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Rolf Gattermann Peter Fritzsche

Karsten Neumann

Der Goldhamster

Dr. rer. nat. PET ER FR IT ZSCHE, Jahrgang 1953. Studium der Biologie, Promotion zur Reproduktionsbiologie des Goldhamsters und wissenschaftlicher Assistent im Institut für Biologie/Zoologie der Martin-Luther-Universität Halle-Witten-berg. Langjähriges Vorstandsmitglied der Ethologischen Gesellschaft. Hat sich insbesondere auf das Verhalten von Hamstern in der Haltung und im Freiland spezialisiert. Die wissenschaftlichen Ergebnisse wurden in mehreren Publikatio-nen und Vorträgen vorgestellt.

PD Dr. rer. nat. habil. KAR ST EN NEUMANN, Jahrgang 1966. Studium der Biolo-gie, Promotion zur Reproduktions- und Populationsbiologie des Haussperlings in Nottingham/England. Habilitation zur Populationsgenetik und Systematik des Feld- und Goldhamsters am Institut für Zoologie der Martin-Luther-Uni-versität Halle-Wittenberg. Zurzeit Leiter der Abteilung Molekulare Pathologie am Städtischen Klinikum Dessau. Autor von wissenschaftlichen Publikationen u. a. zur Phylogeographie und Systematik verschiedener Hamster.

www.vkgw.deISSN 0138 1423ISBN 978 3 89432 282 3

Fast 100 Jahre mussten nach seiner wissenschaft-lichen Beschreibung im Jahre 1839 vergehen, be-vor der Goldhamster 1930 in der Steppe Nordsy-riens wiederentdeckt wurde. Nachdem es gelang, ausgehend von drei Männchen und einem Weib-chen des ausgegrabenen Wurfes, eine Zuchtpo-pulation aufzubauen, stand dem weltweiten Sie-geszug des kleinen Nagers mit den Knopfaugen nichts mehr im Wege. Schon bald eroberte er die Kinderzimmer in den USA und Europa. Auch als erfolgreiches Labortier für die Wissenschaft etablierte sich der Goldhamster nicht zuletzt auf-grund seiner kurzen Tragzeit von nur 16 Tagen. Das vorliegende Buch liefert ausführliche Infor-mationen und interessante Details zu Themen wie:» Entdeckungsgeschichte und Verbreitung» Anatomie, Morphologie, Physiologie» Verhalten, Biorhythmik, Fortpfl anzung

» Farb- und Fellvarianten» Domestikation

Darüber hinaus wird erstmalig auf neue Erkennt-nisse zur Freilandbiologie des Wildgoldhamsters eingegangen. Eine umfangreiche Darstellung der Rolle des Goldhamsters als Labortier sowie die Beschreibung existierender Zuchtformen run-den den Band ab. Die Autoren können dabei auf mehr als 30 Jahre Goldhamsterforschung im Labor und im natürlichen Verbreitungs gebiet zurückblicken. Eigene wissenschaftliche Er -kenntnisse werden mit aktueller internationaler Literatur verknüpft. Zahlreiche Illustrationen und Tabellen helfen beim Verständnis. Ein Buch, das sowohl engagierte Heimtierhalter*innen als auch Tierärzt*innen und Wissenschaftler*innen anspricht.

Prof. Dr. rer. nat. habil. ROL F GAT T ER MANN (1949–2006), Studium der Biolo-gie, Promotion in der Kleinsäugerforschung und Habilitation zur Biologie des Goldhamsters. War Direktor des Institutes für Zoologie der MLU Halle-Wit-tenberg und Vorstandsmitglied der Ethologischen Gesellschaft sowie Mitglied der Sächsischen Akademie der Wissenschaften. Er ist Erstautor zahlreicher Pu-blikationen zur Biologie des Goldhamsters und legte den Grundstein für den vorliegenden Band.Foto: © Heidi & Hans-Jürgen Koch

Der Goldhamster Mesocricetus auratus

Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 646VerlagsKG Wolf · 2021

Rolf Gattermann † Peter Fritzsche

Karsten Neumann

Zitiervorschlag des Verlags: Fritzsche, P., Neumann, K. & R. Gattermann (2021): Der Goldhamster Mesocricetus auratus NBB 646. VerlagsKG Wolf. Magdeburg.

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mit 186 Abbildungen und 35 Tabellen

Titelbild: Goldhamster in einem Linsenfeld bei Elbeyli (Südtürkei). Foto: Peter Fritzsche

Alle Rechte vorbehalten, insbesondere die der fotomechanischen Vervielfältigung oder Übernahme in elektronische Medien, auch auszugsweise.

