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Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der Herpetofauna der Umgebung von Alto de Piedra (Veraguas, Panama) Diplomarbeit an der naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus-Liebig-Universität Gießen vorgelegt von Leonhard Stadler Gießen, Februar 2010

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Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der

Herpetofauna der Umgebung von Alto de Piedra

(Veraguas, Panama)

Diplomarbeit

an der naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus-Liebig-Universität Gießen

vorgelegt von Leonhard Stadler

Gießen, Februar 2010

Erstgutachter: Herr Prof. Dr. Volkmar Wolters

Zweitgutachter: Herr Prof. Dr. Jorge A. Encarnaҫão

Die vorliegende Arbeit wurde an der

Justus-Liebig-Universität Gießen,

am Institut für Tierökologie

unter Betreuung von

Herrn Prof. Dr. Volkmar Wolters

in Kooperation mit dem

Forschungsinstitut Senckenberg

-Abteilung Herpetologie-

unter Herrn Prof. Dr. Köhler angefertigt.

Die dem Äquator nahe Gebirgsgegend hat einen anderen, nicht

genügsam beachteten Vorzug: es ist der Teil der Oberfläche unseres

Planeten, wo im engsten Raume die Mannigfaltigkeit der Natureindrücke

ihr Maximum erreicht.

Alexander von Humboldt

<Inhaltsverzeichnis i

Inhaltsverzeichnis

Verzeichnis der Abbildungen ........................................................................................iii

Verzeichnis der Tabellen .............................................................................................. vii

Verzeichnis der Abkürzungen ....................................................................................... x

Zusammenfassung .......................................................................................................... xi

1 Einleitung ...................................................................................................................... 1

1.1 Arbeitsansatz ........................................................................................................... 1

1.2 Landeskunde ............................................................................................................ 2

1.2.1 Politische Gliederung ........................................................................................ 2

1.2.2 Geographie und Geologie ................................................................................. 3

1.2.3 Klima ................................................................................................................ 4

1.2.4 Vegetation ......................................................................................................... 7

1.2.5 Ökoregionen...................................................................................................... 8

1.3 Geologische Geschichte und historische Zoogeographie ...................................... 13

1.4 Fragestellung und Zielsetzung ............................................................................... 18

2 Material und Methoden ............................................................................................. 19

2.1 Untersuchungsgebiet ............................................................................................. 19

2.2 Untersuchungszeitraum ......................................................................................... 31

2.3 Feldherpetologische Arbeitsmethoden .................................................................. 32

2.3.1 Sammlung und Fang ....................................................................................... 32

2.3.2 Datenaufnahme ............................................................................................... 34

2.3.3 Konservierung und Etikettierung des Tiermaterials ....................................... 35

2.3.4 Taxonomische Bearbeitung ............................................................................ 36

2.4 Relative Abundanz der Herpetofauna ................................................................... 39

2.5 Vergleich mit Martínez & Rodríguez (1992) ........................................................ 40

<Inhaltsverzeichnis ii

2.6 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna....................................................... 40

2.6.1 Heutige geographische Verbreitung ............................................................... 40

2.6.2 Vertikale Zonierung ........................................................................................ 41

2.6.3 Ökologische Einnischung ............................................................................... 42

2.6.4 Ökologische Präferenzen ................................................................................ 45

2.6.5 Historische Einheiten ...................................................................................... 46

2.6.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse .................................................................... 47

3 Ergebnisse ................................................................................................................... 53

3.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes ...................................................... 53

3.1.1 Zusammensetzung der Herpetofauna.............................................................. 53

3.1.2 Vergleich mit MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992) ............................................. 57

3.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna....................................................... 61

3.2.1 Heutige geographische Verbreitung ............................................................... 61

3.2.2 Vertikale Zonierung ........................................................................................ 64

3.2.3 Ökologische Einnischung ............................................................................... 68

3.2.4 Ökologische Präferenzen ................................................................................ 80

3.2.5 Historische Einheiten ...................................................................................... 82

3.2.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse .................................................................... 84

4 Diskussion ................................................................................................................... 90

4.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes ...................................................... 90

4.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna..................................................... 100

5 Literaturverzeichnis ................................................................................................. 112

6 Danksagung .............................................................................................................. 127

Erklärung ..................................................................................................................... 128

Anhang ............................................................................................ als Anlage beigefügt

Verzeichnis der Abbildungen iii

Verzeichnis der Abbildungen

Abbildung 1. Verwaltungsgliederung in Panama ....................................................... 2

Abbildung 2. Topographische Karte von Panama ...................................................... 3

Abbildung 3. Mittlere Jahrestemperaturen in Panama ................................................ 5

Abbildung 4. Mittlere jährliche Niederschlagsmengen für Panama .......................... 6

Abbildung 5. Allgemeine Verbreitung der Vegetationszonen nach HOLDRIDGE

(1967) und ausgewiesene Schutzgebiete (Stand 2004) in Panama ....... 8

Abbildung 6. Die Ökoregionen von Panama nach WWF (2007) ............................... 9

Abbildung 7. Evolution der tropischen mittelamerikanischen Herpetofauna anhand

der Verteilung der Historischen Einheiten nach SAVAGE (1966, 1982,

2002) ................................................................................................... 15

Abbildung 8. Hauptwanderrouten der Herpetofauna Mittelamerikas seit dem

Pleistozän vor etwa 2 Mio. Jahren, aufgeteilt nach Tiefland- und

Hochlandarten.. ................................................................................... 16

Abbildung 9. Topographische Karte West-Panamas mit der geographischen Lage

des Untersuchungsgebietes ................................................................. 19

Abbildung 10. Topographische Karte des Untersuchungsgebietes in der näheren

Umgebung von Alto de Piedra ............................................................ 20

Abbildung 11. Blick von der Straße nach Santa Fe südlich auf eine offene

Sekundärvegetation in Form einer grasbewachsenen Wiese auf

870 m NN.. .......................................................................................... 21

Abbildung 12. Blick von der Straße nach Santa Fe nach Süden auf den mit

prämontanem Nasswald bedeckten Nordosthang des Cerro Mariposa,

über den die hier ausnahmsweise nicht mit Wolken verhangene Spitze

des Berges herausragt. ......................................................................... 22

Verzeichnis der Abbildungen iv

Abbildung 13. Hauptpfad im prämontanen Nasswald mit temporärem Stillgewässer

auf dem nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1000 m

Höhe .................................................................................................... 22

Abbildung 14. Weiher am Fuße des Nordosthanges des Cerro Mariposa im

prämontanen Nasswald auf 870 m NN.. ............................................. 23

Abbildung 17. In Wolken eingehüllter Nebelwald auf dem nordöstlichen

Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1280 m NN............................ 24

Abbildung 16. Kleiner Wasserfall am Brazo de Mulabá am Rande des prämontanen

Nasswald auf 780 m NN. .................................................................... 24

Abbildung 15. Der Bach Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 900 m NN

............................................................................................................. 24

Abbildung 18. Blick vom Gipfel des Cerro Mariposa westlich über das Páramo-

ähnliche Offenland auf 1410 m NN und den tropischen prämontanen

Nasswald des Westhanges................................................................... 25

Abbildung 19. Klimadiagramm für Alto de Piedra auf 950 m NN.. ........................... 26

Abbildung 20. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit ungefährer Zonierung der

vier Vegetationstypen sowie mit den Standorten der ibuttons und der

Habitatfotos. ........................................................................................ 27

Abbildung 21. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes im

prämontanen Nasswald auf 880 m NN.. ............................................. 28

Abbildung 22. Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des

Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges

des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN........ 29

Abbildung 23. Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des

Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges

des Cerro Mariposa im Nebelwald auf 1300 m NN. ........................... 30

Verzeichnis der Abbildungen v

Abbildung 24. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes an dem im

prämontanen Nasswald gelegenen Bach Brazo de Mulabá auf

900 m NN.. .......................................................................................... 30

Abbildung 25. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes auf dem

Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland auf

1420 m NN.. ........................................................................................ 31

Abbildung 26. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit Fallenstandorten und

Hauptpfaden während der Feldbegehungen ........................................ 33

Abbildung 27. Schematischer Aufbau der im Untersuchungsgebiet installierten

Grubenfallensysteme. .......................................................................... 34

Abbildung 28. Topographische Karte von Panama mit der geographischen Lage und

Ausdehnung des Untersuchungsgebietes und der

sechs Vergleichsgebiete für die numerische Ähnlichkeitsanalyse ..... 51

Abbildung 29. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des

Untersuchungsgebietes ........................................................................ 56

Abbildung 30. Anzahl derjenigen Arten, die sowohl zwischen 1988-1991 als auch im

Rahmen dieser Arbeit im Jahr 2008 erfasst wurden und die Anzahl

derer, die nur zwischen 1988-1991 bzw. nur 2008 nachgewiesen

werden konnten. .................................................................................. 60

Abbildung 31. Geographische Verbreitung der erfassten Amphibien- und

Reptilienfauna ..................................................................................... 63

Abbildung 32. Vertikale Verteilung der Amphibienfunde des Untersuchungsgebietes.

............................................................................................................. 65

Abbildung 33. Vertikale Verteilung der Reptilienfunde des Untersuchungsgebietes. 66

Abbildung 34. Anzahl der Arten aufgeteilt auf die Höhenstufen nach LA MARCA &

SORIANO (2004). .................................................................................. 67

Verzeichnis der Abbildungen vi

Abbildung 35. Übersicht über die Herpetofaunengemeinschaften des Untersuchungs-

gebietes nach WILSON & MCCRANIE (1998) ....................................... 82

Abbildung 36. Übersicht über das Ergebnis der Zuordnung der Artenzahlen in die

Historischen Elemente nach SAVAGE (1966, 1982, 2002) .................. 84

Abbildung 37. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Herpetofauna des

Untersuchungsgebietes und der sieben Vergleichsgebiete ................. 87

Abbildung 38. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Amphibien des

Untersuchungsgebietes und der sieben Vergleichsgebiete ................. 88

Abbildung 39. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Reptilien des

Untersuchungsgebietes und der sieben Vergleichsgebiete ................. 89

Abbildung 40. Karte von Costa Rica und Panama mit Regionen, in denen

Amphibienpopulationseinbrüche festgestellt werden konnten. .......... 98

Verzeichnis der Tabellen vii

Verzeichnis der Tabellen

Tabelle 1. Klassifizierung der Vegetationszonen Panamas nach HOLDRIDGE

(1947, 1967) und deren prozentuale Flächenanteile ............................. 7

Tabelle 2. Standorte der ibuttons im Untersuchungsgebiet zur Messung von

Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit. ......................................... 28

Tabelle 3. Zusammensetzung und relative Abundanz der Amphibienfauna des

Untersuchungsgebietes ........................................................................ 54

Tabelle 4. Zusammensetzung und relative Abundanz der Reptilienfauna des

Untersuchungsgebietes ........................................................................ 55

Tabelle 5. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des

Untersuchungsgebietes ........................................................................ 56

Tabelle 6. Vergleich der Inventare der Herpetofauna in der Umgebung von Alto

de Piedra zwischen den eigenen erhobenen Daten aus dem Jahre 2008

(inklusive Daten von Arcadio Carrizo) und den von MARTÍNEZ UND

RODRÍGUEZ (1992) im Zeitraum von 1988-91 erfassten. .................... 57

Tabelle 7. Von Nordamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Unter-

suchungsgebietes ................................................................................. 61

Tabelle 8. Von Mittelamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Unter-

suchungsgebietes ................................................................................. 62

Tabelle 9. Für Mittelamerika endemische Arten.................................................. 62

Tabelle 10. Für die Zentralkordillere endemische Arten des Untersuchungs-

gebietes ................................................................................................ 63

Tabelle 11. Erstnachweise für die Provinz Veraguas von einigen in der Umgebung

von Alto de Piedra gefundenen Reptilien- und Amphibienarten. ....... 64

Verzeichnis der Tabellen viii

Tabelle 12. Vertikale Verbreitungsrekorde einiger innerhalb des

Untersuchungszeitraumes nachgewiesenen Amphibien und Reptilien.

............................................................................................................. 68

Tabelle 13. Verteilung der Amphibien auf die Vegetationstypen des

Untersuchungsgebietes. ....................................................................... 69

Tabelle 14. Verteilung der Reptilien auf die Vegetationstypen des

Untersuchungsgebietes ........................................................................ 70

Tabelle 15. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate der

Sekundärvegetation und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt.

............................................................................................................. 71

Tabelle 16. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate der

Sekundärvegetation und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt.

............................................................................................................. 72

Tabelle 17. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des

tropischen prämontanen Nasswaldes und deren Aktivitätszustand zum

Fangzeitpunkt ...................................................................................... 73

Tabelle 18. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des

prämontanen Nasswaldes und deren Aktivitätszustand zum

Fangzeitpunkt. ..................................................................................... 75

Tabelle 19. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des

Nebelwaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt .......... 77

Tabelle 20. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des

Nebelwaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. ......... 77

Tabelle 21. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des

Páramo-ähnlichen Offenlandes und deren Aktivitätszustand zum

Fangzeitpunkt. ..................................................................................... 78

Tabelle 22. Tagesperiodika der Amphibien- und Reptilien des

Untersuchungsgebietes. ....................................................................... 79

Verzeichnis der Tabellen ix

Tabelle 23. Ubiquitäre Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes ........................ 80

Tabelle 24. Feuchtadaptierte Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes .............. 81

Tabelle 25. Montane Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes ........................... 81

Tabelle 26. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Nord-

amerikanischen Elementes .................................................................. 82

Tabelle 27. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Mittel-

amerikanischen Elementes .................................................................. 83

Tabelle 28. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Süd-

amerikanischen Elementes .................................................................. 83

Tabelle 29. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Herpetofaunen

des Untersuchungsgebiet und der 6 Vergleichsgebiete ....................... 85

Tabelle 30. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Amphibien-

faunen des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete ....... 85

Tabelle 31. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Reptilienfaunen

des Unter-suchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete .................. 86

Verzeichnis der Abkürzungen x

Verzeichnis der Abkürzungen

bzw. beziehungsweise

ca. zirka

d.h. das heißt

et al. et altera

m NN Meter über Normalnull (Meter über dem Meeresspiegel)

Mio. Millionen

pers. Mitt. Persönliche Mitteilung

S. Seite(n)

vgl. vergleiche

z. B. zum Beispiel

Zusammenfassung xi

Zusammenfassung

Die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra als eine in der östlichen

Serrania de Tabasará gelegenen Ortschaft wurde zwischen Mai und Oktober 2008

inventarisiert. Als Untersuchungsgebiet wurde ein etwa 400 ha großes Areal am

Nordhang des Cerro Mariposa ausgewählt, das Höhenstufen zwischen 620 und

1420 m NN abdeckt und von offener Sekundärvegetation, prämontanem Nasswald,

Nebelwald sowie Páramo-ähnlichem Offenland überzogen wird. Im Laufe der

insgesamt 44-tägigen Feldarbeit konnten 26 Amphibien aus neun Familien und 14

Gattungen sowie 30 Reptilien aus acht Familien und 19 Gattungen nachgewiesen

werden. Die meisten Spezies waren in einer geringen Abundanz im Untersuchungs-

gebiet vertreten, wobei einige Anuren regelmäßig in einer Vielzahl auftraten. Im

Vergleich zu einer vorangegangenen Inventarisierung des Gebietes durch MARTÍNEZ &

RODRÍGUEZ (1992) konnten 27 zusätzliche Spezies gefunden werden, wohingegen 52

ihrer gelisteten Arten unentdeckt blieben. Das Verbreitungsgebiet eines Großteils der

Arten erstreckt sich heutzutage über Mittel- und Südamerika oder ist auf Mittelamerika

beschränkt ist. Lediglich drei der gefundenen Arten sind endemisch für die

Zentralkordillere. In der basimontanen Zone unter 1000 m NN konnte ein größerer

Artenreichtum festgestellt werden als in der höher gelegenen subandinen. Für acht

Arten konnten Erstnachweise für die Provinz Veraguas erbracht werden, für acht

weitere wurde ein Höhenrekord festgestellt. Der überwiegende Anteil der Herpetofauna

setzt sich aus feuchtadaptierten Tieflandarten zusammen, die hauptsächlich im

prämontanen Nasswald beobachtet werden konnten, wobei sich die meisten Arten,

abseits von Fließ- und Stillgewässern, in den unteren Vegetationsschichten aufhielten.

Frösche und Schlangen wurden hauptsächlich nachtaktiv entdeckt, wohingegen die

Echsen größtenteils tagaktiv waren. Die nachgewiesenen Arten sind überwiegend

mittelamerikanischen Ursprungs oder nach der Schließung des Panama-Portals im

Pliozän aus Südamerika eingewandert. Die biogeographische Ähnlichkeitsanalyse

ergab, dass das Untersuchungsgebiet hinsichtlich der Artenzusammensetzung die

größten Gemeinsamkeiten mit dem Nationalpark Altos de Campana aufweist, einem

Gebiet, das außerhalb der Zentralkordillere gelegen ist. Die heutige Zusammensetzung

der Herpetofauna des Cerro Mariposa ist das Resultat eines komplexen

Zusammenwirkens verschiedener Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse, die sich aus

der bewegten geologischen Vergangenheit Mittelamerikas ergaben.

1 Einleitung 1

1 Einleitung

1.1 Arbeitsansatz

Panama bildet den südlichsten Teil der zwischen Nord- und Südamerika gelegenen

mittelamerikanischen Landbrücke. Aufgrund dieser besonderen biogeographischen

Lage befindet sich die Region Mittelamerika schon länger im Fokus

evolutionsbiologischer Untersuchungen (DUELLMANN 1966, 1990; SAVAGE 1966, 1982,

2002). Die außergewöhnlich hohe biologische Vielfalt und der hohe Grad an

Endemismus machen diesen einzigartigen Lebensraum zu einem der „Biodiversity

Hotspots“ unserer Erde (vgl. MYERS et al. 2000). Zurzeit sind aus Mittelamerika mehr

als 350 Amphibien- (KÖHLER 1999) und 557 Reptilienarten (KÖHLER 2008) bekannt,

wovon allein in Panama 207 Amphibien- (FROST 2009) und 238 Reptilienarten

(KÖHLER 2008) vorkommen. Trotz seiner geringen Größe (77 082 km²), beherbergt

das Land damit eine der diversesten und abundantesten Herpetofaunen Mittelamerikas

(IBAÑEZ et al. 2001, MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ 1992). Die unaufhörliche Reihe

neubeschriebener Amphibien- (BOLAÑOS & WAKE 2009, KÖHLER et al. 2007a,

MENDELSON et al. 2008, WAKE et al. 2005, 2007) und Reptilienarten (CADLE & MYERS

2003, HULEBAK et al. 2007, KÖHLER et al. 2007b, KÖHLER & SUNYER 2008, MYERS

2003, POE & IBAÑEZ 2007, SAVAGE & WATLING 2008) für Panama in den letzten Jahren

macht offensichtlich, dass das Wissen über die Herpetofauna dieses Landes noch immer

lückenhaft ist, und die Erfassung aller Arten längst noch nicht zum Abschluss

gekommen ist. Als besonders gering erforscht gilt das Hochland der Serrania de

Tabasará (KÖHLER 2007b), der östliche Teil der durch Costa Rica und den Westen

Panamas verlaufenden Zentralkordillere, die zu den herpetofaunistisch diversesten

Regionen Mittelamerikas zählt und eine hohe Anzahl endemischer Arten beherbergt

(CAMPBELL 1999, SAVAGE 1966, 2002; WAKE 2005). Das im Rahmen dieser

Diplomarbeit untersuchte Gebiet, die nähere Umgebung von Alto de Piedra, ist auf

einem der östlichsten Ausläufer der Serrania de Tabasará gelegen. Die Kenntnis über

die dort vorkommende Herpetofauna beschränkt sich meines Wissens auf ein einziges

Inventar, das von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) und MARTÍNEZ et al. (1994)

veröffentlicht wurde.

1 Einleitung 2

Diese in der Arbeitsgruppe Tierökologie von Prof. Dr. Volkmar Wolters in

Zusammenarbeit mit der Sektion Herpetologie des Forschungsinstitutes Senckenberg

angefertigte Diplomarbeit befasst sich mit der Herpetodiversität Panamas. Sie soll dazu

beitragen vorhandene Wissenslücken zu schließen und die Kenntnis über die natürliche

Vielfalt des Landes, wie wir sie heute vorfinden, erweitern.

1.2 Landeskunde

1.2.1 Politische Gliederung

Panama gliedert sich politisch in neun Provinzen („provincias“) und drei Territorien

(„comarcas“). Die autonomen indigenen Territorien werden selbstverwaltet von den

indianischen Volksgruppen Kuna, Ngöbe-Buglé, Emberá und Wounaan (INSTITUTO

GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA 2007). Hauptstadt und Regierungssitz ist

Panama-Stadt, die gleichzeitig die bevölkerungsreichste Stadt mit etwa

425 500 Einwohnern (Berechnung für 2009) ist (WORLD GAZETEER 2008).

Abbildung 1. Verwaltungsgliederung in Panama. Provinzen: 1 = Bocas del Toro; 2 = Chiriquí;

3 = Veraguas; 4 = Herrera; 5 = Los Santos; 6 = Coclé; 7 = Colón; 8 = Panamá; 9 = Darién; Autonome

indigene Territorien mit Provinzstatus: 10 = Ngöbe-Buglé; 11 = Kuna Yala; 12 = Emberá. Erstellt mit

DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).

1 Einleitung 3

1.2.2 Geographie und Geologie

Panama ist zwischen dem 07° 11´ und 09° 39´ nördlicher Breite und dem 77° 10´ und

83° 03´ westlicher Länge gelegen und bildet den südlichsten Teil der mittel-

amerikanischen Landbrücke. Die Fläche Panamas beträgt 75 420 km², wobei der

terrestrische Anteil bei 98,6 % liegt. Das Land wird im Westen von Costa Rica und im

Südosten von Kolumbien begrenzt. Aus Costa Rica kommend, erstreckt sich ein großes

Gebirgsmassiv, die Cordillera Central, küstenparallel von West-Panama bis an den

Rand der Provinz Coclé. Der westliche Teil des Gebirgszuges wird als Cordillera de

Talamancá bezeichnet. Er verläuft östlich bis zur höchsten Erhebung Panamas, dem

Vulkans Barú (3475 m) und setzt sich ohne Unterbrechung als Serrania de Tabasará

fort, die allmählich zur Senke der Kanalzone abflacht. Von einigen Vulkankegeln und

einer Zone mit permischen Schichtgesteinen abgesehen, bestehen die Bergketten

Panamas überwiegend aus tertiären Sedimenten. Auf der östlichen Seite des Kanals

durchziehen entlang der Karibikküste die Serrania de San Blas und die Serrania de

Darién und entlang der Pazifikküste die Serrania de Majé und die Serrania de Sapo das

Land. Sie erreichen nur geringe Höhen von unter 1000 m NN. Südlich der östlichen

Ausläufer der Zentralkordillere erstreckt sich die Halbinsel Azuero in den Pazifischen

Ozean. Sie ist im Unterschied zum übrigen Panama aus mesozoischen Sediment-

gesteinen gebildet worden.

Abbildung 2. Topographische Karte von Panama. Gebirgszüge: CT = Cordillera de Talamancá;

ST = Serrania de Tabasará; SB = Serrania de San Blas; SD = Serrania de Darién; SM = Serrania de

Majé; SS = Serrania de Sapo. Halbinsel Azuero = HA. Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).

1 Einleitung 4

1.2.3 Klima

Klimafaktoren

Das panamaische hydrometeorologische Institut (ETESA) unterscheidet nach der

Klimaklassifikation von Köppen (KOTTEK et al. 2006) zwei Klimazonen in Panama: ein

tropisches Regenwaldklima, das in weiten Teilen des Landes vorherrscht und ein

feuchtes, warmgemäßigtes Klima, das in höheren Gebirgslagen anzutreffen ist. Das

Klima Panamas wird entscheidend durch folgende Faktoren beeinflusst:

1. Geographische Lage und Relief: Panama liegt in der innertropischen

Konvergenzzone in unmittelbarer Nähe zum Äquator. Der Verlauf und die

Anordnung der Gebirgszüge auf dem schmalen Landstreifen wirken sich

unmittelbar auf die Thermik aus, die dazu führt, dass die Lufttemperatur mit

zunehmender Höhe abnimmt. Die Orographie ändert außerdem die regionale

atmosphärische Zirkulation und die feuchten Luftströmungen im Allgemeinen.

2. Ozeane: Die gewaltigen Ozeane sind die Hauptquellen für eine hohe

Luftfeuchtigkeit in der Atmosphäre. Aufgrund der Enge des panamaischen

Landstreifens, der die beiden Ozeane voneinander trennt, haben die ozeanischen

Klimata große Auswirkung auf weite Teile des Landes.

3. Atmosphärische Wettersysteme: Einen starken Einfluss auf das Wetter übt der

warmfeuchte Nordost-Passat aus. Er hat seinen Ursprung in den semi-

permanenten Hochdruckgebieten des Nord-Atlantiks und trifft in unteren

atmosphärischen Schichten auf das Land. Daneben wird es vor allem durch die

innertropische Konvergenzzone (ITCZ) geprägt, eine wenige hundert Kilometer

breite Tiefdruckrinne im Bereich derer die Nordost-Passate und die Südost-

Passate aufeinandertreffen. Da sie der Wanderung der Sonne folgt, erfährt sie

eine Nord-Süd-Verschiebung im jahreszeitlichen Verlauf und sorgt dadurch für

einen Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeit.

1 Einleitung 5

Temperaturen

Die Temperaturen bleiben in Panama über den Jahresverlauf weitgehend konstant, die

Differenz zwischen dem wärmsten und kältesten Monat beträgt nirgendwo mehr als

4 °C. Der ausschlaggebende Faktor für regionale Temperaturunterschiede von bis zu

fast 20 °C ist die geographische Höhe (vgl. Abbildungen 2 und 3). Die Thermik

bewirkt, dass etwa alle 150 m NN die Temperatur um 1 °C sinkt. Dadurch kommt es,

dass es im Tiefland deutlich wärmer ist als im Hochgebirge. Während die mittleren

jährlichen Temperaturen in flachen Regionen bis zu 27 °C erreichen, können sie auf den

Bergspitzen der Gebirgsmassive auf unter 8 °C sinken (vgl. Abbildung 3; ETESA 2009;

INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA 2007).

Abbildung 3. Mittlere Jahrestemperaturen in Panama. Verändert nach INSTITUTO GEOGRÁFICO

NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).

Niederschläge

Die Verteilung der Niederschläge in Panama ist durch starke Unterschiede auf relativ

kleinem Raum geprägt. Sie variieren von 1275 mm im Westen der Halbinsel Azuero bis

weit über 5000 mm in den Hochlandregionen (vgl. Abbildung 4). Das

hydrometeorologische Institut (ETESA) unterscheidet drei Niederschlagsregionen:

1. Pazifische Region: Diese weist reichliche Niederschläge mit einer mittleren bis

starken Intensität auf, die meist zusammen mit Gewittern auftreten. Die

1 Einleitung 6

Regenzeit beginnt im Mai und dauert bis November, wobei die meisten

Niederschläge im September und Oktober fallen. Zwischen Juli und August tritt

häufig eine Trockenperiode auf, die sogenannte „veranillo“ (etwa kleiner

Sommer). Der Zeitraum von Dezember bis April gilt als Trockenzeit.

2. Zentrale Region: In dieser Region treten mittlere bis starke Regenfälle auf,

zusammen mit Gewittern und starken Winden. Sie sind auf die jeweils

vorherrschenden Luftströmungen aus der Karibik oder dem Pazifik

zurückzuführen. Aufgrund der Kontinentalität spielen sowohl thermische als

auch orographische Kontraste eine wichtige Rolle.

3. Atlantische Region: Es regnet fast das ganze Jahr in dieser Region. Die

reichlichen Niederschläge zwischen Dezember und Februar werden vor allem

von einfallenden Warmfronten aus der nördlichen Hemisphäre erzeugt. Den Rest

des Jahres ist die Niederschlagsmenge eng mit den tropischen atmosphärischen

Systemen verbunden, die durch das Zusammenwirken des karibischen Beckens,

der Meereswinde und der täglichen Erwärmung der Erdoberfläche angetrieben

werden (ETESA 2009; INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA

2007).

Abbildung 4. Mittlere jährliche Niederschlagsmengen für Panama. Verändert nach INSTITUTO

GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).

1 Einleitung 7

1.2.4 Vegetation

In den Neotropen verwendet man zur Klassifizierung der Vegetation in erster Linie das

System der Lebensraumzonen von HOLDRIDGE (1947). Es umfasst weltweit

120 Lebenszonen, welche anhand einfacher klimatischer Daten eingeteilt werden.

Holdridge verwendete dabei folgende Größen:

- die potentielle Evapotranspirationsrate

- die mittlere jährliche Niederschlagsmenge

- die mittlere jährliche Biotemperatur, wobei Werte unter 0 ° und über 30 °C

keine Berücksichtigung finden

Bei Kenntnis dieser Größen lässt sich zusammen mit der geographischen Breite und

Meereshöhe aus einem dreidimensionalen Diagramm die Lebenszone ablesen (vgl.

Tabelle 1). Nach HOLDRIDGE (1967) bedingen diese bioklimatologischen Rahmendaten

jeweils eine charakteristische, natürliche Vegetation.

Tabelle 1. Klassifizierung der Vegetationszonen Panamas nach HOLDRIDGE (1947, 1967) und deren

prozentuale Flächenanteile. BT = Biotemperatur; ND = mittlerer jährlicher Niederschlag; ET = relative

potentielle Evapotranspirationsrate; H = Meereshöhe; FL = Fläche in Panama. Die prozentualen

Flächenangaben entstammen ANAM (1999).

Lebenszone BT [°C] ND [mm] ET H [m NN] FL [%]

Tropischer Trockenwald

> 24

1000-2000 1-2

0-500

7

Tropischer Feuchtwald 2000-4000 0,5-1 32

Tropischer Nasswald 4000-8000 0,25-0,5 13,4

Prämontaner Trockenwald

18-24

500-1000 1-2

500-1500

3

Prämontaner Feuchtwald 1000-2000 0,5-1 3,5

Prämontaner Nasswald 2000-4000 0,25-0,5 18

Prämontaner Regenwald 4000-8000 < 0,25 12,6

Unterer Montaner

Feuchtwald 12-18

1000-2000 0,5-1 1500-

2500

< 2

Unterer Montaner Nasswald 2000-4000 0,25-0,5 < 2

Unterer Montaner Regenwald 4000-8000 < 0,25 3,2

Montaner Feuchtwald 6-12

1000-2000 0,5-1 2500-

3500

< 2

Montaner Regenwald 2000-4000 < 0,25 < 2

Wie in Abbildung 5 zu erkennen ist, können in Panama nach HOLDRIDGE (1967)

12 Lebenszonen unterschieden werden, die allerdings gegenwärtig teilweise nur noch in

Fragmenten bestehen, da durch Abholzung weite Flächen der ursprünglichen Vegetation

1 Einleitung 8

der landwirtschaftlichen Nutzung zum Opfer gefallen sind (ANAM 1998, INRENARE

1992, 1995). Um die verbleibenden natürlichen Lebensräume zu schützen, besitzt

Panama ein nationales Schutzgebietssystem (SINAP), das insgesamt 43 Schutzgebiete

umfasst, die mit einer Fläche von ca. 1,9 Millionen ha etwa 25 % des Landes bedecken

(ANAM 1999; Abbildung 5).

Abbildung 5. Allgemeine Verbreitung der Vegetationszonen nach HOLDRIDGE (1967) und

ausgewiesene Schutzgebiete (Stand 2004) in Panama. Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).

1.2.5 Ökoregionen

Die ungewöhnliche Artendiversität Panamas ist eine Folge der bewegten geologischen

Geschichte Mittelamerikas (vgl. Kapitel 1.3) und der Vielfalt an verschiedenen

Lebensräumen aufgrund der geographischen Gliederung. Auf Grundlage des Systems

der Lebenszonen von HOLDRIDGE (1947) (vgl. Kapitel 1.2.4) erstellte der World

Wildlife Fund (WWF) ein weltweites Konzept zur Identifizierung und Klassifizierung

von Ökoregionen (WWF 2007). Demnach können in Panama neun Ökoregionen

unterschieden werden, deren Lage und Ausdehnung in Abbildung 6 zu sehen ist: Die

Gebirgswälder der Cordillera de Talamanca, die Chocó-Darién Feuchtwälder, die

Feuchtwälder des atlantischen Isthmus, die Feuchtwälder des pazifischen Isthmus, die

Gebirgswälder Ost-Panamas, die Mangrovenwälder von Bocas del Toro, der Insel

Bastimentos und der San Blas Inseln, die Trockenwälder Panamas, die

1 Einleitung 9

Mangrovenwälder der feuchten Pazifikküste, die Mangrovenwälder des Golfes von

Panama.

Abbildung 6. Die Ökoregionen von Panama nach WWF (2007). Verändert nach INSTITUTO

GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).

Die einzelnen Ökoregionen werden im Folgendem kurz vorgestellt, wobei die

Informationen, soweit nicht anders angegeben, dem World Wildlife Fund (WWF 2007)

und dem panamaischen Umweltministerium (INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL

TOMMY GUARDIA (2007) entnommen sind.

Die Gebirgswälder der Cordillera de Talamanca erstrecken sich über ein Areal von

16 300 km² von Costa Rica bis ins westliche Panama und bedecken in etwa 9,6 % der

panamaischen Landfläche. Die Kombination aus klimatischen Variationen,

signifikanten Höhenunterschieden und einer zentralen Lage entlang der Landbrücke

zwischen Nord- und Südamerika hat diese Ökoregion mit einem gewaltigen

Artenreichtum und großem Endemismus ausgestattet. Die Gebirgswälder breiten sich in

Höhen über 750 m NN aus und gehen ab einer Höhe von schätzungsweise 3000 m NN

in Páramo-Grasland über. Die höchste Erhebung auf panamaischer Seite ist der Vulkan

Baru, der über 3475 m über dem Meeresspiegel gelegen ist. Mit Durchschnitts-

temperaturen zwischen 25 °C und 7 °C und mittleren Niederschlags-mengen von 2500

mm bis 6500 mm variieren die Umweltfaktoren in der Region stark und können als

direktes Resultat aus Meereshöhe und Hanglage angesehen werden. Aufgrund der

steilen Hänge, der Abgelegenheit und der relativ kalten Temperaturen blieben weite

1 Einleitung 10

Teile der Ökoregion bislang der landwirtschaftlichen Erschließung und der

Urbanisierung durch den Menschen erspart. Nicht zuletzt dadurch stellt es derzeitig

eines der intaktesten Ökosysteme Mittelamerikas dar. Die WWF stuft das Gebiet in die

„Global 200“ ein, wobei es sich um eine insgesamt 238 Ökoregionen umfassende Liste

handelt, denen besondere Prioritäten in ihrem Erhalt beigemessen werden (WWF 2000).

Die Chocó-Darién Feuchtwälder erstrecken sich vom östlichen Panama, in den

Provinzen Kuna-Yala und Darién, bis fast über die gesamte Pazifikküste Kolumbiens, in

den Departments Chocó, Cauca, Valle del Cauca und Nariño. Sie umfassen einen etwa

28 400 km² großen Landstreifen, der zwischen Meereshöhe und etwa 1000 m NN

gelegen ist und etwa 18 % Panamas der Landfläche bedeckt. Die jährliche

Durchschnittstemperatur variiert zwischen maximal 30 °C und minimal 18, 6 °C, die

jährliche Niederschlagsmenge zwischen 4000 mm in den nördlichen Regionen bis weit

über 9000 mm in den südlicheren Gebieten. Die Chocó-Darién Feuchtwälder werden als

eine der diversesten Tieflandregionen der Welt angesehen, die noch einer großen

Anzahl indigener Ureinwohner als Lebensraum dienen (DAVIS et al.1997). Aus diesen

Gründen ist auch diese Ökoregion als eine der „Global 200“ von der WWF als

besonders schützenswert eingestuft worden (WWF 2000).

Die Feuchtwälder des atlantischen Isthmus sind in Höhen von größtenteils unter

500 m NN zwischen Nicaragua und Panama gelegen und bedecken mit einer

Gesamtgröße von 22 700 km² etwa 31 % des panamaischen Festlandes. Aufgrund

feuchtwarmer Karibikwinde, die sich fortwährend an den zentralen Gebirgsmassiven

abregnen, sind Luftfeuchtigkeit und Niederschlag konstant hoch (DE VRIES 1987). Die

Durchschnittstemperatur liegt beständig über 24 °C (HOLDRIDGE 1967) und die

jährliche Niederschlagsmenge bei ca. 2500 mm (RIDGELY 1976). Die Kombination aus

nordamerikanischer und der südamerikanischer Flora und Fauna erschuf für diese

Ökoregion eine einzigartige Formenvielfalt, die aufgrund von menschlicher Besiedlung

und vieler zur kommerziellen Landwirtschaft umgewandelter Flächen gegenwärtig

jedoch stark bedroht wird.

Die Feuchtwälder des pazifischen Isthmus verbreiten sich über das südliche Costa

Rica und die südwestliche Küste Panamas bis in Höhen von meist unter 500 m NN. Sie

überziehen ein Areal mit einer Gesamtgröße von 11 300 km² und bedecken 25,9 %

Panamas. Die klimatischen Faktoren entsprechen den Bedingungen der Feuchtwälder

1 Einleitung 11

des atlantischen Isthmus (siehe oben) und auch die Artenzusammensetzung ist auf

dieselben historischen geologischen Ereignisse zurückzuführen. Ähnlich ist ebenso der

Gefährdungsgrad der Ökoregion anzusehen, der auf die leichte Zugänglichkeit für den

Menschen zurückzuführen ist.

Die Gebirgswälder Ost-Panamas durchziehen das Hochland Dariéns in Höhenlagen

von 500 m NN bis etwa 1800 m NN. Sie umfassen ein Areal von 2800 km² und machen

damit etwa 9,6 % der Gesamtfläche Panamas aus. Die jährliche Niederschlagsmenge

liegt zwischen 4000 und 5000 mm an der Pazifikküste und zwischen 1700 und

2800 mm in den zentralen Gebirgskämmen (HERRERA-MACBRYDE 1997). Die

Ökoregion weist einen extrem hohen Artenreichtum und Endemismus auf. Der

Unzugänglichkeit der montanen Hänge ist es zu verdanken, dass die Lebensräume

bislang größtenteils noch intakt sind. Die Region wird aber zunehmend gefährdet durch

den Ausbau der Panamericana, durch Brandrodungsackerbau, Goldabbau und illegalen

Tierhandel.

Die Mangrovenwälder von Bocas del Toro, der Insel Bastimentos und der San Blas

Inseln schließen alle an der panamaischen Karibikküste und im äußersten östlichen

Costa Rica gelegenen Mangrovenbereiche ein. Mit einer Ausdehnung von insgesamt

500 km² nehmen sie nur etwa 0,1 % der Bodenfläche Panamas ein. Die jährliche

Niederschlagsmenge liegt im Allgemeinen zwischen 1000 und 4000 mm, ist aber in

manchen Jahren schon bis auf 6000 mm gestiegen. Die Gezeiten in dieser Ökoregion

lassen den Meeresspiegel täglich um einen halben Meter sinken und wieder steigen,

sind aber unregelmäßig in ihrem Rhythmus und hängen stark von meteorologischen

Bedingungen ab. Die Region und viele in ihr lebenden Arten werden gegenwärtig durch

zahlreiche Aktivitäten des Menschen bedroht. Aufgrund nicht vorhandener Infrastruktur

und geringer Attraktivität für die Tourismusbranche, fehlt der Ökoregion derzeitig die

nötige Unterstützung für ihren Erhalt.

Die Trockenwälder Panamas bedecken untere und prämontane Areale auf der

Pazifikseite rund um die Bucht von Panama in Höhen von bis zu 800 m NN. Sie

umfassen eine Fläche von 5200 km² und bedecken damit etwa 6,9 % des Landes. Die

Ökoregion zeichnet sich durch ein warmes Klima und einen relativ geringen

Pflanzenreichtum aus, der sich auf gewisse Bereiche konzentriert, wie kleine

immergrüne oder halbimmergrüne Wälder und Galeriewäldern entlang von Gewässern.

1 Einleitung 12

Die Vegetation in der Ökoregion ist wesentlich durch den Einfluss des Menschen

geprägt und wird derzeitig vor allem durch die Viehwirtschaft aber auch durch Brände

und Jagd bedroht.

Die Mangrovenwälder der feuchten Pazifikküste durchziehen die pazifische

Küstenlinie Mittelamerikas, von der Gegend um die Stadt Jaco in Costa Rica bis in die

südwestliche Ecke der Halbinsel Azuero. Auf einer Gesamtfläche von 1600 km²

bedecken sie etwa 1,1 % des panamaischen Festlandes. Der mittlere jährliche

Niederschlag liegt bei über 2000 mm und ist mit etwa 3600 mm am höchsten an der

südlichen Grenze. Die mittlere Gezeitenamplitude liegt bei 3,5 m, kann aber zwischen 2

bis 6 m schwanken (POLANÌA 1993). Die Diversität der Ökoregion resultiert nach

SPALDING (1997) aus den großen jährlichen Klimaschwankungen. Aufgrund zahlreicher

zulaufender Flussläufe und Strömungen werden große Mengen montanen Sedimentes

an der Pazifikküste abgelagert und formen große Korallenriffe entlang der

Mangrovenwälder.

Die Mangrovenwälder des Golfes von Panama erstrecken sich über die östliche Seite

der Pazifikküste des Landes, vom Golf von Parita bis zum Golf von San Miguel und

schließen die erweiterte Landzunge von Punta Chame und die Bucht von Panama ein.

Sie überziehen ein Gebiet mit einer Ausdehnung von etwa 1300 km² und nehmen damit

etwa 1,7 % der Landfläche Panamas ein. Die jährliche Niederschlagsmenge variiert von

etwa 1000 mm im westlichen Teil der Ökoregion bis 3000 mm im östlichen Teil, wo die

Mangroven besser ausgebildet sind. Die Gezeitenamplitude ist hoch und reicht von 2 bis

6 m (D`CROZ 1993). Das Klima schwankt extrem zwischen sehr trockenen bis sehr

nassen Bedingungen und wird zusätzlich stark durch regelmäßige Wirbelstürme und El

Niño geprägt. Dadurch hat sich eine außerordentliche pflanzliche und tierische

Diversität entwickeln können, die von WWF („Global 200“) als besonders

schützenswert eingestuft wird (WWF 2000).

1 Einleitung 13

1.3 Geologische Geschichte und historische Zoogeographie

Die Grundlage für das Verständnis der heutigen Verbreitung der Herpetofauna

Mittelamerikas basiert auf den Ausführungen von SAVAGE (1966, 1982, 2002). Er

konnte zeigen, dass Mittelamerika keineswegs nur ein Vermischungsbereich zwischen

Nord- und Südamerika darstellt, sondern dass die mittelamerikanische Herpetofauna

aufgrund ihrer biogeographischen Geschichte eine eigene zoogeographische Einheit

darstellt. Demnach setzt sich die heutige Herpetofauna Mittelamerikas aus autochthonen

Arten zusammen, die ihren Ursprung in dieser Region haben, und aus allochthonen, die

aus Nord- und Südamerika eingewandert sind. Die folgenden Ausführungen zur

geologischen Geschichte und historischen Zoogeographie Mittelamerikas beruhen auf

der These von SAVAGE (1966, 1982, 2002) und der zusammenfassenden Beschreibung

von KÖHLER (2008).

Die Geographie Mittelamerikas ist das Ergebnis einer komplexen geologischen

Entwicklung über die letzten 75 Mio. Jahre. Während des späten Mesozoikum bis ins

frühe Paläozän (vor etwa 70-50 Mio. Jahren) bestand eine ausgedehnte

Landverbindung mit nur geringem Relief und durchweg feuchtwarmen Klima zwischen

Nord- und Südamerika. Aufgrund der nicht vorhandenen Ausbreitungsbarrieren

bevölkerte eine Generalisierte Tropische Herpetofauna (SAVAGE 1966, 1982, 2002) den

zusammenhängenden amerikanischen Kontinent bis in das Paläozän hinein, deren

Verbreitungsgebiet sich weit nach Norden, bis mindestens zum 40° Nördlichen

Breitengrad erstreckte. Nördlich dieses Gebietes besiedelte eine extratropische

Herpetofauna eine gemäßigte Klimaregion, aus der das Alte Nördliche Element („Old

Nothern Element“ nach SAVAGE (1966, 1982, 2002) hervorging. Es ist anzunehmen,

dass während dieses Zeitraums bereits alle der heute in den Neotropen beheimateten

Amphibien- und Reptilienfamilien vorhanden waren (KÖHLER 2008).

Im Eozän (vor etwa 54-35 Mio. Jahren) kam es durch tektonische Veränderungen zur

Überflutung des südlichen Teils der interkontinentalen Landbrücke (heutiges Zentral-

Nicaragua bis ins nördliche Kolumbien), was eine Isolierung des südamerikanischen

Kontinents zur Folge hatte. Fortan evolvierten die Herpetofaunengemeinschaften

nördlich und südlich des Überschwemmungsbereiches (des sogenannten Panamaportals)

unabhängig voneinander. Während dieses etwa 45 Mio. Jahre andauernden Zeitraumes,

bis ins frühe Pliozän hinein, entstand unter den im Allgemeinen tropischen

1 Einleitung 14

Bedingungen Südamerikas das Südamerikanische Element („South American Element“

nach SAVAGE 1966, 1982, 2002). Im nördlichen Mittelamerika entwickelten sich

gleichzeitig zwei Gruppen unterschiedlichen Ursprungs. Zum einen das

Mittelamerikanische Element („Middle American Element“ nach SAVAGE 1966, 1982,

2002), das sich aus autochthonen Amphibien und Reptilien zusammensetzt, die heute

primär endemisch für Mittelamerika sind. Zum anderen aus einer Untergruppe des Alten

Nördlichen Elementes, dem Zentralamerikanischen Komplex („Central American

Complex“ nach SAVAGE 1966, 1982, 2002). Vertreter dieses Komplexes wurden von

den übrigen Arten des Alten Nördlichen Elementes durch die Entstehung der Rocky

Mountains getrennt. Die zunehmende Aridisierung und Abkühlung im Känozoikum

zwang die Arten weiter südwärts zu wandern, so dass sie im frühen Oligozän (vor etwa

35 Mio. Jahren) in die mittelamerikanische Halbinsel gelangten. In dieser Epoche

änderten sich die geographischen und klimatischen Bedingungen für das nördliche

Mittelamerika kaum. Die Mitglieder des Zentralamerikanischen Komplexes evolvierten

seither gemeinsam in situ mit den autochthonen Arten des Mittelamerikanischen

Elementes.

Im frühen Miozän (vor etwa 25 bis 5 Mio. Jahren) kam es zu einer deutlichen

Erwärmung und Aridisierung im südlichen Nordamerika, die mit der Hebung der im

heutigen Mexiko gelegenen Sierra Madre einhergingen. Dies komplettierte die

Isolierung des tropischen Mittelamerikas von den nördlich gelegeneren Regionen.

Durch die zunehmende Ausdehnung der semiariden und ariden Gebiete wurden

gleichzeitig die Vertreter des Alten Nördlichen Elementes küstenwärts in feuchtere

Regionen zurückgedrängt. Dadurch spaltete sich das Alte Nördliche Element weiter auf

in einen Östlichen Nordamerikanischen Komplex, einen Westlichen Nord-

amerikanischen Komplex und einen Südöstlichen Nordamerikanischen Komplex.

Außerdem entstanden zahlreiche Inseln in der Meeresstraße, die später wieder

verschwanden.

Durch die Entstehung der großen Gebirgsmassive Mittelamerikas kam es im mittleren

Pliozän (vor etwa 3,4-3,1 Mio. Jahren) zur erneuten Schließung des Panamaportals und

damit zu einer kontinuierlichen Landverbindung zwischen Mittel- und Südamerika, die

zunächst wohl nur vorläufig bestand, sich aber spätestens vor etwa 2 Mio. Jahren

etablierte. So konnte erstmals seit dem Eozän wieder ein wechselseitiger Austausch der

1 Einleitung 15

Faunengemeinschaften stattfinden. Seitdem wanderten vergleichsweise wenige Arten

des Südamerikanischen Komplexes nach Mittelamerika. Zudem konnten sie bis heute

weitgehend nicht weiter als bis nach Costa Rica vordringen. Vertreter des

Zentralamerikanischen Komplexes und des Mittelamerikanischen Komplexes hingegen

etablierten sich in Mittelamerika und sind in einer Vielzahl bis weit nach Südamerika

gewandert.

Abbildung 7. Evolution der tropischen

mittelamerikanischen Herpetofauna anhand der

Verteilung der Historischen Einheiten nach

SAVAGE (1966, 1982, 2002): AN = Altes

Nördliches Element; MA = Mittelamerikanisches

Element; SA = Südamerikanisches Element;

ÖAK = Östlicher Nordamerikanischer Komplex;

WAK = Westlicher Nordamerikanischer

Komplex; SAK = Südöstlicher

Nordamerikanischer Komplex; ZAK =

Zentralamerikanischer Komplex; B = semiaride

bis aride Ausbreitungsbarriere. Verändert nach

KÖHLER (2008), SAVAGE (1982, 2002).

1 Einleitung 16

Die Ausbreitung der Arten erfolgte auf unterschiedlichen Routen, die durch

geographische und klimatische Faktoren bestimmt wurden. Die sich stetig aufbauenden

Gebirgsmassive schufen geographische Barrieren für Tieflandarten und

Verbreitungskorridore für Hochlandarten. Zudem bildeten sie Klimascheiden, die die

Differenzierung einer an eher aride Bedingungen adaptierten Herpetofaunen-

gemeinschaft auf der pazifischen Seite und einer an eher humide Lebensräume

angepasste auf der karibischen Seite förderten.

Abbildung 8. Hauptwanderrouten der Herpetofauna Mittelamerikas seit dem Pleistozän vor etwa 2 Mio.

Jahren, aufgeteilt nach Tiefland- und Hochlandarten. Verändert nach KÖHLER (2008), SAVAGE (1966,

2002). Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).

Tieflandarten

Hochlandarten

1 Einleitung 17

Im Pleistozän (vor etwa 2,3 Mio. bis ca. 10 000 Jahren) war Mittelamerika aufgrund des

Wechsels zwischen glazialer Kalt- und interglazialer Warmperioden ständigen

klimatischen Veränderungen unterworfen. Dadurch bedingt schwankten die realisierten

Areale verschiedener Vegetationsformen teilweise erheblich in Größe und Konnektivität

(HAFFER 1979, SIMPSON 1979), was das Verbreitungspotential unterschiedlich

angepasster Arten förderte oder einschränkte. Günstige Lebensräume waren somit einer

wiederkehrenden Fragmentierung unterworfen und schrumpften teilweise zu kleinen

Refugien zusammen, die Voraussetzung allopatrischer Artbildung waren. Die

gegenwärtig vorzufindenden Verbreitungsmuster der Herpetofauna Mittelamerikas

können größtenteils als das Ergebnis dieser Epoche angesehen werden.

