ber die systematisohe Stellung der Gadidae. Zugleioh Nr. 2 der "Beitrge zur Kenntnis der Kiefer- und

KiemenbogenmusknIatur der Teleostier",

Von

Dr. P. .. Dietz Prosektor am anatomischen Institut in Leiden.

Mit 14 Figuren im Text

Der Platz der Gadidae und der ihnen verwandten Formen war in den bis jetzt aufgestellten Teleostiersystemen ein ziemlich wechselnder, und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen sind auch noch heute nichts weniger als klar. CUVIER (1828) vereinigte die Gadoidae (Ies Gadoides), unter welche er auch Macrourus mit aufnahm, mit den Pleuronectidar (Poissons plats) und den Cyclopteridae (Discoboles) zu seiner Abteilung der Malacopterygiens subbrachiens, denen er auch die Gattung Eckenm anhangsweise anschliet.

JOANNESMLLER schuf den Namen Anacanthini, welcher sich seither in der Systematik erhalten hat. Er vereinigt die Gadoidae und Pleuro. nectidae als Anacanthini subbrachii, denen die Ophidini als Anacanthini apodes gegenbergestellt werden. Nach GNTHER (1880) zerfallen die Anacanthini in zwei Hauptgruppen : die symmetrischen Anacanthini gadoidei und die asymmetrischen Anacanthini pleuronectoidei. Erstere

. Abteilung umfat neben den eigentlichen Gadidae auch die Lycodidac, , Ophidiidae und Macruridae. In den spteren systematischen Versuchen

von COPE, JORDAN, GILL (nach BRONN [1901-13]) werden die Gadoidae noch immer in eine mehr oder weniger entfernte Beziehung gesetzt zu den Plcuronectidae. THILO (1901), spter auch BOULENGER (1902) stellen die letztere Familie in die Nhe der Zeidae und von Amphistium; sie werden trotz des Fehlens harter Flossenstrahlen unter die Acanthopterygier auf. genommen, also endgltig von den Gadoidae getrennt. Die verwandt I!ehaftlichcn Beziehungen der letzteren, welche, nur noch mit den Macrou ridae und lfuraenolcpidae vereinigt, nunmehr die Grupp" drr Anacatlthini

.Iill. ilUllfon D. d. 1. .... 1. !'htion 7" ~,.p.1. Bd. :/"1. ~". 13-1. :~2

434 P. A. Dietz,

bilden, bleiben aber immer noch rtselhaft. Im allgemeinen ist bei den neueren Systematikern die Neigung vorherrschend, sie als eine verhltnis-mig aneinstehende Gruppe zu betrachten und von sehr niedrig stehenden Formen abzuleiten,. Die unverkennbaren bereinstimmungen mit den hheren Teleostiern, wie die starke Verkncherung des Kopfskeletts und die hohe Ausbildung desselben, die weit nach vorn gercktrn Bauchflossen usw. werden als Konvergenzerscheinungen gedeutet. Am wcitesten geht wohl CUNNINGHAM 1, welchcr in Betracht der bekannten symmetrischen Bildung der Schwanzflosse die Gadidae sogar direkt von den Crossoptery-gi ern ableiten will, unter wt>lchen die fossilen Coelacanthidae allerdings in ihrem Schwanzskelett eine auffaUende hnlichkeit mit den Gadidae zeigen.

BOULENGEIt (1902, p.298) spricht sich ziemlich bestimmt zn Gunsten einer n.heren Verwandtschaft der Gadidae und der hherenAcanthopterygii aus: In spite 01 the absence of fins, the Gadoids oUer a combination of characters .... whicb, taken together, indicatc descent from the Acantho-pterygians, and not from thc lower Teleosteans, a conclusion further supported by their relationship to thc Blennds and Trachinids. This being admitted, il follows that thc characters which serve to define them as a group are the result of specialization, not primitive. ((

REGAN (1903) kommt jedoch zu gerade entgegengesetzten Schls-sen. J\lehrere wichtige Unterscheidungsmerkmale, wie das Fehlen harter Flossenstrahlen, dio groe Zahl der Strahlen der Bauchflosse, Fehlen einer direkten Verbindung zwischen Becken und Schultergrtel fat er auf als Zeichen einer primitiven Konstitution IlUd Abstammung von nie deren Formen: I am inclined to think that the Gadoids ... are derived from some Haplomolls stock from wh ich the Berycidae have also descended~ and of which theStephanoberycidae maywell be the living representatives. er Augenscheinlich hat BOULENGER sich spter der Ansicht seines Mit-arbeiters angeschloilsen, denn in seiner llSynopsis or the Suborders and Families of Tcleostean Fishes(( (1904 a) und im 7. Band der llCambridge Natural Historyu (1b04 b) trennt er die Anacanthmi als neunte Unter-ordnung vllig von den Acanthopterygiern. und in dem heiden Arbeiten beigegebenen Schenu, (1904 b p. 542) erscheinen sie als ci 11 gesondert aus den Haplomi hervorgehender Seitenspro. Noch weiter in dieser Rich tung gellt GooDRwn (HI09). Er legt besonders groen Wert auf die hier in erster Linie zu besprechenden Verhltnisse der Interorbitalregion und der Riechnerven und fhrt den Ursprung der Gadidae zmck auf some.

1 In Scienee Progre.!!!1 (2M p. 49.'3. Zitiert nach BOULl!:~OER (1902) p.296.

inen ist bei den eine verhltnis-edrig stehenden ungen mit den opfskeletts und m Bauchflossen weitesten geht symmetrischen cn Crossoptery-lidae allerdings t den Gadidae

Lmt zu Gunsten .canthopterygii ~ornbination or n thc Acantho-Ilusion further Ichinids. This to define them

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Iflosse, Fehlen grtel fat er nung von nie-. . are derived Iso descended; Iresentatives. er .t seines Mit~ ;uborders and ,r IlCambridge leunte Unter .. iden Arbeiten gesondert aus I dieser Rich~ t auf die hier talregion und ek al ))somo .

9(2) p.296.

Ober die systolURtische Stellung der Gadid&B. 435

remote aneestral fish, possibly even outside the group B, in which they are here provisionally included (c. Diese Gruppe B aber unuat alle Tele-ostier mit Ausnahme der Leptolepidae und Cypriniformes s. Ostariophysi.

Es war das Studium del1 Kiemen- und KieferbogenmuskuJatur (DIETZ 1912), das mich zuerst auf den Gedanken brachte, da die nchsten Verwandten der Gadidae ZU suchen sind unter den Scleroparei, und namentlich die Gattungen Cyclopterus und Liparis als solche anzusehen, die Gadidae somit echte Acanthoptcrygicr sind. So unwahr-scheinlich uns diese Behauptung zuerst auch vorkommlln mag in Betracht der ueren Erscheinung dieser beiden Fischgattungen, so wurde ich doch durch die weitere Untersuchung anderer Organsysteme in meiner Auf-fassung bestrkt. Wie ich auf den nachfolgenden Seiten auseinander-zusetzen beabsichtige, gibt es kaum ein einziges dt>r nir die Gadidae als charakteristisch geltenden l\Ierkmale, welches sich nicht wenigstens auch bei einer der beiden obengenannten Gattungen n~chweisen liee. Besonders willkommen war mir, da sich unter den mir von der zoologischen Station in Hel der zugesandten Gadidae auch ein Raniceps raninus befand, der sich in mancher Hinsicht mehr als die brigen Gadidae den Cyclopteridae nherte, in einigen Merkmalen sogar sich mehr mit den letzteren als mit den ersteren bereinstimmend erwies. Die plumpe Krpergestalt, sowie der breite Kopf bilden schon in der ueren Erscheinung ein Bindeglied zwischen den ziemlich schwerflligen Cyclopteridae und den flinken, ruberischen Gadus-Arten.

