(Aus dem Physiologischen Institut der Universitat KSnigsberg.)

Der Einflull des Sympathicus auf die quergestreifte Muskulatur. Von

Dr. Kurt Schneider, Assistent des Institutes.

Nit 4 Textabbfldungen.

(Eingegangen am 4. Februar 1931.)

Die Frage nach dem Einflusse des Sympathicus auf die quergestreifte Muskulatur ist besonders in neuerer Zeit Gegenstand zahlreieher Unter- suchungen gewesen. Die sich zum Teil widersprechenden Ergebnisse der verschiedenen Autoren sind bereits in einer friiheren Arbeit I kurz besprochen. Es handelt sich in erster Linie um die Frage, ob das sym- pathische Nervensystem einen Einflul3 auf die Kontraktion der quer- gestreiften Muskulatur austibt. Wir haben einen solehen EinfluB bei tetaniseher Reizung des Muskels im Gegensatz zu anderen Autoren, besonders N a k a n i s h i 2 und Bi~ttner und H e i m b r e c h t a in sehr ausgedehnten Versuehsreihen niemals nachweisen und die abweiehenden Befunde zum Teil auf Versuchsfehler zuriickftihren kSnnen.

Von Interesse schien es welter, festzuste]len, ob durch zus~tzliche l~eizung des Sympathicus der Verlauf einer E i n z e l k o n t r a k t i o n des Muskels beeinflugt wird. Ferner best~nd die MSglichkeit, dab der A k t i o n s s t r o m des 3{uskels bei einer Einzelzuckung dureh zus~tzliche Reizung des Sympathieus eine ~nderung erfghrt, wenn aueh E. De icke ~

bereits naehgewiesen hat, dab der R u h e s t r o m des Muskels bei l~eizung des Sympathieus gleieh bleibt. Diese ]?ragen zu entseheiden, ist im folgenden versueht.

Unsere Versuehe ergaben, wit vorweggenommen werden soil, dab weder der Verlauf einer Einzelkontraktion noeh die Form des Aktions- stromes dureh zusi~tzliehe Reizung dos Sympathicus ver~ndert wird.

M e t h o d i k .

Voraussetzung fiir unser Vorgehen war wiederum die yon L a n g l e y

und Orbeli 5 mittels der Rcizungs- und Degenerationsmethode lest-

1 Schneider, Pfltigers Arch. 222, 415 (1929) und 225, 6 (]930). 2 Nalcanishi, J. Biophysics 2, 19 (1927). s Bi~ttner u. Heimbrecht, Pfltigers Arch. 221, 93 (1929). 4 E. Deicke, Pfltigers Arch. 194, 473 (1922). 5 Langley u. Orbeli, J. of Physiol. 41, 450; 42, 113.

294 K. Schneider :

ges te l l te Ta tsache , dal~ durch den 8. bzw. 9. Sp ina lne rven be im Frosch lceine sympa th i s chen ~ a s e r n zum Grenzs t range des S y m p a t h i c u s z iehen; alle s y m p a t h i s c h e n F a s e r n zu diesen be iden Sp ina lne rven ziehen ve to Grenzs t range her peripherwdrts. Reiz t m a n also zentral v o m E i n t r i t t dcr R a m i communican te s in diese Spina lnerven , so werden die somat i - schen F a s e r n al lein gereizt , re iz t m a n dagegen distal v o m E i n t r i t t der

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Abb. 1. Schema des Verlaufes der Rami communicantes und der sympathischen Nervenfasern zum 7. bis 10. Spinalnerven beim Frosche. P u n k t i e r t = somatische Nerven ohne sympathische Fa- sern; d ick ausgezogen ~ somati- sche :~erven mit sympathischen Fasern; di~nn ausgezogen = Rami communicantes; a und b bedeuten die Reizstetlen ohne a n d m i t s y m -

pathischen Fasern; c die Reizstelle des Grenzs/~ranges des Sympa-

thicus.

R a m i oommunican tes , so werden die sym- pa th i schen F a s e r n mi te r reg t . Die Verha l t - nisse s ind in Abb . 1 sohemat isch darges te l l t .

Methodlk. Zu unseren Versuchen, die in den Monaten

April bis Juli ausgeffihrt wurden, verwandten wir friseh gefangene, mSgliehst groSe, einheimisehe Temporarien und Eskulenten. Die Pr~parate wurden in folgender Weise hergestellt.