Mittelamerika zeichnet sich heutzutage durch einen enormen Artenreichtum aus, der

neben den pleistozänen Oszillationen im Klima und in der Vegetation (DUELLMANN

1966, SAVAGE 1982, STUART 1966) auf vier weitere Effekte der geologischen

Geschichte zurückzuführen ist (KÖHLER 2008, SAVAGE 1966, 1982, 2002):

- Auf den Sammeleffekt auf einer Halbinsel, welche das nördliche Kerngebiet des

heutigen Mittelamerikas vom Eozän bis zum Pliozän darstellte. Arten konnten

dabei aus dem Norden einwandern, jedoch aufgrund einer Ausbreitungsbarriere,

dem Panamaportal, nicht nach Süden weiter wandern.

- Auf den Isolierungseffekt durch das Panamaportal, welches eine Trennung der

ursprünglich durchgehend verbreiteten Arten zufolge hatte und damit eine

unabhängige Speziation auf beiden Kontinenten ermöglichte.

- Auf den Isolierungseffekten von Inseln, die sich vor allem im Bereich des

Panamaportals im Miozän bildeten.

- Auf den Landbrückeneffekt nach der Schließung des Panamaportals im Pliozän

und der darauffolgenden Einwanderung südamerikanischer Arten, die bis heute

anhält.

1 Einleitung 18

1.4 Fragestellung und Zielsetzung

Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Erarbeitung wissenschaftlicher Erkenntnisse

über die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra, Veraguas, wobei

taxonomische und zoogeographische Aspekte im Vordergrund stehen. Diesbezüglich

wurde die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes auf folgende Fragestellungen hin

untersucht:

- Welche Amphibien- und Reptilienarten lassen sich im Untersuchungsgebiet

innerhalb eines festgesetzten Zeitraumes feststellen, und in welcher relativen

Häufigkeit kommen sie vor?

- Welche Unterschiede und Gemeinsamkeiten bezüglich der Arten-

zusammensetzung bestehen zu einer früheren herpetofaunistischen

Inventarisierung in der näheren Umgebung von Alto de Piedra?

- Welche heutige geographische Verbreitung weisen die erfassten Arten auf?

- Wie verteilen sich die gefundenen Arten auf die vorhandenen Höhenstufen?

- In welchen Lebensräumen und Mikrohabitaten können die nachgewiesenen

Arten festgestellt werden, und was für eine Tagesperiodik weisen sie auf?

- Wie können die erfassten Arten bezüglich ihrer ökologischen Ansprüche und

ihrer historischen Herkunft kategorisiert werden?

- Welche Ähnlichkeiten beziehungsweise Unterschiede bestehen zwischen der

Arten-zusammensetzung des Untersuchungsgebietes und anderer herpeto-

faunistisch untersuchter Gebiete?

- Welche geologisch-historischen und zoogeographischen Erklärungen gibt es für

die heutige Verbreitung der Arten?

Oligozän Pliozän

2 Material und Methoden 19

2 Material und Methoden

2.1 Untersuchungsgebiet

Alto de Piedra ist in West-Panama in der östlichen Serrania de Tabasará gelegen. Dieser

Gebirgskamm verläuft etwa 200 km von 8° 47´ N, 82° 17´ W, auf Höhe des

hydrologischen Forstreservats La Fortuna, in östlicher Richtung bis 8° 41´ N, 80° 35´ W

im Westen der Provinz Coclé. Er erstreckt sich küstenparallel und bildet die

kontinentale Wasserscheide zwischen Pazifik und Atlantik (vgl. Abbildung 9). Die

südlichen pazifischen Hänge des Gebirges sind stark vom menschlichen Eingriff

geprägt, so dass über 90 % der Oberfläche in Ackerland, Weideland und Sekundärwald

umgewandelt wurden (CGNB-PAN-ANAM-GTZ 2001 in KÖHLER et al. 2007b). Die

nördlichen atlantischen Hänge werden noch größtenteils von Primärwäldern bedeckt,

die jedoch immer mehr den stetig anwachsenden landwirtschaftlichen Flächen weichen

müssen (BATISTA & PONCE 2002 in KÖHLER et al. 2007b).

Abbildung 9. Topographische Karte West-Panamas mit der geographischen Lage des

Untersuchungsgebietes (rotes Kästchen). Abkürzungen: Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra

(rotumrandetes Kästchen entspricht Ausschnitt in Abbildung 10). Gebirgszüge: CT = Cordillera de

Talamancá; ST = Serrania de Tabasará. Höchste Erhebung: VB = Vulkan Baru. Erstellt mit DIVA-GIS

5.3 (Hijmans et al. 2007).

Alto de Piedra ist eine kleine, auf etwa 860 m NN gelegene Ortschaft (8° 31´ N,

81° 07 W), die sich ca. 4 km westlich von der Bezirkshauptstadt Santa Fé befindet und

mit dieser durch eine schmale Landstraße verbunden ist. Alto de Piedra wurde nördlich

2 Material und Methoden 20

am Fuße eines etwa 1420 m hohen Berges errichtet, dem Cerro Mariposa, an dessen

Nordhang die feldherpetologischen Untersuchungen durchgeführt wurden. Der Cerro

Mariposa, auch als „Cerro Tute“ bezeichnet, erstreckt sich in nordwestlicher Richtung

als ein gut 5 km langer und ca. 3 km breiter Gebirgskamm zwischen 8° 28´ 50´´ –

8° 31´ 30´´ N und 81° 06´ 10´´ – 81° 07´ 50´´ S auf einer Fläche von rund 1500 ha. Von

seinem Gipfel aus führen nördlich und südlich schmale Gebirgskämme in die Ebenen,

entlang derer die Hänge abrupt abfallen. Richtung Norden erstrecken sich zwei parallel

verlaufende Kämme, in deren Mitte ein Tal gelegen ist, das von einem Gebirgsbach,

dem Brazo de Mulabá, gespeist wird. Der schmalere, östlich gelegenere Gebirgskamm

zieht sich in Richtung Alto de Piedra fort und verliert auf seinem Weg dorthin fast

600 Höhenmeter. Während der Feldaufenthalte wurde er zum Aufstieg und als

vornehmliches Untersuchungsareal genutzt. Das gesamte Untersuchungsgebiet nimmt

eine Fläche von etwa 400 ha ein und befindet sich am südlichen Zipfel des

Nationalparks Santa Fé, welcher im Jahre 2001 gegründeten wurde und insgesamt fast

73 000 ha umfasst. Die Feldarbeit wurde größtenteils außerhalb des Parks durchgeführt

(vgl. Abbildung 10).

Abbildung 10. Topographische Karte des Untersuchungsgebietes in der näheren Umgebung von Alto de

Piedra. Die kleinen orangefarbenen Punkte zeigen Amphibienfunde, die kleinen blaugefärbten

Reptilienfunde. Der Bereich innerhalb der rosafarbenen Linien gehört zum Nationalpark Santa Fe. Das

rotumrandete Gebiet entspricht dem 3-D-Modell in Abbildung 20. Abkürzungen: C = Basislager in Alto

de Piedra auf 860 m NN; G = Gipfel des Cerro Mariposa auf 1420 m NN; S = Straße nach Santa Fe.

Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).

G

S

C

2 Material und Methoden 21

Abbildung 11. Blick von der Straße nach Santa Fe südlich auf eine offene Sekundärvegetation in Form

einer grasbewachsenen Wiese auf 870 m NN. Im Hintergrund ist der Nordosthang des Cerro Mariposa

mit einer leicht in Wolken gehüllten Spitze zu erkennen (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

Das Landschaftsbild der näheren Umgebung von Alto de Piedra wird durch

Sekundärvegetation in Form von offenen Wiesen und Weiden und Orangen- und

Palmenplantagen bestimmt, die vornehmlich entlang der Landstraße angelegt wurden

(Abbildung 11). Auf einer der Wiesen wurde ein Basislager errichtet, das während der

Untersuchungszeiträume Ausgangspunkt der Feldbegehungen gewesen war.

Südlich hinter dem schmalen Streifen Sekundärbewuchses wird das Gebiet weitläufig

von prämontanem Nasswald bedeckt (nach HOLDRIDGE 1967), welcher sich über die

gesamten Ebenen bis zu den Gebirgshängen des Cerro Mariposa und über diese hinweg

bis auf etwa 1170 m NN ausbreitet (Abbildung 13).

Innerhalb dieser Vegetationszone wurden zwei größere stehende Gewässer und ein

Fließgewässer entdeckt. Ein schätzungsweise 50 m² großer Weiher ist am Fuße des

Nordosthanges auf etwa 870 m NN gelegen (8° 30´ 25´´ N, 81° 06´ 51´´ W; Abbildung

14), ein etwas kleinerer ca. 1 km weiter südöstlich (8° 30´ 18´´ N, 81° 06´ 32´´ W) auf

850 m NN.

2 Material und Methoden 22

Abbildung 12. Blick von der Straße nach Santa Fe nach Süden auf den mit prämontanem Nasswald

bedeckten Nordosthang des Cerro Mariposa, über den die hier ausnahmsweise nicht mit Wolken

verhangene Spitze des Berges herausragt (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

Abbildung 13. Hauptpfad im prämontanen Nasswald mit temporärem Stillgewässer auf dem

nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1000 m Höhe (für Standort des Fotos siehe

Abbildung 20).

2 Material und Methoden 23

Der zwischen den beiden nördlichen Gebirgskämmen verlaufende Brazo de Mulabá

(Abbildung 16) befindet sich ebenfalls im prämontanen Nasswald. Der Bachlauf wurde

etwa zwischen 1050 m NN bis ca. 800 m NN untersucht. In diesem Abschnitt ist er

zumeist flach und nicht breiter als 10 m. An der Position 8° 30´ 55´´ N und

81° 07´ 18´´ W auf einer Höhe von 840 m NN befindet sich ein mehr als 10 m tiefer

Wasserfall, der von dichter Vegetation umwachsen ist. Weiter nördlich am Waldrand

(8° 31´ 01´´ N, 81° 07´ 16´´ W) auf einer Höhe von 780 m NN ist ein kleinerer

Wasserfall gelegen (Abbildung 15). Der prämontane Nasswald ist an dieser Stelle

offener und weist deutliche Spuren menschlicher Nutzung auf.

Ab etwa 1170 m NN geht am Nordhang der prämontane Nasswald in wolken-

verhangenen Nebelwald über (Abbildung 17). Diese stets sehr feuchte Waldformation

ist zum Gipfel hin zunehmend mit dichten Epiphyten, Baumfarnen und Palmen

durchsetzt.

Oberhalb der Baumgrenze von ca. 1400 m NN an bis zum Gipfel auf 1420 m NN wird

der Nebelwald von einem steppenartigen, Páramo-ähnlichen Offenland abgelöst

(Abbildung 18).

Abbildung 14. Weiher am Fuße des Nordosthanges des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf

870 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

2 Material und Methoden 24

Abbildung 17. In Wolken eingehüllter Nebelwald auf dem nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro

Mariposa auf 1280 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

Abbildung 16. Der Bach Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 900 m NN (für

Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

Abbildung 15. Kleiner Wasserfall am Brazo de

Mulabá am Rande des prämontanen Nasswald auf

780 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung

20).

2 Material und Methoden 25

Das Klima im Untersuchungsgebiet wird geprägt durch die Höhenlage, Nordost-Passate

und durch den Verlauf der kontinentalen Wasserscheide. Für den jährlichen

Temperatur- und Niederschlagsverlauf in Alto de Piedra (8° 30´ 53´´ N, 81° 07´ 01´´ W)

wurden die von 1950-2000 erhobenen Datenreihen von WorldClim (HIJMANS et al.

2005) genutzt. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 23,3° C. Höchsttemperaturen

liegen bei 29,6° C und werden im März erreicht und Tiefstwerte bei 17,6° C im Februar

(vgl. Abbildung 19).

Die Nordost-Passate treiben regelmäßig feuchtwarme Luft zum Nordhang des Cerro

Mariposa. Dieser fungiert als eine Art Wasserscheide und bedingt höhere

Niederschlagsmengen auf der windzugewandten Nordseite und niedrigere auf der

windabgewandten Südseite des Berges. Die Barriere-Wirkung des Gebirgsmassivs hat

außerdem zur Folge, dass die höheren Regionen fast ständig in Wolken gehüllt sind.

Die Regenzeit dauert in Alto de Piedra von Mai bis November (vgl.Abbildung 19). Die

höchsten Niederschläge treten unter Einfluss der innertropischen Konvergenzzone

(ITCZ) in den Monaten Oktober (411 mm) und September (367 mm) auf. Nachdem die

Regenfälle im Mai schlagartig ansteigen, beruhigt sich im Juli vorübergehend die

Abbildung 18. Blick vom Gipfel des Cerro Mariposa westlich über das Páramo-ähnliche Offenland auf

1410 m NN und den tropischen prämontanen Nasswald des Westhanges. Hinten links ist ein Teil einer

kahlgeschlagenen Fläche des Südwesthanges zu sehen (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).

2 Material und Methoden 26

Wetterlage. Die ITCZ befindet sich in diesem und im nachfolgenden Monat an ihrem

nördlichsten Punkt und sorgt für diese kleine Trockenperiode („veranillo“). Der

Dezember stellt eine Art Übergangsperiode dar, in der die Niederschlagsmengen mit

102 mm deutlich zurückgehen. In der Trockenzeit von Januar bis April flaut der

Nordost-Passat ab und es fällt wenig Regen mit Werten unter 100 mm. Der mittlere

Jahresniederschlag beträgt etwa 2500 mm.

Abbildung 19. Klimadiagramm für Alto de Piedra auf 950 m NN. Die Punkte auf den durchgezogenen

Linien geben die mittleren monatlichen Maximal- und Minimaltemperaturen an, die Säulen das

Monatsmittel der Niederschläge. Die Daten entstammen von den zwischen 1950-2000 erhobenen

Datenreihen von WorldClim (HIJMANS et al. 2005).

Durch den Einsatz sogenannter ibuttons sollten kleinräumige Unterschiede in den

klimatischen Verhältnissen charakteristischer Lokalitäten des Untersuchungsgebietes

erfasst werden. Bei einem ibutton handelt es sich um einen kleinen, in einer Hülle aus

rostfreiem Stahl eingeschlossen Computerchip der, je nach Modell über einen längeren

Zeitraum automatisch in definierten Intervallen Temperatur und relative

Luftfeuchtigkeit seiner Umgebung messen kann. Seine robuste Bauweise erlaubt es, ihn

im Freien selbst unter rauen Bedingungen einzusetzen. Im Zeitraum vom 1. Juni-

2 Material und Methoden 27

6. August wurden fünf ibuttons an ausgewählten Standorten des Untersuchungsgebietes

in jeweils 2 m Höhe befestigt. Sie wurden vorher so kalibriert, dass zu jeder vollen

Stunde Temperatur (Thermochron) beziehungsweise Temperatur und relative

Luftfeuchtigkeit (Thermo-/Hygrochron) gespeichert wurden. Die Standorte der ibuttons

sind in der Abbildung 20 und der Tabelle 2 dargestellt. Ihre jeweiligen Messwerte für

Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit können den Abbildungen 21 bis 25

entnommen werden.

Abbildung 20. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit ungefährer Zonierung der

vier Vegetationstypen (übergelagerte Farbschichten) sowie mit den Standorten der ibuttons (weiße

Punkte) und der Habitatfotos (rote Punkte). Vegetationstypen: Rote Schicht = Sekundärvegetation;

Grüne Schicht = Prämontaner Nasswald; Violette Schicht = Nebelwald; Gelbe Schicht = Páramo-

ähnliches Offenland. Ibuttons (weiße Punkte von links nach rechts): Thermochron auf dem Gipfel auf

1420 m NN (vgl.Abbildung 25); Thermo-/Hygrochron im Nebelwald auf 1300 m NN (vgl. Abbildung

23); Thermo-/Hygrochron im tropischen prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (Abbildung 22);

Thermochron am Brazo de Mulabá auf 920 m NN (Abbildung 24); Thermochron im tropischen

prämontanen Nasswald auf 880 m NN (Abbildung 21). Habitatfotos (rote Punkte von links nach rechts):

Páramo-ähnliches Offenland auf 1410 m NN (Abbildung 18); Nebelwald auf 1280 m NN (Abbildung

17); Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN (Abbildung 14); Prämontaner Nasswald auf

1000 m NN (Abbildung 13); Brazo de Mulabá auf 900 m NN (Abbildung 15); Blick auf den Cerro

Mariposa (Abbildung 12Abbildung 12); kleiner Wasserfall am Brazo de Mulabá auf 780 m NN

(Abbildung 15); Offene Sekundärvegetation auf 870 m NN (Abbildung 11). Erstellt mit SERVIR-VIZ

2.1.8 (The INSTITUTE FOR THE APPLICATION OF GEOSPATIAL TECHNOLOGY (IAGT)).

Gipfel des Cerro Mariposa

(1420 m NN)

Basislager; Alto de Piedra

(860 m NN)

Brazo de Mulabá

2 Material und Methoden 28

Tabelle 2. Standorte der ibuttons im Untersuchungsgebiet zur Messung von Temperatur und relativer

Luftfeuchtigkeit.

ibutton-Typ Habitat Höhe [NN] Koordinaten

Thermo-

/Hygrochron Prämontaner Nasswald 1000

08° 30´ 44´´ N, 81° 07´ 13´´ W

Thermo-

/Hygrochron Nebelwald 1300

08° 29´ 53´´ N,

81° 06´ 59´´ W

Thermochron Prämontaner Nasswald 880

08° 30´ 58´´ N,

81° 07´ 08´´ W

Thermochron Brazo de Mulabá 920

08° 30´ 42´´ N,

81° 07´ 17´´ W

Thermochron

Páramo-ähnliches

Offenland 1420

08° 29´ 43´´ N,

81° 06´ 59´´ W

Im prämontanen Nasswald auf 880 m NN wurde innerhalb des Messzeitraumes eine

Durchschnittstemperatur von 21 °C gemessen und damit der höchste Durchschnittswert

aller ibutton-Messungen erzielt. Die Höchsttemperatur betrug 26,2 °C, die

Tiefsttemperatur lag bei 18,2 °C.

Abbildung 21. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes im prämontanen Nasswald

auf 880 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung 20). Die gepunkteten Linien geben die

täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur

wider.

Auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im prämontanen

Nasswald auf 1000 m NN betrug im Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 die

Durchschnittstemperatur 19,3 °C (Abbildung 22). Die Höchsttemperatur lag bei

23,2 °C, die Tiefsttemperatur bei 16,7 °C. Die mittlere relative Luftfeuchtigkeit wurde

15.0

17.5

20.0

22.5

25.0

27.5

Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 (je Teilstrich 24 h)

Tem

per

arur

[°C

]

2 Material und Methoden 29

mit 103,7 % gemessen, was darauf hindeutet, dass der Wasserdampf auf dem ibutton

kondensierte. Der geringste Wert für die relative Luftfeuchtigkeit betrug 86,6 %.

Abbildung 22. Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des

Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im

prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung). Die gepunkteten

Linien geben die täglichen Maximal- und Minimalwerte, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der

Werte wider.

Die durchschnittliche Temperatur auf dem Gebirgskamm des Nordhanges des Cerro

Mariposa im Nebelwald auf 1260 m NN lag während des Messzeitraumes bei 18,8 °C

(Abbildung 23) und damit lediglich um 0,5 °C unter dem gemessenen

Durchschnittswert des auf 1000 m NN befestigten ibuttons (Abbildung 22). Sowohl

Maximal- (26,7 °C) als auch die Minimaltemperatur (15,7 °C) erreichte einen

vergleichsweise extremen Wert, was auf die geringere Deckung des Nebelwaldes und

die höhere geographische Lage zurückzuführen ist. Genauso wie der auf 1000 m NN

gelegene ibutton beträgt auch hier die mittlere Luftfeuchtigkeit mit 102,8 % mehr als

100 %, was ebenfalls auf Kondensation zurückzuführen ist. Der Mindestwert für die

relative Luftfeuchtigkeit wurde mit 79,1 °C gemessen.

15.0

17.5

20.0

22.5

25.0

27.570

80

90

100

110

Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 [je Teilstrich 24 h]

Tem

per

atu

r [°

C]

Rela

tive L

uftfeu

chte

[%]

2 Material und Methoden 30

Abbildung 23. Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des

Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im Nebelwald

auf 1300 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung 20). Die gepunkteten Linien geben die

täglichen Maximal- und Minimalwerte, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der Werte wider.

Am Brazo de Mulabá im des prämontanen Nasswaldes wurde im Zeitraum vom 4. Juni

bis 6. August 2008 eine mittlere Temperatur von 20,1 °C gemessen (vgl. Abbildung 24).

Die Höchsttemperatur lag bei 28,7 °C, die Tiefsttemperatur bei 17,7 °C. Die recht hohe

Temperaturspanne kann auch hier auf den geringen Deckungsgrad über dem Bach

zurückgeführt werden.

Abbildung 24. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes an dem im prämontanen

Nasswald gelegenen Bach Brazo de Mulabá auf 900 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung

20). Die gepunkteten Linien geben die täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die

durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur wider.

15.0

17.5

20.0

22.5

25.0

27.570

80

90

100

110

Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 [je Teilstrich 24 h]

Tem

per

atu

r [°

C]

Rela

tive L

uftfeu

chte

[%]

15.0

17.5

20.0

22.5

25.0

27.5

Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 (je Teilstrich 24 h)

Tem

per

atur

[°C

]

2 Material und Methoden 31

Auf dem Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland wurde zwischen

dem 1. Juni und dem 6. August mit 18,7 °C die insgesamt niedrigste

Durchschnittstemperatur aller ibutton-Standorte gemessen (vgl. Abbildung 25). Auch

die Maximal- (32,7 °C) und die Minimaltemperaturen (14,7 °C) erreichten hier ihre

vergleichsweise extremsten Werte. Erklären lässt sich dies ebenso mit der

geographischen Höhe und der kaum vorhandenen Deckung im Páramo-ähnlichen

Offenland. Hinzu kommt die stark exponierte Lage der Gipfelregion.

Abbildung 25. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes auf dem Gipfel des Cerro

Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland auf 1420 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung

20). Die gepunkteten Linien geben die täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die

durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur wider.

2.2 Untersuchungszeitraum

Die feldherpetologische Untersuchung fand innerhalb eines Zeitraumes von etwa drei

Monaten zwischen dem 12. Mai und dem 9. August 2008, an insgesamt 36 Tagen, statt.

Das Untersuchungsgebiet wurde dabei in vier Feldphasen besucht. Vom 12.-

13. Mai 2008 fand eine zweitägige Erstbegehung statt. Daraufhin folgte ein 15-tägiger

Aufenthalt vom 27. Mai-10. Juni 2008, ein 10-tägiger vom 4.-13. Juli 2008 und ein 9-

tägiger vom 1.-9. August 2008. Während dieser Zeiträume wurde auf einer Wiese am

Fuße des Nordost-Hanges des Cerro Mariposa in Alto de Piedra ein Basislager errichtet.

12.5

15.0

17.5

20.0

22.5

25.0

27.5

30.0

32.5

35.0

Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 (je Teilstrich 24 h)

Tem

per

atur

[°C

]

2 Material und Methoden 32

Während des gesamten Untersuchungszeitraumes wurde ich bei der Feldarbeit von

Nadim Hamad (Johann Wolfgang Goethe-Universität, Frankfurt am Main) unterstützt.

An der Erstbegehung nahmen zudem Gunther Köhler (Leiter der Sektion Herpetologie

am Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main), Arcadio

Carrizo (Universidad Autónoma de Chiriquí, David, Panama) und die Diplom-Biologen

Andreas Hertz und Sebastian Lotzkat (beide Johann Wolfgang Goethe-Universität,

Frankfurt am Main) teil. Letztere assistierten darüber hinaus im Zeitraum vom 27.-

30. Mai 2008 und am 4. Juni 2008 bei den Untersuchungen. Ab dem 27. Mai 2008 half

außerdem Catherine O´Shea bei der Feldarbeit.

Im Zeitraum vom 12. Juni-19. Oktober untersuchte Arcadio Carrizo an insgesamt

8 Tagen die nähere Umgebung von Alto de Piedra. Zusätzliche Arten, die während der

eigenen Feldarbeit nicht erfasst werden konnten, wurden dem Inventar dieser Arbeit

hinzugefügt, sind dabei jedoch an den entsprechenden Stellen markiert.

2.3 Feldherpetologische Arbeitsmethoden

2.3.1 Sammlung und Fang

Die feldherpetologische Arbeitsmethodik folgt weitgehend HEYER et al. (1994). Die

einzelnen Bereiche des Untersuchungsgebietes wurden bei unterschiedlichen

Wetterlagen und verschiedenen Tages- und Nachtzeiten aufgesucht. Das Aufspüren der

Herpetofauna erfolgte anhand visueller und akustischer, nicht zeitlich beschränkter

Suche. Die Suche erfolgte dabei auf den in Abbildung 26 dargestellt Hauptpfaden sowie

auf zahlreichen davon abzweigenden Wegen.

Die Tiere wurden in der Regel mit der Hand gefangen, nur bei Giftschlangen kamen

Hilfsgeräte zum Einsatz. Für Bothriechis schlegelii wurde ein Teleskop-Schlangenstab

der Firma M&S verwendet und bei Atropoides nummifer zusätzlich eine selbstgebaute,

etwa 1,50 m lange Harke.

An zwei Lokalitäten wurde zu Beginn der ersten Feldphase, am 29. und 30. Mai 2008,

ein Grubenfallensystem (Abbildung 27) installiert. Eine der Fallen befand sich in

unmittelbarer Nähe des zum Gipfel führenden Gebirgskammes auf dem Nordost-Hang

des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (08° 30´ 44´´ N,

2 Material und Methoden 33

81° 07´ 13´´ W). Die andere war direkt auf dem Gebirgskamm im Nebelwald in einer

Höhe von 1260 m NN angebracht (08° 30´ 00´´ N, 81° 07´ 02´´ W). Die Standorte der

Grubenfallensysteme sind in Abbildung 26 dargestellt. Ihr schematischer Aufbau ist

wird im Folgenden kurz erläutert.

Abbildung 26. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit Fallenstandorten und Hauptpfaden während

der Feldbegehungen (rote Linien). Erstellt mit SERVIR-VIZ 2.1.8 (The INSTITUTE FOR THE APPLICATION

OF GEOSPATIAL TECHNOLOGY (IAGT)

Von einem zentralen, bis zum Rand in den Boden eingegrabenen 10 l Eimer, verliefen

drei etwa 40 cm hohe und 5 m lange Plastikplanen, die in einem Winkel von

idealerweise 120° zueinander angeordnet waren und an deren Enden sich jeweils ein bis

zum Rand in den Boden eingegrabener 7,5 l Eimer befand. Seitlich der etwa 5 cm in den

Boden eingelassenen Plastikplanen waren Reusenfallen angebracht. Eine kleinere war

jeweils auf der linken Seite vom zentralen Eimer aus gesehen befestigt und eine größere

auf der rechten. Die Reusenfallen sind aus einem feinmaschigen Zaun gefertigt worden.

Dieser wurde stückchenweise zu einzelnen Röhren zusammengebunden, deren

Öffnungen mit Trichtern verschlossen wurden. Die Trichter ragten an beiden Seiten

etwa 25 cm in die Röhre hinein und verjüngten sich zum Ende hin. Die größere

Reusenfalle hatte eine Länge von 80 cm und einen Durchmesser von etwa 20 cm. Der

Durchmesser ihrer Trichter betrug dabei an der schmalsten Stelle etwa 2,5 cm. Die

Falle auf 1000 m NN

Basislager; Alto de Piedra

Falle auf 1260 m NN Gipfel

2 Material und Methoden 34

kleinere Reusenfalle war 70 cm lang und hatte einen Durchmesser von etwa 16 cm. Ihre

Trichter wiesen an der engsten Stelle einen Durchmesser von etwa 1,5-2 cm auf. Zum

Schutz der gefangenen Tiere vor ungünstiger Witterung wurden die Reusenfallen mit

Laubstreu bedeckt und die Eimer mit kurzen, als Schwimminseln dienenden Stöcken

bestückt. Die Grubenfallensysteme wurden während der Feldaufenthalte täglich

kontrolliert, geleert und instandgehalten. Am Ende einer jeden Feldphase wurde das

Fallenmaterial eingesammelt und die gegrabenen Löcher wieder verschlossen.

Abbildung 27. Schematischer Aufbau der im Untersuchungsgebiet installierten Grubenfallensysteme.

2.3.2 Datenaufnahme

Die Datenaufnahme im Feld erfolgte anhand verschiedener geographischer und

ökologischer Parameter. Von jedem Fundort wurden Fangzeit, geographische Lage und

Höhe sowie die Witterungsverhältnisse, Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit

festgehalten. Zudem wurden stets genaue Angaben zum Habitat und zum

Aktivitätszustand des erfassten Tieres gemacht.

Die Messung der geographischen Koordinaten und der Höhe über dem Meeresspiegel

geschah mit Hilfe eines GPS-Navigationsgerätes mit eingebauten barometrischen

Höhenmesser (Garmin® eTrex Vista

®). Die Messgenauigkeit des Gerätes liegt nach

Angaben des Herstellers für die Positionsbestimmung bei weniger als 10 m und für die

geographische Höhe bei ± 3 m.

2 Material und Methoden 35

Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit wurden während der Feldbegehungen mit

einem digitalen Thermo-/Hygrometer der Firma M&S Reptilien aufgenommen, dessen

Messgenauigkeit laut Hersteller bei ± 1 °C und ± 2 % liegt.

Die verschiedenen Lebensraumtypen innerhalb des Untersuchungsgebietes (vgl. ) sowie

der Großteil der gefundenen Arten wurden fotografisch dokumentiert. Die Aufnahmen

dazu wurden in Zusammenarbeit mit Nadim Hamad mit einer Digitalkamera (Fuji

FinePix S800) und einer digitalen Spiegelreflexkamera (Canon EOS 400D Digital)

gemacht. Bei letzterer wurden für Habitatfotos ein Weitwinkelobjektiv (Canon EF-S 18-

55 mm 1:3.5-5.6 II) verwendet und für Tierfotos ein Telezoom-/Makroobjektiv (Sigma

70-300 mm DG APO MAKRO) mit externem Blitzgerät (Sigma 500 DG Super). Fotos,

die nicht von uns geschossen wurden, sind entsprechend gekennzeichnet.

Von den gesammelten Belegexemplaren wurde mit Hilfe des Naturalist´s color guide

von SMITHE (1975-1981) eine Beschreibung der Lebendfärbung angefertigt, wobei

darauf geachtet wurde, dass dies unter ausreichenden, natürlichen Lichtverhältnissen

erfolgte.

2.3.3 Konservierung und Etikettierung des Tiermaterials

Die Konservierung und Etikettierung des gesammelten Tiermaterials richtet sich

größtenteils nach SIMMONS (1987) und KÖHLER (2001). Zur Abtötung wurde den Tieren

der euthanasierender Wirkstoff T61 verabreicht. Bei Reptilien und größeren Amphibien

(> 20 mm) wurde dieser in die Herzgegend injiziert, bei kleineren Anuren (Kopf-

Rumpf-Länge < 20 mm) genügte eine epicutane Applikation.

Die Konservierung des Tiermaterials erfolgte durch Injektion einer Präparationslösung

aus Formalin (36 %) und Ethanol (98 %) im Mischungsverhältnis 5:1000 in die

Leibeshöhle. Echsen und Amphibien bekamen die Lösung über die Kloakenöffnung

gespritzt, Schlangen zusätzlich von der Kloake bis zum Kopf zwischen etwa jede 10.

und 11. Bauchschuppe. Bei adulten männlichen Reptilien wurden außerdem die

Hemipenes heraus präpariert. Dazu war es zunächst erforderlich, einen leichten Druck

auf die vordere Schwanzregion in Richtung Kloakenöffnung auszuüben, um die

Hemipenes aus ihren Taschen zu stülpen. Danach wurde in diese vorsichtig gerade so

viel Präparationslösung injiziert, dass sie vollständig entfaltet waren. Zuletzt wurden die

2 Material und Methoden 36

vollständig entfalteten Hemipenes zur kompletten Aushärtung von außen mit weiterer

Präparationslösung benetzt. Bei adulten männlichen Reptilien der Gattung Anolis ist

zusätzlich die Kehlfahne fixiert worden. Hierbei wurde die Kehlfahne aufgerichtet, von

außen mit Präparationslösung beträufelt und mehrere Minuten in dieser Stellung

gehalten, bis sie so weit ausgehärtet war, dass sie in dieser verharrte.

Einigen Tieren wurden für molekulargenetische Untersuchungen Gewebeproben

entnommen. Amphibien und kleineren Echsen wurde dazu die linke Vorderextremität

ab dem Ellenbogengelenk abgetrennt, größeren Echsen die komplette linke Hand oder

einen ihrer Finger. Bei Schlangen war es ausreichend, ein kleines Stück einer

Bauchschuppe in Körpermitte zu entfernen. Die Gewebeproben wurden mit einer zuvor

abgeflammten Schere abgetrennt und anschließend in einem verschraubbaren

Eppendorf-Gefäß mit unvergälltem Ethanol (99 %) aufbewahrt.

Im Anschluss an die Präparation wurden die gesammelten Belegexemplare mit

vorläufigen Feldnummern (LSt0001-LSt0126) versehen, die mit einem Baumwollfaden

oberhalb des linken Knies, beziehungsweise bei Schlangen in der Halsregion,

angebracht wurden. Tiere, die während der zweitägigen Erstbegehung gesammelt

wurden, bekamen die Feldnummern der Diplom-Biologen Sebastian Lotzkat (SL0124-

138) und Andreas Hertz (AH0058-76). Die von Arcadio Carrizo gefundenen Tiere

wurden mit laufenden AC-Nummern versehen. Die Feldnummern aller Belegexemplare

wurden später zusätzlich durch Museumsnummern (SMF) des Senckenberg Museums

ergänzt.

2.3.4 Taxonomische Bearbeitung

Für die taxonomische Klassifizierung wurden mehrere ausgewählte morphometrische

und pholidotische Merkmale (Schuppenmarkmale) aufgenommen. Außerdem wurde das

Geschlecht (m = Männchen; w = Weibchen; juv = juvenil) der Tiere ermittelt, soweit

dies möglich war. Bei adulten Reptilien erfolgte dies anhand des Fehlens oder

Vorhandenseins der Hemipenes, bei adulten Vertretern der Gattung Anolis zusätzlich

durch das Vorhandensein, der Ausprägung und der Färbung der Kehlfahne. Das

Geschlecht der Amphibien wurde anhand sekundärer Geschlechtsmerkmale festgestellt.

Einige von ihnen wurden vor dem Fang rufend im Feld beobachtet und konnten somit

2 Material und Methoden 37

eindeutig dem männlichen Geschlecht zugeordnet werden. Andere Amphibien wurden

nachträglich anhand unterschiedlicher Färbungsmuster (z. B. Kehlfärbung) oder

Körperproportionen (z. B. Tympanumdurchmesser) bestimmt. Tiere, die weder primäre

noch sekundäre Geschlechtsmerkmale aufwiesen und zudem die in der für die

taxonomische Bearbeitung genutzten Literatur (siehe unten) angegebene Mindestgröße

für die jeweilige Kopf-Rumpf-Länge eine Adulttieres unterschritten, wurden als

Juvenile eingeordnet. Die Kopf-Rumpf-Längen (KRL) und Schwanzlängen (SL) der

Tiere wurden mit einem Lineal gemessen und auf den nächsten Millimeter gerundet.

Die übrigen morphometrischen Merkmale wurden mit einer digitalen Schieblehre der

Firma Mannesmann auf 0,1 mm Genauigkeit bestimmt. In den meisten Fällen wurde

dabei, genauso wie bei der Ermittlung der pholidotischen Merkmale, eine Stereolupe

(Konus® Crystal-45 mit einer Kaltlichtquelle der Firma „Fischer Scientific“) zu Hilfe

genommen.

Morphometrische und pholidotische Merkmale wurden in der Regel ausschließlich von

den Adulttieren bestimmt. Bei einigen wenigen Arten (z. B. Corytophanes cristatus)

konnten jedoch nur juvenile Exemplare gefunden werden. In diesen Fällen wurden

ausnahmsweise die Jungtiere vermessen. Das Auftreten einer solchen Ausnahme wurde

an den entsprechenden Stellen in der kommentierten Artenliste (Anhang 1) vermerkt.

Amphibien, die sich zum Zeitpunkt der Konservierung in einem Zwischenstadium

zwischen Kaulquappe und fertigem Frosch befanden, wurden nicht vermessen.

Die für die jeweiligen Großgruppen erhobenen morphometrischen und pholidotischen

Merkmale werden im Folgenden stichpunktartig aufgeführt:

Amphibia

Morphometrische Merkmale:

- Kopf-Rumpf-Länge (KRL)

- Unterschenkellänge (USL)

- Fußlänge (FL)

- Kopfbreite (KB)

- Kopflänge (KL)

- Tympanumdurchmesser (TYD)

- Augendurchmesser (AUD)

2 Material und Methoden 38

- Nasenloch-Augenwinkelabstand (N-AA)

- Interorbitaler Abstand (IOA)

- Internasaler Abstand (INA)

Sauria

Morphometrische Merkmale:

- Kopf-Rumpf-Länge (KRL)

- Schwanzlänge (SL)

- Kopflänge (KL)

- Unterschenkellänge (USL)

- Kopfbreite (KB)

- Vertikaler Schwanzdurchmesser (v SD)

- Horizontaler Schwanzdurchmesser (h SD)

- Achsel-Leistenabstand (A-LA)

Pholidotische Merkmale:

- Anzahl der Bauchschuppen in Kopflänge (BKL)

- Anzahl der Rückenschuppen in Kopflänge (RKL)

- Anzahl der Subdigitallamellen des 4. Zehs (SL 4 Z)

- Anzahl der Subdigitallamellen des 4. Fingers (SL 4 F)

- Anzahl der Schuppen um die Körpermitte (SUKM)

- Anzahl der Bauchschuppen zwischen Achsel und Leiste (B A-LA)

- Anzahl der Rückenschuppen zwischen Achsel und Leiste (R A-LA)

Serpentes

Morphometrische Merkmale:

- Kopf-Rumpf-Länge (KRL)

- Schwanzlänge (SL)

Pholidotische Merkmale:

- Anzahl der Bauchschuppen (BA)

- Anzahl der Unterschwanzschuppen (UA)

2 Material und Methoden 39

- Rückenschuppen glatt oder gekielt (R gl./gek.)

- Anzahl der Rückenschuppen in Körpermitte (RA-KM)

- Anzahl der Rückenschuppen eine Kopflänge vor der Kloake (RA-KK)

- Kloakenschild geteilt oder ungeteilt (KS g/u)

Die im Rahmen dieser Arbeit verwendete Taxonomie und Nomenklatur der Amphibien

richtet sich nach FROST (2009), die der Reptilien überwiegend nach KÖHLER (2008), mit

Ausnahme der Familien der Corytophanidae, der Hoploceridae, der Iguanidae und der

Polychrotidae, die der Einteilung von FROST & ETHERIDGE (1989) und FROST et al.

(2001) folgt.

2.4 Relative Abundanz der Herpetofauna

Die Verteilung von Arten innerhalb einer tropischen Herpetofaunengemeinschaften ist

meist sehr heterogen. Relative Abundanzen bieten eine Möglichkeit, diese

unterschiedlichen Verhältnisse quantitativ aufzuzeigen. Da die Ergebnisse dieser Arbeit

größtenteils nicht standardisierten Feldbegehungen entstammen, wurde die Abundanz

der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Arten durch qualitative Schätzungen

bestimmt, die auf einer Einteilung von RAND & MYERS (1990) beruhen. Sie wurden

basierend auf der Höhe der Wahrscheinlichkeit festgelegt, ein Individuum einer Art,

innerhalb eines für die jeweilige Art geeigneten Habitats, zu erfassen. Dazu definierten

RAND & MYERS (1990) vier Abundanzkategorien:

1. Häufige Arten („common species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie konnten in

geeigneten Habitatstrukturen immer in einer Vielzahl vorgefunden werden.

2. Gewöhnliche Arten („usual species“ nach RAND & MYERS 1990): Spezies, von

denen meist mindestens ein Individuum pro Feldaufenthalt nachgewiesen

werden konnte.

3. Ungewöhnliche Arten („infrequent species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie

wurden zwar mehrmals während des Untersuchungszeitraumen erfasst, ihre

Anwesenheit war aber nicht vorhersagbar.

2 Material und Methoden 40

4. Seltene Arten („rare species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie konnten in nur

sehr geringer Anzahl gefunden werden.

Zur eindeutigen Unterscheidung letztgenannter Kategorien, wurde für diese Arbeit

festgelegt, dass eine Art als „ungewöhnlich“ gilt, wenn sie innerhalb des

Untersuchungszeitraumes mindestens vier Mal erfasst wurde und als „selten“, wenn von

ihr nicht mehr als drei Exemplare nachgewiesen werden konnten.

2.5 Vergleich mit Martínez & Rodríguez (1992)

Im Zeitraum vom 22.7.1989 bis 15.8.1991 war die Umgebung von Alto de Piedra

bereits schon einmal Gegenstand einer herpetologischen Inventarisierung. Damals

erforschten Martínez und Rodríguez ein ca. 4 km großes Areal am „Cerro Tute“

(Synonym für „Cerro Mariposa“), das sich größtenteils mit dem hier untersuchten

Gebiet deckt. Die Ergebnisse dieser Bestandsaufnahme sind in MARTÍNEZ &

RODRÍGUEZ (1992) publiziert und werden im Rahmen dieser Arbeit mit den eigens

erhobenen Daten verglichen.

2.6 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna

2.6.1 Heutige geographische Verbreitung

Die Angaben zur heutigen geographischen Verbreitung der erfassten Arten wurden,

wenn nicht anders angegeben, für die Amphibien FROST (2009) und IUCN (2009) und

für die Reptilien YOUNG et al. (1999) und KÖHLER (2008) entnommen. Zusätzliche

Informationen entstammen dem Artensteckbrief im Anhang 1, in den neben weiteren

Quellenangaben auch die eigenen Ergebnisse mit eingeflossen sind. Die Reptilien- und

Amphibienarten des Untersuchungsgebietes wurden anhand ihrer geographischen

Verbreitung in vier Kategorien eingeteilt, die folgendermaßen definiert sind:

1. NA-SA: Arten, die ihre nördlichste Verbreitung in Nordamerika und ihre

südlichste in Südamerika haben

2 Material und Methoden 41

2. NM-SA: Arten, die ihre nördlichste Verbreitung in Mittelamerika und ihre

südlichste in Südamerika haben.

3. E-MA: Arten, die endemisch für Mittelamerika sind (ausgeschlossen derer, die

endemisch sind für die Zentralkordillere)

4. E-ZK: Arten, die endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas und Panamas

sind.

Als Mittelamerika wird dabei geologisch und geographisch die Landmasse zwischen

dem Isthmus von Tehuantepec in Mexiko und dem Isthmus von Daríen, Grenzregion

zwischen Panama und Kolumbien, angesehen (SAVAGE 1982).

Im Anschluss an die Einteilung wurden die im Rahmen dieser Arbeit ermittelten

Erstnachweise für die Provinz Veraguas aufgeführt.

2.6.2 Vertikale Zonierung

Die vertikale Verteilung einer Art ergab sich aus dem jeweiligen höchsten und

niedrigsten Fundpunkt im Untersuchungsgebiet. Nach einer auf LA MARCA & SORIANO

(2004) basierenden Einteilung wurde die Herpetofauna in zwei Höhenkategorien

unterteilt. In eine „basimontane“ („piso basal“ nach LA MARCA & SORIANO 2004), der

diejenigen Amphibien und Reptilien zugeordnet wurden, deren Verbreitung bis zu

1000 m NN dokumentiert werden konnte und in ein „subandine“ („piso subandino“

nach La MARCA & SORANIO 2004), in welche die zwischen 1000 und 1440 m NN

gefundenen Arten eingeordnet wurden.

Abschließend wurden die vertikalen Verbreitungsrekorde, die sich aus einigen

Artnachweisen im Untersuchungsgebiet ergaben, tabellarisch dargestellt. Als

Vergleichsmaterial diente dabei für die Amphibien erneut FROST (2009) und IUCN

(2009) und für die Reptilien KÖHLER (2008) und SAVAGE (2002). Ergab sich aus dem

Vergleich eine Höhenerweiterung für eine Art, so wurde zusätzlich in weiterführender

Literatur recherchiert, um die neusten Erkenntnisse mit einzubeziehen.

2 Material und Methoden 42

2.6.3 Ökologische Einnischung

Um eventuelle Lebensraumpräferenzen und –bindungen erkennen zu können, wurden

die erfassten Arten den im Untersuchungsgebiet vorkommenden Vegetationszonen und

primären Mikrohabitaten zugeordnet. Zusätzlich wurden ihre jeweiligen Aktivitäts-

zustände zum Zeitpunkt des Fanges dargestellt, um eine Aussage über deren

Tagesperiodik treffen zu können.

Für die vegetationsabhängige Zuordnung wurde das Untersuchungsgebiet in

Vegetationstypen aufgeteilt. Das oftmals für herpetologische Untersuchungen in

Mittelamerika angewandte Lebensraumzonen-System von HOLDRIDGE (1947, 1967)

(vgl. Kapitel 1.2.4) wurde dabei als Grundlage genutzt. Da es jedoch einerseits lediglich

auf bioklimatologischen Rahmendaten beruht (und damit wichtige Faktoren wie

Bodentyp oder Exponierung unberücksichtigt lässt) und andererseits nur Aussagen über

den natürlichen Vegetationszustand einer Region trifft (und somit die vielfältigen

Veränderungen der Landoberflächen durch den Menschen außer Acht lässt), ist es nicht

ausreichend, um die tatsächliche Beschaffenheit des Untersuchungsgebietes zu

charakterisieren. Daher wurde die Einteilung Holdridge´s durch eigene Beobachtungen

und zusätzlichen Quellen ergänzt. Insgesamt ergaben sich daraus vier

Hauptvegetationszonen für die nähere Umgebung von Alto de Piedra:

1. Prämontaner Nasswald (PN) (nach HOLDRIDGE 1947, 1967; Abbildung 13):

Der prämontane Nasswald ist ein mittlerer bis hochgewachsener

halbimmergrüner Wald, der sich durch mittlere Tagestemperaturen von 18-

24 °C und einer jährlichen Niederschlagsmenge von 2000 bis 4000 mm

auszeichnet. Er erstreckt sich für gewöhnlich über Höhenlagen von etwa 500 bis

1500 m und weist eine lang anhaltende Regenzeit auf, die von einer drei bis

fünfmonatigen Trockenzeit unterbrochen wird. Im prämontanen Nasswald

lassen sich mehrere Vegetationsetagen unterscheiden, die vom schattigen

Waldboden bis zum geschlossenen, 30 bis 40 m hohen Kronendach reichen. Die

Bodenschicht ist nur spärlich bewachsen und wird dabei von Farnen dominiert.

Die meisten Bäume werden von dicken Moospolstern, Orchideen und Bromelien

bedeckt (HARTSHORN 1983, SAVAGE 2002).

2 Material und Methoden 43

2. Nebelwald (NW) (Abbildung 17): Nebelwälder treten in den Bergregionen

Mittelamerikas oberhalb von etwa 1000 m NN auf. Bei feuchter Witterung sind

sie typischerweise meist in Nebel oder Wolken eingehüllt. Neben einem hohen

Bewölkungsgrad zeichnen sie sich durch relativ milde Temperaturen und hohe

Niederschlagsmengen aus. Das Landschaftsbild wird geprägt durch mehrere

Meter hohe Baumfarne und einem dichten Baumbewuchs durch Epiphyten

(Bromelien, Farne, Moose, Orchideen). Nebelwälder haben deutlich mehr

Unterholz als prämontane Tropenwälder und auch die Krautschicht ist besser

ausgeprägt. Zudem verfügen sie über vergleichsweise lockere und nasse Böden

(KÖHLER 2008, MYERS 1969).

3. Páramo-ähnliches Offenland (PO) (Abbildung 18): Páramo ist die

Bezeichnung für einen steppenartigen Lebensraum, der oberhalb der

Baumgrenze gelegen ist und eine typische Vegetationsform der

südamerikanischen Anden darstellt. In Mittelamerika taucht die

Vegetationsform in einigen Gipfelregionen Costa Ricas und Panamas auf, für

gewöhnlich ab Höhen von etwa 3000 m NN (WWF 2007). Das Landschaftsbild

in einer Páramo ist durch Sträucher, Farne und Kräuter geprägt, sowie durch

eine Reihe verschiedener Korbblüter und Bromeliengewächse. Der Cerro

Mariposa weist in der Gipfelregion zwischen etwa 1400 m NN und 1420 m NN

einen Lebensraum auf, welcher der Definition nach einem Páramo sehr nahe

kommt. Aufgrund der geringen Höhe des Berges, scheint es sich allerdings nicht

im dieselbe Vegetationsform zu handeln und wird daher im Rahmen dieser

Diplomarbeit als Páramo-ähnliches Offenland bezeichnet.

4. Sekundärvegetation (SV) (Abbildung 11): Als Sekundärvegetation wurden alle

vom Menschen geformten Nicht-Wald-Formationen zusammengefasst, wie

beispielsweise Viehweiden, Orangenplantagen, Straßen oder Gebäude.

Die Einordnung der nachgewiesenen Amphibien und Reptilien in primäre

Mikrohabitate erfolgte in Anlehnung an ESPINAL et al. (2001) und WILSON &

MCCRANIE (2004). Demnach traten drei Hauptmikrohabitate innerhalb der vier

Hauptvegetationstypen auf:

2 Material und Methoden 44

1. Fließgewässer (Fg): Bezeichnet den Lebensraum in, über oder entlang von

Fließgewässern, deren Einzugsbereich hier auf etwa 5 m Uferentfernung

festgelegt wurde. Der Bach „Brazo de Mulabá“ (Abbildungen 15 und 16), war

das einzige Fließgewässer im Untersuchungsgebiet. Er wurde hauptsächlich im

prämontanen Nasswald beprobt.

2. Stillgewässer (Sg): Sie umfassen den Lebensraum in oder um stehende

Gewässer herum. Großflächige Weiher befanden sich im tropischen

prämontanen Nasswald (Abbildung 14). Deren Einzugsbereich wurde hier wie

bei den Fließgewässern auf etwa 5 m Uferentfernung festgelegt. Für kleinere in

der Sekundärvegetation gelegene Tümpel und Pfützen, von denen letztere auch

in den Waldformationen zu finden waren, wurde kein Einzugsbereich definiert.

3. Landfläche (Lf): Als Landfläche werden alle Lebensräume bezeichnet, die sich

im Untersuchungsgebiet außerhalb des Einzugsbereiches der Stillgewässer und

Fließgewässer befanden. Diese Einteilung weicht ab von ESPINAL et al. (2001)

und WILSON & MCCRANIE (2004), die sich bei ihren Untersuchungen auf

Waldformationen beschränkten und daher als weiteres primäres Mikrohabitat

den „Wald“ definierten.

