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Josef DALLA VIA - Brixen Die Faszination einer Süßwassergarnele: Palaemonetes antennarius Lässt man Aquarianer oder Biologen in die Nähe eines Wassers, zücken sie schon bald ein Netz, lie- gen bäuchlings am Ufer, und versuchen herauszufinden .was drinnen. ist. Solche Aktivitäten werden auch gerne (mehr oder weniger offensichtlich) in die familiäre Urlaubsplanung eingebunden. So ist der flachere Südteil des Gardasees durchaus ein beliebtes Urlaubsziel, in dem Steinbeißer, Blenniiden, Grundeln und Guppy oder sogar Sonnenbarsch und Forellenbarsch in die Reichweite eines Handnetzes kommen - aber auch eine Süßwassergarnele. Abb. 1: Im Vordergrund eiertragende Weibchen. Foto: J. Dalla Via. Ein Kollege vom Institut für Zoologie der Universität Innsbruck, Prof. Dr. Rudolf Hofer, brachte die Süßwassergarnele, Palaemonetes antennarius, vom Gardasee ins Aquarium nach Innsbruck. Leider überlebten die gefangenen Individuen nicht. Innerhalb weniger Tage siechten sie im Aquarium dahin. Die transparenten Tiere wurden zuerst milchig, dann völlig opak und starben. Auch im Originalwasser des Gardasees, das in Kanistern 250 km nordwärts transportiert wurde, konnten sich die Garnelen nicht halten. Das .Dahinsiechen. der Tiere wies auf kein akutes Ereignis hin, sondern eher auf einen langsam fortschreitenden Stoffwechselprozess. Einem langsamen Ionen-Verlust? Das Trinkwasser in Innsbruck ist für seine .Weichheit. bekannt. 95% des Innsbrucker Wasserbedarfs stammt aus den Müh- lauer Quellen. Das Wasser kommt aus den Tiefen des Karwendelgebirges und gelangt über eine 1,6 km lange Stollenanlage ins Freie, mit einer Wasserhärte von 6 bis 8 °dH und einem pH von 7.5-8.0 (Weger 2007). Von den Fischen ist bekannt, dass ein leichtes Aufsalzen des Transportwassers den stressbedingten Ionenverlust über die Kiemen reduziert und die Transport-Mortalität senkt. Es war deshalb nahe liegend; das Aquariumwasser der Garnelen mit jodfreiem Kochsalz leicht aufzusalzen - und siehe da, sie konnten nun über einige Monate gehalten werden. Aber warum überlebten sie nicht im originalen Gardasee-Wasser? Das Thema einer Diplomarbeit war geboren (Obermüller 1978). Die Europäische Süßwassergarnele, Palaemonetes antennarius, bewohnt die Makrophytenbestände in Seen und Flüssen des mediterranen Raumes. Ihre Verbreitung umfasst die italienische Halbinsel, Dal- matien, Griechenland, die Ionischen und Ägäischen Inseln bis hin zur Türkei (Froglia 1978). Innerhalb

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Josef DALLA V IA - Brixen

Die Faszination einer Süßwassergarnele: Palaemonetes antennarius Lässt man Aquarianer oder Biologen in die Nähe eines Wassers, zücken sie schon bald ein Netz, lie-gen bäuchlings am Ufer, und versuchen herauszufinden .was drinnen. ist. Solche Aktivitäten werden auch gerne (mehr oder weniger offensichtlich) in die familiäre Urlaubsplanung eingebunden. So ist der flachere Südteil des Gardasees durchaus ein beliebtes Urlaubsziel, in dem Steinbeißer, Blenniiden, Grundeln und Guppy oder sogar Sonnenbarsch und Forellenbarsch in die Reichweite eines Handnetzes kommen - aber auch eine Süßwassergarnele.

