(Aus dem Institute fiir allg u. exper. Pathologie der Deutschen Universit~t in Prag [Vor~tand: Prof. A. Biedl].)

Das Verhalten der Kohlensiiureausscheidung u nd der Blutkohlens~ure naeh Traubenzuckerzufuhr

bei Kaninchen. V o n

Dr. R o b e r t W e i B und Dr. Fr ieda Kle in , Assistcnten am Ins t i tu te .

(Eingegangen am 18. Dezember 1922.)

Als eine der bestgesicberten Tatsaehen der Stoffwechselphysiologie gilt das Ansteigen des respiratorischen Quotienten nach Kohlehydrat- zufuhr. Dieser Anstieg wird ~uf die Verbrennung der Kohlehydrate zuriickgefiihrt. Im Wesen des respiratorischen Quotienten liegt seine Abhgngigkeit yon zwei GrSl3en, ngmlieh yore verbrauchten Sauerstoff und yon der gebildeten Kohlensgure. Die VerlSl31ichkeit des respi- ratorischen Quotienten steht und f~llt also mit der Genauigkeit der ~bereinstimmung des Sauerstoffverbrauchcs mit der gemessenen Sauerstoffaufnahme einerseits, und der Kohlens~urebildung mit der gemessenen Kohlens:~iureausscheidung anderersei~s.

In den vorlicgenden Untersuchungen unternahmen wir es, eben diese Verh/iltnisse in kurzdauernden Versuehen zu untersuehen, um die Bfindigkei~ der Folgerungen, die ~us dem Ansteigen der Kohlen- sgureausseheidung und des respir~torischen Quotienten gezogen werden, zu priifen.

Die Bestimmung des Sauerstoffverbr~uchs ist im allgemeinen yon geringeren Fch|ern begleitet. Wenn wir yon teehnisehen Fehlern (Sammeln der Probe, Analyse usw.), mit denen natiirlich die Bestim- mung beider Gase behaftet sein kann, absehen, kommt als prinzi- pieller Fehler in Betracht, dab bei Anderung der Atem- und Zirku- lationsmechanik trotz gleichbleibendem, von der Atemmechanik unabh~ngigem Stoffwechsel [Pfli~gerl)] die Sauerstoffaufnahme eine .;~nderung erf~hrt, in dem Sinne, dab eine den Sauerstoffverbrauch fibersteigende Sauerstoffaufnahme stattfinden kann. Diese Verh~lt-

1) Pfli~ger, E.: Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 14. 1877. Z. f. d. g. exp. Med. XXXII . 26

388 1~. Weft] und F. Klein: Das Verhalten der Kohlensgureausscheidung

nisse haben Krogh und Lindhard 1) einer niiheren Untersuchung unter- zogen. Ihre Untersuchungen beziehen sich auf ganz kurze ZeiV absehnitte, wie sie fiir die von ihnen angegebene Methode zur Be- stimmung des Minutenvolums des Herzens in Betracht kommen. Es kann sieh um eine einfache Beschleunigung des Blutstromes handeln, ohne irgendwelche _~nderung des venSsen Sauerstoffprozentes, es liegt aber auch im Bereiche der MSglichkeit, daI3 sich die Sauerst~ff- s~ttigung des venSsen Zuflusses in die Lungen ~ndert, indem durch vorwiegend diaphragmatische Atmung die Entleerung des Blutes aus dem abdominalen Organen, deren Blur an Sauers~off ~rmer ist, be- giins~igt wird. Natiirlich hat diese den Sauerstoffverbrauch fiber- steigende Sauerstoffaufnahme, welche von den respiratorischen Druck- ~nderungen oder zum Teil psychisch bedingt ist~ ziemlich enge Grenzen, zumal ein hSherer S~ttigungsgrad des Organismus als voll- st~indige Arterialisierung des Blutes nicht mSglich ist. Die recht erhebliehe Zunahme der Sauerstoffaufnahme bei wachsender Atem- grSl]e in kurzen Versuehen fiihrt Specie ~") auf die )~nderung der Zu- sammensetzung der Residualluft zuriick.

Dieser Fehler diirfte wohl bei Anwendung yon Untersuchungsmethoden, die die Sauerstoffaufnahme durch Volumverminderung einer abgesehlossenen Luftmenge messen, wie die yon Benedict oder yon Krogh3), wegfallen.

