Zeigsehrift ftir vergleichende Physiologie, Bd. 36, S. 147--164 (195~).

Aus dem Max-Planck-Institut fiir Biologie, Abt. K~I~', Tfibingem

D A S G E S I C H T S F E L D U N D D E R F I X I E R V O R G A N G B E I E I N H E I M I S C H E N A N U R E N .

Von

DIETRICH SCHNEIDER.

Mit 26 Textabbildungen.

(Eingegangen am 17. November 1953.)

Inha l t sangabe . s~ite Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 1. Untersuehungsmethcden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 2. Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

a) Rana esculenta S. 149. - - b) Rana temporaria S. 153. - - c) Hy la arborea S. 155. - - d) Bu[o bu]o S. 156.

3. Vergleichende Betrachtung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . 160 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Einleitung. l m Verlauf einer Analyse des Beute- und F luch tve rha l t ens der Frosch-

lurche (ScI~rEII)ER 1954) ergab sich die F rage nach der Ausdehnung der Gesichtsfelder der un te r sueh ten At'ten. Da aus der Li~eratur nur die unzure iehenden Angaben yon J. Mi3LLER (1826) und GAUI'I" (1904) b e k a n n t sind, wurden die Gesichtsfelder vor der Verha l tensanalyse bes t immt .

Aus methodischen Grfinden ergaben sieh dabe!, iln Vergleich zu ent- spreehenden Messungen am mensehl iehen Auge, erhebliehe Schwierig- kei ten. Das is t als Ursache dMfir anzusehen, dab vergle iehend-physio- logisch aueh ~Ton den Ve r t eb ra t en nur wenige einsehl~gige Unte rsuehungen vorliegen. I n den zusammenfassenden Arbe i t en yon WALLS (1942), J A I ~ a n d Wlrl~rr (1950) sowie K. TA~SLES: (1950) Iehlen jeg]iehe D a t e n yon Amphib ien .

1, Unte r suehungsmethoden . Die iibliche, einfache und erseh6pfend genaue Methode der Perimetrierung des

mensehliehen Auges kann vergleiehend physiologiseh nut abgewande]t Verwendung linden. Dieser physiologischen Methode, bei der die Versuehsperson sagt, unter we]ehem Ablagewinkel yon der optischen Aehse eine Tes~m~rke nicht mehr gesehen wird, entspricht im Tierversueh die Ausl6sung yon verschiedenen/~eaktionen durch Reize, die unter verschiedenen ~rinkeln geboten werden. Dabei ist im Tierversuch aber eine t;ehlerquelle mit eingesehlossen: W/ihrend die Reaktion eindeutig dafiir spricht, dab das Tier etwas sieht, braucht der ReaktionsausfM1 nicht unbedingt zu besagen, dal~ das Reizobjekt augerhalb des Gesiehtsfeldes gezeigt wurde. Die Bestimmung des Grenzwinkels ist daher auf diese Art allein nicht gut m6glich.

Ze~tschr. f. ~'ergl. Physiol. ]3d. 36. 11

148 Dr~T~zc~ S c ~ E I g ~ :

Neben diesem physiologisehen Weg zur LSsung der Frage bieten sieh mehrere anatomisehe Wege an. J. Mt~LLEI~ und GA~rPP bestimmten die 0ffnungswinkel der Augen am toten Pr~parat und bekamen viel zu geringe Werte. ROCHO~- D~JWGNEAUD (1943) benutzte mit Erfolg bei seinen Untersuehungen yon Vogel- augen frisehe Pr/~parate der TierkSpfe, auf die er das Lieht einer Lami0e fallen lieg, die dann Ms Liehtpunkt auf dem Augenhintergrund abgebildet wurde und racist hell genug war, um dureh die Sehiehten des freipr/~parierten Bulbus beobaehtet werde:a zu kSnnen. Diese Methode war ftir die Untersuehung yon Anurenaugen nieht sehr geeignet, da die Grenzstrahlen, auf die es hier ankommt, nieht genau bestimmbar sind und vor allem aueh dureh die geringe Transparenz der Randbezirke

1

( o!A ~_..

Abb. 1. Schema des Strahlenganges im Auge bei Grenzstrahlen, die unter einem ]u yon mehr als 90 ~ Yon der opti- schen Achse einfailen (in Anlehnung" all ]-IARTRIDGE 1945). G Grenzstrahl; a Grenzwinkel; C Cornea; I Iris ; L Linse ;

R Retina; O.A. optisehe Achse.

am Xquator des Anurenbulbus ungenau abgebildet werden.

Begibt sieh hingegen der Beobaehter an die Stelle der Lampe im Versueh t~OCHo~-Duv:[GNEA~rDS, SO befindet er sieh solange im Gesichtsfeld des betrachteten Auges, wie die Eintrittspupille ( = virtu- elles Bild der Pupille) noeh siehtbar ist (Abb. 1), denn ,,yon allen Punkten, yon denen aus die Eintrittspupille des Auges gesehen werden kann, gelangen Strahlen dureh die wirkliche Pupille" (G~oET- ~UrS~N 1926, S. 68). Dieser Weg war der einfaehste und schnellste zur LSsung des Problems. Gemessen wurde dabei der Winke] zwischen der optischen Achse und dem Grenzstrahh Als optisehe Aehse galt derjenige radial die Hornhautkalotte durehtretende StrahI, der die grSl3te Pu- pillenachse halbiert. Das Ergebnis dieser auf die anatomisehen Gegebenheiten zu- rtiekgehenden Messungen wurde auf die fibliehe Art dargestellt. Die Bestimmung wurde am lebenden Tier bei hellem Licht

und demzufolge weitgehendem Pupillensehlug vorgenommen. Das Aug e des fest- gehaltenen Tieres wurde dureh eine enge 25 em lange GlasrShre angepeilt, his die Pupille nieht mehr zu sehen war, und dann der Winkel zwischen der L/~ngs- aehse des Glasrohres und der optischen Aehse des Auges bestimmt. Jeder Winkel- weft wurde in mehreren Messungen ermittelt. Die Genauigkeit yon etwa :k5 ~ ist fiir die Fragestellung ausreiehend. Die Variation zwisehen den versehiedenen Alters- stadien und den Individuen ist reeht erheblieh.