Die vertikale Positionierung der Arten innerhalb der primären Mikrohabitate folgt nicht

ESPINAL et al. (2001) und WILSON & MCCRANIE (2004), die in ihrer Untersuchung

zwischen „bodenbewohnend“ und „baumbewohnend“ unterschieden. Sie ist dagegen an

die Einteilung der Vertikalstruktur von Pflanzenbeständen nach DIERSCHKE (1994)

angelehnt. Demnach konnten in den primären Mikrohabitaten bis zu vier

Hauptvegetationsschichten unterschieden werden:

1. Bodenschicht: Die Boden- oder Moosschicht bezeichnet die unmittelbar auf der

Oberfläche befindliche Vegetation bis Wuchshöhen von etwa 0,5 m.

2. Krautschicht: Als Krautschicht werden die nicht verholzenden krautigen

Pflanzen, Gräser oder Zwergsträucher von etwa 0,5-1,5 m Höhe

zusammengefasst.

2 Material und Methoden 45

3. Strauchschicht: Die Strauchschicht fasst die verholzten Sträucher und junge,

nachwachsende Bäume mit Wuchshöhen von etwa 1,5-5 m zusammen.

4. Baumschicht: Die Baumschicht umfasst Bäume und Sträucher ab Wuchshöhen

von 5 m und stellt den obersten Teil des Bestandes dar.

Um Aussagen über die Tagesperiodik einer Art treffen zu können, wurde für jedes

gefundene Exemplar der Aktivitätszustand zum jeweiligen Fangzeitpunkt dargestellt.

Hinsichtlich des Aktivitätszustandes wurde unterschieden, ob das Tier aktiv (A) oder

inaktiv (IA) (also schlafend) war, hinsichtlich des Fangzeitpunktes, ob es sich um eine

Tages- (von 6-18 Uhr; hellgraues Kästchen) oder um eine Nachtzeit (von 18-6 Uhr;

dunkelgraues Kästchen) handelte. Abschließend wurden die erhobenen Daten zur

Tagesperiodik zusammenfassend in einer Tabelle aufgelistet. Dabei wurde zwischen

tagaktiv, nachtaktiv und tag- und nachtaktiv unterschieden. Als tagaktiv galt eine Art,

wenn sie ausschließlich im Hellen aktiv nachgewiesen werden konnte oder wenn sie

nachts nur schlafend beobachtet werden konnte. Nachtaktive Spezies wurden

ausschließlich im Dunkeln aktiv gefunden oder tags nur inaktiv. Tag- und nachtaktive

Arten waren sowohl tags als auch nachts in einem aktiven Zustand nachgewiesen

worden.

2.6.4 Ökologische Präferenzen

Nach HEYER et al. (1994) bilden Reptilien und Amphibien, die zur gleichen Zeit am

selben Ort vorkommen eine Herpetofaunengemeinschaft. DUELLMANN (1966) und

WILSON & MCCRANIE (1998) hingegen verwenden eine auf ökologischen Präferenzen

beruhende Definition für den Begriff Herpetofaunengemeinschaft. Demnach stellt

dieser die Gesamtheit aller Amphibien- und Reptilienarten dar, die ähnliche

Lebensraumansprüche besitzen.

In Anlehnung an WILSON & MCCRANIE (1998) wurden die im Rahmen dieser Arbeit

erfassten Arten einer von vier Herpetofaunengemeinschaften zugeordnet, die wie folgt

definiert sind:

2 Material und Methoden 46

1. Trockenadaptierte Gemeinschaft („subhumid assemblage“ nach WILSON &

MCCRANIE 1998): Dieser Herpetofaunengemeinschaft gehören Arten an, die

vorwiegend an trockene bis halbtrockene Wälder unterer und mittlerer

Höhenlagen angepasst sind.

2. Ubiquitäre Gemeinschaft („ubiquitous assemblage“ nach WILSON &

MCCRANIE 1998): Diese Gruppe vereint alle bezüglich ihrer

Lebensraumansprüche generalistische Arten. Sie bewohnen sowohl halbtrockene

als auch feuchte Wälder in unteren und mittleren Höhenlagen. Unter ihnen

befinden sich viele Kulturfolger, die ihre größten Siedlungsdichten in

anthropogen geprägter Kulturlandschaft haben.

3. Feuchtadaptierte Gemeinschaft („humid assemblage“ nach WILSON &

MCCRANIE 1998): In dieser Herpetofaunengemeinschaft sind Arten

zusammengefasst, die in feuchten Wäldern unterer und mittlerer Höhenlagen

verbreitet sind.

4. Montane Gemeinschaft („montane assemblage“ nach WILSON & MCCRANIE

1998): Diese Gemeinschaft beinhaltet Arten, die vorzugsweise prämontane und

montane Feucht- und Regenwälder besiedeln und in Tieflandgebieten

normalerweise nicht nachzuweisen sind.

Von WILSON & MCCRANIE (1998) nicht aufgeführte Arten wurden anhand ihrer

heutigen geographischen und ökologischen Verbreitung einer der vier Gemeinschaften

zugeordnet. Die Angaben dazu sind FROST (2009), IUCN (2009), KÖHLER (2008) und

entnommen, sowie den im Artensteckbrief angegebenen Quellen (Anhang 1) und

eigenen Beobachtungen.

2.6.5 Historische Einheiten

Um die Ereignisse nachzuvollziehen, welche die heutige Verbreitung der Arten bedingt

haben könnten, wurden die erfassten Amphibien- und Reptilienarten den drei

historischen Elementen nach SAVAGE (2002), basierend auf den Erkenntnissen von

SAVAGE (1966, 1982), zugeordnet.

2 Material und Methoden 47

Ursprünglich definierte SAVAGE (1966, 1982) vier historische Einheiten für die

Herpetofauna Mittelamerikas: das Alte Nördliche, das Junge Nördliche, das

Mittelamerikanische und das Südamerikanische Element. In jüngeren Ausführungen

(SAVAGE 2002) sprengte er allerdings das Junge Nördliche Element auf und gruppierte

die darin enthaltenen Taxa in die „südwestliche Komponente“ des Alten Nördlichen

Elementes. Während SAVAGE (1966, 1982, 2002) die Herpetofauna den historischen

Elementen auf Gattungsniveau zuordnete, wurde die Einteilung in der vorliegenden

Arbeit wie von WILSON & MCCRANIE (1998) auf das Artniveau ausgedehnt. Arten und

Gattungen, die weder von SAVAGE (1966, 1982, 2002) noch von WILSON & MCCRANIE

(1998) genannt wurden, sind anhand von Verwandtschaftsverhältnissen und der

heutigen geographischen Verbreitung der erfassten Arten vorgenommen worden. Die

Angaben dazu stammen aus FROST (2009), IUCN (2009) und KÖHLER (2008) und sowie

aus den in der Artbeschreibung (Anhang 1) angegebenen Quellen und den eigenen

Beobachtungen.

2.6.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse

Mit der numerischen Ähnlichkeitsanalyse wurde die Herpetofauna des

Untersuchungsgebietes mit anderen herpetofaunistisch inventarisierten Gebieten

hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung, d.h. ihrer β-Diversität, verglichen. Als Maß

für diesen Vergleich wurde der in der Herpetologie häufig gebrauchte Biogeographische

Ähnlichkeitsindex (Coefficient of Biogeographic Resemblence (CBR)) nach

DUELLMANN (1965, 1966 & 1990) verwendet, welcher die Ähnlichkeit oder

Verschiedenheit der Artenzusammensetzung zweier Gebiete quantifiziert. Er berechnet

sich wie folgt:

CBR = 2C / (N1 + N2)

Dabei steht C für die Anzahl gemeinsamer Arten zweier Gebiete und N1 bzw. N2 für die

jeweilige Artenzahl innerhalb eines Gebietes. Der Index liefert demnach Werte

zwischen 0 und 1, wobei ein CBR = 0 aus dem Vergleich zweier Gebiete ohne

gemeinsame Arten resultiert und ein CBR = 1 aus einem Vergleich zweier Gebiete mit

identischer Artenzusammensetzung.

2 Material und Methoden 48

Die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra wurde mit den

Herpetofaunen sechs mehr oder weniger nahegelegener Gebiete verglichen, deren

geographische Lage und Ausdehnung in Abbildung 28 dargestellt ist und die im

Folgenden kurz charakterisiert werden:

1. Las Cruces Biological Station & Wilson Botanical Garden (Puntarenas,

Costa Rica): Las Cruces ist im südöstlichen Costa Rica in etwa 5 km Entfernung

zur panamaischen Grenze gelegen (08° 47´ 7´´ N, 82° 57´ 32´´). Im Jahre 1983

wurde es von der UNESCO zu einem Teil des etwa 25 km entfernten

Biosphärenreservates La Amistad deklariert. Las Cruces umfasst eine Fläche

von mehr als 300 ha und ist zwischen 1000-1400 m NN gelegen. Das Areal wird

von einem prämontanen Nasswald (nach HOLDRIDGE 1967; vgl. Abbildung 5)

bedeckt, der zu über 60 % aus Primärwald besteht. Er beinhaltet die biologische

Forschungsstation Las Cruces und den Botanischen Garten Wilson. Die Station

erhält jährliche Niederschlagsmengen von etwa 4000 mm und die täglichen

Durchschnittstemperaturen schwanken zwischen 13-26 °C. Las Cruces weist

eine extrem hohe pflanzliche und tierische Artendiversität auf. Christopher

Montero erstellte in Zusammenarbeit mit Alejandro Solórzano und Jay M.

Savage ein Herpetofauneninventar (ORGANIZATION FOR TROPICAL STUDIES),

welches für den Vergleich verwendet wurde.

2. Hydrologisches Forstreservat La Fortuna (Chiriquí und Comarca Ngöbe-

Buglé, Panama): Das hydrologische Forstreservat La Fortuna liegt in einer

Hochlandebene in der Übergangszone zwischen der Serranía de Talamancá und

der Serranía de Tabasará im zentralen West-Panama (08° 38´ - 48´ N, 82° 17´ -

07´ W). Das Reservat wurde im Jahre 1970 zum Schutze des hydrologischen

Energiekraftwerkes „Recursos Hídraulicos y Electrificación“ gegründet. Es

erstreckt sich über eine Fläche von etwa 19 500 ha und erreicht geographische

Höhen von etwa 1000-2200 m NN (www.fortuna.com.pa). Nach HOLDRIDGE

(1967) wird das Gebiet hauptsächlich von prämontanem Regenwald bedeckt,

wobei kleinere Areale mit unterem montanem Regenwald oder mit

prämontanem Nasswald überzogen sind (vgl. Abbildung 5). Die

Jahresdurchschnittstemperaturen liegen zwischen etwa 17-22 °C (HIJMANS et al.

2005; vgl. Abbildung 3) und die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen

2 Material und Methoden 49

zwischen etwa 3000-7000 mm (INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY

GUARDIA 2007; vgl. Abbildung 4). MYERS (1977) erstellte das erste

Herpetofauneninventar für das hydrologische Forstreservat La Fortuna.

MARTÍNEZ (1984) erweiterte die Artenliste der Amphibien, indem er die in der

heutigen Grenzregion zwischen der Provinz Chiriquí und der Comarca Ngöbe-

Buglé auf etwa 1000 m NN gelegene „Quebrada de Arena“ inventarisierte. Die

aktuellste Liste für die Region wurde von Nadim Hamad innerhalb des

Zeitraumes vom 14. Mai bis 21. August 2008 (HAMAD 2009) erstellt und ist

seitdem durch weitere Funde von Sebastian Lotzkat aus dem Jahre 2009 ergänzt

worden. Alle genannten Inventarien wurden für die Ähnlichkeitsanalyse

herangezogen.

3. Nationalpark Altos de Campana (Panamá, Panama): Der Nationalpark Altos

des Campana ist in Zentral-Panama etwa 50 km östlich von Panama-City

gelegen (8° 39´ - 44´ N, 79° 49´ - 57´ W). Er wurde im Jahre 1966 als erster

Nationalpark Panamas gegründet und umfasst eine Fläche von etwa 4925 m²

zwischen Meereshöhen von 140-1020 m NN (IBÁÑEZ et al. 1996, WOODHAMS et

al. 2008). Sie wird nach HOLDRIDGE (1967) von drei verschiedenen

Vegetationszonen bedeckt: vom tropischen Feuchtwald, dem tropischen

Nasswald und dem prämontanen Nasswald (vgl. Abbildung 5). Die mittlere

Jahrestemperatur liegt zwischen 24-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung

3) und die mittlere jährliche Niederschlagsmenge zwischen etwa 2000-2800 mm

(HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung 4). Eine Liste der dort vorkommenden

Herpetofauna ist von IBÁÑEZ et al. (1996) erstellt worden und wurde hier für den

Herpetofaunenvergleich verwendet.

4. Barro Colorado Island (Panamá, Panama): Die Insel Barro Colorado ist

inmitten des Gatúnsees in Zentral-Panama gelegen (09° 06´ - 09´ N, 79° 49´ -

52´ W). Sie ist ein etwa 164 m hoher Hügel, der 1914 durch den Bau des

Panama-Kanals und der daraus resultierenden Flutung angrenzender,

tiefgelegener Areale vom Festland isoliert wurde. Die Insel wird auf einer

Fläche von 1500 ha komplett vom tropischen Feuchtwald (nach HOLDRIDGE

1967; vgl. Abbildung 5) überzogen und gilt als das besterforschteste tropische

Ökosystem weltweit. Die mittlere jährliche Niederschlagsmenge beträgt

2 Material und Methoden 50

2623 mm (Smithsonian Tropical Research Institute, www.stri.org) und die

Jahresdurchschnittstemperaturen 26-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung

3). Die ersten herpetofaunistischen Inventarien stammen aus den Jahren 1930

und 1940. MYERS & RAND (1969) veröffentlichten als erste eine Artenliste für

die Insel, welche bereits einen Großteil aller heute bekannten Spezies umfasste.

Sie ist später von RAND & MYERS (1990) um zusätzliche Arten erweitert worden

und wurde hier zusammen mit dieser zum Herpetofaunenvergleich genutzt.

5. Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres (Colón und Panamá,

Panama): Der im Jahre 1985 gegründete Chagres Nationalpark ist in Zentral-

Panama gelegen (09° 09´ - 32´ N, 79° 11´ - 36´ W). Er umfasst ein etwa

129 000 ha Land und wird nach HOLDRIDGE (1967) von tropischem Feuchtwald,

tropischem Nasswald, prämontanem Nasswald und prämontanem Regenwald

bedeckt (vgl. Abbildung 5). Die höchste Erhebung ist der Cerro Jefe mit einer

Höhe von 1007 m NN (IBÁÑEZ et al. 1994). Die Temperaturen variieren

zwischen 23-26 °C im Jahresmittel (HIJMANS et al. 2005, vgl. Abbildung 3) und

die jährlichen Niederschlagsmengen zwischen etwa 2000 mm im Tiefland und

4000 mm in den Gebirgsregionen (Abbildung 4). Die hier verwendete

Herpetofaunenliste stammt von IBÁÑEZ et al. (1994). Sie beinhaltet Exemplare,

die entlang der südwestlichen Grenze des Nationalparks, der Serranía de

Piedras-Pacora, gesammelt wurden.

6. Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme (Darién und Emberá,

Panama): Der Rio Chucunaque und die angrenzenden Flusssysteme erstrecken

sich über weite Teile des östlichen Panamas (ca. 8° 12´ – 39´ N, 77° 42´ –

49´ W). Diese Flusslandschaft war vor über 50 Jahren das Ziel einer 3

monatigen herpetologischen Expedition, deren Ergebnisse durch BREDER (1946)

veröffentlicht und welche auch in der Ähnlichkeitsanalyse verwendet wurden.

Es handelt sich um ein fast ausschließliches Tieflandareal, dessen Fläche nach

HOLDRIDGE (1967) größtenteils von tropischem Feuchtwald und in den wenigen

höher gelegenen Zonen von prämontanem Nasswald bewachsen ist (Abbildung

5). Die mittleren Jahrestemperaturen in diesem weitläufigen Areal betragen etwa

23-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung 3) und die jährlichen

2 Material und Methoden 51

Niederschlagsmengen ca. 1500 – 2500 mm (HIJMANS et al. 2005; vgl.

Abbildung 4).

Abbildung 28. Topographische Karte von Panama mit der geographischen Lage und Ausdehnung des

Untersuchungsgebietes (in rot) und der sechs Vergleichsgebiete (orangefarbene Arealen bzw. blaue

Flüsse) für die numerische Ähnlichkeitsanalyse. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra

(rotumrandetes Kästchen entspricht Ausschnitt in Abbildung 10). Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces;

LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana; BC = Barro

Colorado Island; CH = Chagres Nationalpark; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.

Die aufgeführten Vergleichsgebiete sind hinsichtlich ihrer Ausdehnungen, ihrer

geographischen Höhenlagen und der Intensitäten ihrer herpetologischen Erfassungen als

sehr heterogen zu bezeichnen. Der Mangel an geeigneteren Vergleichslisten und ihre

geographische Nähe zueinander rechtfertigen jedoch ihren Gebrauch im Rahmen dieser

Ähnlichkeitsanalyse.

Die verwendeten Herpetofauneninventarien wurden taxonomisch angeglichen, wobei

die Systematik der Amphibien FROST (2009) folgt und die der Reptilien überwiegend

KÖHLER (2008), mit Ausnahme der Familien der Corytophanidae, der Hoplocercidae,

der Iguanidae und der Polychrotidae, welche sich nach der Einteilung von FROST &

ETHERIDGE (1989) und FROST et al. (2001) richtet. Arten, die in den Listen nur auf

Gattungsniveau bestimmt worden waren und solche, über deren Vorkommen die

jeweiligen Autoren nur spekulierten, wurden nicht für die Analyse berücksichtigt.

Die Artenliste des Untersuchungsgebietes wurde neben den zusätzlichen Funden von A.

Carrizo durch das Herpetofauneninventar von MARTÍNEZ UND RODRÍGUEZ (1992)

2 Material und Methoden 52

ergänzt. Dabei wurden allerdings nur diejenigen Artnachweise berücksichtigt, welche

laut FROST 2009, IUCN 2009, KÖHLER 2008 und YOUNG et al. 1999 für Panama

zweifelsfrei belegt sind (vgl. Kapitel 3.1.2).

3 Ergebnisse 53

3 Ergebnisse

Die nachfolgende Zusammenstellung der Ergebnisse gliedert sich in zwei Abschnitte: In

Kapitel 3.1 werden zunächst sämtliche im Untersuchungsgebiet erbrachten Nachweise

von Amphibien- und Reptilienarten unter taxonomischen Gesichtspunkten betrachtet. In

Kapitel 3.2 folgt eine Betrachtung der nachgewiesenen Taxa unter zoogeographischen

Aspekten.

3.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes

Im ersten Abschnitt des Ergebnisteils erfolgt eine Auflistung der taxonomischen

Zusammensetzung auf Familien- und Artniveau mit Aussagen über deren relative

Häufigkeiten im Untersuchungsgebiet (Kapitel 3.1.1). Anschließend werden die

gefundenen Amphibien- und Reptilienspezies mit einem älteren Inventar aus der

Umgebung des Alto de Piedra von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) verglichen (Kapitel

3.1.2). Als Anhang 1 ist zusätzlich eine kommentierte Artenliste aufgeführt, die neben

allgemeinen Angaben zur Verbreitung, Morphologie und Lebensweise der Arten auch

die morphologischen und pholidotischen Messwerte und die Beschreibungen der

Lebendfärbung der Belegexemplare sowie eigene im Feld gemachte Beobachtungen

enthält. Desweiteren wurde ein Bestimmungsschlüssel erstellt, der die genaue

Bestimmung und Klassifizierung der gefundenen Arten erlaubt und im Anhang 2 zu

finden ist.

3.1.1 Zusammensetzung der Herpetofauna

In der Umgebung von Alto de Piedra konnten innerhalb des Untersuchungszeitraumes

insgesamt 56 Arten nachgewiesen werden, von denen 26 Arten (46,4 %) der Klasse

Amphibia und 30 Arten (53,6 %) der Klasse Reptilia angehören.

Unter den Amphibien wurden ausschließlich Arten aus der Ordnung der Anura

(Froschlurche) gefunden (vgl. Tabelle 3). Sie verteilen sich auf 9 Familien und 14

Gattungen. Die artenreichsten Familien sind die Strabomantidae mit 7 und die

Craugastoridae und Hylidae mit jeweils 5 nachgewiesenen Vertretern. Innerhalb der

Reptilien stammen alle im Untersuchungsgebiet erfassten Arten aus der Ordnung der

3 Ergebnisse 54

Squamata (Schuppenkriechtiere), wovon 16 (53,3 %) zu der Unterordnung Sauria

(Echsen) und 14 (46,7 %) zu der Unterordnung Serpentes (Schlangen) gezählt werden

(Tabelle 4). Sie werden in 8 Familien (Sauria: 6, Serpentes: 2) und 19 Gattungen

(Sauria: 8, Serpentes: 11) eingeteilt. Unter ihnen dominieren als artenreichste Familien

die Colubridae mit 12, gefolgt von den Polychrotidae mit 9 nachgewiesenen Arten.

Tabelle 3. Zusammensetzung und relative Abundanz der Amphibienfauna des Untersuchungsgebietes.

Abundanz: H = häufig-stets mehrere Individuen; G = gewöhnlich-meist mindestens 1 Exemplar; U =

ungewöhnlich-mehrmals nachgewiesen, aber nur gelegentlich aufgefunden; S = selten nachgewiesen.

Ordnung Familie Art Abundanz

Anura (26)

Bufonidae (2)

Incilius coniferus S

Rhinella marina H

Centrolenidae (3)

Centrolene prosoblepon H

Cochranella albomaculata H

Hyalinobatrachium fleischmanni S

Craugastoridae (5)

Craugastor crassidigitus U

Craugastor fitzingeri U

Craugastor gollmeri* S

Craugastor noblei S

Craugastor podiciferus S

Dendrobatidae (1)

Dendrobates auratus G

Eleutherodactylidae (1)

Diasporus diastema H

Hylidae (5)

Agalychnis callidryas G

Hyloscirtus colymba S

Hyloscirtus palmeri* S

Smilisca phaeota H

Smilisca sila S

Leptodactylidae (1)

Leptodactylus fragilis H

Ranidae (1)

Lithobates taylori G

Strabomantidae (7)

Pristimantis caryophyllaceus H

Pristimantis cerasinus S

Pristimantis cruentus H

Pristimantis moro S

Pristimantis museosus U

Pristimantis pardalis U

Pristimantis ridens S

* = Nachweis durch Arcadio Carrizo

3 Ergebnisse 55

Tabelle 4. Zusammensetzung und relative Abundanz der Reptilienfauna des Untersuchungsgebietes.

Abundanz: H = häufig-stets mehrere Individuen; G = gewöhnlich-meist mindestens 1 Exemplar; U =

ungewöhnlich-mehrmals nachgewiesen, aber nur gelegentlich aufgefunden; S = selten nachgewiesen.

Ordnung Familie Art Abundanz

Squamata (30)

Sauria (16)

Anguidae (1)

Diploglossus bilobatus U

Corytophanidae (1)

Corytophanes cristatus S

Gekkonidae (1)

Lepidoblepharis xanthostigma S

Gymnophthalmidae (3)

Echinosaura panamensis U

Leposoma southi S

Ptychoglossus plicatus U

Polychrotidae (9)

Anolis biporcatus U

Anolis chocorum S

Anolis frenatus S

Anolis gruuo U

Anolis humilis U

Anolis insignis S

Anolis lemurinus S

Anolis limifrons S

Anolis lionotus G

Teiidae (1)

Ameiva quadrilineata S

Serpentes (14)

Colubridae (12)

Dipsas articulata S

Dipsas temporalis U

Geophis sp. S

Imantodes cenchoa U

Ninia maculata S

Oxybelis brevirostris S

Oxybelis fulgidus S

Pliocercus euryzonus S

Rhinobothryum bovallii* S

Sibon annulatus S

Sibon nebulatus S

Urotheca guentheri S

Viperidae (2)

Atropoides nummifer S

Bothriechis schlegelii S

* = Nachweis durch Arcadio Carrizo

3 Ergebnisse 56

Tabelle 5. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des Untersuchungsgebietes.

Klasse Ordnung Abundanz Gesamt

(H)

häufig

(G)

gewöhnlich

(U)

ungewöhnlich

(S)

selten

Amphibia Anura 8 3 4 11 26

Reptilia Squamata - 1 8 21 30

Sauria - 1 6 9 16

Serpentes - - 2 12 14

Die auf RAND & MYERS (1990) basierenden Abundanzkategorien sind in den Tabellen 3

und 4 den in der Umgebung von Alto de Piedra erfassten Arten zugeordnet worden.

Eine zusammenfassende Übersicht dazu bieten Tabelle 5 und Abbildung 29. Im

Untersuchungsgebiet sind 32 (57,1 %) der insgesamt 56 nachgewiesenen Arten selten

(S) vorkommend und weitere 12 (21,4 %) nur ungewöhnlich (U) beobachtet worden.

Bis auf Anolis lionotus (G) wurden alle Schuppenkriechtiere eine dieser Kategorien

zugeteilt. Die geringsten Abundanzen wurden bei einzelnen Schlangenarten verzeichnet.

12 (85,7 %) der insgesamt 14 erfassten Schlangenarten sind nur selten zu finden

gewesen. Die Frösche wiesen die größte Abundanz auf. Von 11 (42,3 %) der 26

nachgewiesenen Frösche wurde meist mindestens 1 Exemplar (G) oder stets eine

Vielzahl (H) in geeignetem Habitat angetroffen. Die am häufigsten gefundenen Arten

waren Rhinella marina, Pristimantis cruentus, Pristimantis caryophyllaceus,

Diasporus diastema und Smilisca phaeota.

Abbildung 29. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des Untersuchungs-

gebietes.

Amphibia Reptilia0

5

10

15

20

25

30häufig

gewöhnlich

unregelmäßig

selten

Art

enza

hl

3 Ergebnisse 57

3.1.2 Vergleich mit MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992)

Die innerhalb des Untersuchungszeitraumes erfassten Amphibien- und Reptilienarten

werden in Tabelle 6 mit dem von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) im selben Gebiet

erfassten Inventar verglichen. Quantitativ stehen denen durch die eigene Feldarbeit in

36 Tagen, zuzüglich der von A. Carrizo´s begangenen Untersuchungen in insgesamt 44

Tagen, nachgewiesenen 56 Arten (Amphibien: 26 (46,4 %), Reptilien: 30 (53,6 %)), 85

Arten (Amphibien: 39 (45,9 %), Reptilien 46 (54,1 %)) entgegen, die von MARTÍNEZ &

RODRÍGUEZ (1992) in 37 Monaten gesammelt wurden. Unter den 39 Amphibienarten

konnten sie neben 37 Froschlurchen (94,9 %) auch 2 Schwanzlurche (5,1 %) finden, die

in dieser Untersuchung nicht erneut nachgewiesen werden konnte. Von den von ihnen

erfassten 46 Reptilienarten gehören 29 (63 %) den Schlangen und lediglich 17 (37 %)

den Echsen an. Die eigenen Daten liefern ein fast ausgeglichenes Verhältnis von 14

Schlangen (46,6 %) zu 16 Echsen (53,3 %).

Tabelle 6. Vergleich der Inventare der Herpetofauna in der Umgebung von Alto de Piedra zwischen den

eigenen erhobenen Daten aus dem Jahre 2008 (inklusive Daten von Arcadio Carrizo) und den von

MARTÍNEZ UND RODRÍGUEZ (1992) im Zeitraum von 1988-91 erfassten.

Amphibia 2008

1988-9

1

Reptilia 2008

1988-9

1

Anura

Sauria

Bufonidae

Anguidae

Atelopus varius

X Diploglossus bilobatus X X

Incilius coniferus X X Corytophanidae

Rhaebo haematiticus

X Corytophanes cristatus X X

Rhinella marina X X Gekkonidae

Centrolenidae

Lepidoblepharis sp.*2

X

Centrolene ilex

X Lepidoblepharis xanthostigma X

Centrolene prosoblepon X X Gymnophthalmidae

Cochranella albomaculata X X Arthrosaura sp.

X5

Cochranella euknemos

X Echinosaura panamensis X X

Hyalinobatrachium X

Leposoma southi X X

fleischmanni

Ptychoglossus plicatus X

Craugastoridae

Polychrotidae

Craugastor bransfordii

X4 Anolis biporcatus X X

Craugastor crassidigitus X X Anolis chocorum X X

Craugastor fitzingeri X X Anolis cupreus

X5

Fortsetzung auf Seite 58

3 Ergebnisse 58

Tabelle 6. Fortsetzung

Amphibia 2008

1988

-91

Reptilia 2008

1988

-91

Craugastor gollmeri X3 X Anolis frenatus X X

Craugastor longirostris

X4 Anolis gruuo X

Craugastor noblei X

Anolis humilis X X

Craugastor podiciferus X X Anolis insignis X X

Craugastor talamancae

X Anolis lemurinus X X

Dendrobatidae

Anolis limifrons X

Allobates talamancae

X Anolis lionotus X X

Colosthetus panamansis

X Polychrus gutturosus

X

Dendrobates auratus X X Teiidae

Silverstoneia nubicola

X Ameiva festiva

X

Eleutherodactylidae

Ameiva quadrilineata X X

Diasporus diastema X

Serpentes

Hemiphractidae

Colubridae

Gastrotheca cornuta

X Chironius sp.

X

Gastrotheca sp.*2

X Dendrophidion nuchale

X

Hemiphractus fasciatus

X Dendrophidion vinitor

X

Hylidae*1

Dipsas articulata X

Agalychnis callidryas X

Dipsas temporalis X

Ecnomiohyla miliaria

X4 Drymarchon corais

X

Hylomantis lemur

X Drymobius margaritiferus

X

Hyloscirtus colymba X

Enuliophis sclateri

X

Hyloscirtus palmeri X3

Erythrolamprus bizonus

X

Isthmohyla graceae

X Geophis sp. X Smilisca phaeota X X Imantodes cenchoa X X

Smilisca sila X X Imantodes lentiferus

X5

Leiuperidae

Leptophis depressirostris

X

Engystomops pustulosus

X Mastigodryas bifossatus

X5

Leptodactylidae

Mastigodryas sanguiventris

X5

Leptodactylus fragilis X

Ninia maculata X

Leptodactylus melanonotus

X Oxybelis aeneus

X

Leptodactylus mystacinus

X4 Oxybelis brevirostris X

Leptodactylus pentadactylus

X4 Oxybelis fulgidus X X

Ranidae

Pliocercus euryzonus X X

Lithobates pipiens

X5 Pseustes poecilonotus

X

Lithobates taylori X

Rhadinaea decorata

X

Lithobates warszewitschii

X Rhadinaea sargenti

X4

Rhadinaea vermiculaticeps

X

Fortsetzung auf Seite 59

3 Ergebnisse 59

Tabelle 6. Fortsetzung

Amphibia 2008

1988

-91

Reptilia 2008

1988

-91

Strabomantidae

Rhinobothryum bovallii X3

Pristimantis caryophyllaceus X

Sibon annulatus X Pristimantis cerasinus X

Sibon nebulatus X X

Pristimantis cruentus X

Stenorrhina degenhardtii

X

Pristimantis gaigei

X Stenorrhina freminvillei

X5

Pristimantis moro X

Tantilla sp.

X

Pristimantis museosus X

Urotheca guentheri X

Pristimantis pardalis X

Xenodon rabdocephalus

X

Pristimantis ridens X

Elapidae

Strabomantis bufoniformis

X Micrurus clarki

X4

Caudata

Viperidae

Plethodontidae

Atropoides nummifer X X

Bolitoglossa robusta

X4 Bothriechis schlegelii X X

Oedipina carablanca

X5 Bothrops asper

X

Porthidium nasutum

X

Gesamt 26 39 30 46

*1

= Zusätzlich wurden zwei Spezies aus der damaligen Gattung Hyla erfasst, die jedoch nicht auf

Artniveau bestimmt werden konnten. Da die hier verwendete taxonomische Einteilung die Aufspaltung

der Gattung Hyla in mehrere kleinere Gattungen berücksichtigt (FAIVOVICH et al. 2005), können diese

Arten nicht eindeutig zugeordnet werden.

*2 = nicht berücksichtigt für den weiteren Vergleich in Abbildung 30 (Erläuterung im Text)

X3 = Nachweis durch Arcadio Carrizo

X4 = Speziesvorkommen in der Provinz Veraguas konnte weder durch die Fachliteratur noch durch

online-Datenbanken bestätigt werden. Als Vergleich für die Amphibien dienten FROST (2009) und IUCN

(2009) und für die Reptilien KÖHLER (2008) und YOUNG et al. (1999).

X5 = Speziesvorkommen in Panama konnte weder durch die Fachliteratur noch durch online-

Datenbanken bestätigt werden. Als Vergleich dienten die oben genannten Referenzen.

In Abbildung 30 sind qualitative Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Inventarien

dargestellt sowie die zusammenfassend aus beiden Untersuchungen resultierende

Gesamtartenzahl für die Umgebung von Alto de Piedra. Für die Darstellung wurden nur

Arten berücksichtigt, die eindeutig bestimmt werden konnten oder die als einzige

Vertreter ihrer Gattung aufgelistet sind. Dadurch wurde gewährleistet, dass potentiell

gleiche Arten nicht doppelt in die Betrachtung einbezogen wurden. So sind zum

Beispiel die beiden Vertreter der Gattung Hyla und die Echse Lepidoblepharis sp. nicht

3 Ergebnisse 60

berücksichtigt, wohingegen die Schlangen Geophis sp. und Tantilla sp. hinzugezählt

wurden, da sie die einzigen Vertreter ihrer Gattung sind.

Insgesamt konnten demnach in der Umgebung von Alto de Piedra bislang 108 Arten

dokumentiert werden, von denen 51 (47,2 %) den Amphibien und 57 (52,8 %) den

Reptilien angehören. 29 Arten (26,9 %) der Herpetofaunengemeinschaft wurden sowohl

zwischen 1988-91 als auch im Jahre 2008 erfasst, darunter 11 Amphibien (10,2 %) und

18 Reptilien (16,7 %). 27 Arten (25 %) sind ausschließlich im Rahmen dieser

Diplomarbeit zweifelsfrei nachgewiesen worden, worunter sich 15 Amphibien (13,9 %)

und 12 Reptilien (11,1 %) befinden. MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) haben zusätzlich

52 (48,1 %) weitere Arten finden können, 25 Amphibien- (23,1 %) und 27

Reptilienarten (25 %).

Abbildung 30. Anzahl derjenigen Arten, die sowohl zwischen 1988-1991 als auch im Rahmen dieser

Arbeit im Jahr 2008 erfasst wurden und die Anzahl derer, die nur zwischen 1988-1991 bzw. nur 2008

nachgewiesen werden konnten. Außerdem ist die aus beiden Untersuchungen hervorgehende

Gesamtartenzahl dargestellt.

Unter den 52 Arten, die nur zwischen 1988-91 dokumentiert wurden, befinden sich

insgesamt 16 Arten (8 Amphibien und 8 Reptilien), deren Vorkommen in diesem Gebiet

sich weder durch die Fachliteratur (KÖHLER 2008, YOUNG et al. 1999) noch durch die

online Datenbanken (FROST 2009, IUCN 2009) oder durch eigene Befunde bestätigen

lassen. Demnach gibt es für 8 dieser 16 Arten (6 Amphibien und 2 Reptilien) keinen

gesicherten Nachweis für die Provinz Veraguas und für die übrigen 8 Arten (2

Amphibien und 6 Reptilien) keinen für Panama.

1988-91+2008 nur 1988-91 nur 2008 Gesamtartenzahl0

10

20

30

40

50

60Amphibien

Reptilien

Art

enza

hl

108

27

52

29

3 Ergebnisse 61

Für die weitere Verwendung des Herpetofauneninventars von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ

(1992) in der numerischen Ähnlichkeitsanalyse in Kapitel 3.2.5 wurden nur diejenigen

Arten berücksichtigt, deren Vorkommen in Panama sich durch die oben genannte

Literatur oder durch eigene Belege bestätigen lassen. Das hier angegebene

Gesamtherpetofauneninventar von 108 Arten wurde somit auf 100 Arten reduziert. Da

weiterhin nur die auf Artniveau bestimmten Arten in der numerischen Ähnlichkeits-

analyse berücksichtigt wurden, ergibt sich für diese eine Gesamtartenzahl von 97 Arten

(49 Amphibien und 48 Reptilien).

3.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna

3.2.1 Heutige geographische Verbreitung

Die Tabellen 7 bis 10 zeigen die Ergebnisse der Zuordnung der erfassten Arten zu den

in Kapitel 2.6.1 definierten geographischen Verbreitungskategorien. Abbildung 31 gibt

zusätzlich einen zusammenfassenden Überblick über diese Einteilung. Die in Tabelle 4

gelistete Geophis sp. findet bei diesen Betrachtungen keine Berücksichtigung, da sie

nicht eindeutig identifiziert werden konnte und sich die Arten innerhalb der Gattung in

ihrer Verbreitung unterscheiden.

Wie aus Tabelle 7 ersichtlich ist, sind unter den 55 nachgewiesenen Arten lediglich 5

(9,1 % der Gesamtartenzahl) von Nordamerika bis Südamerika verbreitet, darunter 3

Amphibien (60 % der NA-SA) und 2 (40 % der NA-SA) Reptilien.

Tabelle 7. Von Nordamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes (NA-SA).

Amphibia (3) Reptilia (2)

Rhinella marina

Imantodes cenchoa

Hyalinobatrachium fleischmanni

Sibon nebulatus

Leptodactylus fragilis

Mit 27 Arten (49,1 % der Gesamtartenzahl) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von

knapp der Hälfte der nachgewiesenen Arten von Mittelamerika bis nach Südamerika

(vgl. Tabelle 8). Unter ihnen zeigt sich ein fast ausgeglichenes Verhältnis von 14

Amphibien (51,9 % der MA-SA) und 13 Reptilien (48,1 % der MA-SA).

3 Ergebnisse 62

Tabelle 8. Von Mittelamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes (MA-SA).

Amphibia (14) Reptilia (13)

Incilius coniferus

Corytophanes cristatus

Centrolene prosoblepon

Lepidoblepharis xanthostigma

Cochranella albomaculata

Leposoma southi

Craugastor crassidigitus

Ptychoglossus plicatus

Craugastor fitzingeri

Anolis biporcatus

Dendrobates auratus

Anolis chocorum

Agalychnis callidryas

Anolis frenatus

Hyloscirtus palmeri

Dipsas temporalis

Smilisca phaeota

Oxybelis brevirostris

Smilisca sila

Oxybelis fulgidus

Pristimantis caryophyllaceus

Pliocercus euryzonus

Pristimantis cruentus

Rhinobothryum bovallii

Pristimantis moro

Bothriechis schlegelii

Pristimantis ridens

Insgesamt 20 Arten (36,4 % der Gesamtartenzahl) des Untersuchungsgebietes sind

endemisch für die Region Mittelamerika (vgl. Tabelle 9). Von ihnen werden 7 (35 %

der E-MA) zu den Amphibien und 12 (65 % der E-MA) zu den Reptilien gezählt.

Tabelle 9. Für Mittelamerika endemische Arten (E-MA).

Amphibia (7) Reptilia (13)

Craugastor gollmeri

Diploglossus bilobatus

Craugastor noblei

Echinosaura panamensis

Diasporus diastema

Anolis humilis

Hyloscirtus colymba

Anolis insignis

Lithobates taylori

Anolis lemurinus

Pristimantis cerasinus

Anolis limifrons

Pristimantis pardalis

Anolis lionotus

Ameiva quadrilineata

Dipsas articulata

Ninia maculata

Sibon annulatus

Urotheca guentheri

Atropoides nummifer

Nur 3 der erfassten Arten (5,5 %) sind endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas

und Panamas, darunter 2 Amphibien (66,7 % der E-ZK) und mit Anolis gruuo lediglich

1 Reptil (33,3% der E-ZK; vgl. Tabelle 10).

3 Ergebnisse 63

Tabelle 10. Für die Zentralkordillere endemische Arten des Untersuchungsgebietes (E-ZK)

Amphibia (2) Reptilia (1)

Craugastor podiciferus

Anolis gruuo

Pristimantis museosus

Abbildung 31. Geographische Verbreitung der erfassten Amphibien- und Reptilienfauna: NA-SA = von

Nord- bis Südamerika verbreitet; MA-SA = von Mittelamerika bis Südamerika verbreitet; E-MA =

endemisch für Mittelamerika; E-ZK = Endemisch für die Zentralkordillere.

In Tabelle 11 sind die Erstnachweise von Arten für die Provinz Veraguas dargestellt, die

innerhalb des Untersuchungszeitraumes in der Umgebung von Alto de Piedra gefunden

wurden. Insgesamt acht der 55 erfassten Arten (14,5 %) wurden zum ersten Mal in

dieser Region nachgewiesen. Unter ihnen gehören jeweils vier den Amphibien und vier

den Reptilien an. Die Echse Anolis gruuo ist bislang ausschließlich aus der Comarca

Ngöbe-Buglé bekannt. Die Art ist erst in jüngerer Vergangenheit von KÖHLER et al.

(2007b) beschrieben worden. Der Fund am Cerro Mariposa erweitert das bis heute

belegte Verbreitungsgebiet dieser kleinen Saumfingerechse in östlicher Richtung um

etwa 80 km. Die bislang nur vereinzelt nachgewiesene Schlange Dipsas temporalis

wurde im Untersuchungsgebiet in ihrer westlichsten Verbreitung dokumentiert. Ihr

Vorkommen erweiterte sich durch den Fund um 130 km in westlicher Richtung. Alle

anderen Erstnachweise sind Lückenschließer zwischen östlich und westlich gelegenen

Populationen. Die größte Gebietserweiterung stellt der Fund von Pristimantis moro (ca.

360 km in östlicher Richtung) dar. Mit Hyloscirtus colymba befindet sich eine Art unter

den Erstnachweisen, die von der IUCN als „vom Aussterben bedroht“ („Critically

Endangered“) eingestuft ist und mit Pristimantis pardalis eine, die „gering gefährdet“

(„Near Threatened“) ist. Die restlichen, der zum ersten Mal in Veraguas

NA-SA MA-SA E-MA E-ZK0

5

10

15Amphibia

Reptilia

A

rten

zahl

5

27 20

3

3 Ergebnisse 64

nachgewiesenen Amphibien sind von der IUCN zwar als „nicht gefährdet“ („Least

Concern“) eingestuft, ihre Populationsentwicklung wird allerdings aufgrund ihrer

Seltenheit als „unbekannt“ („Unknown“) beurteilt.

Tabelle 11. Erstnachweise für die Provinz Veraguas von einigen in der Umgebung von Alto de Piedra

gefundenen Reptilien- und Amphibienarten.

Taxon Nächstgelegene(r) Fundort(e) Entfernung

Amphibia

Craugastor noblei Bocas del Toro (IUCN 2009) ca. 160 km W

Coclé (IUCN 2009) ca. 120 km O

Hyloscirtus colymba*CR

Hydrologisches Forstreservat La

Fortuna, Chiriquí (IUCN 2009)

ca. 120 km W

Coclé (IUCN 2009) ca. 50 km O

Pristimantis moro La Hondura, San José, Costa Rica

(IUCN 2009)

ca. 360 km W

Valle de Antón, Coclé

(IUCN 2009)

ca. 110 km O

Pristimantis pardalis*EN

Bocas del Toro (IUCN 2009) ca. 130 km W

El Copé, Coclé (IUCN 2009) ca. 120 km O

Reptilia

Lepidoblepharis xanthostigma Chiriquí und Bocas del Toro

(YOUNG et al. 1999)

> 50 km W

Coclé und Colón

(Young et al. 1999)

> 40 km O

Anolis gruuo Comarca Ngöbe-Bugle

(Köhler 2008)

ca. 80 km W

Dipsas temporalis Cerro La Campana, Panamá

(PETERS 1960)

ca. 130 km O

Urotheca guentheri La Loma, Bocas del Toro

(MYERS 1974)

ca. 120 km W

Las Minas, El Valle, Coclé

(MYERS 1974)

ca. 110 km O

*CR = Critically Endangered (vom Aussterben bedroht) (IUCN 2009)

*NT = Near Threatened (gering gefährdet) (IUCN 2009)

3.2.2 Vertikale Zonierung

Die Amphibien und Reptilien des Untersuchungsgebietes wurden hinsichtlich ihrer

Verteilung auf unterschiedliche Meereshöhen untersucht.

3 Ergebnisse 65

Abbildung 32 zeigt die vertikale Zonierung der in der Umgebung von Alto de Piedra

erfassten Amphibien. 15 Arten (57,7 % aller 26 gefundenen Amphibienarten) wurden

ausschließlich in der basimontanen Höhenstufe bis 1000 m NN angetroffen, während

sich mit Pristimantis moro lediglich eine Spezies (3,8 %) auf die subandine Zone über

1000 m NN beschränkte. Die übrigen 10 Amphibien (38,5 %) konnten in beiden Zonen

nachgewiesen werden. Die meisten der über 1000 m NN nachgewiesenen Arten wurden

in relativ großen Höhenspannen gefunden. Mit Diasporus diastema und

Pristimantis ridens ließen sich zwei Amphibien auf der Bergspitze nachweisen.

Abbildung 32. Vertikale Verteilung der Amphibienfunde des Untersuchungsgebietes. Die gepunktete

Linie bei 1000 m NN stellt die Grenze zwischen der basimontanen und subandinen Höhenstufe nach

LA MARCA & SORIANO (2004) dar.

In Abbildung 33 ist die vertikale Verbreitung der im Untersuchungsgebiet

dokumentierten Reptilien dargestellt. 21 der insgesamt 30 Arten (63,3 % der

Gesamtreptilienfauna) wurden nur in der basimontanen Zone nachgewiesen und 5

(16,7 %) beschränkten sich auf den subandinen Bereich. Die restlichen 4

Reptilienspezies (13,3 %) konnten in beiden Zonen gefunden werden.

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500

750

1000

1250

1500

Höhe

[m N

N]

3 Ergebnisse 66

Abbildung 33. Vertikale Verteilung der Reptilienfunde des Untersuchungsgebietes. Die gepunktete

Linie bei 1000 m NN stellt die Grenze zwischen der basimontanen und subandinen Höhenstufe nach

LA MARCA & SORIANO (2004) dar.

Die gefundenen Amphibien- und Reptilienarten sind in Abbildung 34 auf die Höhen-

stufen nach LA MARCA & SORIANO (2004) aufgeteilt. Mit 36 Arten beschränkten sich

64,3 % der gesamten Herpetofauna auf die basimontane Zone unterhalb von

1000 m NN. Unter ihnen befinden sich 15 Amphibien- und 21 Reptilienarten. 20

Spezies konnten in der subandinen Zone oberhalb von 1000 m NN dokumentiert

werden, darunter 11 Amphibien (55 %) und 9 Reptilien (45 %). Insgesamt 14 Arten (25

% der Gesamtherpetofauna) wurden in beiden Höhenstufen angetroffen, von denen 10

zu den Amphibien (71,4 %) und 4 (28,6 %) zu den Reptilien gezählt werden. Lediglich

6 Arten (10,7 % der Gesamtherpetofauna) wurden ausschließlich in der subandinen

Höhenstufe entdeckt.

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750

1000

1250

1500

Höhe

[m N

N]

3 Ergebnisse 67

Abbildung 34. Anzahl der Arten aufgeteilt auf die Höhenstufen nach LA MARCA & SORIANO (2004).

Die aus den Untersuchungen resultierenden Höhenrekorde einiger Reptilien und

Amphibien in der Umgebung von Alto de Piedra sind Gegenstand von Tabelle 12. Für

insgesamt 8 Arten (14,3 % der Gesamtherpetofauna, 2 Amphibien und 6 Reptilien)

konnte eine vertikale Erweiterung festgestellt werden. Bei zwei Lurchen und fünf

Reptilien hat sich das nachgewiesene Verbreitungsgebiet auf höhere Meereshöhen hin

ausgeweitet. Die geringste Erweiterung wurde dabei mit einer Erhöhung von 10 m NN

bei Dendrobates auratus festgestellt, die größte bei der Schlange Dipsas articulata,

welche 760 m NN oberhalb ihres bislang höchsten Fundortes entdeckt worden ist. Drei

weitere Arten wurden in ihrer bislang am niedrigsten gelegenen Verbreitung gefunden.

Darunter befindet sich ein Amphib und zwei Reptilien, wobei für

Craugastor podiciferus mit 210 m NN der bislang niedrigste Nachweis dokumentiert

wurde. Bei der Saumfingerechse Anolis gruuo konnte sowohl der bisher niedrigste, als

auch der bislang höchste Fund nachgewiesen werden.

basimontan subandin0

5

10

15

20

25 Amphibia

Reptilia

Höhenstufe

Art

enza

hl

36

20

3 Ergebnisse 68

Tabelle 12. Vertikale Verbreitungsrekorde einiger innerhalb des Untersuchungszeitraumes

nachgewiesenen Amphibien und Reptilien.

Taxon Literaturangaben

Höhe im

Untersuchungsgebiet

[m NN]

Amphibia

Craugastor podiciferus 1090 bis 2650 m NN

(SAVAGE 2002)

880

Dendrobates auratus bis 1000 m NN

(IUCN 2009)

1010

Reptilia

Leposoma southi bis 700 m NN (KÖHLER 2008,

SAVAGE 2002)

900

Anolis frenatus bis 820 m NN (SAVAGE 2002,

KÖHLER 2008)

870

Anolis gruuo 900 m NN

(KÖHLER et al. 2007b)

860-1220

Dipsas articulata bis 500 m NN

(KÖHLER 2008)

1260

Dipsas temporalis 800 (CADLE & MYERS 2003);

1100 m NN (PÉREZ-SANTOS 1986)

700

Rhinobothryum bovallii bis 600 m NN (KÖHLER 2008) 1120

3.2.3 Ökologische Einnischung

In den Tabellen 13 und 14 wird dargestellt, in welchen der in Kapitel 2.6.3 definierten

Hauptvegetationstypen des Untersuchungsgebietes die inventarisierten Arten gefunden

wurden. Die Tabellen 15 bis 21 zeigen nachfolgend ihre Nachweise in den

verschiedenen Mikrohabitaten (vgl. Kapitel 2.6.3) innerhalb der Hauptvegetationstypen

sowie deren Aktivitätszustand und die Tageszeit zum jeweiligen Fangzeitpunkt.

Wie aus Tabelle 13 ersichtlich wird, konnte der Großteil der 56 in der Nähe von Alto de

Piedra dokumentierten Arten im tropischen prämontanen Nasswald vorgefunden

werden. Insgesamt waren es 48 (85,7 % der Gesamtherpetofauna), darunter mit

25 Arten fast alle im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Amphibien (96,2 % der

Gesamtamphibienfauna) und mit 23 Arten mehr als drei Viertel aller erfassten Reptilien

(76,7 % der Gesamtreptilienfauna). Von ihnen wurden 16 Amphibien- (61,5 %) und

17 Reptilienarten (56,7 %) ausschließlich im tropischen prämontanen Nasswald

angetroffen. In der Sekundärvegetation ließ sich die Anwesenheit von 15 Arten belegen

3 Ergebnisse 69

(26,8 %), wovon 6 Amphibien (23,1 %) und 9 Reptilien (30 %) waren.