Eine Diskrepanz zwischen Sauerstoffaufnahme und Verbraueh kann die A~emmeehanik schliel~]ich durch )~nderung des Zwerchfellstandes bewirken, wie dies beim (~bergange zur Apnoe yon Finkler und Oert- mann4) naehgewiesen wurde. Doch wiihrend der Apnoe fanden weder Pillager '~) noch diese Forscher irgendeinen Untersehied des Sauerstoff- verbr~uehs gegeniiber den im normalen Zustande gefundenen Werten.

Alle diese MSgliehkeiten kommen aber nur fiir ganz kurze Ver- suche und extreme Bedingungen in Betracht, so d~i~ man behaupten kann, da l3 erhebIiche ~nderungen der O~-Aufnahme ohne en~- sprechende ~nderungen des O~-Verbrauchs nich~ stattfinden.

Was die Steigerung des Sauerstoffvcrbrauehs zwecks Deckung der dureh vergrS[~erte Ventilation bedingten Mehrarbeit anlangt, ist nach neuen Unter- suchungen yon Lil]estrand ~) mit 0,3 bis 0,5 ecru Sauerstoff fiir einen Liter zu reehnen. Nach diesen Untersuchungen ist dieAtmungsarbeit bedeutend 5kono-

1) Krogh, A. und Lindhard, J. : Biochem. Zeitschr. 59. 1914. A. Krogh in Abderhaldens biochem. Arbeitsmethoden 8. 1915. Lindhard, J.: Journ. of physio][. 57. 1922.

~) Spec~, C.: Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 19. 1879. ~) Krogh, A. : Wien. klin. Wochenschr. 1922, Nr. 13. - - Krogh, M. und

Rasmussen, O.: Wien. k]in. Wochensehr. 1922, Nr. 41. 4) Finkler, D. und Oertmann, E. : Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 14. 1877. ~') Pfliiqer, E. : Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 14. 1877. ~) Liljestrand, G. : Skand. Arch. f. Physiol. ~15. 1917.

und der Blutkohlens5ure nach Traubenzuckerzufuhr bci Kaninchen. 389

mischer als wit auf Grund der Untersuehungen von Speck1), Liiwy~"), Zuntz und Hagemann8), Zuntz und Schumb~lrg~), Bornstein und Gartzen~), Reach und RSder6), annahmen.

I m Gegensatz zu der Unabh~ngigkeit des Sauerstoffverbrauchs yon der Atemmechanik spielt letztere bei der Kohlens~ureaussehei- dung eine im hSchstea Grade maftgebende Rolle. Durch herab- geseizte Lungenventilation kann es zu einer Kohlens~ureanreichorung der Lungenluft und dadurch zu einer Retention der KohlensSure im :Blut kommen, so daft die in der Ausatmungsluft erseheiuende Kohlen- share hinter der gebildeten zuriickbleibt. Doeh ist die durch eine entgegengesetzte MSgliehkeit bedingte Fehlerquelle bei der Bestim- mung der Kohlens~iurebildung unvergleiehlich bedeutsamer: die Kohlensiiureauswasch~tng, deren Wirkungsbereich im Hinblick auf die reicheu Kohlens~urevorrSte des Organismus ein ziemlich erheblicher ist. Verantwortlieh zu maehen ist in allen FSllen die VergrSfterung der Lungenventilation, gleichgiiltig, ob diese durch frequente und weniger tiefe oder durch seltene aber tiefe Respirationen hervor- gerufen wirdT). Nach Zil]es lrand s) werden, wenn der Kohlens~ure- gehal~ der Alveolarluft um ein Prozent sinkt 0 ,8--1,0 Liter Kohlen- s~ure ausgewaschen. Natiirlich entspricht die in diesem Falle ge- messene Ausseheidung der Kohlens~ure keinesfalls der gebildeten, es kann also der respiratorische Quotient auch nicht als richtiger Index der Art der verbr~nnten Stoffe gelten. Zu welchen Trug- sehliissen die Heranziehung eines respiratorisehen Quotienten, bei dessen Best immung mit der MSgliehkeit einer KohlensKureauswaschuug nicht gereehnet wurde, fiihren kann, lehren die Versuehe yon Bene- d ic t und Cathcart. L i n d h a r d ~') unterzog ihre Folgerungen einer Kri t ik und konnte nachweisen, daft die hohen respiratorisehen Quotienten unmSgiich von einer, yon den genannten Forsehern angenommenen Koh]ehydratverbrennung, vielmehr von einer Kohlens~ureauswasehung herriihren mul~ten.