Auerdem standen mir zur Verfgung: Gadus laia (Lota vulgaris), Gadus morrhua, Gadus aeglelinus, Gadus merlangus, Gadus luseus, Gadus minutus, J/olvauulgaris, Phycis blemloides .. Merluccius vulgaris, Motella communis

und als einzige zu den Macruridae gehrige Art Macrourus coelorhynchus (Coelorhynchus atlanticus).

Ich konnte jedoch nur die bei den Cyclopteriden-Gattungen, sowie Raniceps und die Gadus-Arten vollstndig untersuchen, indem das Studium der brigen Gattungen sich auf die allerdin~ in systematischer Hinsicht sehr wichtige Muskulatur beschrnkte.

r3(i P. A. Oi~tz.

I. Septum interorbitale und Nervus olfactorius.

Die Gadidae unterscheiden sich von :tllen Acanthopterygiern, und von der groen Mehrzahl der Teleostier berhaupt dadurch, da ihre Nervi olfactorii auf ihrem Wege zum Riechorgan nicht in die Orbita ein-treten. Bl'i der Gattung Gadus (Fig. 1) ziehen sie sich wie zwei sehr dnne

Fden, in dem oberen Teil des Sep-tum interorbitale eingeschlossen, zwi-schen den Augen nach vorn. Sie liegen in einer engen Hhle, welche an ~9r--L.oll

Fig. 1. Fig. 2. J.;jg.l. lt'Jchenschnitt durch Kopf und Gehirn von Gadus 7norrhua. Schematisch. A. Augo; L.oll. Lobus olfactorius; N.o. Nervus opticus; N.olt. Nervus olfactorius; 8.t. InterorbitaJseptum; V JI. Vorderhirn. - Fig. 2. Flehenschnitt durch den Kopf eiDe; ...

Cyprinoiden. Bezeichnungen wie in Fig. 1. ..

ihrem Hillterende mit der Hhle des Gehirns kommuniziert, also einen I kanaJartigcn Fortsatz desselben darstellt. Bevor die Nerven in das . Geruchsorgan eintreten, bilden sie eine kugel- bis eifrmige AnschweIluUlr , (Fig. 1 L.oll.), welche sich den Geruchskapseln dicht anschmiegt. Das.' Ganze gleicht auerordentlich den bei\(le Selachiern herrschenden Vor-"

richt zu ci nnte, (1909 Gadil einen chier homo Cypri die A hirn . L.oll

I groe welch ben u nerve (Fig. :

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L hinges nerv!', - sil Proxir OIfact, olfacto stellt, Frage Augen sehen'

Al der G~ Cyclopl Bei C! zwischl

11, und l ihre ita ein-. dnne !s Sep-n, zwi-I. Sie .che an

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ber die systematische titelhmg der liadidae. 43i

richtungen, wo sich bekanntlich der Tractus olfactorius, an seinem Ende zu einem Bulbus olfactorills anschwellend, weit nach vorn erstreckt, und unterscheidet sich nur durch die grere Gerumigkeit der Hhle. GOODRICH (1909, p. 364, Fig. 353 C) bezeichnet denn auch den Geruchsnerven df>r Gadidac als einf>n Tractus olfactorius und die Anschwellung zwar als einen Lohus olfactorius, weil er jedoch auch den Geruchskolben der Scla-ehier mit diesem Namen nellnt, hlt er die heiden Gebilde offenbar fr homolog. Eine derartige Bildung kommt unter den Teleostiern nur den Cypriniformes (Ostariophysi) und den Galasciidae zu, w08rlbst jedoch die Anschwellungen drill Vorder-hirn unmittelhar anliegl~n (Fig. 2, L.o11)

Das ist auch der Fall bei der groen ?tlehrheit der Teleostier, welche ein Interorbitalseptum ha-ben und bei welchen die Geruehs-nerven 1Jl die Orbita eintreten (Fig.3).

Wre die GOODRIClISch(! Auf-fassung die richtige, so wre aller-dings dies eine Merkmal wichtig genug, den Gadidae eine sehr isolierte Stellung im System anzu-weisen.

Lassen wir aber vorlufig da-hingestellt sein, ob die Geruchs-nervenanschwellung der Teleostier - sie befinde sich dl~nn am Proximal- oder Distalende des

N.o/I

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01factorius - mit dem Bulbus Fig.3. Wie Fig.l und 2. Mehrzahl der Tele-o1factorins der Selachii gleichge- ostier. stellt werden kanu, so bleibt die Frage bestehen, ob die Fortsetzung der Gehirnhhle zwischen den "\ugen als primitiv (wie bei den Cypriniformes) oder als sekundr ange-sehen werden mu; das gleiche gilt fr die Stellung des Geruchkolbens.

Als eine fr die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Gadidae sehr wichtige Tatsache ist zu konstatieren, da sich bei Cyclopterus und Liparis im Prinzip ganz die gleiche Bildung vorfindet. Bei Cyclopterus (Fig. 4) erstreckt sielt die Gehirnbhle zunchst nicht zwisehen die Augen, bei dem zusanunengedrngten Ball des Kopfes endet

438 }'. A. Dietz,

dieselbe virlmehr schon weiter calldad. Es besteht ein sehr breites Inter-orbitalseptum, die Nervi olfactorii treten jedoch-und das ist eben das Wichtige - nicht in die Orbita ein: sie bleiben in ihrem ganzen Verlauf in der gallertig-knorpeligen Masse des Interorbitalseptums ein-geschlossen. Ihre nur leicht angedeutete Anschwellung liegt dem Vorder-hirn unmittelbar auf. Bei Liparis (Fig. 5) sind die Verhltnisse leicht auf diejenigen von Cyclopterus zurckzufhren. Nur erstreckt sich die Hhle des Gehirns betrchtlich weiter nach vorn und reicht zwischen den Augen bis nahe an die Nasenkapscln; die Olfactor sind in ihrem ganzen Verlauf in ,dieser Hhlung eingeschlossen; in ihrer distalen _ Hlfte_sind sie

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Fig.4. Cyclopterm lumpus. Wie Fig.l-3. l

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3 Fjg.l-4.

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Ober die systematische Stellung der Gadidae. 439