Leptodactylus fragilis war das einzige Amphib (3,9 %), welches ausschließlich in der

Sekundärvegetation dokumentiert wurde, bei den Reptilien waren es 4 Spezies

(13,3 %). Der Nachweis für den Nebelwald zwischen etwa 1170-1400 m NN konnte für

5 Amphibien (19,2 %) und 5 Reptilien (16,7 %) erbracht werden. Keine der Amphibien

beschränkte sich auf diesen Vegetationstyp, wohingegen unter den Reptilien

3 Schlangen (10 % der Gesamtreptilienfauna) ausschließlich dort gefunden wurden. Die

wenigsten Arten waren im Páramo-Grasland über etwa 1400 m NN nachzuweisen. Mit

Diasporus diastema und Pristimantis ridens waren es lediglich 2 Amphibienarten

(3,6 % der Gesamtherpetofauna). Insgesamt hielten sich 40 Arten (71,4 %) in nur einer

Vegetationszone auf, darunter 16 Amphibien (61,5 % der Gesamtamphibienfauna) und

24 Reptilien (80 % der Gesamtreptilienfauna). Keine der Arten konnte in allen

Vegetationszonen entdeckt werden, Rhinella marina, Diasporus diastema und

Anolis gruuo aber immerhin in dreien.

Tabelle 13. Verteilung der Amphibien auf die Vegetationstypen des Untersuchungsgebietes.

Vegetationstypen: SV = Sekundärvegetation; PN = Prämontaner Nasswald; NW = Nebelwald;

PO = Páramo-ähnliches Offenland.

Art SV PN NW PO

Incilius coniferus

X

Rhinella marina X X X

Centrolene prosoblepon

X

Cochranella albomaculata

X

Hyalinobatrachium fleischmanni

X

Craugastor crassidigitus X X

Craugastor fitzingeri

X

Craugastor gollmeri

X

Craugastor noblei

X

Craugastor podiciferus

X X

Dendrobates auratus X X

Diasporus diastema

X X X

Agalychnis callidryas

X

Hyloscirtus colymba

X

Hyloscirtus palmeri

X

Smilisca phaeota X X

Smilisca sila

X

Leptodactylus fragilis X

Lithobates taylori X X

Fortsetzung auf Seite 70

3 Ergebnisse 70

Tabelle 13. Fortsetzung

Art SV PN NW PO

Pristimantis caryophyllaceus

X X

Pristimantis cerasinus

X Pristimantis cruentus

X X

Pristimantis moro

X

Pristimantis museosus

X

Pristimantis pardalis

X Pristimantis ridens

X

X

Gesamt 6 25 5 2

Tabelle 14. Verteilung der Reptilien auf die Vegetationstypen des Untersuchungsgebietes.

Vegetationstypen: SV = Sekundärvegetation; PN = Prämontaner Nasswald; NW = Nebelwald;

PG = Páramo-ähnliches Offenland

Art SV PN NW PG

Diploglossus bilobatus

X

Corytophanes cristatus

X

Lepidoblepharis xanthostigma

X

Echinosaura panamensis X X

Leposoma southi

X

Ptychoglossus plicatus

X X

Anolis biporcatus X X

Anolis chocorum

X

Anolis frenatus

X

Anolis gruuo X X X

Anolis humilis

X

Anolis insignis

X

Anolis lemurinus X

Anolis limifrons X X

Anolis lionotus

X

Ameiva quadrilineata X

Dipsas articulata

X

Dipsas temporalis

X

Geophis sp.

X

Imantodes cenchoa

X

Ninia maculata X

Oxybelis brevirostris X X

Oxybelis fulgidus X

Pliocercus euryzonus

X

Rhinobothryum bovallii

X

Fortsetzung auf Seite 71

3 Ergebnisse 71

Tabelle 14. Fortsetzung

Art SV PN NW PG

Sibon annulatus

X

Sibon nebulatus

X Urotheca guentheri

X

Atropoides nummifer

X

Bothriechis schlegelii

X

Gesamt 9 23 5 0

Die Verteilung der Herpetofauna innerhalb der primären Mikrohabitate der

verschiedenen Vegetationstypen ist Gegenstand derTabellen 15 bis 21. Innerhalb der

Sekundärvegetation konnten jeweils 4 Amphibienarten auf einer Landfläche und 4 (je

15,4 % der Gesamtamphibienfauna) an einem Stillgewässer angetroffen werden (vgl.

Tabelle 15), wobei Rhinella marina und Lithobates taylori in beiden Hauptmikro-

habitaten auftraten. Alle Arten befanden sich in der Bodenschicht und waren aktiv zum

Zeitpunkt des Nachweises. Dendrobates auratus ist die einzige Art unter ihnen, die

ausschließlich tagaktiv ist, Rhinella marina die einzige, die tag- und nachtaktiv

gefunden wurde.

Tabelle 15. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate der Sekundärvegetation

und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;

nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche

(4)

Rhinella marina A A

Craugastor crassidigitus A

Dendrobates auratus A

Lithobates taylori A

Sti

llge-

wäs

ser

(4) Rhinella marina A

Smilisca phaeota A

Leptodactylus fragilis A

Lithobates taylori A

Tabelle 16 ist zu entnehmen, dass 9 Reptilienarten (30 % der Gesamtreptilienfauna) auf

der Landfläche der Sekundärvegetation vorkamen. Von ihnen hielten sich 4 in der

Bodenschicht auf, 2 in der Kraut- und weitere 3 in der Strauchschicht, wobei

3 Ergebnisse 72

Anolis gruuo in letzteren beiden nachgewiesen wurde. 3 Echsenarten wurden tagaktiv

und mit Ninia maculata eine Schlange nachtaktiv beobachtet, die restlichen Reptilien

waren inaktiv zum Fangzeitpunkt. Oxybelis fulgidus wurde mit einem beinahe

vollständig abgetrennten Kopf nachts auf der Straße nach Santa Fé gefunden, weshalb

eine Identifizierung des Mikrohabitats und des Aktivitätszustandes nicht möglich

gewesen war.

Tabelle 16. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate der Sekundärvegetation und

deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;

nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche (

9)

Echinosaura panamensis IA

Anolis biporcatus

IA

Anolis gruuo A IA

Anolis lemurinus A

Anolis limifrons

IA

Ameiva quadrilineata A

Ninia maculata A

Oxybelis brevirostris

IA

Oxybelis fulgidus*

* = Todfund

Tabelle 17 zeigt, dass 17 Amphibien (65,4 % der Gesamtamphibienfauna) auf der

Landfläche des tropischen prämontanen Nasswaldes vorkamen. Die meisten von ihnen

(13 Arten, 76,5 %) wurden in der Krautschicht und in der Bodenschicht (12 Arten,

70,6 %) festgestellt, fast die Hälfte befand sich in der Strauchschicht (8 Arten, 47,1 %).

Alle Amphibien waren aktiv als sie gefunden wurden, wobei sich allein

Dendrobates auratus tagktiv finden ließ. Craugastor podiciferus,

Pristimantis caryophyllaceus und Pristimantis cruentus wurden sowohl tag- als auch

nachtaktiv beobachtet. 9 Amphibien (34,6 % der Gesamtamphibienfauna) wurden an

einem Fließgewässer innerhalb des tropischen prämontanen Nasswaldes nachgewiesen.

Unter den ausschließlich nachtaktiven Belegen konnten die Glasfrösche

Centrolene prosoblepon und Cochranella albomaculata sowie Pristimantis museosus in

Kraut- und Strauchschicht gefunden werden. Je zwei weitere Arten beschränkten sich

auf die Boden- bzw. auf die Strauchschicht. Für die allein von Arcadio Carrizo (pers.

3 Ergebnisse 73

Mitt.) nachgewiesenen Arten Craugastor gollmeri und Hyloscirtus palmeri konnten

keine Angaben zur Vertikalstruktur und zum Aktivitätszustand gemacht werden. In den

Stillgewässern im tropischen prämontanen Nasswald wurden 6 Amphibien (23,1 % der

Gesamtamphibienfauna) angetroffen. Drei der ausschließlich nachtaktiven Nachweise

ließen sich ausschließlich in der Bodenschicht machen und zwei weitere nur in der

Strauchschicht. Smilisca phaeota konnte als einzige Art in allen drei unteren Schichten

nachgewiesen werden.

Pristimantis cruentus hielt sich als einzige Art in allen drei Hauptmikrohabitaten auf,

Pristimantis caryophyllaceus konnte auf der Landfläche und am Fließgewässer

aufgefunden werden und Rhinella marina, Smilisca phaeota und Lithobates taylori auf

der Landfläche und am Stillgewässer. Die restlichen Arten beschränkten sich auf jeweils

ein Hauptmikrohabitat.

Tabelle 17. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des tropischen

prämontanen Nasswaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues

Kästchen; nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche

(17)

Rhinella marina A

Craugastor crassidigitus A

Craugastor fitzingeri A

Craugastor noblei

A

Craugastor podiciferus A A

Dendrobates auratus A

Diasporus diastema A

Agalychnis callidryas A

Smilisca phaeota A

Smilisca sila

A

Lithobates taylori A

Pristimantis caryophyllaceus A A A A

Pristimantis cerasinus

A

Pristimantis cruentus A A A A A

Pristimantis moro

A

Pristimantis pardalis

A

Pristimantis ridens A

Fortsetzung auf Seite 74

3 Ergebnisse 74

Tabelle 17. Fortsetzung

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Fli

eßgew

ässe

r (9

)

Centrolene prosoblepon

A

Cochranella albomaculata

A

Hyalinobatrachium fleischmanni A

Craugastor gollmeri *

Hyloscirtus colymba A

Hyloscirtus palmeri * Pristimantis caryophyllaceus A

Pristimantis cruentus A Pristimantis museosus

A

Sti

llgew

ässe

r (6

) Incilius coniferus A

Rhinella marina A

Agalychnis callidryas A Smilisca phaeota A

Lithobates taylori A

Pristimantis cruentus A

* = Nachweis durch Arcadio Carrizo ohne Angabe zum primären Mikrohabitat.

Wie aus Tabelle 18 ersichtlich wird, kamen mit 22 gefundenen Arten (73,3 %) fast drei

Viertel aller Reptilienspezies auf der Landfläche des tropischen prämontanen

Nasswaldes vor. Jeweils 9 von ihnen wurden in der Boden- oder in der Strauchschicht

entdeckt und 7 in der Krautschicht. Anolis insignis war die einzige aller in der näheren

Umgebung von Alto de Piedra nachgewiesenen Arten, die in der Baumschicht über 5 m

Höhe beobachtet wurde. Die Schlange Imantodes cenchoa konnte in den unteren drei

Schichten angetroffen werden, die übrigen Arten beschränkten sich größtenteils auf

eine. Die als typische Bodenbewohner geltende Arten Diploglossus bilobatus,

Lepidoblepharis xanthostigma, Echinosaura panamensis, Leposoma southi,

Ptychoglossus plicatus, Anolis humilis und Atropoides nummifer konnten auch nur in

der Bodenschicht erfasst werden. Dagegen mieden die meisten als Bewohner höherer

Schichten geltenden Arten wie z. B. Corytophanes cristatus, der Großteil der Anolis-

Arten oder die Schneckennattern Dipsas temporalis und Sibon articulata die

Bodenschicht und wurden nur in der Kraut- und/oder Strauchschicht zwischen 0,5-5 m

gefunden werden. Allein Diploglossus bilobatus wurde tagaktiv entdeckt, A. humilis

war sowohl tag- als auch nachtaktiv und die Lanzenotter Atropoides nummifer ist die

3 Ergebnisse 75

einzige Art, die ruhend am Tage gefunden werden konnte. Die restlichen Reptilien

wurden nachts erfasst. Unter den Schlangen waren innerhalb dieses Zeitraumes bis auf

Oxybelis brevirostris sämtliche Arten aktiv gewesen und unter den Echsen in

umgekehrter Weise bis auf L. southi und A. humilis alle inaktiv. Alle dokumentierten

P. plicatus-Funde erfolgten mit Hilfe des Grubenfallensystems auf 1000 m NN (vgl.

Abbildung 27), weshalb eine Aussage zur Aktivität und Fangzeitpunkt nicht möglich

war. Rhinobothryum bovallii entstammt aus dem Inventar von Arcadio Carrizo, der

keine näheren Angaben zum primären Mikrohabitat machte.

Mit 4 Reptilienarten (13,3 % der Gesamtamphibienfauna) wurden nur wenige am

Fließgewässer im tropischen prämontanen Nasswald gesichtet. Jeweils drei von ihnen

befanden sich in der Boden- oder in der Krautschicht. Alle Spezies wurden nachts

entdeckt, wobei I. cenchoa und einige Exemplare Anolis lionotus aktiv waren. Letztere

Art wurde ebenso wie die übrigen Reptilien inaktiv vorgefunden.

Lediglich 3 Reptilienspezies befanden sich an einem Stillgewässer, darunter zwei in der

Bodenschicht gesichteten Arten und mit Anolis biporcatus eine in der Strauchschicht

vorkommende. Die Saumfingerechse Anolis biporcatus war nachts inaktiv gewesen,

Pliocercus euryzonus und Echinosaura panamensis waren nachtaktiv.

Als einzige aller in diesem Vegetationstypen erfassten Reptilienarten war

E. panamensis in allen drei Hauptmikrohabitaten vertreten. Die Anwesenheit von

Anolis humilis, A. lionotus und Imantodes cenchoa konnte auf der Landfläche und am

Fließgewässer belegt werden und nur A. biporcatus kam auf der Landfläche und am

Stillgewässer vor.

Tabelle 18. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des prämontanen Nasswaldes

und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;

nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche

(22)

Diploglossus bilobatus A IA

Corytophanes cristatus

IA

Lepidoblepharis xanthostigma IA

Echinosaura panamensis IA

Fortsetzung auf Seite 76

3 Ergebnisse 76

Tabelle 18. Fortsetzung

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Leposoma southi A

Ptychoglossus plicatus*1

Anolis biporcatus

IA Anolis chocorum

IA

Anolis frenatus

IA

Anolis gruuo IA Anolis humilis A A

Anolis insignis

IA

Anolis limifrons

IA Anolis lionotus IA IA

Dipsas temporalis

A

Imantodes cenchoa A

Oxybelis brevirostris

IA

Rhinobothryum bovallii*2

Sibon annulatus

A

Sibon nebulatus A

Atropoides nummifer IA Bothriechis schlegelii

A

Fli

eßge-

wäs

ser

(4) Echinosaura panamensis IA Anolis humilis IA

Anolis lionotus A IA

IA

Imantodes cenchoa A

Sti

llge-

wäs

ser

(3)

Echinosaura panamensis A

Anolis biporcatus

IA

Pliocercus euryzonus A

*

1 = Nachweis nur im Grubenfallensystem auf 1000 m NN.

*2 = Nachweis durch Arcadio Carrizo ohne Angaben zum primären Mikrohabitat.

In Tabelle 19 ist zu sehen, dass 4 Amphibienarten (15,4 % der Gesamtamphibienfauna)

auf der Landfläche des Nebelwaldes erfasst wurden und mit Craugastor podiciferus nur

eine (3,9 %) in einem Stillgewässer. Alle Arten waren nachtaktiv zum Fangzeitpunkt.

Pristimantis caryophyllaceus konnte als einzige Spezies in Boden-, Kraut- und

Strauchschicht gefunden werden. Rhinella marina wurde nur in einer Bodenfalle des

Grubenfallensystems auf 1260 m NN gefunden, weshalb, wie bereits erwähnt, eine

Bestimmung des Fangzeitpunktes und der Tageszeit nicht möglich war.

3 Ergebnisse 77

Tabelle 19. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des Nebelwaldes und deren

Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen; nachts = dunkelgraues

Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt- mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche

(4)

Rhinella marina*

Diasporus diastema

A

Pristimantis caryophyllaceus A

Pristimantis cruentus A

Sti

llge-

wäs

ser

(1) Craugastor podiciferus A

* = Nachweis nur in Grubenfallensystem auf 1260 m NN

In Tabelle 20 wird gezeigt, dass 5 Reptilienarten (16,7 %) auf der Landfläche des

Nebelwaldes angetroffen wurden. Die typischen bodenbewohnenden Arten

Ptychoglossus plicatus und Urotheca guentheri sowie Geophis sp. konnten auch in der

Bodenschicht nachgewiesen werden. Die Saumfingerechse Anolis gruuo wurde nachts

in der Strauchschicht gefunden und war dabei als einzige inaktiv gewesen. Die Schlange

Dipsas articulata wurde nachtaktiv in der Krautschicht entdeckt. U. guentheri war

tagaktiv und die kleine Geophis sp. ebenfalls nachtaktiv. Für P. plicatus konnten

Aktivitätszustand und Zeitpunkt nicht ermittelt werden aufgrund des alleinigen

Nachweises im Grubenfallensystem auf 1260 m NN.

Tabelle 20. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des Nebelwaldes und deren

Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen; nachts = dunkelgraues

Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Baum-

schicht

Lan

dfl

äche (

5) Ptychoglossus plicatus*

Anolis gruuo IA

Dipsas articulata

A

Geophis sp. A

Urotheca guentheri A

* = Nachweis nur in Grubenfallensystem auf 1260 m NN

3 Ergebnisse 78

Wie aus der Tabelle 21 zu entnehmen ist, kamen lediglich 2 Amphibienarten auf der

Landfläche auf dem Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland vor.

Beide waren dabei aktiv in der Krautschicht zu finden, wobei Diasporus diastema

nachts und Pristimantis ridens tags entdeckt wurde.

Tabelle 21. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des Páramo-ähnlichen

Offenlandes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;

nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.

Haupt-

mikro-

habitat Art

Vertikalstruktur

Boden-

schicht

Kraut-

schicht

Strauch-

schicht

Lan

d-

fläc

he

(2)

Diasporus diastema

A

Pristimantis ridens

A

In Tabelle 22 sind die vorgefundenen Tagesperiodika der im Untersuchungsgebiet

erfassten Amphibien- und Reptilienspezies zusammengefasst. Unter den Anuren ist mit

18 von 26 erfassten Arten (69,2 % der Gesamtamphibienfauna) die Mehrheit

ausschließlich nachtaktiv. Der Pfeilgiftfrosch Dendrobates auratus ist der einzig

tagaktive Vertreter der Amphibien (3,9 %). 5 weitere Amphibienarten (19,2 %) konnten

sowohl tag- als auch nachtaktiv beobachtet werden, wobei 4 von ihnen besonders häufig

in der Nacht gefunden wurden und nur selten am Tage. Von Pristimantis ridens wurden

nur 2 Exemplare gefunden, eines nachts aktiv und das andere tags aktiv, wobei es im

letzteren Falle allerdings schon leicht dämmerte. Für Craugastor gollmeri und

Hyloscirtus palmeri konnten aus den bereits oben genannten Gründen keine Angaben

zur Tagesperiodik gemacht werden.

Innerhalb der Reptilien waren die Echsen größtenteils tagaktiv und die meisten

Schlangen nachtaktiv. Insgesamt waren 13 Reptilien (43,3% der Gesamtreptilienfauna)

und damit fast die Hälfte aller nachgewiesenen Spezies tagaktiv. Darunter befanden sich

11 Echsen (68,8 % aller Sauria) und lediglich 2 Schlangen (14,3 % aller Serpentes).

11 Reptilien (36,7 % der Gesamtreptilienfauna) wurden nachtaktiv beobachtet, wovon

Echinosaura panamensis und Leposoma southi die einzigen Echsen (12,5 % aller

Sauria) waren. Die restlichen 10 Arten gehören alle den Schlangen an (71,4 % aller

Serpentes). Anolis humilis konnte tag- und nachtaktiv beobachtet werden und

3 Ergebnisse 79

Anolis lionotus konnte sowohl nachts aktiv als auch schlafend gefunden werden,

weshalb die Art als tag- und nachtaktiv eingestuft wurde.

Insgesamt waren gegenüber 15 tagaktiven Arten (26,8 % der Gesamtherpetofauna) fast

doppelt so viele Arten innerhalb der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes

nachtaktiv (51,8 %) gewesen. Die wenigsten unter ihnen (7 Arten, 12,5 %) waren tag-

und nachtaktiv.

Tabelle 22. Tagesperiodika der Amphibien- und Reptilien des Untersuchungsgebietes. Tagesperiodika:

T = tagaktiv; N = nachtaktiv; B = tag- und nachtaktiv.

Taxon T N B Taxon T N B

Amphibia

Reptilia

Anura

Sauria

Incilius coniferus

X

Diploglossus bilobatus X

Rhinella marina

X Corytophanes cristatus X

Centrolene prosoblepon

X

Lepidoblepharis xanthostigma

X

Cochranella albomaculata

X

Echinosaura panamensis

X

Hyalinobatrachium

fleischmanni

X

Leposoma southi X

Ptychoglossus plicatus*

Craugastor crassidigitus

X

Anolis biporcatus X

Craugastor fitzingeri

X

Anolis chocorum X

Craugastor gollmeri *

Anolis frenatus X

Craugastor noblei

X

Anolis gruuo X

Craugastor podiciferus

X Anolis humilis

X

Dendrobates auratus X

Anolis insignis X

Diasporus diastema

X

Anolis lemurinus X

Agalychnis callidryas

X

Anolis limifrons X

Hyloscirtus colymba

X

Anolis lionotus

X

Hyloscirtus palmeri *

Ameiva quadrilineata X

Smilisca phaeota

X

Serpentes

Smilisca sila

X

Dipsas articulata

X

Leptodactylus fragilis

X

Dipsas temporalis

X

Lithobates taylori

X

Geophis sp.

X

Pristimantis caryophyllaceus

X Imantodes cenchoa

X

Pristimantis cerasinus

X

Ninia maculata

X

Pristimantis cruentus

X Oxybelis brevirostris X

Pristimantis moro

X

Oxybelis fulgidus*

Pristimantis museosus

X

Pliocercus euryzonus

X

Pristimantis pardalis

X

Rhinobothryum bovallii*

Pristimantis ridens

X Sibon annulatus

X

Sibon nebulatus

X

Fortsetzung auf Seite 80

3 Ergebnisse 80

Tabelle 22. Fortsetzung

Taxon T N B Taxon T N B

Urotheca guentheri X

Atropoides nummifer

X

Bothriechis schlegelii

X

Gesamt 1 18 5

13 12 2

* = Keine Angaben zur Tagesperiodik.

3.2.4 Ökologische Präferenzen

Die Tabellen 23 bis 25 zeigen die Zuordnung der nachgewiesenen Amphibien- und

Reptilienarten des Untersuchungsgebietes zu den unter Kapitel 2.6.4 definierten

Herpetofaunengemeinschaften nach WILSON & MCCRANIE (1998). In Abbildung 35

sind die Ergebnisse daraus in einem Säulendiagramm zusammengefasst.

Mit 6 Arten (10,7 % der Gesamtherpetofauna) gehört nur ein geringer Anteil zur

ubiquitären Gemeinschaft (vgl. Tabelle 23). Darunter befinden sich 4 Amphibien (66,6

% der ubiquitären Arten) und 2 Reptilien (33,3 %).

Tabelle 23. Ubiquitäre Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes

Amphibia (4) Reptilia (2)

Rhinella marina

Oxybelis fulgidus

Leptodactylus fragilis*

Ameiva quadrilineata*

Lithobates taylori*

Smilisca phaeota*

* selbst zugeordnet

Die meisten Amphibien und Reptilien in der Nähe von Alto de Piedra sind

feuchtadaptiert (vgl. Tabelle 24). Insgesamt 45 Arten (80,4 %) gehören zu dieser

Gemeinschaft, die sich aus 20 Froschlurchen (44,4 % der feuchtadaptierten Arten) und

25 Schuppen-kriechtieren (55,6 %) zusammensetzt.

3 Ergebnisse 81

Tabelle 24. Feuchtadaptierte Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes

Amphibia (20) Reptilia (25)

Incilius coniferus*

Diploglossus bilobatus*

Centrolene prosoblepon*

Corytophanes cristatus*

Cochranella albomaculata*

Lepidoblepharis xanthostigma*

Hyalinobatrachium fleischmanni*

Echinosaura panamensis*

Craugastor crassidigitus*

Leposoma southi*

Craugastor fitzingeri

Ptychoglossus plicatus*

Craugastor gollmeri*

Anolis biporcatus

Craugastor noblei*

Anolis chocorum*

Dendrobates auratus*

Anolis frenatus*

Diasporus diastema*

Anolis humilis*

Agalychnis callidryas

Anolis insignis*

Hyloscirtus colymba*

Anolis lemurinus

Hyloscirtus palmeri*

Anolis limifrons*

Smilisca sila*

Anolis lionotus*

Pristimantis caryophyllaceus*

Dipsas articulata*

Pristimantis cerasinus*

Imantodes cenchoa

Pristimantis cruentus*

Ninia maculata*

Pristimantis moro*

Oxybelis brevirostris*

Pristimantis pardalis*

Pliocercus euryzonus*

Pristimantis ridens*

Rhinobothryum bovallii*

Sibon annulatus*

Sibon nebulatus

Urotheca guentheri*

Atropoides nummifer

Bothriechis schlegelii*

* selbst zugeordnet

Die montane Gemeinschaft setzt sich aus 2 Amphibien- und 3 Reptilienarten zusammen

und stellt mit insgesamt 5 Arten lediglich 8,9 % der Gesamtherpetofauna dar (vgl.

Tabelle 25). Beide Lurche und die Echse Anolis gruuo (60 % der montanen

Gemeinschaft) sind endemisch für die Zentralkordillere.

Tabelle 25. Montane Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes

Amphibia (2) Reptilia (3)

Craugastor podiciferus*

Anolis gruuo*

Pristimantis museosus*

Dipsas temporalis*

Geophis sp.*

* selbst zugeordnet

3 Ergebnisse 82

Unter den im Untersuchungsgebiet gefunden Arten kann keine zu der Gemeinschaft der

trockenadaptierten Arten gezählt werden, sodass sich die Herpetofauna am Cerro

Mariposa aus nur drei der vier Herpetofaunengemeinschaften nach WILSON &

MCCRANIE (1998) zusammensetzt (Abbildung 35).

Abbildung 35. Übersicht über die Herpetofaunengemeinschaften des Untersuchungsgebietes nach

WILSON & MCCRANIE (1998): TG = Trockenadaptierte Gemeinschaft; UG = Ubiquitäre Gemeinschaft;

FG = Feuchtadaptierte Gemeinschaft; MG = Montane Gemeinschaft.

3.2.5 Historische Einheiten

Das Ergebnis der Zuordnung der erfassten Arten zu den drei historischen Einheiten

(Altes Nördliches Element (NE), Mittelamerikanisches Element (ME) und

Südamerikanisches Element (SE) nach SAVAGE (1966, 1982, 2002)) wird in den

Tabellen 26 bis 28 dargestellt. Eine zusammenfassende Übersicht dazu bietet

Abbildung 36.

Mit lediglich 5 Arten (8,9 % der Gesamtherpetofauna; vgl. Tabelle 26 und Abbildung

36) hat das Nordamerikanische Element den geringsten Anteil der Herpetofauna im

Untersuchungsgebiet.

Tabelle 26. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Nordamerikanischen Elementes (NE).

Amphibia (1) Reptilia (4)

Lithobates taylori

Oxybelis brevirostris

Oxybelis fulgidus

Atropoides nummifer

Bothriechis schlegelii

TG UG FG MG0

10

20

30Amphibia

Reptilia

Art

enza

hl

6

45

5

0

3 Ergebnisse 83

Das Mittelamerikanische Element stellt mit 27 Arten (48,2 % der Gesamtherpetofauna;

vgl. Tabelle 27 und Abbildung 36) fast die Hälfte der Gesamtartenzahl. Darunter

befinden sich 17 Reptilien (63 % des ME), die 56,6 % der gesamten Reptilienfauna

ausmachen und 10 Amphibien (37 % des ME; 38,5 % der gesamten Amphibienfauna).

Tabelle 27. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes

(ME).

Amphibia (10) Reptilia (17)

Incilius coniferus

Corytophanes cristatus

Craugastor crassidigitus

Anolis biporcatus

Craugastor fitzingeri

Anolis gruuo

Craugastor gollmeri

Anolis humilis

Craugastor noblei

Anolis lemurinus

Craugastor podiciferus

Anolis limifrons

Diasporus diastema

Anolis lionotus

Agalychnis callidryas

Dipsas articulata

Smilisca phaeota

Dipsas temporalis

Smilisca sila

Geophis sp.

Imantodes cenchoa

Ninia maculata

Pliocercus euryzonus

Rhinobothryum bovallii

Sibon annulatus

Sibon nebulatus

Urotheca guentheri

Das südamerikanische Element ist mit 24 Arten (42,9 % der Gesamtherpetofauna; vgl.

Tabelle 28 und Abbildung 36) in der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes

vertreten. Innerhalb dessen dominieren die Amphibien mit 15 Arten (62,5 % des SE),

die Reptilien stellen 9 Arten (37,5 %), von denen alle zu den Echsen zu zählen sind

Tabelle 28. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Südamerikanischen Elementes (SE).

Amphibia (15) Reptilia (9)

Rhinella marina

Diploglossus bilobatus

Centrolene prosoblepon

Lepidoblepharis xanthostigma

Cochranella albomaculata

Echinosaura panamensis*

Hyalinobatrachium fleischmanni

Leposoma southi

Dendrobates auratus

Ptychoglossus plicatus

Hyloscirtus colymba

Anolis chocorum

Fortsetzung auf Seite 84

3 Ergebnisse 84

Tabelle 28. Fortsetzung

Amphibia (15) Reptilia (9)

Hyloscirtus palmeri

Anolis frenatus

Leptodactylus fragilis

Anolis insignis

Pristimantis caryophyllaceus

Ameiva quadrilineata

Pristimantis cerasinus

Pristimantis cruentus

Pristimantis moro

Pristimantis museosus

Pristimantis pardalis

Pristimantis ridens

* selbst zugeordnet

Abbildung 36. Übersicht über das Ergebnis der Zuordnung der Artenzahlen in die Historischen

Elemente nach SAVAGE (1966, 1982, 2002). Historische Elemente: NE = Nördliches Element; ME =

Mittelamerikanisches Element; SE = Südamerikanisches Element.

3.2.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse

Für den Vergleich der biogeographischen Beziehungen der Herpetofauna des

Untersuchungsgebietes mit anderen herpetofaunistisch inventarisierten Gebieten

Panamas und Costa Ricas wurden für die unter Kapitel vorgestellten Lokalitäten, zur

Verfügung stehende Artenlisten übernommen und der biogeographische

Ähnlichkeitsindex (CBR) nach DUELLMANN (1965, 1966, 1990) errechnet. Die sich

daraus ergebenden CBR-Werte lieferten ein Maß für die Ähnlichkeit beziehungsweise

Verschiedenheit der Gebiete. Die taxonomisch angeglichene, die Herpetofaunen aller

NE ME SE0

10

20Amphibia

Reptilia

Art

enza

hl

5

27

24

3 Ergebnisse 85

sieben Gebiete umfassende Liste ist als Anhang 3 aufgeführt. Sie umfasst insgesamt

121 Amphibien- und 164 Reptilienarten.

Die Ähnlichkeitsanalyse wurde dreimal für den jeweiligen Vergleich der

Artenzusammensetzung der gesamten Herpetofauna, der Amphibien und der Reptilien

durchgeführt. Die daraus ermittelten CBR-Werte sind in den nachfolgenden Tabellen

29 bis 31 aufgelistet.

Tabelle 29. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Herpetofaunen des Unter-

suchungsgebiet und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.

Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark

Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark

Chagres; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme. N = Artenzahl jeder Region;

N = Gemeinsame Arten zweier Regionen; N = Biogeographischer Ähnlichkeitsindex (CBR).

AP LC LF AC BC CH RC

AP 97 42 38 62 37 61 25

LC 0,42 102 33 54 31 47 24

LF 0,44 0,37 75 34 17 36 13

AC 0,52 0,44 0,31 143 73 93 43

BC 0,37 0,30 0,19 0,60 102 61 42

CH 0,48 0,41 0,36 0,69 0,53 128 42

RC 0,29 0,27 0,18 0,40 0,48 0,42 73

Tabelle 30. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Amphibienfaunen des Unter-

suchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.

Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark

Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark

Chagres; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme. N = Artenzahl jeder Region;

N = Gemeinsame Arten zweier Regionen; N = Biogeographischer Ähnlichkeitsindex (CBR).

AP LC LF AC BC CH RC

AP 49 22 28 32 16 35 18

LC 0,47 44 17 22 9 23 15

LF 0,60 0,38 45 22 9 26 10

AC 0,58 0,42 0,42 61 24 42 22

BC 0,40 0,23 0,23 0,51 33 24 19

CH 0,65 0,45 0,51 0,71 0,53 58 22

RC 0,43 0,39 0,25 0,46 0,57 0,48 34

3 Ergebnisse 86

Tabelle 31. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Reptilienfaunen des Unter-

suchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.

Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark

Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark

Chagres; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme. N = Artenzahl jeder Region;

N = Gemeinsame Arten zweier Regionen; N = Biogeographischer Ähnlichkeitsindex (CBR).

AP LC LF AC BC CH RC

AP 48 20 10 30 21 26 7

LC 0,38 58 16 32 22 24 9

LF 0,26 0,36 30 12 8 10 3

AC 0,46 0,46 0,21 82 49 51 21

BC 0,36 0,35 0,16 0,65 69 37 23

CH 0,44 0,38 0,20 0,67 0,53 70 20

RC 0,16 0,19 0,09 0,35 0,43 0,37 39

Analog zu den drei durchgeführten Analysen wurden anhand der berechneten CBR-

Werte Ähnlichkeitsnetzwerke erstellt und in den Abbildungen 37 bis 39 dargestellt.

Den Vergleich zwischen den Herpetofaunen der Lokalitäten zeigt Abbildung 37.

Demnach weisen relativ hohe Ähnlichkeiten mit CBR-Werten über 0,5 die

Artenzusammensetzungen von Altos de Campana, der Insel Barro Colorado und der

Serranía Piedras-Pacora untereinander auf sowie das Untersuchungsgebiet, Alto de

Piedra, in Verbindung mit Altos de Campana (CBR = 0,52). Die größte Ähnlichkeit

besteht zwischen Altos de Campana und der Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,69), die

geringste zwischen La Fortuna und dem Rio Chucunaque und seiner angrenzenden

Flusssysteme (CBR = 0,18). Alto de Piedra zeigt weiterhin recht große Ähnlichkeit zur

Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,48), zu La Fortuna (CBR = 0,44) und Las Cruces

(CBR = 0,42). Die geringste Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung besitzt

das Untersuchungsgebiet mit dem Rio Chucunaque und seiner angrenzenden

Flusssysteme (CBR = 0,29). Der mittlere CBR-Wert aller Herpetofaunenvergleiche liegt

bei 0,40.

3 Ergebnisse 87

Abbildung 37. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes und der

sieben Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die

Dezimalzahlen auf den Verbindungslinien dem Biogeographischen Ähnlichkeitsindex zweier

miteinander verglichener Gebiete. Die Anordnung der Ovale entspricht den ungefähren geographischen

Beziehungen zwischen den Lokalitäten. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete:

LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana;

BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres; RC = Rio

Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.

In Abbildung 38 ist das Ähnlichkeitsnetzwerk für den Amphibienvergleich unter den

Lokalitäten abgebildet. Die größten Ähnlichkeiten sind zwischen Altos de Campana und

der Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,71), Alto de Piedra und der Serranía Piedras-

Pacora (CBR = 0,65) sowie zwischen Alto de Piedra und La Fortuna (CBR = 0,60)

vorhanden. Zudem resultieren aus mehreren weiteren Gegenüberstellungen relativ hohe

CBR-Werte, was besonders auf die Vergleiche mit der Serranía Piedras-Pacora, Alto de

Piedra und Altos de Campana zutrifft, bei denen kein CBR-Wert unter 0,40 liegt. Die

geringsten Ähnlichkeiten bestehen zwischen La Fortuna und der Insel Barro Colorado

(CBR = 0,23) sowie zwischen La Fortuna und dem Rio Chucunaque und seiner

angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,25). Das Untersuchungsgebiet teilt seinen

geringsten CBR-Wert von 0,40 mit der Insel Barro Colorado. Insgesamt gesehen besteht

eine größere Ähnlichkeit unter den Gebieten für die Amphibienfauna als für die

Gesamtherpetofauna. Der mittlere CBR-Wert aller Amphibienfaunenvergleiche liegt bei

0,46.

3 Ergebnisse 88

Abbildung 38. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Amphibien des Untersuchungsgebietes und der

sieben Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die

Dezimalzahlen auf den Verbindungslinien dem Biogeographischen Ähnlichkeitsindex zweier

miteinander verglichener Gebiete. Die Anordnung der Ovale entspricht den ungefähren geographischen

Beziehungen zwischen den Lokalitäten. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete:

LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana;

BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres; RC = Rio

Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.

Das Ähnlichkeitsnetzwerk für den Vergleich zwischen den Reptilienfaunen der Gebiete

ist in Abbildung 39 dargestellt. CBR-Werte über 0,5 weisen genauso wie im

Gesamtherpetofaunenvergleich die Gebiete Altos de Campana, Serranía Piedras-Pacora

und die Insel Barro Colorado untereinander auf, wobei auch hier zwischen den beiden

erstgenannten die größte Ähnlichkeit (CBR = 0,67) besteht. Die geringsten CBR-Wert

(CBR = 0,16) resultieren aus den Vergleichen zwischen La Fortuna und dem

Rio Chucunaque und seiner angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,09) sowie zwischen

letzterem und Alto de Piedra (CBR = 0,16). Die größten Ähnlichkeiten weist das

Untersuchungsgebiet zu Altos de Campana (CBR = 0,46) und der Serranía Piedras-

Pacora (CBR = 0,44) auf. Mit einem mittleren CBR-Wert von 0,36 weisen die

Reptilienfaunenvergleiche deutlich geringere Übereinstimmungen auf als die

Vergleiche der Amphibienfaunen untereinander (CBR = 0,46). Fast alle Gebiete zeigen

höhere Ähnlichkeiten in der Artenzusammensetzung der Amphibien auf als in der der

Reptilien.

3 Ergebnisse 89

Abbildung 39. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Reptilien des Untersuchungsgebietes und der sieben

Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die

Dezimalzahlen auf den Verbindungslinien dem Biogeographischen Ähnlichkeitsindex zweier

miteinander verglichener Gebiete. Die Anordnung der Ovale entspricht den ungefähren geographischen

Beziehungen zwischen den Lokalitäten. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete:

LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana;

BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres; RC = Rio

Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.

4 Diskussion 90

4 Diskussion

Entsprechend der Gliederung des Ergebnisteils ist dieses Kapitel in zwei Abschnitte

unterteilt: Im ersten Abschnitt (4.1) wird die qualitative und die quantitative

Zusammensetzung der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes bewertet und dem

Inventar von MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992) gegenübergestellt. Im zweiten Abschnitt

(4.2) werden die Resultate aus den durchgeführten zoogeographischen Analysen

diskutiert.

4.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes

Im Laufe des fünfmonatigen Untersuchungszeitraumes konnten in insgesamt 44-tägiger

Feldarbeit 26 Amphibien- und 30 Reptilienarten nachgewiesen werden. Damit wurden

sowohl 13 % der von FROST (2009) aufgelisteten 207 Amphibien als auch 13 % der von

KÖHLER (2008) angegebenen 238 Reptilien Panamas erfasst.

Innerhalb der beiden Klassen dominieren einige wenige Familien mit vergleichsweise

hohen Artenzahlen, wohingegen der Großteil der Familien nur wenige Vertreter

aufweist. Unter den Amphibien, von denen lediglich Anuren gesammelt werden

konnten, stechen die Strabomantidae mit sieben Arten sowie die Craugastoridae und die

Hylidae mit jeweils fünf Arten hervor. Sie repräsentieren zusammen 65 % der

Amphibienarten beziehungsweise der Anuren im Untersuchungsgebiet, während die

restlichen sechs nachgewiesenen Familien mit insgesamt neun Arten lediglich 35 %

stellen. Dieser Befund ist keineswegs verwunderlich, sondern spiegelt vielmehr die

Verhältnisse innerhalb Panamas wider, wo die drei im Untersuchungsgebiet

vorherrschenden Familien nach FROST (2009) zusammen 55 % der Anuren ausmachen.

Die Hylidae sind mit 46 Arten die artenreichste Amphibienfamilie Panamas (FROST

2009), weshalb von ihnen sogar eine höhere Dominanz erwartet werden konnte. Die bis

zur kürzlichen Revision durch HEDGES et al. (2008) zusammen innerhalb der Familie

der Brachycephalidae in der bis dato größten Wirbeltiergattung Eleutherodactylus

geführten Strabomantidae und Craugastoridae sind mit 14 bzw. 29 in Panama

vorkommenden Arten (FROST 2010) nicht ganz so zahlreich vertreten. Dennoch gehören

sie ebenso wie die Hylidae zu den artenreichsten Anurentaxa des Landes und zu den

diversesten im tropischen Mittel- und Südamerika. Unter den Reptilien stellen die

4 Diskussion 91

Colubridae mit zwölf und die Polychrotidae mit neun Arten einen Anteil von 70 % an

der Gesamtreptilienfauna des Untersuchungsgebietes. Bei den Colubridae handelt es

sich um die weltweit artenstärkste und abundanteste Schlangenfamilie, der

schätzungsweise 80 % aller bekannten Schlangen angehören (KÖHLER 2008). Die

Polychrotidae zählen zu den diversesten Gruppen in der neotropischen Herpetofauna

und beherbergen mit den mehr als 300 Arten zählenden Anolis die weltweit

artenreichste Echsengattung (KÖHLER 2008). Ähnlich wie bei den Anuren war eine

Dominanz dieser Taxa also durchaus zu erwarten. Ihr Anteil an der

Gesamtreptilienfauna des Untersuchungs-gebietes reflektiert ebenso wie bei den Anuren

in etwa die Verhältnisse innerhalb Panamas, wo die beiden Gruppen zusammen laut

KÖHLER (2008) 57 % aller Reptilienarten ausmachen. Die übrigen Familien beider

Klassen sind mit vergleichsweise wenigen Arten im Inventar vertreten. Von knapp der

Hälfte dieser Gruppen (Anguidae, Corytophanidae, Eleutherodactylidae, Gekkonidae,

Leptodactylidae, Ranidae und Teiidae) konnte lediglich ein Vertreter nachgewiesen

werden. Da es sich bei diesen um Taxa handelt, die mit nicht mehr als sechs Arten in

Panama und mit nicht mehr als drei Arten in der Zentralkordillere vorkommen (IUCN

2009, Köhler 2008), war ihre Subdominanz jedoch abzusehen. Eine größere Präsenz

hätte scheinbar von der Familie der Dendrobatidae erwartet werden können, die mit 18

rezenten Vertretern immerhin 11 % der Gesamtamphibienfauna Panamas stellen und

von denen mit Dendrobates auratus lediglich eine Art im Untersuchungsgebiet

gefunden wurde. Viele der in Panama heimischen Dendrobatidae (z. b.

Oophaga granulifera, Phyllobates lugubris oder Ranitomeya claudiae) sind allerdings

ausgesprochene Tieflandbewohner, ein Großteil wurde zudem noch nicht in der

Zentralkordillere nachgewiesen (z. B. Colostethus latinasus, Phyllobates vittatus oder

Ranitomeya fulgurita) oder besiedelt nur kleinflächige Areale abseits des Unter-

suchungsgebietes (z. B. Ameerega maculata, Oophaga speciosa oder

Oophaga vicentei). Ähnlich verhält es sich mit der Ordnung der Caudata. Trotz ihres

Anteils von knapp 16 % an der Amphibienfauna des Landes, konnte keine ihrer Arten

nachgewiesen werden. Auch dies überrascht nicht in Anbetracht dessen, dass von den

32 von Frost (2009) für Panama geführten, ohnehin meist seltenen Schwanzlurchen, laut

IUCN (2019) lediglich drei (Bolitoglossa biseriata, B. lignicolor und B. schizodactyla)

in Veraguas verbreitet sind, wobei keine dieser Arten bisher in Höhen über 880 m NN

dokumentiert wurde und das Vorkommen von B. lignicolor zudem innerhalb der

Provinzgrenzen auf die Pazifikinsel Coiba beschränkt ist. Die meisten in Panama

4 Diskussion 92

lebenden Arten, (z. B. Bolitoglossa pygmaea, Oedipina fortunensis oder O. savagei)

besiedeln größtenteils kleinere Areale weiter westlich in der Zentralkordillere, also in

beträchtlichem Abstand zu der Umgebung von Alto de Piedra. Außerdem steigt die

Artenzahl und Abundanz der Salamander ab etwa 2000 m NN (pers. Mitt. A. Hertz). In

größeren Höhen scheinen sie konkurrenzstärker gegenüber den Anuren zu sein. Auf

dem Volcán Baru konnten bei kürzlich durchgeführten Feldarbeiten auf 3400 m NN

ausschließlich Salamander nachgewiesen werden, wohingegen keine Anuren gefunden

werden konnten (pers. Mitt. A. Hertz).

Das Aufspüren der Arten erfolgte im Rahmen dieser Diplomarbeit anhand visueller und

akustischer, nichtstandardisierter Suche, was eine Quantifizierung der Abundanzen der

Arten nicht zuließ. Um trotzdem aufzuzeigen, dass manche Spezies sehr häufig und

andere nur selten im Untersuchungsgebiet zu finden waren, wurde die Herpetofauna in

Abundanzkategorien nach RAND & MYERS (1990) eingeteilt, was eine grobe Schätzung

ihrer relativen Abundanzen erlaubte. Wertungen oder Vergleiche relativer Abundanzen

sind nur unter Vorbehalt möglich. Trotzdem soll im folgenden Abschnitt die am Cerro

Mariposa vorgefundene Abundanzverteilung der Arten mit ihren Vorkommen in

anderen Verbreitungsgebieten verglichen werden. Faktoren wie extreme saisonale

Populationsschwankungen, jährliche Fluktuationen in den Populationsgrößen,

Unterschiede in der Tagesperiodik oder Ungleichheiten im Sichtungs- und Fangerfolg

einzelner Arten müssen dabei stets berücksichtigt werden.

Die etwa fünfmonatige Feldarbeit startete mit dem Beginn der Regenzeit und endete

deutlich bevor die Trockenheit einsetzen konnte. In der Regenzeit ist eine erhöhte

Aktivität bei einem Großteil der Amphibien zu beobachten, da sich die meisten unter

ihnen inmitten der Fortpflanzungszeit befinden. Besonders die zu dieser Jahreszeit

frequent rufenden Anurenmännchen können leicht akustisch erfasst und geortet werden,

wodurch optimale Bedingungen zur Erfassung vieler Arten und großer

Individuendichten gegeben sind. Die Amphibienarten im Untersuchungsgebiet wurden

in sehr unterschiedlichen Häufigkeiten angetroffen. Basierend auf der Einteilung von

RAND & MYERS (1990) wurden acht Amphibien als häufig, drei als gewöhnlich, vier als

ungewöhnlich und elf als selten vorkommend eingestuft. Von den acht häufigen, in

ihren bevorzugten Lebensräumen stets in einer Vielzahl angetroffenen Anuren sind die

Arten Centrolene prosoblepon, Cochranella albomaculata, Diasporus diastema,

4 Diskussion 93

Leptodactylus fragilis, Rhinella marina und Smilisca phaeota auch normalerweise in

den übrigen Verbreitungsgebieten sehr abundant vertreten (vgl. IUCN 2009, SAVAGE

2002). Pristimantis caryophyllaceus und P. cruentus weisen in Tieflandgebieten eher

geringere Individuendichten auf (SAVAGE 2002), erreichen aber in vielen prämontanen

Gebieten Costa Ricas und Panamas, wie auch das Untersuchungsgebiet eines ist,

ebenfalls sehr hohe Individuendichten (IUCN 2009). Unter den drei gewöhnlichen

Anuren, also denjenigen, von denen in der Regel bei jeder Feldbegehung mindestens ein

Exemplar nachgewiesen werden konnte, überrascht Lithobates taylori durch eine relativ

hohe Individuendichte. SAVAGE (2002) bezeichnet den Frosch als eine Art, die in ihrem

lückenhaften Hauptverbreitungsgebieten in Costa Rica nur wenig gesichtet wird und

von der bislang nur wenige Exemplare gesammelt wurden. Aufgrund der aktuellen

taxonomischen Probleme innerhalb des Lithobates pipiens-Komplexes, ist es allerdings

möglich, dass es sich bei den Populationen in Panama und Costa Rica um zwei oder gar

mehrere Arten handeln könnte (vgl. IUCN 2009), weshalb die Unterschiede in ihrer

Abundanz auch interspezifische Variationen widerspiegeln könnten. Bei den vier

ungewöhnlichen, also nur gelegentlich im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen, Arten

entspricht das sporadische Auftreten von Pristimantis museosus und P. pardalis sowie

das des in tieferen Lagen zwar häufig sehr abundanten, aber in höheren Lagen nicht so

zahlreich vertretenen Frosches Craugastor fitzingeri (SAVAGE 2002) den Erwartungen.

Von C. crassidigitus hingegen konnten nur vergleichsweise wenige Individuen einer Art

gefunden werden, die normalerweise hohe Individuendichten in prämontanen Wäldern

innerhalb ihrer Verbreitungsgrenzen aufweist (SAVAGE 2002). BREM & LIPS (2008)

zählten bei einer im Jahre 2004 in der Nähe von Santa Fe durchgeführten Transektstudie

ebenfalls nur wenige Vertreter dieser Art. Dabei wies keines der Exemplare Anzeichen

von Chytridiomykose auf, eine Pilzerkrankung, die als eine der Hauptursachen für den

Rückgang vieler neotropischer Amphibienpopulationen angesehen wird (BERGER et al.