Als Reservoir der durch die Respiration ausgewaschenen Kohlen- s~ure kommt das Blur in erster Reihe in Betracht. Naeh Johansson lo)

1) Speclc, C. : Zit. nach L6wy. ~) Lgwy, A . : Arch. f. d. ges. Physiol. 1891. ~) Zuntz, 37. und Hagemann : Zit. nach I, Swy in Oppenheimers Handb. d.

Biochem. 4, 1. 4) Zuntz, N. und Schumburg : Zit. nach Lil]estrand. 5) JPornstein, A. und Gartzen, B. v.: Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol

109. 1905. 6) Reach, F. und RSder, F.: Biochem. Zeitschr. 22. 1909. 7) Vierordt: Nach Zunt,~ in Hermanns Handb. 4, 2, S. 109. s) Lil]eslrand, G. : Skand Arch. f. Physiol. 33. 1916. ~) Lindhard, J. : Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 161, 1915.

10) Johansson : In Zuntz-LSwys Lehrb. d. Phys. 1921, 463.

26*

390 R. Weifl und F. Klein: Das Verhalten der Kohlensiiureausscheidung

kann der KohlensEuregeh~lt des Blutes nach forcierter Atmung bis 18- -15° /o sinken. In den Versuchen yon Bornste in und Gartzen ~) konnte das Blur noch nach 50 Minuten angestrengter Atmung KohlensEure abgeben, w~hrend das Gleichgewieht beziiglich des Sauer- stoffs schon nach 3 Minuten hergestellt war. Welches AusmaB die Kohlens~ureausscheidung erreichen kann, dariiber gibt Henderson") Aufschlug, indem el- fand, dab w~hrend einer Schmerzenshyperpnoe yon 20 Minuten die Kohlcns'~iureauswaschung beim Menschen 6 Liter betr~gen kann [siehe auch Meyer~)]. DaB gerade die Schmerzens- hyperpnoe in Tierversuchen infolge der Tracheotomie eine l~olle spielt, ist hSehst wahrscheinlich. Da es sich dabei um einen statio- n~iren Zustand w~hrend der ganzen Dauer des Versuches handelt, bietet ~uch die, Ms GewEhr einer richtigen, der Bildung entsprechen- den Koh!ensEureausscheidung angesehene Gleiehm~Bigkeit der Atmung keine Sicherheit, da ja die Kohlensiiureausscheidung veto Anf~ng an ver~tndert, wenn auch im weiteren Verlaufe gleichm/~Big sein kann. Es l~gt sieh rechnerisch leicht erweisen, welche Rolle im kurzdauern- den Versuche die KohlensEureauswaschung spielen kann. Ein Kanin- chen yon 3 kg zeigt in einem 10-Minuten-Versuch eine Steigerung der Kohlens~ureausscheidung yon 40 ecru, also eine 20 proz. Erh6hung fiber seine Kohlens~ureausscheidung in der Ruhe. Bei der Annahme eines COe-Gehaltes yon etw~ 160 cem im Blute, kSnnen diese 40 ccm durch Auswaschung nur eines vierten Teiles der Blutkohlens:-dure ullein ohne irgendwelche Kohlensguremehrbildung gedeckt werden. Naeh dem Ges~gten ist es klar, dag wir in kurzdauernden Versuchen fiber die KohlensEurebildung erst dann ein sicher richtiges Bild er- h~lten, wenn wir neben der Kohlens~iureausscheidung auch den _&nderungen der Kohlens~ure im Blute Aufmerksamkeit schenken. Denn es kSnnte beispielsweise sowohl die nach Zuckerzufuhr erhShte Lungem~entilation eine I{olle spielen, als aueh die intermedi~ir ent- stehenden Produkte und die nach Kohlehydratzufuhr auftretende Reaktionsvergnderung des Blutes 4) auf die Kohlensgureausscheidung einen EinfluB ausiiben.