Stiel abgesetzt, welcher jedoch so kurz ist, da sie in der Dorsalansicht demselben unmittelbar aufsitzend er'l>cheint. (Die Fig. 4 ist also mit dieser Einschrnkung auch fr Raniceps ranimu; gltig.) Bei Raniceps fttSClt8 ist sie nach STANNlUS (1849, p. 2) ein wenig weiter nach vorn gerckt und liegt auf etwa ein Drittel der Lnge dcs Nerven vom Corpus striatum entfernt. Die Gadid~n-Gattung Raniceps hat also dieses \\ichtige Gadiden-merkmal weniger ausgeprgt als Liparis. Als mgliche Ursache des von allen hheren Teleostiern abweichenden Vt'rlaufs der Geruchsnerven bei den Cyclopteridae verweise ich auf das eigentiimlich gebildete, kurze und breite Cranium dieser Fische. ~Ian kann sich leicht vorstellen, da eine derartige Umbildung eines urspriinglich schlankeren Kopfes Anla dazu gab, da die Nervi olfactorii ihrer ganzen Lnge nach im Septum inter-orbitale eingeschlossen blieben. Auch Raniceps hat ja einen ziemlich breiten Kopf. Dann aber ist anzunehmen, da bei einer nachher wieder eintretenden Streckung des Kopfes, und namentlich seiner Interorbitnl-region, welche mit einer leicht verstndlichen Verschmlerung des inter-orbitalen Septums zusammenfiel, der einmal erworbene Zustand bei-behalten wurde, indem sich sekundr im oberen Teile des Septums ein engtr Kanal bildete, der die Nerven enthielt, welcher also nicht der direkten Ver-lngerung der Gehirnhhle in rostraler Richtung, wie es bei den Cyprini-formes der Fall ist, gleichgrstellt werden darf. Die hnlichkeit, namentlich zwischen den Cyclopteriden und Cyprinoiden sehr auffllig, beruht auf Kon-vergenz. Bei JAparis ist der Kanal noch ziemlich breit, der Kopfgestalt ent-sprechend; auch die Lage der Anschwellungen der Geruchsnerven, welche (man vergleiche die Reihe Cyclopterus, Raniceps raninus, Ran. fuscus, Di-paris, Gadus) dem Nerven entlang bis in die Nhe des Geruchsorgans rostral-wrts gerckt ist, erfordert wohl noch lange Zeit einen ziemlich breitrn Raum. Als nchste Ursache der Verschmlerung des Septums ist wieder-um die Vergrerung des Auges anzunehmen, man vergleiche nur an jedem Habitusbilde den auerordentlichen Untersrhied in der relativen Gre drs Augapfels bei Cyclopterus von Liparis einer-, den Gadidlle anderseits I

11. Das Schwanzskelet. BOULENGER (1902) und die anderen Ileueren englischen Systematiker

betrachten dic Schwanzflosse der Gadidae als ein ganz besonderes Ge-bilde, welches von derjenigen der brigen Teleostier grundverschieden ist. GOODRICH (1909, p. 480) spricht von einem II pseudocauda1ct; es soll entstanden sein aus der Verschmelzung der hinteren Teile d~~ den Macruridae zukommenden langen, ununter~rochenen Rcken- und AnaUlosse; di(' wirkliche Schwanzflosse soll also eingegangen sein.

440 P. A. UilllZ.

Ich kann diesl'r Auffassung, welche sich auf eine angebliche Abstam-Illllng der Gadidae von macruriden-hnlichen Vorfahren und auerdem auf die Tatsache sttzt, da die Strahlen der Schwanzflosse einer greren Anzahl ntU' wenig modifizierter Neural- Ilnd Hmalbogen der letzten Wirbel direkt aufsitzen, in keiner Weise beipflichten. Alle die typischen ZUge des Gadidllnschwanzes lassen sich schon bei den Cyclopteridae, ja sogar schon bei Cottus nachweisen, und ich sehe denselben durchaus als einen nur in geringem Mae abgenderten, sonst aber typischen Teleostier-schwanz an. Da der Schwanzflosse von Gadus, sowie aller der genannten Teleostier, ein heterocerker Typus zugrunde liegt, erhellt schon aus dem

asymmetrischen Bau des Schwanzes des jugendlichen Kabeljaus (GOOD-RICU, 1909, Fig. 509, p.479, nach AGASSIZ). Aber eine den Gadidae nur wenig nachgebende, nicht nur uere, sondern auch innere Symmetrie weisen schon die Schwanzflossen von Cottus, Cyclopterus und Liparis auf. Das an seinem Hinterrande mit einem tiefen Einschnitt versehene Os hypu-rale steht in der Sagittalebene symmetrisch zur Krperachse ; ihm schlieen sich die Mehrzahl der Flossenstrahlen direkt an. Das Schwanzskelet der Gadidae unterscheidet sich aber nun dadurch von diesen, da dem Os hypurale der Einschnitt an seinem Hinterende fehlt (bei Raniceps ist dies noch angedeutet); auerdem ist der Knoohen relativ viel kleiner, dement. sprechend sitzen ihm nur eine kleine Zahl Flossenstrahlen direkt auf (bei G.luscus zhlte ich 4, bei G. merlangus 5); alle die anderen haben sich den Neural- bzw. Hmalbogen angeschlossen. Letztere Tatsache ist also nur als eine direkte Folge einer Grenabnahme des Os hypurale aufzufassen, und die Schwanzflosse der Gadidae direkt von derjenigen der genannten Scleropareidengattungen abzuleiten.

111. Die Infraorbitalknochen. Fr die Scleropareidae ist bekanntlich die hohe Ausbildung der infra ..

orbitalen Knochenreihe charakteristisch, welche bei den Triglidae zur Bildung eines starken Wangenpanzers gerhrt hat. Bei Cottus uert sich diese Tendenz nur in der ventrocaudalen Ausdehnung einer einzelnen, bei Liparis der einzigen suborbitalen Knochenplatte. Den Gadidae fehlt diese besondere Bildung, Init Ausnahme jedoch von Raniceps raninus, welcher sich in dieser Hinsicht ganz wie ein richtiger Scleropareide verhlt. Die Infraorbitalknochen sind sehr unregelmig geformt, an ihrer Auen-seite befinden sich eine Menge groer schleimgefllter Hhlen und Kanle. Die dritte Knochenplatte aber ist viel grer als die vorhergehende und die nchstfolgende, und bildet einen in ventrocaudaler Richtung sich bis halbwegs des PropcrcuJarc erstreekend;n Fortsatz.

in d( den erkal Bczi! ber wahr und' Der: Kicm besch allen Ausbi hier d Rinsi. meine

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:iche Abstam-nd auerdem ~iner greren l der letzten die typischen opteridae, ja durchaus als en Teleostier-~er genannten hon aus dem Ijaus (GOOD-Gadidae nur

'e Symmetrie Liparis auf.

:ene Os hypu-hm schlieen mzskelet der da dem Os lceps ist dies ner, dement-rekt auf (bei ,ben sich den ist also nur

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19 der infra-riglidae zur r uert sieh r einzelnen, adidae fehlt 'PS raninus, lide verhlt. Ilrer Auen-md Kanle. ehende und mg sich his

Ober die systematische Stell_,mg der Gadidar-. 441

IV. Die Kiefer- und Kiemenbogenmuskeln.

Die Muskeln der Kic,fer- und Kiemenbogen der Teleostier, welche sich in den letzten Jahren nach langjhriger Vernachlssigung einer zunehmen-den Aufmerksamkeit der Forscher erfreuen, werden auch immer mehr erkannt in ihrer Bedeutung fr die Beurteilung dar verwandtschaftlichen Beziehungen. Es war das Studium dieser Muskulatur, welches zuerst die berzeugung in mir erweckte (DIETZ 1914, p. 136), da die Gadidae (und wahrscheinlich dic Anacanthini berhaupt) echte Acanthopterygii sind, und wir ihre nchsten Verwandten unter den Scleroparei zu suchen haben. Der sehr charakteristische Muskelkomplex an den dorsalen Enden der Kiemenbogen, welchen ich im 22. Band, p. 106-108 dieser Zeitschrift beschrieb und als Acanthopterygoiden-Typus benannte, findet sich bei allen Gadidae und auch bei der untersuchten Jlacrourus-Art in sehr hoher Ausbildung vor, ,,,1e ein Blick auf Fig. 6 lehrt. Ich benutze die Gelegenheit, hier die Beschreibung der Verhltnisse bei Gadus ?norrhua, einem in dieser Hinsicht sehr typischen Vertreter der Familie einzuschalten, welche ich meiner 1912 erschienenen Doktordissertation (p.42-47) entnehme.

