Colour Mechanisms of the Eye

Seminar: Visuelle Wahrnehmung

Dozent: Kai Hamburger

Referentin : Franziska Stephanie Urban

Gliederung

• Vorraussetzungen

- Spektrale Empfindlichkeit

- Definition Wellenlänge und Intensität / Stärke

- Trichromatische Farbentheorie und Farbantagonismus

• Zapfenpigmente

- Infos über Zapfen und Stäbchen

- Molekulare Struktur der Pigmente

- Farbenblindheit

• Farbensehen

- Sehkaskade

- Rezeptive Felder

- Der Weg ins Gehirn

Der sichtbare Spektralbereich

• Die Welt ist nicht bunt, sie sieht nur bunt aus! Farbe ist ein psychologisches Phänomen, denn eigentlich gibt es kein farbiges Licht. Es gibt nur Licht verschiedener Wellenlängen und dieses Licht nehmen wir farbig war.

Zwei grundlegende Dimensionen: Intensität und Wellenlänge

• Intensität - Stärke:• Bestimmt, wie hell, klar ein Licht erscheint• Anzahl der Photonen die in einer best. Zeit auf einen

best. Bereich fallen

• Wellenlänge:• Differenz zwischen zwei Gipfeln der

elektromagnetischen Wellen• Ruft Farbempfindung hervor

Die Trichromatische Theorie Helmholtz, Maxwell 1850Aus drei monochromatischen Lichtern kann man jeden beliebigen Farbton herstellen ( Primärfarben).Drei verschiedene Rezeptoren auf der Netzhaut : rote, grüne und blaue

Gegenfarbtheorie Farbantagonismus Hering 1877Bestimmte Farben können nicht in Kombination gesehen werden (es gibt kein rötliches Grün )→Signale mit unterschiedlicher Spektralempfindlichkeit werden neural antagonistisch verschaltet. G-R , B-Y→B-(G+R)

• Integration der TheorienAuf der Ebene der Netzhaut trifft die Trichromatische Theorie zu: drei verschiedene Arten von Stäbchen (R,G,B). Im Corpus Geniculatum produzieren diese zwei opponente Signale (Gegenfarbzellen).

Colour-Matching-Experimente

Zapfenpigmente

Wichtige Infos über Zapfen und Stäbchen

• Absorptionsspektrum gibt die Wahrscheinlichkeit zur Absorption an

• 3 Zapfenpigmente haben sich aus Rhodopsin entwickelt• Rhodopsin ist das Stäbchenpigment• Rote und Grüne haben sich evolutionär erst vor kurzem

gebildet • Sitz der Erbinformation:• Blau – Chromosom 7• Grün und Rot – x-Chromosom ( Farbenblindheit)

Rhodopsin und die Zapfenpigmente

FarbenblindheitRot-Grün Blindheit

resessiv x-chromosomal

Durch falsches crossing over verursacht

Ishihara Tafel

Farbensehen

Seekaskade• Photorezeptoren

Stäbchen und Zapfen

• BipolarzellenKombinieren Infos von Rezeptoren

• GanglionzellenIntegrieren Infos zu einer Impulsrate, und senden an corpus geniculatum laterale

Rezeptive Felder

• Die Stäbchen und Zapfen sind durch die bipolaren Zellen mit den Ganglienzellen verbunden, die die Information zur endgültigen Verarbeitung ans Gehirn weiterleiten. Die Photorezeptoren sind zusätzlich noch durch die Horizontalzellen querverbunden und die amakrinen Zellen verbinden die Ganglienzellen untereinander.

→ laterale Hemmung• jede Ganglienzelle erhält durchschnittlich

aus 126 Photorezeptoren Input

• Durch die laterale Verschaltung der Netzhautzellen hat jede Ganglienzelle ein relativ großes Einzugsgebiet. Das Gebiet, das alle auf eine individuelle Ganglienzelle wirkenden Netzhautzellen umfasst, nennt man rezeptives Feld.

Rezeptive Felder haben einen Durchmesser von ca 50 µm. Beleuchtung des inneren Bereiches (nahe der Ganglienzelle, von der man ableitet) ergibt eine Aktivierung der Ganglienzelle (einen ON-Response). Außerhalb dieses zentralen ON-Feldes erzeugt man durch Belichtung eine Hemmung der Ganglienzelle, denn dabei überwiegt die laterale Inhibition, die Hemmung der Ganglienzelle durch ihre Nachbarzellen.

Laterale Verschaltung

• Die Horizontalzellen der Retina hemmen bei Erregung durch einen Photorezeptor die benachbarten Rezeptoren zu einem gewissen Grad.

• Dient der Kontrastverstärkung

Arten von rezeptiven Feldern

• Die Größe von Zentrum und Peripherie ist variabel. Die Verarbeitung farbiger Lichtreize in retinalen Ganglienzellen entspricht den bei den Stäbchen. Statt des Hell-Dunkel-Antagonismus spricht man hier von Gelb-Blau- und Rot-Grün-Antagonismus. Wird ein "roter" Zapfen gereizt, wirkt das auf die grüne Peripherie hemmend und umgekehrt. Für die Gelb-Blau-System-Neurone gilt entsprechendes

Verschaltung in der Retina

• 1. Licht hyperpolarisiert die Zapfen (Stäbchen), sie werden angeschalten (ON)und regen die direkt unter ihnen liegenden bipolaren Zellen an. Diese erregen dann die Ganglienzellen. Das gleiche passiert mit den Nachbarzellen.