~) Bornstelu und Gartzen : 1. e. o) He~derso~ : Americ. Journ. of physiol. 25. 1910. ~) Meyer: Journ. of physiol. 48. 1914. 4) Ob ein Analogieschlull zwischen den Ergebnissen der Traubenzucker-

verabreichung und einer iiblichen Kohlehydratkost in bezug auf die Reaktions- veriinderung des Blutes erlaubt ist, kann ohne weiteres nicht bejaht werden. Erstens ruff die Kohlehydratnuhrung eine Verdauung hervor, auf welche manche Autoren die im Blute auftretenden Ionenverschiebungen beziehen, zweitens wird mit der Pflanzenkost eine nicht unhetriichtliche Menge yon Alkali zu- gefiihrt.

und der BlutkohlensKure nach Traubenzuckerzufuhr bei Kaninchen. 391

Mit Berficksichtigung dieser Momente ist es yon vornherein nieht klar, ob in kurzdauernden Versuchen eine ErhShung des respiratori- schen Quotienten einer stattgefundenen Kohlens/iuremehrbildung, d. h. einer Kohlehydratverbrennung entsprieht. Die naehfolgenden Untersuehungen wurden eben zur Entseheidung der Frage, ob die in kurzfristigen Versuehen nach Zuekerzufuhr beobachtete Steigerung tier Kohlens/iureausseheidung einer tatsi~chlichen ~'Iehrbildung ent- spricht, untemommen. Wir wollten die Fr~ge durch Priifung der Blutkohlens/iure einer LSsung entgegenfiihren, indem wit eine ent- spreehende Xnderung der Blutkohlens:~ture (,Spiegelfraktion:', Thun- berg) erwarteten, falls die Kohlens/iureausseheidung eine yon der Kohlens/iurebildung (Wellenfi'aktion) abweiehend w/ire.

Die Kaninchen wurden nach einem 24stiindigen Nfiehternzustand mit Urethan narkotisiert (1 g pro kg KSrpergewicht) und traeheoto- miert, zur Verhiitung tines Temperatursturzes in Watte eingepaekt und mit einer elektrischen Metallfadenlampe gew/irmt. Die Respira- tionsvezsuehe wurden mittels der Zuntz-Geppertsehen Methode aus- geffhrt, wobei wir uns Lov~nseher Atemventile und einer Elstersehen Gasuhr bedientem Die Luftprobei~ wurderl fiber Queeksilber ge- sammelt m~d in einem Kroghsehen Modell eines Gasanalysenapparates analysiert. Die angegebenen Gasvolumina sind auf Normalzustand reduziert. Die Temperatur wurde im Ausgal~ge der Gasuhr ge- messene). Die Blutproben wurden entweder aus dem linken Herzen oder zms der Carotis genommen dutch Einstechen einer Nadel, aus welcher das Blur durch einen kleinen dickwandige~ Schlauchansatz in eine geeichte Pipette fliel~en konnte, ohne mit der Aul]enluft in Berfihrung zu kommen. Zur Kohlens/iurebestimmung fin Blute be- nutzte~ wir den KrogT~schen Mikrorespirationsapparat~). [Die in Kroghs Laboratorium gebrauehte, aueh yon uns angewandte Hilfsapparatur und die Details der :Blutgasbestimmung s. bei Gad-Andresen'~)]. Es wurde il~ jedem Falle der Standardumsatz, darauffolgend die Blut- kohlens~ure des Versuchstieres bestimmt und je nach der Gr5Be des Tieres 15- -30 g Traubenzucker in 30 ccm Wasser gelSst, mittels Magensonde zugefiihrt. In Zeitabst/inden, die in den Tabellen an- gegebel~ sind, wurde der respiratorisehe Gasweehsel und unmittelbar ~mschlieBend die Blutkoh/ens/~ure bestimmt. Die Bestimmung der Blutkohlens~ure und der Exspirationsgase wurde in Doppelanalysen zmsgeffihrt.

~) Krogh, .4.: Biochem. Zeitschr. 7. 1908. ~) Krogh, A. : Biocbem. Zeitschr. 6~ u. 66. 1914. -- Krogh, A.: Abderhaldens

Biochem. Arbeitsmethoden $. 1915. ~) Gad-,4ndresen, K. L.: Biochem. Zeitschr. 7~ t. 1916.

~v

z~

Std

.

.97.

VI.

1G

3~

/~

28.

VI.