Der ganze Komplex der Levatores anteriores entspringt, dicht Zllsam-menge drngt, aber fast gar nicht zusammenhngend, am Seitenrande des Craniums (Pteroticum, Opisthoticum und einem kleinen Teil des ProoticUDls) hinter und zum kleinsten Teil auch unter der Gelenkhhle fr das Hyo-mandibulare. Es sind nur drei Levatores anteriores externi vorhanden (Fig.6 LIl und L,V ; der erste Levator externus wird in der Figur von den anderen 1I1uskeln verdeckt). Der Levator des zweiten Kiemenbogens ist nur halb so breit wie der des ersten, der des vierten Kiemenbogens (L,y) ist ein sehr breites lIuskelband, welches der Innenseite der brigen Muskeln der Levatoresgruppe entlang, sich in ventrocaudaler Richtung hinziehend, zum vierten Epibranchiale begibt, um sich an dessen hinter der dorsalen Apophyse liegenden Teil zu inserieren. Ein eigener Levator fr den dritten Kiemenbogen fehlt. Der Ursprung des ersten Levator internus (oder Levator ossium pharyngeorum Fig.6 L.o.ph.a.) schiebt sich zwischen denjenigen des ersten Levator externus und den des nchstfolgenden ein. Die Muskelplatte ist et.wa ebenso breit wie der Levator ext. are. I und inseriert sich an den Vorderrand des Os pharyng. sup. (Phar. branch. II) oder, um es genauer Zll bezeichnen, weil dieser Knochen sich nach vorn verjngt, teils an den rostromedialen, teils an den rostrolateralen Rand.

Der weit schmlere zweite Levator internus (Levator oss. pharo posterior, Fig.6 L.o.ph.p.) liegt an seinem Ursprung medial vom ersten

"-Levator internus, lateral vom zweiten Levator externus. Er drngt sich

P. A. Vieu,

in seinem weiteren Verlauf zwischen den spter zu besprechenden M. obliquotransverslls arc. 11 und den eigentlichen Obliquus hinein und inse-riert ~ieh, indem er sich unter letztg(lnannten Muskel schieht, an die Ober-

o flche dfs Os pharo sup.

Opfl." Der Levator posterlor aro. IV (Fig. 6 L.p.) ist nur ein sehr schwacher ~Iuskel, welcher weit nach hinten an der Grenze des

"\.h. PharyngeaJmusku-latUl; Ph.d.deren transversale Dorsallamee; R. sehr hoher spezialisierter Aus-

Retractor OS9. pharyng. bildung zu. Seino Fasern verlaufen quer zwischen den

beiderseitigen Epibranchialia des zweiten Kiemenbogens, sowie zwischen den Ossa pharyng. BUp. Ein Teil der an erstgenannter Stelle entspringen-den Fasern ~egibt sieh jedoch zum Auenrande des Os pharo sup. und bildet so in ziemlich scharfer Ausbild\lDg den sch't>n lrher bl'schriebenen

(DIETZ 1914, I brigen (hinte einer etwa 90c

Ossa pharo sup ihrer Oberseite

Der Trans sammenhang I liegenden quer spannt sieh br die hintere (Ph verlaufenden s die RetractorCl

Die Rctra' schnitt von da Unterflehe de in Fig. 6 nich unmittelbaren von einer quel

Der von Muskel, der sie Spitze des Os 1 wenig abweich.

Wie aus d. der ganze Mus' wie solches au bildeten Famili Levators des ( nur der Fall is darauf unterslU zu den Acant 1912 und 1914 genannten Sch

Andcn ver '. einen sehr char

hyoideus, welc (DIETz 1912, T in der Gestalt e sich bei ihrer . Sterno-hyoideu dnne Sehne

chenden M. in und inse-ln die Ober-'. sup. )sterfor are. nur ein sehr velcher weit Grenze des s Occipitale ler Hinter-entspringt

r Nhe des aber etwas ans vierte ~rt.

.), ein der a pharyn-der, rost-!rbreitern-Iringt an lysen dl's und IV ~sten An-:den Fort-:h an der !worfenen lar. sup. re Hlfte licht vom >llstndig

lDSversus .didae in 1er Aus-

Fasern hen den ~wischen

pringen-up. und riebenen

ber die systematische Stellung der Gadidae. 443

(DIETZ 1914, p. 107) Abschnitt 0.tT2, in der Figur nicht sichtbar. Die brigen (hinteren) bilden eine sagittal stehende Lamelle, welche nach einer etwa 90 betragenden Ablenkung ihres Verlaufs in die dicke, die Ossa pharo sup. bedeckende Muskelplatte iibergehen: Letztere bildet an ihrer Oberseite, wo sie der Sehdelllnterseite anliegt, eine derbe Fascir.

Der Transversus dorsaUs, an seinem Vorderrande kaum noch in Zu-sammenhang mit dem Obliquotransversus, ist aus zwei hintereinander liegenden queren 1Ilusl(ellamellen zusammengesetzt. .Die vordere (Tr.) spannt sich brcken artig zwischen dt'n beiden 03sa pharyng. BUp. aus; die hintere (Ph.a.) schliet sich der queren und der in der Lngsrichtung verlaufenden seitlichen Pharynxmusklliatur (Ph.) an; beide berwlben die Retractoren der oberen Schlundknochen.

Die Retractores oss. pharo (R.) sind sehr starke Muskeln, im Quer-schnitt von der Gestalt einer schmahm Ellipse. Sie entspringen an der Unterflche des dritten Wirbels und nehmen ihren Verlauf dorsal von der in Fig. 6 nicht dargestellten queren Pharynxmuskulatur; nur in der unmittelbaren Nhe ihrer Insertion wcr

Der von VETTER bei Esox Obliquus dorsalis posterior benannte )luskel, der sich zwischen dem vierten Ceratobranchiale und der hinteren Spitze des Os pharyng. info erstreckt, findet sich auch bei Gadus in nur wenig abweichender Gestalt vor.

Wie aus der vorhergehenden Beschreibung sogleich zu erseben, weist der ganze Mllskelkomplex einen sehr hoch spezialisierten Charakter auf, wie solches auch unter den Acanthopterygiern nur bei den bher ausge-bildetenFamilien vorkommt; namentlich durch das Fehlen eines besonderen Levators des dritten I{iemenbogens, wie solches unter den Scleroparei nur dcr FaU ist bei Coitus, Liparis und Cyclopterus, auerdem bei allen darauf untersuchten Gattungen der Jugulares, sowie bei den bis jetzt nicht zu den Acallthopterygiern gerechneten Balistes und Lophius (Dunz 1912 und 1914; man vergleiche auch die Tabelle p. 162/163 der erst-genannten Schrift).

An den ventralen Enden der Kiemenbogen haben die Acanthopterygier einen sehr charakteristischen Muskel aufzuweisen, nmlich den Pharyngo-hyoideus, welcher niemals bei den niederen Fischen angetroffen wird (DIETZ 1912, Tabelle p. 172). Bei den Gadiden kommt er ebenfalls vor, in der Gestalt einer schmalen, dreieclcigen Muskelplatte, deren Rostralende sich bei ihrer Insertion am Urohyale zwischen den beiden Hlften des Sterno-hyoideus hineinschiebt, whrend siQ caQ..dad in eine lange unel dnne Sehne bergeht, welche sich an das Os pharyng. info festsetzt.

P. A. nietz,

Die brigen hierhergehrigen 'Muskeln, denen jedoch aus systema-tischen Gesichtspunkten kein besonderer Wert beizulegen ist, sind:.