1998, LA MARCA et al. 2005, LIPS 1999, LIPS et al. 2003, 2004, 2006, 2008; POUNDS &

CRUMP 1994, POUNDS et al. 2006). Es könnte sich daher um jährliche Fluktuation in der

Populationsgröße handeln oder um ein natürlicherweise geringeres Vorkommen der Art

in diesem Gebiet. Die meisten seltenen Anuren des Inventars (z. B. Craugastor noblei,

Hyloscirtus colymba oder Pristimantis moro) werden auch in ihren übrigen

Verbreitungsgebieten eher selten beobachtet. Incilius coniferus,

Hyalinobatrachium fleischmanni und Smilisca sila hingegen sind Arten, die von

SAVAGE (2002) als, in ihren jeweiligen bevorzugten Habitaten, häufig vorkommende

4 Diskussion 94

Spezies beschrieben werden. Im Falle von I. coniferus und S. sila könnte dies mit der

Jahreszeit zusammenhängen, in der die Feldarbeit durchgeführt wurde. Im Gegensatz zu

den meisten anderen neotropischen Froscharten pflanzen sich I. coniferus und S. sila

hauptsächlich in der Trockenzeit (Dezember bis März) fort. Dementsprechend zeigen

sie in dieser Zeit eine höhere Aktivität als im übrigen Jahresverlauf und konnten

eventuell aus diesem Grund nicht so häufig beobachtet werden. Die

Fortpflanzungsphase von H. fleischmanni liegt dagegen inmitten der Regenzeit, weshalb

die Saisonalität dieses Frosches nicht die Begründung für sein seltenes Auftreten sein

kann. Schwankungen in der Populationsgröße scheinen in dem Fall auch eher

unwahrscheinlich, da nicht einmal ein rufendes Männchen geortet werden konnte. Der

natürliche Lebensraum am Brazo de Mulabá sollte ideale Voraussetzungen für eine

dichte Besiedlung durch die H. fleischmanni schaffen. Es wäre denkbar, dass die Art

von einem Populationsrückgang betroffen war, der womöglich auf einen Befall durch

Batrachochytrium dendrobatidis, dem Erreger der Chytridiomykose, zurückzuführen

ist. In einigen Hochlandregionen von Costa Rica und Mexiko konnten in letzter Zeit

ebenfalls Populationseinbrüche von H. fleischmanni festgestellt werden, die mit dem

Pilz in Verbindung gebracht werden (LIPS et al. 2004, POUNDS et al. 1997). Außerdem

wurden in der Nähe von Santa Fe bereits im Dezember 2002 mehrere vom Erreger

befallene Froscharten festgestellt (BREM & LIPS 2008), was darauf hindeutet, dass der

Pilz schon längere Zeit im Untersuchungsgebiet vorkommt. B. dendrobatidis breitet sich

über Fließgewässer aus, weshalb besonders Arten von ihm befallen werden, die sich in

Fließgewässern entwickeln oder in beziehungsweise an ihnen leben (LIPS 1998, 1999).

Die meisten Einbrüche von Amphibienpopulationen in Mittelamerika in den letzten

Jahren waren zudem in Regionen über 500 m NN zu verzeichnen (YOUNG et al. 2001),

was mit dem Befund korreliert, dass B. dendrobatidis am besten unter feuchtkalten

Bedingungen wächst (PIOTROWSKI et al. 2004). All diese Fakten bestärken die

Vermutung, dass die ausschließlich an Fließgewässern lebende Glasfroschart

H. fleischmanni einen Populationseinbruch am Cerro Mariposa durch Chytridiomykose

erlitten hat. Einen weiteren Hinweis liefert die Tatsache, dass lediglich ein noch nicht

vollständig entwickeltes Jungtier der Art im Untersuchungsgebiet gefunden wurde.

Batrachochytrium dendrobatidis befällt zwar sowohl die Hautzellen adulter Amphibien

(LONGCORE et al. 1999) als auch die keratinisierten Mundpartien von Kaulquappen

(MARANTELLI et al. 2004), jedoch werden letztere dadurch nicht in ihrer

Überlebensfähigkeit eingeschränkt, sondern sterben erst nach der Metamorphose

4 Diskussion 95

(MARANTELLI et al. 2004, OUELLET et al. 2005). Bei Adulttieren hingegen werden die

biologischen Funktionen wie Gas-, Flüssigkeits- oder Mineralstoffwechsel so sehr

beeinträchtigt, dass es bei den meisten Arten zum Erliegen der Homöostase kommt und

dies schließlich zum Tod führt (Berger et al. 2005). Allerdings konnten mit

Cochranella albomaculata und Centrolene prosoblepon am Brazo de Mulabá zwei

weitere Glasfroscharten gefunden werden, die aufgrund ihrer hohen Individuendichten

offensichtlich nicht von der Pilzerkrankung betroffen sind. Da diese sehr ähnliche

Habitatansprüche haben wie Hyalinobatrachium fleischmanni, könnte es sein, dass

letzterer im Untersuchungsgebiete konkurrenzschwächer ist und daher lediglich nicht so

häufig vertreten ist. Mit Hyloscirtus colymba konnte eine Anurenart im

Untersuchungsgebiet gefunden werden, deren Populationseinbrüche in West-Panama

sehr wahrscheinlich auf Chytridiomykose zurückzuführen sind (LIPS et al. 2006). Bei

ihr handelt es sich ebenfalls um eine Froschart, die an Fließgewässern lebt und deren

Kaulquappen sich in diesen entwickeln. Von dieser seltenen Spezies, die von der IUCN

als „vom Aussterben bedroht“ eingestuft wird, konnte in der näheren Umgebung von

Alto de Piedra lediglich ein Exemplar gefunden werden. Direktentwickelnde Arten, wie

die Familien der Craugastoridae und Strabomantidae, die größtenteils unabhängig von

größeren Wasserläufen sind, scheinen weniger von der Chytridiomykose betroffen zu

sein (LIPS 1999). Das Amphibiensterben kann auch indirekt höhere trophische Ebenen

beeinflussen. Unter den Reptilien gibt es viele Schlangen, deren Hauptnahrung aus

Fröschen besteht. Bei einem starken Rückgang der Amphibienpopulationen in einer

Region sind diese besonders betroffen. Am Cerro Mariposa konnten 70 % der Reptilien

nur selten nachgewiesen werden. Besonders die Schlangen wiesen dabei äußerst geringe

Abundanzen auf. Lediglich von Imantodes cenchoa und Dipsas temporalis konnten

mehr als zwei Exemplare innerhalb des Untersuchungszeitraumes gesammelt werden.

Für Schlangen ist dies allerdings keineswegs ungewöhnlich, da die normalerweise

solitär lebenden Arten eine versteckte Lebensweise führen und in ihrem natürlichen

Lebensraum nur schwer zu entdecken sind. Hinzu kommt, dass sie genauso wie der

Großteil der Echsen nicht über akustische Signale kommunizieren und somit

ausschließlich visuell erfasst werden müssen. Die Abundanzverteilung der Echsen ist

etwas heterogener zu beurteilen, obwohl auch hier gut 57 % der Arten nur selten

dokumentiert werden konnten. Im Gegensatz zu den meisten Amphibien und deren

Prädatoren, den Schlangen, liegt das Aktivitätsmaximum der Echsen oftmals in der

Trockenzeit. So wurden zum Beispiel im amazonischen Tiefland von Peru in der

4 Diskussion 96

Trockenzeit fast dreimal so viele Echsenarten gefunden wie in der Regenzeit (LEHR

2002). Im Untersuchungsgebiet konnten in einer niederschlagsarmen Phase zu Beginn

der Regenzeit in einer Nacht binnen fünf Stunden sechs Exemplare der Schleiche

Diploglossus bilobatus nachgewiesen werden, wohingegen nach Einsetzen der

Regenzeit mit täglichen kräftigen Niederschlägen während der übrigen 42 nächtlichen

Feldbegehungen lediglich ein weiteres Exemplar entdeckt wurde. Somit scheint auch in

diesem Fall eine Korrelation der Aktivität der Spezies mit der Menge des

Niederschlages zu bestehen (LOTZKAT et al. 2010). Vergleichsweise geringe

Abundanzen der Echsen konnten also durchaus erwartet werden. Die am häufigsten

nachgewiesene Echsenart am Cerro Mariposa war Anolis lionotus, von der fast immer

mindestens ein Exemplar am Brazo de Mulabá entdeckt wurde. Dieser Befund deckt

sich mit den Beobachtungen von SAVAGE (2002), der die Saumfingerechse als eine

häufig vorkommende Art beschreibt. Die restlichen Arten wurden selten oder nur in

einer geringen Anzahl gesammelt. Dabei konnten Arten, die sich bevorzugt in den

unteren Vegetationszonen des Regenwaldes aufhalten (Anolis biporcatus,

A. gruuo, A. limifrons) häufiger gefunden werden als solche, die als

Baumkronenbewohner gelten (A, chocorum, A. frenatus, A. insignis) oder die ein

überwiegend verstecktes Leben in der Laubstreu führen (Lepidoblepharis xanthostigma,

Leposoma southi, Ptychoglossus plicatus). Somit zeigt sich besonders anhand der

Echsen, dass der Fangerfolg und damit die Abschätzung der Populationsdichte stark von

der Lebensweise der jeweiligen Art abhängt. Im Falle von Ptychoglossus plicatus

befinden sich zwar insgesamt vier Exemplare im Inventar, keine von ihnen konnte

jedoch aktiv gefangen werden. Sie alle wurden in den auf 1000 und 1260 m NN

installierten Grubenfallensystemen entdeckt.

Vergleicht man die während der 44-tägigen Feldarbeit gesammelten 26 Amphibien- und

30 Reptilienarten mit dem von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) innerhalb von

37 Monaten in der Nähe von Alto de Piedra erfassten Inventar (39 Amphibien und 46

Reptilien), wird deutlich, dass keinesfalls die gesamte Herpetofauna der Region erfasst

werden konnte. Das ergibt sich teilweise aus der kurzen Dauer der Feldarbeit und der

Tatsache, dass diese ausschließlich in der Regenzeit durchgeführt wurde. Wie bereits

beschrieben, gibt es Arten, deren Aktivitätsmaxima in der Trockenzeit liegen und die

während der Regenzeit dementsprechend seltener aufzufinden sind. Es ist daher davon

auszugehen, dass sich durch zusätzliche Feldarbeit zu unterschiedlichen Jahreszeiten die

4 Diskussion 97

Artenliste vor allem im Bereich der Reptilien erweitern ließe. Durch die Kürze der

Feldarbeit ist es zudem wahrscheinlich, dass besonders Arten, die aufgrund ihrer

verborgenen Lebensweise normalerweise nur selten beobachtet werden, nicht

vollständig erfasst wurden. So blieben besonders viele Schlangen, insgesamt 23 Arten,

unentdeckt, deren Vorkommen in der Region durch MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992)

beschrieben wurde. Die vergleichsweise geringen Artenzahlen unter den Amphibien

können außerdem auf ein Amphibiensterben in der Region zurückgeführt werden. Von

vielen Anuren, die im Inventar von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) gelistet sind und

selbst nicht nachgewiesen werden konnten (z. B. Atelopus varius, Rhaebo haematiticus,

Silverstoneia nubicola, Gastrotheca cornuta, Hylomantis lemur oder

Ishmohyla graceae), wurden in verschiedenen Gebieten Costa Ricas und Panamas in

den letzten Jahren schwerwiegende Populationseinbrüche gemeldet (BERGER et al.

1998, LA MARCA et al. 2005, LIPS 1999, LIPS et al. 2003, 2006; POUNDS & CRUMP 1994,

POUNDS et al. 2006). Neben dem voranschreitenden Habitatverlust wird dies auf die

Klimaveränderung, Umweltverschmutzung und dem Bereits erwähnten Befall durch

Chytridiomykose zurückgeführt (LIPS et al. 2004, YOUNG et al. 2001). In Abbildung 40

sind Regionen in Costa Rica und Panama dargestellt, in denen bereits ein drastischer

Rückgang von Amphibienpopulationen festgestellt werden konnte. Auf der Grundlage

des Zeitraumes, in dem ein Zusammenbruch in einer Region festgestellt werden konnte,

prognostizierten LIPS et al. (2008) den Beginn des Amphibiensterbens für die

verschiedenen Regionen (Abbildung 142). Daraus wird ersichtlich, dass der

Zusammenbruch der Amphibienpopulationen in der näheren Umgebung von Alto de

Piedra wohl erst nach dem Jahr 2002 begann. MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) hatten

somit die Möglichkeit, das Gebiet vor dem Ampibiensterben zu beproben, weshalb

allein deshalb eine deutlich geringe Amphibienartenzahl im eigenen Inventar erwartet

werden konnte.

4 Diskussion 98

Abbildung 40. Karte von Costa Rica und Panama mit Regionen, in denen

Amphibienpopulationseinbrüche festgestellt werden konnten. Die schwarzen Balken zeigen den

jeweiligen vermuteten Beginn der Zusammenbrüche. Verändert nach LIPS et al. 2003, 2006, 2008.

Ein weiterer Grund für das Fehlen mancher Arten liegt in der unterschiedlichen

Beprobung der verschiedenen Lebensräume. Die in der Nähe des Camps gelegenen

Areale des prämontanen Nasswaldes wurden deutlich öfter durchquert und durchsucht

als die offenen Wiesen und Weiden in Alto de Piedra oder der beschwerlich zu

erreichende Nebelwald unterhalb der Bergspitze. Für kommune Arten sekundärer

Tieflandhabitate und Hochlandarten besteht daher eine höhere Wahrscheinlichkeit, nicht

vollständig erfasst worden zu sein. Zudem konnten ohne entsprechende technische

Ausrüstung nicht alle Mikrohabitate in gleicher Weise durchsucht werden.

Hauptsächlich wurden der Boden und die niedere Vegetation bis ca. 2 m Höhe

untersucht. Fossoriale Arten (z. B. Enuliophis sclateri) und arborikole Bewohner der

obersten Kronenschicht (z. B. Polychrus gutturosus) waren daher nur schwer oder gar

nicht nachzuweisen.

Der Vergleich mit MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) lässt weiterhin vermuten, dass selbst

beide Inventarien zusammengenommen längst noch nicht alle, am Cerro Mariposa

vorkommenden Arten, enthalten. Grund für diese Annahme sind die 27 Arten (15

Amphibien und 12 Reptilien), die innerhalb des kurzen Untersuchungszeitraumes

zusätzlich zu den von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) gefundenen Arten nachgewiesen

werden konnten. Dabei liegt die tatsächliche Anzahl neuentdeckter Arten

höchstwahrscheinlich etwas niedriger, denn MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) haben

4 Diskussion 99

einige Arten, wie z. B. Lepidoblepharis sp. oder Hyla sp., lediglich auf Gattungsniveau

bestimmen können. Zumindest im Falle von Lepidoblepharis sp. sollte es sich hierbei

um eine Art handeln, die auch im Jahr 2008 gefunden werden konnte.

Lepidoblepharis xanthostigma ist nämlich die einzige Art innerhalb der Gattung

Lepidoblepharis, die laut KÖHLER (2008) für Veraguas bekannt ist. Trotzdem ist die

Anzahl der für dieses Gebiet neuentdeckten Arten beträchtlich und lässt weitere, in

diesem Gebiet noch unentdeckte Arten, vermuten.

Insgesamt wurden aus beiden Untersuchungen für die nähere Umgebung von Alto de

Piedra 108 Arten dokumentiert, von denen 51 den Amphibien und 57 den Reptilien

angehören. Da unglücklicherweise sämtliche, der von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992)

gesammelten Belegexemplare verloren gingen (pers. Mitt. V. Martínez), kann jedoch

über die Korrektheit des aufgestellten Gesamtinventars nur spekuliert werden. Die

einzigen vorhandenen Belegexemplare aus diesem Gebiet stammen demnach aus den

eigenen Untersuchungen, weshalb ein sicherer Nachweis nur für lediglich 55 Arten

(kein Belegexemplar von Geophis sp.) in dieser Region besteht. Auch wenn die von

MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) erstellte Liste in der Fachliteratur (KÖHLER 2008,

YOUNG et al. 1999) und in den online-Datenbanken (FROST 2009, IUCN 2009) keine

Beachtung findet, sollte grundsätzlich jedoch auf die Richtigkeit ihrer Angaben vertraut

werden. Für den überwiegenden Anteil, der von ihnen auf Artniveau bestimmten

Spezies (z. B. Atelopus varius, Craugastor talamancae oder Polychrus gutturosus), ist

das Vorkommen in Veraguas durch andere Quellen belegt. Weitere Arten (z. B.

Anolis chocorum, Diploglossus bilobatus oder Oxybelis fulgidus), die für die Provinz

bislang ausschließlich von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) beschrieben wurden,

konnten selbst im Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden. Es gibt allerdings auch

insgesamt 16 Arten (19 % ihres Inventars), deren Vorkommen in Veraguas sich weder

durch die eigene Feldarbeit noch durch andere sichere Quellen bestätigen lässt.

Während acht von ihnen (z. B. Craugastor bransfordii, Bolitoglossa robusta oder

Rhadinaea sargenti) aus zumeist direkt angrenzenden Provinzen bekannt sind und daher

eine Verbreitung innerhalb Veraguas nicht unwahrscheinlich erscheint, liegt für die

übrigen acht Arten (z. B. Oedipina carablanca, Anolis cupreus oder

Imantodes lentiferus) bis dato kein gesicherter Nachweis für Panama vor. Die zentrale

Lage des Untersuchungsgebietes innerhalb des Landes macht ein tatsächliches

Vorkommen dieser Arten in Veraguas höchst unwahrscheinlich. Es ist daher davon

4 Diskussion 100

auszugehen, dass MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) in diesen Fällen Bestimmungsfehler

unterlaufen sind, was allerdings aufgrund des Verlustes ihrer Belegexemplare nicht

mehr nachvollzogen werden kann. Aus genannten Gründen gehe ich daher von einer

Gesamtartenzahl für die nähere Umgebung von Alto de Piedra von 100 Arten (51

Amphibien und 49 Reptilien) aus, wobei die Schlangen Geophis sp., Tantilla sp. und

Chironius sp. nur auf Gattungsniveau bestimmt wurden.

4.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna

Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien Mittelamerikas wird maßgeblich durch

die Temperatur und Feuchtigkeit bestimmt. Daneben spielen Faktoren wie Deckung in

Form von Schatten oder Laubstreu und das Vorhandensein geeigneter Brutplätze eine

entscheidende Rolle (DUELLMANN 1966). Diese Faktoren werden wiederum

grundlegend von der geographischen Lage, der Meereshöhe, dem Relief und der

Vegetation beeinflusst (LOTZKAT 2007).

Der Großteil der erfassten Herpetofauna kommt weit verbreitet von Nord- bis

Südamerika (5 Arten) oder von Mittel- bis Südamerika (27 Arten) vor oder ist aus

mehreren Regionen Mittelamerikas (20 Arten) bekannt. Mit Craugastor podiciferus,

Pristimantis museosus und Anolis gruuo sind lediglich drei Arten (5,5 % der

Herpetofauna) des Untersuchungsgebietes endemisch für die Zentralkordillere. Das

deutet darauf hin, dass in dem Gebiet größtenteils Tieflandarten vorherrschen, die sich

seit dem Pleistozän, nach der endgültigen Schließung des Panamaportals und der

Auffaltung der großen Gebirgsmassive Mittelamerikas, über die weitläufigen

Wanderrouten in Nord-, Mittel- und Südamerika ausbreiten konnten. Hochlandarten

dagegen waren und sind auch heute noch in ihrer Ausbreitung auf die wenigen

zusammenhängenden Gebirgszüge Mittelamerikas beschränkt, was eine ausgedehnte,

weiträumige Verbreitung nicht möglich macht (Abbildung 8). In Anlehnung an WILSON

& MCCRANIE (1998) konnten dementsprechend lediglich fünf Hochlandarten (8,9 % der

Gesamtherpetofauna) am Cerro Mariposa festgestellt werden, wobei alle drei

endemische Arten als solche kategorisiert wurden. Nach DUELLMANN (1966) ist ein

hoher Endemismusgrad besonders in Hochlandregionen zu erwarten, da angrenzende,

tiefergelegenere Regionen für Arten, die an ein Leben in höheren Lagen angepasst sind,

4 Diskussion 101

meist klimatische und/oder ökologische Barrieren darstellen, wodurch deren

Ausbreitung in andere geeignete Lebensräume verhindert wird. Aufgrund des geringen

Endemiten- und Hochlandartenanteils scheint der Cerro Mariposa mit seiner

geographischen Höhe von 1420 m NN nicht hoch genug gelegen sein, um in der

Vergangenheit Speziationsprozesse vorangetrieben zu haben beziehungsweise scheinen

die den Berg umgebenden Tieflandregionen zu flach und die höher gelegenen

Anbindungen zum übrigen Teil der Serrania de Tabasará zu schmal sein, als dass aus

anderen Gebirgsmassiven der Zentralkordillere Hochlandarten hätten verstärkt

einwandern können (vgl. Abbildung 28). In einer zeitgleichen herpetofaunistischen

Inventarisierung in einem 1300 bis 1800 m NN hohen Areal des hydrologischen

Forstreservates La Fortuna lag der Hochlandartenanteil bei 35,5 % und der Anteil des

Endemismus, allein für den panamaischen Teil der Zentralkordillere, bei 22,6 %

(HAMAD 2009). Viele der für die hohen Prozentsätze verantwortlichen Endemiten und

Hochlandarten konnten dabei auch unterhalb beziehungsweise im Bereich von etwa

1420 m NN gefunden werden. Somit scheinen die geographischen Lagen beider Gebiete

eine bedeutendere Rolle hinsichtlich ihrer Artzusammensetzungen gespielt zu haben. Im

Gegensatz zum Cerro Mariposa ist La Fortuna, als Grenzregion zwischen der Cordillera

de Talamancá und der Serrania de Tabasará, inmitten der Zentralkordillere gelegen und

wird sowohl westlich als auch östlich von ausgedehnten Gebirgszügen umgeben, deren

geographische Höhen nicht unter 1000 m NN sinken (vgl. Abbildung 28). Der in etwa

120 km entfernte Cerro Mariposa hat hingegen als einer der östlichsten Ausläufer der

Serrania de Tabasará eine relativ isolierte Lage. Lediglich nach Westen besteht eine

schmale, über 1000 m Meereshöhe gelegene, Verbindung, die das Gebiet an die übrigen

Hochlandregionen der Serrania de Tabasará anschließt und Hochlandarten die Zu- oder

Abwanderung ermöglicht. Ansonsten wird der Berg weitläufig von tiefer gelegenen

Regionen umgeben.

Die ermittelte vertikale Zonierung der Herpetofauna des Cerro Mariposa bestätigt die

dominierende Rolle der Tieflandarten in diesem Gebiet. Das Vorkommen von fast zwei

Drittel aller nachgewiesenen Spezies (64,3 %) beschränkte sich auf die basimontane

Höhenstufe unterhalb von 1000 m NN. Etwa ein Drittel (35,7 %) der Herpetofauna

konnte in der höhergelegenen subandinen Zonen entdeckt werden, wobei sich die

wenigsten Arten (10,7 % der Herpetofauna) ausschließlich oberhalb von 1000 m NN

finden ließen. Dieser Befund ist einerseits sicherlich das Ergebnis aus der bereits

4 Diskussion 102

erwähnten, relativ isolierten Lage des Berges und den daraus resultierenden

Ausbreitungsbeschränkungen für Hochlandarten, andererseits spiegelt sich darin auch

der nach DUELLMANN (1966) generell größere Artenreichtum tropischer

Tieflandregionen gegenüber benachbarten Hochlandgebieten wider. Zudem gestalten

sich die subandinen Hochlagen am Cerro Mariposa im Vergleich zu den basimontanen

Tieflagen als relativ strukturarm im Bezug auf das Vorhandensein unterschiedlicher

Lebensräume. Bis auf das kleinflächige Páramo-ähnliche Offenland auf der Bergspitze,

sind sämtliche Areale des Nordhanges über 1000 m NN von dichtem Wald bedeckt und

somit für die obligaten Bewohner offener Lebensräume ungeeignet. Allein fünf Arten

(z. B. Ameiva quadrilineata, Leptodactylus fragilis oder Ninia maculata) konnten

ausschließlich in den offenen Sekundärformationen der tieferen Lagen des

Untersuchungsgebietes gefunden werden. Ferner verfügen nur die basimontanen Wälder

über größere stehende Gewässer und auch der Bachlauf wurde aufgrund der

schwierigen Begehbarkeit lediglich bis zur subandinen Grenze abgesucht. Somit

konnten auch keine typischen Uferbewohner, wie z. B. Centrolene prosoblepon,

Cochranella albomaculata oder Hyloscirtus palmeri, in den Hochlagen festgestellt

werden. Die Anzahl, der ausschließlich am Brazo de Mulabá nachgewiesenen Arten

liegt bei sieben und die der ausschließlich an einem der Weiher erfassten bei zwei,

womit sich in beiden Lebensräumen zusammen gut 16 % der gesamten Herpetofauna

finden ließ. Als weitere Ursache für die vergleichsweise geringe Anzahl ausschließlich

subandin lebender Arten, ist die geringere Aufenthaltsdauer anzuführen. In den

Hochlagen über 1000 m NN war die Feldarbeit auf etwa 20 Tage begrenzt, wohingegen

der prämontane Nasswald und die offenen Sekundärvegetationen in der Nähe des

Basislagers täglich, also an allen 44 Tagen, durchsucht wurden.

Da die Vegetationstypen am Cerro Mariposa stark mit der geographischen Höhenlage

assoziiert sind, können die Ursachen, die die vertikale Zonierung bedingen, prinzipiell

auch für die Verteilung der Arten auf die verschiedenen Vegetationstypen angebracht

werden.

Dementsprechend beherbergte das Páramo-ähnliche Offenland als höchstgelegene

Vegetationsform (etwa 1400 bis 1420 m NN) erwartungsgemäß auch die wenigsten

Arten. Mit Diasporus diastema und Pristimantis ridens ließen sich lediglich zwei

Anuren (3,6 % der Herpetofauna) in dem Areal nachweisen, die allerdings auch in tiefer

4 Diskussion 103

gelegenen Vegetationstypen zu finden waren. Das Páramo-ähnliche Offenland ist mit

den wenigen bis zu 2 m hohen Sträuchern der vergleichsweise strukturärmste

Lebensraum am Cerro Mariposa. Zudem verfügt es über die extremsten

Witterungsbedingungen mit täglichen Temperaturunterschieden von bis zu 18 °C

(Abbildung 25). Neben der geographischen Höhe wird dies bedingt durch die

windexponierte Lage und dem geringen Deckungsgrad, den die Vegetation bietet.

Abgesehen von den bereits oben aufgeführten Effekten, die Ursachen für die

Artenarmut in höheren Lagen am Cerro Mariposa darstellen, scheinen der Mangel an

Mikrohabitaten und die großen Klimaschwankungen maßgeblich für die geringen

Artenzahlen im Páramo-ähnlichen Offenland verantwortlich zu sein.

Der sich unterhalb anschließende Nebelwald (etwa 1770 bis 1400 m NN) bot der

Herpetofauna mit einem dichten Baumbewuchs und einer stark ausgeprägten

Krautschicht schon deutlich vielfältigere Lebensbedingungen, was sich in der Anzahl

der dort erfassten Arten widerspiegelt. Je fünf Amphibien- und Reptilienspezies (17,9 %

der Herpetofauna) konnten in dieser Vegetationsformation erfasst werden. Darunter

befinden sich sieben Arten, die sich auch im prämontanen Nasswald finden ließen und

mit Dipsas articulata, Geophis sp. und Urotheca guentheri drei Schlangen, deren

Nachweis sich ausschließlich auf den Nebelwald beschränkte. Entsprechend des

reichhaltigeren Repertoires an geeigneten Mikrohabitaten, verteilten sich die

nachgewiesenen Arten auf die vorhandenen Vertikalstrukturen des Pflanzenbestandes,

wobei sie gemäß ihres in der Fachliteratur (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) beschriebenen

Vorkommens, zu finden waren: Ausgesprochene Bodenbewohner wie Rhinella marina

oder Urotheca guentheri wurden ausschließlich auf dem Nebelwaldboden entdeckt, die

typischen Bewohner der unteren Vegetationsschichten, wie die Strabomantidae

Pristimantis caryophyllaceus und P. cruentus oder die Schneckennatter

Dipsas articulata größtenteils auf Blättern und Ästen in Höhen von bis zu 2 m.

Die weitaus meisten Arten wurden im prämontanen Nasswald gefunden, der sich von

den Tallagen um Alto de Piedra über den Nordhang des Cerro Mariposa bis auf etwa

1170 m NN erstreckt. Gut drei Viertel (76,7 %) aller Reptilienarten und bis auf

Leptodactylus fragilis alle Amphibienarten (96,2 %) konnten hier nachgewiesen

werden. Im Gegensatz zu der artenärmsten Vegetationsformation, dem Páramo-

ähnlichen Offenland, herrschen im prämontanen Nasswald konstante Temperaturen mit

4 Diskussion 104

recht hohen Durchschnittswerten. Die Messungen innerhalb des Unter-

suchungszeitraumes lieferten Werte zwischen 16,7 und 23,2 °C auf 1000 m NN (vgl.

Abbildung 22) und zwischen 18,2 und 26,2 °C auf 880 m NN (Abbildung 21).

Gewährleistet wird diese Temperaturkonstanz durch das fast vollständig geschlossene

Kronendach, das vor direkter Sonneneinstrahlung schützt und eine dauerhaft hohe

Luftfeuchtigkeit erzeugt. Nach DUELLMANN (1966) sind solche gleichbleibenden

Umweltbedingungen ideal für Amphibien und Reptilien. Daneben ermöglicht der

prämontane Nasswald mit seiner überaus hohen Vegetationsdiversität und dem

Vorhandensein stehender und fließender Gewässer temporärer wie permanenter Natur,

eine Koexistenz von Arten mit recht unterschiedlichen Lebensraumansprüchen.

Innerhalb des prämontanen Nasswaldes wurden die meisten Amphibien und Reptilien

abseits der großen Weiher und des Baches nachgewiesen. Die vertikale Einnischung der

Amphibien deckte sich größtenteils mit den in der Literatur gemachten Angaben

(SAVAGE 2002): Typische Bodenbewohner wie die Kröte Incilius coniferus oder der

Pfeilgiftfrosch Dendrobates auratus hielten sich ausschließlich auf Waldboden auf. Die

Vertreter der ursprünglich unter den Brachycephalidae zusammengefassten Familien der

Craugastoridae, Pristimantidae und Eleutherodactylidae waren überwiegend in den

unteren Vegetationsschichten auf Blättern krautiger Pflanzen bis 1 m Höhe zu finden.

Nur vergleichsweise wenige Exemplare wurden über 1 m gesichtet. Unter den Hyliden

konnten Agalychnis callidryas und Smilisca sila größtenteils auf Ästen von Bäumen auf

über 1,5 m beobachtet werden. Smilisca phaeota wurde in einer Vielzahl in den

Weihern entdeckt und das einzige Exemplar von Hyloscirtus colymba auf dem

Waldboden am Ufer des Brazo de Mulabá. Die Centrolenidae befanden sich

ausschließlich in der Ufervegetation des Baches, zumeist in über 1 m Höhe. Die

vertikale Einnischung ist ebenso wie die horizontale Verteilung für die meisten Arten

unter den Amphibien in der Regenzeit eng mit ihrer Fortpflanzung verknüpft. An

Stillgewässern brütende Arten wie A. callidryas oder S. phaeota wurden auch fast

ausschließlich nur dort beobachtet. Dementsprechend wurden an schnellen

Wasserströmungen laichende Anuren wie die Centrolenidae oder Hyloscirtus colymba

überwiegend am Brazo de Mulabá beobachtet. Eine der wenigen Ausnahmen bildet der

Laubfrosch Smilisca sila, welcher im prämontanen Nasswald nur fernab von

Fließgewässern dokumentiert wurde. Dieser Befund lässt sich eventuell damit erklären,

dass sich die Spezies vornehmlich in der Trockenzeit fortpflanzt und daher

möglicherweise außerhalb dieser Phase verstärkt in Areale abseits von Fließgewässern

4 Diskussion 105

einwandert. Die bei ihrer Fortpflanzung von größeren Wasseransammlungen

unabhängigen, direktentwickelnden Arten, wie z. B. die Craugastoridae oder die

Pristimantidae wurden folglich auch hauptsächlich mitten im prämontanen Nasswald,

abseits von Gewässern nachgewiesen. Hier bildet Pristimantis museosus eine

Ausnahme als eine Art, die ausschließlich in unmittelbarer Nähe zum Brazo de Mulabá

festgestellt werden konnte. Unter den Reptilien decken sich die Literaturangaben

(KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) hinsichtlich der horizontalen und vertikalen Einnischung

ebenfalls vorwiegend mit den eigenen Befunden: Typische Bodenbewohner, wie

Diploglossus bilobatus, Echinosaura panamensis oder Atropoides nummifer waren auf

dem Waldboden zu finden und die als Bewohner der unteren Vegetationsschichten

geltenden Spezies, wie die kleineren Anolis-Arten oder die Schneckennattern der

Gattungen Dipsas und Sibon, hielten sich größtenteils in Büschen bis zu 2 m Höhe auf.

Anolis insignis ist die einzige Art im Inventar, die in der Baumschicht in über 5 m Höhe

nachgewiesen werden konnte. Die einzigen Exemplare der anderen beiden größeren

Anolis-Arten unter den gesammelten Reptilien, A. chocorum und A. frenata, wurden in

der Strauchschicht auf ca. 1,9 m bzw. auf ca. 2,5 m entdeckt. KÖHLER (2008) beschreibt

die großen Anolis-Arten als Baumbewohner, wohingegen die Untersuchungen von

SCOTT et al. (1976) ergaben, dass sich die Echsen vorwiegend in Höhen zwischen 0,4

und 2 m aufhalten. Die diesbezüglich am Cerro Mariposa gemachten Beobachtungen

liefern keinen klaren Aufschluss über die vertikale Einnischung der Tiere. Aufgrund der

geringen Anzahl gefundener Exemplare (insgesamt lediglich 3 Exemplare), kann

vermutet werden, dass sich die Echsen größtenteils in den höheren Baumschichten

aufhielten und sich damit den Beobachtungen weitgehend entzogen. Im Gegensatz zu

vielen Amphibien sind Reptilien unabhängig von größeren stehenden und fließenden

Gewässern und wurden dementsprechend überwiegend weitab dieser gefunden. Mit

Anolis lionotus hielt sich lediglich eine Reptilienart größtenteils am Brazo de Mulabá

auf. Bei ihr handelt es sich um eine semiaquatische Saumfingerechse, deren Nahrung

größtenteils aus am Ufer lebenden Arthropoden besteht (SAVAGE 2002), weshalb ein

vermehrtes Auftreten an dem Bach, zu erwarten war. Das einzige gefundene Exemplar

der Schlange Pliocercus euryzonus wurde dabei beobachtet, wie es aus dem Weiher

kommend, die Uferböschung hinauf schlängelte. Die normlarweise auf dem Waldboden

zu findende Art ernährt sich größtenteils von Amphibien (SAVAGE 2002), die sich in

einer Vielzahl im und rund um den Weiher aufhielten, was ihren dortigen Aufenthalt

damit erklären ließe.

4 Diskussion 106

In den offenen Sekundärformationen in der Umgebung des Basislagers konnten sechs

Amphibien- und neun Reptilienarten (26,8 % der Gesamtherpetofauna) gefunden

werden. Unter ihnen finden sich erwartungsgemäß sehr anpassungsfähige Arten (z. B.

Anolis limifrons, Rhinella marina oder Oxybelis fulgidus), die recht weit über Panama

hinaus verschiedenste Lebensräume besiedeln. Im schmalen, sich entlang des

prämontanen Nasswaldes entlangziehenden Streifen in Form offener Wiesen, Weiden

und Obstplantagen wurden zudem auch vornehmliche Waldbewohner, wie z. B.

Anolis lemurinus oder Oxybelis brevirostris nachgewiesen, die wahrscheinlich zur

Nahrungssuche oder zum Sonnenbaden die offenen Sekundärstrukturen aufsuchten. Bei

den in hohen Abundanzen in Pfützen und kleinen Tümpeln auf Straßen und Wiesen

gefundenen Amphibien Smilisca phaeota, Leptodactylus fragilis und Lithobates taylori

handelte es sich um fortpflanzungsbedingte Paarungsaggregationen. Außerhalb der

Regenzeit sind diese Arten eher nicht in den offenen Sekundärformationen zu erwarten.

Hinsichtlich der Tagesperiodik konnten für Amphibien und Reptilien klare

Verhaltensmuster festgestellt werden. Unter den Amphibien wurden bis auf

Dendrobates auratus alle übrigen Spezies (96,2 %) ausschließlich oder größtenteils

nachtaktiv entdeckt. Eine deutliche größere Anzahl an nachtaktiven Amphibien konnte

dabei auch erwartet werden, denn die dünne Haut der meisten Arten ist am Tage durch

die warmen Sonnensstrahlen einer permanenten Austrocknungsgefahr ausgesetzt. Diese

muss jedoch stets feucht bleiben, um lebenswichtige Funktionen wie die Hautatmung

aufrecht zu erhalten (SAVAGE 2002). Die Anpassung an die Nachtaktivität spiegelt sich

auch im Paarungs- und Territorialverhalten der meisten Anuren wider, das

hauptsächlich auf dem Aussenden und Empfangen akustischer Signale beruht. Echsen

hingegen interagieren vornehmlich über visuelle Kommunikation (SAVAGE 2002). In

vielen Fällen tragen sie dazu auffallende Signalorgane wie Kopfhelme, Rückenkämme

oder Kehlanhänge oder besitzen auffällige Körperfärbungen. Etliche verständigen sich

zudem über verschiedene Gebärden wie Kopfnicken oder Armkreisen. Folgerichtig ist

die Mehrheit unter ihnen tagaktiv, was auch die Beobachtungen im

Untersuchungsgebiet ergaben. Mit Lepidoblepharis xanthostigma und

Echinosaura panamensis wurden nur zwei nachtaktive Spezies gefunden, wohingegen

die übrigen Echsenarten (87,5 %) tagaktiv waren. Unter den Schlangen hingegen

wurden mit Oxybelis brevirostris und Urotheca guentheri lediglich zwei tagaktive

Spezies entdeckt, die übrigen Arten (84,6 %) waren nachtaktiv. Die meisten Schlangen

4 Diskussion 107

sind solitäre Spezies mit einem nur schwach ausgeprägten Sozialverhalten (SAVAGE

2002). Beutetiere und Geschlechtspartner werden größtenteils mit Hilfe eines stark

ausgeprägten Geruchssinns lokalisiert (SAVAGE 2002) und visuelle Reize spielen bei

den meisten Arten nur eine untergeordnete Rolle. Dementsprechend konnte erwartet

werden, dass Schlangen vermehrt zu Zeiten beobachtet werden konnten, in denen das

Nahrungsangebot am höchsten war. Da im Untersuchungsgebiet neben den Fröschen

auch Schnecken und Kleinsäuger besonders in der Nacht beobachtet wurden, ist es

keineswegs verwunderlich, dass auch ein Großteil der Schlangen nachtaktiv

aufgefunden wurde. Obwohl versucht wurde, täglich sowohl tags als auch nachts

Feldarbeit durchzuführen, standen am Enden mehr nächtliche Aufenthalte zu Buche. Es

könnte daher sein, dass zusätzliche Feldbegehungen am Tage die Anzahl tagaktiver

Arten noch erweitert hätte. Es ist allerdings höchst unwahrscheinlich, dass sich dadurch

Änderungen im Gesamtmuster ergeben hätten.

Angesichts der überwiegenden Flächenabdeckung des Untersuchungsgebietes durch

Vegetationen humiden Klimas (vgl. Abbildungen 21 bis 24), dem prämontanen

Nasswald und dem Nebelwald (vgl. Abbildung 20), war eine Dominanz

feuchtadaptierter Arten zu erwarten. Tatsächlich stellen diese mit 20 Amphibien- und 25

Reptilienarten gut 80 % der gesamten Herpetofauna. Bis auf Ninia maculata konnten

auch alle der feuchtadaptierten Arten in mindestens einer der beiden humiden

Vegetationszonen nachgewiesen werden. Einige unter ihnen (z. B. Diasporus diastema,

Echinosaura panamensis oder Oxybelis brevirostris) scheinen ebenfalls im offenem

Gelände gut zurecht zu kommen, denn sie konnten auch in den Sekundärformationen

oder dem Páramo-ähnlichen Offenland entdeckt werden. Trockenadaptierte Arten

wurden nicht gefunden, was aufgrund des humiden Klimas und des

Nichtvorhandenseins natürlicher Offenlandschaften auch nicht überrascht. Insgesamt

sechs ubiquitäre Arten (10,7 % der Gesamtherpetofauna) wurden im

Untersuchungsgebiet erfasst, darunter vier Amphibien- und zwei Reptilienspezies. Alle

dieser weitverbreiteten Arten konnten größtenteils in anthropogen veränderter

Landschaft in der Umgebung von Alto de Piedra gefunden werden. Lediglich

Lithobates taylori und Smilisca phaeota wurden auch häufig im prämontanen Nasswald

dokumentiert. Rhinella marina war neben Anolis gruuo die einzige Art im

Untersuchungsgebiet, die bis auf das Páramo-ähnlichen Offenland in allen übrigen

Vegetationsformationen verbreitet war. Die Hochlandarten haben aus bereits erwähnten

4 Diskussion 108

Gründen mit insgesamt fünf Vertretern nur einen geringen Anteil (8,9 %) an der

Herpetofauna des Cerro Mariposa. Vier unter ihnen beschränkten sich in ihrem

Vorkommen auf den prämontanen Nasswald und den Nebelwald. Von Anolis gruuo

hingegen konnte auch ein Exemplar auf einer kleinen Zierpflanze nahe des Basislagers

entdeckt werden.

Den Ausführungen über die Verteilung der Arten in ihrem natürlichen Lebensraum

muss angefügt werden, dass die am Cerro Mariposa gemachten Beobachtungen

lediglich grobe Tendenzen in der Habitatwahl der Arten aufzeigen können und

keineswegs ausreichen, um die ökologische Einnischung der Arten vollständig zu

beschreiben. Durch die vielfältigen Wechselwirkungen abiotischer und biotischer

Faktoren stehen den Bewohnern tropischer Wälder unzählige Mikrohabitate zur

Verfügung, die es ausreichend zu erfassen, spezieller Arbeitsmethoden bedarf hätte.

Die geographische Lage Panamas als südwestlichstes Land der mittelamerikanischen

Landbrücke spiegelt sich in der Zusammensetzung der Herpetofauna am Cerro

Mariposa wider. Mit 10 Amphibien- und 17 Reptilienarten konnte knapp die Hälfte der

Arten (48,2 %) dem Mittelamerikanischen Element nach SAVAGE (2002) zugeordnet

werden, das damit erwartungsgemäß den größten Anteil an der Herpetofauna des

Untersuchungsgebiet hat. Nach der Überflutung des südlichen Teils der

interkontinentalen Lanbrücke im Eozän evolvierten die Vorfahren der heutigen

Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes neben einer Herpetofaunengemeinschaft

nordamerikanischen Ursprungs getrennt vom Südamerikanischen Element (vgl. Kapitel

1.3, Abbildung 7), wodurch etwa 50 Mio. Jahre für unabhängige Speziations- und

Ausbreitungsprozesse zur Verfügung standen. Der Artenreichtum der Familien

Craugastoridae und Polychrotidae im Untersuchungsgebiet lässt sich dadurch erklären.

Die Vertreter des Südamerikanischen Elementes konnten erst nach der Schließung des

Panama Portals im Pliozän nach Mittelamerika einwandern. Am Cerro Mariposa ist ihr

Anteil an der Gesamtherpetofauna mit 15 Amphibien- und 9 Reptilienarten (42,9 %)

fast genauso hoch wie der des Mittelamerikanischen Elementes, wobei die Anzahl der

Amphibien sogar höher liegt. Besonders die Gattung Pristimantis ist sehr artenreich

vertreten und dominiert mit sieben Vertretern die Amphibienfauna des Gebietes. Nach

HEINICKE et al. 2007 konnten sie durch das Brüten an Land und die direkte Entwicklung

eine Vielzahl an ökologischen Nischen besetzen, was ihnen wiederum eine weite

4 Diskussion 109

geographische Verbreitung ermöglichte. Allerdings hätte man eher eine höhere Präsenz

der Reptilien südamerikanischen Ursprungs erwarten können. Diese sind aufgrund ihrer

Physiologie, besonders was des benötigte feuchte Mikroklima betrifft, weitaus weniger

spezialisiert als die Amphibien und besitzen daher ein größeres Ausbreitungspotential

(ZUG 1993). Der starke Einfluss des Südamerikanischen Elementes ist zweifellos auf die

geographische Nähe des Cerro Mariposa zum Südamerikanischen Kontinent

zurückzuführen. Dementsprechend ist auch der Anteil der Vertreter des

nordamerikanischen Elementes mit lediglich 8,9 % am geringsten. Bei herpetologischen

Untersuchungen in fünf Hochlandregionen Nicaraguas im Jahr 2001 (JANSEN 2001)

dominierten ebenfalls die Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes (58,9 %).

Allerdings lag hier der Anteil des Nordamerikanischen Elementes (26,2 %) höher als

der des Südamerikanischen Elementes (15,1 %). Nach Köhler (2008) beschränkt sich

der Einfluss der südamerikanischen Arten weitgehend auf den Süden der

mittelamerikanischen Landbrücke, also den Bereich des heutigen Costa Ricas und

Panamas.

Der Herpetofaunenvergleich der sieben Gebiete erbringt abweichende Ergebnisse für

die getrennten Vergleiche der Gesamtherpetofauna, der Amphibien und der Reptilien.

Überraschenderweise ergab sich der niedrigste Mittelwert (CBR = 0,36) und damit die

geringste Ähnlichkeit aus dem Vergleich der Reptilienfaunen. Die Amphibienfaunen

weisen deutlich mehr Gemeinsamkeiten hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzungen auf

(CBR = 0,46). Wie bereits erwähnt, verfügen Reptilien über ein größeres Ausbreitungs-

potential als Amphibien (ZUG 1993), weshalb vergleichsweise eher größere Unter-

schiede bei letzteren hätten erwartet werden müssen. Erklären lässt sich dieses Resultat

zumindest teilweise durch die Anzahl, der in Panama vorkommenden Arten, denn die

Reptilien sind mit 238 derzeitig nachgewiesener Arten (Köhler 2008) etwas häufiger

vertreten als die Amphibien mit 207 Arten (Frost 2009). Potentiell ergeben sich daraus

für die Reptilien vielfältigere Möglichkeiten in der Artenzusammensetzung. Als

weiteres ist davon auszugehen, dass besonders aufgrund der versteckten Lebensweise

der Schlangen, die Reptilien in den Gebieten unvollständiger erfasst wurden als die

Amphibien.

Mit Blick auf die nähere Umgebung von Alto de Piedra spiegelt der Herpetofaunen-

vergleich zum einen die zentrale Positionierung des Untersuchungsgebietes innerhalb

4 Diskussion 110

der sechs Vergleichsgebiete wider und zum anderen die östliche Lage der Region

innerhalb der Serrania de Tabasará (vgl. Abbildung 28), die einen Faunenaustausch

sowohl zwischen Tieflandarten als auch zwischen Hochlandarten ermöglicht. Das von

feuchtadaptierten Tieflandarten geprägte Untersuchungsgebiet weist die größten

Ähnlichkeiten zum Nationalpark Altos de Campana (CBR = 0,52) und zur Serrania

Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres (CBR = 0,48) auf. Beide Gebiete sind östlich

des Untersuchungsgebietes in einiger Entfernung zur Serrania de Tabasará gelegen und

werden durch feuchtes Tiefland von dieser getrennt. Ihr prämontaner Charakter lässt

ebenso Gemeinsamkeiten zum Cerro Mariposa erkennen das humide Klima und die

vorherrschenden Vegetationsformen (vgl. Kapitel 2.6.5). Dementsprechend zeigen sich

auch beide Gebiete von feuchtadaptierten Tieflandbewohnern dominiert. Ein

Herpetofaunenaustausch zwischen ihnen und dem Cerro Mariposa ist somit sehr

wahrscheinlich, weshalb die vergleichsweise hohen Ähnlichkeiten keineswegs

überraschen. Etwas geringere Übereinstimmungen hinsichtlich der Artenzusammen-

setzungen bestehen zu den beiden weiter westlich in der Serrania de Tabará gelegenen

Hochlandregionen La Fortuna (CBR = 0,44) und Las Cruces (CBR = 0,42). Durch die

montane Anbindung der Gebiete an den Cerro Mariposa und der relativ geringen

Entfernungen besteht besonders für Hochlandarten die Möglichkeit zum Herpetofaunen-

austausch (vgl. Abbildung 28). Aufgrund der bereits diskutierten relativ isolierten Lage

des Cerro Mariposa am östlichsten Rand des Gebirgszuges und seiner vergleichsweise

niedrigen Meereshöhe konnte allerdings nicht von vielen Zu- oder Abwanderungs-

prozessen ausgegangen werden, weshalb mittlere CBR-Werte durchaus zu erwarten

waren. Die relativ geringe Ähnlichkeit zu der Insel Barro Colorado (CBR = 0,37)

könnte darin begründet liegen, dass es sich bei ihr um ein reines Tiedlandgebiet handelt,

das dementsprechend ausschließlich von Tieflandbewohnern besiedelt wird. Manche

dort vorkommenden Arten wie z. B. Bolitoglossa biseriata, Anomalepis mexicanus oder

Corallus annulatus sind obligate Tieflandbewohner, die nicht in prämontane Zonen

über 500 m NN vordringen. Die deutlich geringste Ähnlichkeit besteht zum Rio

Chucunaque und seiner angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,29). Dies war auch so

erwartet worden, da es sich nicht nur um eine reine Tieflandregion handelt, sondern

weil das Gebiet auch die mit Abstand größte Entfernung zum Cerro Mariposa aufweist

(vgl. Abbildung 28). Hinzu kommt, dass das Gebiet genauso wie die Insel Barro

Colorado auch Flussbewohnern (z. B. Caiman crocodilus, Crocodylus acutus oder

4 Diskussion 111

Trachemys scripta) einen Lebensraum bietet, der in den anderen Regionen nicht

vorhanden ist.

Die heutige Zusammensetzung der Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de

Piedra ist das Resultat eines komplexen Zusammenwirkens verschiedener

Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse, die sich aus der bewegten geologischen

Vergangenheit Mittelamerikas ergaben.

5 Literaturverzeichnis 112

5 Literaturverzeichnis

ANAM (AUTORIDAD NACIONAL DEL AMBIENTE) (1998): Administración Nacional de

Desarrollo Forestal. Departamento Nacional de Manejo de Bosques Naturales.

ANAM (AUTORIDAD NACIONAL DEL AMBIENTE) (1999): Panama. Informe Ambiental

1999. Panama: Autoridad Nacional de Ambiente.

BATISTA, A. A., & M. A. PONCE (2002): Abundancia, riqueza y distribución de especies

de anfibios en el Distrito de Mirono, Comarca Ngöbe Buglé, Panama. Thesis of

licenciatura, Universidad Autónoma de Chiriquí, Panama.

BERGER L., A. D. HYATT, R. SPEARE, & J. E. LONGCORE (2005): Life cycle stages of the

amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis. Diseases of Aquatic

Organisms 68 (1): 51-63

BERGER, L., R. SPEARE, P. DASZAK, D. E. GREEN, A. A. CUNNINGHAM, R. SLOCOMBE, C.

L. GOGGIN, D. HYATT, K. R. MACDONALD, H. B. HINES, K. R. LIPS, G.

MARANTELLI, & H. H. PARKES (1998): Chytridiomycosis causes amphibian

mortality associated with population declines in the rainforests of Australia and

Central America. Proceedings of the National Academy of Science of the

United States of America 95: 9031-9036.

BREDER JR., C. M. (1946): Amphibians and reptiles of the Río Chucunaque drainage,

Darién, Panama, with notes on their life histories and habits. Bull. Am. Mus.

Nat. Hist 86: 375-436.

BREM, F. M. R., & K. R. LIPS (2008): Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns

among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic

and enzootic stages. Diseases of Aquatic Organisms 81: 189-202.