Die physiologisehe l~ealit/~t der auf diese Art gewonnenen Werte konnte dutch das Verhalten beim Ftitterungsversueh gesichert werden. Damit ist der gegen die optiseh.anatomisehe Methode mSgliehe Einwand entkr/~ftet, dab der Grenzstrahl im Auge nieht mehr auf die Netzhaut trifft. Eine physiologisehe Bestimmung der vorderen, oberen und hinteren Teile des Gesiehtsfeldes beim ausgewaehsenen Froseh konnte nur dutch Ftitterung ein/~ugiger Tiere vorgenommen werden, da die Gesiehtsfelder der beiden Augen sieh weitgehend deeken. Aus den Perimeter- werten der beiden Augen und der Lage der optisehen Aehsen zur K6rperl/~ngs- und Itorizontalaehse wurde darauf das beid&ugige Gesamtgesiehtsfeld ermittelt. Das gesehah auf graphischem Wege dureh Einzeiehnung der Werte auf eine Kugelober- flgehe. Als horizontM wurde die dutch die Pupillenlgngsaehsen definierte F1/~ehe angesehen.

Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimischen Anuren. 149

2. Ergebnisse. a) Wasser/rosch (Rana esculenta L.).

Die vertikalen, durch die optischen Achsen der beiden Augen gehen- den F]~chen schliegen nach vorn einen Winkel yon 134 ~ ein (Abb. 2). Der H5henwinkel zwischen der optischen Achse und der Horizontalfl~che betr~gt 38 o (Abb. 3). Diese Werte s tammen yon einem grogen weiblichen Frosch und kSnnen ffir ~dulte Tiere verallgemeinert werden, wenn man bedenkt, dal3 die individuelle Variabilit~t erbeblich ist.

A Das Gesichtsfeld dieses Tieres ist a u f der Abb. 4 dargestellt. Es zeigt gegen- fiber dem eines jungen Tieres (Abb. 5) nut geringe Ver~nderungen.

~ b b . 2. Abb. 3.

Abb. 2. Schematlsche Dars te l lung des Sehbereiches eines W~sserfrosehes in der I tor izontM- ebene. A - - B KSrperl~ngsachse; C M D vorderer , yon den dutch die opt ischen Aehsen beider Augen gehenden ver t ikMen Ebenen eingesehlossener Winkel ; Ell/IF vorderer btn- okular gesehener Winkelbereich; G M H hinterer b inokularer Winkelbereich; H M F fiber E Sehbereich des l inken Aug'es; G~IE fiber F Sehbereich des reehten Auges; H M F und G M E sind Winkel yon 259~; o . A . l . A , und 0._4. r .A. optisehe Achsen des l inken ~md reeh ten

Auges in der Pro jek t ion auf die Zeichenebene.

Abb. 3. HShemvinke] der opt ischen Aehse des reeh ten Auges eines Wasserfrosebes. Der Winkel des l inken Auges l iegt n ieh t in der Zeichenebene u n d ist n m ~ als Projekt ion dar- gestellt , o . A . r . A , bzw. o.A. 1.A. Optisehe Achsen des reeh ten bzw. des l inken Auges.

Aus der Lage der optischen Achsen und der Gesichtsfelder der beiden Augen ergibt sich dgnn, dab das beidgugige Gesamtgesichtsfeld in der HorizontMen, ~de vorher such schon yon B~rYT~InJx und EERELMAN (1930) mitgeteilt wurde, 360 o umfaBt mit je einem vorderen und hinteren binokular gesehenen Raum von 142 ~ bzw. 24: o (Abb. 26,A/a--e). Diese Winkel wurden bereits auf der Abb. 2 dargestellt; einen frontMen Schnitt durch das Gesamtgesichtsfeld in HShe der Augen zeigt die Abb. 6.

An einem Jungfrosch von 30 mm Li*nge hatten die optischen Achsen einen HShenwinke] yon nur 11~ und schlossen nach vorne ehlen Winkel yon 1300 ein. Die Augenachsen zeigen bier im Vergleich zum adulten Frosch mehr zur Seite und weniger nach oben. Das wirkt sich deutlich

lI*

1 5 0 DIETRICH SCttNEIDEI~ :

D D

T~ Iv' T N

II V Abb. 4. Abb. 5.

Abb. 4. G e s i c h t s f e l d d e s ] i n k e n A u g e s e l n e s n o r m a l e n a d u l t e n W e i b e h e n s v o n R a n a e s c u l e n t a (84 m m lang), bei hel lem Tageslicht . D Dorsal; V ven t ra l ; T t empora l ; N nasal. A - - C Pro- jektion tier Area centralis. F Lage des Fix ierpunktes auf der Area. O Die Stene, wo die optisehe Aehse die Zeichenebene senkreeht durchstSBt, o Me2punkte des Gesiehtsfeldes

in Luf t un4 �9 un t e r Wasser.

Abb. 5. Wie Abb. 4, nu t ffir ein Jung t i e r yon 30 m m Lange.

auf die Ausdehnung des binoku]aren Gesichtsfeldes aus. Entsprechend vergrSf~ert ist dann die blinde Zone, die beim adulten Froseh nur unter-

halb des Tieres vorhanden ist

Abb. 6. Ver t ika l sehn i t t durch den Sehraum eines Wasserfrosches. A M B binokular gesehener R a u m ; C M D verdeek te r (blinder) Winkel ; B ~ I C fiber A bzw. A M D fiber B Gesichtswinkel des reeh ten

und des l inken Anges.

und beim Jungtier hinten bis an die HorizontMe reicht.

Soweit Gesichtsfelddaten mitgeteilt wurden, die beide Augen gemeinsam betreffen, ist der Abstand der Augen voneinander nieht beriiek- sichtigt worden. Die ~rerte ffir jedes Auge wurden in ein fikt[ves Zyklopenauge (~r T I C E ~ D E L E N B U ] ~ G 1929, naeh I-IELI~IHOLTZ und HERnia) ver!egt und daraus das Gesamt- gesiehtsfeld konstruiert. Dureh den Abstand der beiden Augen voneinander ergibt sich, dab das binokulare Gesamtge- sichtsfeld vor, fiber und hinter

dem Froseh erst in einem gewissen Abstand verwirklicht ist. Direkt zwischen den Augen befindet sich eine blinde Zone, wie deutlich a us den Abb. 3 und 6 hervorgeht. Die Auswirkung dieser Parallaxe auf das

Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimischen Anuren. 151

Gesiehtsield ist sehon im Abstand von einigen Zentimetern vom Froseh so gering, dab sie hier vernachl~ssigt werden kann.