Abb. 1: Im Vordergrund eiertragende Weibchen. Foto: J. Dalla Via. Ein Kollege vom Institut für Zoologie der Universität Innsbruck, Prof. Dr. Rudolf Hofer, brachte die Süßwassergarnele, Palaemonetes antennarius, vom Gardasee ins Aquarium nach Innsbruck. Leider überlebten die gefangenen Individuen nicht. Innerhalb weniger Tage siechten sie im Aquarium dahin. Die transparenten Tiere wurden zuerst milchig, dann völlig opak und starben. Auch im Originalwasser des Gardasees, das in Kanistern 250 km nordwärts transportiert wurde, konnten sich die Garnelen nicht halten. Das .Dahinsiechen. der Tiere wies auf kein akutes Ereignis hin, sondern eher auf einen langsam fortschreitenden Stoffwechselprozess. Einem langsamen Ionen-Verlust? Das Trinkwasser in Innsbruck ist für seine .Weichheit. bekannt. 95% des Innsbrucker Wasserbedarfs stammt aus den Müh-lauer Quellen. Das Wasser kommt aus den Tiefen des Karwendelgebirges und gelangt über eine 1,6 km lange Stollenanlage ins Freie, mit einer Wasserhärte von 6 bis 8 °dH und einem pH von 7.5-8.0 (Weger 2007). Von den Fischen ist bekannt, dass ein leichtes Aufsalzen des Transportwassers den stressbedingten Ionenverlust über die Kiemen reduziert und die Transport-Mortalität senkt. Es war deshalb nahe liegend; das Aquariumwasser der Garnelen mit jodfreiem Kochsalz leicht aufzusalzen - und siehe da, sie konnten nun über einige Monate gehalten werden. Aber warum überlebten sie nicht im originalen Gardasee-Wasser? Das Thema einer Diplomarbeit war geboren (Obermüller 1978). Die Europäische Süßwassergarnele, Palaemonetes antennarius, bewohnt die Makrophytenbestände in Seen und Flüssen des mediterranen Raumes. Ihre Verbreitung umfasst die italienische Halbinsel, Dal-matien, Griechenland, die Ionischen und Ägäischen Inseln bis hin zur Türkei (Froglia 1978). Innerhalb

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Italiens wird diese Art in küstennahen Seen und Lagunen (Lesina, Monfalcone), in Binnenseen (Tra-simeno-, Bolsena-, Gardasee) und in großen Flüssen (Po, Tiber, Mincio) gefunden (Froglia 1978, Dal-la Via 1986). Die ältesten Arbeiten über diese Süßwassergarnele stammen von Adriano Garbini, einem Naturforscher und Limnologen aus Verona, der sich vor allem mit der Morphologie, Histologie und Biologie dieser Crustaceen-Art auseinandersetzte (Garbini 1882abcd, 1893, 1895). Die Art steht der nordeuropäischen Brackwassergarnele Palaemonetes varians sehr nahe und wurde ursprünglich auch dieser zugeordnet (Hofer et al. 1980). Nach einer Reihe von vergleichenden morphologischen Studien (Barrois 1886, Boas 1889, Brozek 1907, 1909, 1912, Chranova 1927, Graeffe 1902, Heller 1869, Mar-tens 1857, Mayer 1881, Simroth 1891, Wesenberg-Lund 1939) wurde die mediterrane Form als eine neue eigenständige Art angesehen (Sollaud 1924, 1938).

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Abb. 2, 3, 4: P. antennarius bewohnt vorwiegend Algen- und Pflanzenbestände. Fotos: J. Dalla Via. Obwohl die Verbreitung der Süßwassergarnele von der Türkei bis Spanien reicht, scheint sie besonde-re Ansprüche an ihre Umwelt zu stellen, denn nicht überall kommt sie vor (Ozbek et al. 2009, Anasta-siadou et al. 2009, Matocec et al. 2006, Matocec & Kerovec 2002). So findet man sie in den oberita-lienischen Seen nur im Gardasee, und nicht am Como-, Luganosee oder Lago Maggiore. Einzig für den Iseosee ist mir eine nicht bestätigte Meldung bekannt. Und auch im Gardasee kommt sie nur im Südteil des Sees vor, südlich der Linie Garda-Maderno (Hofer et al. 1980). Parry (1961) und Parry & Potts (1965) sehen einen Grund für diese lückenhafte Verbreitung in der unzureichenden Anpassung der Garnelen an die geringen Ionenkonzentrationen im Süßwasser. Gemäß ihren Untersuchungen kön-nen die Garnelen nur einen schwach hypotonen Harn produzieren und verlieren daher 2,9 µM Na+/g.h über den Urin. Über die Körperoberfläche verlieren sie zusätzlich noch 1 µM Na+/g.h. Dem gegen-über steht eine Aufnahme von nur 3.3 µM Na+/g.h . Die Garnelen leben also im Gardasee, mit einem Natriumgehalt zwischen 0,11 und 0,18 mM/l und einem Calciumgehalt von 0,8 mM/l an der Grenze ihres Ionenhaushaltes und ihrer Regulationskapazität. Auf Grund von Hälterungsversuchen bei ver-schiedenen Dichten im Aquarium (Obermüller 1978, Hofer et al. 1980) verstärken sich die Hinweise, dass die Wasserbeschaffenheit im Aquarium einen hohen Stellenwert einnimmt und die Ionenregulati-on der Garnelen stark beeinflusst. Im Freiland findet man die höchsten Dichten in den Makrophyten der Häfen des Gardasees, wo die Wasserqualität nicht immer die beste ist. Es scheint ein sensibles Gleichgewicht an verschiedenen Einflussgrößen vorzuherrschen, d.h. zwischen einem größeren Nah-rungsangebot (Eutrophierung) in den Häfen und einem Schutz vor Räubern in den Makrophyten (tags-über) gegenüber einer schlechten Wasserqualität, die die Garnelen nachts zur Abwanderung veranlas-sen. Derlei nächtliche Wanderungen der Garnelen wurden auch schon beobachtet (Hofer et al 1980). Die Garnelen ernähren sich von Aufwuchsorganismen, die sie von Stein- und Pflanzenoberflächen mit ihren Scheren abzupfen. Einzellige Algen, Faden- und Kieselalgen aber auch Chironomidenlarven gehören zum Speiseplan der Garnelen (Hofer et al. 1980, Dalla Via 1983a, Costantini & Rossi 2001). Im Aquarium sind sie leicht zu halten, entweder mit Trockenfutter oder mit Tubifex, die sie wie Spag-hetti wickeln und aufnehmen. Aber auch sie selbst sind eine begehrte Beute, da sie mit über 50% ihrer Trockenmasse aus Protein bestehen und damit für jeden Raubfisch einen Leckerbissen darstellen (Dal-la Via 1983a, 1985, 1986, Marinelli et al. 2007). Die Einwohner im Südteil des Gardasees haben sie in früheren Zeiten zum Verzehr gefangen (Garbini 1882d). Die Dichten, die die Garnelenpopulationen erreichen können; sind beachtlich. So wurden in den Makrophytenbeständen im Hafen von Pacengo