BOLAÑOS, F., & D. B. WAKE (2009): Two new species of montane web-footed

salamanders (Plethodontidae: Bolitoglossa) from the Costa Rica-Panama

border region. Zootaxa 1981: 57-68.

5 Literaturverzeichnis 113

BREDER, C. M. (1946): Amphibians and Reptiles of the Rio Chucunaque Drainage,

Darien, Panama, with notes on their life histories and habits. Bulletin of the

American Museum of Natural History 86 (8) : 375-435.

BREM, M. R. & K. R. LIPS (2008): Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns

among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic

and enzootic stages. Diseases of Aquatic Organisms 81: 189-202.

BURGER, W. L. & J. E. WERLER (1954): The subspecies of the ring-necked coffee snake

Ninia diademata, and a short biological and taxonomic account of the genus.

Univ. Kansas Sci. Bull. 36 (2): 643-72.

CADLE, J. E. (1992): On Colombian snakes. Herpetologica 45 (4): 411–24.

CADLE, J. E. & C. W. MYERS (2003): Systematics of Snakes Referred to Dipsas

variegata in Panama and Western South America, with Revalidation of Two

Species and Notes on Defensive Behaviors in the Dipsadinae (Colubridae).

American Museum Novitates 3409: 1-47

CAMPBELL, J. A. (1999): Distribution patterns of amphibians in Middle America: 111-

210. In Duellman, E.W. (Autor), Pattern of distributions of amphibians: a

global perspective. University Press, USA, 648 S.

CAMPBELL, J. A., L. S. FORD & J. P. KARGES (1983): Resurrection of

Geophis anocularis DUNN with comments on its relationships and natural

history. Trans. Kansas Acad. Sci. 86: 38-47.

CAMPBELL, J. A. & W. W. LAMAR (1989): The venomous reptiles of Latin America.

Ithaca: Cornell University Press.

CAMPBELL, J. A. & J. B. MURPHY (1977): A new species of Geophis (Reptilia,

Serpentes, Colubridae) from the Sierra de Coalcomán, Michoacán, Mexico. J.

Herpetol. 11: 397-403.

CAVALIER, J., D. SOLÍS, & M. A. JARAMILLO (1996): Fog interception in montane forests

across the Central Cordillera of Panama. Journal of Tropical Ecology 12: 357-

369.

5 Literaturverzeichnis 114

CISNEROS-HEREDIA, D. F., & R. W. MCDIARMID (2007): ''Revision of the characters of

Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its

taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs.'' Zootaxa, 1572, 1-

82.

CONGRESSO GENERAL. NGÖBE BUGLÉ, PROYECTO AGROFORESTA NGÖBE, AUTORIDAD

NACIONAL DEL AMBIENTE, AGENCIA TÉCNICADE COOPERACIÓN ALEMANA

(CGNB-PAN-ANAM-GTZ) (2001): Plan estratégico de la Comarca Ngöbe-

Buglé. 2001-2006. San Félix, Chiriquí, Panama.

CORN, M. J (1981): Ecological separation of Anolis lizards in a Costa Rican rain forest.

Ph.D. diss., University of Florida.

CRIMMINS, M. L. (1937): A case of Oxybelis poisoning in man. Copeia 1937: 233.

DAVIS, D. D. (1953): Behavior of the lizard Corytophanes cristatus. Fieldiana Zool. 35

(1): 1-8.

DAVIS, S. D., V. H. HEYWOOD, O. HERRERA-MACBRYDE, J. VILLA-LOBOS, and A.C.

HAMILTON (AUTOREN) (1997): Centres of plant diversity. A guide and strategy

for their conservation. Volume 3: The americas. World Wildlife Fund and

IUCN.

D’Croz, L. (1993): Status and uses of mangroves in the Republic of Panamá. L.D.

Lacerda, editor. Conservation and sustainable utilization of Mangrove Forests

in Latin America and Africa Regions. Part 1; Volume 2.

DEVRIES, P. (1987): The butterflies of Costa Rica and their natural history. Volumes 1

and 2. Princeton: Princeton University Press.

DIERSCHKE, H. (1994): Pflanzensoziologie. – Ulmer Verlag, Stuttgart.

DUELLMANN, W. E. (1965): A biogeographic account of the herpetofauna of Michoacán,

Mexico. Univ. Kans. Publ. Mus. Nat. Hist. 15 (14): 627-709.

DUELLMANN, W. E. (1966): The Central American Herpetofauna: An Ecological

Perspective. Copeia 1966 (4): 700-719.

5 Literaturverzeichnis 115

DUELLMAN, W. E. (1970): The Hylid Frogs of Middle America. Volume 1. Monograph

of the Museum of Natural History, University of Kansas.

DUELLMANN, W. E. (1990): Herpetofaunas in neotropical rainforests: comparative

compostion, history, and resource use. S. 455-505 in: GENTRY, A. W.

(Hrsg.): Four neotopical rainforests. Yale University Press, 640 S.

ESPINAL, M. R., J. R. MCCRANIE, & L. D. WILSON (2001): The herpetofauna of Parque

Nacional La Muralla, Honduras, p. 100-108 in Johnson, J. D., Webb, R. G.,

and Flores-Villela, O. A. (editors). Mesoamerican Herpetology: systematics,

zoogeography, and conservation. Centennial Museum, University of Texas at

El Paso, Special Publication 1: 1-200.

ETESA (DIRECTION OF HYDROMETEOROLOGY OF EMPRESA DE TRANSMISIÓN ELÉCTRICA

S. A.) (2009). Online Referenz. Erhältlich unter

www.hidromet.com.pa/en/climatologiaFrm.htm, Letzter Zugriff am 28.

November 2009.

FAIVOVICH, J., C. F. B. HADDAD, P. C. A. GARCIA, D. R. FROST, J. A. CAMPBELL, & W.

C. WHEELER (2005): Systematic review of the frog family Hylidae, with

special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision.

Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 294: 1-240.

FROST, D. R. (2009): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version

5.3 (27.1.2010). Elektronische Datenbank unter

http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ American Museum of Natural

History, New York, USA. Heruntergeladen am 15. Januar 2010

FROST, D. E. & R. E. ETHERIDGE (1989): A Phylogenetic Analysis and Taxonomy of

Iguanian Lizards (Reptilia: Squamata). Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. Misc.

Publ. 81

FROST, D. R., R. ETHERIDGE, D. JANIES, & T. A. TITUS. (2001): Total evidence,

sequence alignment, evolution of Polychrotid lizards, and a reclassification of

the Iguania (Squamata: Iguania). American Museum Novitates 3343: 38 S.

5 Literaturverzeichnis 116

GUYER, C., & M. A. DONNELLY (2005). Amphibians and Reptiles of La Selva, Costa

Rica and the Caribbean Slope: A Comprehensive Guide. University of

California Press, Berkeley.

HAFFER, J. (1979): Quaternary biogeography of tropical lowland South America. S.

107-140 in: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): The South American herpetofauna: its

origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of the University of

Kansas Monographs 7, 485 S.

HAMAD, N. (2009): Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der Herpetofauna eines

Untersuchungsgebietes in der Reserva Forestal Fortuna (Chiriquí, Panama).

Diplomarbeit im Fachbereich Biowissenschaften der Johann Wolfgang Goethe-

Universität Frankfurt am Main, unveröffentlicht, 111 S.

HARTSHORN, G. S. (1983): Plants: Introduction. In Costa Rican natural history, ed. D.

Janzen, 118-57. Chicago: University of Chicago Press.

HEDGES S. B., W. E. DUELLMAN, & M. P. HEINICKE (2008): New World direct-

developing frogs (Anura: Terrarana): Molecular phylogeny, classification,

biogeography, and conservation. Zootaxa 1737, 1-182 S.

HERRERA-MACBRYDE, OLGA & ANCON (1997): Darien Provience. S. D. Davis, V. H.

Heywood, O. Herrera-MacBryde, J. Villa-Lobos, and A. C. Hamilton

(Autoren). Centres of Plant Diversity: A Guide and Strategy for their

Conservation, Vol. 3 The America. IUCN, WWF, Oxford, U.K.

HERTZ, A., S. LOTZKAT, L. STADLER, N. HAMAD, & G. KÖHLER (zur Publikation

eingereicht): Noteworthy records of amphibians from western Panama.

HESELHAUS, R. (1992): Poison-arrow frogs: their natural history and care in captivity.

Blandford, London.

HEINICKE, M. P., W. E. DUELLMANN, & S. B. HEDGES (2007): Major Caribbean and

Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal.

Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (24): 10092-10097

5 Literaturverzeichnis 117

HEYER, W. R. (1978): Systematics of the Fuscus Group of the frog Genus Leptodactylus

(Amphibia, Leptodactylidae). Natural History Museum of Los Angeles

County. Science Bulletin 29

HEYER, W. R., M. A. DONNELY, R. W. MCDIARMID, L. -A. C. HAYEK, & M. S. FOSTER

(1994): Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for

amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington & London, 364 S.

HIJMANS, R. J., S. E. CAMERON, J. L. PARRA, P. G. JONES, & A. JARVIS (2005): Very

high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International

Journal of Climatology 25: 1965-1978.

HIJMANS, R., L. GUARINO, A. JAVRIS, R. O´BRIEN, & P. MATHUR (2007): DIVA-GIS 5.3

- freies Geografisches Informationssystem, im Internet erhältlich unter

www.diva gis.org. Heruntergeladen am 14. September 2009.

HOLDRIDGE, L. R. (1947): Determination of world plant formations from simple

climatic data. Science 105: 367-368.

HOLDRIDGE, L. R. (1967): Life zone ecology. Costa Rica: Tropical Science Center.

HULEBAK, E., S. POE, R. IBÁÑEZ, & E. E. WILLIAMS (2007): A striking new species of

Anolis lizard (Squamata, Iguania) from Panama. Phyllomedusa 6(1):5–10.

IBÁÑEZ D., R., F. A. AROSEMENA, F. A. SOLÍS, & C. A. JARAMILLO ("1994"[1995]):

Anfibios y reptiles de la Serranía Piedras-Pacora, Parque Nacional Chagres.

Scientia (Panama) 9 (1): 17-31.

IBÁÑEZ D., R., C. A. JARAMILLO, F. A. AROSEMENA (1994): A new species of

Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) from Panamá. Amphibia-Reptilia

15: 337-344.

IBÁÑEZ, D. R., C.A. JARAMILLO, & F. SOLÍS (1996): Inventario de anfibios y reptiles,

fase inicial para la conservación de estas especies en el Parque Nacional Altos

de Campana. Fundación Natura

IBÁÑEZ, D. R., F. A. SOLÍS, C. A. JARAMILLO, & A. S. RAND (2001): An overview of the

herpetology of Panama. Pp. 159-170. In J. D. Johnson, R. G. Webb, and O. A.

5 Literaturverzeichnis 118

Flores-Villela (Eds.), Mesoamerican herpetology: Systematics, zoogeography,

and conservation. The University of Texas El Paso, El Paso, Texas, U.S.A.

INRENARE (INSTITUTO NACIONAL DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES) (1992):

Informe de cobertura boscosa. Sistema de Información Geográfica. Dirección

Nacional de Cuencas Hidrográficas. Panama.

INRENARE (INSTITUTO NACIONAL DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES) (1995):

Sistema de Información Geográfica. Panama.

INSTITUTO GEOGRAPHICO NACIONAL “TOMMY GUARDIA” (2007): Atlas Nacional de la

República de Panama.

IUCN (2009): IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.2.

<www.iucnredlist.org>. Heruntergeladen am 15 Dezember 09.

JANSEN, M. (2001): Biogeographische Analyse der Herpetofauna von ausgewählten

Hochlandgebieten Nicaraguas. Diplomarbeit im Fachbereich

Biowissenschaften der Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am

Main, unveröffentlicht, 104 S.

KÖHLER, G. (1999): The amphibians and reptiles of Nicaragua. A distributional

checklist with keys. - Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M.,

213, 121 S.

KÖHLER, G. (2001): Anfibios y Reptiles de Nicaragua. Herpeton Verlag Elke Köhler,

Offenbach, 208 S.

KÖHLER, G. (2008): Reptiles of Central America. Second updated and revised edition.

Herpeton Verlag, Offenbach. 400 S.

KÖHLER, G., M. PONCE, & A. BATISTA (2007a): A new species of worm salamander

(genus Oedipina) from Fortuna, western central Panama. Senckenbergiana

biologica 87 (2): 213-217.

5 Literaturverzeichnis 119

KÖHLER, G., M. PONCE, J. SUNYER, & A. BATISTA (2007b): Four new species of anoles

(genus Anolis) from the Serranía de Tabasará, west-central Panama (Squamata:

Polychrotidae). Herpetologica 63 (3): 375–391.

KÖHLER, G., & J. SUNYER (2008): Two new species of anoles formerly referred to as

Anolis limifrons (Squamata: Polychrotidae). Herpetologica 64 (1): 92–108.

KOTTEK, M., J. GRIESER, C. BECK, B. RUDOLPH, & F. RUBEL (2006): World Map of

Köppen-Geiger Climate Classification updated. Meteorol. Z., 15, 259-263.

LA MARCA, E., K. R. LIPS, S. LÖTTERS, R. PUSCHENDORF, R. IBÁÑEZ, J. V. RUEDA-

ALMONACID, R. SCHULTE, C. MARTY, F. CASTRO, J. MANZANILLA-PUPPO, J. E.

GARCIA-PEREZ, E. TORAL, F. BOLAÑOS, G. CHAVES, J. A. POUNDS, & B. YOUNG

(2005). Catastrophic population declines and extinctions in Neotropical

harlequin frogs (Bufonidae: Atelopus). Biotropica 190-201.

LA MARCA, E. & P. J. SORANIO (2004): Reptiles de los Andes de Venezuela. BIOGEOS,

Carácas, 173 S.

LEENDERS, T. (2001): A Guide to Amphibians and Reptiles of Costa Rica. Zona

Tropical, Miami.

LEHR, E. (2002): Amphibien und Reptilien in Peru. Natur und Tier-Verlag, Münster,

208 S.

LIPS, K. R. (1998): Decline of a tropical amphibian fauna. Conservation Biology 12,

106-117.

LIPS, K. R. (1999): Mass mortality and population declines of anurans at an upland site

in western Panama. Conservation Biology 13: 117-125.

LIPS, K.R., F. BREM, R. BRENES, J. D. REEVE, R. A. ALFORD, J. VOYLES, C. CAREY, L.

LIVO, A. P. PESSIER, & J. P. COLLINS (2006): Emerging infectious disease and

the loss of biodiversity in a Neotropical amphibian community. Proceedings of

the National Academy of Sciences 103 (9): 3165-3170.

LIPS, K. R., J. DIFFENDORFER, J. R. MENDELSON III, M. W. SEARS (2008): Riding the

wave: Reconciling the roles of disease and climate change in amphibian

declines. PLoS Biol 6 (3): e72.doi:10.1371/journal.pbio.0060072

5 Literaturverzeichnis 120

LIPS, K. R., D. E. GREEN, & R. PAPENDICK (2003): Chytridiomycosis in wild frogs from

southern Costa Rica. Journal of Herpetology 215-218.

LIPS, K. R., J. R. MENDELSON, A. MUNOZ-ALONSO, L. CANSECO-MARQUEZ, & D. G.

MULCAHY (2004): Amphibian population declines in montane southern

Mexico: resurveys of historical localities. Biological Conservation 555-564.

LONGCORE, J. E., PESSIER, A. P., & NICHOLS, D. K., (1999): Batrachochytrium

dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians. Mycologia,

91: 219-227.

LOTZKAT, S. (2007): Taxonomie und Zoogeographie der Herpetofauna des Nirgua-

Massivs, Venezuela. Diplomarbeit im Fachbereich Biowissenschaften der

Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main, unveröffentlicht,

160 S.

LOTZKAT, S., A. HERTZ, L. STADLER, N. HAMAD, A. CARRIZO, & G. KÖHLER (zur

Publikation eingereicht): Noteworthy records of reptiles from western Panama.

LOTZKAT, S., L. STADLER, A. CARRIZO, A. HERTZ, & G. KÖHLER (2010): Notes on the

easternmost poulation of Diploglossus bilobatus (Squamata: Anguidae) in

Veraguas, Panama. Salamandra 46 (1): 59-62

MARANTELLI, G., L. BERGER, R. SPEARE, & L. KEEGAN (2004): Distribution of the

amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis and keratin during tadpole

development. Pacific Conservation Biology 10: 173-179.

MARCH, D. D. H. (1929): Notes on Bothrops nummifera, mano de Piedra or timbo. Bull.

Antivenin Inst. Amer. 3: 37-29.

MARTÍNEZ, V. C. (1984): Investigación preliminar de los anfibios (Salientia) de

Quebrada de Arena y areas adyacentes: listado anotado. Revista Natura 4:30–

33.

MARTÍNEZ, V. C., N. PIMENTEL, & A. HURDANETA (1994): Diversidad herpetofaunìstica

en los cerros “Narices” y “La Anselma”. Provincia de Veraguas. Distrito de

Santa Fé. – Scientia (Panamá), 9: 59-79.

5 Literaturverzeichnis 121

MARTÍNEZ, V. C., & A. RODRÍGUEZ (1992): Del primer inventario en “Cerro Tute”.

Amphibia: Caudata y Anura. Reptilia: Squamata. Sauria y Serpentes. – Scientia

(Panamá), 7: 29-53.

MENDELSON III, J. R., J. M. SAVAGE, E. GRIFFITH, H. ROSS, B. KUBICKI, & R.

GAGLIARDO (2008): Spectacular new gliding species of Ecnomiohyla (Anura:

Hylidae) from central Panama. Journal of Herpetology 42 (4): 750-759.

MYERS, C. W. (1969): The ecological geography of cloud forests in Panama. American

Museum Novitates 2396: 1-52.

MYERS, C. W. (1974): The systematics of Rhadinaea (Colubridae), a genus of New

world snakes. Bulletin of the American Museum of Natural History 153 (1): 1–

262.

MYERS, C. W. (1977): Lista N°4. “Anfibios y Reptíles captudadores en Fortuna”, 1976.

En: Evaluación Ambiental y Efectos del Proyecto Hidroeléctrico Fortuna.

Adames A. (Ed.) S. 239-244. Loteria

MYERS, C. W. (2003): Rare snakes - five new species from eastern Panama: reviews of

northern Atractus and southern Geophis (Colubridae: Dipsadinae). American

Museum Novitates 3391: 1–47.

MYERS, C. W. & A. S. RAND (1969): Checklist of amphibians and reptiles of Barro

Colorado Island, Panama, with comments on faunal change and sampling.

Smithsonian Contrib. Zool. 10.

MYERS, N., R. A. MITTERMEIER, C. G. MITTERMEIER, G. A. B. DA FONSECA, & J. KENT

(2000): Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858

ORGANIZATION FOR TROPICAL STUDIES (OTS) Las Cruces Biological Station: URL:

http://www.ots.ac.cr/images/downloads/biological-stations/las-cruces/species-

lists/herpetofauna_list.pdf. Letztes Update am 15. Juni 2009. Letzter Zugriff

am 8. November 2009.

5 Literaturverzeichnis 122

OULLET, M., I. MIKAELIAN, B. D. PAULI, J. RODRIGUE, & D. M. GREEN (2005):

Historical Evidence of Widespread Chytrid Infection in North American

Amphibian Populations. Conservation Biology 19: 1431-1440.

PÉREZ-SANTOS, C. E. (1986): Zoogeografía de los Ophidia en Colombia. Univ.

Complutense, Madrid, 2 vols., 971 S.

PETERS, J. A. (1960): The snakes of the subfamily Dipsadinae. Museum of Zoology at

the University of Michigan Miscellaneous Publications 114: 1-224.

PIOTROWSKI, J. S., S. L. ANNIS, & J. E. LONGCORE (2004): Physiology of

Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians. Mycologia

96: 9-15.

POE, S., & R. IBAÑEZ (2007): A new species of Anolis lizard from the Cordillera de

Talamanca of Western Panama. Journal of Herpetologhy 41(2): 263-270.

POLANÍA, J. (1993): Mangroves of Costa Rica. L.D. Lacerda, editor. Conservation and

sustainable utilization of Mangrove Forests in Latin America and Africa

Regions. Part 1; Volume 2.

POUNDS, J. A., M. R. BUSTAMANTE, L. A. COLOMA, J. A., CONSUEGRA, M. P. L. FOGDEN,

P. N. FOSTER, E. LA MARCA, K. L. MASTERS, A. MERINO-VITERI, R.

PUSCHENDORF, S. R. RON, G. A. SÁNCHEZ-AZOFEIFA, C. J. STILL, & B. E.

YOUNG (2006): Widespread amphibian extinctions from epidemic disease

driven by global warming. Nature 161-167.

POUNDS, J.A. & M. L. CRUMP (1994): Amphibian declines and climate disturbance: The

case of the golden toad and the harlequin frog. Conservation Biology 72-85.

POUNDS, J. A., M. P. L. FOGDEN, J. M. SAVAGE, & G. C. GORMAN (1997): Test of null

models for amphibian declines on a tropical mountain. Conservation Biology

1307-1322.

RAND, A.S. & C.W. MYERS (1990): The herpetofauna of Barro Colorado Island,

Panama: an ecological summary. S. 386–409 In Four Neotropical Rainforests.

Gentry, A.H. (Ed.). Yale University Press, New Haven, Connecticut, USA.

5 Literaturverzeichnis 123

RIDGELY, R. (1976): A guide to the birds of Panama. Princeton, New Jersey: Princeton

University Press.

SAVAGE, J. M. (1966): The origins and history of the Central American herpetofauna.

Copeia 1966 (4): 719-766.

SAVAGE, J.M. (1982): The enigma of the Central American herpetofauna: dispersals or

vicariance? Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 464-547.

SAVAGE, J. M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica - a Herpetofauna

between two continents, between two seas. The University of Chicago Press,

Chicago, 944 S.

SAVAGE, J. M. & J. I. WATLING (2008): Not so rare snakes: a revision of the Geophis

sieboldi group (Colubridae: Dipsadinae) in lower Central America and

Colombia. Zoological Journal of the Linnean Society 153: 561-599.

SCOTT, N. J. JR., D. E. WILSON, C. JONES, & R. M. ANDREWS (1976): The choice of

perch dimensions by lizards of the genus Anolis (Reptilia, Lacertilia,

Iguanidae). Journal of Herpetology 10 (2): 75-84.

SILVERSTONE, P.A. (1975): A revision of the poison-arrow frogs of the genus

Dendrobates Wagler. Natural History Museum of Los Angeles County Science

Bulletin: 1-55.

SIMMONS, J. E. (1987): Herpetological collecting and collections management. Society

for the Study of Amphibians and Reptiles, Herpetological Circular 16: 1-70.

SIMPSON, B. B. (1979): Quaternary biogeography of the high montane regions of South

America. S. 157-188 in: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): The South American

herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of

the University of Kansas Monographs 7, 485 S.

SMITHE, F. B. (1975–1981): Naturalist´s color guide. Part 1. Color guide. 182 color

swatches. New York, USA (American Museum of Natural History); 17 nicht

paginierte Tafeln.

5 Literaturverzeichnis 124

SMITHSONIAN RESEARCH INSITUTE (STRI) BARRO COLORADO ISLAND (BCI). Online

Referenz. Erhältlich unter

http://striweb.si.edu/esp/physical_monitoring/descrip_bci.htm. Letzter Zugriff

am 11. November 2009

SPALDING, M., F. BLASCO & C. FIELD (1997): World Mangrove Atlas. Chapter 7: The

Americas: Costa Rica and Panama. The International Society for Mangrove

Ecosystems, Okinawa, Japan.

STUART, L. C. (1966): The Environment of the Central American Cold-bloooded Verte-

brate Fauna. - Copeia, Washington, 1966 (4): 684 - 699.

TAYLOR, E. H. (1951): A brief review of the snakes of Costa Rica. Univ. Kansas Sci.

Bull. 34: 3-188.

INSTITUTE FOR THE APPLICATION OF GEOSPATIAL TECHNOLOGY (IAGT): SERVIR-VIZ

2.1.8 - freies Geografisches Informationssystem, im Internet erhältlich unter

http://servir.nsstc.nasa.gov/visualizations/servir_viz.html . Heruntergeladen am

10. Oktober 2009.

TOFT, C. A. (1981): Feeding ecology of Panamanian litter anurans: Patterns in diet and

foraging mode. Herpetologica 15 (2): 139-44.

WAKE, D. B., J. HANKEN, & R. IBÁÑEZ (2005): A new species of big black Bolitoglossa

(Amphibia: Caudata) from Central Panama. Copeia 2005 (2): 223-226.

WAKE, D. B., J. M. SAVAGE, & J. HANKEN (2007): Montane salamanders from the Costa

Rica-Panama border region, with descriptions of two new species of

Bolitoglossa. Copeia 2007 (3): 556-565.

WAKE, D. B. (2005): Diversity of Costa Rican salamanders. 65-80. In Donnelly M.A.,

Crother B.L., Guyer C., Wake M.H., & White M.E. (Autoren), Ecology and

evolution in the Tropics, a herpetological perspective. University of Chicago

Press, USA, 584 S.

WILD, E. R. (2003): ''Fleischmann's glass frog, Hyalinobatrachium fleischmanni.''

Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Volume 6, Amphibians. 2nd edition. M.

5 Literaturverzeichnis 125

Hutchins, W. E. Duellman, and N. Schlager, eds., Gale Group, Farmington

Hills, Michigan.

WILSON, L. D. & J. R. MCCRANIE (1998): The biogeography of the herpetofauna of the

subhumid forests of Middle America. Royal Ontario Museum Life Science

Contributions 163: 1-50.

WILSON, L. D. & J. R. MCCRANIE (2004): The herpetofauna oft he cloud forests of

Honduras. Amphibian and Reptile Conservation 3: 34-48

WOODHAMS, D. C., V. L. KILBURN, L. K. REINERT, J. VOYLE, D. MEDINA, R. IBANEZ, A.

D. HYATT, D. G. BOYLE, J. D. PASK, D. M. GREEN, & L. A. ROLLINS-SMITH

(2008): Chytridiomycosis and amphibian population declines continue to

spread eastward in Panama. EcoHealth, 5 (3): 268-274.

WORLD GAZETTEER “STEFAN HELDERS” (2008). Online Referenz. Erhältlich unter

http://bevoelkerungsstatistik.de/wg.php?x=1&men=gpro&lng=de&des=gamela

n&geo=-167&col=abcdefghinoq&msz=1500&pt=c&va=&geo=356302047.

Letzter Zugriff am 26. November 2009

WWF (WORLD WILDLIFE FUND) (2000): The Global 200 Ecoregions – A User’s Guide.

Washington D.C., USA.

WWF (WORLD WILDLIFE FUND) (2007): Conservation Science > Ecoregions.

http://www.worldwildlife.org/science/ecoregions.cfm. Letzter Zugriff am 26

November 2009.

UZZEL, T. M. (1965): Teiid lizards of the genus Echinosaura. Copeia 1965 (1): 82-89.

YOUNG, B., K. LIPS, J. REASER, R. IBÁÑEZ, A. SALAS, R. CEDEÑO, L. COLOMA, S. RON,

E. LAMARCA, J. MEYER, A. MUÑOZ, F. BOLAÑOS, G. CHAVEZ, & D. ROMO

(2001): Population declines and priorities for amphibian conservation in Latin

America. Conservation Biology 15: 1213-1223.

YOUNG, B. E., G. SEDAGHATKISH, E. ROCA, & Q. D. FUENMAYOR (1999): El estatus de

la conservación de la herpetofauna de Panama. Resumen del primer taller

5 Literaturverzeichnis 126

internacional sobre la herpetofauna de Panama. The Nature Conservancy y

Asociación para la Conservación de la Naturaleza. 40 S.

ZUG, G. R. (1993): Herpetology. An introductionary biology of amphibians and reptiles.

San Diego (Academic Press), 527 S.

6 Danksagung 127

6 Danksagung

Für die Unterstützung bei meiner Diplomarbeit möchte ich mich bei folgenden Personen

herzlich bedanken:

Meinem externen Betreuer Herrn Prof. Dr. Gunther Köhler für die Vergabe eines solch

faszinierenden Themas, für seine hilfreichen Anregungen und seine konstruktive Kritik

bei der Erstellung dieser Arbeit.

Meinem Betreuer Prof. Dr. Volkmar Wolters für die Ermöglichung der Durchführung

einer externen Arbeit an der Sektion Herpetologie des Forschungsinstitutes und

Naturkundemuseums Senckenberg und für seine stets freundliche Unterstützung.

Herrn Prof. Dr. Jorge A. Encarnaҫão für das kurzfristige Einspringen als

Zweitgutachter.

Den Diplom-Biologen Andreas Hertz und Sebastian Lotzkat für die umfangreiche

Betreuung während des Forschungsaufenthaltes in Panama und die vielen hilfreichen

Anregungen und Ratschläge beim Verfassen dieser Arbeit.

Meinem Freund Dipl.-Biol. Nadim Hamad und Catherine O´Shea für die tatkräftige

Unterstützung im Feld und eine ereignisreiche und unvergessliche Zeit.

Prof. Dr. Meike Piepenbring für den herzlichen Empfang in Panama, ihre

Gastfreundschaft und die zahlreichen logistischen Hilfestellungen.

Der Familie Peña Solis für die herzliche Unterbringung in Alto de Piedra und die

exzellente Versorgung..

Arcadio Carrizo für die Unterstützung bei der Feldarbeit.

Dr. Thomas Gottschalk für die rasante Überprüfung und seine konstruktiven

Vorschläge.

Meinen Freunden Daniel Bosman und Matthias Ittig für die Hilfestellungen beim

Erstellen dieser Arbeit.

Meiner Tante Olivia und meinem Onkel Ullrich Stephan für das schweißtreibende

Korrekturlesen und die finanzielle Unterstützung.

Mein ganz besonderer Dank gilt meinen Eltern Gabriele Meylahn und Hubert Stadler,

die mir meinen Berufswunsch ermöglicht haben und mich mein ganzes Leben lang in

allen meinen Vorhaben sowohl ideell als auch materiell unterstützt haben.

Zuletzt möchte ich mich bei meiner geliebten Freundin Jennifer Schlott für ihre

unendliche Geduld und emotionale Rückendeckung bedanken, die für mich von

unschätzbarem Wert sind.

Erklärung 128

Erklärung

Ich erkläre hiermit, dass ich die Diplomarbeit selbstständig verfasst und keine anderen

als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.

Gießen, den __________________ ___________________________

Leonhard Stadler

Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der

Herpetofauna der Umgebung von Alto de Piedra

(Veraguas, Panama)

Diplomarbeit

an der naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus-Liebig-Universität Gießen

Anhang

vorgelegt von Leonhard Stadler

Gießen, Februar 2010

Anhang 1

Anhang

Anhang 1 Kommentierte Artenliste………………………………………...11

Anhang 2 Bestimmungsschlüssel………………………………………….105

Anhang 3 Gesamtartenliste für numerischen Ähnlichkeitsanalyse………..121

Anhang 4 Listen des gesammelten Tiermaterials …..…………….………131

Abbildung A1. Incilius coniferus, Dorsalansicht eines Exemplars unbekannten

Geschlechts (LSt0102), Fundort: Weiher im prämontanen

Nasswald auf 870 m NN, KRL = 61,2 mm. .................................. 49

Abbildung A2. Incilius coniferus, Lateralansicht von LSt0102. ........................... 49

Abbildung A3. Rhinella marina, adultes Ex-emplar unbekannten Geschlechts

(LSt0033), Lateralansicht, Fundort: Nebelwald in Falle auf

1260 m NN, KRL = 85,7 mm. ..................................................... 49

Abbildung A4. Rhinella marina, Dorsalansicht von LSt0033. .............................. 49

Abbildung A5. Centrolene prosoblepon, adultes Männchen mit Humeralhaken

(LSt0116), Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 1020 m NN, KRL = 25,8 mm. .......... 49

Abbildung A6. Centrolene prosoblepon, adultes Weibchen (LSt0117), Fundort:

Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 1010 m NN,

KRL = 28,1 mm. ........................................................................... 49

Abbildung A7. Centrolene prosoblepon, adultes Männchen mit Humeralhaken

(LSt0005), Frontalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 940 m NN, KRL = 27,7 mm. ............ 50

Abbildung A8. Hyalinobatrachium fleischmanni, Jungtier (LSt0074), Fundort:

Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 890 m NN....... 50

Abbildung A9. Hyalinobatrachium fleischmanni, rufendes Männchen, Fundort:

Hacienda Café de Eleta (West-Panama). ...................................... 50

Anhang 2

Abbildung A10. Hyalinobatrachium fleischmanni, Paar im Amplexus, Fundort:

Hacienda Café de Eleta (West-Panama). ...................................... 50

Abbildung A11. Cochranella albomaculata, adultes Männchen (LSt0099),

Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald auf 840 m NN, KRL = 25,8 mm. .................................. 50

Abbildung A12. Cochranella albomaculata, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0020), Dorsalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá

im prämontanen Nasswald auf 940 m NN, KRL = 24,9 mm. ....... 50

Abbildung A13. Craugastor crassidigitus, sub-adultes Weibchen (LSt0008),

Frontalansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,

KRL = 40,1 mm ........................................................................... 51

Abbildung A14. Craugastor crassidigitus, Dorsal-ansicht von LSt0008. ............... 51

Abbildung A15. Craugastor fitzingeri, adultes Weibchen (LSt0056), Dorsalansicht,

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 920 m NN, KRL = 38,8 mm.

....................................................................................................... 51

Abbildung A16. Craugastor fitzingeri, Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0006), Frontolateral-ansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 930 m NN, KRL = 29,8 mm. .................................................. 51

Abbildung A17. Craugastor gollmeri. ..................................................................... 51

Abbildung A18. Craugastor noblei, adultes Weib-chen (LSt0126), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 890 m NN, KRL = 63,1 mm. ............ 51

Abbildung A19. Craugastor podiciferus, Jungtier (LSt0115), gestreifte

Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald auf

880 m NN.. .................................................................................... 52

Abbildung A20. Craugastor podiciferus, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0028), zweifarbige Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 1020 m NN, KRL = 27,2 mm. .......... 52

Anhang 3

Abbildung A21. Dendrobates auratus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0011), grüne Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 920 m NN, KRL = 39,1 mm. .................................. 52

Abbildung A22. Dendrobates auratus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0010), blaue Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 980 m NN, KRL = 35,1 mm. .................................. 52

Abbildung A23. Diasporus diastema, adultes Männchen (LSt0018), orangefarbene

Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,

KRL = 19,5 mm. ........................................................................... 52

Abbildung A24. Diasporus diastema, adultes Weibchen (LSt0123), braune

Färbungsvariante, Fundort: Nebelwald auf 1310 m NN,

KRL = 22,4 mm. ........................................................................... 52

Abbildung A25. Agalychnis callidryas, adultes Männchen (LSt0091), Fundort:

Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 43,8 mm. ........................................................................... 53

Abbildung A26. Agalychnis callidryas, adultes Männchen (LSt0090), Fundort:

Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 42,2 mm. ........................................................................... 53

Abbildung A27. Agalychnis callidryas, adultes Männchen nachts auf Rufplatz,

Fundort: Weiher im prämontanen Nasswald auf 880 m NN......... 53

Abbildung A28. Agalychnis callidryas, Jungtier (LSt0095), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 880 m NN. .............................................................. 53

Abbildung A29. Hyloscirtus colymba, adultes Ex-emplar unbekannten Geschlechts

(LSt0076), Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald

auf 880 m NN, KRL = 31,1 mm. .................................................. 53

Abbildung A30. Hyloscirtus palmeri. ...................................................................... 53

Anhang 4

Abbildung A31. Smilisca phaeota, Paar im Am-plexus (Weibchen: LSt0101),

Fundort: Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN, KRL

(Weibchen) = 60,1 mm. ................................................................ 54

Abbildung A32. Smilisca phaeota, adultes Männ-chen, Färbungsvariante mit

leuchtend-grüner Musterung, Fundort: Pfütze auf der Straße nach

Santa Fe auf 870 m NN. ................................................................ 54

Abbildung A33. Smilisca sila, Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0121),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 880 m NN,

KRL = 42,5 mm……..…………………………………………...54

Abbildung A34. Smilisca sila, blaue Fleckung der Leistengegend und

Oberschenkelregion von LSt0121. ................................................ 54

Abbildung A35. Leptodactylus fragilis, adultes Männchen (LSt0059), Fundort:

Pfütze auf der Straße nach Santa Fe auf 870 m NN,

KRL = 33,1 mm. ........................................................................... 54

Abbildung A36. Lithobates taylori, Fundort: Feuchte Wiese in Alto de Piedra auf

860 m NN. ..................................................................................... 54

Abbildung A37. Pristimantis caryophyllaceus, Paar im Amplexus (LSt0034/35),

gelbbraune Färbungsvarianten, Fundort: Nebelwald auf

1260 m NN, KRL = 22,0 mm (Männchen), 26,7 (Weibchen). ..... 55

Abbildung A38. Pristimantis caryophyllaceus, adultes Weibchen mit Eigelege

(LSt0007), gelbbraune Färbungsvariante; Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 935 m NN, KRL = 34,2 mm. .................................. 55

Abbildung A39. Pristimantis caryophyllaceus, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0009), rotbraune Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 920 m NN, KRL = 22,7 mm. ............ 55

Abbildung A40. Pristimantis caryophyllaceus, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0042), orangebraune Färbungsvariante, Fundort:

Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 27,6 mm. .............................. 55

Anhang 5

Abbildung A41. Pristimantis caryophyllaceus, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0037), dunkelbraune Färbungsvariante mit gelben

Seitenstreifen, Fundort: Nebelwald auf 1260 m NN,

KRL = 23,0 mm…...……………………………………………..55

Abbildung A42. Pristimantis caryophyllaceus, adultes Exemplar unbekannten

Geschlechts (LSt0027), silbrig-weiße Färbungsvariante, Fundort:

Nebelwald auf 1360 m NN , KRL = 23,4 mm. ............................. 55

Abbildung A43. Pristimantis cerasinus, adultes Weibchen (LSt0070), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 990 m NN, KRL = 30,1 mm. ............ 56

Abbildung A44. Pristimantis cruentus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0004), dunkelbraune Färbungsvariante, Fundort:, Prämontaner

Nasswald auf 930 m NN; KRL = 22,2 mm. .................................. 56

Abbildung A45. Pristimantis cruentus, adultes Weibchen (LSt0063), hellbraune

Färbungsvariante, Fundort: Tümpel im prämontanen Nasswald

auf 900 m NN, KRL = 39,3 mm. .................................................. 56

Abbildung A46. Pristimantis cruentus, Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0043), orangebraune Färbungsvariante, Fundort: Nebelwald

auf 1200 m NN, KRL = 20,7 mm. ................................................ 56

Abbildung A47. Pristimantis moro, adultes Männchen (LSt0086), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 1060 m NN, KRL = 18,2 mm. .......... 56

Abbildung A48. Pristimantis moro, adultes Weibchen, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 1060 m NN. ............................................................ 56

Abbildung A49. Pristimantis museosus, Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0054), Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald

auf 920 m NN, KRL = 24,5 mm. .................................................. 57

Abbildung A50. Pristimantis museosus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0071); Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald

auf 990 m NN, KRL = 36,5 mm ................................................... 57

Anhang 6

Abbildung A51. Pristimantis museosus, Exemplar LSt0071 nachts am Fundort. ... 57

Abbildung A52. Pristimantis pardalis, Exemplar unbekannten Geschlechts

(Lst0078), nachts am Fundort im prämontanen Nasswald auf

880 m NN, KRL = 18,8 mm. ........................................................ 57

Abbildung A53. Pristimantis pardalis, silbrig-weiße Punkte in Leistengegend und

Oberschenkelregion bei einem subadulten Weibchen (LSt0112),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 720 m NN,

KRL = 22,8 mm.... ........................................................................ 57

Abbildung A54. Pristimantis ridens, Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0084), Fundort: Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,

KRL = 18,7 mm. ........................................................................... 57

Abbildung A55. Diploglossus bilobatus, adultes Weibchen (SL0126), hellbraune

Färbungsvariante; Fundort: Prämontaner Nasswald auf 860 m NN,

KRL = 65 mm. .............................................................................. 97

Abbildung A56. Diploglossus bilobatus, Jungtier (LSt0089), schwarze

Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald auf

930 m NN………………………………………………………..97

Abbildung A57. Corytophanes cristatus, Jungtier (LSt0125), Frontalansicht,

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 940 m NN, KRL = 45 mm. 97

Abbildung A58. Corytophanes cristatus, Lateral-ansicht des Jungtiers LSt0125. .. 97

Abbildung A59. Lepidoblepharis xanthostigma, adultes Weibchen (SL0129),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 35 mm. 97

Abbildung A60. Echinosaura panamensis, adultes Männchen (LSt0104), Fundort:

Weiher im prämontanen Nasswald auf 830 m NN, KRL = 56 mm.

....................................................................................................... 97

Abbildung A61. Leposoma southi, adultes Männchen (LSt0097), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 900 m NN, KRL = 35 mm. ............... 98

Anhang 7

Abbildung A62. Ptychoglossus plicatus, adultes Männchen (LSt0057), Fundort:

Falle im Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 53 mm. ................... 98

Abbildung A63. Anolis biporcatus, adultes Männchen (LSt0082), Fundort: Busch

am Rande der Straße nach Santa Fe, KRL = 86 mm. ................... 98

Abbildung A64. Anolis biporcatus, Kehlfahne und dunkle Stressfärbung des

adulten Männchens LSt0082. ........................................................ 98

Abbildung A65. Anolis biporcats, Kehlfahne eines adulten Weibchens (LSt0106),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 650 m NN, KRL = 84 mm. 98

Abbildung A66. Anolis biporcatus, Jungtier (LSt0105), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 830 m NN. ........................................ 98

Abbildung A67. Anolis chocorum, adultes Männ-chen (LSt0049), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 75 mm. ............... 99

Abbildung A68. Anolis chocorum, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0049.... 99

Abbildung A69. Anolis frenatus, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0094. ..... 99

Abbildung A70. Anolis frenatus, adultes Männ-chen (LSt0094), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 870 m NN, KRL = 129 mm. ............. 99

Abbildung A71. Anolis gruuo, adultes Weibchen (LSt0088), Fundort: Busch am

Rande der Straße nach Sante Fe, KRL = 48 mm. ......................... 99

Abbildung A72. Anolis gruuo, Kehlfahne eines adulten, sich häutenden Männchens

(LSt0023), Fundort: Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,

KRL = 43 mm. .............................................................................. 99

Abbildung A73. Anolis humilis, Kehlfahne eines adulten Männchens (LSt0053),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 910 m NN, KRL = 37 mm.

..................................................................................................... 100

Abbildung A74. Anolis humilis, Jungtier (LSt0050), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 1020 m NN. .......................................................... 100

Anhang 8

Abbildung A75. Anolis insignis, adultes Weibchen (SL0131), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 119 mm. ........... 100

Abbildung A76. Anolis insignis, Kehlfahne des adulten Weibchens SL0131. ...... 100

Abbildung A77. Anolis lemurinus, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0025.. 100

Abbildung A78. Anolis lemurinus, adultes Männ-chen (LSt0025), Fundort: Offene

Wiese in Alto de Piedra auf 850 m NN, KRL = 58 mm. ............ 100

Abbildung A79. Anolis limifrons, adultes Weib-chen (LSt0108), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 670 m NN, KRL = 35 mm. ............. 101

Abbildung A80. Anolis limifrons, subadultes Männchen (LSt0047), Fundort: Busch

am Rande der Straße nach Santa Fe auf 880 m NN,

KRL = 31 mm... .......................................................................... 101

Abbildung A81. Anolis lionotus, adultes Weib-chen (LSt0024), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 900 m NN, KRL = 43 mm. ............. 101

Abbildung A82. Anolis lionotus, Kehlfahne eines adulten Männchens (LSt0075),

Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf

880 m NN, KRL = 64 mm. ......................................................... 101

Abbildung A83. Anolis lionotus, adultes Männ-chen, nachts im Brazo de Mulabá

auf Felsen am großen Wasserfall hängend auf 840 m NN.......... 101

Abbildung A84. Ameiva quadrilineata, adultes Männchen (LSt0041), Fundort: auf

Wiese am Wegesrand auf 850 m NN, KRL = 74 mm. ............... 101

Abbildung A85. Dipsas articulata, Jungtier (LSt0015), Fundort: Nebelwald auf

1260 m NN, KRL = 180 mm. ..................................................... 102

Abbildung A86. Dipsas temporalis, adultes Männchen (LSt0110), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 700 m NN, KRL = 308 mm. ........... 102

Abbildung A87. Dipsas temporalis, adultes Weib-chen (LSt0064), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 910 m NN, KRL = 404 mm. ........... 102

Anhang 9

Abbildung A88. Geophis sp., Beispiel eines typischen Vertreters der Gattung

Geophis, Fundort: Unterer montaner Feuchtwald in La Fortuna

(West-Panama). ........................................................................... 102

Abbildung A89. Imantodes cenchoa, adultes Männchen (LSt0068), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 860 m NN, KRL = 682 mm. ........... 102

Abbildung A90. Ninia maculata, adultes Weib-chen (LSt0060), Fundort: Straße

nach Santa Fe, KRL = 226 mm. .................................................. 102

Abbildung A91. Oxybelis brevirostris, adultes Männchen (LSt0087), Fundort:

Baum am Rande der Straße nach Santa Fe, KRL = 613 mm. ..... 103

Abbildung A92. Oxybelis brevirostris, adultes Weibchen (SL0132), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 609 mm. ........... 103

Abbildung A93. Oxybelis fulgidus. Foto: D. Eggenberger .................................... 103

Abbildung A94. Oxybelis fulgidus, Foto: S. Lotzkat ............................................. 103

Abbildung A95. Pliocercus euryzonus adultes Weibchen (LSt0092), Fundort:

Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 361 mm………..…………………………………….….103

Abbildung A96. Rhinobothryum bovallii. Foto: G. Köhler ................................... 103

Abbildung A97. Sibon annulatus, adultes Weib-chen (LSt0119), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 1000 m NN, KRL = 292 mm. ......... 104

Abbildung A98. Sibon nebulatus, adultes Weib-chen (LSt0055), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 930 m NN, KRL = 613 mm. ........... 104

Abbildung A99. Urotheca guentheri, adultes Weibchen (LSt0051), Fundort:

Nebelwald auf 1250 m NN, KRL = 280 mm. ............................. 104

Abbildung A100. Atropoides nummifer, adultes Weibchen (LSt0061), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 840 m NN, KRL = 735 mm. ........... 104

Anhang 10

Abbildung A101. Atropoides nummifer, die drei Giftzähne des adulten Weibchens

LSt0061. ...................................................................................... 104

Abbildung A102. Bothriechis schlegelii, Jungtier (SL0137), Fundort: Am Rande des

prämontanen Nasswaldes, KRL = 161 mm. ............................... 104

Tabelle A1. Herpetofauna des Untersuchungsgebietes und der sechs

Vergleichsgebiete ........................................................................ 121

Tabelle A2. Liste des gesammelten Tiermaterials (1) .................................... 131

Tabelle A3. Liste des gesammeltenTiermaterials (2) ..................................... 134

Tabelle A4. Liste des gesammeltenTiermaterials (3) ..................................... 138

Tabelle A5. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (1) ............ 142

Tabelle A6. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (2) ............ 143

Tabelle A7. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (3) ............ 144

Tabelle A8. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (1) .......... 144

Tabelle A9. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (2) .......... 145

Tabelle A10. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (3) .......... 146

Tabelle A11. Liste des von A. Carrizo gesammelten Tiermaterials (3)………146

Anhang 11

1 Kommentierte Artenliste

In den folgenden Ausführungen werden die nachgewiesenen Amphibien und Reptilien

(vgl. Kapitel 3.1.1) näher vorgestellt. Für jede Art sind als erstes Angaben zur heutigen

geographischen Verbreitung und zum Habitat gemacht. Unter „Morphologie“ folgt eine

kurze Zusammenfassung charakteristischer äußerer Merkmale sowie eine Auflistung

ausgewählter morphometrischer und pholidotischer Merkmale. Die Abkürzungen

können dabei dem Kapitel 2.3.4 entnommen werden. Von KÖHLER (2008) abweichende

Beschuppungsmerkmale mancher Schlangen sind dabei an entsprechender Stelle durch

einen Unterstrich markiert. Der Abschnitt „Morphologie“ wird abgeschlossen durch die

Beschreibung der Lebendfärbung eines typischen Vertreters einer Spezies. Dabei sind in

einigen Fällen zusätzlich weitere Farbvarianten einer Art beschrieben. Zuletzt sind

allgemeine Informationen zur Lebensweise und eigene, während des

Untersuchungszeitraumes gemachten Beobachtungen, zusammengefasst. Die Angaben

zur geographischen Verbreitung und zum Habitat entstammen (soweit nicht anders

angegeben) für die Amphibien FROST (2009), IUCN (2009) und SAVAGE (2002), für die

Reptilien KÖHLER (2008).

Klasse Amphibia GRAY 1825

Ordnung Anura FISCHER VON WALDHEIM 1813

Familie Bufonidae GRAY, 1825

Incilius coniferus (COPE 1862)

(Abbildungen A1 und A2)

Verbreitung und Habitat: Von Ost-Nicaragua südwärts bis ins westliche Kolumbien

und nordwestliche Ekuador kann Incilius coniferus bis auf Höhen von 1550 m NN

nachgewiesen werden. Die Kröte bewohnt größtenteils nasse und feuchte

Tieflandwälder, ist aber auch in prämontanen Nasswäldern und unteren montanen

Nasswälder anzutreffen.

Morphologie: Diese mittlere bis große Kröte trägt viele dunkle, dornige Warzen auf

einem gewöhnlich grüngefärbten Körper und ist dadurch leicht von anderen Anuren zu

unterscheiden.

Anhang 12

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 61,2 TYD/AUD 0,60

USL/KRL 0,45 N-AA/KL 0,36

FL/KRL 0,44 IOA/KB 0,46

KB/KRL 0,31 INA/KB 0,18

KL/KRL 0,27 IOA//AUD 1,50

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0102 (Abbildung 30-31):

Die Oberseite von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Bunting Green (150) mit Sayal

Brown (223C) und Bunting Green (150) Warzen; die Unterseite von Kopf, Körper und

Gliedmaßen ist Buff (24), wobei Hände und Füße Kingfisher Rufous (240) gefärbt sind;

auf der Kopfoberseite verlaufen von der Nasenspitze bis zum Hinterkopf zwei parallele

Raw Umber (223) Linien, die sich auf Höhe des hinteren Augenrandes verzweigen; die

Iris ist Yellow-Green (58) mit einem netzartigen Muster aus Sepia (119) Linien; die

Pupillen sind von einer Sulfur Yellow (157) Linie umrandet.

Beobachtungen und Lebensweise: Incilius coniferus ist eine nachtaktive Kröte, die

sowohl baumbewohnend als auch terrestrisch lebt. Sie brütet in der Trockensaison in

flachen Weihern oder Tümpeln im Wald oder in nahegelegenen Tümpeln (SAVAGE

2002) und ernährt sich fast ausschließlich von Ameisen (TOFT 1981). Das einzige in der

Umgebung von Alto de Piedra gefundene Exemplar dieser Art, LSt0102, wurde am 4.8.

gegen 20:50 Uhr in dem großen Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN

entdeckt, als es sich hüpfend in einem flachen, ufernahen Bereich fortbewegte. Bei

leichtem Regen betrug zu diesem Zeitpunkt die Lufttemperatur 20,9 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit 98 %.