Die genaue Beobaehtung der FrSsehe zeigte, dab der optische Reiz, den die Beutebewegung darstellt, auf ganz bestimmte Netzhautstellen fallen muB, um als AuslSser ftir die Ann/~herungsbewegung oder das Zusehnappen wirksam zu sein. Je kleiner und damit reizsehw~teher ein Beuteobjekt ist, desto dentlicher tr i t t diese Beziehung auf. Da aueh bei aufmerksamer Beobachtung keine Augenbewegungen - - mit Ausnahme der Bulbusretraktion und geringer nystagmiseher Bulbusdrehungen - - festgestel]t werden konnten, wird angenommen, dal3 die Lage des Gesichtsfeldes und damit die Lage der Retinae zum KSrperachsensystem lest ist. Die Haltung des Tieres direkt vor dem Zuschnappen zeigt, da[l die Beuteobjekte temporal und etwa dorsal yon der Horizonta]en auf der Retina abgebildet werden mfissen, um die Reaktion auszulSsen. Da eine Fovea in der Retina des Wasserfrosehes bisher nieht gefunden wurde, kann nieht gesagt werden, ob dieser physiologiseh ausgezeich- neten Stclle ein besonderes morphologisehes Substrat zugeordnet werden kann. Naeh den Beobachtungen yon CI~IS~VlTZ (1891) und PACI~S, (1932) wissen wit lediglich, dal~ der Wasserfroseh fiber eine 1 mm oberhalb der Papilla optiea streifenfSrmig die t~etina durchziehende Area centralis Verffigt. Die ungefithre Lage der in das Gesiehtsfeld projezierten Area sowie des auf ihr befindlichen Fixierbezirks sind in die Abb. 4 und 5 eingezeichnet. Die Area ist, wie wir wissen, gegenfiber der fibrigen Retina als ein Bezirk hohen AuflSsungsvermSgens ausgezeichnet. Die temporale Lage des Fixierbezirkes der Regina entsprieht der durch ROClto~-DuvlG~EAUD (1943) beim Turmfalken (Falco tinnunculus) als Fixierstelle festgestellten Fovea temporalis.

Bei der Betrachtung der Abb. 4 und 5 f~llt sofort auf, da6 die Aus- dehnung des Gesichtsfeldes eines Auges im ventralen Bereieh deutlieh gegenfiber dem dorsalen Bereich eingeschr~Lnkt ist. Das liegt an den stark seitlich hervorragenden Maulpartien. Besonders ausgedehnt ist das Gesichtsfeld im nasalenund im temporalen Bereieh. Die prinzipielle Ursaehe ffir diese Erscheinung ist, unabh~ngig yon ~ul~eren verdeeken- den Strukturen, die quero-Cale Ausdehnung der Pupille. Die Form der Pupille ist unsymmetrisch, worauf schon GAvPP (1904) hinweist, n~thert sieh jedoeh in ihrer Form bei hellem Licht einer Ellipse. In der Dunkel- heit ist die Form etwas mehr gerundet, zeigt abet noeh deutlich eiIle liingere horizontale und eine kiirzere vertikale Aehse. Zwei sehr unter- schiedliehe physikalische Adaptationszust~inde zeigt die Abb. 7. Die Zusammenh~inge zwisehen der Pupillenform und der Form des Gesiehts- feldes werden deutlich, wenn man sieh vorstellt, dal~ die querovale IrisSffnung einem kugelfSrmigen KSrper (der Linse) aufliegt und den Einblick in diesen KSrper begrenzt (Abb. 8). Die Abb: 4 und 5 zeigen

152 DIETRIC~ SChneIDeR:

Gesichtsfelddiagramme, die bei hellem Licht gewonnen wurden. Die Pupillenform war dabei die der Abb. 7a bzw. 8a und b. Mit der

3,G

~ a b lgrnrn

Abb. 7a u. b. Physikal ische Adap ta t i on (An- pas sang der Pupil len6ffnung) a n den Lichteinfall b e i h %Vasserfrosch. a Naeh 3 b i n Beleuehtung h i t m e h r als 10000 Lux. b Naeh 3 b i n Anf- en tha l t in vSlliger Dunkelhei t . Zeiehnung naeh Leiea-Aufnahnlen h i t Elektro-Bli tzger~t . Es ist nach den Er fah rungen anderer Untersucher , z. B. v. STUDNITZ (1932)n ich t anzanehmen , dal3 die

beiden darg'estellten Zust~nde der Pupille E x t r e m e sind.

beschriebenen anatomischen Perimetriermethode kann nur bei guter Beleuchtung gear- beitet werden, es l~fit sich daher nicht feststellen, ob das Gesichtsfeld des Wasser- frosches bei physiologisch weitester PupillenSffnung aus- gedehnter ist Ms auf den Abb. 4 und 5. Aus der Abb. 8 kann aber eine Erweiterung gefol- gert werden, wie es ~thnlich schon G~OETHUYSEN (1929, S. 100, Abb. 64) forderte (vgl.

auch BEE~ 1898, sowie Pi~TT~R 1912, S. 265/66). Auch Linsenbewegungen bei der Akkomodation mfissen dann im genannten Sinne auf die Aus-

~ g.A.

a b

c Abb. 8 a - - d . t t a l b seheha t i s che Darsteihhg" der Pupille des hell- (a u n 4 b) sowie des dunkel- adap t i e r t en (e und d) Wasserfrosches in Seitenansieht . o.,4. Optische Aohse; Cornea (C), Ir is ( I ) u n d Sclera (Sc) sind inl horizontalen (a a n d e) bzw. ver t ika len Sehni t t ( b u n d d) dargestellt . Die punk t i e r t h a r k i e r t e Linse ist rgumlich zu denken. Schwarz ausgefiillt ist die Pupitle; g und m' sind die horizontalen, /~ und fi' die ver t ika len 0ffnungswinke] . Es wird deutlieh, daft alas Gesiehtsfeld in hor izontaler R i e h t a n g ausgedehnter ist a]s in ver t i - kaler ; aueh wgehs t es 1nit der Erwe i t e rung tier Pupille. Die Zeiehnung ist den a n a t o h i s e h e n

Verhgl tnissen grob angepa2 t .

dehnung des Gesichtsfeldes einwirken, obgleich beim Frosch keine grol~en Ab]agen yon den dargestellten Daten erwartet werden kSnnen.

Das Gesichtsield und der Fixiervorgang bei einheimischen Anuren. ][53

Die gefraktion im Frosehauge finder in der Luft in erster Linie an der Corneaoberfl~ehe start. Das Bild der Puloille ist dann fiir den Beob- achier "~irtuell und wird Eintrittspupille genannt. Anders verhs es sieh, wenn sieh der Froseh unter Wasser befindet. Dann ist die Cornea- refraktion fast ganz aufgehoben und die gegenfiber den fast identisehen Breehungsindizes yon Wasser, D Cornea und vorderer Kammer- fliiss!gkeit viel h5here Brechkraft der Linse bestimmt die optisehen F~ihigkeiten des Auges. Alle Strah!en erreichen jetzt ungebro- chen die Linsenoberfl~che und gelangen dann dureh Refraktion r t/

in das Augeninnere. Die stark vorstehende Cornea wirkt in der Luft dahingehend, dab das Ge- sichtsfeld erweitert wird. Unter Wasser ist es, wie die Abb. 4 zeigt, deutlich kleiner, weist aber anderer- V

Abb. 9. Gesiehtsfeld des l inken Anges eines seits eine grSBere Symmetrie auf. normalen , adnl ten, weiblichen Grash'osches Der auf der Abb. 8 dargestellte (Lgmge 71 ram). Sonst wie Abb. 4:.

