Vergleich der Benthos-Abundanz (p>0,1 Median-Test) im Bereich Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO, Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO...................................................... 23

Abb. 8: Mittlere Taxzahlen Oligochaeta/Station und deren Variabilität im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004) ....................................................... 28

Abb. 9: Dominanzstruktur der Oligochaeta im Untersuchungsraum Twielenfleth; differenziert nach den Teilbereichen der äußeren Referenztransekte RW und RO sowie den inneren Transekten BAW und BAO auf der Ablagerungsfläche (April 2004). ...................................................................................................... 29

Abb. 10: Dominanzwerte verschiedener Arten/Taxa (Oligochaeta) im Flachwasserbereich Twielenfleth (= FWZ); zusammengefasst sind jeweils Stationen der äußeren Referenzgebiete (ROW) und der Ablagerungsfläche (BOW) (April 2004)............................................................................................. 31

Abb. 11: Lokale Individuenzahlen Oligochaeta [Ind./m²] im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004) und teilgebietsbezogener Mittelwert (= MWTrans.), wobei: ............................................................................................................... 32

Abb. 12: Lokale Populationsdichten [Ind./m²] aspektbildender Tubificiden und Naididen im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004), wobei: ......................... 33

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Abb. 13: Mittlere Abundanzen (= MW) Taxa Oligochaeta/Station und deren Variabilität (Streuung +s und Max-Wert) im Flachwasserraum Twielenfleth (April 2004) ....................................................................................................... 34

Abb. 14: Beziehung Sedimenttyp und Besiedlungsstruktur (eury- bis stenotope Artenkollektive); Twielenfleth April 2004............................................................... 35

Abb. 15: „Altersstruktur“ der Tubificidenfauna (Oligochaeta) im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004). .................................................................................... 37

Abb. 16: Interannueller Vergleich der mittleren Taxazahl/Station im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998; 2001-2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Baggergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 bzw. 4)............................................................................................. 42

Abb. 17: Veränderungen in der Dominanzstruktur der Oligochaeta im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998 vs. 2001 - 2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Baggergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 oder 4) ...................................................................................... 44

Abb. 18: Interannueller Vergleich der mittleren Abundanz/Station [Ind./m²] im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998, 2002 - 2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Baggergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 + 4) ................................................................................................. 46

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1. Zusammenfassung

Im Rahmen der Beweissicherung zur Fahrrinnenanpassung von Unter- und Außenelbe an die Con-tainerschifffahrt werden gemäß Planfeststellungsbeschluss Untersuchungen zur benthischen Makro-fauna im Bereich der Außenelbe (km 732-740) und der Unterelbe (km 647-653) durchgeführt. Das Probenahmedesign der Untersuchungen wurde vom Auftraggeber in Abstimmung mit den von der Maßnahme betroffenen Bundesländern konzipiert. Ziel der notwendigen Untersuchungen ist es, die Wirkungen der Fahrrinnenanpassung und Strombaumaßnahmen auf das Makrozoobenthos festzu-stellen: Wie verändern sich Artenzusammensetzung und Individuenzahlen nach der Baumaßnahme auf den betroffenen Flächen? Wie präsentiert sich die Alterszusammensetzung der Wirbellosenfau-na und wie wandelt sie sich im Laufe der Jahre? In welcher Form findet eine Wiederbesiedlung statt und wann ist der Ausgangszustand hinsichtlich Struktur und Funktionalität erreicht bzw. stellt er sich überhaupt wieder ein?

Im vorliegenden Bericht werden die Ergebnisse für die in der Unterelbe befindliche Baggergutabla-gerungsfläche (BA) Twielenfleth dargestellt. Die BA, die auch als strombauliches Bauwerk geplant war, wurde im Jahr 2000 durch die Ablagerung von ca. 1,2-1,4 Mio. m³ sandigem Baggergut her-gestellt. Durch die Ablagerung erfolgte eine Aufhöhung um bis zu ca. 3 m, so dass ehemals tiefere Bereiche in diesem Abschnitt der Unterelbe (um km 652) zu sog. ‚erweiterten Flachwasserzonen’ mit Wassertiefen zwischen 2-4 m wurden. Zusätzlich haben Arbeiten zur Randsicherung des Bau-werks stattgefunden.

Um die vor Beginn der Bauarbeiten im Untersuchungsgebiet existente Wirbellosenfauna im Hinblick auf Artenspektrum und Individuenzahlen zu dokumentieren, wurde der Ist-Zustand im Raum Twie-lenfleth (km 651,5 - 653,3) 1998/99 an insgesamt 17 Stationen untersucht. Die Stationen liegen zum einen auf der BA Twielenfleth, zum anderen, als räumliche Referenzstationen, auch außerhalb der Ablagerungsfläche. Die Referenzstationen wurden als Transekte sowohl unter- wie oberstrom in der Nähe der BA positioniert. Die Beprobung der Stationen ist in 2001 bis 2004, also zwei bis vier Jahre nach Abschluss der Baumaßnahme wiederholt worden.

An jeder Station wurden 6 Parallelproben mit einem 0,1 m² Van-Veen-Greifer entnommen, aus de-nen zur Bestimmung kleinerer Faunenelemente (Oligochaeta) jeweils ein Stechrohr (Ø 4,5 cm) entnommen wurde. Das Stechrohr-Probenmaterial ist über ein Sieb mit der Maschenweite 250 µm fraktioniert worden, der eigentliche Greiferinhalt über 1000 µm Maschenweite. Die Ergebnisse der Greifer und der Stechrohrproben wurden durchgängig als getrennte Datensätze behandelt. Dabei fokussierte die 250 µm-Siebfraktion auf die Taxagruppen Oligochaeta (Annelida), während mit der 1000 µm-Fraktion das eigentliche Makrozoobenthos erfasst wurde.

Zu den analysierten Parametern gehören Artenspektrum, Artenzahl, Dominanzstruktur, Altersauf-bau sowie die Individuendichte der Benthosgemeinschaften. Die Ergebnisse werden getrennt für die beiden Datensätze der 250 µm-Fraktion („Stechrohr“) und 1000 µm-Fraktion („Greifer“) darge-stellt. Mögliche Wirkungen der Baggergutablagerungen werden sowohl durch den räumlichen Ver-gleich der untersuchten Teilgebiete (BA, Referenzen) als auch durch einen interannuellen Vergleich mit den Daten aus 1998/99 ermittelt. Zudem erfolgt eine Abschätzung mit der in der UVU-MATERIALBAND VII (1997) erstellten Entwicklungsprognose.

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Die BA ist mit sandigem Material aufgespült worden. Damit wurden die ursprünglichen Sediment-bedingungen in diesem Bereich verändert. Es ist auf den vorher durch heterogene Sedimente (Schlick, Klei, Fein- Grobsand) geprägten Flächen zu einer Erhöhung des Sandanteils (v.a. Mittel- und Feinsand) gekommen. Allerdings sind nicht auf allen BA-Stationen diese Veränderungen in gleichem Ausmaß zu verzeichnen; auf einem Teil der Stationen ist das Spülgut entweder wieder erodiert worden oder der entsprechende Standort ist von der Aufspülung nicht erfasst worden. Auch im Bereich der Referenzstationen ist eine Veränderung der Sedimentverhältnisse in Folge der Herstellung der BA nicht ausgeschlossen. Vor allem im Bereich der westlichen Referenz hat sich bis 2002 der Feinkornanteil gegenüber der Status-quo-Situation erhöht. Diese Entwicklung setzte sich in 2003 bzw. auch in 2004 nicht fort, sondern es wurde wieder ein höherer Mittelsandanteil ver-zeichnet. Besonders im ufernahen Bereich der westlichen Referenz wurde eine kontinuierliche Auf-höhung festgestellt. Sowohl die Veränderung der Sedimentstruktur als auch die örtlichen Änderun-gen der Sedimentation kann u.U. als eine Folge veränderter Strömungsbedingungen (erhöhte Se-dimentation infolge der Lage im Strömungsschatten der BA) interpretiert werden.

1000 µm-Fraktion

Im Hinblick auf die Beweissicherung sah die Bund-Länder-Arbeitsgemeinschaft eine Fortführung der Untersuchungen der 1000 µm-Fraktion in 2004 als nicht mehr notwendig an, da die Ergebnisse aus 2003 sowohl aus quantitativer Sicht als auch im Hinblick auf die Gemeinschaftsstruktur keine wesentlichen Besiedlungsunterschiede zwischen Baggergutablagerungsfläche und Referenzberei-chen zeigten. In den Teilgebieten vollzogen sich einerseits insbesondere nach 2001 ähnliche fau-nistische Entwicklungen und anderseits waren beide Bereiche durch typische Makrozoobenthosar-ten der heutigen Unterelbe besiedelt. Im Hinblick auf die festgestellten Besiedlungsdichten gab es auf der Baggergutablagerungsfläche gegenüber der Ausgangssituation (1998/99) in 2003 keine auffällig geringeren Werte. Die in 2003 ermittelten Ergebnisse ließen den Schluss zu, dass die Wie-derbesiedlung im Hinblick auf die Organismen der 1000 µm-Fraktion auf der BA abgeschlossen ist und die festgestellten interannuellen Unterschiede die natürliche Variabilität der ‚neuen’ Rahmen-bedingungen widerspiegeln

250 µm-Fraktion

Die Analyse der Oligochätenfauna 2004 ergab ein Arten-/Gattungsspektrum von 17 Oligochaeta. Dies liegt knapp über der Anzahl, die im Ausgangsjahr 1998 ermittelt worden ist (n=15). Kenn-zeichnendes Merkmal des interannuellen Vergleichs waren Artfluktuationen im Untersuchungsraum. Propappus volki (Propappidae) war und ist der einzige im Untersuchungsgebiet (eu-)konstant ver-breitete Oligochät. Sechs weitere Arten erwiesen sich im Probenmaterial als noch stetig: Die Tubifi-ciden Aktedrilus monospermathecus, die Schwesterarten Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus und L. profundicola außerdem die verwandten Naididen Amphichaeta leydigii und A. sannio. Alle weiteren Spezies/Genera sind in den 102 Einzelproben 2004 nur als akzidentielle Arten registriert worden, demzufolge „Zufalls- oder Zaungäste“, auf jeden Fall, wie auch in den Vorjahren, keine Basiselemente im Untersuchungsgebiet Twielenfleth.

Der interannuelle Vergleich zeigt, dass die BA Twielenfleth etwa vier Jahre nach der Beaufschla-gung divers und abundant besiedelt ist. In funktioneller und struktureller Hinsicht hat mittlerweile ein Angleich mit dem Ausgangzustand 1998 stattgefunden, dennoch lassen sich grundsätzliche Eingriffswirkungen identifizieren. Auf der BA wurde die ursprüngliche Oligochätenfauna durch die

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Sandaufschüttung eliminiert und mit der Neubesiedlung hat sich eine andersartige Dominanzstruk-tur/Artenhierarchie entwickelt. Durch die Monotypisierung eines ehemals heterogenen Substratan-gebots setzten sich stenotope Sandarten durch, deren Abundanzen hoch variabel sind. Auf dem Referenztransekt West haben sich bis heute deutliche Veränderungen ergeben, weil nach dem Bau der Randsicherung, statt ursprünglich Sand, in der Folge Schlick und schluffhaltiger Feinsand do-minierten. Zeitgleich zur künstlichen Aufhöhung führte dies von 1998 bis 2004 zu Artenfluktuatio-nen, einer Umstrukturierung der Oligochätengesellschaft und zu variablen Abundanzgrößen. Die Gemeinschaft des östlichen Transekts war hingegen auffällig beständig. Diese relative Konstanz be-ruhte auf dem Effekt einer beständigen Sedimentstruktur, und zwar gleich bleibend Schlick.

Im Vergleich zum Ausgangszustand war die Tubificidengesellschaft auf der BA nach der Baumaß-nahme (2001) durch juvenile und unreife Tiere geprägt. In 2002 spielte die Individuendichte dieser Altersgruppierung eine marginale Rolle; allerdings waren auch die Abundanzen der reifen Tubifici-den, v. a. Limnodrilus, Potamothrix, auffällig gering. In 2003 ist im Teilgebiet der BA nur noch ein rudimentärer Restbestand beobachtet worden. Im Abschlussjahr konnte sich erneut eine ge-schlechtsreife, wenn auch nicht sehr individuenreiche Limnodrilus-Population festsetzen. Die Reko-lonisation im Gebiet der Aufhöhung ist bis heute durch die Assoziation der Sandarten Propappus volki, Aktedrilus monospermathecus und Enchytraeus sp. im wesentlichen erfolgt. Möglicherweise kann sich zu einem späteren Zeitpunkt der klassische Gewässerubiquist Limnodrilus hoffmeisteri (Tubificidae) behaupten, und auch Naididen werden sporadisch wieder auf der BA siedeln.

Auf der Baggergutablagerungsfläche BA wurde mit durchschnittlich 2 x 103 Ind./m² die Raumkapa-zität für sandige Sedimenttypen in 2004 erreicht. Die Referenztransekte Ost und West waren da-gegen unterbesetzt. Allerdings lagen die Abundanzzahlen bereits 1998 unter der möglichen Raum-kapazität. Lagestabile Schlickflächen bieten im Mittel 105 Ind./m² Raum, derzeit siedeln durch-schnittlich knapp 104 Ind./m² im Schlick der östlichen Referenz. Im Westen liegt der Vergleichswert bei 103 Ind., eine Zehnerpotenz unter der durchschnittlichen Beladung für Mischsubstrate.

Vergleich mit der UVU-Prognose

Aufgrund der Angaben zur Sedimentstruktur postulierten die UVU-Autoren 1997 eine „Sandboden-fauna“ für den Ist-Zustand mit entsprechenden Ableitungen für die Prognose. Die Untersuchung zum Status quo 1998 widerlegte allerdings die Annahme einer Sandbodenfauna. Kausal beruhte die Fehleinschätzung auf unzureichenden Informationen zum vorherrschenden Sedimenttyp (Do-minanz von Mittelsanden). Der Zeitpunkt der „abgeschlossenen“ Wiederbesiedlung ist in der Prog-nose zur BA Twielenfleth nicht genannt worden. Was auch konsequent ist, da hinsichtlich der funk-tionellen1 und strukturellen2 Merkmale seinerzeit nichts Bekanntes vorlag.

Ein analoger Zustand, der mit einem Status quo ante allerdings nicht identisch sein muss, ist vier Jahre nach Abschluss der Baumaßnahme u.E. hinsichtlich beider Benthosfraktionen (1000 µm und 250 µm) realisiert. Die interannuellen Vergleiche haben jedoch gezeigt, wie dynamisch das System reagiert. Die Fluktuationen in der Artenstruktur und der individuellen Besiedlung sind ein treffendes Indiz für die hohe zeitliche, aber auch räumliche Variabilität.

1 Lebens-, Nahrungs-, Fortpflanzungsraum u. a. 2 Artenspektrum, Besiedlungsdichte, Biomasse u. a.

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Auch hinsichtlich funktioneller Merkmale ist die Eingangssituation nach vier Jahren wieder erreicht. Eine Analyse der Altersstruktur, die für die 250 µm-Fraktion möglich war, zeigte, dass vom Embryo bis zum maturen Tier alle Reifestadien registriert wurden, und sich die Gemeinschaft sich aus eige-ner Kraft erhalten kann.

Strukturelle Unterschiede treten im Vergleich zum Status-quo-ante jedoch hervor: Einige Arten sind geblieben, andere spielen keine Rolle mehr und zusätzliche sind hinzugestoßen. In den außerhalb gelegenen Stationen rangieren die Wohndichten bei der 250 µm-Fraktion vermutlich (noch) unter der anzunehmenden Raumkapazität; auf der Ablagerungsfläche ist sie im Gegensatz zum Aus-gangszustand 1998 insgesamt (1000 µm und 250 µm-Fraktion) erreicht.

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2. Anlass und Ziel der Untersuchungen

Die Baggergutablagerungsfläche (BA) ist in den Jahren 1998/1999 durch die Aufspülung von ca. 1,2-1,4 Mio. m³ sandigem Baggergut entstanden. Zusätzlich haben Arbeiten zur Randsicherung stattgefunden. Mit der Baumaßnahme wurden verschiedene Ziele verfolgt:

die ausbaubedingte Deponierung von Sand; •

• eine strombautechnische Gestaltung zur Bündelung der Strömung auf die Fahrrinne, um die Geschiebetransportkapazität zu erhöhen und den Unterhaltungsaufwand der Fahrrinne zu ver-mindern.

Mit der Errichtung des Bauwerks wurde ein Bereich der Elbe morphologisch verändert und die dor-tige Gewässerfauna (Makrozoobenthos) durch die Maßnahmen betroffen. Um zu überprüfen in welchem Zeitraum und in welcher Weise sich der neue Lebensraum wiederbesiedelt, sind im Rah-men der Beweissicherung zur Fahrrinnenanpassung von Unter- und Außenelbe im Raum der BA Twielenfleth benthologische Untersuchungen veranlasst worden. Ziel der Untersuchungen ist die Ermittlung, wann der Wiederbesiedlungsprozess auf der BA (lt. Prognose UVU 1997 nach ca. 3 Jah-ren) als abgeschlossen betrachtet werden kann. Zur Beantwortung dieser Fragestellung erfolgt die Dokumentation der Makrozoobenthosbesiedlung, fokussiert auf die Identifizierung möglicher räum-licher Besiedlungsunterschiede bzw. möglicher unterschiedlicher Entwicklungen der Benthosge-meinschaften zwischen Baggergutablagerungsfläche (BA) und zugehörigen Referenzbereichen.

In Hinblick auf die Beweissicherung wurde im Rahmen der Präsentation der Beweissicherungser-gebnisse (Makrozoobenthos) aus dem Jahre 2003 auf der Bund-Länder-Arbeitsgruppensitzung am 01.04.2004 in Hamburg entschieden die Untersuchungen zur 1000 µm-Fraktion in 2004 nicht mehr fortzuführen, da sowohl aus quantitativer Sicht als auch im Hinblick auf die Gemeinschaftsstruktur keine wesentlichen Besiedlungsunterschiede zwischen Baggergutablagerungsfläche und Referenz-bereichen zu verzeichnen waren, d.h. dass im Sinne der Fragestellung der Wiederbesiedlungspro-zess als abgeschlossen bezeichnet werden konnte. Da die Ergebnisse der 250 µm-Fraktion weniger eindeutig waren, wurde aufgrund der noch bestehenden Unsicherheiten im Hinblick auf die Bewer-tung der Ergebnisse einvernehmlich beschlossen, in 2004 eine weitere Untersuchung zur 250 µm-Fraktion durchzuführen, um mit einer umfangreicheren Datengrundlage belastbarere Aussagen im Sinne der Fragestellung leisten zu können.

Im vorliegenden Bericht werden also die Jahresergebnisse 2004 der Sedimentdaten und die der Wirbellosenfraktion ‚250 µm’ unter dem Gesichtspunkt ‚räumlicher Vergleich’ und die interannuellen Ergebnisse von 1998 (Status-quo-ante) – 2004 unter dem Gesichtspunkt ‚Entwicklung auf der Zeit-skala’ im Sinne der Fragestellung ausgewertet. Des Weiteren erfolgt eine Abschätzung der Ergeb-nisse mit der Prognose der Umweltverträglichkeitsuntersuchung von 1997. Die in dieser Untersu-chung erhobenen Rohdaten liegen dem WSA Cuxhaven zur Aufnahme in die Elbe-Datenbank vor. Bezüglich der 1000 µm-Fraktion der Wirbellosenfauna enthält der vorliegende Bericht lediglich eine kurze Zusammenfassung der Vorjahresergebnisse.

Die Bearbeitung erfolgte im Auftrag des WSA Hamburg durch die Büros BioConsult Schuchardt & Scholle GbR und HUuG Tangstedt, Dipl.-Biol. H.-J. Krieg.

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3. Material und Methoden

Die Probenahme im Bereich der Baggergutablagerungsfläche (BA) wurde am 28. und 29.04.03 durchgeführt. Die Terminierung der Probenahme erfolgte unter Berücksichtigung der Wassertem-peraturen (ca. 13°C), um ähnliche Randbedingungen wie bei den vorangegangenen Probenahmen sicherzustellen. Angaben zum Probenahmedatum, der Position der Stationen (geographische Posi-tion), Entnahmetiefe des Greifers und Sedimentcharakter sind dem Anhang 1a zu entnehmen.

3.1 Lage der Stationen

Abb. 1: Lage der Untersuchungsstationen im Bereich der BA Twielenfleth: rot umrandet, Referenz: blau umrandet (s.a. Anhang III). Die Stationen L1 und L17 wurden verlegt (s. Text).