Rhinella marina (LINNAEUS 1758)

(Abbildungen A3 und A4)

Verbreitung und Habitat: Natürliches Vorkommen in Tieflandgebieten und

prämontanen Hängen, mitunter auch in unteren Gebirgsregionen, vom südöstlichen

Texas, USA, über das tropische Mexiko und Mittelamerika bis ins südwestliche

Ekuador und Amazonasbecken von Peru und Brasilien in Südamerika. Die Art wurde

erfolgreich eingeführt in Süd-Florida, auf den Westindischen Inseln (mit Ausnahme von

Cuba), Australien und vielen Inseln im südlichen und westlichen Pazifik.

Rhinella marina ist bis auf Höhen von 3000 m NN nachgewiesen. Die zu Deutsch Aga-

Anhang 13

Kröte ist weit verbreitet und erreicht ihre größten Dichten in landwirtschaftlich

genutzten Flächen und am Rande menschlicher Siedlungen und ist eher selten in

ungestörten Habitaten anzutreffen.

Morphologie: Die größte Amphibie Mittelamerikas und eine der größten Anuren der

Erde (GUYER & DONNELLY 2005) ist durch riesige Ohrspeicheldrüsen, einem

hervorstehenden Schädelkamm und einer deutlich ausgeprägten Tarsalfalte, leicht zu

identifizieren.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 85,7 TYD/AUD 0,60

USL/KRL 0,40 N-AA/KL 0,29

FL/KRL 0,40 IOA/KB 0,28

KB/KRL 0,39 INA/KB 0,17

KL/KRL 0,26 IOA//AUD 1,07

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0033 (Abbildung 32-33):

Die dorsalen Körperoberflächen sind hauptsächlich in einem hellen Raw Umber (123)

gefärbt, mit großen Vandyke Brown (121) Flecken und Brick Red (132A) gefärbten

Warzen, welche besonders zahlreich auf den Hinterextremitäten vorhanden sind; die

Oberseite der Gliedmaßen besitzt transversale Prout´s Brown (121A) Flecken und ist

mit zahlreichen Vandyke Brown (121) Punkten getüpfelt; der Bauch weist eine dunkle

Pale Horn Color (92) Färbung auf und mit verstreuten Vandyke Brown (121) Punkten;

die Oberlippe ist Mars Brown (223A); die dorsale Färbung von Händen und Füßen ist

Chamois (123D), die Finger- und Zehenspitzen sind Raw Sienna (136); die Unterseite

von Händen und Füßen ist mit hellen Tawny (38) Warzen bedeckt; die Iris ist Sepia

(119) und mit Sulphur Yellow (157) gesprenkelt; die Pupille wird umgrenzt durch eine

Sulphur Yellow (157) Linie.

Beobachtungen und Lebensweise: Rhinella marina ist ein nachtaktiver Boden-

bewohner, der Aktivitätsmaxima in regenschwachen Nächten während der Regenzeit

aufweist. Als aggressiver Räuber frisst die Kröte fast alles, das sich bewegt und nicht zu

groß zum Fangen oder Schlucken ist (SAVAGE 2002). Diese extrem euryöke und

invasive Kröte (IUCN 2009) konnte im Untersuchungsgebiet besonders dämmerungs-

und nachtaktiv beobachtet werden, obwohl einigen wenigen Exemplaren auch am Tage

Aktivität nachgewiesen werden konnte. Eine äußerst hohe Individuendichte zeigte die

Spezies auf der Camp-Wiese in Alto de Piedra sowie auf der angrenzenden Straße nach

Anhang 14

Santa Fe, wo täglich mit Einbruch der Dämmerung zahlreiche Exemplare entdeckt

wurden. Das Exemplar LSt0033 wurde am 2.6. im Nebelwald in einem Eimer des auf

1260 m NN installierten Grubenfallensystems gefunden. Es war das einzige Tier dieser

Art, das nicht in der Sekundärvegetation angetroffen wurde.

Familie Centrolenidae TAYLOR 1951

Centrolene prosoblepon (LINNAEUS 1758)

(Abbildungen A5 bis A7)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist von Honduras bis nach Kolumbien und Ekuador

verbreitet (GUYER & DONNELLY 2005). Sie kann bis auf Höhen von 1900 m NN

gefunden werden, im feuchten Tiefland sowie in prämontanen und unteren montanen

Gebieten in Nass-, Feucht und Regenwäldern. Als bevorzugtes Habitat gelten

Primärwälder, obwohl die Art bisweilen auch in gestörten Gebieten nachgewiesen

werden konnte.

Morphologie: Dieser kleine Glasfrosch besitzt eine leuchtend hellgrüne Körperfärbung

und trägt für gewöhnlich viele kleine schwarze Punkte auf dem Rücken. Durch seine

transparente Haut lassen sich bauchseitig dunkelgrüne Knochen, Magen-Darm-Trakt

und weitere Organe erkennen. Adulte Männchen verfügen über einen auffälligen,

stumpfen Humeralhaken am Oberarm, welcher dem Festhalten des Weibchens bei der

Paarung dient (GUYER & DONNELLY 2005).

Morphometrische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 25,8-29,3 TYD/AUD 0,21-0,28

USL/KRL 0,55-1,22 N-AA/KL 0,28-0,32

FL/KRL 0,40-1,23 IOA/KB 0,28-0,30

KB/KRL 0,33-0,36 INA/KB 0,19-0,22

KL/KRL 0,28-0,31 IOA//AUD 0,67-0,84

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0005 (Abbildung 36):

Die dorsale Grundfärbung ist Parrot Green (60) mit kleinen vereinzelten Sepia (119)

Punkten, die in ihrer Anzahl deutlich nach posterior hin zunehmen. Finger- und

Zehenspitzen und -scheiben sind Olive-Green (52). Die komplette Körperunterseite ist

transparent. Die durchscheinenden Knochen sind Parrot Green (160), die peritoneale

Anhang 15

Hülle ist weiß. Entlang der oberen Lippe zieht sich eine schmale Yellow Green (58)

Linie. Die sich ventral an den Oberarmen befindenden Humeralhaken sind Torquoise

Green (58). Die Pupille ist horizontal, die Iris ist Spectrum Yellow (56) gefärbt und ist

von dunklen netzartigen Linien bedeckt.

Beobachtungen und Lebensweise:

Centrolene prosoblepon ist wie die anderen Glasfrösche eine nachtaktive Spezies, die

bevorzugt in den unteren Schichten dichtbewachsener Ufervegetation entlang

schnellfließender Gewässer zu finden ist (SAVAGE 2002; CISNEROS-HEREDIA &

MCDIARMID 2007). Ihre Reproduktion findet bevorzugt in der Regenzeit statt, obwohl

die äußerst territorialen Männchen das ganze Jahr über mit ihrem Balzruf auf sich

aufmerksam machen, wobei sie sich dabei meist auf der Oberseite von Blättern

aufhalten. Wie bei den übrigen Vertretern der Familie Centrolenidae werden die

Eigelege auf wasserüberhängenden Blättern befestigt, von denen aus die fertig

entwickelten Embryos direkt in den Wasserlauf fallen (SAVAGE 2002). Im

Untersuchungsgebiet konnte die Art regelmäßig nachtaktiv am Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald zwischen 920 und 1016 m NN nachgewiesen werden. Dabei

wurden meist rufende Männchen beobachtet, die sich stets auf Blättern sitzend zwischen

1-2 m über dem Bach befanden. Von dem Männchen LSt0116 konnte am 6.8. gegen

20:40 Uhr eine Rufaufnahme gemacht werden. Zu diesem Zeitpunkt war die Vegetation

feucht, obwohl kein Niederschlag fiel. Die Lufttemperatur betrug 21,4 °C und die

relative Luftfeuchtigkeit 98 %.

Hyalinobatrachium fleischmanni (BOETTGER 1893)

(Abbildungen A8 bis A10)

Verbreitung und Habitat: Von Süd-Mexiko über Zentralamerika nach Kolumbien,

Venezuela, Surinam und Guayana in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands sowie in

prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern, kann seltener aber auch in unteren

montanen Nasswäldern angetroffen werden. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf

Höhen von bis zu 1680 m NN. Der Glasfrosch ist sehr abundant in unmittelbarer Nähe

von mäßig bis schnell fließenden Gewässern in unteren Höhenlagen zu finden (WILD

2003), manchmal auch auf Viehweiden und in offenen Landschaften.

Morphologie: Hyalinobatrachium fleischmanni ist ein kleiner leuchtend hellgrüner

Frosch, der über zahlreiche gelbe Punkte auf dem Rücken verfügt. Seine Haut ist wie

Anhang 16

die aller Centrolenidae durchsichtig, weshalb sich bauchseitig hellgrüne bis weiße

Knochen sowie weißpigmentierte innere Organe erkennen lassen. Charakteristisch sind

die nicht hervorstehenden Nasenlöcher, ein verstecktes Tympanum und ein weißes

Perikard.

Morphometrische Merkmale:

Von H. fleischmanni konnte nur ein subadultes Individuum gefunden werden, das nicht

vermessen wurde.

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0074 (Abbildung 37):

Der Körper ist durchgehend transparent, wobei Rücken und Bauch Apple Green (61)

pigmentiert sind; die Wirbelsäule ist Yellow Green (58); in der hinteren Kopfregion

befinden sich zwei runde, nebeneinander gelegene Citrine (51) Flecken; der übrige

Kopfbereich ist mit weiteren Citrine (51) Flecken gesprenkelt, die heterogen über die

Oberfläche verteilt sind; die Oberseite des Schwanzes ist mit Raw Umber (123) und

Cinnamon-Rufous (40) Flecken gescheckt; vom hinteren Augenrand verläuft ein dünner

Sulfur Yellow (157) Streifen bis auf Höhe des Vorderextremitätenansatzes; die Finger-

und Zehenspitzen sind Clay Color (123B); die Kehle ist in einer Mischung aus Cyan

(164) und Paris Green (63) gefärbt; die Knochen sind transparent.

Beobachtungen und Lebensweise: Ähnlich wie bei Centrolene prosoblepon sind die

männlichen Vertreter von H. fleischmanni sehr territorial und rufen das ganze Jahr über,

wobei sie sich dabei jedoch meist auf der Unterseite der Blätter aufhalten (vgl.

Abbildung 38). Im Gegensatz zu den Männchen halten sich die Weibchen nur während

der Fortpflanzungszeit (Mai bis Oktober) entlang von Strömungen auf. Den Rest des

Jahres verbringen sie im Kronendach von Bäumen oder in nahegelegenen

Waldformationen (SAVAGE 2002). Von H. fleischmanni konnte weder ein Adulttier

gefangen werden, noch ein akustischer Nachweis für ein rufendes Männchen erbracht

werden. Das einzige gesammelte Exemplar dieser Art ist ein Jungtier mit einem

Schwanz, welches am 11.7. gegen 20:30 Uhr nachtaktiv auf einem etwa 0,1 m hohen

Blatt auf einem Felsen entdeckt wurde, der sich im Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald auf 890 m NN befand. In diesem Augenblick war die Vegetation feucht und

es fiel kein Niederschlag. Die Lufttemperatur betrug 22,4 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit 97 %.

Anhang 17

Cochranella albomaculata (TAYLOR 1949)

(Abbildungen A11 und A12)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf der karibischen

Seite von Honduras bis Costa Rica und auf der pazifischen Seite von Costa Rica nach

Kolumbien (GUYER & DONNELLY 2005) in feuchten Tieflandgebieten und prämontanen

Hängen in Höhen von 20 bis 1500 m über dem Meeresspiegel. Sie bewohnen bevorzugt

Lebensräume entlang schnell fließender Wasserläufe konnten aber auch schon weitab

fließender Gewässer beobachtet werden (GUYER & DONNELLY 2005).

Morphologie: Dieser kleine hellgrüne Glasfrosch besitzt zahlreiche hellsilberne oder

hellgelbe Punkte auf der Körperoberseite, einen weißen Streifen auf Oberlippe und

entlang der unteren Gliederränder eine ausgeprägte fleischige Falte, die sich entlang des

hinteren Unterarmrandes erstreckt.

Morphometrische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 24,9-25,8 TYD/AUD 0,29-0,35

USL/KRL 0,58-0,60 N-AA/KL 0,23-0,26

FL/KRL 0,43-0,45 IOA/KB 0,23-0,29

KB/KRL 0,31-0,34 INA/KB 0,19-0,23

KL/KRL 0,28-0,29 IOA//AUD 0,61-0,74

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0073:

Die gesamte Körperoberseite ist Parrot Green (260) gefärbt und gleichmäßig mit

Spectrum Yellow (55) Punkten getüpfelt. Finger- und Zehenscheiben sind Straw Yellow

(55), die Oberlippe ist Straw Yellow (56). Die komplette Bauchseite ist transparent. Die

Knochen sind Parrot Green (160), die peritoneale Hülle ist weiß. Die Iris ist einheitlich

Straw Yellow (56) mit netzartigen Greenish Olive (49) Linien.

Beobachtungen und Lebensweise: Genauso wie die restlichen Vertreter der Familie

der Centrolenidae brütet die nachtaktive Spezies entlang schnellfließender

Wasserströmungen und legt ihre Eier auf wasserüberhängende Blätter ab (SAVAGE

2002). Ausgewachsene Exemplare ernähren sich wahrscheinlich von kleinen

Arthropoden (GUYER & DONNELLY 2005). Am Cerro Mariposa konnte C. albomaculata

regelmäßig nachtaktiv in der Ufervegetation des Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald zwischen 840-1020 m NN entdeckt und akustisch nachgewiesen werden. Die

Tiere saßen auf Blättern oder Ästen, die in 1-2,5 m Höhe über dem Bach hingen.

Rufende Männchen waren sowohl bei leichtem Regen als auch in Nächten ohne

Anhang 18

Niederschlag aktiv. Für drei von ihnen wurden zum Rufzeitpunkt Lufttemperaturen von

20,8-22,4 °C und relative Luftfeuchtigkeitswerte von 94-98 % gemessen.

Familie Craugastoridae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008

Craugastor crassidigitus (TAYLOR 1952)

(Abbildungen A13 und A14)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist bekannt aus feuchten Tieflandgebieten und

prämontanen Hängen von Costa Rica bis ins äußerst nordwestliche Kolumbien und in

Höhen von 10 bis 2000 m NN nachgewiesen. Sie bewohnt Primär- und Sekundärwälder

und kann entlang von Waldrändern angetroffen werden, wobei sie die größte Abundanz

in höheren Lagen erreicht.

Morphologie: Craugastor crassidigitus ist eine kleine bis mittelgroße Spezies, die

normalerweise eine orangene bis rote hintere Oberschenkelfärbung aufweist und

beträchtliche Schwimmhäute zwischen den Zehen II-III-IV besitzt.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 40,1 TYD/AUD 0,63

USL/KRL 0,70 N-AA/KL 0,38

FL/KRL 0,59 IOA/KB 0,19

KB/KRL 0,40 INA/KB 0,23

KL/KRL 0,33 IOA//AUD 0,67

Lebendfärbung des subadulten Weibchens LSt0008 (Abbildung 42-43):

Die dorsale Grundfärbung ist Smoke Gray (45) mit einem Schimmer von Grayish Olive

(43) und weist eine heterogene dunkle Befleckung auf. Über dem Tympanum befindet

sich ein schwarzer Streifen. Die obere Lippe ist Cream Color (54) mit vertikalen Olive-

Brown (28) Querstreifen. Die ventrale Oberfläche von Kopf und Körper ist von einem

dreckigen Weiß. Die bauchseitige Oberfläche der Gliedmaßen ist Cream Color (54),

wobei Hände und Füße Dark Grayish Brown (20) gefärbt sind. Die Subartikulartuberkel

an den Händen sind Cream Color (54), die Finger- und Fußscheiben sind Vandyke

Brown (121). Die schwarzen Pupillen sind oval. Die obere Hälfte der Iris ist Pale

Pinkish Buff (121D), die untere Hälfte Pront´s Brown (121A).

Anhang 19

Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor crassidigitus ist eine nachtaktive Art,

die für gewöhnlich auf dem Waldboden oder in niedriger Vegetation bis zu 1 m Höhe

sitzend angetroffen werden kann und sich tagsüber unter der Laubstreu versteckt

(GUYER & DONNELLY 2005). Wie alle übrigen Vertreter der Familie der Craugastoridae

bildet die Spezies kein Kaulquappenstadium aus, die komplette Entwicklung vollzieht

sich im Ei (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnten drei Exemplare des Frosches

nachtaktiv zwischen 840- 930 m NN nachgewiesen werden. Eines von ihnen wurde von

A. Hertz in einem Gebüsch auf einer Viehweide gefunden, die übrigen beiden wurden

in der Boden- und Krautschicht des prämontanen Nasswaldes gefunden. Die Art wurde

sowohl bei starken Regenfällen als auch bei trockenen Wetterbedingungen beobachtet.

Craugastor fitzingeri (SCHMIDT 1857)

(Abbildungen A15 und A16)

Verbreitung und Habitat: Die Art bewohnt feuchte Tieflandgebiete und untere

montane Wälder vom nordöstlichen Honduras und nordwestlichen Costa Rica bis ins

nordwestliche Kolumbien bis auf Höhen von 1520 m NN. Craugastor fitzingeri ist ein

in vielen unterschiedlichen Waldformationen häufig anzutreffender Frosch, der

ebenfalls oftmals in gestörten Habitaten anzutreffen ist. Im Gegensatz zu

Craugastor crassidigitus erreicht die Art ihre größte Abundanz in tieferen Lagen.

Morphologie: Craugastor fitzingeri ist eine kleine bis mittelgroße Art, die einen

hellgepunkteten hinteren Oberschenkel, basale Zehenschwimmhäute und eine runzelige

Rückenoberfläche erkennen lässt. Anhand ihres arttypischen hellen Kehlstreifens grenzt

sie sich eindeutig von ähnlich aussehenden Craugastoriden ab (SAVAGE 2002).

Morphometrische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 29,8-38,8 TYD/AUD 0,50-0,64

USL/KRL 0,69-0,70 N-AA/KL 0,32-0,38

FL/KRL 0,56-0,58 IOA/KB 0,21-0,28

KB/KRL 0,35-0,40 INA/KB 0,22-0,26

KL/KRL 0,34-0,35 IOA//AUD 0,52-0,77

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0079:

Die Grundfärbung des Rückens ist Gray Color (26) mit Sepia (119) Flecken und Dark

Drab (119B) Schattierungen. Zwischen dem hinteren Augenrand und dem hinteren

Anhang 20

Region des Tympanums verläuft eine Sepia (119) Linie. Die Finger- und Zehenspitzen

sind Yellow Ocher (123C). Die dorsale Färbung der Gliedmaßen ist Clay Color (123B)

mit mehreren transversalen Cinnamon-Brown (33) Querstreifen. Die posteriore

Oberschenkeloberfläche ist Raw Umber (23) gefärbt. Die Unterseite von Händen und

Füßen ist Fuscous (21). Der Bauch ist von einem dreckigen Weiß. Die Oberlippe ist

Pale Horn Color (92) mit breiten Raw Umber (223) Querstreifen. Die schwarze Pupille

ist horizontal. Die obere und untere Hälfte der Iris ist Chamois (123D), die seitlichen

Regionen sind Mars Brown (223A).

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0006 (Abbildung 45):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf und Rücken ist Raw Umber (23) mit einer Trogon

Yellow (153) Sprenkelung und vereinzelten Dark Drab (119b) Flecken auf der

Körperseite. Der Bereich zwischen den Augen und der Schnauzenspitze Trogon Yellow

(153) gefärbt und formt eine dreieckige Struktur, die von einem dünnen Burnt Umber

(22) Streifen umgrenzt wird. Auf dem Rücken, von knapp hinter den Augen bis etwa

auf Höhe der Achselhöhlen reichend, befindet sich ein großes, W-förmiges Trogon

Yellow (153) Muster. Die dorsalen Gliedmaßenoberflächen sind Raw Umber (23)

gefärbt und weist mehrere transversale Trogon Yellow (153) Streifen auf. Die Finger-

und Zehenspitzen sind Olive-Brown (28). Der Bauch ist von einem dreckigen Weiß.

Die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist Straw Yellow (56) mit einer Nuance Olive-

Yellow (5). Über den oberen Tympanumrand verläuft ein schwarzer Streifen. Der

untere Tympynumrand ist Yellow Ocher (123C) mit einem orangefarbenen Stich. Die

schwarzen Pupillen sind horizontal. Die obere Hälfte der Iris ist Straw Yellow (56), die

untere ist Raw Sienna (136).

Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor fitzingeri ist eine größtenteils

nachtaktiv Spezies, die für gewöhnlich im Unterwuchs oder in Büschen von 0,6 bis

1,6 m Höhe gefunden werden kann. Der Frosch ernährt sich von kleinen Arthropoden,

wobei Ameisen nicht aufgenommen werden (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet

konnte die Spezies zwischen 880-930 m NN im prämontanen Nasswald beobachtet

werden. Insgesamt vier Exemplare wurden nachtaktiv in Boden-, Kraut- und

Strauchschicht bis etwa 1,60 m Höhe über dem Waldboden nachgewiesen, sowohl bei

Regen als auch bei niederschlagslosen Wetterbedingungen. Die Temperaturen lagen

dabei zwischen 21-23,7 °C und die Werte für die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 96-

98 %.

Anhang 21

Craugastor gollmeri (PETERS 1863)

(Abbildung A17)

Verbreitung und Habitat: In Tieflandgebieten und prämontanen Feuchtwäldern des

östlichen und zentralen Panamas, wo die Art bis auf Höhen von 850 m NN

nachgewiesen ist und auf der karibischen Seite des nordwestlichen Panamas und

östlichen Costa Ricas. Vereinzelt sind Populationen in prämontanen Hängen auf der

Pazifik-Seite Costa Ricas bekannt, die dort bis auf 1520 m NN vorkommen.

Morphologie: Dieser mittelgroße, langbeinige Frosch besitzt basale Schwimmhäute an

den Zehen sowie einheitliche und nur gering vergrößerte Haftscheiben an den Fingern.

An der Ferse befinden sich ein bis zwei vergrößerte Tuberkel. Die meisten Exemplare

besitzen eine auffällige dunkle Augenmaske, die sich bis hinter die Achselhöhle zur

Flanke hin ausweitet.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 20,1 TYD/AUD 0,61

USL/KRL 0,67 N-AA/KL 0,36

FL/KRL 0,51 IOA/KB 0,31

KB/KRL 0,43 INA/KB 0,30

KL/KRL 0,43 IOA//AUD 0,82

Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor gollmeri ist ein tagaktiver

Direktentwickler, der tags in der Laubstreu des Waldbodens anzutreffen ist und sich

nachts darunter versteckt (SAVAGE 2002). Seine Nahrung besteht aus kleinen

Arthropoden, exklusive Ameisen, wobei hauptsächlich Springschrecken gefressen

werden (TOFT 1981). In der Nähe von Alto de Piedra wurde das einzige dort

nachgewiesene Exemplar am 18.10 um 17:30 Uhr von Arcadio Carrizo am Brazo de

Mulabá auf 690 m NN gefunden. Zu diesem Zeitpunkt betrug die Lufttemperatur 22 °C,

die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 96 %.

Craugastor noblei (BARBOUR & DUNN 1921)

(Abbildung A18)

Verbreitung und Habitat: Im Tiefland und prämontanen Feuchtwald vom

nordöstlichen Honduras bis nach WestPanama auf Höhen von 4 bis 1200 m NN.

Anhang 22

Morphologie: Craugastor noblei ist ein mittelgroßer, langbeiniger Frosch mit basalen

Schwimmhäuten an den Zehen. Seine beiden äußeren Finger III und IV weisen sehr viel

größere Haftscheiben auf als die inneren Finger I und II. Die Spezies verfügt über eine

auffällige Rotfärbung in Leistengegend und hinterer Oberschenkeloberfläche.

Zusätzlich erstreckt sich eine gut sichtbare dunkle Augenmaske seitlich bis zur Flanke.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 63,1 TYD/AUD 0,68

USL/KRL 0,66 N-AA/KL 0,38

FL/KRL 0,54 IOA/KB 0,29

KB/KRL 0,42 INA/KB 0,22

KL/KRL 0,35 IOA//AUD 1,12

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0126 (Abbildung 47):

Die dorsale Grundfärbung des Körper und der Gliedmaßen ist Tawny (38); entlang des

Rückens verläuft mittig eine longitudinale Salmon Color (106) Linie von der

Augenregion bis zur Kloake; beidseitig davon erstrecken sich mehrere zu longitudinalen

Streifen angeordnete Verona Brown (223B) Flecken, die mit Sepia (119) Punkten

getüpfelt und von einer Chamois (123D) Linie umrandet sind; die vordere

Oberschenkelregion, die Leistengegend und der Großteil der ventralen Oberfläche der

Gliedmaßen ist Scarlet (14); die Füße, die Fersen und die Finger III und IV sind

Vandyke Brown (221); die Färbung des Bauches und der Kopfunterseite ist dreckig

weiß mit zahlreichen venenartig verzweigten Geranium Pink (13) Linien; auf der

seitlichen Kopfoberfläche zieht sich ein breiter Raw Umber (223) Streifen von der

Schnauzenspitze bis auf Höhe der Schulter; die obere Hälfte der Iris ist Trogon Yellow

(153), die untere Chestnut (32).

Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor noblei ist eine relativ seltene Spezies,

die tagsüber aktiv auf dem Waldboden gefunden werden kann (SAVAGE 2002). Im

Untersuchungsgebiet konnte lediglich der Nachweis für ein Weibchen (LSt0126) dieser

Art erbracht werden. Es wurde während der letzten Feldbegehung am 7.8. auf einer

Höhe von 890 m NN im prämontanen Nasswald entdeckt. Entgegen der

Beschreibungen von SAVAGE (2002) wurde die Spezies dabei nachtaktiv gegen 23:15

Uhr auf einem etwa 2 m hohen Ast eines Baumes entdeckt, an derselben Stelle, an der

sich in der Nacht zuvor ein Exemplar von Smilisca sila befand. Zum Fangzeitpunkt war

es niederschlagslos, die Lufttemperatur betrug 20,5 °C und die relative Luftfeuchtigkeit

Anhang 23

lag bei 98 %. Der Fund ist der Erste Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas. Er

schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, ca. 160 km entfernt

in Bocas del Toro, und dem nächstgelegenen Nachweis im Osten, in ca. 120 km

Entfernung in Coclé (IUCN 2009).

Craugastor podiciferus (COPE 1875)

(Abbildungen A19 und A20)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas

und des angrenzenden westlichen Panamas. Sie ist dort recht weit verbreitet in feuchten

prämontanen und unteren montanen Primärwäldern sowie in unteren Lagen des

montanen Gürtels. Ihre vertikale Zonierung reicht von 1089 bis 2650 m NN.

Morphologie: Der kleine bis mittelgroße Frosch besitzt weder Schwimmhäute noch

verbreiterte Haftscheiben. Die Ferse ist mit ein bis drei auffälligen Tuberkeln

ausgestattet und die Finger I und II besitzen in etwa die gleiche Länge.

Morphometrische Merkmale (n = 2):

KRL [mm] 26,9-27,2 TYD/AUD 0,62-0,65

USL/KRL 0,53-0,55 N-AA/KL 0,30-0,32

FL/KRL 0,48-0,51 IOA/KB 0,28-0,31

KB/KRL 0,40 INA/KB 0,23-0,26

KL/KRL 0,33 IOA//AUD 0,88-1,00

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0115 (Abbildung 48):

Die dorsale Grundfärbung ist Salmon Color (6) mit einem Hauch von Cinnamon

(123A). Der Rücken besitzt ein Muster aus longitudinalen Raw Umber (223), Tawny

Olive (223D), Brussels Brown (121B) und Dark Drab (119B) Streifen. Im

mitteldorsalen Bereich dominieren Tawny Olive (223D) Streifen, an die lateral Raw

Umber (223) Streifen anschließen. Zur Seite hin sind die Streifen eher Brussels Brown

(121B) und zum Kopf hin Dark Drab (119B). Zwischen den Augen befindet sich ein

dreieckiges Raw Umber (223) Muster. Der vordere Kopfbereich ist gesprenkelt mit

Dark Drab (119B) und Raw Umber (223). Sowohl die Ober- als auch die Unterseite von

Beinen und Armen weist die dorsale Grundfärbung auf und ist mit transversalen Raw

Umber (223) Streifen überzogen. Hände und Füße ist sind dorsal Olive-Gray (42)

gefärbt. Die Färbung des Bauches und der Kopfunterseite ist größtenteils Glaucous (79)

Anhang 24

mit Carmine (8) und dreckig weißer Scheckung. Die Pupillen sind horizontal. Die obere

Hälfte der Iris ist Opaline Green (162D), die untere Army Brown (219B).

Farbvariante: Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0028 (Abbildung 49):

Die dorsale Oberfläche von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Hair Brown (119A)

gefärbt, wobei sich besonders auf Armen und Beinen, weniger in der hinteren

Rückenregion, Orange-Rufous (132C) Punkte befinden. Die Körperseite, der Bauch und

die Unterseite vom Kopf und der Gliedmaßen sind Sepia (119). Der Bauch ist mit

zahlreichen Pale Neutral Gray (86) Punkten gesprenkelt. Die Iris ist oberhalb Salmon

Color (106) und unterhalb Mars Brown (223A).

Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor podiciferus ist eine tagaktive Spezies,

die in der Laubstreu von Primärwäldern lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa

wurde die Art sowohl tag- als auch nachtaktiv entdeckt, am Boden sowie in der

niederen Vegetation bis etwa 0,5 m. Insgesamt drei Exemplare konnten im prämontanen

Regenwald und im Nebelwald zwischen 880-1350 m NN nachgewiesen werden, sowohl

bei Regen als auch bei niederschlagslosem Wetter. Das am 6.8. um 23:30 Uhr auf einer

Höhe von 880 m NN gesammelte juvenile Tier LSt0115 stellt meines Wissens den

niedrigsten jemals erbrachten Nachweis dieser Art dar und erweitert die bislang

bekannte Mindesthöhe von 1090 m NN (Savage 2002) um 210 m nach unten. Zum

Fangzeitpunkt des Jungtiers betrug die Lufttemperatur 21 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit 98 %.

Familie Dendrobatidae COPE 1865

Dendrobates auratus (GIRARD 1855)

(Abbildungen A21 und A22)

Verbreitung und Habitat: Das natürliche Verbreitungsgebiet des Pfeilgiftfrosches

erstreckt sich von den feuchten Tieflandwäldern des südöstlichen Nicaraguas auf der

karibischen Seite und des südöstlichen Costa Ricas auf der pazifischen Seite bis ins

nordwestliche Kolumbien. Im Jahre 1932 wurde die Art zur biologischen

Schädlingsbekämpfung einer invasiven Insektenspezies auf der hawaiianischen Insel

O´ahu ausgesetzt. Einige wenige Nachfahrenpopulationen haben seitdem in Bergen und

Anhang 25

Tälern der Insel überdauert (SILVERSTONE 1975). Die Spezies besiedelt Gebiete bis zu

1000 m NN.

Beschreibung: Der zu Deutsch Goldbaumsteiger ist ein kleiner bis mittelgroßer

Froschlurch. Er besitzt große Haftscheiben an den Fingerspitzen und es fehlen ihm

Schwimmhäute an Finger und Zehen. Auffälligstes Merkmal ist jedoch seine lebhafte

schwarz-grüne bis schwarz-blaue Körperfärbung.

Morphometrische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 33,1-39,1 TYD/AUD 0,54-0,67

USL/KRL 0,46-0,47 N-AA/KL 0,30-0,33

FL/KRL 0,39-0,43 IOA/KB 0,40-0,44

KB/KRL 0,30-0,32 INA/KB 0,36-0,41

KL/KRL 0,26-0,27 IOA//AUD 1,13-1,26

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0010 (Abbildung 51):

Der gesamte Körper ist Opaline Green (162D) mit Sepia (119) bis schwarzgefärbten

Flecken, Bändern und Streifen, die von einer Light Sky Blue (168D) Linie umgrenzt

werden. Die Iris ist schwarz.

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0011 (Abbildung 50): Die Grundfärbung des

Körpers ist Pistachio (161), mit Sepia (119) bis schwarzgefärbten Flecken, Bändern und

Streifen, die von einer Light Sky Blue (168D) Linie umgrenzt werden. Die Iris ist

schwarz.

Beobachtungen und Lebensweise: Dendrobates auratus ist ein boden- und

baumbewohnender Pfeilgiftfrosch, der tagaktive ist (SAVAGE 2002). Die Spezies ist

polygyn, wobei die Weibchen aktiv um die Männchen konkurrieren und sie vor anderen

zu beschützen versuchen. Die Männchen zeigen ein hohes Maß an Brutfürsorge, indem

sie nach der Ablage der Eier durch die Weibchen auf der Laubstreu diese beschützen

und versorgen (SILVERSTONE 1975, HESELHAUS 1992). In der näheren Umgebung von

Alto de Piedra konnte der Goldbaumsteiger regelmäßig tagaktiv auf dem Boden in

Höhen zwischen 810-1010 m NN beobachtet werden. Bis auf ein Exemplar, das an

einem Vormittag über die Straße nach Santa Fe hüpfte, wurden die Tiere im

prämontanen Nasswald angetroffen. Zum Zeitpunkt ihres Nachweises wurden

Lufttemperaturen zwischen 18,3-27,3 °C gemessen und Werte für die relative

Luftfeuchtigkeit schwankten zwischen 84-97 %. Die Wetterbedingungen variierten

dabei von starkem Regen bis hin zu klarem Himmel mit Sonnenschein. Das am 28.5.

Anhang 26

gegen 12:45 nachgewiesene Exemplar LSt0011 wurde auf einer Höhe von 1010 m NN

gefunden und erweitert meines Wissens den bisherigen vertikalen Verbreitungsrekord

von 1000 m NN (IUCN 2009) um 10 m nach oben.

Familie Eleutherodactylidae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008

Diasporus diastema (COPE 1875)

(Abbildungen A23 und A24)

Verbreitung und Habitat: Vom südöstlichen Honduras über Nicaragua und Costa

Rica bis ins östliche Panama in feuchten Tieflandgebieten und prämontanen Hängen bis

in Höhen von 1620 m NN.

Morphologie: Dieser winzige bis kleine Frosch besitzt Finger, die alle gleichmäßig

vergrößerte Haftscheiben tragen und zum vorderen Ende hin leicht zugespitzt sind. Er

hat weder vergrößerte Tuberkel an den Fersen noch über den Augen. Die Männchen

unterscheiden sich von den Weibchen durch einen gelbgefärbten Kehlsack.

Morphometrische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 19,5-22,4 TYD/AUD 0,36-0,42

USL/KRL 0,40-0,44 N-AA/KL 0,28-0,32

FL/KRL 0,34-0,38 IOA/KB 0,30-0,37

KB/KRL 0,33-0,38 INA/KB 0,25-0,29

KL/KRL 0,30-0,34 IOA//AUD 0,76-1,00

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0123 (Abbildung 53):

Die Färbung der dorsalen Seite des Körpers ist hauptsächlich eine Kombination aus

Grayish Horn Color (91) und Buff (24), gesprenkelt mit Raw Umber (23). Von der

Nasenspitze bis zur Kloake zieht sich mitteldorsal eine schmale, longitudinale Pale

Pinkish Buff (121D) Linie entlang des Körpers. In der vorderen Kopfregion befindet

sich ein dreieckiges Buff-Yellow (53) Muster, welches die Nasenspitze und beide

Augen miteinander verbindet und von einer Sepia (219) Linie umgrenzt wird. Die

bauchseitige Grundfärbung des Körpers ist ein dunkles Lavender (77). Der zentrale

Bauchbereich ist True Blue (168A) gefärbt, die Kinnregion Drab Gray (119D). Die Iris

ist ober- und unterhalb Chamois (123D), die seitlichen Regionen weisen in

Verlängerung zur Pupille eine Mars Brown (223A) Linie auf.

Anhang 27

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0018 (Abbildung 52):

Die dorsale Grundfärbung ist Antique Brown (37) mit Clay Color (123B) Flecken. Die

vordere Kopfregion weist ein dreieckiges Clay Color (123B) Muster auf, welches die

Nasenspitze mit den Augen verbindet. Die Ober- und Unterseite der Hinterextremitäten

ist Chrome Orange (16), die Fingerspitzen sind Sepia (119). Der Bauch ist in einem

dreckig weiß gefärbt und weist dunkle Flecken auf. Die Iris ist ober- und unterhalb

Chamois (123D) und in den seitlichen Regionen Mars Brown (223A) Linie.

Beobachtungen und Lebensweise: Diasporus diastema ist ein extrem abundanter,

nachtaktiver Baumbewohner, der versteckt in der Unterschicht von Sträuchern, Büschen

und Bäumen und in epiphytischer Vegetation lebt, wobei besonders Bromelien

bevorzugt werden (GUYER & DONNELLY 2005, SAVAGE 2002). Trotz der meist hohen

Individuendichte ist die Art schwer zu finden, da die kurzen, frequenten Rufe schwer zu

orten sind (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet waren mit Einbruch der

Dämmerung die Rufe der Männchen in sämtlichen Waldstrukturen allgegenwärtig und

obwohl bei jeder nächtlichen Feldbegehung eine Vielzahl akustischer Nachweise

erbracht werden konnten, wurden lediglich vier Individuen entdeckt und gesammelt. Ein

Jungtier befand sich dabei auf dem Waldboden, zwei weitere Exemplare in der unteren

Vegetationsschicht zwischen ca. 1,10-1,50 m. Die Belegexemplare wurden im

prämontanen Nasswald und im Nebelwald zwischen 650-1310 m NN entdeckt,

akustisch konnten aber auch rufende Männchen im Páramo-Grasland auf etwa

1420 m NN nachgewiesen werden.

Familie Hylidae RAFINESQUE 1815

Agalychnis callidryas (COPE 1862)

(Abbildungen A25 bis A28)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf der karibischen

Seite von der mexikanischen Yucatan-Halbinsel bis nach Panama und Nordost-

Kolumbien und auf der pazifischen Seite vom südwestlichen Nicaragua übers

südwestliche Costa Rica bis nach Ost-Panama. Die Spezies besiedelt feuchte

Tieflandwälder und prämontane Hänge auf bis zu 1250 m NN (LEENDERS 2001).

Morphologie: Agalychnis callidryas ist ein mittlerer bis großer Laubfrosch von

schmaler Statur und farbenprächtigem Erscheinungsbild. Die Kombination aus

Anhang 28

dunkelroten Augen und hellen, senkrechten Balken auf einer dunkelblau gefärbten

Flanke unterscheiden ihn eindeutig von anderen Laubfroscharten.

Morphometrische Merkmale (n = 2):

KRL [mm] 42,2-43,8 TYD/AUD 0,48-0,58

USL/KRL 0,55-0,56 N-AA/KL 0,33-0,36

FL/KRL 0,36-0,38 IOA/KB 0,33-0,34

KB/KRL 0,35-0,36 INA/KB 0,23

KL/KRL 0,28-0,30 IOA//AUD 0,88-0,96

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0090 (Abbildung 55):

Die dorsale Grundfärbung ist Yellow-Green (58); der Oberarm und die dorsale

Oberfläche der Finger und Zehen I bis III Chrome Orange (16); die dorsale Oberfläche

des Fingers IV und der Zehen IV und V ist jeweils in einen Chrome Orange (16) und

einen Yellow-Green (58) Bereich geteilt; die Finger- und Fußscheiben sind Chrome

Orange (16); die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist Chrome Orange (16); die

Färbung des Bauches reicht von Chamois (123D) in Kehl- und vorderer Bauchregion

bis Warm Buff (118) in der mittleren und hinteren Bauchregion; die Yellow Green (58)

gefärbte dorsale Oberschenkeloberfläche ist mit Sulfur Yellow (157) Punkten getüpfelt;

eine schmale Cerulean Blue (67) Linie grenzt die obere Schenkelregion von der unteren

ab, welche Chrome Orange (16) gefärbt ist; die Flanken sind Cerulean Blue (67) mit

einem Muster aus I-förmigen, senkrecht aneinandergereihten Spectrum Yellow (55)

Balken; die Iris ist Carmine (8) und wird von einer Ultrammarine (270) Linie umrandet.

Beobachtungen und Lebensweise: Der zu Deutsch Rotaugenlaubfrosch ist eine weit

verbreitete, nachtaktive Spezies, die ihr Aktivitätsmaximum in der Regenzeit erreicht

und sich tagsüber und in trockeneren Perioden in Bäumen versteckt. In der Regenzeit

findet auch die Fortpflanzung statt, während derer die Männchen, besonders nach

regenreichen Nachmittagen, in der überhängenden Ufervegetation von stehenden

Gewässern sitzen und ihre Balzrufe ausstoßen (SAVAGE 2002). In der näheren

Umgebung von Alto de Piedra wurden nachts regelmäßig rufende Männchen am Rande

des großen Weihers auf 870 m NN im prämontanen Nasswald nachgewiesen, die auf

Baumästen saßen, welche zwischen 1,50-3 m über der Wasseroberfläche ragten. Am

2.8. gegen 19:55 Uhr konnte der Ruf eines Exemplars aufgenommen werden. Zu diesem

Zeitpunkt fiel kein Niederschlag, die Lufttemperatur lag bei 19,9 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit betrug 97 %. Am selben Abend wurden mehrere Jungtiere mit

Anhang 29

Schwänzen entdeckt, die sich allerdings etwa 15 m vom Weiher entfernt direkt im

prämontanen Nasswald aufhielten, wo sie auf Blättern kleinerer krautiger Pflanzen in

Höhen von 0,30-1 m über dem Boden zu finden waren.

Hyloscirtus colymba (DUNN 1931)

(Abbildung A29)

Verbreitung und Habitat: Für die feuchten, prämontanen karibischen Hänge vom

südöstlichen Costa Rica bis nach Zentral-Panama und die pazifischen Hänge des

zentralen und östlichen Panamas ist die Art auf Höhen von bis zu 1410 m NN

nachgewiesen. Das typische Habitat dieses Laubfrosches liegt in enger Nachbarschaft

zu felsigen, schnellfließenden Wasserläufen innerhalb prämontaner Nasswälder und

Regenwaldgebieten.

Morphologie: Dieser kleine bis mittelgroße, gewöhnlich grün gefärbte Froschlurch

besitzt als augenscheinlichstes Merkmal einen hellen Streifen, der sich von der

Nasenöffnung über das obere Augenlid bis hinter die Ohrenöffnung erstreckt. Er ist mit

nur schwach entwickelten Schwimmhäuten an den Fingern ausgestattet und verfügt

über einen transparenten Bauch, der die hellgrünen Knochen erkennen lässt.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 31,1 TYD/AUD 0,37

USL/KRL 0,53 N-AA/KL 0,31

FL/KRL 0,41 IOA/KB 0,36

KB/KRL 0,34 INA/KB 0,20

KL/KRL 0,28 IOA//AUD 1,09

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0076 (Abbildung 58):

Die Grundfärbung des Rückens ist Olive-Yellow (52), wobei die vordere Region leicht

in Yellow-Green (58) und die mittlere in Spectrum Yellow (55) übergeht; die dorsale

Oberfläche der Hinterextremitäten ist ebenfalls Olive-Yellow (52) pigmentiert;

bläuliche Knochen und Blutgefäße sind dabei sichtbar; entlang der Kopfseite verläuft

ein länglicher Spectrum Yellow (55) Streifen von der Nasenspitze posterior bis auf

Höhe der Schulter; die Unterseite von Körper, Kopf und Gliedmaßen ist durchsichtig

und lässt eine schwache Sky Blue (168C) Pigmentierung erkennen; die Knochen

erscheinen in einer bläulichen Färbung, die peritoneale Hülle ist dreckig weiß.

Anhang 30

Beobachtungen und Lebensweise: Hyloscirtus colymba ist eine nachtaktive Spezies,

die in Wasserläufen brütet, in denen sich die Larven in Form von Kaulquappen zu

Adulttieren entwickeln können (SAVAGE 2002). Die Art konnte bisher nur selten

nachgewiesen werden, was sich teilweise darauf zurückführen lässt, dass die Männchen

bei ihrer Balz extrem vorsichtig sind und bei der kleinsten Störung das Rufen einstellen

(DUELLMANN 1970). Ein anderer Grund ist der deutliche Populationsrückgang von

H. colymba. In den letzten 10 Jahren sind schätzungsweise über 80% der Tiere aufgrund

von Infektion mit Chytridiomycosis und genereller Habitatzerstörung verschwunden

(IUCN 2009). Am Cerro Mariposa wurde von der Spezies nur ein Exemplar gefunden.

Es hüpfte am 11.7. um 20:30 Uhr im prämontanen Nasswald in unmittelbarer Nähe zum

Bach Brazo de Mulabá über den Waldboden. Die geographische Höhe am Fundort

betrug 880 m NN. Bei leichtem Regen lag die gemessene Lufttemperatur bei 20,9 °C,

die relative Luftfeuchtigkeit bei 96 %. Der Fund stellt den ersten Nachweis dieses

seltenen Frosches in der Provinz Veraguas dar (HERTZ et al., eingereicht). Er schließt

die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in ca. 120 km Entfernung in

La Fortuna, und dem nächstgelgenen Nachweis im Osten, in ca. 50 km Entfernung in

Coclé (IUCN 2009).

Hyloscirtus palmeri (BOULENGER 1908)

(Abbildung A30)

Verbreitung und Habitat: In Mittelamerika sind nur vereinzelte Vorkommen in

Zentral-Costa Rica und Zentral-Panama bestätigt. Ein größeres zusammenhängendes

Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Nordost-Kolumbien bis ins nördliche Ekuador.

Tieflandregenwälder und prämontane Feuchtwälder bis auf Höhen von 1600 m NN

stellen das bevorzugte Habitat der Laubfrösche dar.

Morphologie: Hyloscirtus palmeri ist ein mittelgroßer dunkelgrüner Froschlurch, der

einen kleinen, dreieckigen Sporn auf der Ferse trägt. Die Finger weisen schwach

ausgebildete Schwimmhäute auf, die der Zehen sind recht großflächige und gelblich

gefärbt. Der Bauch ist durchsichtig und die sichtbaren Knochen grün.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

Anhang 31

KRL [mm] 46,6 TYD/AUD 0,67

USL/KRL 0,52 N-AA/KL 0,66

FL/KRL 0,40 IOA/KB 0,27

KB/KRL 0,33 INA/KB 0,21

KL/KRL 0,27 IOA//AUD 0,41

Beobachtungen und Lebensweise: Hyloscirtus palmeri ist ein seltener, nachtaktiver

Frosch, über dessen Lebensweise nur wenig bekannt ist, die aber wahrscheinlich derer

von Hyloscirtus colymba ähnelt. Ausgewachsene Exemplare leben in der Ufervegetation

felsiger Wasserläufe, in denen die Kaulquappen zu Adulttieren heranreifen können.

(Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet konnten zwei Vertreter dieser Art von A.

Carrizo nachgewiesen werden. Er fand beide am 17.10. am Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf etwa 650 m NN. Eines der Tiere wurde um 19:40 Uhr bei

einer Lufttemperatur von 22 °C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von 95 % entdeckt,

das andere um 23:00 Uhr bei einer Lufttemperatur von 21,9 °C und einer relativen

Luftfeuchtigkeit von 98,5 %.

Smilisca phaeota (COPE 1862)

(Abbildungen A31 und 32)

Verbreitung und Habitat: In den karibischen Hängen von Honduras bis Nord-

Kolumbien und den pazifischen Hängen von Costa Rica bis Ekuador (GUYER 2005)

bewohnt die Art vorzugsweise feuchte Tieflandwälder und prämontane Wälder bis in

Höhen von 1600 m NN. Sie sind dort meist in oder am Rande flacher, temporärer

Tümpel zu finden, gelegentlich auch in der Uferzone von Wasserläufen oder großer

Weiher. Als recht anpassungsfähige Spezies besiedelt sie abgeschiedene natürliche

Areale genauso wie Straßenpfützen und Abflusskanäle.

Morphologie: Der Laubfrosch ist von mittlerer bis großer Größe, relativ langbeinig und

weist eine hellgrüne bis hellbraune Körperfärbung auf. Die Schwimmhäute an den

Fingern sind nur schwach ausgebildet und die Haftscheiben sind rund und vergrößert.

Augenscheinlichstes Merkmal ist eine dunkelbraune Aderung, die sich von der

Schnauzenspitze bis hinter die Augen ausweitet.

Anhang 32

Morphometrische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 44,9-60,9 TYD/AUD 0,56-0,70

USL/KRL 0,54-0,63 N-AA/KL 0,33-0,34

FL/KRL 0,40-0,45 IOA/KB 0,25-0,34

KB/KRL 0,34-0,38 INA/KB 0,19-0,23

KL/KRL 0,26-0,30 IOA//AUD 0,79-1,06

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0017:

Die dorsale Grundfärbung ist Lime Green (59) mit einem Hauch von Yellow-Green

(58). Die Seitenregionen, die Finger und die Füße sind Straw Yellow (56) gefärbt. Vom

Nasenloch zieht seitlich nach posterior ein Sepia (219) Longitudinalstreifen entlang des

Kopfes bis zur Achselhöhle. Zwischen Nasenloch und vorderem Augenrand ist der

Streifen schmal. Zwischen dem hinteren Augenrand und der Achselhöhle erreicht er in

etwa die Breite des Tympanums, welches er vollständig bedeckt. Die bauchseitigen

Körperoberflächen sind Flesh Color (5) mit homogen verteilten weißen Punkten. Das

Kinn ist Antique Brown (37) und weist zahlreiche kleine Warm Buff (118) Tüpfel auf.

Die obere Lippe ist Sepia (219) gefärbt. Die dorsale Oberfläche der Hinterextremitäten

besitzt auf der Lime Green (59) Grundfärbung transversale Olive (30) Streifen. Die Iris

ist oberhalb Warm Buff (118) und unterhalb Brussels Brown (121B).

Beobachtungen und Lebensweise: Smilisca phaeota ist ein häufiger, nachtaktiver

Baumfrosch, der seine Aktivitätsmaxima in der Regenzeit erreicht. Die Männchen rufen

fast das ganze Jahr über, wenn immer es regnet, verborgen vom Rande flacher,

strömungsloser Gewässer (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet konnte S. phaeota

extrem häufig nachtaktiv in Tümpeln und Pfützen auf Straßen und Wiesen in Alto de

Piedra zwischen 850 bis 870 m NN nachgewiesen werden, wo die Männchen jeden

Abend mit Einbruch der Dämmerung mit ihren lauten, niederfrequenten Rufen auf sich

aufmerksam machten. Auch im und am großen Weiher im prämontanen Nasswald auf

870 m NN zeigte die Art eine ausgesprochen hohe Präsenz. Am 4.8. gegen 20:50 Uhr

konnte in diesem ein Paar im Amplexus beobachtet und gesammelt werden. Bis zum

nächsten Morgen legte das Weibchen mehrere hundert Eier ab, die mit einer

schleimigen Substanz überzogen waren. Drei Exemplare wurden nachtaktiv auf

Baumästen zwischen etwa 1 bis 4,50 m über dem Boden im prämontanen Nasswald

gefunden, wobei sich der höchstgelegene von ihnen auf 890 m NN befand.