1. Drei ObHqui, am ersten, zweiten und dritten Kiemenbogen, denen sieh sehr reduzierte l\Im. interbranchiales anschlieen. Nur der dritte Obliquus ist krftig entwickelt und setzt sich aus zwei unvollstndig ge-trennten Buchen zusammen, welche sicb an die Spitze der Apophyse des dritten Hypohranchiale, sO'wie an dieses Knochenstiick selbst in-serieren.

2. Von dem bei den niederen Fischen meistens sehr viel reicher ent-wickelten System der Interareuales ventrales bleibt nur der Interare. HI/IV noch fortbestehen, whrend die anderen zu sebnenartigen Strngen reduziert sind, wie solches im allgemeinen bei den Acanthopterygiern der Fall ist. Der genannte Muskel entspringt am Ceratobranch. are. IV und bedeckt den Obliq. are. UI an der Ventralseite. Mehr nach vorn spaltet er sieh; der laterale Teil (l) inseriert sich unmittelbar an die Spitze der Apophyse des Hypobr. III; der mediane (m) an ein Sehnenband, das von dem bezeichneten Fortsatz sich nach hinten zieht und in der 1rtitte sieh mit seinem Gegenstck vereinigt, unter Bildung einer einer Halb-ellipse hnlichen Figur.

3. Die bei den Transversi Are. IV und V sowie 4. die Pharyngo-claviculares ext. und int. "'cisen keinerlci wichtige

Besonderheiten auf.

Whrend die liluskelsysteme an den dorsalen und ventralen Enden der Kiemenbogen mehr im allgemeinen die Stellung der Gadidae unter den Acanthopterygiern wahrscheinlich machen, .lassen sich noch drei lluskeln bzw. ~ruskelgruppen heranziehen, welche ihre engere Verwandtschaft mit den Scleroparei (Liparis, Cyclopterus) befrworten. Es sind als solche anzufhren:

a) der Adductor mandibulac und namentlich die oberflchliche Portion desselben, Al,

b) der Protractor hyoidei und Intermandibularis, c) der Adductor hyomandibularis.

a. Addnctor mandibulae.

Der Adductor mandibulae aller Gadidae besteht nicht wie bei der MehrzahJ der hheren' Teleostier aus drei, sondern aus vier Portionen. Zwei derselben lassen sieh ohne weiteres als den Abteilungen A2 und As homolog erkennen; die beiden andereJl wurden von HOLlIQUIST (1911), 191

IS systema-, sind:.

'gen, denen der dritte

,tndig ge-Apophyse selbst in-

eicher ent-. Interare. [) Strngen ygiern der rc. IV und lrn spaltet Spitze der band, das der Mitte ner Halb-

i wichtige

en Enden unter den i l\[uskeln chaft mit ,ls solche

Ochliche

: bei der ortionen. I und..43 r (1911),

Ober die systematische Stellung der Gadidae. 445

der ihre Zusammengehrigkeit nicht , .. kannte, als Al und .11. hezeicbnet. Letzterer ist der :M. pterygo-maxillaris JOURDAINS. ~! -

Da ~die beiden letztgenannten' Muskelportione: nur" die Spaltungs-

qu prop s.op cp sei ... ... rlJn-6 .... _ .......

-... . -- - .. hy. hy -.----_ _ _.

Fig.7. GadIU mon-hua. Oberflchliche Kopfmuskulatur. Haut und lrifraorbitalia sind enUernt. - Knochen (wei): m.e. Mesethmoid; pr. Palatinum; Ir. Frontale; Bp.o. Sphenoticum; k.hm. Kamm auf dem HyomandibuJare; pl.o. Pteroticum; p.tm. Post-temporale; pr.m. Prii.maxillare; m.tl. Mandibula; m:z:. Maxillare; qu. Quadratum; i.op. Interopercularo; pr.op. Propercularo; s.op. Subopercularo; op. Opercularoj H.cl. Suprn-cIlL\;cuJare; T.br'I_S' Rad branchiostcgales. - Muskeln und Bnder: AlU, AIIl, A2 Adductor mandibulae; Alut. Sehne von Al" inseriert an p. Ligamentum mandibulo maxillare posterius; L.a.p., L.a.p'. Levator areus palatini; D.op., D.op . Dilatator oper-ellli; LI' Levator des ersten KiolDenbogensj Atl.hy. Adductor hyomandilluJaris; L.op . Adductor operculi; L.op'2 Levator operculi; th ~ sich berkreuzende Sehnen; ' 11 , 11

degenerierte MuskelbJIdel am Tentakel; hy.hy. Hyohyoideus.

teile eines ursprnglich einhcitlic.hcll, gnzlic.h an der Obcrfliiche licgcndln Al sind, habe ich in meiner schon fters erwhnten Hauptarbeit aUil-fiihrlich dargetan (DIETZ 1912, p. 11B-122). "-

Die bei Cottus noch vollkommen einheitliche Muskelplatte (Dn;'l'Z 1914. p. 135, Fig. 21) ist llPi ~ip(1rl lind Cyclopferus (a .. a\ O. p. l36-tim

446

unvollstndig in zwei Teile gespalten, welche sich als A1a und AlP be-zeichnen lassen. Ala behlt seine oberflchliche Lage bei, ebenso seine Beziehungen zum Maxillare und Mandibulare: erstere bei Gyclopterus schon direkt, bei LiP4ris mittels der zweiten Portion, obgleich sich eine deutliche Tendenz bemerkbar macht, sich einer eigenen InsertionssteUe am Maxillare zu bemchtigen (vgl. Fig. 11 A und B). Wie leicht und ungezwungen sich aus diesen Verhltnissen die den Gadiden zukommenden ableiten lassen, erhellt aus den Umrifiguren auf S. 449. Man braucht sich nur vorzustellen,_ wie der bei Liparis fters nur noch gering-fgige Zusammenhang .der beiden Teile endgiiltig gelst wurde i AtP stimmt ... alsdann ,,in allen Einzelheiten mit dem gleichnamigen ?iluskeJ

mx

A,a

A./l----~

p ____ ---lr-\

A, _____ -\-T-j

md __ ---.:ll--_

von Gadus berein, nur 1.!FJi1r--- A, da bei letzterem die

Trennung noch voll-stndiger wurde, indem ..4 2 zwischen beiden em-porwuchs. An der ober-flchlichen Portion voll-zogen sich etwas grere Vernderungen: infolge einer Reduktion der hinteren Teile wurde der Ursprung (wenig-stens des MuskeJhau-

Fig.8. &niceps raninu,. Adductor mandibuJae und ches; eine hutige Ver-Umgebung. Bezl!ichnungen wie in Fig.7. bindung bleibt fortbe-

stehen) am Propercu-lum aufgehoben, und die ganze Muskelplatte kam suboculr zu liegen (Fig.11 E).

2, Der gleiche Reduktionsproze fhrt zu einer Aufhebung der direkten Verbindung mit Jrlandibulare und Maxillare, und die Insertion findet mmmehr am Ligamentum mandibulo-maxillare posterius (Fig. 7) statt.