Insgesamt sind 2003 17 Stationen im Bereich der Baggergutablagerungsfläche (BA) Twielenfleth beprobt worden. Die Lage der Stationen ist in dargestellt und mit denjenigen der Status quo ante-Untersuchung bis auf zwei Ausnahmen identisch. Die Stationen L1 und L17, die 1999/2001 als Ein-zelstationen relativ isoliert von der BA positioniert waren (vgl. BIOCONSULT 1999), wurden ab 2002 nicht mehr beprobt, da sie aufgrund ihrer Rahmenbedingungen als Referenzstationen für die

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Entwicklung der Benthosgemeinschaft auf der BA nicht geeignet waren. Um die Anzahl der Statio-nen für eine genauere Dokumentation der faunistischen Entwicklung auf der Ablagerungsfläche zu erhöhen, ist ab 2002 für den Wegfall der genannten äußeren Stationen jeweils eine zusätzliche Station im östlichen (L17) sowie westlichen (L1) Bereich der Baggergutablagerungsfläche positio-niert worden. Die Bezeichnung der Stationen mit L1 und L17 blieb erhalten. Die genaue Lage der Stationen ist der Abbildung im Anhang 3 zu entnehmen.

3.2 Probenahme und Probenbearbeitung

Für jede Station sind die folgenden abiotischen Parameter erhoben worden: Datum, Uhrzeit, Koor-dinaten (Gauß-Krüger), Tidephase, Wassertiefe, Temperatur (an einigen Stationen), Sedimentzu-sammensetzung (Fingerprobe). Die Sedimente wurden wie folgt klassifiziert: Grobsand, Mittelsand, Feinsand, Schlick und Schill bzw. die verschiedenen Mischformen. Der Anteil einer jeweiligen Sedi-mentfraktion wurde vor Ort für jeden entnommenen Greifer geschätzt. Die Dokumentation ist dem Bericht als Anhang 1b beigefügt.

An jeder der o.g. Stationen wurden 6 Van-Veen-Greifer à 0,1 m² entnommen. Der Befüllungsgrad der verwerteten Greifer betrug mindestens 50%. Greifer mit geringerer Füllung wurden verworfen. Der Greiferinhalt wurde eine Wanne überführt und anschließend über 1000 µm Maschenweite ge-siebt. Der Rückstand wurde in 70%igem Alkohol zur taxonomischen Bestimmung fixiert. Das Mate-rial wurde im Labor aufbereitet und anschließend taxonomisch bearbeitet; Muscheln (wenn vor-handen) wurden zusätzlich vermessen. Eine Belegsammlung wurde angelegt. Soweit möglich, wur-den die einzelnen Individuen der erfassten Taxa in juvenile und adulte unterschieden. Folgende Kriterien lagen der Klassifizierung zugrunde: Muscheln galten bei Schalenlängen <5 mm als juvenil, Polychaeten (hier Marenzelleria) wurden als juvenil bezeichnet, wenn das 7. Segment <2 mm breit war. Gammariden wurden bei Größen von <4 mm als juvenil bezeichnet. Für die Gattung Bathypo-reia wurde auf eine Unterteilung verzichtet, da die Bestimmung der Arten dieser Gruppe ohnehin erst ab einer Größe von <4 mm möglich ist (Untersuchung dieser Benthosfraktion nur bis ein-schließlich 2003).

Aus jedem Greifer wurde vor Ort mittels Stechrohr eine Unterprobe entnommen (Ø 4,5 cm). Das Material der Stechrohr-Unterproben wurde mit Formol (4%, gepuffert) konserviert und im Labor weiter bearbeitet. Die aus den unterschiedlichen Beprobungsmethoden resultierenden Ergebnisse sind getrennt ausgewertet worden, da v.a. unter quantitativen Gesichtspunkten ein Zusammenfüh-ren der 1000 µm- und der 250 µm-Fraktion nicht sinnvoll möglich ist. Die Stechrohr-Auswertung fokussierte dabei auf die Oligochaetenfauna und Scolecida.

Die Auswertung umfasst eine Darstellung im Hinblick auf abiotische Rahmenbedingungen, Arten-spektrum, Artenzahl, Zusammensetzung der Fauna auf Phyla-Niveau sowie Individuendichte, Do-minanz- und so weit möglich die Betrachtung der Altersstruktur. Anhand dieser Parameter erfolgt der räumliche (Eingriffsbereich-Referenz) sowie der zeitliche (Status quo ante 1998/99-2004) Ver-gleich der Makrozoobenthosbesiedlung. Die Abundanzvergleiche wurden summarisch auf Basis der Gesamtabundanz und auch auf Phyla-Ebene durchgeführt.

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 13

3.3 Baumaßnahme

Die Baggergutablagerungsfläche (BA) Twielenfleth ist in den Jahren 1998/1999 durch die Aufspü-lung von ca. 1,2-1,4 Mio. m³ sandigem Baggergut entstanden. Die Arbeiten wurden im Dezember 1999 abgeschlossen. Die durch die Ablagerung erfolgte Aufhöhung erreichte bis zu ca. 3 m, dass Ausmaß der Aufhöhung war örtlich aber unterschiedlich. Zusätzlich haben Arbeiten zur Randsiche-rung stattgefunden. Mit der Baumaßnahme wurden verschiedene Ziele verfolgt:

die ausbaubedingte Deponierung von Sand; •

• eine strombautechnische Gestaltung zur Bündelung der Strömung auf die Fahrrinne, um die Geschiebetransportkapazität zu erhöhen und den Unterhaltungsaufwand der Fahrrinne zu ver-mindern.

Durch die Errichtung der BA hat sich die uferständige Flachwasserzone um ca. 30 ha vergrößert. Die ursprünglichen Sedimentstrukturen im Bereich der BA waren vor der Maßnahme sehr hetero-gen. Neben Feinsedimenten wie Schlick und Klei waren auch Fein- und Mittelsande, zu einem ge-ringeren Teil auch Grobsande für den Bereich charakteristisch. Mit der Aufspülung reiner Sande wurde die ursprüngliche heterogene Sedimentzusammensetzung verändert. Zudem ist anzuneh-men, dass sich durch das Bauwerk die Strömungsverhältnisse im angrenzenden Uferbereich außer-halb der Ablagerungsfläche verändert haben (örtlich Zunahme des Schlickanteils). Im möglichen Wirkbereich liegen z.T. auch die für die Benthosuntersuchung festgelegten Referenzstationen.

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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4. Ergebnisse und Diskussion

Die Daten, die die Grundlage für die Dokumentation der Status quo ante-Situation an der Bagger-gutablagerungsfläche Twielenfleth bilden, stammen aus zwei verschiedenen Untersuchungen, die 1998 (von KRIEG auf 15 Stationen) und 1999 von (BIOCONSULT auf 2 Stationen) durchgeführt wurden. Die folgende Aufstellung gibt eine Übersicht über die Zuordnung der Stationen zu den dif-ferenzierten Untersuchungsbereichen „Baggergutablagerungsfläche“, „Referenzstationen“, die sich östlich und westlich der Ablagerungsfläche befinden sowie 4 Referenzstationen, die in weiterer Ent-fernung zur Ablagerungsfläche positioniert waren. Damit die Zuordnung der Stationen zu den Un-tersuchungsbereichen in den Abbildungen deutlicher wird, sind die Stationsbezeichnungen leicht verändert worden:

Baggergutablagerungsfläche

Ost [BAO] und West [BAW]

Insgesamt NStationen = 9 (54 Greifer)

Referenz

Ost [RLO] und West [RLW]

Insgesamt NStationen = 8 (48 Greifer)

Stationen L10 - L12, L17 = BAO10 – BAO12, BAO17

Stationen L1, L6 - L9 = BAW1, BAW6- BAW9

L13 - L16 = RLO13 -RLO16

L2 – L5 = RLW2 – RLW5

Die räumliche Anordnung der Stationen erfolgte jeweils auf Transekten zwischen Uferbereich und Fahrrinne. Sowohl auf der Ablagerungsfläche als auch im Referenzbereich wurde ein östliches und ein westliches Transekt beprobt. Innerhalb eines Transektes sind unterschiedliche Tiefenbereiche berücksichtigt worden. Diese umfassen sowohl Stationen im Watt, als auch im Flach- (bis etwa 4 m) und Tiefwasser (>4 m). Aufgrund der analogen Tiefenpositionierung der Stationen auf der Ablagerungsfläche und der Referenz, erscheint es gerechtfertigt, neben einer differenzierten Stati-onsbetrachtung, die Besiedlung der Transekte von Ablagerungsfläche und Referenz z.T. auch summarisch miteinander zu vergleichen.

4.1 Sedimente und Wassertiefen

4.1.1 Sedimente und Wassertiefen 2004

Die Sedimente wurden je nach Lage der Stationen in beiden Teilgebieten entweder überwiegend von Schlick oder von Mittelsanden geprägt, Feinsande waren jeweils nur örtlich in höheren Anteilen vorhanden. Vor allem das Referenztransekt Ost wies hohe bis sehr hohe Schlickanteile auf. Ledig-lich die im Tiefwasser befindliche Station RLO13 wurde ausschließlich durch Sande geprägt (Abb. 2).

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 15

Die Stationen auf der Ablagerungsfläche (BA) waren aber überwiegend durch Sande geprägt. So wiesen die Flachwasserstationen je nach Lage hauptsächlich Mittelsande und zu geringeren Antei-len Feinsande auf. Die Schlickanteile waren überwiegend unbedeutend, lediglich an der Tiefwas-serstation BAW6 wurden sehr hohe Schlickanteile verzeichnet. Grobsande und Kiese hatten jeweils vergleichsweise nur geringe Anteile und waren nur örtlich vorhanden (BAO 10, BAO 12).

Insgesamt zeigen sich im Hinblick auf die Sedimentstrukturen gewisse Übereinstimmungen aber insbesondere im Vergleich der beiden östlichen Transekte auch deutliche Unterschiede zwischen den beiden Teilgebieten Referenz und BA (vgl. Abb. 2).

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BAW

9-04

BAW

8-04

BAW

1-04

BAW

7-04

BAW

6-04

BA01

0-04

BA01

7-04

BA01

1-04

BA01

2-04

FS MUD

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RLW

5-04

RLW

4-04

RLW

3-04

RLW

2-04

RLO

16-

04

RLO

15-

04

RLO

14-

04

RLO

13-

04

FS MUD

B

A

-12,0-10,0

-8,0-6,0

-4,0-2,0

0,02,0

4,0

BAW

9-04

BAW

8-04

BAW

1-04

BAW

7-04

BAW

6-04

BA01

0-04

BA01

7-04

BA01

1-04

BA01

2-04

Was

serti

efe

SKN

-12,0

-10,0

-8,0

-6,0

-4,0

-2,0

0,0

2,0

4,0

RLW

5-04

RLW

4-04

RLW

3-04

RLW

2-04

RLO

16-0

4

RLO

15-0

4

RLO

14-0

4

RLO

13-0

4

Was

serti

efe

SKN

St K MK FK GS MS Detritus

St K MK FK GS MS Detritus

Abb. 2: Sedimentzusammensetzung und Wassertiefen im Untersuchungsgebiet, Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO (NStationen= 8), Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO (NStationen= 9). ST = Steine, K = Kies, MK = Mittelkies, FK = Feinkies, GS = Grobsand, MS=Mittelsand, FS = Feinsand, Mud = Schlick, Daten: 2004. Entsprechend der Anordnung als Transekt variieren die Wassertiefen von etwa +1,5 m [SKN] an einzelnen Wattstationen bis etwa –10 m [SKN] im tiefen Bereich. Die Referenztransekte schließen zwei Wattstationen (RLW5, RLO16), 3 Flachwasserstationen bzw. erweiterte Flachwasserzonen (MTnw 0 bis –4m, RLW4, RLO15) sowie 3 Tiefwasserstationen (MTnw >-4m; RLW2, RLW3 und RLO14) ein.

Die Transekt-Stationen der Ablagerungsfläche sind entlang des Tiefengradienten in ähnlicher Weise angeordnet. So repräsentiert die Station BAW9 eine Wattsituation; allerdings lag die Station in 2004 vermutlich probenahmebedingt etwas unterhalb der Niedrigwasserlinie. Die Stationen BAW8, BAO10 und BAO11 wurden im Flachwasserbereich sowie BAW6 und BAO12 im Tiefwasserbereich positioniert (Abb. 2, Bilder rechts).

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 16

4.1.2 Sedimente und Wassertiefen 1998 - 2004

Sediment: Im Bereich des Referenztransektes-West (RLW), dessen Stationen 1998 (nicht grafisch dargestellt) überwiegend von Sanden verschiedener Größenklassen (feinere Sande an den flache-ren Stationen und mit steigender Wassertiefe zunehmend gröbere Sedimente) geprägt waren (KRIEG 1999), traten z.T. deutliche Veränderungen ein.

So wurden in 2001 alle Stationen unabhängig von ihrer Tiefenlage im Wesentlichen von schlickigen Sedimenten dominiert. In 2002 traten an den Referenzstationen gegenüber 2001 nur örtlich Ver-änderungen ein. Betroffen war v.a. die Tiefwasserstation RLW2, die in 2001 von Schlick, in 2002 dagegen von Mittel- und Feinsanden geprägt wurde. In 2003 erfolgte an den Flachwasserstationen (RLW4 und RLW3) ein Rückgang der Schlickanteile zugunsten höherer Fein- und Mittelsandanteile. Das östliche Referenztransekt wurde anders als das westliche 1998 z.T. auch durch Schlick geprägt (KRIEG 1999). Daher sind die interannuellen Unterschiede 1998/2001 im Bereich des östlichen Re-ferenztransekts nicht so deutlich. Alle Stationen der Referenztransekte wiesen im Zeitraum von 2001 – 2004, mit örtlichen Ausnahmen in 2003/04 im westlichen Bereich (RLW), höhere Schlickan-teile auf. Insbesondere die östlichen Referenzstationen (RLO) wurden von 2001 – 2004 durchgän-gig von Schlick geprägt. Interannuelle Änderungen ergaben sich im Hinblick auf die Sandfraktio-nen, so waren in 2003 und auch 2004 an den Stationen des westlichen Referenztransekts höhere Mittelsandanteile vorhanden. Der Grobsandanteil war insgesamt gering, lediglich an der Tiefwas-serstation RLO13 waren interannuell unterschiedlich Grobsande vorhanden (Abb. 3, Bilder A, C, E, G).

Die Transektstationen auf der Baggergutablagerungsfläche (BA) waren im Hinblick auf die Sedi-mentstrukturen ebenfalls interannuellen Veränderungen unterworfen. Die BA war 1998, also vor der Aufspülung durch sehr heterogene Sedimente (Schlick, Klei, verschiedene Sande) gekenn-zeichnet (KRIEG 1999). Insbesondere die feinen Sedimente wie Schlick und Klei hatten sich in 2001 zugunsten eines höheren Sandanteils verringert. In 2002 - 2004 erfolgte an den westlichen BA-Stationen ein Wechsel von Feinsand zu höheren Mittelsandanteilen. Die Tiefwasserstation (BAW6) im westlichen Transekt war den deutlichsten interannuellen Veränderungen unterworfen. Diese war in 2001 durch höhere Anteile gröberer Sande geprägt, in 2002 dagegen durch Klei, der dort auch 1998 schon festgestellt wurde. In 2003 erfolgte insofern ein erneuter Wechsel, als dass ein hoher Schlickanteil (>75%) festgestellt wurde, der in 2004 erhalten blieb (Abb. 3, Bilder B, D, F, H). An den östlichen BA-Stationen konnten ebenfalls mehr oder weniger deutliche interannuelle Veränderungen verzeichnet werden. So wurde der Flachwasserbereich (BAO10) in 2001 ausschließ-lich durch Schlick geprägt, in 2002 dagegen zu fast 100% durch Feinsand; in 2003 wurden erst-mals Mittelsandanteile registriert. Diese Situation änderte sich in 2004 nur geringfügig. Auch im Tiefwasser konnten einige Veränderungen dokumentiert werden. Tendenziell nahm der Mittelsand-anteil auf Kosten des Feinsandanteil bis 2004 zu. Insgesamt blieben aber Sande (Fein- und Mittel-sand) das charakteristische Sediment (Abb. 3, Bilder B, D, F, H).

Die Ergebnisse zeigen, dass nach 1998 mehr oder weniger deutliche Veränderungen in der Sedi-mentzusammensetzung eingetreten sind. Betroffen hiervon sind Stationen sowohl der Baggergut-ablagerungsstelle als auch der Referenztransekte (vgl. BIOCONSULT 2002b). In 2002 blieben mit örtlichen Ausnahmen die Sedimentverhältnisse im Vergleich zu 2001 weitgehend unverändert. In 2003 und 2004 wurde örtlich eine tendenzielle Zunahme von gröberen Sedimenten (v.a. Mittelsan-de) und örtlich eine entsprechende Abnahme von feinkörnigeren Sedimenten dokumentiert.

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 17

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RLW

5

RLW

4

RLW

3

RLW

2

RLO

16

RLO

14

RLO

15

RLO

13

FS SCH DET

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BAW

9

BAW

8

BAW

7

BAW

6

BA

O10

BA

O11

BA

O12

K/ST FS SCH DETA

B

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BA

W9-

02

BA

W1-

02

BA

W8-

02

BA

W7-

02

BA

W6-

02

BA

O10

-02

BA

O17

-02

BA

O11

-02

BA

O12

-02

FS SCH KL

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RLW

5-02

RLW

4-02

RLW

3-02

RLW

2-02

RLO

16-0

2

RLO

15-0

2

RLO

14-0

2

RLO

13-0

2

FS SCH KL

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RLW

5-03

RLW

4-03

RLW

3-03

RLW

2-03

RLO

16-0

3

RLO

15-0

3

RLO

14-0

3

RLO

13-0

3

MK FS MUD

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BA

W9-

03

BA

W8-

03

BA

W1-

03

BA

W7-

03

BA

W6-

03

BA

010-

03

BA

017-

03

BA

011-

03

BA

012-

03

MK FS MUD

E

DC

B

F

2001

2002

2003

G

0%

20%

40%

60%

80%

100%

RLW

5-04

RLW

4-04

RLW

3-04

RLW

2-04

RLO

16-0

4

RLO

15-0

4

RLO

14-0

4

RLO

13-0

4

FS MUD

0%

20%

40%

60%

80%

100%

BA

W9-

04

BA

W8-

04

BA

W1-

04

BA

W7-

04

BA

W6-

04

BA

010-

04

BA

017-

04

BA

011-

04

BA

012-

04

FS MUDH

2004

G

K/ST GS MS SLL GS MS SLL

ST/KI GS MS DETST/KI GS MS DET

St K FK GS MS Detritus St K FK GS MS

St K MK FK GS MS Detritus St K MK FK GS MS Detritus

Abb. 3: Sedimentzusammensetzung im Bereich Twielenfleth im interannuellen Vergleich von 2001-2004, differenziert nach Teilbereichen. Rechts = Referenzen RLW, RLO; links = Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO. Bilder A,B =2001, C,D = 2002, E,F = 2003, G, H =2004. ST = Steine, K = Grobkies, MK = Mittelkies, FK = Feinkies, GS = Grob-sand, MS=Mittelsand, FS = Feinsand, Mud = Schlick.

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 18

Wassertiefe: Die Tiefenverhältnisse haben im Zeitraum 2001 - 2004 gegenüber 1998 z.T. weni-ger stark verändert; örtlich durch die Aufspülung waren die Unterschiede zwangsläufig größer. Tendenziell scheint aber im Bereich der eulitoralen Stationen RLW5 und BAW9 im westlichen Be-reich auch nach 1998 noch eine Aufhöhung erfolgt zu sein. Im Vergleich zu 1998 erhöhte sich der Uferbereich um bis zu 2 m (Abb. 4). Dies konnte auch an der westlichen Flachwasserstation (RLW4) im Referenztransekt ermittelt werden, an der sich die Wassertiefe im Vergleich zu 1998 bis 2004 ebenfalls um ca. >1,5 m verringerte. Eine andere Entwicklungstendenz zeigt sich im östlichen Referenzbereich (RLO16). Hier vertiefte sich der Uferbereich im Vergleich zu 1998 um etwa 2 m bis 2003, allerdings wurden in 2004 wieder deutlich geringere Wassertiefen dokumentiert (Abb. 4).

Möglicherweise stehen die nach 1998 erfolgten Sedimentveränderungen und die Veränderung in der Wassertiefe in Zusammenhang mit der BA und der durch die Aufspülung anzunehmenden Ver-änderung des Strömungsregimes. Insbesondere im Bereich des westlichen Referenztransektes ist durch die BA eine Reduzierung der Strömung nicht auszuschließen, da dieser Bereich stromab ge-sehen im ‚Schatten’ der Ablagerungsfläche liegt. Durch die mögliche Veränderung der Strömungs-verhältnisse kann die Sedimentation im Vergleich zu 1998 zugenommen haben, so dass durch die Ablagerung von Schlick (2001, 2002) aber offensichtlich auch von Sanden (2003/2004) die leichte Aufhöhung im westlichen Untersuchungsbereich (v.a. an Station RLW4) bedingt sein kann (Abb. 4, Bild A).

mittlere Wassertiefe/Station [SKN]Unterelbe, Twielenfleet Referenzstationen Daten 1998 -2004

-10-9-8-7-6-5-4-3-2-1012

RLW5 RLW4 RLW3 RLW2 RLO16 RLO15 RLO14 RLO13

SK

N [m

]

WT98WT 01WT02WT03WT04

Uferbereich in Richtg. FR Uferbereich in Richtg. FR

mittlere Wassertiefe/Station [SKN]Unterelbe, Twielenfleet Ablagerungsfläche Daten 1998 -2004

-10-9-8-7-6-5-4-3-2-1012

BAW9 BAW1 BAW8 BAW7 BAW6 BAO10 BAO17 BAO11 BAO12

SK

N [m

]

WT98WT 01WT02WT03WT04

Uferbereich in Richtg. FR Uferbereich in Richtg. FR

A B

Abb. 4: Wassertiefe (WT) [m SKN] im Bereich Twielenfleth im interannuellen Vergleich von 1998-2004, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO (NStationen=8), Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO (NStationen=9).