Meehanismus erweitert auch unter Wasser das Gesichtsfeld in der horizontalen gegentiber der vertikalen l%iehtung. Die ventrMe Einsehr~nkung ist jetzt nur noeh sehwaeh aus- geprggt, Die Perimetriermethode zur Messung des Unterwassergesiehts- feldes entsprach prinzipiell der fiir das Luftauge. Das Tier wurde dabei unter Wasser gehMten. Die Beobaehtungsrieh- tung muBte zur Vermeidung yon Strahlen- brechung die Luft-Wassergrenze reeht- winklig treffen. Dann ergab die Nei- gung des Frosehkopfes die gesuehten Winkelwerte.

Abb. 10. HShenwinket der op- t iscben Achse eines Grasfrosches.

Sonst wie Abb. 3.

b) Gras/~vsch (Rana temporaria L.). Zur Feststellung der Perimeterwerte wurde beim Grasfrosch vor-

wiegend die anatomisch-optische Methode der Bestimmung des linch die Eintrittspupille durehtretenden Grenzstrahles benutzt. Eine IJber- prfifung dieser Messungen dutch das VerhMtensexperiment auf breiter Basis konn t e aus technisehen Griinden nieht stattfinden. Soweit jedoch FiitterUngsversuche durchgefiihrt wurden, ergab sich eine zu- friedenstellende t3bereinstimmung der Ergebnisse beider Methoden. Auf der Abb. 9 ist die Ausdehnung des Gesichtsfeldes des linken Auges

15~ DIETRICH SCHNEIDER :

/ �84

Abb. 11. Ver t ika l schn i t t durch den S e h ra um des Grasfrosches. Sonst wie Abb. 6.

A

~ . ~ Y - ~ ~ ~ \ .A .~

G B H Abb. 12. go r i zon t a l s chn i t t dutch den Sehraum des

Grasfrosches, Bezeic lmtmgen wie bei Abb. 2.

a ~ l O m m I b Abb. 13 a u. b. Physikal ische Adap ta t i on be im

Grasfrosch. Beding~ngen wie bei Abb. 7.

eines adulten weiblichen Tieres dargestellt. Der Winkel der optisehen Achse des Auges (Abb. 10) gegen die Horizontale betrEgt 16 ~ Vorne schliei~en die durch die optischen Achsen beider Augen definierten senk- recht auf der Horizontal- ebene stehenden Ebenen einen Winkel yon 130 ~ ein (beiBmuKow 1937 = 127~ Nach diesen Daten wurde das beid~ugige G e s a m t - gesichtsfeld des Grasfro- sches auf einer Kugelober- fl~che (Abb. 26, B /a - -e ) dargestellt. Wie bei den ent- sprechenden Beobaehtun- gen amWasserfrosch, wurde die Parallaxe der Augen unberiicksicht~gt gelassen. Je ein senkrechter und ein waagerechter Schnitt durch diese Kugel ist auf den Abb. 11 und 12 dargestellt. Der vordere binokular ge- sehene Winkel von 112 ~ ist viel grSBer als BIRUKOW (1937) angibt. Dieser Unter- schied riihrt - - wenn man yon der sowieso erheblichen individue]len Variation der anatomischen Verh~ltnisse absieht - - daher, dab BII~UKOW annahm, der Frosch kSnne nur die seit- lichen Strahlen sehen, die weniger als 90 ~ yon der optischen Achse abweiehen. Entsprechend den Fest-

stellungen bei Rana esculenta, kann auch bei R. temporaria angenommen werden, dab die horizontal weitere Ausdehnung der Gesichtsfelder

Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimischen Anuren. 155

primer auf die querovale Form der Pupille zuriickgeht. Sekundiir wird der Sehraum dann auf der ventralen Seite durch das Maul eingeengt. Die Pupillenform bei hellem Licht und bei Dunkelheit zeigt die Abb. 13. Das Gesichtsfeld der Abb. 9 wurde bei einer helladaptierten Pupille (Abb. 13a) bestimmt.

Auch der Fixiervorgang gleicht beim Grasfrosch dem des Wasser- frosches. Eine streifenfSrmige Area centralis wurde schon yon C~IEWTZ (1891) und neuerdings dureh PAO~E (1932) und BtnvKow (1937) be- schrieben. Die dem Fixierpunkt im Sehraum entsprechende retinale Stelle liegt wahrscheinlich auf der temporalen Area centralis. Eine Fovea ist yore Grasfrosch bisher nicht be- kanntgeworden.

c) Laub/rosch (Hyla arborea L.). Wie bei den beiden beschriebenen

l~aniden, wurde aueh beim Laub- frosch das Gesichtsfeld durch den Sichtbarkeitswinkel der Eintritts- pupille bestimmt und dig gefundenen Werte dann im Ftitterungsexperi- ment iiberprfift. Die UbGreinstim- mung ist zufriedenstellend. Auf der Abb. 14 ist das Gesiehtsfeld dar- gestellt, die Abb. 15 und 16 zeigen

D

7 N

V Abb. 14. Oesicbtsfeld des l inken Auges eines normalen, adultel lweiblichen Laub-

frosehes (L&nge 45ram). Sonst wie Abb. 4.

je einen horizontalen und einen vertikalen Schnitt dureh den yon beiden Augen des Tieres iibersehenen l%aum. Wie bei der Behandlung der ent- sprechenden Werte der anderen Anuren, wurde die Parallaxe nicht berfieksichtigt; die Werte ge]ten ffir das ,,Zyklopenauge". Der HShen- winkel der optisehen Achsen ist, wie es aus der Abb. 17 hervorgeht, sehr gering, er betr~gt 6 ~ Die dutch die optischen Achsen definierten Vertikalebenen schliel]en nach vorn einen Winkel yon 1260 Gin. Der binokular gesehene Raum hat naeh vorn einen Winkel yon 92 o und nach oben einen yon 480 und der unter dem Laubfrosch befindliehe nieht iibersehbare (blinde) Raum reicht hinten bis in die Horizontalebene herauf. Aus diesen Daten l~6t sich dann das auf eine Kugeloberfl~ehe projizierte totale Gesichtsfeld des Laubfrosches darstellen (Abb. 26, C/a--e).