Die letzten Spuren einer engen Verbindung der beiden Teile A1a und AlP lassen sich bei Gadus trotz ihrer jetzigen rumlichen Trennung leicht nachweisen. Sie werden beide von einem einzigen Ast des Ramus mandl. bularis trigemini innerviert, welcher AlP durchbohrt, um an der Innenseite anlha heranzutreten_ HOUIQUIST (1911, p. 9) beriChtet, da die hintero obere Ecke der ersten Portion (meine A1d}zl!weilen von der vierten Portion (meiner AtfJ) ein winziges Bndel bekommt, das wie eine Brcke die zweite

Portion von Ga nicht v sondern zusamn nach hi eng mit

En. abgebi)( (Fig.7,! lieh frei, bularc 8 wabrnet Zusamm

Sehr Raniceps Gadidae 1 hiDausgc~

, groe S jedoch wi,

. , inseriert, ' er entspriJ zwischenc

. Von (DIETZ 19

d AlP be-enso seine lyclopterus I sich eine tionsstelle eicht und Immenden n braucht h gering-rde; AlP !n Muskel ,erein, nur ;erem die Ich voll-:Ie, indem eiden em-der ober-

rtion voll-lsgrere 1: infolge tion der e wurde

(wenig-Ilskelbau-Itige Ver-t fortbe-ropercu-zu liegen

)ung der Insertion s (Fig.7)

A1a und LDg leicht IS mandi-rmenseite e hintere 1 Portion je zw~ite

c'

Ober die systematische SteUung der Gadidae. 447

Portion (A2) berquert. Auer'dem fand ich an einem einzigen Exemplar von Ga:lus aeglejinus auf der einen Krperseite die Abweichung, da AI! nicht wie sonst zwischen den beiden Portionen emporgewachsen war, sondern sich mehr laterad entwickelt und la in rostraler Richtung zusammengepret hatte. Letztenr lag also AlP unmittelbar an; er ging nach hinten in eine Sehnen platte ber, die nahe am Ursprung von AlP eng mit demselben zusammenhing.

Endlich lt der von HOLMQUIST (1911, Tal. 1, Fig. 1) sorgfltig abgebildete Verlauf der Fasern, welche sich mit dem Sehnenband (Fig. 7,8) verbinden (HOL!lIQUIST a. a. O. Alt), ebenfalls auf eine ursprng-lich freie Verbindung derselben mit dem Maxillare sowio mit dem 1tlandi-bulare schlieen. Weil jedoch von letzterer Verbindung nur noch kaum wahrnehmbare Spuren brig sind, ist wohl anzunehmen, da der direkte Zusammenhang mit dem Maxillare am lngsten bestehen hlieb.

t, A, 11, hyom

md prm m. A.fJo, I/JJ(), qu pr:op

Fig. 9. Moul/tl communis. Oberiichliche lIuskelschicht mit Ausnabme von .I ent-fernt, nebst den meisten OpercuJarknochon. Bezeichnungen wie in Fig.7.

Sehr wichtig ist weiter noch in dieser Beziehung dor Tatbestand bei Raniceps ra nimtS , der auch in dieser Hinsicht den bergang zwischen Gadidae und Cyclopteridae vermittelt, und noch kaum iiber Cyclopteru,

448 P. A. Dietz,

tigere Abweiebungen, jedoch sekundrer Art, fanden sich bei Motella und Jlerlucciu.5. Bei Motella ist A1a ",;e bei Gadus gebildet und wci~ht nur in Nebensachen davoJl ab; bei AlP ist jedoch eine wichtige nderung eingetreten. Diese sehr krftig entwickelte Muskelabteilung hat sich in ihren caudalen Teilen - welche im Gegensatz zu Gadus gnzlich muskuls sind - in zwei Portionen gespalten. Die eine (Fig. 9 A1POl) hlt noch die ursprnglichen Verhltnisse inne: sie zieht sich zwischen A2 und A3 nach hinten bis zu ihrer Ursprungsstelle an der Hyomandibularplatte; drr tiefere und grere Teil jedoch (Fig. 9, AJl02) und der mehr rostrad liegende Knochen des Palatinbogens entspringt am Vorderrande des Qua-dratums; der caudale Teil seiner Insertion kommt also medial von .043 zu

A.a Lap

Fig. 10. Merluccaus vulgaris. Adductor mandibulae und Umgebung. Die Proportionen sind etwas ver-zeichnet und der MU3kel Al ist zu lang geraten.

Bezeichnungen wie in Fig.7.

liegen. Ungefhr in der :Mitte verschmelzen die bei-den Abteilungen miteinan-der zu einem typischen :Muskclbauch, der sich mit kurzem breitem Ansatz ans ~Iaxillare inseriert, wie das in ganz gleicher Gestalt auch bei Gadus vorkommt.

Von Motella ausge-hend, lassen sich die Be-funde bei Merluccius (Fig. 10) ohne Schwierigkeit deu-ten. A1a ist hier eine schmale und dnne MU8~

kellarnelle mit sehr langer Sehne, welche in ihrem Ursprung und ihrer Inser-tion nicht wesentlich von Gadus abweicht. Von A~ sind jedoch die hinteren und oberflchlichen Teile, welche bei Motella noch die mehr ur .. sprnglichen Verhltnisse bewahrten, vollstndig eingegangen, und es bleibt somit nur noch die tiefer liegende Portion brig. Der Muskel hat also seine Ursprungsstelle gewechselt: seine Fasern entspringen dem Rande des Palatinbogens entlang (Quadratum, Ectopterygoid, sogar noch am Palatin um), die hinteren ein wenig unter Aa; der eigentliche Muskelbauch liegt sub-, seine Hauptmasse prorbital; die hnlichkeit mit Gadus ist jedoch beibehalten.

Es lassen sich die beschriebenen Bildungen bersichtlich in einer Reihe anordnen (Fig. 11 A- G). An die Spitze derselben haben wir

'-zu stellen:

Li Propc [nsertie

Gy

A

I t

c

n"

E

m"

G

Fig.l1. J-e Cyclopl

,ei Motella und nd weicht nur :ige nderung 19 hat sich in ~lich muskuls 101) hlt noch m Al! und..4a dibularplatte i mehr rostrad

,mde des Qua-laI vonAa zu ;efhr in der nelzen die bei-gen miteinan-~m typischen , der sich mit item Ansatz re inseriert, ~anz gleicher l bei Gadus

otella ausge-sich die Be-

!1'luccius (Fig. rierigkeit deu-3t hier eine dnne Mus-

ld ihrer Inser-:l jedoch die die mehr ur-Igen, und es r Muskel hat n dem Rande ~ar noch am Muskelbauch .it Gadus ist

lieh in einer 1 haben wir

Ober die systematischp. Stellung der Gadidae. 449

Liparis (A. und B). Ala in voller Ausdehnung erhalt~m, direkt vom Propcrculum entspringend. Spaltung unvollstndig; A1a ohne eigcllf Insertion am J\[axillare. .

CyclopfeT1ls (Ct Wi(' JAparis, Zu~ammellhang in grerer Au!;-

E

Fig.ll. Adductor DH\Ildibulae .Al' A und B zwei Exemplare von Liparis wlgaTis; o Cycl&pl'.lTUS lumpu8; D Raniceps raninusj E Gadus 'tlJoTThuaj F Molella communis; G Merluccius wlgaris. m:/;. Maxillare; md. Mandib111a; t. Liga.mellt. Nheres im Text.

llilteilLln.::en ... d. 1.4101. sl.atlou zu Xenllel_ 8,1.22. No. 13-16. 33

150 P. A. Dietz,

dehnung erhalten; Ala hat eine selbstndige Insertion nm ~Iaxillarc be-kommen.

Raniceps (D). Als typische Gndiden-Merkmalc sind aufgetreten: a) die Reduktion der hinteren Teile: Al 4 steht mit dem Properculum nur noch mittels einer hutigen Fascie in Verbindung; b) keine Insertion mehr am l\landibularr. Spaltung noch immer unvollkommen.