1. Auflage 2021 VerlagsKG Wolf · Magdeburg · www.vkgw.de

ISSN: 0138-1423 ISBN: 978-3-89432-282-3

Satz und Layout: ISM Satz- und Reprostudio GmbH Druck und Bindung: Publikum d. o. o., Belgrad

Systematik und evolutionärer Ursprung 35

Systematik und evolutionärer Ursprung

2 Systematik und evolutionärer Ursprung

2.1 Systematische Position und taxonomische Gliederung der Unterfamilie CricetinaeDie Hamster gehören zur Säugetierordnung der Rodentia (Nagetiere) und bilden als Cricetinae eine eigene Unterfamilie innerhalb der Familie Crice­tidae (Wühler) (Musser & Carleton 2005). Ihre heutige Verbreitung be­schränkt sich ausschließlich auf Europa und Asien in der paläarktischen Region. Der Afrikahamster (Mystromys albicaudatus) und die westasiati­schen Maushamster der Gattung Calomyscus zählen nicht zu den Criceti­nae, sondern repräsentieren eigenständige Nagerfamilien (Nesomyidae und Calomyscidae).Fossilien belegen, dass Hamster in Europa, Asien und dem nördlichen Afrika bereits in verschiedenen Phasen des Miozäns existierten. Man geht davon aus, dass sich die Cricetinae stammesgeschichtlich aus einer bislang noch nicht bekannten Gruppe oligozäner Cricetidae außerhalb Europas entwickelten. Dagegen stellen die ehemals weitverbreiteten Cricetodontini wahrscheinlich keine Vorläufer der Hamster dar (Fahlbusch 1969; Cha­line 1977; Chaline & Mein 1979). Miozäne Cricetinae oder Cricetini bilden nicht nur den evolutiven Ursprung der heutigen Hamster, sondern auch den Ausgangspunkt für andere, ökologisch sehr erfolgreiche Unterfami­lien wie die Arvicolinae (Wühlmäuse). In Abb. 21 ist ein mögliches Sze­nario für die stammesgeschichtliche Entwicklung der modernen Hamster dargestellt. Eine besonders große Artenvielfalt zeigten die Hamster im mittleren und späten Miozän. In diesem Zeitabschnitt vollzogen sich meh­rere umfassende Faunenwandel in der nördlichen Hemisphäre (Webb & Opdyke 1995; Janis et al. 2000). So führten u. a. tektonische Verschiebungen zur Hebung des Himalayas, was ein deutlich trockeneres Klima zur Folge

36 Kapitel 2

hatte. Dieses begünstigte die Ausbreitung offener Landschaften mit weiten Süßgrassteppen. Arten, die an solche Steppenbedingungen gut angepasst waren, fanden jetzt optimale Lebensbedingungen (Cerling et al. 1997; Agustí et al. 1999; Fortelius et al. 2002). McKenna & Bell (1997) listen 15 fossile Hamstergattungen auf, die zum großen Teil aus dem Miozän in Europa und Asien bekannt sind. Inwieweit sie als direkte Vorläufer unse­rer rezenten Arten infrage kommen, bleibt offen.

Abb. 21: Erdgeschichtliches Auftreten verschiedener Hamstergruppen und ihrer Ab­kömmlinge (einschließlich der modernen Cricetinae) im Neogen und Quartär. Nach McKenna & Bell (1997), Kälin (1999), Mein (2003), Lindsay (2008), Fejfar et al. (2011), kompiliert von L. C. Maul.