Alle diese Werte wurden bei ziemlich geschlossener Pupille, also weit- gehender physikalischer ttelladaptation, wie sie die Abb. 18a zeigt, er- mittelt. Es muI3 angenommen werden, dab sich das Gesichtsfeld bei starker 0ffnung der Pupille (Abb. 18b) vergrSBert. Dabei ist keine

156 DIETRICK SCHNEIDER:

wesentliche Ver/~nderung im ventralen Bereich zu erwarten, da hier der Auf~enrand des Maules keine Erweiterung des Gesichtsfeldes zul~l~t.

(~ber die Ausbildung einer Area centrMis ist nichts Sicheres bek~nnt. CHIEVITZ (1891) berichtet fiber eine streifenf6rmige Area /thnlich der der Raniden, w/ihrend PACI~E (1932) keine Area linden konnte.

Abb. 15.

A b b . 16.

H ,~ G C D A b b . 15. A b b . 16.

H o i ' i z o n t a l s c h n i t t d u r c h d e n S e h r a u m 4es. Laub f rosches . Der W i n k e l t t M G w i r d y o n k e i n e m A u g e i ibe r sehen . S o n s t wie Abb . 2.

V e r t i k a l s c h n i t t d u r c h den S e h r a u m e ines Laubf rosches . S o n s t wie A b b . 6.

6 ~ " ' " ~ rrt _.~

"~Z, Srara a~ ~ forum t b

A b b . 17. A b b . 1 8 a u . b.

Abb . 17. H S h e n w i n k e l de r o p t i s c h e l l Achse des Laubf rosches . So l l s t wie A b b . 3. Abb . 18 ~ u . b . P h y s i k a l i s c h e Ad~Io ta t ion b e i m L~nbfrosc t l . B e d i n g u n g e n wie be i A b b. 7.

d) Erdkr6te ( B u / o bu/o L . ) .

Wie bei den anderen Anuren, wurde auch bei der Erdkr6te die Aus- dehnung des Gesichtsfeldes sowohl durch die Bes~immung des Winkels zwischen der optischen Achse und dem noch die Eintrittspupille durch- tre~enden Grenzstrahl als 8uch mit der Ffitterungsmethode ermittelt. Die ~bereinstimmung beider Methoden war bei Untersuchung einer linksseitig geblendeten weiblichen KrSte zufriedenstellend. Auch Stich- lorobenversuche im monokul~r gesehenen Tell des Gesiehtsfeldes weiterer

Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei ehlheimischen Anuren. 157

Tiere stimmten gut mit den optisch gewonnenen Daten fiberein, so dalB die physiologische Giiltigkeit der anatomisch-optisch gewonnenen Winkel- werte gesichert ist. Die Abb. 19 zeigt das Gesichtsfeld eines groBen adnl- ten Tieres. Die Bestimmung wurde bei weitgehend geschlossener Pupille (Abb. 20a) und hellem Licht vorgenommen. Ob sich das Gesichtsfeld bei geSffneter Pupille vergr53ert, wie theoretisch erwartet werden mu/B, k~nn nicht gesagt werden, da die Eintrittspupille nur im hellen Licht genau sichtbar ist und die Ffitte- rungsversnche zwar zur Sieherung der gemessenen Winke] zureichend gen~ue, zur Feststellung der zu er- wartenden relativ geringen Differenz des Hell-Gesiehtsfeldes gegeniiber dem Dunkel-Gesiehtsfeld unzureL chend genaue Werte lieferte.

Der Winkel zwischen der opti- schen Augenachse und der Hori- zontalebene betr~gt bei der Kr5te 40 (Abb. 21), ist also im Vergleich zum

7 " ~ N

v Abb. 19. Gesichtsfeld des l inken Auges einer adul ten, normalen , weiblichen Erd- krSte (L~nge 83 ram). Sonst wie Abb. 4.

Wasserfrosch sehr gering. Die durch die optisehen Achsen definierten vertikalen Ebenen schlielBen nach vorn einen Winkel yon 122 o ein. Aus diesen Daten 1/ilR sieh dann das beid~ugige Gesamtgesichtsfeld der

a b Abb. 20a n. b.

0

" ' . o ~ �9 -

Abb. 21. Abb: 20 a n. b. Physikalische Adap ta t i on bei der ErdkrSte . Bedingungen wie bei Abb. 7.

Abb, 21, HShenwiifi~e] der opt ischen Achse des rech ten Auges einer ErdkrSte . Sonst wie Abb. 3.

Kr6te als Projektion auf eine Kugeloberfl~che darstellen (Abb. 26, D/a bis e). Einen horizontalen und einen vertik~len Schnitt durch diese Kuget stellen Abb. 22 und 23 dar. Dabei ist wie in den vorherigen Kapiteln die Parallaxe der beiden Augen nicht ber/icksichtigt worden; die Wer~e gelten ftir das Zyklopenauge. Der yon der Kr6te vorn hori- zontal-binokular gesehene Winkel yon 1020 verkleinert sish nach oben ~Uf 520 und l~uft dann oben hinten aus. Hinter dem Tier treffen sich die beiden Gesichtsfelder des rechten und des linken Auges niebt und

158 DIETmCK 8e~mDEm

lassen in der ttorizontalebene einen blinden Winkel yon 260 frei. Die nahezu horizontale Lage der Augaehsen trennt bei der KrSte die Ge- sichtsfelder der beiden Augen am weitesten von allen untersuchten Arten.

Beobachtet mud photogra- A phiert man die Kr6te beim

Fixieren naher Beute, so zeigt ~4 ~, sich, dab sie bei der genauen

optischen Kontrolle relativ reizsehwaeher Objekte immer

/ / " - ~ ~ ~ \ \ wieder eine ganz bestimmte ~ ~ ~e / Stellung einnimmt. Es ist das / / / [ ~ ; ' ~ ( ) ~ ] } eine unterhMb der Augenhori- \ \ ~ / ~ , ~ l ~ ( k ) ~ ~ / / zontalebene auf der vertikalen \ \ . / //III~", ~ / / Medianebeneetwa 4--5 em vor \ ~ ~x@k ~j;).~ ~ / / einer grogen KrSte gelegene

~ : ~ . . ~ 1 1 ] ~ ) / / /ff Stelle. Dieser 0rt ist damit ~ " - ~ . ~ . ~ / winkelm~llig festgelegt und

~ w u r d e in die DarsteIlung des H B 6' Gesiehtsfeldes der Abb. 19 ein-

A b b . 22. 1Kor i zon t a l s chn i t t d u t c h d e n S e h r a u m e i n e r E r d k r S t e . S o n s t w i e A b b . 2. gezeichnet. Der diesem Ort des

Gesichtsfeldes etwa entspre- chende Ort auf der Retina liegt temporal oberhalb des horizontMen Kreises. Aus den Untersuchungen yon Cm~VlTZ (1891) und HULKE

5" 0 A b b . 23. Ver t ika~ l schn i t t d u r c h d e n Seh- r a l n n e i n e r E r d k r S t e . Sons?5 w i e A b b . 6.