1 2G

30. V

I.

5

2. V

II.

1 2 4

3. V

II.

1 ~/

, [:

2;/~

4. V

II.'

1~

/~

!; 3 4G

5. V

II.

1

< g

Min

. u.

8ek

.

2~[~

4

G

15 4

5,0

10 3

2,5

18 4

2,0

17 4

0,5

18 2

8,0

19

6,0

19 4

6,0

18 3

4,0

• 20

66,0

19

54,

5 18

4,

7

24 4

00,0

23

21

18

,0

29 3

4,5

18

4,2

14 4

5,0

21

9,0

16 4

2,2

23 1

8,0

13 1

0,.5

22

44,

0 17

30,

0

18 5

0,0

19 4

0,6

2114

107

'1

oC

37,8

37

,8

37,7

o7,4

37

,5

37,6

38,0

37

,9

38,0

38

,0

38,0

37,7

37

,8

37,8

37

,8

37,1

37

,1

37,1

39

,0

37~0

37

,1

37,0

37

,0

38,6

38

,7

88,7

38

,7

=a~

N

~g 80

12

8 14

0 60

110

130 72

75

92

120

120 78

82

76

78

80

112

142

124 70

96

94

96

58

60

68

68

1191

21

48

2460

1019

15

84

1930

614,

~ 71

4,1

696,

7 78

7.7

7891

3

506,

4 59

8,0

598,

8 54

4,0

843,

8 10

24,0

15

63

1671

642,

6 71

2,3

726,

0 69

2,0

732,

3 80

8,8

889,

7 89

0,0

3,70

4 3,

840

3,87

7

9,71

0 5,

794

0,81

8

0,77

4 0,

961

o;888

0,

891

3,90

7

~,76

0 3,

783

0,86

0 0,

921

0,73

4 0,

804

0,90

7 0,

970

0,75

4 0,

916

o,8~

1 0,

883

0,72

4 0,

892

0,96

7 0,

973

25,7

3 25

,57

26,0

8

24,2

5 25

,04

26,0

4

11,9

7 12

,21

12,5

4 11

,84

11,9

9

10,3

3 11

,75

11,5

5 10

,57

18,7

3 18

,33

18,6

0 19

,38

13,6

2 13

,60

14,0

~ 14

,18

16,4

7 16

,50

16,5

4 16

,99

ea~

18,1

1 21

,40

22,2

8

17,0

2 20

,11

21,2

1

9,27

11

,74

11,1

5 10

,67

10,5

9

7,80

9,

21

9,94

9,

74

13,7

5 14

,74

16,8

8 18

,38

10,2

8 12

,47

11,9

8 12

,52

11,9

3 14

,72

16,0

1 16

,55

5 ~

o/0

45,3

45

,6

47,8

4%5

45,3

56,3

47

,3

4.5,

3 45

,8

42,'~

65,6

43

,9

45,3

40

,8

48,8

49

,2

47,1

39

,4*)

48,4

46

,1

49,0

47

,2

49,8

37

,7

40,8

40

,1

Her

z H

erz

Her

z

Her

z

Her

z

C~r

otis

C

~rot

is

Her

z H

erz

Her

z

Her

z H

erz

Her

z C

arot

is

C~r

otis

C

arot

is

Her

z H

erz

Her

z H

erz

Car

otis

C

arot

is

C,~

rotis

H

erz

Her

z I-

~er

z

• T

O/o

o/

~

-- 0

,6 l

& 1

8,1

+1

,31

1o

'~

~5

,,

q-3,

2 +

18,1

-?

7,3

+

24,5

+ 2,

0 +

26,6

+

4,7

+ 20

,4

--

1,0

--? 1

,5,1

-i-

0,1

+

14,2

+ 13

,7

!-18

,2

~ 11,8

+

27,4

2,

3 +

24,8

-- 2

,1

+ 7,

2 0,

6 +

22,7

~-

3,5

+ 33

,6

-0,1

+

21,4

+

3,4

-!- 1

6,5

t-4,

1 +

21,6

+0,

2 J-

23,3

+

0,4

+ 34

,2

q-3,

1 +

88,7

2940

+

2880

+

1260

+

1060

15

+

2180

1470

20

+

1455

~g

z~

g 30

30

15

~ g

20

~ e~

~,

e~

20

=

*) D

iese

r W

crt

wur

de w

egen

sei

nes

wah

rzch

ein|

iche

n Z

us~m

men

hung

es

mit

der

pl6

tzli

ch a

nges

tieg

enen

Tem

pera

tur

bei

der

Ber

echn

ung

des

Dur

chsc

hnit

ts n

icht

ber

iiek

sich

tigt

.