Gatlus, Phycis, Molva (E). Spaltung zwischen Ala und At voll-stndig durchgefhrt.

J/olella (P). A l 4 noch mehr reduziert. At in der hinteren Hlfte gespalten; die tieleren Fa~ern entspringen nunmehr am Palatinbogen (A 1P2)'

Mcrl1tccius (G).

Aap

Wie J.lfotella, jedoch der laterale Teil AlPt ver-

LO{l

op

pr:op

schwunden; es bleibt nur noch AJJ2 brig.

Die hier befrwortete Auffassung ist etwas ver-schieden von der in meiner Doktordissertation (1912. p. 120) gegebenen Vorstel-lung, wie solche dort in der Fig. 23 bildlich ausgedrckt wurde. Weil ich damals Raniceps raninus noch nieht untersucht hatte, war ich

Fjg. 12. .Macrourus coelorhy"chus. Wie Fig. 7. der :Meinung, die vollstn-

dige Spaltung wre der Re-duktion der Abteilung Al 4 und dem Aufgeben der Insertion derselben am Unterkiefer vorangegangen (a. a. O. Fig. 23 D, hypothetische Figur). Der Befund bei Raniceps fliHt jedoch die Kluft zwischen Cycloplerus und den Gadiden in sehr befriedigender Weise aus.

Bei Macrourus coelorhynchus ist Al ebenso in zwei Teile zerfallen. Al 4 ist eine schlanke MuskeUameHe (Fig. 12), die ziemlich weit vom unteren Allgenrande entfernt parallel der Lngsachse des Kopfes verluft. Sie entspringt noch direkt am Propercululll, an der Stelle, wo der vertikal gerichtete Teil des Vorderrandes in den horizontalen iibergellt, und inseriert sich mit 'iDor dnnen Sehne ans llaxillarc. Ziemlich wf>it von der ~sertion entfernt wird ein kurzes sehniges Band abgezweigt, das sich zur Auenseite der ~Iandibula begibt. Es ist dies offenbar der Hinterteil des Ligamentum mandibulo-maxillare p~erius.

AlP (Flg. 12) liegt fast ganz oberflchlich, nur in der Nhe seines

UI en Fe fI

an bei Ma

pte

lo'ig. J mit . lo'ig. 'j

Add. voUst liehet Zusat bindu 111{J , Besch cinfac einer kleine

,xiIla re be-

!treten: a) culum nur , Insertion

AJJ voll-

ren Hlfte latinbogen

AIPI ver-,leibt nur

frworte te twas ver-in meiner

I (1912, 1 Vorstel-ort in der .sgedrckt 1 damals !loch nicht

war ich vollstn-

'e der Re-derselben

he Figur). Jterus und

zerfallen. weit vom ; verluft. r vertikal 1 inseriert n der In-, sich zur erteil des

he seinPB

Ober die systematiscbe Stellung dor Gadidae. 451

Ursprungs wird er ein wl'nig vom Levator are. palatini berdeckt. Er entspringt am IIyomandibulare, am vorderen Rande eines Kammes, dessen Fortsetzung vom Kamme des Properculums gebildet wird. Der platten-frmige Muskel liegt in seiner ganzen Lnge der Abteilung Ala sehr nahe an, es besteht jedoch gar kein Zusammenhang zwischen den beiden. Wie bei Gadus bleibt cr bis in die unmittelbare Nhe seiner Insertion (am Maxillare median von Ala) muskuls.

Whrend bei den Cyclopteridae, wie bei der Mehrzahl der Acantho-pterygicr bcrhilUpt, Al und A3 , die beiden tiefer lirgenden Teile des

Fig. 13. Gadus lIIorrliua. Oberflchliche lluskelschicht und Kiemendeckelknocben mit Ausnahme von .. 11P und Properculare entfernt. ezeichnungen wie in der Fig. 7. Auerdem:' sy Symplecticum; hm Hyomandibulare; A.a.p Adductor arcos

palatini.

Add. mandibulae, noch zusammenhngen, ist bei den Gadiden eine fast vollstndige 'frennung derselben durchgefhrt. Nur in der gemeinschaft-lichen Sehnc, womit sich diesclben an die Mllndibula insericren, wird der Zusammenhang noch bewahrt; die lluskclbuchc sind ohne jegliche Ver-bindung und werden in wcn hinteren Partien durch den Proximal teil. von Alp voncinander getrennt (Fig. 13). Als Ausgangspunkt einer nheren Beschreibung nehmen wir die Gattung Gadus, wo dic Verhltnisse am einfachsten und bl'rsichtlichsten sind, sozusage"'-.cill klassisches Brispkl einer Gadiden-Gattung darbieten. A2 liegt direkt lmter der Haut, nur kleine Teil

P. A. Dititz,

LeVl.It. nrcus pl.llatilli (.I!'ig. 7 L.a.p.) bedeckt. EI' entspringt!) wie ge- . whnlich am Quadratum, Symplecticum, Properculum, Hyomandibulare, namentlich an der Ventralseite des horizontalen starken Kammes auf demselben (Fig. 7 k.h.m.). Ein kleiner Teil seiner tiefer liegenden Fasern, welche zusammen eine dnne Platte bilden, streben weiter dorsocaudad empor, schieben sich zwischen die beiden ventralen Fortstze des Hyo-mandibulare hindlU'ch und befestigen sich am unteren Rande des langen, caudad sich erstreckenden Opercularfortsatzes desselben.

Aa (Fig. 13) ist weit gror als sonst und hat sich ber ganz neue Gebiete ausgedehnt. Der die primitiven Verhltnisse innehaltende (also am Metapterygium entspringende) Teil (AlPOl) ist ziemlich schwach; die grtiere Portion wird gebildet von einer hoch empor geschohenen ~{uskelmasse (Fig. 13 A 302 ) mit gnzlich neuer Lage und neuern Fasl'r-verlauf. Er entspringt lngs dem Rostralrande des Hyoillandibulare, bis wo derselbe an den Schdel anstt, und sogar noch an der Ventral-flche des SphenoticulIIs. Seine Fasl\rn Yl'rlaufen fast gellau dorso-ven(rad.

Wie bei Gadtts \'erhalten sich ..1 2 und .11 3 auch bei Molw (DlETZ 1912, p. 50), Phycis und Ru 11 iceps. Bei MoZva hat sich der Cranialtc(} von A3 etwas weiter auf der Unterflche des SchildeJs ausgedehnt.

Bei Raniceps ebenso, wo derselbe sogar gleich hinter der Orbita teil-weise an der Krperoherflche sichtbar. wird (Fig. 8 A3). An A2 ist eine sehr interes~ante Abweichung zu konstatieren, welche uns ber das Ent-stehen der oben beschri('benen :\Illskcllamelle des caudalen Hyomandi-bularfortsatzes belehrt. Dieselbe ist nur noch in der Anlage vorhanden. Von den zwei ventralen Fortstzen des Hyomandibulare ist der hintere bei Raniceps noch nicllt frei vom Processus opercularis, sondern erscheint in cl('r Gestalt einer erhabenen Leiste auf dessen Auenseite, welche sich an seinem Ende (etwa in der Mitte des Proc. opere.) halwnfijrmig umbiegt. Dieser hakenfrmige Fortsatz schliet sich einer ,mf d('/ll Properculum \'(~rlallreJ1den Leiste .m. Der betreffende Muskelzug jedoch, noch kaum von der Hauptmasse gesondert, entspringt von dcr Unterseite dieses Hakcnfortsatzes. Es ist also leicht einzusehen, wie bei einer weitergehen-den Emanzipation dieses Fortsatzes vom Proc. opercularis die :Muskel fasern auf letzteren bergingen, und d('r eigentmliche Verlauf derselben zwischen

;tl) wie ge-nandibularc, (ammes auf Iden Fasern, :lorsoeaudad ~e des Hyo-dcs langen,

~ ganz neue ltcndc (also II schwach; :eschnhenen !uel F

454 P. A. Dieu,

Liparis (DIETZ 1914, p. 139), ""elche in dieser Hinsicht gnzlich vereinZ('lt unter den Scleroparei dastehen.