40 Kapitel 2

2.3 DieGattungMesocricetusDie Vertreter der Hamstergattung Mesocricetus liegen mit etwa 130–280 mm Körperlänge und 80–320 g Gewicht im mittleren Größenbereich der Hams­ter, wovon sich sowohl die lateinische als auch die deutsche Bezeichnung »Mittelhamster« ableitet. Zu den charakteristischen Merkmalen der Mesocricetus­Arten zählen auf­fällige Flankendrüsen, ein nicht verkalkter Penisknochen (Baculum) und 6–8 Zitzenpaare. Gegenüber anderen Hamstern (2n = 20–22) ist der diplo­ide Chromosomensatz erweitert: M. newtoni (2n = 38), M. brandti (2n = 42), M. auratus (2n = 44) und M. raddei (2n = 44). Mesocricetus­Hamster besitzen wie alle Wühler ein Gebiss mit 16 Zähnen. Die Zahnformel lautet: Incisivi 1/1, Canini 0/0, Prämolaren 0/0, Molaren 3/3.Die Mesocricetus­Arten repräsentieren eine eigenständige evolutionäre Li­nie innerhalb der Cricetinae, die ihren Ursprung nach derzeitiger Kennt­nis im oberen Miozän vor etwa 8–10 Mio. Jahren oder etwas früher hat. Anhand von Fossilfunden scheint gesichert, dass sich die Gattung im ost­mediterranen Raum entwickelte (De Bruijn et al. 1970; Storch 2004). Da­mit wären die Mesocricetus die wahrscheinlich einzigen Nachkommen der miozänen Hamster in Westeurasien. Bisher konnte aber noch keine fossile Hamstergruppe identifiziert werden, von der sich die Gattung direkt ab­leiten lässt.Die ältesten Funde, die sicher als Mesocricetus­Hamster identifiziert wur­den, sind als Mesocricetus primitivus bzw. M. aff. primitivus beschrieben. Sie treten im Zeitraum spätes Miozän/frühes Pliozän (MN13–MN15) in Grie­chenland (Chalkidike, Kessani, Rhodos) und der Türkei auf (De Bruijn et al. 1970; Ünay & De Bruijn 1998; Sen et al. 1998; Vasileiadou et al. 2003; Suata­Alpaslan 2010; Vasileiadou et al. 2012). M. primitivus gilt als Vor­läufer aller modernen Mesocricetus­Arten. Frühpleistozäne M. aff. primitivus sind noch aus der Türkei und Israel (1,6 Mio BP) bekannt (Suata­Alpaslan 2009; Tchernov 1986; Belmaker mdl. 2014). Mit Beginn des Pleistozäns er­scheinen die ersten Hamster vom M. auratus/M. brandti­Typ (Güleç et al. 1999). Den Höhepunkt ihrer Verbreitung erreichte die Gattung im späten Pleistozän. Aus dieser Zeit stammen die bisher südlichsten Fossilnachwei­se von Mesocricetus in Israel sowie der westlichste (M. cf. newtoni) bei Triest im Nordosten Italiens (Tchernov 1975; Berto & Rubinato 2013). Mit den Veränderungen des Klimas und der Vegetation im Holozän begann das Verbreitungsgebiet von Mesocricetus wieder zu schrumpfen. Noch unklar ist die verwandtschaftliche Zuordnung einiger fossiler Mesocricetus wie M. arameus oder M. rathgeberi. M. arameus repräsentiert eine kleine Mit­telhamsterart, die von Fundstellen des mittleren und späten Pleistozäns

Systematik und evolutionärer Ursprung 41

aus Israel bekannt ist und gegen Ende dieses Zeitabschnittes wieder ver­schwand (Tchernov 1968). Als M. arameus oder M. aff. arameus klassifizier­te Hamsterfossilien wurden auch auf Kalymnos/Griechenland (Unteres Pleistozän) und im Suluova Basin (Eraslan Formation/Mittelpleistozän) in Nordanatolien gefunden (Kuss & Storch 1978; Erturaç et al. 2019). M. rathgeberi wurde anhand eines Schädelfundes auf der ägäischen Insel Armathia (Griechenland) als große holozäne, M. raddei ähnliche Art be­schrieben. Fossilien der Art wurden auch auf Kasos gefunden. Sie starb wohl erst im Holozän aus (Pieper 1984; Kotsakis 1990).Zu den rezenten Vertretern der Gattung Mesocricetus gehören neben dem Goldhamster noch drei weitere Arten (Abb. 23).

Abb. 23: Die vier Mesocricetus­Arten: M. newtoni (links oben, Foto: Christian Kern), M. brandti (links unten, Foto: Christian Kern), M. auratus (rechts oben, Foto: Peter Fritz­sche), M. raddei (rechts unten, Foto: Peter Fritzsche).

42 Kapitel 2

Schwarzbrusthamster Mesocricetus raddei (Nehring, 1894) M. raddei besiedelt insbesondere die Kaukasusregion im Südwesten Russ­lands (Dagestan, Donregion, Asowsches Meer) und ein kleines Gebiet in Georgien. Drei nicht unumstrittene Unterarten des Schwarzbrusthamsters sind beschrieben (Gromov & Erbaeva 1995). Die größeren (bis 280 mm Körperlänge) montanen Unterarten M. r. raddei und M. r. avaricus bewoh­nen vor allem die Hochtäler am Nordhang des Kaukasus. Sie lassen sich wahrscheinlich nur durch die geringfügig grauere Unterseite bei M. r. rad-dei äußerlich unterscheiden. M. r. nigriculus ist eine kleinere, etwas über goldhamstergroße Form, die in die nördlich des Kaukasus angrenzenden russischen Steppen vordringt. Einige Autoren (z. B. Hamar & Schutowa 1966) geben M. nigriculus sogar Artstatus.