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1998 Juli 2002

Abb. 5: Tiefenverhältnisse auf der BA Twielenfleth in 1998 (vor der Maßnahme) und im Juli 2002 etwa 3 Jahre nach Fertigstellung. Quelle: WSA Hamburg: 2. Bericht zur Beweissicherung, Version 3.0.

Abb. 5 zeigt exemplarisch die morphologische Veränderung des Untersuchungsgebietes Twie-lenfleth nach Herstellung der BA. Die deutlichsten Aufhöhungen erfolgten im Tiefwasserbereich zwischen 6-9 m. Durch die BA entstand in diesem Bereich eine erweiterte Flachwasserzone (2-4 m).

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 20

4.2 Makrozoobenthos

4.2.1 Ergebnisse der 1000 µm-Fraktion

Wie in Kap. 2 ausgeführt, wurde in 2004 auf eine erneute Untersuchung der 1000 µm-Fraktion des Makrozoobenthos verzichtet, da die bis 2003 ermittelten Daten auf der BA sowie in den festgeleg-ten Referenzen sowohl im räumlichen als auch im interannuellen Vergleich auf eine abgeschlosse-nen Wiederbesiedlung der BA hinwiesen. An dieser Stelle sollen die bis 2003 dokumentierten Er-gebnisse der Vollständigkeit halber in etwas verkürzter Form dargestellt werden.

4.2.1.1 Artenzahl und Dominanzstruktur

Artenzahl

Insgesamt wurden 2003 10 Taxa nachgewiesen (s. Kap. 4.3.1.1). Damit erhöhte sich die Anzahl gegenüber den Vorjahren (2001/2002) leicht, blieb aber nach wie vor deutlich unter der Anzahl, die 1998/1999 (15 Taxa) erfasst wurde (vgl. Tab. 1). Allerdings ist in diesem Zusammenhang dar-auf hinzuweisen, dass die in 1999 beprobten, vergleichsweise artenreichen weiter entfernt positio-nierten Tiefwasserstationen seit 2002 nicht mehr untersucht wurden (s. Kap. 2).

Tab. 1: Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth: Artenspektrum der Greiferproben April 1998/99, 2001, 2002, 2003 (a+j: adulte und juvenile Individuen waren vertreten, * bei den quantitativen Auswertungen nicht berücksichtigt). BAW = Baggergutablagerungsfläche-West, BAO= Baggergutablagerungsfläche-Ost, RLW = Referenztransekt-West, RLO = Referenztransekt-Ost.

Taxa BAW98 BA098 RLW98 RLO98 BAW01 BAO01 RWL01 RLO01 BAW02 BAO02 RWL02 RLO02 BAW03 BAO03 RWL03 RLO03CnidariaCordylophora caspia* x x x x xBivalviaCorbicula cf. fluminalis x x xDreissena polymorpha x x x x x xPisidium sp. xPisidium amnicum xHirudineaHirudinea xPolychaetaHediste diversicolor xMarenzelleria cf. viridis x x x x x x x x x x x x x x xPhyllodoce mucosa xCrustacea (Amphipoda)Bathyporeia elegans x x x x x xBathyporeia pilosa x x x x x x x x x x x x xBathyporeia sp. juv. xGammarus tigrinus xGammarus zaddachi (j-ad) x x x x x x xGammarus sp. juv x xCrustacea (Mysidaea)Neomysis integer* x x xCrustacea (Decapoda)Eriocheir sinensis* x x x xDipteraChironomidae indet. x x x x

x

x

Anzahl Taxa (ohne juv.) 5 4 5 1 6 3 3 3 2 3 2 3 8 8 8 7

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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Die Gesamt-Taxazahlen an den einzelnen Stationen veränderten sich im interannuellen Vergleich bis 2002 nur örtlich und überwiegend eher gering. Während sich auf der Ablagerungsfläche selbst bis 2002 kaum interannuelle Unterschiede zeigten, konnten im Referenzbereich teilweise deutliche-re Veränderungen festgestellt werden. So reduzierte sich die Taxazahl/Station der westlichen Refe-renz von 2,3 Taxa/Station in 1998 auf 0,8 Taxa/Station in 2002. An den Stationen des östlichen Transektes wurde dagegen eine umgekehrte Entwicklung verzeichnet: hier stieg die Anzahl von 0,8 (1998) auf 2,3 Taxa/Station (2002). In 2003 erfolgte überall eine Zunahme der Artenvielfalt, auf der BA war diese Zunahme etwas ausgeprägter als im Bereich der Referenztransekte. So erhöhte sich die durchschnittliche Gesamtaxazahl/Station auf der BA auf 4,4 (BAW) bzw. auf 4,3 Ta-xa/Station (BAO). Die Referenztransekte waren in 2003 durchschnittlich mit 3,5 (RLW) sowie 3 Ta-xa/Station (RLO) besiedelt. Sowohl im räumlichen als auch im zeitlichen Vergleich ergaben sich im Hinblick auf die Taxazahlen zwischen Referenzen und Ablagerungsfläche aber keine signifikanten Unterschiede (p>0,1, H-Test). Die Kennwerte der Ablagerungsfläche lagen in allen Jahren gering-fügig über denen der Referenzen (Abb. 6).

Mittelwert+Stdabw.Mittelwert-Stdabw.Mittelwert+Stdf.Mittelwert-Stdf.Mittelwert

BA-Twielenfleet, Anzahl MZB-Taxa/Station, 1000µm-Fraktioninterannuell 1998-2003

Transekte, Untersuchungsjahre

Anz

ahl

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

RLW

_98

RLO

_98

BA

W_9

8 B

AO

_98

RLW

_01

RLO

_01

BA

W_0

1 B

AO

_01

RLW

_02

RLO

_02

BA

W_0

2 B

AO

_02

RLW

_03

RLO

_03

BA

W_0

3 B

AO

_03

Abb. 6: Interannueller Vergleich der mittleren Taxazahl/Bereich (p>0,1, H-Test) im Untersuchungsgebiet Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO, Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO.

Dominanzstruktur

Unabhängig vom lokalen Untersuchungsbereich wurden die Benthosgemeinschaften 1998 überwie-gend von Crustacea dominiert, wobei der Amphipode Bathyporeia pilosa die vorherrschende Art war. Neben den Crustacea waren an einigen Stationen, vor allem im westlichen Referenztransekt (RLW98) sowie im östlichen Transekt auf der Baggergutablagerungsfläche (BAO98) auch Muscheln mit höheren Abundanzanteilen und zwei Taxa vertreten. Dies waren die Zebramuschel Dreissena polymorpha im Bereich RLW und die Erbsenmuschel Pisidium sp. im Bereich BAO.

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In 2001 hat sich die Dominanzstruktur gegenüber 1998 deutlich verändert. Der Polychaet Maren-zelleria cf. viridis löste die verschiedenen Crustacea-Arten als dominantes Taxon ab. Hiervon sind mit Ausnahme des westlichen Transektes auf der Ablagerungsfläche (BAW01) alle Stationsgruppen betroffen. Diese Tendenz setzte sich auch in 2002 fort. Fast alle Stationen sowohl der Ablagerungs-fläche als auch die der Referenzen wurden von M. cf. viridis geprägt. In 2002 erreichten die Crustacea, v.a. Gammariden nur noch örtlich etwas höhere Dominanzanteile. Bathyporeia-Arten, die in 1998 und eingeschränkt auch 2001 höhere Anteile aufwiesen, spielten in 2002 im Hinblick auf ihren Dominanzanteil weder im Bereich der Ablagerungsfläche noch im Bereich der Referenzen eine Rolle. Insgesamt erfolgten aber von 2001 auf 2002 vergleichsweise moderate Veränderungen. In 2003 änderte sich die Gemeinschaftsstruktur zumindest örtlich vergleichsweise deutlich. Dies betraf gleichsinnig beide Teilgebiete (BA, Referenzen). So wurden die westlichen Stationen unab-hängig vom Teilgebiet durch die Muschel D. polymorpha, deren Anteil im Mittel um 60% erreichte, dominiert. Es handelte sich dabei allerdings zu einem großen Teil juvenile Muscheln (<5 mm), die einzelnen (zufällig erfassten?) kleineren Steinen anhafteten. Ein langfristiger Verbleib der Muscheln in diesem Bereich ist anzuzweifeln, da die untersuchten weichbodengeprägten Teilgebiete für die Hartsubstratbesiedlerin D. polymorpha vermutlich kein geeignetes Habitat darstellen.

Die östlichen BA- und R-Stationen wurden wie in den beiden Vorjahren auch in 2003 von M. cf. vi-ridis dominiert. Eine weitere Änderung deutete sich durch die Präsens von Chironomiden-Larven (Zuckmücken) an, die in 2003 an allen Stationen, anders als in den Vorjahren, nachgewiesen wur-den. An den östlichen Referenzstationen erreichten die Zuckmücken sogar einen Anteil von ca. 30%.

Die interannuellen strukturellen Veränderungen der Benthosgemeinschaften resultierten dabei aus folgenden Entwicklungen:

dem örtlichen (RLW, RLO, BAO) Abundanzrückgang von B. pilosa bei mehr oder weniger gleichbleibenden oder höheren Polychaetendichten

dem örtlichen Abundanzrückgang (Referenz) sowohl von Crustacea (stärker) als auch von Po-lychaeta (schwächer).

den örtlich (RLW, BAW) höheren Individuenzahlen von D. polymorpha in 2003, bei im Ver-gleich zu 2002 gleichbleibend geringer Dichte der übrigen Taxa.

Die Gründe für die deutliche Dominanzumstrukturierung der Zoobenthosgemeinschaft sind vermut-lich auch in der Veränderung der Sedimentstruktur zu sehen. So besiedeln v.a. die Bathyporeia-Arten bevorzugt Feinsande (HAYWARD & RYLAND 1995). Insbesondere an den Stationen der Refe-renztransekte (RLW, RLO) ging gegenüber 1998 der Feinsandanteil z.T. erheblich zugunsten sich erhöhender Schlickanteile zurück (s.o.). Möglicherweise besteht hier ein kausaler Zusammenhang mit dem deutlichen Abundanzrückgang der Amphipoden. Allerdings gingen die Individuendichten der Bathyporeia-Arten auch im westlichen Bereich der Ablagerungsfläche zurück, obwohl hier nach wie vor ein relativ hoher Feinsandanteil vorhanden war. Ebenso konnte trotz des in 2003 örtlich wieder rückläufigen Schlickanteils keine Veränderung im Hinblick auf den Dominanzstatus der Bathyporeia-Arten festgestellt werden.

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Der Polychaet M. cf. viridis, der im Vergleich nicht so eindeutige Ansprüche an die Sedimentbe-schaffenheit stellt (u.a. BARNES 1994, HARTMANN-SCHRÖDER 1996), scheint von den Verände-rungen weniger betroffen, u.U. hat er sogar davon profitiert. Allerdings blieben die Besiedlungs-dichten des Polychaeten nach örtlich höheren Werten in 2001 in den folgenden Jahren durchgängig auf niedrigem Niveau; die vergleichsweise geringe Abundanz (s. Kap. 4.2.1.2) begründet sich mög-licherweise dadurch, dass sich die Art im Bereich ihrer stromaufseitigen Verbreitungsgrenze befin-det.

4.2.1.2 Abundanzen

Abb. 7 zeigt die mittlere Makrozoobenthos-Abundanz/Station für die Transekte der BA und der Re-ferenzen im interannuellen Vergleich. Es wird deutlich, dass 1998 zwischen Referenz- und BA-Bereichen keine quantitativen Unterschiede sichtbar werden. In einer ganz schwachen Tendenz wird eine geringere Besiedlungsdichte jeweils im östlichen Bereich erkennbar (vgl. RLO98, BAO98).

Mittelwert+Stdabw.Mittelwert-Stdabw.Mittelwert+Stdf.Mittelwert-Stdf.Mittelwert

BA-Twielenfleet, MZB-Besiedlungsdichte 1000 µm-Fraktioninterannuell 1999-2003

Transekte, Untersuchungsjahre

Ind.

/m²

-80

-40

0

40

80

120

160

200

240

280

RLW

_99

RLO

_99

BAW

_99

BAO

_99

RLW

_01

RLO

_01

BAW

_01

BAO

_01

RLW

_02

RLO

_02

BAW

_02

BAO

_02

RLW

_03

RLO

_03

BAW

_03

BAO

_03

1998 2001 2002 2003

Abb. 7: Interannueller Vergleich der Benthos-Abundanz (p>0,1 Median-Test) im Bereich Twielenfleth, differenziert nach Teilbereichen: Referenzen RLW, RLO, Baggergutablagerungsbereich BAW, BAO.

Die in 2001 ermittelten Ergebnisse veranschaulichen etwas ausgeprägtere Abundanzunterschiede zwischen den westlichen und östlichen Stationsgruppen, die gleichsinnig das östliche Referenztran-sekt (RLO) und das östliche Transekt auf der Ablagerungsfläche (BAO) betrafen. Des Weiteren wird ersichtlich, dass sich die Varianz der Besiedlungsdichte an den westlichen Stationen des Refe-renztransektes und an den Stationen der BA-West gegenüber 1998 mehr oder weniger klar erhöht hat. D.h. die einzelnen Stationen eines jeweiligen Transektes weisen eine größere interne Hetero-genität in der Besiedlungsdichte auf. Die in 2001 z.T. erheblichen Abundanzrückgänge der Crusta-

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cea wurden überwiegend durch gestiegene Anzahlen v.a. von Polychaeta (M. cf. viridis) kompen-siert. Lediglich die östlichen Transekte (RLO und BAO) zeigen eine relativ deutliche absolute Ab-nahme der Benthos-Dichte.

Ein weiterer Abundanz-Rückgang wurde in 2002 dokumentiert. Dies betraf allerdings nur die west-lichen Stationen sowohl der Referenz als auch der Ablagerungsfläche. Die mittlere Abundanz redu-zierte sich im Referenzbereich RLW von 92 Ind./m² auf nur 11,3 Ind./m² in 2002. Ein ähnliches Ergebnis zeigte sich an den BAW-Stationen. Hier ging die Individuendichte von 56 Ind./m² (2001) auf 25 Ind./m² in 2002 allerdings nicht ganz so deutlich zurück, wie an den westlichen Referenz-stationen (Abb. 7). Verantwortlich für den Rückgang waren die Amphipoden der Gattung Bathypo-reia (BA) und im Referenzbereich v.a. der Rückgang der Besiedlungsdichte des Polychaeten Maren-zelleria cf. viridis.

Im Bereich der östlichen Referenzstationen sowie an den östlichen BA-Stationen traten dagegen kaum quantitative Veränderungen ein. Die Gesamtbesiedlungsdichte lag sowohl 2001 als auch 2002 jeweils um 10 Ind./m².

In 2003 konnte an den westlichen Stationen der Referenz und der BA wieder eine leichter Anstieg der Besiedlungsdichte von 11 Ind./m² auf 39 Ind./m² bzw. von 25 Ind./m² auf 36 Ind./m² ermit-telt werden. Der Anstieg der Besiedlungsdichte ist dabei, unabhängig vom Teilgebiet, fast aus-schließlich auf die örtlich höheren Individuenzahlen der Muschel D. polymorpha zurückzuführen.

An den östlichen Stationen (RLO, BAO) wurde nahezu keine Veränderung der mittleren Individuen-dichte festgestellt. Diese blieb seit 2001 etwa auf demselben niedrigen Niveau von 8 – 14 Ind./m². Unterschiede zwischen RLO und BAO wurden nicht verzeichnet.

Insgesamt war die Gesamtabundanz in 2003 überall noch etwas geringer als diejenige die 1998 ermittelt wurde. Die Ablagerungsfläche war 1998 mit 49 Ind./m² (BAW) bzw. 23,3 Ind./m² (BAO) besiedelt und in 2003 mit 36 Ind./m² bzw. 13,7 Ind./m². Ein analoges Ergebnis wurde auch für die Referenz-Transekte ermittelt: 1998 wurden 47 Ind./m² (RLW) und 39 Ind./m² (RLO) nachgewie-sen, in 2003 lag die Besiedlungsdichte bei 39 Ind./m² und 7,9 Ind./m².

4.2.1.3 Zusammenfassung 1000 µm-Fraktion

Bereits 2001 zeigten sich im Hinblick auf die Makrozoobenthosbesiedlung der 1000 µm-Fraktion ei-ne Reihe von Unterschieden gegenüber dem Ausgangszustand von 1998/99. Die Anzahl der insge-samt im Bereich Twielenfleth (BA und Referenzen) nachgewiesenen Taxa verringerte sich gegen-über 1998 von 15 auf 7 Taxa (2001) und blieb auch 2002/2003 mit 9 bzw. 10 Taxa auf einem ähn-lichen Niveau wie 2001. Die scheinbar deutliche Differenz der Taxazahlen beruht allerdings auf Ta-xa, die 1998/99 einerseits nur in Einzelexemplaren erfasst wurden. Andererseits erfolgte der Nachweis an den zu Beginn der Untersuchung in 1999 sogenannten äußeren Referenzstationen, die nach 2001 nicht mehr beprobt wurden, bzw. in ihrer ursprünglichen Lage verändert wurden (RL1, RL17), da sie aufgrund ihrer Rahmenbedingungen als Vergleichsstation für die Ablagerungs-fläche als ungeeignet angesehen wurde.

Die Befunde zeigen strukturelle Veränderungen der Benthosgemeinschaften im Vergleich der Un-tersuchungsjahre 1998-2003. So veränderte sich v.a. die Dominanzstruktur, in dem die 1998 domi-

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nierenden Crustacea von dem Polychaeten M. cf. viridis als dominantes Faunenelement abgelöst wurde. Dieser Befund wurde auch in 2002 verzeichnet. In 2003 traten mit der örtlichen Dominanz der Muschel D. polymorpha erneut Veränderungen auf. Die Veränderungen waren dabei nicht auf den Bereich der BA beschränkt, sondern wurden auch, z.T. sogar etwas ausgeprägter, im Bereich der Referenz-Transekte dokumentiert. Diese Veränderungen können ein Ausdruck der natürlichen Variabilität sein. Nicht auszuschließen ist aber auch ein möglicher Zusammenhang mit den nach 1998 erfolgten Sedimentveränderungen, die nicht nur auf der Ablagerungsfläche sondern auch im Bereich der Referenzen festgestellt wurden. Unter der Annahme, dass der Sedimenttypwechsel ei-ne Folge der Baumaßnahme (hier: Randdämme) bzw. der möglichen Strömungsveränderungen durch die BA ist, könnte auch die strukturelle Veränderung der Benthosgemeinschaft ein möglicher Hinweis auf Wirkungen außerhalb der BA sein. Die festgestellten Veränderungen konnte aber auch z.T. auch durch die natürliche Variabilität hervorgerufen worden sein.

Die Betrachtung bzw. der interannuelle Vergleich der Benthos-Abundanz verdeutlicht, dass die Be-siedlungsdichte auf der Baggergutablagerungsfläche in 2003 noch leicht unter den Werten von 1998, also der Status-quo-Besiedlung liegt. Dies betrifft aber nicht nur die BA, sondern auch die zugehörigen Referenzbereiche, deren Besiedlungsdichte in 2003 ebenfalls unter derjenigen von 1998 liegt. Die auf der Raum- sowie auf der Zeitskala festgestellten Besiedlungsunterschiede wur-den dabei, unabhängig vom Teilgebiet, überwiegend im Vergleich westlicher und östlicher Statio-nen verzeichnet, weniger beim Vergleich der Besiedlungskennwerte der Teilgebiete BA und Refe-renz. Die Entwicklungen der Makrozoobenthosgemeinschaft waren seit 2002 im Vergleich beider Teilgebiete also sehr gleichsinnig, so dass davon auszugehen ist, dass die festgestellten Verände-rungen insgesamt als Folge der natürlichen Variabilität in diesem Untersuchungsbereich angesehen werden können.