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Individuen-Dichten von 772 ± 397 Individuen/m2 mit einer Biomasse von 196 ± 101 g/m2 gefunden. Den Hauptanteil der Biomasse nehmen die Weibchen ein, die in Anzahl und Gewicht den Männchen weit überlegen sind (Hofer et al. 1980).

Abb. 5: Eier, an denen man im Durchlicht bereits die fast vollständig entwickelte Larve sehen kann. Foto: J. Dalla Via.

Abb. 6: Eine vier bis sechs Millimeter lange geschlüpfte Larve. Foto: J. Dalla Via.

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Aber nicht nur eine geeignete Ionenzusammensetzung des Wassers, mit hohem Ca-Gehalt, oder bei niederem Ca-Gehalt entsprechend höheren Na-Konzentrationen, ist für die Garnelen notwendig. Auch die Temperatur spielt eine wichtige Rolle. Aus Vergleichen verschiedener Lebensräume konnte abge-leitet werden, dass eine Wasser-Temperatur von mindestens 18-20°C mindestens für 3-4 Monate be-stehen muss, um eine ausreichende Larvalentwicklung zu ermöglichen und entsprechend stabile Popu-lationen der Garnelen zu erhalten. So kann man Populationen von Palaemonetes antennarius auch in warmen Quellen (27-28°C) finden, z.B. in Caldiero (Garbini 1882d) oder in San Nazario (Dalla Via 1983b). Die Garnele zieht harte Gewässer mit einem pH über 8,0 vor, und in Gewässern mit niederem pH (<8.0) fehlt sie (Dalla Via 1986). Wenn diese Art Schwierigkeiten mit ihrer Anpassung an ionenanarmes Süßwasser hat, wie schaut es am anderen Ende der Salinitätsskala aus? Palaemonetes antennarius passt sich leicht an hohe Salinitä-ten an. Kurzfristig toleriert die Art auch Meerwasser (35 ‰), langfristig passt sie sich an 25 ‰ (Männ-chen) oder bis zu 30 ‰ (Weibchen) an und kann auch bei diesen Salinitäten im Aquarium gehalten werden (Dalla Via 1983b). Wie schaut dies aber in der freien Natur aus, falls die Art eine Wahlmög-lichkeit hat? Hier bot sich die Untersuchung der Laguna di Lesina am Gargano/Süditalien an, einer Ost-West ausgerichteten Brackwasserlagune, mit einer Vielzahl von Süßwasserzuflüssen und Entwäs-serungskan älen, die vom Süden in die Lagune münden und zwei Verbindungen zur Adria im Norden der Lagune. Die Lagune stellte somit einen stabilen ansteigenden Konzentrationsgradienten vom Os-ten nach Westen dar, der aber gerade bei Regenfällen durch verstärkte Süßwasserzufuhr aus dem Sü-den, oder bei Flutbedingungen in der Adria durch verstärkten Salzwasserzufuhr aus dem Norden je-weils in Nord-Süd-Richtung verschoben wird (je nach Gezeit) (Dalla Via 1983b). Eine phantastische Arena, um die Populationen von Palaemonetes antennarius zu studieren. Das Ergebnis: die langfristi-ge und populationserhaltende Salinitätsgrenze liegt bei 19-20 ‰. Bis zu dieser Salinität konnten die Süßwassergarnelen sich dauerhaft anpassen und dauerhafte Populationen bilden (Dalla Via 1983b). In der Lagune von Lesina besetzen die Süßwassergarnelen eine besondere Nische . jene der häufigen und schnellen Salinitätsänderungen. Sie sind somit eine der wenigen Tierarten, die das sogenannte Horohalinikum, den kritischen Salzgehaltsbereich zwischen 5-8 ‰, überschreiten. Nur wenige Arten können dies, denn die meisten marinen Arten können ihn nicht unterschreiten, und die meisten limni-schen Arten nicht überschreiten. Die Süßwasser-Garnelen können in einem solchen Lebensraum er-folgreich überleben, da ihr Stoffwechsel