Rumänischer Hamster Mesocricetus newtoni (Nehring, 1898)Der Rumänische Hamster ist mit 140–170 mm etwa so groß wie ein Gold­hamster. Das kleine Verbreitungsareal liegt vor allem in Nordbulgarien mit isolierten Vorkommen südlich des Balkans und reicht bis in die Do­brudscha im Südosten Rumäniens (Coroiu & Vohralík 2008). Die Art be­siedelt natürliche Steppenhabitate und Grasland. Besonders häufig ist sie auf Feldern (Getreide, Luzerne) und angrenzendem Brachland zu finden. Die Bestandsentwicklung erscheint rückläufig, obwohl über aktuelle Vor­kommen und Populationsdichten nur wenig bekannt ist. M. newtoni besitzt gegenwärtig einen europäischen Schutzstatus.

Türkischer Hamster Mesocricetus brandti (Nehring, 1898)Der Türkische oder Brandt’s Hamster ist die mit Abstand am weitesten verbreitete Mittelhamsterart. Ihr Areal reicht vom Transkaukasus (Aser­baidschan, Georgien, Armenien) über die Türkei in den Nordwesten Irans. In Dagestan existiert eine isolierte ciskaukasische Population. Hier über­lappt möglicherweise die Verbreitung mit M. raddei. Der Türkische Hams­ter besiedelt bevorzugt die Trockensteppen im Flachland und im Gebirge bis zu 2 600 m. Obwohl die Art auch im Kulturland vorkommt, ist sie selten direkt auf Feldern anzutreffen. Morphologische und genetische Studien (Yiğit et al. 2000; Neumann et al. 2018) zeigen eine starke Substrukturie­rung der Art. Es sind bisher keine Unterarten beschrieben.

338 Kapitel 10

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Farb- und Fellvarianten 359

11.2.2 Genetische Grundlagen der Fell(Haar)-VariantenDas Fell spielt bei Säugetieren eine wesentliche Rolle bei der Thermoregu-lation, als mechanischer Schutz und Barriere für UV­Strahlung. Dement-sprechend hoch ist der Selektionsdruck auf die verantwortlichen Gene. In-folge dessen werden Fellstrukturmutationen in natürlichen Populationen nur sehr selten beobachtet. Aberrante Fellmorphen bei Säugern beruhen auf Veränderungen der Haarbildung, des Haarwachstums, der Haardichte sowie der Haarstruk-tur (Ostrander 2012). Eine entscheidende Rolle für die Fellausprägung kommt dabei dem eigentlichen Haarzyklus zu, der aus drei Phasen besteht: dem Haarwachstum (anagene Phase), der Regression oder Übergangspha-se (catagene Phase) und der Ruhephase. Die einzelnen Zyklusabschnitte werden durch verschiedene Gen- und Umweltfaktoren gesteuert. Fibro-blast growth factor 5 (Fgf5) und Keratin 71 (Krt71) sind zwei Schlüsselgene, die bei Säugern die Wachstumsphase der Haare stark beeinflussen. Bisher ist aber noch relativ wenig über die molekularen Mechanismen der Fell-bildung bekannt. Vergleiche zwischen Arten gestalten sich aufgrund der Komplexität der zugrunde liegenden Mechanismen schwierig (Schlake 2007). Man nimmt an, dass mehr als 100 Gene die Entwicklung der Haare bei Säugern kontrollieren.Neben der typischen Shorthaired(Kurzhaar)­Variante werden drei Fell-varianten des Goldhamsters gezüchtet: Longhaired (Langhaar­Hamster), Rex (Rexfell­Hamster) und Satin (Satinfell­Hamster). Dazu finden sich auch selten gehaltene Nackthamster. Über die molekularen Grundlagen der Fellvarianten beim Goldhamster existieren bisher kaum Daten. Tab. 30 liefert eine Zusammenfassung der bisher beschriebenen Fellmutationen und Abb. 172 zeigt Beispiele für bekannte Fellmorphen in Goldhamster-zuchten.

Abb. 171: Farbmutationen des Goldhamsters: a) Black, b) Dark Grey, c) Yellow, d) Pink-Eyed Dilution, e) Banded, f) Dominant Spot. Fotos: Martin Braak.