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4.3 Wirbellose Bodenfauna 250 µm-Fraktion (Stechrohre)

HUuG Tangstedt – H.-J. KRIEG

4.3.1 Oligochätenfauna der 250 µm-Fraktion (Stechrohre) 2004

4.3.1.1 Taxazahlen und Faunenspektrum

Im aktuellen Untersuchungsmaterial (April 2004) sind aus der Ordnung Oligochaeta einschließlich der Klasse Aphanoneura (Annelida) insgesamt 20 Taxa plus Kokons identifiziert worden. Davon konnten bis auf Artniveau 16 Spezies (Aphanoneura & Oligochaeta) determiniert werden (rd. 80%), ein Taxa bis zur Gattung und drei weitere bis zur Familie.

Tab. 2: Spektrum der Aphanoneura und Oligochaeta in der 250 µm-Fraktion im U-Raum Twielenfleth (April 2004) Legende:

L2-L16: Untersuchungsstationen, RW = Referenztransekt West; BAW = Baggergutablagerungsfläche: westli-ches Transekt; BAO = Baggergutablagerungsfläche: östliches Transekt; RO = Referenztransekt Ost Substratform: M = überwiegend Mud; S = überwiegend Sand. Farbcodierung Taxa: Aphanoneura = grau. Oligochaeta: gelb = Propappidae/Enchytraeidae; grün = Naididae; lindgrün = Tubificidae. Scolecida (= niedere Würmer) = rosa Farbcodierung Stationen: rot = Eulitoral; weiß = Flachwasserzone; blassblau: Tiefwasserzone

Untersuchungsraum Twielenfleth

RW BAW BAO RO

Station L2 L3 L4 L5 L1 L6 L7 L8

L9

L10 L11 L12 L17 L13 L14 L15 L16Substratform M M S S S M S S S S S S/M S S M M M/SAeolosoma hemprichi x x Aeolosoma quaternarium x x Propappus volki x x x x x x x x x x Enchytraeus albidus x x x Enchytraeus sp. cf. buchholzi x Amphichaeta leydigii x x x x Amphichaeta sannio x x x x Chaetogaster sp. x Nais elinguis x x Vejdovskyella intermedia x x Aktedrilus monospermathecus x x x x x x x x Limnodrilus claparedeanus x x x x Limnodrilus hoffmeisteri x x x x x x x Limnodrilus p ofundicola r x x x x x x Limnodrilus udekemianus x x Potamothrix moldaviensis x x x Tubifex tubifex x x Tubificidae ohne Haarborsten x x x x x x x x x Tubificidae mit Haarborsten x x Tubificidae juvenil x x x x x x x x x x x x x x x x x Taxa Oligochaeta 2 5 7 3 7 2 5 9 1 4 6 5 6 3 6 9 9 Kokons indet. (Oligochaeta) x x x x x x x x x Turbellaria indet. (Scolecida) x x x x x x x x x x x x x x x x x Nematoda indet. (Scolecida) x x x x x x x x x x x x x x x

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Auf Familienebene sind die Tubificidae mit mindestens 7 Spezies am vielfältigsten strukturiert ge-wesen. Für die Naididae sind 4 Arten und 1 Taxon gezählt worden. Die Enchytraeidae waren mit 2 Spezies vertreten und die Propappidae mit der für Mitteleuropa einzigen Art Propappus volki. Aus der Familie Aeolosomatidae sind zwei Arten der Gattung Aeolosoma identifiziert worden. Die Aeolo-somatiden sind wie die Oligochäten Annelida und gehören nach neuen Erkenntnissen in die Klasse Aphanoneura. Da sie früher keine eigenständige Klasse darstellten (bis in die 80-er Jahre), sondern systematisch den Oligochaeta zugeordnet wurden, werden sie aus Gründen der Vergleichbarkeit auch weiterhin so behandelt.

Im Falle der gewählten Termini „Tubificidae mit“ oder „ohne Haarborsten“ handelte sich um Tubifi-ciden ohne Penisscheiden bzw. mit resorbierten Geschlechtsorganen, oder die aufgrund fehlender bzw. nicht sichtbarer (eindeutiger) Merkmale nicht bis zur Art/Gattung determiniert werden kön-nen. In Frage kommen sowohl unreife (= immature) als auch reife (= mature) Tiere, die juvenil oder adult sein können.

Generell verbergen sich unter dem Sammelbegriff „Tubificidae ohne Haarborsten“ Arten der Gat-tung Limnodrilus oder Potamothrix moldaviensis, wovon 5 Arten in der Faunenliste genannt sind (vgl. Tab. 2). Die Möglichkeit weiterer Arten besteht durchaus und kann nicht kategorisch abge-lehnt werden. Beispielsweise sind für die Gattung Limnodrilus 10 Arten in Mitteleuropa bekannt. Bei dem Kollektiv „Tubificidae mit Haarborsten“ ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass sich darunter auch ungenannte Arten aus den Gattungen Tubifex, Potamothrix, Peloscolex u. a. verbergen. Ana-log ist die Auslegung für den summarischen Begriff „juvenile Tubificidae“ zu verstehen.

Eine eukonstante Art (>75% Anteil) wurde für das Gesamtkollektiv Twielenfleth 2004 nicht ermit-telt. Die einzigen, im Probenmaterial als knapp konstant registrierten Oligochäten (50 - <75%) wa-ren Propappus volki (Propappidae) und die Brackwasserspezies Aktedrilus monospermathecus (Tu-bificidae). Fünf Arten erwiesen sich im Probenmaterial als akzessorisch (25 - <50%): Die drei Schwesterarten Limnodrilus hoffmeisteri, L. profundicola und L. claparedeanus (Tubificidae), au-ßerdem die eng verwandten Naididen Amphichaeta leydigii und A. sannio. Alle weiteren Spe-zies/Genera sind in den 102 Einzelproben nur als akzidentielle Arten registriert worden (<25%), demnach primär „Zufalls- oder „Zaungäste“, auf jeden Fall keine stetigen Faunenelemente im Un-tersuchungsraum Twielenfleth.

In Abb. 8 sind die mittleren Taxa-(Arten-)zahlen pro Station im lokalen Vergleich dargestellt. Zum einen getrennt nach Referenzstationen (RWO) und denjenigen der Ablagerungsfläche (BAWO), zum anderen differenziert nach Flachwasser- (_FWZ) oder Tiefwasserposition (_TWZ).

Mit durchschnittlich 7 bzw. 4 Arten/Taxa waren die Proben der Referenztransekte scheinbar besser bestückt als die der Baggergutablagerungsfläche. Auffällig war die Artenarmut mit durchschnittlich ≤4 Arten/Station im Tiefwasser, unabhängig davon, ob im Aufhöhungsbereich oder außerhalb ge-legen. Allerdings erweisen sich die Abweichungen der mittleren Artenzahlen insgesamt als zufällig; d.h. statistisch sind die vier lokalen Kollektiv im Ergebnis gleich besetzt (Varianzanalyse; H-Test; α = 0,01).

Entscheidend für den lokalen Vergleich Referenz versus Ablagerungsfläche ist die Beantwortung der Frage, ob die künstliche Schaffung von Flachwasserbereichen die Artenvielfalt der Oligochäten-fauna im Bereich der Aufhöhung vergrößert hat (vgl. KRIEG 1999). Die Ergebnisse 2004 sind dies-

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bezüglich eindeutig. Denn, der aktuelle Vergleich der Flachwasser-Stationen (= FWZ) Referenz ver-sus Ablagerungsraum fällt mit durchschnittlich 7,0 zu 5,4 Oligochäten-Arten zugunsten ersterer aus (vgl. Abb. 8: links & mittig). Andererseits ist die mittlere Artenzahl/Station auf der Aufhöhungsflä-che (= BAWO_FWZ) nominal niedriger, die Variabilität aber hoch, so dass die Mittelwertdifferenz zufällig ist (t-Test; α <0,01). Nichtsdestoweniger ist die künstliche Aufhöhung nicht artenreicher besiedelt; im Gegenteil, tendenziell spricht alles für die Referenztransekte.

Abb. 8: Mittlere Taxzahlen Oligochaeta/Station und deren Variabilität im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004) RWO_FWZ = Flachwasserzone, Referenztransekte West u. Ost (n = 4); RWO_TWZ = Tiefwasserzone, Refe-

renztransekte West u. Ost (n = 4); BAWO_FWZ = Flachwasserzone, Transekte West u. Ost Ablagerungsfläche (n = 5); BAWO_TWZ = Tiefwasserzone, Transekte West u. Ost Ablagerungsfläche (n = 5)

4.3.1.2 Dominanz

Die Abb. 9 zeigt die Dominanzstruktur der Oligochätengemeinschaft, differenziert nach Transekten der Referenz- und Ablagerungsbereiche.

Unverkennbar dominierten auf den außerhalb liegenden Transekten RW & RO unreife und reife Tubificiden mit Bestandsquoten >90%. Während im Westen Propappiden und Enchytraeiden mit knapp 10% den Gesamtbestand aufstockten, ist die Dominanzhierarchie der Tubificidae auf dem Osttransekt durch Naididen mit einer vergleichbar großen Quote von ≈10% ergänzt worden. Im Teilgebiet der Baggergutablagerungsfläche dominierte als Art Propappus volki (Propappidae), wo-

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bei die relative Populationsstärke von West nach Ost von 20 auf rd. 45% anstieg. Tubificiden stell-ten aber mit 40 und 70% die eudominante Taxagruppe dar.

Propappus volki ist eine der wenigen, echt stenotopen Sandarten. Schlick oder schluffhaltigen Feinstsand meidet der Wurm (MICHAELSEN 1916, KRIEG 1999, 2005). Der quantitative Nachweis konzentrierte sich folgerichtig auf die Sandflächen der Aufhöhung BA. Im homogenen Schlickmate-rial des Referenztransekts Ost (RO) hat P. volki bezeichnenderweise keine Bedeutung erlangt. Dar-über hinaus ist das Tier rheophil/rheobiont (KRIEG 2005); meidet also strömungsberuhigte Sedi-mentationsräume, favorisiert dagegen strömungsexponierte Habitate oder siedelt direkt in den mobilen Sanden der Fahrrinne.

Innerhalb der Familie Tubificidae dominierten drei Spezies im Untersuchungsraum: Limnodrilus hoffmeisteri, die Schwesterart Limnodrilus profundicola sowie die Brackwasserspezies Aktedrilus monospermathecus. Während erstere Art extrem eurytop ist, allerdings mit einem Siedlungs-schwerpunkt in (stark) schluffhaltigen Substraten, ist Limnodrilus profundicola ebenfalls eurytop, zieht sandige Sedimenttypen jedoch vor. Grundsätzlich signalisiert das Vorkommen dieses Tubifici-den, analog Potamothrix moldaviensis, zunehmende Sand- und abnehmende Schluffanteile im Se-diment (PFANNKUCHE 1977). Aktedrilus monospermathecus ist wie Propappus volki eine stenotope Sandart (GIERE & PFANNKUCHE 1982) und lebt vergesellschaftet v. a. mit dem Propappiden sowie mit Enchytraeus albidus und weiteren Enchytraeiden (vgl. KRIEG in BIOCONSULT 2003a+b, 2004).

Abb. 9: Dominanzstruktur der Oligochaeta im Untersuchungsraum Twielenfleth; differenziert nach den Teilbereichen der äußeren Referenztransekte RW und RO sowie den inneren Transekten BAW und BAO auf der Ablage-rungsfläche (April 2004).

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Im wesentlichen korrespondierte die lokale Verbreitung der genannten Arten mit den anstehenden Sedimenttypen (vgl. Eingangskapitel „Sedimente und Wassertiefen“): In den Schlickproben, bspw. des Osttransekts, eine klare Dominanz von L. hoffmeisteri, in den Mischsedimenten verhältnismä-ßig hohe Dominanzwerte für Potamothrix moldaviensis, und in den Sandproben L. profundicola sowie A. monospermathecus, ein mehr oder weniger dominanter Bestandteil der „Propappus-Sandbodengesellschaft“ (vgl. Tab. 2).

Unter den Naididen waren es fast ausschließlich die Schwesterarten Amphichaeta leydigii und Amphichaeta sannio, die den aktuellen Bestand der Familie repräsentierten. In dem schluffigen Probenmaterial des östlichen Transekts, wie überhaupt auf Schlick, war Amphichaeta leydigii domi-nant, lokal begrenzt aber auch im Feinsand der Ablagerungsfläche BAW. Das Vorkommen beider Spezies ist wesentlich vom Sedimenttyp Schlick abhängig oder präziser: das Massenvorkommen. Ansonsten siedeln die Arten, wie im vorliegenden Fall, auch in feinem Feinsand. Bedingung ist im-mer, dass die Nahrungsgrundlage, nämlich benthische Diatomeen, reichlich vorhanden ist (PFANN-KUCHE 1977, GRIMM 1979).

In der nachstehenden Abb. 10 ist die Dominanzstruktur der Oligochätenfauna ausschließlich für die Flachwasserstationen dargestellt (= FWZ). Auch hier sehr deutlich die lokal unterschiedliche Ver-teilung bestandsbildender Arten. Auf der Fläche der künstlichen Aufhöhung (BOW) dominierte un-umschränkt Propappus volki (Propappidae) mit rd. 50%, dazu gesellte sich Aktedrilus monosper-mathecus (Tubificidae) mit über 10%, während in den außerhalb liegenden Referenzproben (ROW) verschiedene, reife Arten der Gattungen Limnodrilus und Potamothrix (Tubificidae) sowie Amphi-chaeta (Naididae) mit über 50% aspektbildend waren. Mit einer Quote von > 40% war der Anteil juveniler und nicht geschlechtsreifer Tubificiden doppelt so hoch wie auf der Ablagerungsfläche. Sehr deutlich die Kausalität zwischen Sedimenttyp und Besiedlungsstruktur. Das Flachwassergebiet ist durch Aufschüttung vorwiegend sandigen Materials entstanden. Entsprechend charakteristisch die Eudominanz stenotoper Sandarten, v. a. Propappus volki und Aktedrilus monospermathecus. In den außerhalb liegenden Referenzgebieten sind es Schlick und Mischsubstrate, die im Flachwasser anstehen. Eudominant ist dementsprechend die Gattung Limnodrilus mit der eurytopen Spezies L. hoffmeisteri und den stenotopen Schlickarten L. claparedeanus sowie L. udekemianus, assoziiert mit Tubifex tubifex – die typische Gesellschaftsstruktur organisch hochbelasteter Schlickflächen (PFANNKUCHE 1977). Die Quote unreifer Tubificiden rekrutierte sich hauptsächlich aus den ge-nannten Limnodrilus-Arten. Im Großen und Ganzen spiegelt sich in dieser FE die Artenzusammen-setzung der reifen Tiere wider.

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Abb. 10: Dominanzwerte verschiedener Arten/Taxa (Oligochaeta) im Flachwasserbereich Twielenfleth (= FWZ); zu-sammengefasst sind jeweils Stationen der äußeren Referenzgebiete (ROW) und der Ablagerungsfläche (BOW) (April 2004).

4.3.1.3 Abundanz

Im Säulendiagramm der Abb. 11 sind die Abundanzen [Ind./m²] der einzelnen Untersuchungsstatio-nen dargestellt, zusammengesetzt aus den Individuendichten einzelner Familien bzw. FE. Außer-dem sind die Mittelwerte (= MW) der vier Transekte in die Grafik mit eingetragen.

Unverkennbar war eine große Variabilität in der Individuendichte sowohl zwischen den einzelnen Teilflächen als auch zwischen den einzelnen Stationen eines Transekts. Die lokalen Gesamtabun-danzen differierten um gut eine Zehnerpotenz: im Minimum < 103 bis maximal 2 x 104 Ind./m². Im Durchschnitt waren die äußeren Referenztransekte RW und RO (Stationen L 2-5; & L 13-16) insge-samt dichter besiedelt als die Transekte BAW und BAO auf der Ablagerungsfläche (Stationen L 1, L 6-9 & L 10-12, L 17). Auf der Ablagerungsfläche lag der Gebietsmittelwert BAW oder BAO bei ≈ 2.000 Ind./m²; für Referenztransekt RW entsprach der Durchschnitt knapp 3.000 und für RO knapp 8.000 Ind./m². Tendenziell für das Gebiet des östlichen Referenztransekts demnach die größte Gesamtabundanz. Entsprechend der hohen Variabilität der Gesamtindividuenzahlen (von 102 – 104 Ind./m²) erwiesen sich die Differenzen der Gebietsmittelwerte jedoch als zufällig (Vari-anzanalyse, H-Test, α < 0,01).

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Abb. 11: Lokale Individuenzahlen Oligochaeta [Ind./m²] im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004) und teilgebiets-bezogener Mittelwert (= MWTrans.), wobei: L 2-5 = Referenztransekt West (syn. RW); L 13-16 = Referenztransekt Ost (syn. RO); L 1, L 6-9 = Baggergut-ablagerungsfläche Transekt West, L 9 = Eulitorale Station, (syn. BAW); L 10-12, L 17 = Baggergutablagerungs-fläche Transekt Ost (syn. BAO)

In der nachfolgenden Abb. 12 sind die Abundanzen der Oligochäten-Arten zusammengestellt: In der linken Grafik die quantitative Verteilung der Tubificiden und in der rechten Grafik die der Naidi-den.

Aus der Familie Tubificidae waren es die in der linken Grafik herausgestellten Arten, die mit mehr oder weniger individuenstarken Populationen auftraten. Außer der Tiefwasserstation L 13 war das östliche Referenztransekt RO am dichtesten und homogensten mit Tubificiden besiedelt. Der vor-herrschende Sedimenttyp des Teilgebiets war Schlick. Demzufolge setzte sich die lokale Tubifici-denfauna aus den Arten Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus, L. udekemianus und Tubifex tubifex zusammen. Speziell diese Assoziation ist charakteristisch für hypertrophe Biotope mit star-ker Schlammanreicherung (BRINKHURST 1966). Auf dem westlichen Referenztransekt RW war eine weitgehend analoge Gesellschaftsstruktur nur für Station L 3 bezeichnend. Bezeichnend in dem Sinne, da das Substrat auch hier Schlick (mit geringem Feinsandanteil) verkörperte. Dementspre-chend hoch war der Abundanzwert mit ca. 1.500 Ind./m².

Auf der Baggergutablagerungsfläche BA war die Zusammensetzung abweichend – primär quantita-tiv, aber auch nach qualitativen Maßstäben. Die hohen Abundanzen der Referenzproben wurden nicht näherungsweise erreicht; bis auf eine Ausnahme lag die Tubificidendichte klar unter 1.000 Ind./m². Aufgrund des vorherrschend sandigen Sedimenttyps siedelte bevorzugt der Brackwasser-Tubificidae Aktedrilus monospermathecus, bezeichnenderweise vergesellschaftet mit Propappus

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volki (Propappidae) (vgl. Abb. 11); beides spezifische Bewohner von Sandhabitaten. Des weiteren ist die beobachtete, vergleichsweise individuenschwache Assoziation aus Limnodrilus hoffmeisteri und Potamothrix moldaviensis eine weitere, sichere Bioindikation für abnehmende Schluff- und zu-nehmende Sandfraktion.

Abb. 12: Lokale Populationsdichten [Ind./m²] aspektbildender Tubificiden und Naididen im Untersuchungsraum Twie-lenfleth (April 2004), wobei: L 2-5 = Referenztransekt West (RW); L 13-16 = Referenztransekt Ost (RO); L 1, L 6-9 = Baggergutablage-rungsfläche Transekt West, L 9 = Eulitorale Station, (syn. BAW); L 10-12, L 17 = Baggergutablagerungsfläche Transekt Ost (BAO)

linke Grafik: Populationsdichten geschlechtsreifer Tubificidae rechte Grafik: Populationsdichten Naididae

In der rechten Grafik sind die Abundanzen der nachgewiesenen Naididen-Arten dargestellt, wobei Amphichaeta leydigii diejenige Spezies war, die relativ durchgängig und noch mit vergleichsweise individuenstarken Beständen abundant war. Die Verbreitung der weiteren Arten war sehr spora-disch und sicherlich zufällig. Bspw. ist Nais elinguis, ein typischer Gewässerubiquist, nur im Bereich der Aufhöhungsfläche mit 102 Ind./m² abundant gewesen (vgl. Stationen L 7 & L 12). Oder Chae-togaster, nur ganz isoliert im Material der Station L 11. Ähnlich Vejdovskyella intermedia, allerdings substratabhängig in den Schlickproben L 15 & L 16. Im Probenmaterial des westlichen Teilgebiets (RW) sind gar keine Naididen nachgewiesen worden.

Aus der Gattung Amphichaeta waren die beiden Schwesterarten A. leydigii und A. sannio im östli-chen Referenzraum RO und auf der BA abundant. Beide Spezies agierten offensichtlich unabhängig vom Sedimenttyp. Der höchste Abundanzwert ist für A. leydigii mit 1,4 x 103 Ind./m² jedoch au-ßerhalb auf dem östlichen Referenztransekt ermittelt worden (Station L 15). Hier stand fast aus-schließlich feinkörniges schlickiges Sediment an, das von Amphichaeta gewöhnlich präferiert wird (PFANNKUCHE 1977, GIERE & PFANNKUCHE 1982). Andererseits ist die Gattung auch auf Sand und Mischsedimenttypen beobachtet worden. Dann allerdings nur in der Größenordnung von 102 Ind./m². Individuenstarke Amphichaeta-Populationen sind immer mit einer hohen Dichte benthi-scher Diatomeen gekoppelt (PFANNKUCHE 1977).