Der dekapitierte Froseh wird auf einer Kork- platte befestigt, die BauehhShle erSffnet, die Ein- geweide teils exstirpiert, teils beiseite gedrangt. Der 8. bzw. 9. Spinalnerv wird dieht an der Wirbel- s~ule, und der Sympathieus, bei Verwendung des 8. Spinalnerven, oberhalb des 7. Ganglions, ~iir den 9. Spinalnerven unterhalb des untersten Ramus communieans zum 8. Spinalnerven unterbunden und durehschnitten. Each ZerstSrung des Riieken- markes und der Aorta abdominalis wird der Gastro- cnemins in situ pr~pariert.

Zur Reizung benutzten wir InduktionsstrSme zweier du Boisseher-Induktorien. Das eine der Xn- duktorien diente zur tetanisehen Reizung des Nervus sympathicus; der prim~re Kreis des zweiten In- duktoriums fiir die Reizung der somatischen Nerven wurde dutch eine Kontaktvorriehtung des gchenk- sehen Sehleuderkymographions bei der Umdrehung der Trommel geSffnet, der Zuckungsverlauf des M. gastroenemius registriert. Die Belastung des Sehreibhebels nahe der Aehse betrug 100 g. Die Zuleitung der ReizstrSme erfolgte dutch je ein

Paar feiner Nadelelektroden, auf die der Sympathicus und der 8. bzw. 9. SpinM- nerv bequem gelegt werden konnten. Da das zentrale Ende des 9. Spinalnerven in der Regel l~nger ist als das des 8. Spinalnerven, haben wir in der Mehrzahl der Versuche den 9. Spinalnerven benutzt. Irgendeine )~nderung der Apparatur, insbesondere der Starke des prim~ren Stromes, wurde w~hrend der ganzen Versuehsreihen prinzipiell nicht vorgenommen.

In Vorversuehen wurde die Reizsehwelle ffir die Wirkung des Sympathicus auf die Vasomotoren an curarisierten YrSschen festgestellt. Bei einer Reizst~rke wie sie einem Spulenabstand des Induktoriums yon etwa 30 em an entsprieht, war ein deutliehes Sehnellerwerden der Blutzirkulation zu beobachten. In unseren Versuchen wurde der ~qympathicus mit einem Rollenabstand der sekund~ren Spule des Induktorinms yon 16 em gereiz~, so da~ der Sympathieus mit Sieher-

Der Einflug des Sympathieus auf die quergestreifte Muskulatur. 295

heit erregt wurde. Fiir die Reizung des somatischen Nerven mit einem Einzel~ induktionssehlag benutzten wir eine Reizst~rke, die gerade eine maximale Zuekung des Gastroenemius hervorrief. Dieses war bei unserem Induktorium und der angewandten prim/iren Stromst/~rke bei einem ]~ollenabstand yon etwa 20 em der Fall. Mit Sorgfalt wurde darauf geachtet, dab ein Uberspringen yon Strom- sehleifen, durch die Nakanishi in seinen Versuehen offenbar getauscht wurde, nieht stattfand.

Fiir die Beantwortung der weiteren Fragen naeh dem Einflusse des Sympathi- eus auf den Aktionsstrom des Muskels, wurde dieser dureh ein Einthovensehes Saitengalvanometer registriert. Die Saite war aloeriodiseh ged/~mpit und 2000faeh vergrSgert. Der Ausschlag der Saite betrug pro Millivolt 1 era. Die Zeitmarkierung wurde mit einer 100 Sehwingungen in der Sekunde ausffihrenden Sfimmgabel -r Die Ableitung der AktionsstrSme erfolgte mittels unpolarisier- barer Ton-Baumwollf/idenelektroden. Es wurde darauf geaehtet, dab eine Ver- sehiebung der Elektroden dureh die Kontraktion des Muskels nieht s~attfand. l~egistrJert wurden die Aktionsstr6me mittels einer fallenden Platte, die selbst den lorim/iren Kreis eines du Boissehen Induktoriums 6ffnete.

Bei den Untersuehungen fiber den EinfluB zusatzlieher tetanischer l~eizung des Sympathicus auf den Verlau[ einer Einzelkontralction wurde in den meisten F~llen naeh folgendem Schema vorgcgangen.

a) I)er 8. bzw. 9. Spinalnerv wird zentral yon der Einmfindung der Rami communican~es in diese beiden Spinalnerven, d .h . ohne symloathische Fasern durch einen EinzelinduktionsSffnungsschlag ge- reizt (Stelle a der Abb. 1). Um den Einflug einer etwaigen Ermiidung festzustellen, wird die Reizung sofort wiederholt.