sehr schnell auf die veränderten externen Salinitätsbedingun-gen reagieren kann. Palaemonetes antennarius ist es möglich mit zunehmender externer Salinität den Pool an freien Aminosäuren im eigenen Körper kurzfristig und schnell zu erhöhen. Damit fungieren diese freien Aminosäuren als Osmoeffektoren. Die Energiekosten dieser schnellen und häufigen Ände-rungen der externen Umweltbedingungen sind jedoch hoch. Dies führt zu einer Senkung des Wachs-tums - was sich auch in einer geringeren Körpergröße äußert, bei Individuen, die in einer hohen Salini-tät leben, gegenüber solchen, die einer niederen Salinität ausgesetzt sind. Die hohen Energiekosten, durch die ständigen Salinitätsfluktuationen bei hohen Salinitäten verursacht, sind vermutlich auch einer der Gründe für die Verbreitungsgrenze bei 19-20‰. Oberhalb dieser Salinität scheint eine Re-produktion und ein Wachstum langfristig nicht möglich zu sein und wir finden in freier Natur keine stabilen Populationen dieser Art (Dalla Via 1983b, 1987a, 1987b). In den letzten Jahrzehnten ist diese Süßwassergarnele nicht nur für ökologische Studien (Ungherese et al. 2008) interessant geworden, sondern auch für eine Reihe von Untersuchungen zur Orientierung und zur Fluchtreaktion (Ugolini et al. 1988, 1989, Ugolini 1996, Ritz 1991), aber auch die Larvalent-wicklung wurde unter Laborbedingungen untersucht (Falciai & Palmerini 2001). Besondere Aufmerk-samkeit mag ihr in Zukunft als Bioindikator zukommen. Palaemonetes antennarius zeigt eine hohe Empfindlichkeit gegenüber chemischen Substanzen (Bazzanti et al. 1997). Eine eigene Erfahrung mag hier erwähnt sein: Nach einem Wasserwechsel starben alle Garnelen innerhalb weniger Stunden, wäh-rend eine Vielzahl von Fischarten, im selben Aquarienraum und mit demselben Leitungswasser im Durchfluss, keine Ausfälle und keine Verhaltensänderungen zeigten. Allein die Coregonen-Larven zeigten eine höhere Mortalität. Nachdem alle möglichen Faktoren ausgeschlossen waren, blieb nur noch das Trinkwasser aus der Leitung als Ursache des Garnelensterbens übrig. Die Untersuchung des-selben erbrachte geringe Spuren an Kohlenwasserstoffen im Trinkwasser. Wie das? Zwei Tage vorher stand auf Grund starker Regenfälle die auf demselben Geschoß liegende Tiefgarage meterhoch unter

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Wasser. Durch einen Konstruktionsfehler im Abflusssystem war ein Teil dieses Wassers aus der Tief-garage in das Trinkwasserleitungssystem gepresst worden. Damit war die Empfindlichkeit der Süß-wassergarnelen gegenüber Kohlenwasserstoffen zwar bewiesen, für den Experimentator ist aber der Verlust seiner Versuchstiere immer eine Katastrophe. Eine verwandte Art derselben Gattung, Palae-monetes pugio, wird in den USA als Bioindikator eingesetzt, auch im Hinblick eines ökologischen Monitorings der Küsten (Key et al. 2006). In diesem Übersichtsartikel habe ich die zitierte Literatur zur Art Palaemonetes antennarius in Kürze zusammengefasst widergegeben. Sollten Sie bei Ihrem nächsten Urlaub am Gardasee mit dem Hand-netz ihr Glück versuchen, halten Sie die Garnelen in einem gut durchlüfteten Aquarium, dessem Was-ser Sie drei bis fünf Gramm Meersalz pro Liter zusetzen. Sie werden viel Freude daran haben, diese filigranen Kunstwerke der Natur zu beobachten. 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