Die regionale Verbreitung der beiden Schwesterarten in der Tideelbe wird ganz wesentlich über den Salzgehalt gesteuert. Amphichaeta sannio ist analog Aktedrilus monospermathecus (Tubifici-dae) eine genuine Brackwasserart (KRIEG 2005). A. sannio ist abundant bis etwa zur 2‰-Grenze.

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Bei Aussüßung gehen die Individuenzahlen sprunghaft zurück. Die Restpopulation im Raum Twie-lenfleth ist ein gutes Indiz dafür, dass in der Periode vor der Probenahme im Gebiet Salzgehalte > 0,5‰ vermutlich überwogen. Zum Zeitpunkt der Probenahme hingegen dürften limnische Bedin-gungen vorgeherrscht haben (< 0,5‰). Amphichaeta leydigii, die Schwesterart aus dem Süßwas-ser, die Aufsalzungen bis ≈ 4‰ toleriert, war um ein Vielfaches abundanter als A. sannio: Faktor 2 : 1 bis 10 : 1 für A. leydigii.

Abb. 13: Mittlere Abundanzen (= MW) Taxa Oligochaeta/Station und deren Variabilität (Streuung +s und Max-Wert) im Flachwasserraum Twielenfleth (April 2004)

ROW_FWZ = Flachwasserzone: Referenztransekte West und Ost (n = 4); BOW_FWZ = Flachwasserzone: Transekte West und Ost der Baggergutablagerungsfläche (n = 5) MW_tubs = reife Tubificidae, Propappus = Propappus volki (links, z. Vgl.); MW_naid = Naididae (rechts)

In Abb. 13 sind die mittleren Abundanzen pro Station im Vergleich dargestellt. Einerseits getrennt nach reifen, determinierbaren Tubificiden oder Naididen sowie für Propappus volki (Propappidae), andererseits zum Vergleich die Wohndichten im Flachwasser des Referenz- (ROW) versus des Abla-gerungsraums (BOW).

Ausschlaggebend für den Vergleich Referenz versus BA ist die Beantwortung der Frage, ob die künstliche Schaffung von Flachwasserbereichen die Individuendichte der Oligochätenfauna im Be-reich der Aufhöhung u. U. positiv beeinflusst hat (vgl. KRIEG 1999). Die Ergebnisse 2004 sind ana-log jenen aus 2003: Sowohl Tubificiden als auch Naididen hatten außerhalb der eigentlichen Auf-höhung, also im östlichen Referenzgebiet, individuenstarke Populationen gebildet (vgl. Abb. 13). Für die Spezies Propappus volki (Propappidae) war das Resultat genau umgekehrt: Im Flachwas-sergebiet der sandigen BA deutlich individuenstärkere Populationen als auf den Referenztransek-

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ten. Erneut sehr deutlich die Kausalität zwischen Sedimenttyp und Besiedlungsstruktur. In der Summe sind die Durchschnittszahlen bestimmbarer Oligochäten zwischen BA und Referenz statis-tisch nicht trennbar, auf Art- und entsprechendem Populationsniveau in der Tendenz dagegen schon. Die Präferenz für bestimmte Sedimenttypen ist ausschlaggebend.

In Abb. 14 ist die Verknüpfung für die Substratformen Schlick (= Mud) oder Sand bzw. den Misch-typus Mud/Sand(= MuSa) mit Bezug auf die verschiedenartigen Wurmkollektive von eurytop bis stenotop anhand der aktuellen Untersuchung zusammengestellt (250 µm-Fraktion).

Abb. 14: Beziehung Sedimenttyp und Besiedlungsstruktur (eury- bis stenotope Artenkollektive); Twielenfleth April 2004 Legende:

Mud_A = stenotope Schlickarten; Mud-Sa_A = Schlickpräferenz, aber auch in Sand; Sand-Mud_A = Sandprä-ferenz, aber auch in Schlick; Sand_A = stenotope Sandarten; Indiff_A = eurytop, indifferent; k. A. = keine An-gabe

Innerhalb der unterschiedlich besetzten Kollektive verbergen sich folgende Taxa (vgl. auch Tab. 2)

Mud_A) die Assoziation aus Limnodrilus claparedeanus, L. udekemianus, Tubifex tubifex; eingeschränkt Vejdovskyella intermedia

Mud-Sa_A) Amphichaeta und Nais Sand-Mud_A) Limnodrilus profundicola und Potamothrix moldaviensis Sand_A) Propappus volki und Aktedrilus monospermathecus; eingeschränkt Enchy-

traeus albidus Indiff_A) Limnodrilus hoffmeisteri und Aeolosoma k. A.) juvenile & unreife Tubificiden, Chaetogaster sp. & Enchytraeus sp.

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Im Großen und Ganzen ist diese Form der Bioindikation zufriedenstellend ausgefallen. Auf der BA, speziell der Aufspülungsfläche, waren es Sand und Sand-Mud-Arten, meist mit 50 bis > 50% Be-standsanteil. In den außerhalb liegenden Referenzstationen Ost sind Mud-Arten und die typische Mud-Artenassoziation lokalisiert gewesen. Hoch war allerdings der Anteil der indifferenten Artenka-tegorie, v. a. Limnodrilus hoffmeisteri, wobei große Individuenzahlen für Schlick wiederum kenn-zeichnend sind. Taxagruppen ohne diesbezügliche Einstufung, v. a. juvenile, unreife Tubificidae waren hier wie im gesamten Raum dominant. Für die Kausalität ist dies unbedeutend, weil letztere keine Zeigerarten sind. Im Probenmaterial der Referenz West war die Zusammensetzung hetero-gener, wie es das Substratum ebenfalls war.

4.3.1.4 Altersstruktur

Die Altersanalyse der Oligochätenfauna ist problematisch. Problematisch deshalb, weil es keine morphologisch differenzierbaren Merkmale (PFANNKUCHE 1977) und bis heute auch keine Konven-tion dazu gibt. Aus diesem Grunde wird im folgenden zwischen den Reife-Stadien

„Kokon (= Embryo)“, „juvenil“, „unreif“ und „reif“ unterschieden, wobei „reif“ auch reprodu-zierende (mit Eikokons) Tiere einschließt.

Auf die Tubificiden lässt sich die „Reife-Teilung“ gut anwenden, mit gewissen Abstrichen auch auf die Propappiden und Enchytraeiden, und zwar unter Zusammenfassung der Stadien „juvenil“ und „unreif“, aber bei den Naididen versagt sie. Sie scheitert deshalb, weil Naididen die ungeschlechtli-che Reproduktion (Paratomie) bevorzugen. Die sexuelle Fortpflanzung spielt eine untergeordnete Rolle. Der Anteil „reifer“, sich sexuell vermehrender Tiere (erkennbar am ausgebildeten Clitellum) in der Naididen-Population variierte von 0 bis höchstens 10%. In dem aktuellen Untersuchungsma-terial betrug der durchschnittliche Prozentsatz geschlechtsreifer (Sex-) Stadien für Naididen gleich 4,4%. Also ein „bescheidener“ Anteil sich sexuell reproduzierender Naididen.

Für Propappus volki (Propappidae) war es genau umgekehrt: Je nach Unterprobe/Station hatten 50 bis 90% der Würmer ein gut ausgebildetes Clitellum, sind also in der Mehrzahl geschlechtsreif ge-wesen. Innerhalb der Enchytraeiden ist dagegen kein „reifes“ Tier beobachtet worden. Der nach-gewiesene Bestand setzte sich aus unreifen Stadien der Gattung Enchytraeus zusammen.

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Abb. 15: „Altersstruktur“ der Tubificidenfauna (Oligochaeta) im Untersuchungsraum Twielenfleth (April 2004). linke Grafik: Relative Abundanz (%Mittewert/Station und Transekt), wobei RW = Referenztransekt West (n = 4); BAW & BAO = Transekt West & Ost auf Ablagerungsfläche BA (n = 5 bzw. 4); RO = Referenztransekt Ost (n = 4) rechte Grafik: Abundanz (Absolutwerte Ind./m²), wobei L 2 – L 5 = RW; L 1, L 6 – L 8 = BAW; L 9 – L 12, L 17 = BAO und L 13 – L 16 = RO

In Abb. 15 ist die Reifestruktur ausschließlich der Tubificiden hinsichtlich der vier Eingangskriterien dargestellt - als Synonym für den Altersaufbau.

Auf allen Teilflächen, fast allen Stationen waren Tubificiden in unterschiedlichen Entwicklungssta-dien abundant: vom Embryo (= Kokon) bis zum Adultus. Geschlechts- und unreife Würmer reprä-sentierten generell die Masse der Tubificidenfauna (Bestandssumme ≥ 50%). Grundsätzlich war Anteil Kokons geringer als der der juvenilen, frischgeschlüpften Tiere (vgl. Abb. 15: linke Grafik).

Lokale Unterschiede in der individuellen Zusammensetzung der Reifestadien traten offenkundig hervor (vgl. dazu rechte Grafik): So war für alle Entwicklungsphasen das Referenztransekt Ost (RO) am individuenstärksten ausgestattet. Besonders zur benachbarten Teilfläche BAO fiel die Dif-ferenz extrem aus. Auf der Ablagerungsfläche selbst war die „westliche“ Tubificidengesellschaft vom Reife- und Individuenaufbau wiederum strukturierter und individuenreicher als diejenige des BAO-Transekts. Auffällig geringe Abundanzen reifer Tubificiden und fast Fehlanzeige von Embryo-nalstadien (= Kokons) kennzeichneten das Probenmaterial im Osten der BA. Noch individuenärmer, noch krasser die Unterschiede bei ausschließlicher Berücksichtigung der Tiefwasser-Stationen, der extremen Randlagen L 2 & L 6 und L 12 & L 13: keine Kokons, nur eine rudimentäre Gesellschaft weniger reifer und unreifer Tubificiden.

4.3.2 Interannueller Vergleich

4.3.2.1 Taxazahlen

Auf der Grundlage der Ausgangs- (Frühjahr 1998) und Folgeuntersuchungen (jeweils Frühjahr 2001 bis 2004) sind insgesamt 34 Arten, Gattungen aus der Ordnung Oligochaeta im Untersu-chungsraum Twielenfleth identifiziert worden. Außerdem mit Enchytraeidae (indet.) eine Zuwei-sung auf Familienniveau und drei artdiagnostisch nicht aufschlüsselbare, summarische Faunenein-

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heiten: Tubificidae ohne und mit Haarborsten (= HB) sowie juvenile, d. h. frisch geschlüpfte Tubifi-ciden. Niedere Würmer (Scolecida), wie Turbellaria und Nematoda waren immer präsent (nur als FE angesprochen), ebenso wie die Kokons von Oligochäten (vgl. Tab. 3).

Im interannuellen Vergleich 1998 zu 2001 versus 2002 sind die nominellen Unterschiede zwischen 16 : 14 : 16 Arten einschließlich Gattungen unbedeutend. Das Jahr 2003 fällt mit insgesamt 28 Spezies/Genera aus der Reihung heraus. Die Aufstockung des Oligochätenspektrums beruhte fast ausschließlich auf einem Arten-Zuwachs der Naididae, deren Populationen aber nur individuenarm und relativ verstreut präsent waren. Speziell für die Naididenfauna sind interannuell hohe Fluktua-tionen charakteristisch. Diese Eigenart ist durch die bevorzugte Art der Reproduktion bedingt: Bei günstigen (Ernährungs-) Bedingungen spontane Massenvermehrung durch Paratomie; Sex spielt nur eine untergeordnete Rolle, für den Genaustausch allerdings unverzichtbar (GIERE & PFANNKU-CHE 1982). Bis auf wenige eukonstante Spezies, v. a. die Schwesterarten Amphichaeta leydigii und A. sannio, waren die Naididen vorwiegend akzidentielle Arten, also „Zaungäste“ mit einer zufälligen Zeit-/Raumverteilung. In 2004 „schlug das Pendel“ wieder in die andere Richtung, und der Parame-ter Artenzahl näherte sich mit 17 „Zählern“ dem Ausgangszustand von 1998. In der Konsequenz hat sich die Herstellung des Bauwerks ‚Ablagerungsfläche’ auf die Artenzahl der Oligochätenfauna nicht nachteilig ausgewirkt. Welche Wirkung die Baumaßnahme unmittelbar nach Abschluss 1998/1999 der Arbeiten auf die Benthosgemeinscahften hatte, kann allerdings nicht eingeschätzt werden, denn die erste Probenahme ist nicht unmittelbar nach Vollzug der Maßnahme, sondern erst 2001 durchgeführt worden.

Wesentlich aufschlussreicher als die numerischen Differenzen sind Kontinuität und Wechsel einzel-ner Arten. Abgesehen von den nicht näher aufschlüsselbaren Fauneneinheiten Tubificidae (juvenil, ohne und mit Haarborsten), traten nur wenige Arten (eu-) konstant auf (Raum- und Zeitbezug): Propappus volki (Propappidae) und Enchytraeus sp. (cf. albidus) (Enchytraeidae); Vejdovskyella in-termedia, Amphichaeta leydigii und A. sannio (Naididae); Limnodrilus hoffmeisteri, L. profundicola sowie Potamothrix moldaviensis (Tubificidae). Ab 2002 dann Aktedrilus monospermathecus, ein Brackwassertubificide, dessen obere Verbreitungsgrenze vor der Fahrrinnenanpassung auf Höhe Kollmars gelegen war (GIERE & PFANNKUCHE 1982). Die Naididen Amphichaeta leydigii und A. sannio sind unterschiedlichen Ursprungs: Erstere ist eine Süßwasserart, während die Zweitgenann-te eine genuine Brackwasserart darstellt. Schnittmengen finden sich im Oligohalinikum bei Salz-gehalten zwischen 0,5 und 4‰, die beide tolerieren (GIERE & PFANNKUCHE 1982). Je nach Salz-gehalt tritt mal die eine, mal die andere Schwesterart vermehrt in den Vordergrund. Aufschluss-reich ist auf jeden Fall, dass A. sannio im Raum Twielenfleth stetig siedelt. Ebenso wie der kon-stante Nachweis von Aktedrilus monospermathecus, gleichfalls eine genuine Brackwasserart, ein deutlicher Hinweis auf Salz, auf Brackwasser in dieser Region der Tideelbe.

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Tab. 3: Faunenspektrum der Aphanoneura und Oligochaeta (250 µm-Fraktion) im Untersuchungsraum Twielenfleth (jeweils Frühjahr: 1998 versus 2001-2004). Legende: RW = Referenztransekt West; BW = Baggergutablage-rungsfläche, westliches Transekt; BO = Baggergutablagerungsfläche, östliches Transekt; RO = Referenztran-sekt Ost; Farbcodierung Taxa: Aphanoneura = grau. Oligochaeta: gelb = Propappidae/Enchytraeidae; grün = Naididae; lindgrün = Tubificidae

1998 2001 2002 2003 2004 UntersuchungsjahrBereich Twie-lenfleth

RW BW BO RO RW BW BO RO RW BW BO RO RW BW BO RO RW BW BO RO

Aeolosoma hemprichi x x x x x A. quaternarium x x x x x Aeolosoma sp. x x x Propappus volki x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Enchytraeus albidus x x x x x x Enchytraeus sp. x x x x x x x x x x x x Marionina argentea x Enchytraeidae indet. x x Amphichaeta leydigii x x x x x x x x x x Amphichaeta sannio x x x x x x x x x x x x x Chaetogaster di-aphanus

x

C. diastrophus x x Chaetogaster setosus x x x Chaetogaster sp. x x Nais barbata-Komplex

x x x x

Nais communis-Komplex

x

Nais elinguis x x x x x x x x Nais pardalis x Nais pseudobtusa typ.

x

Nais sp. x Paranais frici x x x Stylaria lacustris x x x Vejdovskyella inter-media

x x x x x x x x x x

Aktedrilus monospermathecus

x x x x x x x x x x x

Limnodrilus claparedea-nus

x x x x x x x x x

Limnodrilus hoff-meisteri

x x x x x x x x x x x x x x x x

Limnodrilus p ofundi-rcola

x x x x x x x x x x x x x x x x x

Limnodrilus udekemia-nus

x x x x x x x x

Peloscolex multiseto-sus

x

Potamothrix hammoniensis

x

Potamothrix moldaviensis

x x x x x x x x x x x x x x x x x

Potamothrix vejdovskyi

x x

Psammoryctides barbatus

x

Tubifex tubifex x x x x x x x x x x Tubifex sp. x x Tubificidae ohne HB. x x x x x x x x x x x x x x x x x x Tubificidae mit HB. x x x x x x x x x x x x x x x Tubificidae juv. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Taxasumme 11 13 13 13 12 12 10 12 11 12 7 17 18 26 11 21 9 11 10 15Summe Spezies & Genera 16 14 16

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Am „Beständigsten“ waren Unstetigkeit und Wechsel im Artenspektrum der Naididae. Vor der Baumaßnahme überwogen bspw. Arten der Gattung Nais, nach dem Eingriff wechselweise Vej-dovskyella oder Amphichaeta. Und 2003 plötzlich ein lokal eng begrenzter Anstieg der Artenzahl Naididae auf Transekt BAW von sonst 3 auf 10 Spezies. Und das auf einer Teilfläche, in der Naidi-den bis vor 2003 keine Rolle gespielt haben, wobei in 2004 wieder die Verhältnisse vor 2003 do-kumentiert wurden. Die Gründe für eine solches Ergebnis unklar bleiben (systembedingt, Zufall o-der Ausreißer der Natur). Die Mehrzahl der weiteren Arten war hingegen sporadisch und/oder ephemer präsent (vgl. Tab. 3).

Tab. 4: Faunenspektrum und Artenzahl Oligochaeta im Untersuchungsraum Twielenfleth Status quo ante versus Status quo - Frühjahr 1998 versus 2004 RW = Referenztransekt West; BW = Baggergutablagerungsfläche, westliches Transekt; BO = Baggergut-ablagerungsfläche, östliches Transekt; RO = Referenztransekt Ost Farbcodierung Taxa: Aphanoneura = grau. Oligochaeta: gelb = Propappidae/Enchytraeidae; grün = Naididae; lindgrün = Tubificidae (x) 1998 als Enchytraeus sp. zitiert; mit hoher Wahrscheinlichkeit handelte es sich schon damals um E. albidus; in 2004 verbirgt sich unter Enchytraeus sp. wahrscheinlich E. buchholzi

1998 2004 Untersuchungsjahr Bereich Twielenfleth RW BW BO RO RW BW BO RO Aeolosoma hemprichi x A. quaternarium x x Aeolosoma sp. Propappus volki x x x x x x x Enchytraeus albidus (x) (x) x x x Enchytraeus sp. (x) Amphichaeta leydigii x x Amphichaeta sannio x x x x Chaetogaster sp. x Nais barbata-Komplex x x x Nais communis-Komplex x Nais elinguis x x x x x Nais sp. x Vejdovskyella intermedia x x x x Aktedrilus monospermathecus x x x Limnodrilus claparedeanus x x x Limnodrilus hoffmeisteri x x x x x x x Limnodrilus profundicola x x x x x x x Limnodrilus udekemianus x x x x Peloscolex multisetosus x Potamothrix moldaviensis x x x x x x Psammoryctides barbatus x Tubifex tubifex x x x x x Summe Spezies & Genera 8 9 10 10 7 9 9 12

In der vorstehenden Tabelle ist der Parameter auf den direkten Vergleich „Status quo ante“ versus „Status quo“ reduziert (1998 vs. 2004). Numerisch ist die zeitliche Differenz zufällig, die Variabilität für ein Tidegewässer sogar auffallend gering. Folglich, für die Eckpunkte 1998 und 2004, können die Taxazahlen als identisch gelten. Auch hinsichtlich des Artenspektrums überwiegen Gemeinsam-keiten. Die steten Arten (= fettgedruckt) aus 1998 waren auch 2004 (wieder) präsent. Verschie-

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bungen in der Gemeinschaftsstruktur sind primär auf abiotische Veränderungen zurückzuführen gewesen, wie aperiodisch schwankender Brackwassereinfluss oder Aussüßung von Oberstrom. Pa-radebeispiele sind die Schwesterarten Amphichaeta sannio und A. leydigii oder der Brackwassertu-bificide Aktedrilus monospermathecus. Der Gewässerubiquist Nais elinguis war hingegen Ein- wie Ausgangs präsent. Bezeichnenderweise ist diese Spezies (hol-) euryhalin: Von 0 bis > 30‰ ist N.elinguis im Süß- und Meerwasser abundant (GIERE & PFANNGKUCHE 1982, SCHMELZ 2004). 2004 war allerdings kein Jahr der Nais-Arten, das waren eher die Jahre 1998 und 2003. Die Arten der Gattung Nais sind weder stenotop, noch stenohalin oder reine Süßwasserorganismen. Also dürfte die Raum-/Zeitverteilung zufällig gewesen sein. Vejdovskyella intermedia zeigt eine deutliche Affini-tät für Schlick bzw. schluffhaltige Feinsedimente. Letztendlich konzentrierte sich der Nachweis auf die Schlicke im östlichen Transekt; bspw. analog die lokale Verbreitung der Tubificiden Limnodrilus udekemianus und Tubifex tubifex.