b) Der Nervus sympathicus (Stelle c der Abb. l) wird tetanisch 10 Sekunden lang gereizt und in der 10. Sekunde 1 gleiehzeitig ein In- duktionsSffnungsschlag in der gleichen Weise wie bei a) dem 8. bzw. 9. Spinalnerven alopliziert. Hierauf wird zur Kontrolle nochmals wie unter a) ohne gleichzeitige Sympathicusreizung gereizt, und

c) zur weiteren Sicherung der Ergebnisse Versuch b) in umgekehrter Reihenfolge wiederholt, d. h. zuniiehst die Zuekung ohne Sympathicus- reizung geschrieben, darauf eine Zuckung mit gleichzeitiger Reizung des Sympathicus registriert.

d) SchlieBlich wird der Spinalnerv per@her yon der Einmfindung der Rami eommunicantes (Stelle b der Abb. 1), d. h. mit sympathischen Fasern, durch einen Einzelinduktions6ffnungssehlag gereizt und die l~eizung ebenfails wiederholt.

Die Versuche fiber den EinfluB des Sympathieus auf die .Form des Alctionsstromes einer Einzelzuekung wurden in ahnlicher Weise wie folgt variiert:

1. a) Reizung des 8. bzw. 9. Sloinalnerven zentral yon der Einmfindung der l ~ m i communicantes in diese beiden SpinMnerven, d .h . ohne sympathisehe Fasern und

1 Durch dieses Vorgehen sollte einer unter Umst~nden vorhandenen Latenz der Sympathieuswirkung Reehnung getragen werden.

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Der Einflul~.des Sympathicus auf die quergestreifte Muskulatur. 297

b) peripher, d. h. mit sympathischen Fasern mittels eines einze]nen InduktionsSffnungsschlages.

2. a) l%eizung des Spinalnerven zentral yon der Einmiindung der Rami communicantes (also wie bei l a), hierauf

b) tetanische Reizung des Sympathicus. In der 10. Sekunde gleich- zeitige Reizung des 8. bzw. 9. Spinalnerven mitte]s eines Induktions- 5ffnungsschlages zentral yon der Einmiindung der l~ami communicantes 1.

Ergebnisse. 1. Der Einflu[3 tetanischer Reiz~eng des Sympathicus au] die

Einzellcontra]ction.

Ein Beispiel fiir die registrierten Kurven gibt Abb. 2. Die Kurven samtlicher Versuche wurden vermessen. Die Ergebnisse sind in der vors~ehenden Tabelle zusammengefal~t. In den Spalten ~, b, c und d

Abb. 2. Ver lauf der Muskelzuckungen bei Re izung des 9, Spinalnerven. a -- l~eizung oh,~e sym- pa th ische F a s e r n 2mal h ln tere inander durch einen einzelnen Induk t ionsSf fnungssch lag ( I .0 .S . ) ; b = 1. Syrapath icus 10 Sekunden t e t an i sch gereizt und Re izung des Spina laerven oh~e sympa th i sche F a s e r n in der 10. Sekunde du tch einen einzelnen 1.0.S. , 2. l~eizung des $pina lnerven oh*,te sympa- th i sche F a s e r n oh~e gleichzeit ige Re izung des Sympa th icus (wie bei a); c - l~eizung des Spinal- h e r r e n wie bei b, n u t in u m g e k e h r t e r l~eihenfo]ge yon 1 und 2: d = Re izung mit sympathiscl~en

F a s e r n 2 m a l h in te re inander d m c h einen einzelnen 1.0.S.

bedeuten die Zahlen HShe bzw. Dauer der Znckung unter den oben angegebenen Bedingungen in Millimetern, die eirigeklammerten Zahlen jedesmal die zweite Zuckung. Die Doppelwerte in den Spalten a und d jedes Versuches sind Kontrollen, um einen etwaigen Einflui~ der Er- m~idung auszuschliel~en.

298 K. Schneider :

Ein Unterschied im Verlanfe der Muskelkontraktionen, der Ms Einflu[3 zus/itzlicher Sympathicusreizung anzusehen wi~re, ist nicht nachzuweisen. Kleine Unterschiede, die in etwa der ttglfte der F/~lle zu beobachten waren, sind, wie ein Vergleich mit den Kontrollen a) und d) jedes Versuches ergibt, auf eingetretene Ermiidung zurfick- zuffihren.

Es ergab sich, da$ der durchschnigtliche Unterschied bei gleich-. zeitiger l~eizung des Sympathicus in der Hi, he - -0 ,5%, in der Dauer des Zuckungsverlaufes --0,1% betrug, d .h . , dag bei gleichzeitiger

Abb. 3b.

Abb, 3a und b. a 9, Spinalnerv peripher, d . h . mlt sympathischen Fasern, Abb, 3b zentral, d. h. oh~e sympathische Yasern rnittels eines 1,0.S. gereizt, lt/She, t~orm

Dauer des Aktionsstromes ist die gleiche.