Eine gleichartige bere~nstimmung weist auch der Intermandibularis auf. Derselbe ist bei aUen Gadiden ein klei ner, offenbar funktionsschwacher, spindel frmiger Muskel, welcher ganz vorn im Winkel zwischen den Mandiblllarsten liegt.

-lr---- mtl Also auch hier eine vollkommene berein-lt-+-_- fim11' stimmung mit den heiden Scleropareiden-

Gattungen (DIETZ 1914, p. 139). Macrourtls stimmt betreffs der Bildung des Protractor

>r--+--h.iI hyoidei mit den Gadidae berein, der Intermandibularis hat jedoch die bliche Gestalt einer dreieckigen flacllen Muskel-platte.

Hyoholdeus inferior. Beide Haupt-typen (DIETZ 1912, p. 152; 1914 passim): . derjenige mit gekreuztem Vl'rlauf der beiderseitigen Muskeln und der aus jenem abzuleitende mit rostrollledialem oder vollstndig querem Faserverlauf kommen vor. Meinen in dieser Hinsicht etwas un-

Fig.14. Gudus morrhua. Ventral- vollstndigen Aufzeichnungen entnehme ich seite des Kopfes, nach Abbebung nur, da der erstere Typus Molva (DIETZ der Haut. Linke Krperseite. - 1912, p. 51) Merluccius und MacrouTUS Knochen: md. Mandibula; T.br. zukommt, die zweite Bildung der Radii branchiostegales. - Nerven: R.m.lr. Ramus mandibularis trige- Gattung Gadus (Fig. 14 hy.lIyi.); je-mini; Fac. Ramus hyoideus facja- doch sind namentlich bei grpren Exem-s. - Muskeln: h.hy.l-a die drei plaren die Spuren einer frht'ren ber-~eile ?es Protra~~r hyoidei (i1 , i: kreuzung deutlich vorhanden (Fig. 14 dIe belden Inskriptionen); hy.hy.s., h h ') hg.hy.i. Hyo-hyoideus superior und y. Y . . . .' inferior; hy.hy'. sich berkreuzende, KIeme, kaum noch funktIOnsfhIge sehnige Fasern des letzteren; ta t .. 1fluskelolemente enthaltende Faserbndel Tentacularmskelchen; letlt. KiIUl- liegen den Kinnbrteln deI' verschiedenen

barM. Arten der Gadiduc IIn (Fig. 14 la.t,)'

c. RyomaDdibular- und Opercularmulkeln.

Der Adductor hyomandibularis der Gadidae unterscheidet sich von demjenigen der bergroen Mellrzahl der Teleostier durcl! folg('nde Merk-male (Fig. 7 All.liy.):

1.

') ... des K Fasern sichtba

3. knoche Ende e zu bez(

Di gleiche) sind di mandib seite Ja recht. dung al

Ad ich an, pltzlie: vorkam jetzt di lluskel] jedoch Muskel anlieger als soleI sich deI Nhe d. beiden 1 gedrek gittalen

Die stehen l aUen Gl eularpro

l.I einer H

reinZt'lt

ibularis in klei-Ipindel-orn im mliegt. fberein-Ireiden-crOUrtlS ltractor in, der bliche ~Iuskel-

Haupt-,assim): uf der

jenem I oder ommen ~'as un-hme ich (DIETZ

,croums

" der 0 :.) i je-Exem-ber-

Fig. 14

lsfhigt rbndel iedenen l).

. eh vtln ~ Merk-

'.'

ber die sY'jwmatische StelllUlg der Gadidae.

1. 8ein Ursprung ist von der Schdelbasis laterad vorgerckt bis zum uersten Rande des Proepssus pterygoideus.

2. Der Muskel stellt ciJl(~ vollkommen senkrechte, der Medianebene des Krpers parallele Platte dar mit dorsoventralem Verlauf seiner Fasern. Hinter dem Dilatator opereuli wird pr an der Krperoberflche sichtbar.

3. Insertion nicht wie sonst an der Inllenflcbe des Hyomillldibular-knochens, sondern an einem langen, caudalen :Fortsatz desselben, an dessen Ende sich das Operculare anscbliet, das also als Processus opercularis zu bezeichnen ist.

Diese in drei Punkten abweichenden Verhltnisse finden sich in ganz gleicher Bildung auch bei Liparis (DIETZ 1912 und 1914). Bei Cyclopterus sind dieselben sozusagen in Vorbereitung begriffen. Dessen Add. hyo-mandibularis nimmt eine MittelsteIlung ein: die Fasern an seiner Innen-seite laufen noch ziemlich schrg mediolaterad, die ueren fast senk-recht. In seiner Insertion weicht er nicht von dcr gcwhnlichen Bil-dung ab, da dcr langgestreckte Processus opercularis fehlt.

Adductor operculi. In meiner 1912 geschriebenen Arbeit (p. 39) gab ich an, da dcn Gadiden ein Adductor operculi fehle, obgleich mir der pltzliche spurlose Schwund diescs Muskels schon damals sehr sonderbar vorkam. Seitdem haben sich meine Auffassungcn gendert. Ich glaube jetzt die damals als ersten Levator opcrculi (Fig. 7 L.OPl) aufgefa tl ?tluskelplattc als Adductor opcrculi deuten zu mssen, bei welchem sich jedoch eine analoge Stellungsnderung wie heim vorherbeschriebenen Muskel vollzogen hat. Aus cincm der Innenseite des Add. hyomand. anliegenden Muskel mit schrgem, dorsocaudalem Faserverlauf, wie er als solcher durchgehends und auch noch hri Liparis vorkommt, hat Cl' sich dem M. adductor hyomand. parallel und hinter demselben in der Nhe der Krperoberflche aufgestellt. Eine Mittelstellung nehmen die beiden Muskeln bei Raniceps ranin1ts ein, wo sie wegen der breiten flacb-gedrckten Form des Kopfes auerdem eine horizontale statt einer sa-gittalen Stellung einnehmen.

Die Eigentmlichkeiten, namentlich des Add. hyomandibularis, stehen augenscheinlich in Beziehung zum lebrmals hervorgehobenen, allen Gadiden, MacrouT1ts und Liparis gemeinsamen, schlanken Oper-cularprocrssus des Hyomandibulare (Fig. 13 }nn; Fig. 9 hyom.).

Zusammenfasllung .

1. Dr!' Verlauf der- Nerv. olfactorius der Gadidae, welcher innerhalb einer Hhlung im Septum intrrorbitale eingeschlossan, .ohne in die Orbita

\

:156 P. A. Dietz,

einzutreten, sich zur Nasenkapsel hinzieht, kommt

I' beidell :ich eine eselben, !tzt sich mf eine er Ver-

keinem die an-Coitus,

en der hoher

iensich neisten ta und ng des

illter-ur bei

sowie

chnc 'prgt

Bou-arak-smd

men, llero-leits,

Cher die sJlIwmatische StelJlIlIl! der tiadidat.

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Adductor mandibulae.