In Abb. 16 sind die durchschnittlichen Taxazahlen pro Station gebietsweise im Jahresvergleich zu-sammengestellt, außerdem die Standardabweichungen der Mittelwerte und die Extrema.

1998 variierte die mittlere Taxazahl lokal nur gering; sowohl auf den Referenztransekten als auch im zukünftigen Ablagerungsgebiet schwankte dieser Parameter um ca. 5,5 Taxa/Station. Allerdings war bereits zum damaligen Zeitpunkt, bis auf die Ausnahme Referenz West (RW), die Variabilität der Taxazahlen hoch (vgl. Abb. 16: Größe der Standardabweichungen & Lage der Extremwerte). Aus dem Vergleich Status quo ante versus 2001 und 2002 lässt sich folgende Erkenntnis gewin-nen. Tendenziell hat sich die Taxazahl auf beiden Transekten der Baggergutablagerungsfläche ver-ringert, allerdings stach hier das östliche Transekt BAO besonders hervor: Der Ausgangswert lag im Durchschnitt bei 5,3 Taxa/Station; nach Abschluss der Maßnahme fiel der Mittelwert auf 4,7 und bis 2002 sogar auf 3,5 Taxa. Analog sank die mittlere Taxazahl auch für die Stationen des westli-chen Transekts BW, jedoch nicht in dieser Größenordnung. Auf die Stationen der Referenztransek-te traf diese Tendenz nicht zu. Entweder verharrte der Wert auf dem ursprünglichen Niveau (RW ≈ 5,5 Taxa/Station) oder die mittlere Artendichte stieg sogar an, wie auf dem östlichen Referenztran-sekt RO: ausgehend von 5,8 (1998) über 6,3 (2001) bis auf 9,8 mittlere Taxa/Station.

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Abb. 16: Interannueller Vergleich der mittleren Taxazahl/Station im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998; 2001-2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Bag-gergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 bzw. 4)

Im Jahr 2003 änderte sich die Tendenz. Voranzustellen ist ein genereller Anstieg der Taxazahlen in allen Teilgebieten; der Zuwachs variierte allerdings lokal in unterschiedlichem Ausmaß. Die stärkste Veränderung von durchschnittlich 4 (in 2002) auf 12 Arten trat im Probenmaterial des westlichen Transekt der Ablagerungsfläche auf (vgl. BW-03). Das östliche Transekt BO blieb auch 2003 das artenärmste. Die außerhalb liegenden Referenztransekte stagnierten entweder auf ver-gleichsweise hohem Niveau (vgl. RO-03) oder die mittlere Taxazahl/Station stieg sogar leicht an (vgl. RW-03).

Der Anstieg der lokalen Taxazahlen von 2002 auf 2003 im Untersuchungsraum Twielenfleth beruh-te einzig auf einer Vergrößerung des Artenspektrums der Naididae. Die qualitative Zusammenset-zung der Tubificidenfauna stagnierte hingegen auf Niveau der Vorjahre. Möglicherweise sind dies Zufälle, Zufälle im Rahmen der biologischen Variabilität. Die insgesamt höhere Artendiversität er-wies sich jedoch nicht von Bestand. In 2004 ist die mittlere Artenzahl wieder auf den Stand von 1998 eingependelt. Primär ein Phänomen der Naididenfauna, die sich in den zurückliegenden Jah-ren als sehr ephemer erwiesen hat: Das beständige Merkmal waren interannuelle Fluktuationen und nicht die Konstanz - abgesehen von wenigen Ausnahmen, wie bspw. für die Gattung Amphi-chaeta oder Vejdovskyella intermedia.

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Die mögliche Signifikanz der Mittelwertabweichungen hat einer statistischen Prüfung nicht stand-gehalten. Die interannuellen Differenzen auf den jeweiligen Transekten waren zufällig (Varianzana-lyse; F-Test; α = 0,01).

4.3.2.2 Dominanz

Abb. 17 zeigt die Veränderungen in der Dominanzstruktur der Oligochätenfauna für die einzelnen Teilgebiete im interannuellen Vergleich. Die Orientierung geht von West nach Ost, und für ein Transekt aufsteigend nach der Jahreszahl.

Für das westliche Transekt RW war der Übergang von 1998 zu 2001 am auffälligsten. Der Domi-nanzwert der stenotopen „Sandart“ Propappus volki (Propappidae) mit rd. 65% fiel auf ≤ 2%. Da-für wuchs der Tubificidenbestand von rd. 30 auf 90% an, wobei der Gewässerubiquist Limnodrilus hoffmeisteri (Tubificidae) mit einer Quote von > 30% die Spitze der Dominanzhierarchie erklomm. Bis einschließlich 2002 stagnierte der Anteil der Tubificiden bei 90%. Allerdings verschob sich die Rangfolge mit rd. 25% zugunsten Potamothrix moldaviensis, ein Tubificidae, der zwar keine aus-geprägte Substratspezifität aufweist, dennoch Sande präferiert, wenn auch mit mehr oder weniger großen Schluffanteilen. Ab 2003 setzte dann ein Prozess der Umkehr ein: Propappus volki ist wie-der die eudominante Spezies, wenn auch nur mit knapp 20% Bestandsanteil (2003 & 2004). Mit Aktedrilus monospermathecus (Tubificidae) wird aber ein weiterer Indikator für Sande erstmals 2003 auf dem Westtransekt beobachtet. In 2004 sind beide „Sandarten“ mit zusammen rd. 40% eudominant. Dem stehen relativ „stabile“ 60% Tubificiden gegenüber, meist juvenile und immature Tiere - Würmer mit indifferenten Substratansprüchen. Die absolute Eudominanz der Tubificiden aus 2001 und 2003 ist demnach gebrochen. Entsprechend der Substratdiversität sind die stenotopen Sandarten erneut auf dem Vormarsch.

Die auffällige Fauneninstabilität, die „kurzfristigen“ Artenfluktuationen von 1998 auf 2001/02 und wieder zu 2003/04 sind vermutlich auf die Veränderung der Sedimentstrukturen zurückzuführen. Solange sich die Bodenstruktur außerhalb der Ablagerungsfläche ständig verändert hat, hat sich auch die Gesellschafts-/Dominanzhierarchie im westlichen Referenzraum RW mit verändert.

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Abb. 17: Veränderungen in der Dominanzstruktur der Oligochaeta im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998 vs. 2001 - 2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Baggergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 oder 4)

Völlig andersartig war die Entwicklung im östlichen Referenzgebiet RO (vgl. Abb. 17: rechts). Eine hohe Konstanz in Dominanzstruktur und Artenhierarchie, insbesondere unter dem Aspekt der extremalen Bio-Variabilität eines Ästuars. Der Oligochätenbestand war Jahr für Jahr mit ≥ 80% von Tubificiden dominiert; der Anteil juveniler und immaturer Tiere dieser Familie unterschritt bis auf 2004 niemals die 50%-Schranke. Eudominante, adulte Spezies war stets der Opportunist Limnodri-lus hoffmeisteri, für gewöhnlich assoziiert mit Limnodrilus claparedeanus, Limnodrilus udekemianus und Tubifex tubifex. Diese Gesellschaftsstruktur ist charakteristisch für Habitate mit extremer Schlammanreicherung, wie sie vor Ort über die Jahre auch Bestand hatte. Wenn interannuelle Art-fluktuationen, Bestandsschwankungen beobachtet wurden, betrafen sie in der Regel das Verhältnis zwischen Tubificidae und Naididae, auf Artniveau L. hoffmeisteri versus A. leydigii und V. interme-dia.

Auf der Baggergutablagerungsfläche (BW & BO) war nach der Aufhöhung kein derart auffälliger Dominanzwechsel erkennbar wie im westlichen Referenzgebiet RW. 1998 und 2001 setzte sich der Bestand mehrheitlich aus Tubificiden zusammen, wobei nach der Baumaßnahme der Anteil, meist unreifer Tubificiden, mit 80 bis 90% noch größer war als im Vorjahr mit ≈ 60%. Diese Zunahme ging zulasten der Naididen, deren Quote von über 30 auf unter 20% zurückfiel; in den Folgejahren spielten sie keine dominante Rolle mehr. Auf dem Ost-Transekt BO deutete sich mit DW über 10% für Propappus volki bereits 2001 ein Wechsel an. 2002 waren Artenstruktur und Dominanzhierar-chie dann völlig andersartig. Die stenotopen Sandarten Propappus volki (Propappidae) und Aktedri-lus monospermathecus (Tubificidae) setzten sich im Ablagerungsraum Twielenfleth durch. Auf dem westlichen Transekt BW vorrangig P. volki mit knapp 50% Dominanzwert, im Osten (BO) dagegen

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A. monospermathecus mit fast 60%. Werden die weiteren, sandpräferierenden Arten noch hinzu-gezählt, so summiert sich die östliche Oligochätenpopulation auf 80 bis 90%, bestehend aus A. monospermathecus, P. volki und Enchytraeus albidus. Limnodrilus hoffmeisteri und Potamothrix moldaviensis erreichten nur noch einen Individuenanteil von 1%, während mit ± 10% unreife Tubi-ficiden noch abundant waren (2002 bis 2004). Im Westen der BA konnten sich die Tubificiden da-gegen (wieder) behaupten: Unter den geschlechtsreifen Tieren dominierten L. hoffmeisteri, L. pro-fundicola und P. moldaviensis, und der Anteil immaturer und juveniler Tubificiden addierte sich auf 50% in 2004. Der Summenwert von 62% für mature/immature Tubificiden entspricht exakt dem Status quo ante aus 1998. Der Anteil adulter Tiere war mit rd. 10% in 2004 allerdings um den Fak-tor 3 kleiner als 1998. Im Gegensatz zum Status quo ante 1998 war die aktuelle Tubificidenge-meinschaft eine junge, eine sehr unreife Gesellschaft. Im Jahr 2002 vollzog sich im Osten der BA ein fast kompletter Wandel zugunsten P. volki und A. monospermathecus (> 80%), der bis in das Abschlussjahr 2004 ungebrochen anhielt. Die Gattung Limnodrilus ist im östlichen Aufhöhungsge-biet fast komplett verdrängt worden, im Westen konnte sie sich 2004 wieder behaupten.

Analog der Entwicklung auf dem westlichen Referenztransekt RW ist der interannuelle Wechsel be-züglich Artenhierarchie und Dominanzstruktur auf der Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth auch durch den Master-Faktor Sedimenttyp ausgelöst worden. Hier allerdings mit umgekehrtem Vorzeichen. Während außerhalb mit Sand ursprünglich ein vergleichsweise homogener Sediment-typ anstand, der dann mit zunehmender Verschlickung seine Struktur veränderte und damit einen Faunenwechsel in Richtung Tubificiden erzwang, war für die BA Twielenfleth anfänglich eine hete-rogene Sedimentzusammensetzung typisch. Nach der „Sandverklappung“ entwickelte sich die Oli-gochätenfauna dann sukzessive in Richtung einer sandtolerierenden, stenotopen Artengemein-schaft. Im östlichen Teil der BA ist dieser Prozess wahrscheinlich zum Vorteil der Assoziation aus Propappus und Aktedrilus gelaufen. Auf dem westlichen Transekt ist der Verlauf nicht eindeutig. Einerseits ist spontan in 2003 wieder eine artenreiche, allerdings individuenarme Naididengesell-schaft registriert worden, und andererseits existiert lokal eine im direkten Vergleich zu RO vitale Tubificidengemeinschaft, die sich aus eigener Kraft reproduzieren kann, was im Osten derzeit nicht eindeutig zu erkennen ist.

4.3.2.3 Abundanz

In Abb. 18 sind die durchschnittlichen Individuenzahlen pro Station gebietsweise im Jahresver-gleich zusammengestellt, außerdem die Standardabweichungen der Mittelwerte und die Extrema.

Die mittleren Gesamtdichten lagen vor Beginn der Baumaßnahme (1998) im Bereich der geplanten Aufhöhung BWO und im Gebiet des östlichen Referenztransekts RO relativ eng beieinander. Mit rd. 4 x 103 Ind. rangierte der zentrale und östliche Gebietswert aber deutlich unter dem stati-onsbezogenen Mittel des westlichen Transekts RW mit ca. 2 x 104 Ind./m². Die hohe Individuen-zahl im Westen resultierte dabei einzig und allein aus der Wohndichte von Propappus volki (Pro-pappidae). Die ursprünglichen Rahmenbedingungen, wie reine Sande und wahrscheinlich hohe Strömungsgeschwindigkeit (Umkehrschluss aus Sedimenttyp), waren für die rheophile und steno-tope Sandart optimal (KRIEG 1999).

Wie bereits für den Parameter Taxazahl charakteristisch, war die Variabilität der Individuenzahlen allerdings noch wesentlich ausgeprägter. Der Variabilitätskoeffizient VK bewegte sich mal mehr, mal

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weniger um ± 100% (vgl. Abb. 18: Größe der Standardabweichungen & Lage der Min- und Max-Werte). Ein durchaus bekanntes Phänomen für die wirbellose Bodenfauna, insbesondere im unbe-ständigen Lebensraum Tideästuar. Die Sicherheit einer Prognose, die auf quantitativen Daten be-ruht, ist infolgedessen begrenzt. Eine Störung, wie es letztendlich eine Baumaßnahme darstellt, aus dem Schwankungsbereich des Systemgrundrauschen herauszufiltern, bleibt in Anbetracht der na-türlichen Variabilität ein schwieriges Unterfangen. Je langfristiger allerdings eine Beobachtungsrei-he angelegt ist, desto sicherer wird dann die Aussage. Auf der vorliegenden Datenbasis lässt sich eine Tendenz ableiten, nicht mehr, aber auch nicht weniger.

Abb. 18: Interannueller Vergleich der mittleren Abundanz/Station [Ind./m²] im Untersuchungsraum Twielenfleth (Frühjahr 1998, 2002 - 2004). Differenziert nach Teilgebieten: Referenztransekte West und Ost (RW & RO; NStationen= je 4); Baggergutablagerungsfläche Transekte West und Ost (BW & BO; NStationen= 5 + 4)

Die beiden außerhalb liegenden Referenztransekte RW und RO zeigten nach der Baumaßnahme ei-ne konträre Entwicklung der Abundanzen. Im äußersten Westen sanken die Individuenzahlen von Jahr zu Jahr kontinuierlich, von ursprünglich über 15.000 auf aktuell unter 3.000 Ind./m², während sie auf dem östlichen Referenztransekt in vergleichbarem Maße bis 2002 anstiegen, von < 3.000 auf rd. 12.000 Ind./m². Bis 2004 fiel die mittlere Abundanz RO auf rd. 8.000 Ind. zurück, damit immer noch um den Faktor 3 größer als der zeitgleiche Mittelwert RW bzw. der Eingangswert RO.

Die mögliche Signifikanz der Mittelwertabweichungen für die westliche Referenz hat einer statisti-schen Prüfung insofern nicht standgehalten, als dass die interannuellen Differenzen bis einschließ-lich 2003 zufällig waren (Varianzanalyse; H-Test; α = 0,01). Signifikant war aber der quantitative Unterschied von 1998 auf 2004 (Varianzanalyse; H-Test, Nemenyi-Test; α = 0,01). Auf der östli-chen Referenz war nur zwischen 1998 und 2002 eine Signifikanz haltbar (Varianzanalyse, H-Test; α = 0,01).

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Die Ursachen der lokal unterschiedlichen Randbesiedlung dürften in einem Wechsel des Strö-mungsregimes und damit in einem veränderten Sedimentationsgeschehen zu suchen sein. Fakt ist, dass im „Schatten“ der östlichen und westlichen Randsicherung der Untergrund zunehmend verschlickte, im Osten noch stärker als im Westen. Im Bereich der östlichen Referenzstationen RO ist die Sedimentzusammensetzung im Kern zwar gleich geblieben, es ist aber anzunehmen, dass die Aufschlickungsrate zugenommen hat. Auf jeden Fall blieben die sedimentologischen Parameter relativ konstant, und die Kontinuität dieses Master-Faktors fördert erfahrungsgemäß die positive Entwicklung der Bestandsdichte. Das Gegenteil ist im Referenzgebiet West eingetreten: Wechsel des Substrattyps von Sand zu schluffhaltigen Feinsänden mit zunehmender Verschlickung. Als Fol-ge, schneller Zusammenbruch oder Vertreibung der ursprünglichen Sandfauna (v. a. Propappus volki), Neubesiedlung und Etablierung eurytoper Opportunisten, wie Tubificiden und Naididen, mit noch ungewissem Ausgang (vgl. Abb. 17). Ungewiss deshalb, weil

a) der Prozess der Wiederbesiedlung ein sehr dynamischer, oft chaotischer ist und häufig von kleinsten Zufällen beeinflusst wird (REMMERT 1992) und

b) in 2004 die lokalen Strömungsbedingungen sich wieder geändert haben: Das Probenmate-rial der Eulitoral-Station L 5 und der Flachwasserstation L 4 setzte sich zu 80% aus Mittel-sand zusammen, das Substrat der Tiefwasserstationen L 2 und L 3 bestand dagegen zu rd. 80% aus reinem Schlick.

In diesem Teilgebiet ist sozusagen (noch) „alles im Fluss“. Fast jährlich hat der Sedimenttyp ge-wechselt. Nicht immer vom Grundtypus her, aber stets in der strukturellen Zusammensetzung des Substrats (vgl. Tab. 6).

Auf der Baggergutablagerungsfläche war die Tendenz nach Beendigung der Aufschüttung im Gro-ßen und Ganzen mit dem Referenztransekt West vergleichbar, nur die „Vorzeichen“ waren umge-kehrt. Die primäre Tubificidenfauna ist durch die künstliche Sandaufschüttung quantitativ dezi-miert worden, im östlichen letztendlich stärker als im westlichen Teilgebiet. Quantitativ hat sich in der Folge die Dominanz und qualitativ die Artenhierarchie in eine andere Richtung entwickelt. Durch die Monotypisierung des ursprünglich heterogen strukturierten Sediments setzten sich zu-nehmend stenotope Sandarten durch und verdrängten die ursprünglichen „Weichbodenbesiedler“ (vgl. Abb. 17). Die Rate der Wiederbesiedlung einerseits und die Höhe der Mortalität andererseits wirkten so direkt auf die lokale Abundanzgröße, und die fiel je nach Transekt (BW oder BO) und Jahr (2001 vs. 2002 vs. 2003 vs. 2004) mehr oder weniger unterschiedlich aus. 1998 und 2001 war der Osten noch individuenstärker besiedelt, fiel ab 2002 aber auf das Niveau der Weststatio-nen ab. Für die Ablagerungsfläche BA sind analog 2003 auch in 2004 die niedrigsten Mittelwerte für den Untersuchungsraum berechnet worden, wobei die quantitative Besiedlung des westlichen Transekts BW mit dem Mittelwert des östlichen Transekts BO fast identisch war, hier 2.264 Ind., dort 2.138 Ind./m². Rückblickend auf 1998 sind die Endzahlen niedriger, die jährlichen Differenzen der Mittelwerte aber zufällig; sie schwanken im Bereich der „normalen“ Variabilität (Varianzanalyse, H-Test, α = 0,01).

Aus der vergleichenden Analyse der mittleren Gesamtindividuenzahlen Oligochaeta vor der Bau-maßnahme 1998 und mit Abschluss der Beweissicherung Twielenfleth in 2004 lässt sich folgendes Resümee ziehen: Der westliche Referenzraum RW ist konkret verarmt; die Wohndichte sank von rd. 2 x 104 Ind. um eine Zehnerpotenz auf 3 x 103 Ind./m². Im östlichen Referenzgebiet RO ist die mittlere Abundanz in der Tendenz angestiegen: von < 3.000 Ind. um den Faktor 3 auf etwa 8.000 Ind./m². Für die Aufhöhungsfläche BA waren Ein- und Ausgangswert statistisch gleich zu setzen.

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Die mittlere Wohndichte betrug rd. 3 x 103 Ind., der Streubereich variierte zwischen rd. 1.000 und 5.000 Ind./m². Werden die genannten Abundanzen in Kausalität zu dem vorherrschenden Sub-strattyp gesetzt, so lassen sich Aussagen zur genutzten Raumkapazität treffen.