Sympathieusreizung ItShe und Dauer der Zuekung sogar etwas geringer waren als b'ei l~eizung ohne Sympathieus. Die Unterschiede sind so gering, dab man den Zuekungsverlauf als praktiseh unverEndert be- zeichnen kann.

Wie die Ausmessung ergibt, erfghr{ aueh die Latenzzeit, die in einer l~eihe yon Versuehen bestimmt wurde, dutch zusgtzliehe l~eizung des Sympathieus keine Ver/tnderung.

AuffMlend ist, dag in etwa 4:0 % der Fglle die Dauer des Zuekungsverlaufes bei der erneu~en, etwa 5 Minuten nach der ersten Regis~rierung vorgenommenen

Der Einflul~ des Sympathicus auf die quergestreifte Muskulatur. 299

Aufzeichnung etwas ki~rzer ist. Dieses Verhalten erinnert an eine bereits mitgeteilte Beobachtung 1. Wit beobachteten, dab bei der, nach der Resektion des Sympa~hi- cus vorgenommenen, ersten erneuten Registrierung (tetanischc Reizung des Muskels) dcr Verkfirzungsrfickstand, ausgcdriickt in Prozenten der Gesamt- zuckungsh6hc, in etwa 40% der Fi~lle unter den urspriinglichen Wert sinkt. In Kontrollversuchen wurde nachgcwiesen, dab es sich nichtum einen sympathischcn Effekt handelt. Dieselbe Erscheinung findet sich auch an nicht sympathck%o- mierten Tieren. Die geringe Verkiirzung der Zuckungsdauer bei erneuter Reizung mag mit dcr bekannten Tatsache zusammenh/~ngen, da{3 ein Reiz vielfach die Bedingungen ffir die Wirkung eines folgenden verbessert.

Abb. 4b.

Abb. 4a und b. a Sympathieus 10 Sekunden tetanisch gereizt, in der 10. Sekunde Reizung des 9. Spinalnerven ohne sympathische Fasern rnittels eines 1.0.S. b 9. Sloinalnerv zentral, d. h. ohne sympathische ])'asern durch einen 1.0.S. gereizt.

ltShe, Form und Dauer des Aktionsstromes ist die gteiche.

I I . Der Einflu/3 elel~trischer Reizuny des Sympathicus au/ den Aktionsstrom einer Einzelzuclcung.

Die ]~egistr ierung der Ak t ionss t r5me ergab, dal~ uuch ein Unte r - schied im Verlaufe des Akt ionss t romes , der bei einer E inze lzuckung des Muskels durch Re izung des Sp ina lne rven e rha l ten wird, mit und ohne zuss Sympa th icus re i zung n ich t bes teht .

Beispiele geben die Abb . 3a und b und 4 a und b.

1 Schneider, Pfliigers Arch. 2~5, 6 (1930).

300 K. Schneider: Einflul] des Sympathicus auf die quergestreifte Muskula*ur.

Form, HShe, Dauer des Aktionsstromes sind stets die gleiche. Ill einigen Versuchen zeigte es sich, dai~ die gghe des Aktions-

stromes bei der erneuten naeh der ersten vorgenommenen l~egistrierung etwas gesunken ist, gleiehgfiltig, ob es sieh um eine Reizung des Spinal- nerven mit oder ohne sympathische Fasern handelte. Diesem Sinken der HShe entspraeh eine etwas geringere Muskelzuekung. Der Grund ist wahrscheinlich in der Ermiidung des Muskels zu suehen. Es ist be- kannt 1, dal] im Beginne de r Ermiidung HShe des Aktionsstromes und HShe der Muskelkontraktion parallel gehen.

Zusammenfassung. Es wurde untersucht, ob am Frosch Reizung des Sympathicus

einen EinfluI~ auf den Verlauf einer Einzelkontraktion des Muskels oder den Aktionsstrom des Muskels bei einer Einzelkontraktion hat.

Ein Unterschied im Verlaufe der mechanisch registrierten Muskel- kontraktion bei zus~tzlicher tetanischer Reizung des Sympathicus war in keinem Falle nachzuweisen.

Die Latenzzeit des Muskels erf~hrt dureh zus~tzliche Reizung des N. sympathicus ebenfalls keine Ver~nderung.

Auch das Aktionsstrombild einer Einzelzuckung wird durch zu- s~tzliche l~eizung des Sympathicus nicht beeinflul3t. Form, tI6he und Dauer des Aktionsstromes sind stets die gleiche.

1 Bertha, Z. Biol. 88, 369 (1929).