und der Blutkohlens/iure nach Truubenzuckerzufuhr bei Kaninchen. 393

Wenn wir das Verhalten der Blutkohlensgure ins Auge fassen, so sehen wir in den Versuchen 1, 2, 5, 6, 7, folgende Anderungen: @ 1,4O/o , - - 3,20/0 , - - 0,70/0, - - 1°/o, - - 3,30/0, Werte , denen mit Beriicksichtigung der bei diesen Versuehen erlaubten Fehlergrenze keine Bedeutung beigemessen werden kann. Die nach Zuckerzufuhr beobachtete Mehrausscheidung yon Kohlens~iure entspricht also auch in kurz]ristigen Versuchen quanti tat iv einer Mehrbildung. Wir m5chten unseren Schlu] nur auf gut n~rkotisierte Tiere beschr~nkt wissen, deren Atemt~tigkeit von allen reflektorischen Einfliissen frei istl). Die beiden Versuche (Versuch 3 und 4), in denen die Blutkohlen- s/iure eine bedeutende Abnahme zeigte (11,1°/o und 22,3% ), sind mit grSBter Wahrseheinliehkeit auf mangelhafte Narkose zuriiekzufiihren. Es behalten die Bedenken, die yon ernster Seite ~") wegen der MSg- )iehkeig einer VerS, nderung der Atemmeehanik gegen die Deutung der Ergebnisse yon Respirationsversuehen vorgebraeht wurden, welehe am nicht narkotisierten Tier oder am Mensehen mig Mundstiiek aus- gefiihrt wurden, ihre Geltung. Fa r diese Bedenken liefern eben die beiden Versuche einen experimentellen Beweis.

Den Energiewechsel betreffend zeigen unsere Versuehe einen Anstieg der Calorienproduk~ion naeh Zuekerzufuhr. Die Anderungen des S~uerstoffverbrauchs sind zwar gering, doeh ist im allgemeinen ein Anstieg vorhanden, der bei der bestehenden, dureh vermehrte Kohlensgurebildung angezeigten Kohlehydratverbrennung einen hSheren calorisehen Wert gewinnt. Setbst in F5llen, wo der Sauerstoffverbruueh konstant bleibt, is~ die Wgrmebildung crhSht. Leider geben unsere Versuche itt dieser Beziehung keine genauen quanti tat iven Aufsehliisse. Aus Rubners Arbeitcn geht die wiehtige Rolle dec Umgebungstempe- ratur fiir das Zustandekommen der spezifisch-dynamisehen Wirkung zugefiihrter Nahrung hervor. Unsere Versuehsanordnung konnte lediglieh die zu Schwankungen neigende KSrper~elnperatur unserer nurkot, isierten Tiere auf konstanter HShe halten, um dutch Tempe- raturgnderungen hervorgerufene ~nderungen des Blutgasgehaltes zu vermeiden. Auf die Erhal tung der Umgebungstempera tur auf kon- s tanter HShe mul3ten wir verziehten, wit brachten das wgrlnende Gliihlieht je naeh Bedarf nSher oder weiter, so dab eine etwa 25 bis 280 C be~r~gende Umgebungstemperatur ents~and. Fiir die Be- antwor~ung der Frage, ob der Traubenzucker iiberhaupt eine Wirkung

1) Wir mSchterL an dieser Stelle an das einem jeden Experimentator be- kanntc Bild der beim Kaninchen hiiufig auftretenden psychisch oder reflck- torisch bed[ng~en Polypnoe erinnern.

~") Rubner, M.: Gcsetze des Energiewechse!s., S. 46. 1902. - - Lindhard, J.: Pfiiigers Arch. f. d. ges. Physiol. 161, 1915. - - Krogh, A, : The respiratory ex- change 1916, S. 17. - - Krogh, A. und Lindhard, J.: Bioehem. Journ. 1916.