Grundsätzlich gilt für limnische Systeme, dass die Individuendichte der Oligochäten in/auf Schlick-flächen (sehr viel) höher ist als in Sanden. In der nachstehenden Tabelle sind die „Eckdaten“ für das Untersuchungsgebiet Twielenfleth zusammengestellt. Gleichzeitig werden Vergleichsdaten aus ungestörten Gebieten des limnischen Unterelberaums aufgelistet: Fährmannssand und Mühlenber-ger Loch. Der Fährmannssand liegt schräg gegenüber am nördlichen Elbeufer zwischen Strom-km 642 – 648. Die Daten sind der mehrjährigen Untersuchung von PFANNKUCHE (1977) entnommen (1973 - 1976). Seit der Zeit hat auf dem Fährmannssand kein Eingriff stattgefunden, i. S. von Er-heblichkeit/Nachhaltigkeit. Weitere Vergleichszahlen gehen zurück auf eine Untersuchung des ur-sprünglichen Mühlenberger Lochs (1990 - 1992) (POSEWANG-KONSTANTIN et al. 1992). Beide Un-tersuchungen beschäftigten sich ausschließlich oder vorrangig mit der Oligochätenfauna. In beiden Fällen ist methodisch weitgehend analog gearbeitet worden, so dass die Ergebnisse vergleichbar sind.

Tab. 5: Individuenangaben Oligochaeta aus Beweissicherung Twielenfleth und Vergleichsgebieten [Ind./m²] Legende: RW = Referenztransekt West; BA = Baggergutablagerungsfläche; Transekt West und Ost; RO = Referenztran-

sekt Ost; FS = Fährmannssand; ML = Mühlenberger Loch. k. A. = keine Angabe

Unterelbe Untersuchungsraum Twielenfleth Vergleichsgebiete Gebiet RW BA RO FS ML U-Jahr 1998 2004 1998 2004 1998 2004 1973-

1976 1990-1992

Schlick Spanne 524-

19.177 ≥1,5 x

105 ≥3,5 x

105

Größenordnung 103 - 104 104 - 105 104 - 105

Mittelwert 7.624 95.000 56.900Mischtyp (Schluff/Sand)

Spanne 419-7.740

105-9.895

210-5.896

k. A. k. A.

Größenordnung 103 103 103 104 104

Mittelwert 2.803 3.900 2.790 50.000 28.000Sand

Spanne 5.157-37.160

314-5.344

k. A. k. A.

Größenordnung 103 - 104 103 103 103

Mittelwert 15.500 2.201 3.000 2.500

Im Grunde sprechen die Zahlen für sich. Auf der Baggergutablagerungsfläche BA ist mit durch-schnittlich 2 x 103 Ind./m² die Raumkapazität für sandige Sedimenttypen in 2004 erreicht. Die Ver-gleichszahlen aus den ungestörten Sandflächen des Mühlenberger Lochs und Fährmannssands sind entsprechend.

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Der abweichende Eingangsmittelwert im Referenzraum West RW1998 mit über 15.000 Ind. /m² ist als Spezialfall für Sandbiozönosen zu werten - typisch für die Fahrrinne, aber nicht für Seitenräu-me. Der Individuenreichtum beruhte einzig auf der Populationsgröße von Propappus volki aus den Tiefwasserstationen L 2 und L 3, deren Substrat im ursprünglichen Zustand Fein- bis Grobsand darstellte. Außerdem ließ sich aus der Sedimentstruktur eine relativ hohe Anströmgeschwindigkeit ableiten. Demnach optimale Rahmenbedingungen für die rheophile und stenotope Art P. volki. In 2004 sind die Rahmenbedingungen dagegen völlig andersartig, und die Raumkapazität liegt aktuell um eine Zehnerpotenz unter derjenigen relativ stabiler Flächen (vgl. FS und ML). Möglicherweise wird das auch in Zukunft bleiben, da sich im Teilgebiet RW das Sohlsubstrat als sehr instabil erwie-sen hat. Im Beobachtungszeitraum hat sich der Sedimenttyp Jahr für Jahr verändert, und die Oli-gochätenfauna ist in ihrem strukturellen Gefüge dem Wandel stets gefolgt.

Die Besiedlung des östlichen Referenzgebiets RO lag bereits 1998 unter der Raumkapazität ver-gleichbarer Strukturen. Das hat sich bis 2004 nicht verbessert, obwohl die flächige Verschlickung und die Verschlickungsrate zugenommen haben. Allerdings zeigte die Individuenentwicklung eine aufsteigende Tendenz. Statt 103 Ind. nähert sich die Wohndichte heute 104 Ind., was jedoch von 105 Ind./m² noch weit entfernt ist - Abundanzzahlen, wie sie für lagestabile Schlickflächen durch-aus üblich sind (PFANNKUCHE 1977, DÖRJES & REINECK 1981, POSEWANG-KONSTANTIN et al. 1992).

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5. Aktuelle Entwicklung der wirbellosen Bodenfauna nach der Baumaßnahme versus Prognose gemäß UVU-Materialband VII

Im Untersuchungsraum Twielenfleth sind in Zusammenhang mit der UVU „Fahrrinnenanpassung der Außen- und Unterelbe“ keine Zoobenthos-Untersuchungen durchgeführt worden. Da auch sonst keine relevanten Daten vorlagen, beschränkte sich die damalige Beschreibung des Ist-Zu-standes sowie die darauf aufbauende Prognose gezwungenermaßen auf Analogieschlüsse (UVU-MATERIALBAND VII 1997). Aufgrund der Angaben zur Sedimentstruktur nach UVU-MATERIALBAND III (1997) postulierten die Autoren eine „Sandbodenfauna“ für den Ist-Zustand mit entsprechenden Ableitungen für die Prognose (Zitat3):

„Da im Ist-Zustand Sand ansteht, der Sedimenttyp durch das Baggergut nicht verändert wird (Fall 1*), bleibt als Erheblichkeit der neunmonatige Verbringungszeitraum plus die erfolgreiche Wiederbesiedlungsphase relevant“. *) Anmerkung zum Zitat, hier Fall 1: bedeutet Sedimenttyp „Sand“ bleibt „Sand“; im Großen und Gan-

zen unbedenklich, da gleiches auf gleiches verklappt wird

Die Untersuchung zum Status quo 1998 widerlegte allerdings die Annahme einer Sandbodenfauna (vgl. KRIEG 1999). Kausal beruhte die Fehleinschätzung in UVU-MATERIALBAND VII (1997) auf Fehlinformationen zum vorherrschenden Sedimenttyp (Dominanz von Mittelsanden)4. Entsprechend der anstehenden Sedimentheterogenität (Klei, Schlick, Sand und Kies) wurden 2001 sowohl steno-tope „Sandboden“- als auch „Weichbodenorganismen“ und eurytope „Übergangsformen“ auf der Ablagerungsfläche Twielenfleth ex aequo angetroffen.

1000 µm-Fraktion (Greifer)

Die Prognose ging davon aus, dass der Sedimenttyp, der vor der Maßnahme vorhanden war, auch nach der Maßnahme wieder ansteht und dass sich nach einer Regenerationsphase das Makrozoo-benthos zu einem weitgehend ähnlichen Gemeinschaftstyp entwickelt. Die Ergebnisse zeigen bezo-gen auf die 1000 µm-Fraktion diesbezüglich, dass sich das Artenspektrum nicht verändert hat, sich die Zusammensetzung der 1998 vorhandenen Benthos-Gemeinschaft (Crustacea-dominiert) bis 2003 (Polychaeta/Bivalvia-dominiert) aber nur begrenzt wieder eingestellt hat. In diesem Zusam-menhang bleibt die Frage offen, ob durch die neuen Rahmenbedingungen (Wassertiefe, Sedimen-te, Strömungsverhältnisse), sich zukünftig tatsächlich die ursprüngliche Gemeinschaft wieder ein-stellen kann. Dies betrifft u.U. auch die außerhalb der BA untersuchten Referenzbereiche. Hier hat der Bau der Ablagerungsfläche vermutlich zu Sekundäreffekten geführt, in dem es im Vergleich zur Ausgangssituation durch eine Zunahme von Feinsedimenten (Schlick) bis 2003 zu sedimentologi-schen Veränderungen gekommen ist. Unter Berücksichtigung der Parameter Besiedlungsdichte und Taxazahl sind die Unterschiede zwischen 1998 und 2003 nicht sehr ausgeprägt. Die östlichen Stati-onen wiesen in 2003 etwas ausgeprägtere Unterschiede der Besiedlungskennwerte zu 1998 auf, die jedoch nicht signifikant waren. Dies gilt sowohl für die Ablagerungsfläche als auch für die zu-

3 UVU-MATERIALBAND VII (1997): Seite 476 4 UVU-MATERIALBAND III (1997): Seiten 280 - 281

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gehörigen Referenzen. Insgesamt handelt es sich bei der in 2003 festgestellten artenarmen Makro-zoobenthosgemeinschaft der BA und der Referenz aber um eine weitgehend typische Artenge-meinschaft der heutigen Unterelbe in diesem Abschnitt.

250 µm-Fraktion (Stechrohr) – HUuG Tangstedt - H.-J. Krieg

Die prognostizierten Gesellschaftsstrukturen und Habitattypen sind für die aktuelle Auswertung des Teilgebiets ‚Flachwasser’ authentisch. Ausgehend vom Ist-Zustand 1998 bis zum Zeitpunkt April 2004 hat sich die Artstruktur der Oligochätenfauna dynamisch verändert, was für die Sedimentdy-namik in analogem Maße zutreffend ist (vgl. Tab. 6).

Tab. 6: Vergleich anstehender Sedimenttypen und abundanter Leitarten (1998 vs. 2001 - 2004)

Legende Sedimenttypen: K = Klei; S = Schlick; F = (schluffiger) Feinsand; M = Mittelsand; G = Grobsand Leitarten, aus Familien Propappidae, Enchytraeidae, Naididae & Tubificidae (K. LA = keine Leitart) für folgenden Sedimenttyp (k. A. = keine Angabe):

Sand: Pv = Propappus volki, Ea = Enchytraeus spp. und Ak = Aktedrilus monospermathecus Sand bis schluffhaltiger Feinsand: Pm = Potamothrix moldaviensis und Lp = Limnodrilus profundicola Schlick bis schluffhaltiger Feinsand: Lh = Limnodrilus hoffmeisteri (eurytop) und Am = Amphichaeta spp.

Referenz Baggergutablagerungsfläche Referenz

Transekt West Transekt West Transekt Ost Transekt Ost Sta-tion

L 2 L 3 L 4 L 5 L 1 L 6 L 7 L 8 L 9 L 10

L 11 L 12

L 17

L 13 L 14

L 15 L 16

vorherrschender Sedimenttyp 1998 K/M/G F/M F/M S k.A. K/F/M K/F S/F F/M/G S/F F/M M k.A. M/G F/M S/F S 2001 S/G S/F S k.A. k.A. S/M M/G F M S F M k.A. M/G S S/F S/F 2002 K/F/M S S F F/M K F/M F F/M F F/M/G F/M M F/M/G S S S 2003 S S/F S/F/M F/M F/M S F/M F/M F/M F F/M/G M/G F S/F/M S S S/F 2004 S S M M M S M M/F M/F M/F M M/S M M S S S

Leitart für Sedimenttyp 1998 Pv Pv Pm Lh k.A. - Pv+

Pm Pm Pv Lh+

Pm Lh+ Pm

- k.A. - Lh+Pm

Lh Lh

2001 Pv Lh Lh k.A. k.A. k. LA Pv Lh k. A. Lh - Pv k.A. Pv Lh Lh Lh 2002 Pv Pm+

Lh Pm k.

LA Lh k. LA Pv Pv Pv Ea Ak Ak Pv Ak Am Am+

Lh Am

2003 Pv Lh Am Ak Pv+Pm

Lh Pv Pv Ak Pv Pv Ak Pv Ak Lh Lh Lh+Am

2004 k. LA Lh Ak Ak Lp k. LA Pv Pv Ak Pv Pv + Ak

Ak Pv+ AK

Ak Lh Lh+ Am

Lh+Am

Auffällig waren die Substratänderungen im Teilgebiet der westlichen Referenzstationen wie im Be-reich der künstlichen Aufhöhungsfläche. Während der Wechsel – sowohl für das Sediment als auch in der Wirkung für die Oligochätenfauna - auf der BA durch die Ablagerung von sandigem Fahr-rinnenmaterial vorsätzlich herbeigeführt worden ist, kann über die Veränderungen im Westen nur gemutmaßt werden. Als Ursache für den Substrattypenwechsel von Sand zu Schlick und Mischsub-straten sind Strömungsverringerungen und damit Ablagerungen feinpartikulären Materials im Um-feld der errichteten Randdämme durchaus plausibel - so auch prognostiziert. Dieser Effekt ist im östlichen Referenzbereich in dem Maße nicht beobachtet worden – zumindest nicht mit den grund-legenden Konsequenzen wie im Westen, allerdings stand im Osten bereits Schlick an. Dies zeigte sich bis 2001 in der konstanten Artenstruktur des östlichen Probenmaterials. 2002 kam es dann zu einer Umstellung in der Dominanzhierarchie von Limnodrilus hoffmeisteri (Tubificidae) zugunsten

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von Amphichaeta leydigii (Naididae). Möglicherweise hat die zunehmende Verschlickung im „Schat-ten“ des Randdamms A. leydigii Vorteile verschafft. 2003 und 2004 haben sich Rahmenbedingun-gen eingestellt, die für L. hoffmeisteri und A. leydigii gleichermaßen günstig waren. Dass der Anteil schluffhaltiger Feinstsedimenttypen zugenommen hat, indiziert die Assoziation aus L. hoffmeisteri, L. claparedeanus, L. udekemianus und Tubifex tubifex im östlichen Referenzgebiet.

Das Ausmaß der Wiederbesiedlung der Ablagerungsfläche entspricht gegenwärtig mit 2 x 103 Ind./m² der anzunehmenden Raumkapazität sandiger Habitate. Im Eingangszustand 1998 war die Besiedlungsdichte bereits niedrig, entsprach der gleichen Größenordnung, lag aber um eine Zeh-nerpotenz unter der möglichen Aufnahmefähigkeit für Mischsubstrate (vgl. Tab. 5). Repräsentativ für alle Perioden waren kurzlebige, aber hochproduktive r- Strategen und Opportunisten. Adulte und langlebigere Arten waren auf der BA bereits 2001 in der Unterzahl, vielmehr dominierten juve-nile und unreife Tubificiden im Aufhöhungsgebiet. In 2002 war der Vorjahresbestand der Tubifici-den auf der BA derart eingebrochen, dass eine Altersanalyse „mangels Masse“ nicht sinnvoll war. Die letztjährigen Ergebnisse sind in der Tendenz nicht anders: Auffällig geringe Abundanzen reifer Süßwassertubificiden und der Embryonalstadien (= Kokons) kennzeichneten das Probenmaterial der BA. Ab 2002 wurde die „Lücke“ durch Propappus volki (Propappidae) und ab 2003 zunehmend durch den Brackwassertubificiden Aktedrilus monospermathecus aufgefüllt – beides stenotope Sandarten.

Die aktuelle Raumkapazität in den außerhalb liegenden Referenzflächen liegt in beiden Fällen, also West wie Ost, um eine Zehnerpotenz unter den Dichten der Vergleichsgebiete Fährmannssand o-der Mühlenberger Loch (vgl. Tab. 5). Dennoch liegt das Ergebnis Twielenfleth „im Rahmen“, da die genannten Vergleichswatten in ihrer Sedimentstruktur ausgesprochen lagestabil sind, was auf die beiden Referenztransekte nicht zutrifft, v.a. im Westen scheinen sich die Sedimente noch nicht konsolidiert zu haben. Im Osten steht zwar wie im Status quo ante Schlick an, wahrscheinlich aber lageinstabil, insbesondere was die sublitoralen Probeflächen betrifft.

Fazit

Der Zeitpunkt der „abgeschlossenen“ Wiederbesiedlung ist in der Prognose zur BA Twielenfleth (UVU-MATERIALBAND VII 1997) nicht genannt worden (vgl. Eingangszitat). Was auch konsequent ist, da hinsichtlich der funktionellen5 und strukturellen6 Merkmale seinerzeit nichts Bekanntes vor-lag.

Ein analoger Zustand, der mit einem Status quo ante allerdings nicht identisch sein muss, ist vier Jahre nach Abschluss der Baumaßnahme u.E. hinsichtlich beider Benthosfraktionen (1000 µm und 250 µm) realisiert. Die interannuellen Vergleiche haben jedoch gezeigt, wie dynamisch das System (immer noch) reagiert (z.B. 250 µm-Fraktion, Tab. 7). Die Fluktuationen in der Artenstruktur und der individuellen Besiedlung sind ein treffendes Indiz für die hohe zeitliche, aber auch räumliche Variabilität.

5 Lebens-, Nahrungs-, Fortpflanzungsraum u. a. 6 Artenspektrum, Besiedlungsdichte, Biomasse u. a.

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Tab. 7: Parametervergleich 1998 vs. 2004 (Untersuchungsraum Twielenfleth) Legende. RW= Referenztransekt West; BA= Baggergutablagerungsfläche, Transekte West & Ost; RO= Referenztransekt

Ost

Unterelbe Untersuchungsraum Twielenfleth Teilgebiet RW BA RO U-Jahr 1998 2004 1998 2004 1998 2004 Artenzahl 8 7 13 13 10 12Arten-dominanz: Rangfolge 1-3

Propappus volki Potamothrix moldaviensis Limnodrilus hoffmeisteri

Propappus vol-ki Aktedrilus mo-nosperma-thecus Limnodrilus hoffmeisteri

Limnodrilus hoffmeisteri Vejdovskyella intermedia Nais spp.

Aktedrilus mo-nosperma-thecus Propappus volki (Limnodrilus hoffmeisteri)

Limnodrilus hoffmeisteri Potamothrix moldaviensis Nais spp.

Limnodrilus hoffmeisteri Enchytraeus cf. albidus Amphichaeta leydigii

[Ind./m²] Größenordnung

104 103 103

103 103 104

Auch hinsichtlich funktioneller Merkmale ist die Eingangssituation nach vier Jahren wieder erreicht. Das Gebiet ist nach Vollzug der Maßnahme relativ zügig besiedelt worden; es bietet Nahrung für die bodenlebenden Wirbellosen. Eine Analyse der Altersstruktur, die für die 250 µm-Fraktion mög-lich war, zeigte, dass vom Embryo bis zum maturen Tier alle Reifestadien registriert wurden, und sich die Gemeinschaft sich aus eigener Kraft erhalten kann.

Strukturelle Unterschiede treten im Vergleich zum Status-quo-ante jedoch hervor: Einige Arten sind geblieben, andere spielen keine Rolle mehr und zusätzliche sind hinzugestoßen. In den außerhalb gelegenen Stationen rangieren die Wohndichten bei der 250 µm-Fraktion vermutlich (noch) unter der anzunehmenden Raumkapazität; auf der Ablagerungsfläche ist sie im Gegensatz zum Aus-gangszustand 1998 wohl insgesamt erreicht.

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6. Schlussfolgerungen

Die erste Untersuchung nach der Herstellung der Baggergutablagerungsfläche und der randständi-gen Sicherung des Materials zeigte, dass die Fläche erneut besiedelt war. Sie wies aber im Ver-gleich zum Ausgangszustand allerdings deutliche Besiedlungsunterschiede qualitativer und quanti-tativer Art auf. Es ergaben sich dabei aber z.T. unterschiedliche Ergebnisse in Abhängigkeit der dif-ferenzierten Wirbellosenfraktionen (250 µm- und 1000 µm-Fraktion).

1000 µm-Fraktion

Die Besiedlungsdichte des eigentlichen Makrozoobenthos (syn. 1000 µm-Fraktion) hat sich gegen-über 1998/99 in den Folgejahren mit wenigen Ausnahmen (in 2001 v.a. deutlich geringere Crusta-cea-Dichten) sowohl auf den Referenztransekten als auch auf der Baggergutablagerungsfläche nicht erheblich verändert. In 2003 lag die Besiedlungsdichte (1000 µm-Fraktion) auf der BA im Vergleich zu den Vorjahren leicht unterhalb der Ausgangssituation; ähnliches gilt allerdings auch für die Referenzen. Des Weiteren wurde gegenüber 1998 in 2001, 2002 sowie 2003 eine Umstruk-turierung der Dominanzhierachie der Benthosgemeinschaft dokumentiert, der sowohl die Stationen der Baggergutablagerungsfläche als auch die Referenzstationen (örtlich z.T. stärker) betraf. Der Wechsel in der Arten- und Dominanzstruktur von 1998 auf 2001, 2002 und 2003 ist sicherlich u.a. auch Resultat der erfolgten Sedimenttypenveränderung - insbesondere im Bereich der westlichen Referenz-Stationen. Es ist nicht auszuschließen, dass die beobachtete Sedimentveränderung und örtliche Aufhöhung Folge der Strömungsreduktion sein kann, die wiederum durch die benachbarte BA verursacht wurde. Allerdings sind keine diesbezüglichen Erhebungen erfolgt, die diese Annahme belastbar belegt. Entsprechend den neuen Rahmenbedingungen hat sich bis 2003 eine für die heu-tige Unterelbe typische Gemeinschaft auf der BA und in den Randbereichen eingestellt, die qualita-tiv und quantitativ weitgehend derjenigen entspricht, die 1998/99 festgestellt wurde, mit z.T. aber anderen Dominanzstrukturen.