• 2. Die Nachbarzellen regen jedoch auch die Horizontalzellen an. Diese hemmen die zentrale bipolare Zelle. Das heißt, diffuses Licht regt die bipolare Zelle an und hemmt sie über die Nachbarzellen. Als Ergebnis wird die Ganglienzelle nicht angeregt .

• 3. Ein kleiner Lichtpunkt regt die bipolaren Zellen an, aber nicht die Nachbarn. Es erfolgt keine Inhibition und somit wird die Ganglienzelle erregt und meldet die Information ans Gehirn.

• 4. Eine ringförmige Lichtquelle regt dagegen nur die Nachbarzellen an. Nun wird die bipolare Zelle stark gehemmt und es erfolgt keine Erregung der Ganglienzelle, bis das Licht abgeschaltet wird.

• Man nennt dies eine ON-Zentrums-Zelle. Die Umkehrung des Szenarios findet in der OFF-Zentrums-Zelle statt.

• Solche rezeptiven Felder mit Zentrum und Umgebung findet man auch im Thalamus, im CGL. In der Sehrinde sind die Verhältnisse komplizierter.

Aufbau der rezeptiven Felder

Überlagerung der rezeptiven Felder

Verarbeitung durch Ganglienzellen

• Um diese Signale zu dekorrelieren und damit zu optimieren, wird die Aktivität in sogenannten Gegenfarbkanälen weitergeleitet. Im Helligkeitskanal wird die Summe der Signale aus Rot- und Grünzapfen (R+G) gebildet, im Rot-Grün-Kanal die Differenz der beiden (R-G). Im Blau-Gelb-Kanal schließlich wird die Differenz aus dem Signal der Blauzapfen und der Summe der Rot- und Grünzapfen gebildet (B‑(R+G)). Diese Verrechnung der Farbsignale erfolgt in einem Netzwerk aus Horizontal-, Bipolar- und Ganglienzellen.

• Die Gegenfarbzellen sind Ganglienzellen vom Typ M (Helligkeit) oder P (Farbe) und verarbeiten die Informationen der R- und G-Zellen antagonistisch (gegensätzlich). Es kommt zu einer besonders starken Erregung, wenn das Umfeld die Gegenfarbe des Zentrums erhält. Diese Zellen sind einfache konzentrische Gegenfarbzellen.

Der Weg ins Gehirn

• Solche rezeptiven Felder mit Zentrum und Umgebung findet man auch im Thalamus, im CGL. In der Sehrinde sind die Verhältnisse komplizierter.

• Die Sehinformatin wird über das Corpus geniculatum laterale (CGL) an den Thalamus, von dort an den Colliculus superior im Mesencephalon und von dort in den Hypothalamus weiter geleitet.

• Der visuelle Cortex (V1) ist morphologisch in sechs Schichten aufzuteilen. In Schicht II und III befinden sich die Somata der Pyramidenzellen. Diese Schichten sind der Ausgangpunkt für inter- und intrazeluläre Projektionen. Die Schicht IV ist am auffälligsten; dort enden die M- und P-Fasern. In Schicht V befinden sich grosse Pyramidenzellen, die kortikofugal projizieren. Schicht VI ist für die Rückprojektion zum CGL verantwortlich. Senkrecht zu diesen Schichten befinden sich die Augendominanzsäulen.

Zusammenfassung

Farbe wird wahrgenommen wenn Licht im Auge von Photorezeptoren absobiert und in Nervenimpulse umgewandelt wird, die dann im Gehirn zu Empfindungen interpretiert werden. In der Netzhaut unterliegen drei verschiedenen Typen von Zapfenphotorezeptoren, die jeweils über weite Bereiche des Spektrums empfindlich sind, der Farbwahrnehmung. Die von den Zapfen vermittelten Signale werden noch in der Netzhaut in den retinalen Ganglienzellen zu den effizienteren Gegenfarbsignalen umkodiert, von denen es wiederum drei Klassen gibt. Im visuellen Kortex entsteht dann aus diesen Signalen eine Vielfalt von Mechanismen, die ganz spezifisch für bestimmte Farbkombinationen empfindlich sind. Auf diesen Mechanismen basieren Fähigkeiten wie z.B. Farbunterscheidung oder Farbkonstanz. Auf einer höheren, kognitiven Ebene werden aus den Farben dann eine kleine Anzahl von Kategorien (ca. 7-11) gebildet, die in nahezu allen Kulturen und Sprachen gleich sind. Die wichtigsten Ursachen für Störungen der Farbwahrnehmung sind der genetisch bedingte Ausfall eines Zapfentypen, und erworbene Farbenblindheiten, die auf kortikalen Läsionen beruhen.

Fragen

1) Warum sind sich rote und grüne Zapfen so ähnlich?

2) Was versteht man unter lateraler Hemmung?

3) Welche Arten von rezeptiven Feldern (im Bezug auf die Farbwahrnehmung) gibt es?