(1867) wissen wir, dab die Erd- krSte nicht nur fiber eine sieh nasotemporM oberhalb der Papfllg optica durch das Auge erstreekende Area centralis, sondern auch fiber eine innerhalb des temporMen Teiles der Area liegende, sehwaeh ausgepr~tgte Fovea (temporMis} verfiigt. Diese �9 Feststellungen stehen demnaeh in guter Tdbereinstimmung mit der Verhaltensanalyse.

Der Fixiervorgang bei der Erd- krfte ist im Vergleich zu den anderen Anuren besonders aus- gepr~gt. Wiihrend die l~aniden und

Hyla naeh der Einnahme einer bestimmten Stellung l~ngere Zeit un- beweglich vor einer reizschwachen Beute sitzen, bis duroh Summierung die Ausl6serschwelle fiberschritten ist und zugesohnappt wird, dreht und wendet die Krfte in einer gleichen Situation den Kopf, so d~g ffir

D a s G e s i c h t s f e l d u n d d e r F i x i e r v o r g a n g b e i e i n h e i m i s c h e n A n u r e n . 1 5 9

den menschliehen Beobachter der Eindruck zwingend wird, dab das Tier die Beute einer ganz subtilen optischen Kontrolle unterzieht. Wie die Abb. 24 in Seitenansiehten zeigt, ist die Endstellung, die aueh bei den lateralen Verschiebungen des Kopfes wieder eingenommen wird, die beschrie- bene Fixierstellung.

Eigenartig war das Verhalten einer linksseitig geblendeten, adulten weib- lichen KrS~e (Abb. 25). Tauehte am linken ]~and im horizontalen Bereich des rechts~ugigen Gesichtsfeldes eine Beute auf, so schob rich die KrSte bogenfSrmig auf das Objekt zu, fixierte dann mehr oder weniger lunge nnd schnappte zum Schlu{~ gut geziett. Dabei wurde der Kopf auf der Seite des in- takten Auger deutlich gesenkt. Die Lage des auf der Retina abgebildeten Objektes bleibt yore ersten Orientieren an die (in diesem FMle ein~ugige) normale Fixier- lage, obgleich die Ann~herung his auf Schnappentfernung bogenfSrmig durch- gefiihrt wird.

Das normale Tier mit beiden in- Cakten Augen zeigt nun manchmal beim ,,ganz genauen Fixieren '~ ein identisches

b _ _ ~ .......

c

Abb. 2 ~ a - - c . Versch iedene F ix ie r - [ s t e l l nngen der E r d k r S t e , n a o h

P h o t o g r a p h i e n .

Verhalten. Es kommt sogar vor, dab direkt vor dem Beuteobjekt mehrfach abwechselnd das rechte und das linke Ange gesenkt wird. In

Abb. 25 a u. b. Fixiervorg'ang" bei e iner l inks geb l ende t en E r d k r S t e , n a e h P h o t o g r a p h i e n . a In Aufs i ch t l , 2, 3, naehe inanc le r fo lgende S t a d i e n . b I n V o r d e r a n s i e h t .

. . . . . . . F ix i e r r i eh t ung.

der l~egel und vor allem bei Objekten, die die Reizschwelle der Sctmapp- handlung sehneller fiberwinden, wird dieses Verhalten vermiBt.

Die Beobaehtung der Beutereaktion des ein~ugigen Tieres ergab keine grogen Differenzen zu der eines normalen Tieres. Sobald die KrSte

b

160 DIETlCIC~ SOItI~EIDER :

naeh der schonend in Narkose (naeh der,Methode yon Bm~Kow 1937) dureh Einsehneidung des Irisrandes vorgenommenen Blendung Wieder normale Bewegungen ausffihrte und fiberhaupt auf bewegte Objekte reagierte, wurden Versuehe mit Attrappen verschiedener GrSBe bei unterschiedliehen Entfernungen durchgeffihrt. Niemals sehnappte diese Kr6te etwa schon vor der Vollendung der Ann~iherungsbewegung. Die ein~ugig fixierte Beute wurde wig yon einem Normaltier verfolgt und gesehnappt. Das Verhalten zeigte also keine ~mderungen im Ver- gleich zu dem vor der einseitigen Blendung, wenn man davon absieht, dal~ alle l%eaktionen etwas langsamer ablaufen. Wahrend diese KrSte vor der Operation bei gemeinsamer Fiitterung mit einer anderen KrSte durchaus ihren Anteil zu erlangen wuftte, war dieses Verhaltnis nach der Operation deutlich zugunsten des intakten Tieres gestSrt. Dabei wurde streng darauf gesehen, dal~ nicht der Ausfall des linksseitigen Ge- sichtsfeldes des operierten Tieres dieses Ergebnis beeinflul~te. Es muft also angenommen werden, dab die ein~ugige Orientierung ersehwert ist, obgleich das VermSgen der Raumwahrnehmung bestehen blieb. Der Vergleich des Ausmal~es des bei allen Anuren ausgebildeten ~Jbergreifens der Zunge fiber das Beuteobjekt zeigt, dal~ die geblendete Kr6te weiter fibergreift als das normale Tier. Leider wurde vet der Operation auf diesen Punkt nieht geachtet, so dal~ nicht gesagt werden kann, ob es sich um eine Operationsfolge oder um eine individuelle Variation des Verhaltens handelt. Wenn es sich urn eine Operationsfolge handeln wfirde, kSnnte gefolgert werden, daft die einaugige Feststellung der Schnappentfernung die wahre Distanz fiberwertet.

Trotz genauer Beobachtung und photographischer Kontro]le konnte in keinem Falle festgestellt werden, dal~ die Kr6te beim Fixieren Augen- bewegungen ausffihrt. Fiir den Beobaehter entsteht dureh die eigen- tfimliche ,,fixierende" Kopfhaltung, die dig Erdkr6te vet dem Schnappen einnimmt, der subjektive Eindruek, daft die Augen zur Beute konver- gieren. Objektiv lieB sieh das nicht best~tigen. Wenn die KrSte bei den Beutereaktionen fiberhaupt Augenbewegungen ausfiihrt, so mfissen diese sehr geringffigig sein.