250µm-Fraktion

Auf der Baggergutablagerungsfläche war der Trend im Hinblick auf die Oligochätenfauna nach Ab-schluss der Baumaßnahme im Großen und Ganzen eindeutig: Die ursprüngliche Oligochätenfauna ist durch die künstliche Sandaufhöhung sehr wahrscheinlich zunächst eliminiert worden, und mit der Wiederbesiedlung hat sich das Arten- und Dominanzspektrum in eine andere Richtung entwi-ckelt. Durch die monotypische Versandung eines ursprünglich heterogeneren Substrats setzten sich auf der BA zunehmend stenotope Sandarten durch und verdrängten v. a. die ursprüngliche Gat-tung Limnodrilus, also Arten mit Präferenz für schluffhaltige (Misch-) Sedimente. Der Besiedlungs-vorgang auf der BA ist wahrscheinlich abgeschlossen. Der Parameter Artenzahl entspricht dem von 1998, und die Raumkapazität für Sande ist mit durchschnittlich 2 - 3 x 103 Ind./m² erreicht.

Auf dem außerhalb liegenden, westlichen Referenztransekt trat ein vergleichbarer Prozess ein, nur in die entgegengesetzte Richtung: Aufgrund der seitlichen Strömungsreduzierung, ausgelöst durch den Bau des Randdammes, verschlickten die ehemaligen Sandflächen in zunehmendem Maße, je-doch mit jährlich unterschiedlich wechselnden Belastungsschwerpunkten. Als Folge kam es zu nachhaltig qualitativ-quantitativen Umstrukturierungen der Oligochätenfauna. Ein Prozess, der bis dato nicht abgeschlossen ist. Im Osten ist dasselbe Phänomen auch eingetreten. Die Auswirkungen

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sind aber weniger spektakulär, da im Ursprungszustand Schlick als Substrat bereits anstand, und die Gesellschaftsstruktur im Grundansatz gleich geblieben ist. Eine Indikatorgesellschaft für schluf-fige, Corg-haltige Substrate: Limnodrilus claparedeanus, L. hoffmeisteri, L. udekemianus und Tubi-fex tubifex, außerdem die Naididae Amphichaeta leydigii. Im Gegensatz zur Verklappungsfläche ist die Raumkapazität in beiden Referenzgebieten nicht ausgenutzt worden. Im Osten wie Westen war sie um eine Zehnerpotenz zu niedrig.

Die Ergebnisse geben trotz hoher räumlicher und zeitlicher Variabilität der faunistischen Besiedlung sowie fluktuierender Rekolonisation der Ablagerungsfläche und Seitenbereiche gesicherte Hinweise auf Wirkeffekte der Baumaßnahme auf die Oligochätengemeinschaft. Ein Aspekt sollte in diesem Zusammenhang noch kurz angemerkt werden, der mit der Baumaßnahme BA Twielenfleth in kei-ner direkten Beziehung steht, sondern primär andere Ursachen hat, u.U. eine Folge der Fahrrin-nenanpassung ist: Im Untersuchungsjahr 2001 (BIOCONSULT 2002) ist der häufige Nachweis des Naididen Amphichaeta sannio zunächst als Indiz für eine (temporäre) Verlagerung der oberen Brackwassergrenze in das Gebiet Twielenfleth gedeutet worden. In 2002 ist der Brackwasser-Naidide aber durch die limnische Schwesterart Amphichaeta leydigii abgelöst worden. In 2003 und 2004 war A. sannio allerdings gleichzeitig mit A. leydigii erneut präsent. Wahrscheinlich steht die flussauf-/flussabwärtige Verbreitung beider Arten in Verbindung mit der aktuellen Größe und Dauer des Oberwasserabflusses. Eine Kausalität zwischen dem Auftreten der genuinen Brackwasserspe-zies A. sannio und einer Verschiebung der oberen Brackwassergrenze als Folge der letzten Fahrrin-nenanpassung, ist durchaus denkbar – wie auch die Kombination aus beiden Faktoren. Die erst-malige Dokumentation des genuinen Brackwasser-Tubificiden Aktedrilus monospermathecus so weit elbeaufwärts (ab 2001 sicher) sowie der regelmäßig und abundante Nachweis im Untersu-chungsraum Twielenfleth/Stadersand und sogar bis Neßsand (BIOCONSULT 2003b), unterstützt die ausbaubedingte, longitudinale Verlagerung der oberen Brackwassergrenze, darüber hinaus aber auch einen vertikalen Salzgradienten. Dies hat für die Beurteilung der Baumaßnahme Twielenfleth insofern Konsequenzen, als dass die benthische Gemeinschaft in 2004 aufgrund der präsenten Brackwasserarten zwangsläufig anders strukturiert war als in 1998, ein Zeitpunkt zu dem die ge-nannten Arten im Untersuchungsgebiet noch nicht präsent waren. Diesbezügliche Unterschiede in Hinblick auf Artenspektrum und Dominanzstruktur der Ablagerungsfläche im vorher-nachher-Vergleich sind also nicht auf den Bau der Ablagerungsfläche oder deren besondere Habitatbedin-gungen zurückzuführen.

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BIOCONSULT (2002b): Makrozoobenthos in der Außen- und Unterelbe. Baggergutablagerungsflä-che Twielenfleth. Unterelbe km 653. Ergebnisse Frühjahr 2001 und Vergleich 1998/99-2001. Auftraggeber WSA Hamburg.

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KRIEG, H.-J. (1999): Hydrobiologische Bestandsaufnahme zum Ist-Zustand der wirbellosen Boden-fauna auf der Baggergutablagerungsfläche Twielenfleth und zwei benachbarten Refe-renztransekten (Unterelbe, April 1998). Beweissicherung zur Fahrrinnenanpassung von Unter- und Außenelbe an die Containerschifffahrt. Unveröff. Gutachten i. A. Wasser- u. Schifffahrtsamt Hamburg. - HUuG Tangstedt: 33 S.

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Anhang

Anhang I:

1a: Rahmenparameter der Probenahme vom April 2003

1b: Sedimentansprache

1c: Sondenmesswerte einzelner Twielenfleth-Stationen

Anhang II: Abundanzen an den untersuchten Twielenfleth-Stationen

2a: Makrozoobenthosdaten, Ablagerungsfläche West und Ost 1000 µm Fraktion

2d: OLigochaeta 250 µm Fraktion

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Anhang 1a: Rahmenparameter der Probenahme vom April 2004 Station Position N Datum/ Wassertiefe

Nr. Position E Uhrzeit (m) auf SKN

L 01 53°36,848 28.04.04

9°32,628 10:30

L 02 53°37,161 28.04.04

9°32,346 8:30

L 03 53°37,112 28.04.04

9°32,245 8:50

L 04 53°37,086 28.04.04

9°32,188 9:10

L 05 53°37,063 28.04.04

9°32,138 9:25

L 06 53°37,019 28.04.04

9°32,695 9:40

L 07 53°36,882 28.04.04

9°32,660 10:05

L 08 53°36,781 28.04.04

9°32,634 10:45

L 09 53°36,664 28.04.04

9°32,602 11:05

L 10 53°36,682 28.04.04

9°32,675 11:15

L 11 53°36,741 28.04.04

9°32,916 11:40

L 12 53°36,770 28.04.04

9°33,035 12:45

L 13 53°36,721 28.04.04

9°33,260 13:05

L 14 53°36,448 28.04.04

9°33,476 13:35

L 15 53°36,319 28.04.04

9°33,578 13:55

L 16 53°36,223 28.04.04

9°33,655 14:05

L 17 53°36,715 28.04.04

9°32,796 11:25

Tidephase Wind Wetter

So4 sonnig

So4 sonnig

So4 sonnig

2,64 fallend So4 sonnig

9,83 steigend

0,11 steigend

4,2 steigend

1,64 steigend So4 sonnig

9,04 steigend So4 sonnig

3,55 Stauwasser So4 sonnig

2,72 fallend So4 sonnig

1,35 fallend So4 sonnig

0,12 fallend So4 sonnig

3,14 fallend So4-5 sonnig

7,13 fallend SO5 sonnig

8,82 fallend SO5 sonnig

5,65 fallend SO5-6 sonnig

1,72 fallend SO5-6 sonnig

0,33 fallend SO5-6 sonnig

2,01 fallend SO4 sonnig

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 60

Fortsetzung Anhang 1b: Sedimentansprache 2004

Ste

ine

Gro

bkie

s

Mitt

elki

es

Fein

kies

Mitt

elsa

nd

Fein

sand

Sch

lick

Kle

i

Det

ritus

Sch

ill

Torf

Hol

z

L 01-1 90 90 10 +

L 01-2 70 60 20 20

L 01-3 60 + 75 25 +

L 01-4 60 60 20 20

L 01-5 90 80 20 +

L 01-6 50 80 20 +

L 02-1 50 50 50 stark verfestigte Schlickplatten

L 02-2 50 100 stark verfestigte Schlickplatten

L 02-3 80 70 30 stark verfestigte Schlickplatten

L 02-4 50 + 100 stark verfestigte Schlickplatten

L 02-5 50 10 90 stark verfestigte Schlickplatten

L 02-6 50 20 80 stark verfestigte Schlickplatten

L 03-1 100 100 weicher breiiger Schlick

L 03-2 100 10 10 80 weicher breiiger Schlick

L 03-3 100 30 70 weicher breiiger Schlick, Feinsand zu 25% tiefschwarz aber geruchlos

L 03-4 100 20 80 weicher breiiger Schlick, Feinsand zu 25% tiefschwarz aber geruchlos

L 03-5 100 20 80 weicher breiiger Schlick, Feinsand zu 25% tiefschwarz aber geruchlos

L 03-6 100 30 70 weicher breiiger Schlick, Feinsand zu 25% tiefschwarz aber geruchlos

L 04-1 80 80 20 Feinsand als Auflage

L 04-2 80 80 20 Feinsand als Auflage

L 04-3 70 80 20 Feinsand als Auflage

L 04-4 80 80 20 Feinsand als Auflage

L 04-5 80 80 20 Feinsand als Auflage

L 04-6 70 80 20 Feinsand als Auflage

L 05-1 70 80 20

L 05-2 70 80 20

L 05-3 70 80 20

L 05-4 70 80 20

L 05-5 80 80 20

L 05-6 70 80 20

L 06-1 60 10 10 80 stark verfestigter Schlick

L 06-2 50 10 + 90 stark verfestigter Schlick

L 06-3 50 + 100 stark verfestigter Schlick

Stations Nr.

Sedimentansprache [%]; + =vorhanden, aber nich quantifizierbar)

BemerkungenBefüllungs-grad [%]

Gro

bsan

d

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 61

Fortsetzung Anhang 1b: Sedimentansprache 2004

Ste

ine

Gro

bkie

s

Mitt

elki

es

Fein

kies

Mitt

elsa

nd

Fein

sand

Sch

lick

Kle

i

Det

ritus

Sch

ill

Torf

Hol

z

L 06-4 60 15 5 80 stark verfestigter Schlick

L 06-5 50 20 + 80 stark verfestigter Schlick

L 06-6 60 15 5 80 stark verfestigter Schlick

L 07-1 60 5 80 15

L 07-2 60 + 80 20 +

L 07-3 70 + 80 20

L 07-4 80 90 10

L 07-5 90 90 10

L 07-6 60 + + 90 10

L 08-1 80 80 20

L 08-2 90 50 30 20 weicher Schlick vermischt mit Feinsand

L 08-3 90 20 40 40 weicher Schlick vermischt mit Feinsand

L 08-4 80 30 60 10

L 08-5 60 50 40 10

L 08-6 80 40 40 20

L 09-1 70 80 20

L 09-2 70 70 30

L 09-3 50 40 60 +

L 09-4 70 30 70 +

L 09-5 60 40 60

L 09-6 70 30 70 +

L 10-1 80 40 60

L 10-2 70 50 50 +

L 10-3 90 50 50

L 10-4 70 20 40 10

L 10-5 70 20 30 20

L 10-6 60 + 60 40

L 11-1 70 80 20

L 11-2 100 80 20

L 11-3 80 + + 80 20

L 11-4 90 80 20

L 11-5 100 90 10

L 11-6 90 80 20

Stations Nr. Befüllungs-grad [%]

Sedimentansprache [%]; + =vorhanden, aber nich quantifizierbar)

Bemerkungen

Gro

bsan

d

+

+

30

30

+

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 62

Fortsetzung Anhang 1b: Sedimentansprache 2004

Ste

ine

Gro

bkie

s

Mitt

elki

es

Fein

kies

Mitt

elsa

nd

Fein

sand

Sch

lick

Kle

i

Det

ritus

Sch

ill

Torf

Hol

z

L 12-1 50 + 90 10

L 12-2 50 100 stark verfestigte Schlickplatten

L 12-3 50 + 30 10 60 stark verfestigte Schlickplatten

L 12-4 70 + 70 10 10 fester Schlick

L 12-5 50 5 45 10 30 fester Schlick

L 12-6 50 10 40 10 30

L 13-1 100 + 90 10

L 13-2 100 + 60 10

L 13-3 100 5 75

L 13-4 90 80

L 13-5 90 80 + einzelne Schlicklinsen

L 13-6 60 + 80 viele Fehlversuche

L 14-1 100 20 80 weicher Schlick, zum Teil mit Feinsand vermischt

L 14-2 100 100 breiiger Schlick

L 14-3 100 + 100 breiiger Schlick

L 14-4 100 20 80 breiiger Schlick

L 14-5 90 40 60 breiiger Schlick

L 14-6 100 5 95 breiiger Schlick

L 15-1 90 10 90 breiiger Schlick

L 15-2 100 10 90 breiiger Schlick

L 15-3 100 100 sehr breiiger Schlick

L 15-4 100 100 sehr breiiger Schlick

L 15-5 100 20 80 breiiger Schlick

L 15-6 60 10 90 breiiger Schlick

L 16-1 60 70 30 verfestigtes Feinsand-Schlick-Gemisch

L 16-2 80 70 30 verfestigtes Feinsand-Schlick-Gemisch

L 16-3 80 20 80 verfestigtes Feinsand-Schlick-Gemisch

L 16-4 80 30 70 Feinsand-Schlick-Gemisch mit dünner Feinsandauflage

L 16-5 60 20 80 Feinsand-Schlick-Gemisch mit dünner Feinsandauflage

L 16-6 80 20 80 Feinsand-Schlick-Gemisch mit dünner Feinsandauflage

Stations Nr. Befüllungs-grad [%]

Sedimentansprache [%]; + =vorhanden, aber nich quantifizierbar)

Bemerkungen

Gro

bsan

d

10

10

10

30

20

20

20

20

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 63

Fortsetzung Anhang 1b: Sedimentansprache

Ste

ine

Gro

bkie

s

Mitt

elki

es

Fein

kies

Mitt

elsa

nd

Fein

sand

Sch

lick

Kle

i

Det

ritus

Sch

ill

Torf

Hol

z

L 17-1 70 + 70 30

L 17-2 90 70 30

L 17-3 80 70 30

L 17-4 90 + 80 20

L 17-5 80 80 20

L 17-6 100 80 20

Stations Nr. Befüllungs-grad [%]

Sedimentansprache [%]; + =vorhanden, aber nich quantifizierbar)

Bemerkungen

Gro

bsan

d

Oktober 2005 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 64

Anhang 2a: Makrozoobenthos 1000 µm Fraktion In 2004 keine Untersuchung erfolgt

Mai 2004 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle

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WSA Hamburg: MZB der BA Twielenfleth Seite 65

Anhang 2c: Oligochaetadaten 2004, 250 µm Fraktion

Probenahme APRIL 2004Spektrum Oligochaeta (incl. Aphanoneura) & ScolecidaAbundanzen [Indiv./m²]

2.003 SchL Schl Sa Sa Schl/Sa Schl Sa Sa Sa Sa Sa Sa Sa Schl/Sa Schl Schl Schl

Taxon System L 2 L 3 L 4 L 5 L 1 L 6 L 7 L 8 L 10 L 11 L 12 L 17 L 13 L 14 L 15 L 16Turbellaria div. & indet. Scolecida 9.431 1.781 2.410 13.204 2.934 2.829 3.249 4.297 2.096 5.764 19.492 24.312 17.920 15.824 629 3.773 3.458Nematoda div. & indet. Scolecida 210 105 1.048 943 943 0 210 838 524 2.515 419 105 419 419 210 0 419Aeolosoma hemprichi Aphanoneura 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 210 0 314 0 0 0 0Aeolosoma quarternarium Aphanoneura 0 0 0 0 210 0 0 0 0 0 524 0 0 0 0 0 0Propappus volki Propappidae 210 0 314 314 0 0 1.153 943 0 1.258 1.781 210 1.572 0 0 0 105Enchytraeus albidus Enchytraeidae 0 0 105 0 0 0 0 0 0 0 0 210 0 105 0 0Enchytraeus sp. Enchytraeidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 105 0 0Amphichaeta leydigii Naididae 0 0 0 0 210 0 0 105 0 0 0 0 0 0 0 1.362 41Amphichaeta sannio Naididae 0 0 0 0 105 0 0 105 0 0 0 0 105 0 105 0 0Chaetogaster sp. Naididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 105 0 0 0 0 0 0Nais elinguis Naididae 0 0 0 0 0 0 105 0 0 0 0 105 0 0 0 0Vejdovskyella intermedia Naididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 105 21Aktedrilus monospermathecus Tubificidae 0 0 629 419 0 0 0 0 629 105 524 629 210 314 0 0 0Limnodrilus claparedeanus Tubificidae 0 314 0 0 0 0 0 105 0 0 0 0 0 0 105 105 0Limnodrilus hoffmeisteri Tubificidae 0 1.048 210 0 210 0 0 314 0 0 0 0 0 0 2.305 5.240 1.886Limnodrilus profundicola Tubificidae 0 0 105 0 314 0 314 210 0 105 0 0 105 0 0 0 0Limnodrilus udekemianus Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 105 105 0Potamothrix moldaviensis Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 419 0 0 0 0 0 0 0 629 524Tubifex tubifex Tubificidae 0 105 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 105Tubificidae ohne Haarborsten Tubificidae 0 3.458 210 0 210 210 1.258 2.515 0 0 0 0 0 0 2.934 7.336 210Tubificidae mit Haarborsten Tubificidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 314 314Tubificidae, juvenil Oligochaeta 210 2.515 314 734 419 105 524 629 0 419 314 105 1.153 0 943 3.982 524Kokons Oligochaeta 0 1.258 0 210 0 0 314 943 0 105 0 0 210 0 1.467 8.593 629

L 2 L 3 L 4 L 5 L 1 L 6 L 7 L 8 L 9 L 10 L 11 L 12 L 17 L 13 L 14 L 15 L 16Wassertiefe (m) 10 4 0 2 3 9 4 3 1 0 3 7 2 9 6 2TZall 4 7 9 5 9 3 7 11 3 6 8 7 8 5 8 10 1TZscolis 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1TZoli 2 5 7 3 7 2 5 9 1 4 6 5 6 3 6 9Ind. ges. ohne Kokons 10.060 9.327 5.344 15.614 5.554 3.144 6.812 10.479 3.249 10.165 23.369 25.674 21.797 16.767 7.336 22.950 8.174Ind. scolis 9.641 1.886 3.458 14.147 3.877 2.829 3.458 5.135 2.620 8.279 19.911 24.417 18.339 16.243 838 3.773 3.877Ind. Olis. ohne Kokons 419 7.440 1.886 1.467 1.677 314 3.353 5.344 629 1.886 3.458 1.258 3.458 524 6.497 19.177 4.297dominanter Sed.Typ MUD MUD Sand Sand Sand MUD Sand Sand Sand Sand Sand Sa/Mu Sand Sand MUD MUD Mu/Sa

L 2 L 3 L 4 L 5 L 1 L 6 L 7 L 8 L 9 L 10 L 11 L 12 L 17 L 13 L 14 L 15 L 16Aphanoneura Annelida 0 0 0 0 210 0 0 0 0 0 734 0 314 0 0 0 0P. volki & Enchys. Oligochaeta 210 0 419 314 0 0 1.153 943 0 1.258 1.781 419 1.572 210 0 0 105Naididae Oligochaeta 0 0 0 0 314 0 105 210 0 0 105 105 105 0 105 1.467 629Tubificidae, reif Oligochaeta 0 1.467 943 419 524 0 314 1.048 629 210 524 629 314 314 2.515 6.078 2.515Tubificidae, unreif Oligochaeta 210 5.973 524 734 629 314 1.781 3.144 0 419 314 105 1.153 0 3.877 11.632 1.048MWTrans. 2.803 2.803 2.803 2.803 2.264 2.264 2.264 2.264 2.138 2.138 2.138 2.138 7.624 7.624 7.624 7.624Summe 2004 Kontrolle 419 7.440 1.886 1.467 1.677 314 3.353 5.344 629 1.886 3.458 1.258 3.458 524 6.497 19.177 4.297

BA-Ost RT-Ost

Bereich

Bereich

Bereich RT-West BA-WestL 9

129

009

00

0

März 2004 BIOCONSULT Schuchardt & Scholle