394 R. WeiB und F. Klein: Das Verhalten der Kohlens~ureausscheidung

auf den Energiewechsel ausiibt, reieht diese Versuehsanordnung hin. Es handelte sich durchweg nm hohe Umgebungstemperaturen, in deren NS~ho erfahrungsgem/~B die ehemisehe Wiirmeregulation bereits ausgesc:hMtet zu sein pflegt, bei denen also die spezifiseh-dynamische Wirkung des verabreiehten Zuckers manifest werden konnte. Inwie- fern d!ese Verhiiltnisse dutch die bestehende Narkose beeinfluBt sind, bleibt weiteren Untersuehungen vorbehalten.

Die Berechnung des Energieweehsels aus den Respirationsversuchen erfolgte a,nf Grund der yon Zuntz-Schumburg angegebenen Tabelle.

" - i " -

Z e i t nach ()alorien- : (nderung Zucker- p roduk t i fm d. Calorien-

zufuhr in pro Milmte p roduk t ion SNmden n o / o

27. VI. 3. VII. [ I ~/"e + 3,3 t~ 3a/e ;- 6,6

2~ VI.

ao. vI. i

I

Zeit nach } Calorien- Zucker- p roduk t ion

zufuhr in pro M nute Stunden

l 2

! "31/_~ 5

]

2. VII. i 1%. 2% 4.

~n le rung d. Calorien- p roduk t ion

in o / o

0,120 0,124 (}, 1 2 8

0,114 0.11.9 0,12(;

0,057 0,061 0,062 0,058 0,059

0,048 0,0.56 0,056 0,052

- 4,3 ÷ 10,5

7 -:- 8,4 - 1,7 - 3,5

• +- 16.6 + 16,6 : S.3

4. VII.

5. VII.

1 I]o 2 i'i~ 4 j'

1

0,088 0,0~8 0,092 0,097

0,065 0,067 0,068 0,070

0,078 0,081 0,083 0,0~5

0 4,5

+ ] 0,2

+ 3,0 + 4,6 +7,7

+3,$ + 6,4

8.9

Die Berechnung ist nicht vollkommen genau, da der auf den Eiweil~stoffwechsel entfMlende Tell nicht beriicksichtigt werden konnte. Nach einer Reehnung yon Magnus-Levy 1) liegt der cMorische Wert des Sauerstoffs um 0,032 Cal. niedriger als in der oben erw/ihnten Tabelle angefiihrt, wenn man ihn nicht nur auf den Umsatz von Fet$ und Kohlehydrate bezieht, sondern zugleich 15°/o Eiweil3 als mitverbrannt einsetzt. Benedict und Cathcart sowie Krogh und Lind- hard konnten in ihren Arbeitsversuehen yon diesem Faktor bewugt absehen. In Arbeitsversuchen, in denen sich bekannterweise der EiweiBstoffwechsel relativ nieht ~ndert, d/irfte dies keine Rolle spielen. In unseren Versuchen ist, eine Herabsetzung des Eiweigverbrauehes info]ge der Zuekerzufuhr anzunehmen. Es ist also mit einer noch grSgeren Steigerung der Calorienproduktion zu reehnen, a]s es a,us

1) Magn.us-Le~T: Noordens Handbuch d. Pathol. d. Stoflwechsels 1,207. 1906.

und der Blutkohlens/~ure nach Traubenzuckerzufuhr bei Kaninchen. 395

einer aug Grund der Tabelle aufgestellten Berechnung ersieh~lieh ist. Die durch unsere Versuche Iestgestellte ErhShung des Stoffweehsels beim Kaninchen steht in keinem Widerspruche zu der yon Heilner 1) gefundenen isodynamen Vertretung. Heilner fiihrte seine Versuehe bei niederer Temperatur (18--190 C) aus, bei welcher die spezifisch- dynamische Wirkung durch die chemische W/irmeregulation ,,kom- ponsiert" werden muBte.

Zusammenfassung.

Die Steigerung der Kohlens~ureausscheidung nach Zufuhr yon Traubenzucker entspricht bei gut narkotisierten Tieren auch in kurz- /ristigen Versuchen einer Kohlens(iuremehrbildung, da die Blutkohlen- s/iure keine ~nderungen aufweist. Die Zufuhr yon Traubenzucker erh5ht die Calorienproduktion.

1) Heilner, E. : Zeitschr. f. Biol. 48 u. 50. 1906.