Vergleiehende Betrachtung der Gesichtsfelder. Das Ausmaft der Gesichtsfelder der einze]nen Auger und die Lage

der~optischen Achsen im Kopf des Tieres ermSglichen es, das beid~ugige Gesamtgesichtsfeld als Projektion auf eine Kugelfl~che darzustellen. Dabei befindet sich d~s die beiden Bulbi vereinigende fiktive Zyklopen- auge im Kugelmittelpunkt.

Auf der Abb. 26 sind diese Projektionen fiir die beiden untersuchten l%aniden, Bu/o und Hyla, dargestellt. Es fiillt sofort auf, wie sieh die starke frontal-dorsale Konvergenz der optischen Achsen bei Rana

Das Gesiehtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimischen Anuren. 161

esculenta yon der der anderen Arten unterseheidet. Besonders deutlieh wird das, wenn man einen Wasserfroseh, dessen Augen weitgehend dunkel- adaptiert sind und eine groBe Pupillen6ffnung zeigen, yon oben betraeh- tet: Das binokulare vordere und obere Gesiehtsfeld ist sehr ausgedehnt und nimmt innerhalb der Wirbeltiere, wenn man yon marinen Teleosteern mit gestielten Augen absieht, eine extreme Stellung ein. Die starke ~ber- deekung der beiden Gesiehtsfelder erreicht erst beim adulten Wasser- froseh dieses Maximum. Bei JungfrSsehen, die frisch metamorphosiert sind, zeigt das Gesamtgesiehtsfeld eine gewisse AhnlichkeR mit dem des Grasfrosches.

Vergleieht man das Gesamtgesiehtsfeld des Wasserfrosches mit dem des Grasfrosches, so f/illt die Reduktion der Ausdehnung des binokular fibersehenen Raumes auf, die beim Laubfrosch und bei der KxSte noeh weiter geht. Gleichzeitig verldeinert sich dabei dana aber das AusmaB des blinden, yon keinem der Augen tibersehenen I~aumes. W~hrend die Raniden in der Horizontalebene noch hinter sich binokular sehen kSnnen, ist das bei Bu]o ,und Hyla nicht der Fall.

Vom biologischen Standpunkt aus erscheint es ffir den Wasserfroseh besonders zweckm/~Big, dM3 er den Raum fiber sich weitgehend binokular kontrollieren kann, w~hrend der Laubfroseh als anderes Extrem ein naeh den Seiten und aueh noch naeh unten erweitertes Gesichtsfeld hat, was ihm vom erhShten Standpunkt aus die MSglichkeit gibt, mehr zu sehen, als die Raniden in gleieher Position sehen wfirden. Aueh bei Bu/o, die ja nur in Ausnahmef~llen bei sehr grol3em tIunger naeh Luft- insekten springt und sieh vorwiegend yon Bodentieren n~thrt, liegen die optisehen Achsen, wie die yon Hyla, nahezu horizontal. Die Gesichts- felder yon Hyla und Bu/o sind sieh sehr ~hnlieh. Der Grasfrosch nimmt eine Mittelstellung ein, was ja gut zu seiner Lebensweise paiR.

Bei allen untersuehten Arten wird der vordere Winkelbereieh, in dem die Beute (oder beim Sexualverhalten der Partner) ergriffen wird, yon beiden Augen fibersehen. Das seheint daffir zu spreehen, daB der optisehe Raumsinn binokular funktioniert. Gegen diesen SehluB sprieht aber die Beobaehtung eini~ugiger Tiere. Mehrfaeh wurden im Freiland eingugige Esculenten beobaehtet, die ebenso wie die yon EIBL-EIBES- FELDT (1951) beobaehteten eingugigen ErdkrSten gut gen/~hrt waren. Wenn man hier noeh annehmen kann, daB diese Tiere im Laufe der Zeit die monokularen Komponenten der Raumwahrnehmung dureh Ubung ausgebildet haben, so trifft das bei den operativ geblendeten Eseulenten und ErdkrSten nieht zu, die sehon 1--2 Tage naeh der Operation gut gezielt nach der ersten gebotenen Beute schnappten.

Die Beobaehtung l- und 2~ugiger Erdkr6ten stiitzt die Annahme, dab bei diesen Tieren hauptsgehlieh der parallaktisehe Faktor ffir die Raumwahrnehmung yon Bedeutung ist. Dieser ist ja die Grundlage

�9 S~

�9

0

5~

�9

~ | ~

&

.~.

Ab

b

26

Die

G

eslc

hts

feld

er d

e~

An

me

n

als

Pro

jek

tlo

ne

n

~u

f d

m O

ber

fl~

chc

em

er

]4:u

gel

in d

e en

Mlt

telp

un

kt

slch

das

Zy

klo

pe

n

~ ~

"~

aug

e b

efin

det

. ,4

Ra

na

es

cule

nta;

B

R

an

a

lem

pora

ria;

C

Hyl

a a

rbor

e'a;

D

B

ztlo

bul

o."

An

sic

hte

n y

on

vo

rn (

a),

Yo

n

der

Sei

te

(b),

~

5~

yo

n h

inte

n

(c),

yo

n o

ben

(d

) u

nd

YO

n n

ntc

n

(e),

D

ie P

feil

e g

eben

d

ie

op

tisc

he

Ach

se ~

n.

~V

eite

Pu

nk

tie

run

g

be

ze

ich

nc

t d

em

~"

r b

eid

hu

gig

-, w

eift

d

en

ein

aug

ig-

un

4

dic

hte

P

un

kti

erl

mg

dc~

nic

ht

iib

erse

hen

en R

an

m.

'

Das Gesichtsfeld und der Fixiervorgang bei einheimische~l Anuren. 163

nat/irlich nur mSglich, wenn entweder das Objekt oder das beobachtende Snbjekt seinen Standort wechselt. - - KrSten haben hie Schwierigkeiten, schneller bewegte Beute gut gezielt zu erfassen. Bei Objekten, die sich auf der S~elle bewegen, fixieren die KrSten jedoch oftmals lgngere Zeit, ehe sie zuschnappen, wobei sie den Kopf bin und her bewegen; das gilt f~ir 1- und 2/~ugige Tiere (Abb. 25).

Vergleicht man die Ausdehnung der Gesichtsfelder der 4 untersuchten Anuren mit denen anderer Wirbeltiere (K. Ta~vsL~Y 1950), so zeigt sich, dal~ kein Angeh5riger tier anderen Wirbeltierklassen die Anuren iiber- trifft. Nur der Hase hat wie die FrSsche in der Horizontalen ein Gesichts- feld yon 3600 mit kleinen vorderen und hinteren binokular tibersehenen Winkelbereichen. Ein monokulares horizontales Gesichtsfeld yon 2590 in einem 360 o Gesamtgesichtsfeld und binokular gesehen vorderen und hinteren Winkeln von 142 ~ bzw. 24 ~ sichert dem Wasserfrosch eine Extremstellung unter den bisher untersuchten kr ten. Der Mensch und die Menschenaffen haben zwar ein binokulares gesichtsfeld von 140 ~ *ibersehen abet mit dem einzelnen Auge nicht viel mehr als 180 ~

Final ausgedriickt scheint es notwendig zu sein, dal3 die Anuren als lgaubtiere durch die Ausdehnung des gesichtsfeldes die Unbeweglich- keit der Augen kompensieren mfissen. Den beiden Raniden entgeht nichts, was sich - - wenn man von physiologischen begrenzenden Fak- toren absieht - - in dem sie umgebenden Luft raum oberhalb der Hori- zontalen abspielt. Damit i ibernimmt das Auge die bei anderen Verte- braten vielfach yore Ohr erftillte Funktion des Weitwinkelsuchers (P t~ i~ ' u~x 1950). Das Auge ist hier in extremer Weise nicht nut Leit- sinn, sondern auch Alarmsinn (KAFfMA~ 1934). ])iese starke Bindung an den optischen Sinn kommt wahrscheinlich allen Phaneroglossen zu, wghrend bei den Aglossen nach den Untersuchungen KI~A3~s (1933) der Vibrationssinn und dazu, ghnlich wie beim Molch (MATTHES 1924) der chemische Sinn yon grol~er Bedeutung sind.

Zl l sgn ln lenfass t lng .

Die Gesichtsfelder der beiden Raniden, des Laubrosches und der Erdkr5te wurden nach der Sichtbarkeit der Eintrittspupille best immt und diese Werte im Verhal~ensexperiment/Jberpr~f~. Die Deckung der Gesichtsfelder beider Augen ist bei Rana esculenta maximal, so dal3 in der Horizontalen ein vorderer binokular tibersehener Winkel yon 142 o und ein hinterer yon 240 resultiert. Bei Bu/o und Hyla ist die Deckung minimal: in der Horizontalen gibt es nur vorn einen binocular fiber- sehenen Bereich, hinten ist ein ,blinder" Winkel vorhanden. Der untere blinde Raum ist bei den Raniden grol3, bei Bu/o und tIyla da- gegen klein.

Zeitschr. f. vergl. 1)hysiol. i~d. 36. 12

164 D. SCI~_~ID~: Gesichtsfeld und Fixiervorgang bei einheimischen Anuren,

Literatur. B E ~ , TH. : Die Akkomodation des Auges bei den Reptflien. Pflfigers Arch.

69, 507--568 (1898a). - - Die Akkomodation des Auges bei den Amphibien. Pflfigers Arch. 78, 501--534 (1898b). - - BmUKOW, G. : Untersuehungen fiber den optischen Drehnystagmus und fiber die Sehsch~trfe des Grasfrosehes (R~na temporaria). Z. vergl. Physiol. 25, 92--142 (1937). --BUYTENDIJK, T. J. J., et J. EERELMAN: La r6aetion ga]vanique de la peau. Arch. n6erl. Sei. exact, natur. 157 358--396 (1930). - - CHSEVITZ, J. I-I. : Untersuchungen fiber die Area centrMis retinae. Arch. f. Anat . , Suppl. 1889, 139--196. - - {~ber das Vorkommen der Area eentralis retinae. Arch. f. Anat. 1891, 311--334. -- EIBL-]~IBESFELDT, I. : Nahrungserwerb undBeute- schema der Erdkr6te (Bu[o bu]o). Behaviour (Leiden) 4, 1--35 (1951) . - GAV~P, E., Ec~:E~-WI~n~s~tEI~S Anatomie des Frosehes, 2. Aufl., 3. Abt. Braunsehweig 1904. - - GROETHUYSE~, G.: Dioptrik des Auges, Refraktionsanomalien, Augen- leuchten und Augenspiegel. In Handbueh der normalen und pathologischen Physiologic yon BET~-BE~G~A~5", Bd. 12/1/2, S. 70--144 (1929). - - HAI~T- ~IOO):, H.: In C. L. EvAns, Principles of Human Physiology, 9. Aufl., S. 389. London 1945. - - I.IVLJ~E, J. W. : On the retina of Amphibia and l~eptiles. J. of Anat. 1, 94--106 (1867). Zit. yon C~IEVlTZ (1891). - - K A ~ A ~ , H.: Zur Biologic des Gesichtssinnes der Reptilien. Zool. Anz. 108, 311--330 (1934). - - KRA~ER, G. : Untersuclmngen fiber die Sinnesleistungen und das Orientierungsverhalten yon Xenopus laevis Daudin. Zool. Jb. Abt. allg. Zool. u. Physiol. 52, 629--~76 (1933). MATTHES, E.: Die Rolle des Gesichts-, Geruchs- und Erschfitterungssinnes yon Triton. ~iol. Zbl. 44, 72--87 (i924). - - ~IffLLE~, J. : Zur vergleichenden Physiologie des Gesiehtssinnes des 3{enschen und der Thiere nebst einem Versueh fiber die Bewegungen der Augen und fiber den mensehliehen Blick. Leipzig 1826. - - PaoJzE, J. : Forrnensehen bei FrSschen. Z. vergl. Physiol. 17, 423--463 (1932). - - PtiTT~t~, A. : Organologie des Auges. Im I-Iandbuch der gesamten Augenheilkunde yon GaAEF~-SA~MlSCI~, 3. Aufl.. Teil 1, X. Kap., S. 2~5/266. 1912. - - PvMP~ranY, R . J . : Hearing. Symposia Soe. Exper. Biol. 4, 3--18 ( 1 9 5 0 ) . - Roc~o~-Dtrvm- ~ U D , A.: Les yeux et la vision des vert6brgs. Paris (1943). - - S c ~ m D ~ a , D.: Beitrag zu einer Analyse des Beute- und Fluehtverhaltens einheimischer Anuren. Biol. ZM. 1954, --- STVO~I~Z, G. v. : Studien zur vergleichenden Physiologie der Iris. I. Rana temporaria. Pfl/igers Arch. 229, 492--338 (1932). - - T ~ s L ~ u K. : Vision. Symposia Soc. Exper. Biol. 4, 19--33 (1950). - - Ta~XDELEXBU~% W.: l~'ber einige Fiktionen in der Physiologischen 0ptik. Naturwiss. 17, 41--~5 (1929) . - WALLS, G. L. : The vertebrate eye and its adaptive radiation. Cranebrook Inst. of Science, Bull. 19, 1942. Zit. J ~ i ~ u. WULFF 1950.

Dr. DIETRICH SCHNlgIDER~ Max-Planek-Institut ffir Biologie, Tfibingen, Sp3mannstraBe 34.