Anhang 33

Smilisca sila (DUELLMANN & TRUEB 1966)

(Abbildungen A33 und A34)

Verbreitung und Habitat: Diese Spezies bewohnt feuchte Tieflandgebiete vom

südwestlichen Costa Rica bis nach Panama auf der pazifischen Seite und von Zentral-

Panama bis Nord-Kolumbien auf der karibischen Seite. Sie ist bis in Höhen von

970 m NN nachgewiesen. Der bevorzugte Lebensraum sind Primärwälder mit

ausreichend deckendem Blätterdach, wo der Laubfrosch gewöhnlich in oder in der Nähe

flacher, felsiger Wasserläufe zu finden ist.

Morphologie: Smilisca sila erreicht mittlere Körpergrößen und weist eine graue bis

braune Färbung auf. Die Oberseite ist ebenso wie die Ohröffnung von warziger Gestalt.

Flanke und die hintere Oberschenkeloberfläche besitzen auffallende blaue Flecken.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 42,5 TYD/AUD 0,49

USL/KRL 0,57 N-AA/KL 0,33

FL/KRL 0,41 IOA/KB 0,28

KB/KRL 0,38 INA/KB 0,20

KL/KRL 0,30 IOA//AUD 0,94

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0121 (Abbildung 62-63):

Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf und Gliedmaßen ist hauptsächlich Grayish

Horn Color (91) mit sehr schwach ausgeprägten Light Drab (119C) Flecken, die

heterogen verteilt sind; der gesamte Rücken ist zusätzlich mit winzigen Spectrum Green

(62) Flecken bedeckt, welche die anderen Farbpigmente überlagern; die Flanken

besitzen das Färbungsmuster der dorsalen Oberfläche, das allerdings von einem

bronzefarbenen Schimmer überzogen ist, welcher besonders auffallend in der seitlichen

Kopfregion ist; die Kinnregion und der Übergangsbereich zwischen Rücken und Bauch

ist gesprenkelt mit einer Kombination aus dreckigen weißen und Dark Brownish Olive

(129) Flecken; die Leistengegend und die Achselhöhlenregion zeigen ein ähnliches

Sprenkelungsmuster, wobei anstatt der dreckig weißen Pigmente kleine Ultramarine

Blue (170A) Flecken vorhanden sind; die vordere Schenkelregion hat eine Lilac (76)

Grundfärbung, die hintere weist eine etwas dunklere True Violet (172) Färbung auf;

beide Flächen sind von dicht verstreuten Ultramarine Blue (170A) Flecken bedeckt; die

vordere Bauchoberfläche ist dreckig weiß und geht zur Mitte hin in eine Buff-Yellow

(53) Färbung über, welche sich posterior bis zur Kloake erstreckt; die Unterseite der

Anhang 34

Hinterextremitäten ist in einer Mischung aus Medium Gray (84) und Flesh Color (5)

gefärbt; die Schnauzenregion weist bronzefarbene und Salmon Color (6) Bereiche auf,

die über die dorsale Grundfärbung übergelagert ist; die Iris ist golden gefärbt.

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0062:

Der Rücken ist einheitlich Raw Umber (123) gefärbt, was zur Körperseite hin etwas

heller wird; der Rücken ist mit Peacock Green (162C) Punkten gesprenkelt, die Flanken

mit Raw Umber (23) und Sky Blue (66) Flecken gescheckt; der Bauch ist im vorderen

Bereich dreckig weiß und hat Raw Umber (23) Sprenkel; die mittlere und hintere

Bauchregion ist Pale Horn Color (92), die Unterseite der Oberschenkel Yellow Ocher

(123C); die Iris ist in einem schillernden Tawny Olive (223B) gefärbt.

Beobachtungen und Lebensweise: Smilisca sila ist eine häufige, nachtaktive Spezies,

die über das ganze Jahr aktiv ist. Die Fortpflanzungszeit ist in der Trockenperiode

(Februar bis März), wenn die Wasserspiegel der Wasserläufe niedrig sind und die

Männchen rufend auf exponierten Felsen im Wasser oder am Flussufer beobachtet

werden können (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa kam die Art nicht so häufig vor

und konnte nur zweimal nachtaktiv im prämontanen Nasswald nachgewiesen werden.

Eines der Exemplare befand sich in ca. 1 m Höhe auf einem Blattstiel auf 900 m NN,

das andere wurde auf 880 m NN auf dem Ast eines Baumes in etwa 2 m Höhe entdeckt.

Bei beiden Nachweisen fiel kein Niederschlag. Die Lufttemperaturen betrugen 21 °C

und 23,6 °C und die Werte für die relative Luftfeuchtigkeit 98 % und 96 %.

Familie Leptodactylidae WERNER 1896

Leptodactylus fragilis (BROCCHI 1877)

(Abbildung A35)

Verbreitung und Habitat: Der Pfeiffrosch ist in Tieflandgebieten und montanen

Tropenwäldern vom äußerst südlichen Texas bis ins nordöstliche Venezuela bis auf

Höhen von 1530 m NN zu finden. Als eine Spezies mit äußerst geringen

Lebensraumansprüchen besiedelt er trockene und feuchte Wälder ebenso wie offene

Graslandschaften, semi-aride Areale und gestörte Gebiete. Sie lebt für gewöhnlich in

der Nähe von Sümpfen, Weihern und temporären stehenden Gewässern.

Anhang 35

Morphologie: Leptodactylus fragilis ist eine mittelgroße Art, die lange Gliedmaßen,

eine glatte Haut und einen schmalen Kopf hat. Schwimmhäute befinden sich lediglich

schwach ausgeprägt an den Zehen und Haftscheiben fehlen völlig. Auffällig sind die

zwei paarigen, dorsolateralen Falten, wohingegen die arttypische weiße Lippe nicht bei

allen Individuen stark ausgeprägt ist.

Morphometrische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 33,1-38,8 TYD/AUD 0,59-0,64

USL/KRL 0,46-0,52 N-AA/KL 0,31-0,34

FL/KRL 0,52-0,54 IOA/KB 0,19-0,25

KB/KRL 0,31-0,35 INA/KB 0,21-0,26

KL/KRL 0,29-0,31 IOA//AUD 0,54-0,82

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0100:

Die dorsale Grundfärbung ist Fawn Color (25); die äußeren Regionen in Körpermitte

sind mit Yellowish Olive-Green (50) Flecken gescheckt, die ihrerseits eine Greenish

Olive (49) und Olive Green (48) Fleckung aufweisen; die Oberseite der Gliedmaßen ist

Fawn Color (25) mit einem Schimmer von Cinnamon-Rufous (40), der auf den

Oberarmen sehr kräftig und in den übrigen Regionen nur schwach ausgeprägt ist; die

seitlichen Körperregionen sind Glaucous (79) mit Vandyke Brown (221) Flecken, die in

der Leistengegend in ein helles Orange Yellow (18) übergehen; über die seitliche

Kopfregion erstrecken sich zwei longitudinale Vandyke Brown (221) Streifen von der

Schnauzenspitze bis zur hinteren Augenregion, die durch einen perlweiß gefärbten

Bereich voneinander getrennt sind; das Kinn ist Vandyke Brown (221) mit aneinander

gereihten dreckig weißen Flecken; der Kopf und die vordere Bauchregion ist einheitlich

dreckig weiß; in der mittleren und hinteren Bauchregion ist die Oberfläche mit einem

zusätzlichen Paris Green (63) Schimmer überlagert; die Unterseite der Extremitäten

erscheint transparent, wobei die Oberschenkel in einem schwachen Buff (24) schattiert

sind, die übrigen Gliedmaßenoberflächen in einem leichten Lime Green (154); die Iris

ist Pale Horn Color (92) mit einem waagerechten Raw Umber (23) Streifen.

Beobachtungen und Lebensweise: Leptodactylus fragilis ist eine terrestrische,

nachtaktive Spezies, die ihre Eier in Schaumnester ablegen, welche aus einem

Hautsekret produziert werden. Die Larven leben im wässrigen Zentrum der

Schaummasse bis der Regen es ihnen ermöglicht, in nahegelegene Stillgewässer zu

schwimmen (IUCN 2009). Im Untersuchungsgebiet wurden Vertreter dieser Art

Anhang 36

regelmäßig nachtaktiv in Straßenpfützen in Alto de Piedra auf Höhen von 860-

880 m NN sowohl akustisch als auch visuell, nachgewiesen. Die Männchen riefen in

verregneten genauso wie in niederschlagslosen Nächten.

Familie Ranidae GRAY 1825

Lithobates taylori (SMITH 1959)

(Abbildung A36)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist verbreitet in den feuchten atlantischen Ebenen

Ost-Nicaraguas bis nach Südost-Costa Rica und in den prämontanen und unteren

montanen Gebieten des costa-ricanischen Hochlands. Sie lebt semi-aquatisch in

Tümpeln, Sümpfen und Mooren und ist in Höhen von bis zu 1862 m NN zu finden.

Morphologie: Dieser große, relativ kurzbeinige, bräunlich bis graugrünlich gefärbte

Froschlurch verfügt über gut erkennbare dorsolaterale Falten, die im hinteren Bereich

zur Mitte hin versetzt sind. Die Finger- und Zehenspitzen besitzen keine Haftscheiben

und sind nach vorne hin zugespitzt. Die Schwimmhäute haben ein beträchtliches

Ausmaß, sind aber lediglich an den Füßen ausgebildet.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 64,5 TYD/AUD 0,64

USL/KRL 0,63 N-AA/KL 0,28

FL/KRL 0,62 IOA/KB 0,18

KB/KRL 0,35 INA/KB 0,22

KL/KRL 0,33 IOA//AUD 0,51

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0093:

Die dorsale Grundfärbung ist von der Schnauzenspitze bis zur Kloake größtenteils

Bunting Green (150); auf der dorsalen Oberfläche der Hinterextremitäten geht die

Bunting Green (150) Grundfärbung in Yellowish Olive-Green (50) über; die gesamte

dorsale Oberfläche ist mit großen Flecken gemustert, die in ihrer Färbung variieren: in

der Kopfregion und im vorderen und mittleren Rückenbereich sind die Flecken

einheitlich Raw Umber (23), in der Kloakenregion und auf den Hinterextremitäten sind

sie ebenfalls Raw Umber (23), weisen aber zusätzlich goldene Tüpfel auf; jeweils vom

hinteren Augenrand bis auf Höhe der Oberschenkel verläuft ein longitudinaler Lime

Anhang 37

Green (59) Streifen; die Flanken und die vordere und hintere Oberschenkelregion sind

mit einer Kombination aus Raw Umber (23), Fuscous (21) und Bronze gescheckt und

weisen Fuscous (21) Flecken auf; die Schnauzenspitze ist bronzefarben; die

Bauchfärbung variiert von einer schillernden perlweißen Pigmentierung auf der

Unterseite des Kopfes bis zu einer Olive-Yellow (52) Pigmentierung in der

Kloakenregion; die ventrale Oberfläche der Hintergliedmaßen ist in einer Kombination

aus Citrine (51) und Olive-Yellow (52) gefärbt, wobei die Oberschenkel einen

zusätzlichen Schimmer von Salmon Color (6) aufweisen; die Iris ist golden mit einem

waagerechten Raw Umber (23) Streifen.

Beobachtungen und Lebensweise: Lithobates taylori ist eine sowohl tag- als auch

nachtaktive Spezies, deren Paarung nachts in der Regenzeit stattfindet. Die etwa

1000 Eier umfassenden Gelege werden gewöhnlich an Gräsern, Schilfrohr-Stängeln

oder an anderer unter Wasser gelegener Vegetation befestigt (SAVAGE 2002). Im

Untersuchungsgebiet wurde die Spezies nur nachtaktiv aufgefunden, in Höhen zwischen

860 bis 880 m NN. Zwei Exemplare befanden sich auf einer Wiese in Alto de Piedra.

Eines von ihnen schwamm in einem kleinen Tümpel, das andere sprang auf der Camp-

Wiese wiederholt gegen N. Hamads Zelt. Am und im großen Weiher auf 870 m NN

konnten regelmäßig Vertreter der Art beobachtet werden. Bei dem gescheiterten

Versuch am 2.8. gegen 20:30 Uhr ein rufendes Männchen aufzunehmen, war es

niederschlagslos, die Lufttemperatur lag bei 19,9 °C und die relative Luftfeuchtigkeit

bei 97 %.

Familie Strabomantidae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008

Pristimantis caryophyllaceus (BARBOUR 1928)

(Abbildungen A37 bis A42)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist in den Tieflandgebieten und unteren montanen

Regionen auf der Atlantikseite des nördlichen Costa Ricas bis nach Nordkolumbien

verbreitet und auf der Pazifikseite vom äußerst südwestlichen Costa Rica bis nach

Kolumbien, in Höhen bis zu 1900 m NN. Sie lebt in primären Feucht- und Nasswäldern

des Tieflands, sowie in prämontanen Nass- und Regenwäldern.

Anhang 38

Morphologie: Pristimantis caryophyllaceus ist ein kleiner, langbeiniger Froschlurch

mit einer lang gezogenen zugespitzten Schnauze. Er trägt einen großen, zugespitzten

Tuberkel an der Ferse und einen über dem Auge.

Morphometrische Merkmale (n = 12):

KRL [mm] 20,6-34,2 TYD/AUD 0,24-0,41

USL/KRL 0,50-0,63 N-AA/KL 0,34-0,39

FL/KRL 0,38-0,47 IOA/KB 0,26-0,32

KB/KRL 0,35-0,40 INA/KB 0,19-0,25

KL/KRL 0,32-0,40 IOA//AUD 0,70-0,88

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0007 (Abbildung 67):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Sulphur Yellow (57)

mit Smoke Gray (45) Flecken und unregelmäßigen schwarzen Punkten; Finger- und

Zehenspitzen und Oberlippe sind Chamois (123D); die gesamte ventrale Seite erscheint

transparent, ist dreckig weiß gefärbt und von unregelmäßigen weißen Punkten bedeckt;

die Iris ist Pale Pinkish Buff (121D).

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0027 (Abbildung 71):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf und Körper ist Pale Horn Color (92) mit

Cinnamon-Brown (33) Flecken und hellen Chamois (123D) Punkten; die Oberseite der

Gliedmaßen ist ebenfalls Pale Horn Color (92), weist dabei aber neben den Cinnamon-

Brown (33) Flecken zusätzliche Querstreifen in derselben Färbung auf; Finger- und

Zehenspitzen sind Chamois (123D); die Oberlippe ist ebenfalls Chamois (123D), das

allerdings etwas heller ist; auf der Oberseite des Kopfes verbindet ein Cinnamon-Brown

(33) Querstreifen die Augen miteinander; die komplette ventrale Seite ist dreckig weiß

gefärbt und erscheint leicht transparent; die Iris ist Pale Horn Color (92) mit einem

waagerechten Cinnamon Brown (33) Streifen.

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0037 (Abbildung 70):

Die dorsale Grundfärbung ist Clay Color (26) mit Cinnamon-Brown (33) Flecken und

einer Cinnamon-Brown (33) Umrandung, die ihrerseits von einem Sulphur Yellow

(157) Streifen begrenzt wird, der sich beidseitig von der Nasenspitze bis zur Kloake

erstreckt; die dorsale Färbung der Flanken und der Gliedmaßen ist Buff Yellow (53) mit

Cinnamon-Brown (33) Querstreifen; die gesamte ventrale Seite ist dreckig weiß und

erscheint leicht transparent; die Iris ist Orange-Rufous (132C).

Anhang 39

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0009 (Abbildung 68):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Buff (124) mit Raw

Umber (23) Flecken und Dusky Brown (19) Querstreifen, die auf dem Rücken V-förmig

verlaufen; Finger- und Zehenspitzen sind Sulphur Yellow (58) gefärbt; die gesamte

Körperunterseite ist dreckig weiß, erscheint transparent und ist mit unregelmäßigen

weißen Punkten getüpfelt; das Auge ist von einer Yellow-Green (58) Linie umrandet;

die Iris ist Pistachio (161) mit einem waagerechten Drab (27) Streifen.

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0042 (Abbildung 69):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Clay Color (123B) mit

Cinnamon Brown (33) Flecken und einigen unregelmäßig verteilten Straw Yellow (56)

Punkten auf Rücken und Flanken; die Oberseite der Hinterextremitäten ist mit

Cinnamon Brown (33) Querstreifen bedeckt; von der Schnauzenspitze bis zum hinteren

Augenrand verläuft beidseitig eine Orange Yellow (18) Linie; die gesamte ventrale

Körperseite ist dreckig weiß und erscheint transparent; die Iris ist Pearl Gray (81) mit

einem waagerechten Cinnamon-Rufous (40) Streifen.

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis caryophyllaceus ist relativ selten in

Tieflandgebieten, aber recht abundant in vielen prämontanen Wäldern vorkommend, wo

sie in der Laubstreu und in der tiefen Vegetation zu finden ist. Wie alle übrigen

Vertreter der Familie Strabomantidae ist die Art ein Direktentwickler ohne ein

freilebendes Kaulquappenstadium (IUCN 2009, SAVAGE 2002). Die Weibchen von

P. caryophyllaceus legen ihre Eier auf eine Blattoberfläche und brüten sie aktiv aus

(MYERS 1969). Die Art war am Cerro Mariposa sehr häufig vertreten und konnte

regelmäßig in einer Vielzahl an Farbvarianten im prämontanen Nasswald und im

Nebelwald auf Höhen zwischen 620 und 1400 m NN gefunden werden. Dabei wurde

die Spezies in über 90 % der Fälle nachtaktiv nachgewiesen. Lediglich drei Individuen

wurden in den Mittagsstunden aktiv beobachtet. Die Tiere befanden sich stets in den

unteren Bereichen krautiger Pflanzen, wo sie auf Blättern in Höhen zwischen ca. 0,10

bis 2 m saßen. Die Art war sowohl bei starkem Regen als auch bei niederschlagslosem

Wetter aktiv. Beim jeweiligen Dokumentationszeitpunkt schwankte die Lufttemperatur

zwischen 18,4 und 24,2 °C, die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 89 und 98 %.

Insgesamt zwei sich im Amplexus befindenden Paare konnten im

Untersuchungszeitraum entdeckt werden, die jeweils auf einem Blatt in etwa 0,50 m

Höhe saßen. Am 28.5. gelang es A. Hertz, ein Weibchen (LSt0007) im prämontanen

Anhang 40

Nasswald in unmittelbarer Nähe zum Bach Brazo de Mulabá zu beobachten, das auf

einem Blatt in etwa 0,7 m Höhe auf einem insgesamt 36 Eier umfassenden Gelege saß.

Pristimantis cerasinus (COPE 1875)

(Abbildung A43)

Verbreitung und Habitat: Auf der Karibikseite ist die Spezies von Honduras bis nach

Ost-Panama vorkommend, auf der Pazifikseite ist sie nur im nordwestlichen Costa Rica

und in Zentral-Panama nachgewiesen. Bevorzugte Lebensräume sind Feucht- und

Nasswälder des Tieflands sowie prämontane Nass- und Regenwälder bis auf Höhen von

1500 m NN.

Morphologie: Pristimantis cerasinus ist ein kleiner (Männchen) bis mittelgroßer

(Weibchen), langbeiniger Frosch. Er besitzt deutlich vergrößerte Haftscheiben an den

Fingern und einen stark ausgeprägten Fersentuberkel. Die Spitze seines fünften Zehs

reicht nicht bis zum äußeren Subartikulartuberkel des vierten Zehs.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 30,1 TYD/AUD 0,35

USL/KRL 0,56 N-AA/KL 0,37

FL/KRL 0,48 IOA/KB 0,24

KB/KRL 0,40 INA/KB 0,22

KL/KRL 0,37 IOA//AUD 0,73

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis cerasinus ist eine nachtaktive Spezies,

die tags in der Laubstreu und nachts in der tiefen Vegetation zu finden ist. Bei Gefahr

zeigt sie ein stereotypes Verhaltensmuster, das aus drei bis vier langen Sprüngen und

einem abschließenden Abtauchen unter die Laubstreu besteht (SAVAGE 2002). Am

Cerro Mariposa konnte lediglich ein Weibchen (LSt0070) dieser Art dokumentiert

werden. Es wurde am 10.7. gegen 21:25 Uhr nachtaktiv auf 990 m NN im prämontanen

Nasswald in etwa 4 m Höhe auf dem Ast eines Baumes sitzend gefunden. Dabei wurde

bei niederschlagslosem Wetter eine Lufttemperatur von 20,5 °C gemessen und eine

relative Luftfeuchtigkeit von 95 %. P. cerasinus weist eine sehr große Ähnlichkeit zu

dem am Cerro Mariposa sehr häufig vorkommenden Frosch P. cruentus auf. Das

augenscheinlichste, mir bekannte Unterscheidungsmerkmal, ist die Länge des fünften

Zehs im Verhältnis zum distalen Subartikulartuberkel des vierten Zehs. Aufgrund der

Anhang 41

sehr großen Ähnlichkeit der Art zu der häufig im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen

Spezies P. cruentus besteht die Möglichkeit, dass es sich bei einigen im Feld lediglich

durch Sichtung dokumentierten P. cruentus-Individuen um Vertreter von P. cerasinus

handelt. Zwar wurden sämtliche dieser Sichtungen im Feld auf morphologische

Merkmale hin überprüft, jedoch kann teilweise eine Verwechslung nicht

hundertprozentig ausgeschlossen werden. Somit könnte die tatsächliche, innerhalb des

Untersuchungszeitraumes nachgewiesene Individuenzahl dieser Art bei mehr als nur

einem Vertreter liegen.

Pristimantis cruentus (PETERS 1873)

(Abbildungen A44 bis A46)

Verbreitung und Habitat: In Feuchtwäldern des Tieflands und prämontaner Gebiete

und in den niederen Zonen unterer montaner Wälder ist diese Art vom nördlichen Costa

Rica bis ins westliche Kolumbien bis auf Höhen von 1800 m NN nachgewiesen. Sie

beansprucht die meisten Waldtypen als Lebensraum für sich, ist aber ebenfalls in

degradierten Lebensräumen, außerhalb des Waldes, zu finden.

Morphologie: Dieser kleine (Männchen) bis mittelgroße Froschlurch (Weibchen) trägt

einen hervorstechenden, zugespitzten Tuberkel an der Ferse und einen über dem Auge.

Er besitzt Haftscheiben an den Gliedmaßen, die an den äußeren Fingern III und IV

deutlich vergrößert sind.

Morphometrische Merkmale (n = 13):

KRL [mm] 20,6-39,3 TYD/AUD 0,26-0,43

USL/KRL 0,52-0,59 N-AA/KL 0,32-0,41

FL/KRL 0,42-0,51 IOA/KB 0,21-0,27

KB/KRL 0,36-0,42 INA/KB 0,18-0,22

KL/KRL 0,33-0,36 IOA//AUD 0,50-0,85

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0004 (Abbildung 73):

Dorsale Grundfärbung ist Raw Umber (23) mit heterogener Tawny Olive (223D)

Musterung auf Kopf und Rücken und transversaler Tawny Olive (223D) Bänderung auf

Gliedmaßen und Oberlippe. Vordere und hintere Oberschenkeloberflächen sind

Geranium Pink (13) gefärbt, das Tympanum ist Cream Color (54). Der obere Bereich

des hinteren Augenrandes ist Apple Green (61), der untere Bereich Pale Horn Color

Anhang 42

(92). Die Oberfläche von Bauch und Kinn ist dreckig weiß mit vielen kleinen

heterogenen Punkten, die auf dem Bauch eine Pale Horn Color (92) Färbung und auf

dem Kinn eine Raw Umber (23) Färbung besitzen. Finger- und Fußspitzen und -

scheiben sind Cream Color (54). Die horizontalen Pupillen sind schwarz. Die obere

Hälfte der Iris ist Trogon Yellow (153), die untere Burnt Orange (116).

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0043 (Abbildung 75):

Dorsale Färbung von Rücken, Kopf und Gliedmaßen ist Olive-Yellow (52) mit Raw

Umber (23) Flecken und transversaler Bänderung an Armen und Beinen. Finger und

Zehen I und II, sowie deren Scheiben sind Straw Yellow (56), die übrigen Greenish

Olive (49). Die dorsale Schnauzen- und die Augenhöhlenregion sind Peacock Green

(162C). Die obere Lippe ist Olive-Yellow (52) mit Raw Umber (23) Querstreifen. Die

vordere Oberschenkelregion und die Leistengegend ist Peach Red (94) gefleckt. Die

horizontalen Pupillen sind schwarz gefärbt. Die Iris ist Warm Buff (118) und wird

durch eine dünne, vertikale schwarze Linie geteilt.

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0063 (Abbildung 74):

Der Rücken ist gesprenkelt mit Yellowish Olive-Green (50), Greenish Olive (49) und

Olive-Yellow (52). Die Körperseiten sind mit vertikal gebänderten Dark Brownish

Olive (129) Flecken gemustert auf einem perlweißen Untergrund. Das Muster weitet

sich auf der Unterseite des Körpers über die gesamte Bauchregion bis zu den Zehen der

Gliedmaßen aus. Die bauchseitige Schenkelregion weist dabei eher eine Musterung in

einer Mischung aus Buff-Yellow (52) und Dark Brownish Olive (129) auf, die

rückenseitige Schenkelregion eher eine Sepia (119) Musterung. Die Färbung der

dorsalen Oberfläche der Gliedmaßen sowie der Finger- und Zehenspitzen und -scheiben

entspricht der Rückenfärbung, wobei einige Fingerscheiben Spectrum Yellow (55)

erscheinen. Die Oberlippe ist Yellowish Olive-Green (50) mit vertikalen Dark Brownish

Olive (129) Querstreifen. Die bauchseitige Kopfregion ist Buff Yellow (53) gefärbt und

mit hellen Olive-Yellow (52) Flecken gesprenkelt. Die horizontalen Pupillen sind

schwarz gefärbt. Die obere Hälfte der Iris ist in einer Kombination aus Spectrum

Orange (17) und Olive-Yellow (52) gefärbt, die untere Hälfte in Maroon (31).

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis cruentus ist eine größtenteils

nachtaktive Spezies, die normalerweise in der tieferen Vegetation bis zu 1 m Höhe zu

finden ist (SAVAGE 2002). Die Art wurde im Untersuchungsgebiet stets in einer Vielzahl

Anhang 43

nachtaktiv, weniger am Tage, in Höhen zwischen 670 und 1200 m NN nachgewiesen.

Bis auf ein Exemplar, das im Nebelwald gefunden wurde, konnten sämtliche Individuen

im prämontanen Nasswald dokumentiert werden. Dort saßen sie bevorzugt auf Blättern

krautiger Pflanzen in Höhen zwischen etwa 0,1 bis 3,5 m über dem Boden, wobei die

Mehrheit von ihnen deutlich unter 1 m entdeckt wurde. Einige wenige Exemplare

wurden direkt auf dem Waldboden gesichtet. Ein Exemplar konnte in der

Ufervegetation des Brazo de Mulabá beobachtet werden, ein weiteres (LSt0063) in 2 m

Höhe auf einem Blatt über einem kleinen Tümpel innerhalb des prämontanen

Nasswaldes. Das Weibchen LSt0032 wurde am 2.6 aus einer Reusenfalle des

Grubenfallensystems auf 1000 m befreit. Das Weibchen LSt0039 und das Männchen

LSt0040 befanden sich in derselben Nacht im Amplexus auf einem niedrigen Blatt einer

krautigen Pflanze. Für die jeweiligen Dokumentationszeitpunkte wurden

Lufttemperaturen von 19,4 bis 24,9 °C gemessen. Die Werte für die relative

Luftfeuchtigkeit reichten von 82 bis 98 %. Aufgrund der sehr großen Ähnlichkeit der

Art zu P. cerasinus kann in einigen Ausnahmefällen nicht mit Sicherheit

ausgeschlossen werden, dass es sich bei manchen als Sichtung dokumentierten

Exemplaren von P. cruentus, nicht in Wahrheit um Vertreter von P. cerasinus handelt.

Allein schon wegen der hohen Anzahl an eindeutig nachgewiesenen Belegexemplaren

(n = 15), fällt dieser Sachverhalt aber für die Gesamtbetrachtung von P. cruentus nicht

weiter ins Gewicht.

Pristimantis moro (SAVAGE 1965)

(Abbildungen A47 und A48)

Verbreitung und Habitat: Diese Art konnte bisher nur vereinzelt nachgewiesen

werden in prämontanen Gebieten in Zentral-Costa Rica und Zentral-Panama, sowie in

einem Tieflandareal im westlichen Kolumbien. Sie konnte bisher in Höhen von bis zu

1245 m NN gefunden werden.

Morphologie: Pristimantis moro ist ein winziger (Männchen) bis kleiner (Weibchen)

grüner Frosch mit einem rotorangenen Kopf. Er besitzt runde Haftscheiben, die an den

Fingern III und IV deutlich vergrößert sind. Sowohl die Ferse als auch die obere

Augenregion lassen einen Tuberkel vermissen.

Anhang 44

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 18,2 TYD/AUD 0,27

USL/KRL 0,57 N-AA/KL 0,33

FL/KRL 0,46 IOA/KB 0,32

KB/KRL 0,40 INA/KB 0,21

KL/KRL 0,35 IOA//AUD 0,88

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0086 (Abbildung 76):

Rücken und Hinterkopf sind Parrot Green (60), welches in der Flankenregion in Olive-

Yellow (52) übergeht; die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen ist ebenso Olive-Yellow

(52), wobei diese durchsichtig erscheinen; die Oberseite des Kopfes ist vom hinteren

Augenrand bis zur Schnauzenspitze Cinnamon-Rufous (40) gefärbt; das daraus

resultierende dreieckige Pigmentierungsmuster wird von einer stellenweise

unterbrochenen Sepia (119) Linie umrandet, die sich hinter dem Auge bis zur

Achselhöhlenregion fortsetzt; die transparente Unterseite von Körper, Kopf und

Gliedmaßen ist bis auf die zentrale Bauchregion, die Sulphur Yellow (57) erscheint,

Olive-Yellow (52) pigmentiert; durch den Bauch sind die inneren Organe sichtbar; die

Iris ist bronzefarben und wird in der Mitte durch einen Carmine (8) Querstreifen geteilt.

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis moro ist eine seltene, nachtaktive Art,

die wahrscheinlich größtenteils im Blätterdach der Bäume lebt. Die wenigen bisher

nachgewiesenen Exemplare konnten zumeist am Tage versteckt in Bromelien gefunden

werden (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte am 2.8. gegen 23:50 Uhr ein Paar

im Amplexus beobachtet werden. Es befand sich nachtaktiv im prämontanen Nasswald

auf 1060 m NN in etwa 1,20 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze. Bei

niederschlagslosem Wetter wurde zu diesem Zeitpunkt eine Lufttemperatur von 20,8 °C

gemessen und eine relative Luftfeuchtigkeit von 94 %. Am darauffolgenden Morgen

konnte ein 9 Eier umfassendes Gelege im Fangbeutel entdeckt werden, das das

Weibchen im Laufe der Nacht abgelegt hatte. Während der Fotoaufnahmen am selben

Vormittag, nutzte das Weibchen einen Moment der Unachtsamkeit um zu flüchten. Es

wurde daher nur durch einen Fotobeleg dokumentiert, während das männliche Exemplar

LSt0086 konserviert werden konnte. Der Fund am Cerro Mariposa stellt den

Erstnachweis der Art in der Provinz Veraguas dar (HERTZ et al., eingereicht). Er

schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in ca.

360 km Entfernung in La Hondura, Costa Rica, und dem nächstgelegenen Nachweis im

Osten, in ca. 110 km Enrfernung in Coclé (IUCN 2009).

Anhang 45

Pristimantis museosus (IBÁÑEZ, JARAMILLO & AROSEMENA 1994)

(Abbildungen A49 bis A51)

Verbreitung und Habitat: Diese Art ist endemisch für die montanen Feuchtwälder der

Zentralkordillere Panamas und konnte bisher auf Höhen von 700 bis 1000 m NN

nachgewiesen werden.

Morphologie: Pristimantis museosus ist ein kleiner (Männchen) bis mittelgroßer

(Weibchen) Froschlurch. Sein Körper weist eine grüne Grundfärbung mit braunem

Streifenmuster auf. Er trägt einen deutlich ausgeprägten, kegelförmigen Tuberkel an der

Ferse und über dem Auge sowie zusätzlich weitere 3 bis 4 Tuberkel am äußeren Rand

des Tarsus. Die Haftscheiben an den Fingern III und IV sind stark vergrößert.

Morphometrische Merkmale (n = 5):

KRL [mm] 24,5-40,4 TYD/AUD 0,22-0,29

USL/KRL 0,49-0,55 N-AA/KL 0,33-0,37

FL/KRL 0,43-0,48 IOA/KB 0,21-0,27

KB/KRL 0,38-0,44 INA/KB 0,17-0,22

KL/KRL 0,33-0,37 IOA//AUD 0,67-0,75

Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0071 (Abbildung 79-80):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Parrot Green (60); im

Zentrum des Rückens befinden sich zwei große, runde Parrot Green (260) Flecken, der

Rest des Rückens ist mit transversalen Parrot Green (260) Streifen gemustert, welche

sich bis zur Ventralseite ausbreiten; die dorsale Grundfärbung geht an den Flanken in

eine Mischung aus Lime Green (59) und Yellow-Green (58) über; der hintere dorsale

Kopfbereich weist eine Parrot Green (260) Färbung auf; zwischen den Augen erstreckt

sich ein schmaler longitudinaler Parrot Green (60) Streifen über die vordere Kopfregion

bis zur Schnauzenspitze; die seitlichen Regionen der vorderen ventralen Kopfoberfläche

sind von Blackish Neutral Gray (82) Streifen überzogen, die von den Augenrändern zur

Seite hinziehen; die dorsalen Gliedmaßenoberflächen weisen Blackish Neutral Gray

(82) Querstreifen in derselben Färbung auf; die Leistengegend ist Geranium Pink (13)

gefärbt; die Grundfärbung des Bauches ist vorwiegend in einem dreckig weiß, geht im

vorderen Bereich aber in Cream Color (54) über; weite Teile zeigen eine Smoke Gray

(44) Sprenkelung; die hintere Oberschenkeloberfläche ist Buff Yellow (53) mit einer

Ferruginous (41) Sprenkelung; die Basis von Händen und Füßen ist Buff Yellow (53)

gefärbt, der hintere Bereich der unteren Hälfte der Hinterextremitäten weist zusätzlich

Anhang 46

einen Hauch von Buff Yellow (53) auf, kombiniert mit einer Ferruginous (41)

Tüpfelung; die Iris ist einheitlich Orange-Yellow (18).

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis museosus ist ein Bewohner der

unteren Vegetationsschichten des Waldes, welcher sich direkt von der Larve bis zur

Imago im Ei entwickelt (IUCN 2009). Über die Lebensweise des erst vor 15 Jahren

beschriebenen Frosches ist in der Literatur ansonsten recht wenig vermerkt. Im

Untersuchungsgebiet wurden insgesamt fünf Vertreter dieser Spezies in Höhen

zwischen 880 und 1000 m NN gefunden. Drei von ihnen (LSt0054, LSt0071 und

LSt0118) wurden nachtaktiv in der Ufervegetation des Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald zwischen etwa 1 bis 3,50 m Höhe über dem Waldboden

entdeckt. Zum jeweiligen Fangzeitpunkt variierte die Lufttemperatur zwischen 20,8 und

23,2 °C. Für die relative Luftfeuchtigkeit wurden Werte zwischen 94 und 98 %

gemessen. Das Wetter war bei einem dieser Fälle stark verregnet, bei den übrigen

beiden war kein Niederschlag zu verzeichnen. Die anderen beiden Exemplare (AH0064

und AH0066) wurden am Abend des 12.5. von A. Carrizo nachgewiesen. Die

Koordinaten weisen darauf hin, dass sich die Tiere bei ihrer Entdeckung ebenfalls in

unmittelbarer Nähe des Baches befanden. Genauere Angaben bezüglich der

Fundumstände liegen für diese Exemplare leider nicht vor.

Pristimantis pardalis (BARBOUR 1928)

(Abbildungen A52 und A53)

Verbreitung und Habitat: Die Spezies ist nur recht lückenhaft verbreitet, auf

pazifischer Seite vom südwestlichen Costa Rica und auf karibischer Seite vom

nordwestlichen Panama bis nach Zentral- und Ost-Panama. Sie lebt bevorzugt in

feuchten prämontanen und montanen Wäldern, kann aber auch am Waldrand gefunden

werden. Ihre vertikale Verbreitung erstreckt sich bis auf Höhen von 1450 m NN.

Morphologie: Pristimantis pardalis ist ein winziger (Männchen) bis kleiner

(Weibchen) schwarzer Frosch mit sehr auffälligen silberweißen Punkten in

Leistengegend und auf der vorderen Oberschenkeloberfläche. Er besitzt deutlich

vergrößerte Haftscheiben an Fingern und Zehen und eine nur schwer zu erkennende

Ohröffnung.

Anhang 47

Morphometrische Merkmale (n = 6):

KRL [mm] 16,8-25,4 TYD/AUD 0,38-0,53

USL/KRL 0,48-0,52 N-AA/KL 0,34-0,37

FL/KRL 0,38-0,43 IOA/KB 0,22-0,28

KB/KRL 0,40-0,45 INA/KB 0,18-0,27

KL/KRL 0,31-0,37 IOA//AUD 0,61-0,85

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0019:

Die dorsale Grundfärbung ist Jet Black (89) mit einer ausgeprägten Walnut Brown

(221B) Fleckung. In der Leistengegend und am vorderen Oberschenkel befinden sich

große Sulfur Yellow (157) Flecken, am hinteren Oberschenkel, am Schienbein und auf

dem Fuß kleinere Tüpfel in derselben Farbe. Die Körperseite weist vereinzelte Salmon

Color (106) Punkte auf. Die Färbung der Iris ist einheitlich Raw Umber (123).

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis pardalis ist ein recht seltener Frosch,

der nachtaktiv in den unteren Vegetationsschichten dichter Wälder lebt (IUCN 2009). In

der Nähe von Alto de Piedra konnten innerhalb des Untersuchungszeitraumes insgesamt

sechs Vertreter dieser Art nachtaktiv im prämontanen Nasswald zwischen 720 bis

930 m NN gefunden werden. Sie befanden sich dabei auf Blättern oder Ästen kleiner

Bäume oder krautiger Pflanzen, die etwa 0,50 bis 1,50 m über den Boden ragten. Für

drei dieser Exemplare wurden Lufttemperaturen von 21,2 bis 21,8 °C und Werte für die

relative Luftfeuchtigkeit von 96 bis 97 %. Der Fund ist der erste Nachweis dieser Art in

der Provinz Veraguas. Er schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Nachweis

im Westen, in ca. 130 km Entfernung in Bocas del Toro, und dem nächstgelegenen

Beleg im Osten, ca. 120 km entfernt in El Copé (IUCN 2009).

Pristimantis ridens (COPE 1866)

(Abbildung A54)

Verbreitung und Habitat: Auf der karibischen Seite erstreckt sich die Verbreitung

vom nördlichen Honduras über Nicaragua und Costa Rica bis nach Panama, auf

pazifischer Seite vom südwestlichen Costa Rica über Panama bis ins westliche

Kolumbien. Die Art lebt in Feucht- und Nasswälder des Tieflands und prämontanen und

montanen Nass- und Regenwäldern bis in Höhen von 1600 m NN, überlebt aber auch in

gestörten Habitaten wie Sekundärwäldern, Plantagen und Stadtgebieten.

Anhang 48

Morphologie: Pristimantis ridens ist ein kleiner, hellgefärbter Frosch mit rotgefärbten

Oberschenkeln, Waden und Füßen. Er besitzt einen bis mehrere vergrößerte, spitz

zulaufende Tuberkel über dem Auge, jedoch keine an der Ferse.

Morphometrische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 18,7 TYD/AUD 0,50

USL/KRL 0,62 N-AA/KL 0,94

FL/KRL 0,47 IOA/KB 0,23

KB/KRL 0,37 INA/KB 0,26

KL/KRL 0,35 IOA//AUD 0,67

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0012:

Die dorsale Grundfärbung ist Olive (33) mit breiten, seitlichen Pale Horn Color (92)

Streifen. Dorsale Färbung der Gliedmaßen ist Pale Horn Color (92) mit transversalen

Olive (33) Streifen. Die Unterseite vom Kopf und der Extremitäten sowie der Bauch ist

Citrine (51). Die schwarzen Pupillen sind rund und die Iris ist Salmon Color (106) mit

einem Schimmer von Peach Red (94).

Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis ridens ist eine häufige, nachtaktive

Spezies, die sich nachts bevorzugt in der tieferen Vegetation aufhält und sich tagsüber

in der Laubstreu versteckt. Die Nahrung besteht aus einer Vielzahl an Arthropoden,

wobei hauptsächlich Spinnen und Ameisen aufgenommen werden (SAVAGE 2002). Im

Untersuchungsgebiet wurden lediglich drei Exemplare dieser Art entdeckt, in Höhen

zwischen 860 und 1420 m NN. Zwei von ihnen befanden sich nachtaktiv im

prämontanen Nasswald, wovon eines über den schlammigen Boden hüpfte und das

andere in etwa 0,50 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze saß. Ein Jungtier

wurde am 28.5. gegen 17:15 Uhr kurz vor Einbruch der Dämmerung tagaktiv etwa 1 m

über dem Boden in einem Busch im Páramo-Grasland gefunden. Zu diesem Zeitpunkt

regnete es stark.

Anhang 49

Abbildung A2. Incilius coniferus, Lateralansicht

von LSt0102.

Abbildung A4. Rhinella marina, Dorsalansicht

von LSt0033.

Abbildung A1. Incilius coniferus, Dorsalansicht

eines Exemplars unbekannten Geschlechts

(LSt0102), Fundort: Weiher im prämontanen

Nasswald auf 870 m NN, KRL = 61,2 mm.

Abbildung A3. Rhinella marina, adultes Ex-

emplar unbekannten Geschlechts (LSt0033),

Lateralansicht, Fundort: Nebelwald in Falle auf

1260 m NN, KRL = 85,7 mm.

Abbildung A5. Centrolene prosoblepon, adultes

Männchen mit Humeralhaken (LSt0116),

Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 1020 m NN,

KRL = 25,8 mm.

Abbildung A6. Centrolene prosoblepon, adultes

Weibchen (LSt0117), Fundort: Brazo de Mulabá

im prämontanen Nasswald auf 1010 m NN,

KRL = 28,1 mm.

Anhang 50

Abbildung A7. Centrolene prosoblepon, adultes

Männchen mit Humeralhaken (LSt0005),

Frontalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 940 m NN,

KRL = 27,7 mm.

Abbildung A8. Hyalinobatrachium fleischmanni,

Jungtier (LSt0074), Fundort: Brazo de Mulabá im

prämontanen Nasswald auf 890 m NN.

Abbildung A9. Hyalinobatrachium fleischmanni,

rufendes Männchen, Fundort: Hacienda Café de

Eleta (West-Panama).

Foto: S. Lotzkat

Abbildung A10. Hyalinobatrachium fleischmanni,

Paar im Amplexus, Fundort: Hacienda Café de

Eleta (West-Panama).

Foto: S. Lotzkat

Abbildung A11. Cochranella albomaculata,

adultes Männchen (LSt0099), Lateralansicht,

Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald auf 840 m NN, KRL = 25,8 mm.

Abbildung A12. Cochranella albomaculata,

adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0020), Dorsalansicht, Fundort: Brazo de

Mulabá im prämontanen Nasswald auf 940 m NN,

KRL = 24,9 mm.

Anhang 51

Abbildung A13. Craugastor crassidigitus, sub-

adultes Weibchen (LSt0008), Frontalansicht,

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,

KRL = 40,1 mm.

Abbildung A14. Craugastor crassidigitus, Dorsal-

ansicht von LSt0008.

Abbildung A15. Craugastor fitzingeri, adultes

Weibchen (LSt0056), Dorsalansicht, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 920 m NN,

KRL = 38,8 mm.

Abbildung A16. Craugastor fitzingeri, Exemplar

unbekannten Geschlechts (LSt0006), Frontolateral-

ansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald auf

930 m NN, KRL = 29,8 mm.

Abbildung A17. Craugastor gollmeri.

Foto: S. Lotzkat

Abbildung A18. Craugastor noblei, adultes Weib-

chen (LSt0126), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 890 m NN, KRL = 63,1 mm.

Anhang 52

Abbildung A19. Craugastor podiciferus, Jungtier

(LSt0115), gestreifte Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 880 m NN.

Abbildung A20. Craugastor podiciferus, adultes

Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0028),

zweifarbige Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 1020 m NN,

KRL = 27,2 mm.

Abbildung A21. Dendrobates auratus, adultes

Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0011),

grüne Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 920 m NN, KRL = 39,1 mm.

Abbildung A22. Dendrobates auratus, adultes

Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0010),

blaue Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 980 m NN, KRL = 35,1 mm.

Abbildung A23. Diasporus diastema, adultes

Männchen (LSt0018), orangefarbene

Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 930 m NN, KRL = 19,5 mm.

Abbildung A24. Diasporus diastema, adultes

Weibchen (LSt0123), braune Färbungsvariante,

Fundort: Nebelwald auf 1310 m NN,

KRL = 22,4 mm.

Anhang 53

Abbildung A25. Agalychnis callidryas, adultes

Männchen (LSt0091), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 43,8 mm.

Abbildung A26. Agalychnis callidryas, adultes

Männchen (LSt0090), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 42,2 mm.

Abbildung A27. Agalychnis callidryas, adultes

Männchen nachts auf Rufplatz, Fundort: Weiher

im prämontanen Nasswald auf 880 m NN.

Abbildung A28. Agalychnis callidryas, Jungtier

(LSt0095), Fundort: Prämontaner Nasswald auf

880 m NN.

Abbildung A29. Hyloscirtus colymba, adultes Ex-

emplar unbekannten Geschlechts (LSt0076),

Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald auf 880 m NN, KRL = 31,1 mm.

Abbildung A30. Hyloscirtus palmeri.

Foto:B. Kubicki (2006)

Anhang 54

Abbildung A31. Smilisca phaeota, Paar im Am-

plexus (Weibchen: LSt0101), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 870 m NN, KRL

(Weibchen) = 60,1 mm.

Abbildung A32. Smilisca phaeota, adultes Männ-

chen, Färbungsvariante mit leuchtend-grüner

Musterung, Fundort: Pfütze auf der Straße nach

Santa Fe auf 870 m NN.

Foto: Catherine O´Shea

Abbildung A33. Smilisca sila, Exemplar

unbekannten Geschlechts (LSt0121), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 880 m NN,

KRL = 42,5 mm.

Abbildung A35. Leptodactylus fragilis, adultes

Männchen (LSt0059), Fundort: Pfütze auf der

Straße nach Santa Fe auf 870 m NN,

KRL = 33,1 mm.

Abbildung A34. Smilisca sila, blaue Fleckung der

Leistengegend und Oberschenkelregion von

LSt0121.

Abbildung A36. Lithobates taylori, Fundort:

Feuchte Wiese in Alto de Piedra auf 860 m NN.

Anhang 55

Abbildung A37. Pristimantis caryophyllaceus,

Paar im Amplexus (LSt0034/35), gelbbraune

Färbungsvarianten, Fundort: Nebelwald auf

1260 m NN, KRL = 22,0 mm (Männchen),

26,7 (Weibchen).

Abbildung A38. Pristimantis caryophyllaceus,

adultes Weibchen mit Eigelege (LSt0007),

gelbbraune Färbungsvariante; Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 935 m NN,

KRL = 34,2 mm.

Abbildung A39. Pristimantis caryophyllaceus,

adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0009), rotbraune Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 920 m NN,

KRL = 22,7 mm.

Abbildung A40. Pristimantis caryophyllaceus,

adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0042), orangebraune Färbungsvariante,

Fundort: Nebelwald auf 1260 m NN,

KRL = 27,6 mm.

Abbildung A41. Pristimantis caryophyllaceus,

adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0037), dunkelbraune Färbungsvariante mit

gelben Seitenstreifen, Fundort: Nebelwald auf

1260 m NN, KRL = 23,0 mm.

Abbildung A42. Pristimantis caryophyllaceus,

adultes Exemplar unbekannten Geschlechts

(LSt0027), silbrig-weiße Färbungsvariante,

Fundort: Nebelwald auf 1360 m NN ,

KRL = 23,4 mm.

Anhang 56

Abbildung A43. Pristimantis cerasinus, adultes

Weibchen (LSt0070), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 990 m NN, KRL = 30,1 mm.

Abbildung A44. Pristimantis cruentus, adultes

Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0004),

dunkelbraune Färbungsvariante, Fundort:,

Prämontaner Nasswald auf 930 m NN;

KRL = 22,2 mm.

Abbildung A45. Pristimantis cruentus, adultes

Weibchen (LSt0063), hellbraune Färbungsvariante,

Fundort: Tümpel im prämontanen Nasswald auf

900 m NN, KRL = 39,3 mm.

Abbildung A46. Pristimantis cruentus, Exemplar

unbekannten Geschlechts (LSt0043), orangebraune

Färbungsvariante, Fundort: Nebelwald auf

1200 m NN, KRL = 20,7 mm.

Abbildung A47. Pristimantis moro, adultes

Männchen (LSt0086), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 1060 m NN, KRL = 18,2 mm.

Abbildung A48. Pristimantis moro, adultes

Weibchen, Fundort: Prämontaner Nasswald auf

1060 m NN.

Anhang 57

Abbildung A49. Pristimantis museosus, Exemplar

unbekannten Geschlechts (LSt0054), Fundort:

Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf

920 m NN, KRL = 24,5 mm.

Abbildung A50. Pristimantis museosus, adultes

Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0071);

Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen

Nasswald auf 990 m NN, KRL = 36,5 mm

Abbildung A51. Pristimantis museosus, Exemplar

LSt0071 nachts am Fundort. Abbildung A52. Pristimantis pardalis, Exemplar

unbekannten Geschlechts (Lst0078), nachts am

Fundort im prämontanen Nasswald auf 880 m NN,

KRL = 18,8 mm.

Abbildung A53. Pristimantis pardalis, silbrig-

weiße Punkte in Leistengegend und

Oberschenkelregion bei einem subadulten

Weibchen (LSt0112), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 720 m NN, KRL = 22,8 mm.

Abbildung A54. Pristimantis ridens, Exemplar

unbekannten Geschlechts (LSt0084), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,

KRL = 18,7 mm.

Anhang 58

Klasse Reptilia LAURENTI 1768

Ordnung Squamata OPPEL 1811

Unterordnung Sauria MACARTNEY 1802

Familie Anguidae GRAY 1825

Diploglossus bilobatus (O´SHAUGHNESSY 1874)

(Abbildungen A55 und A56)

Verbreitung und Habitat: In Tieflandgebieten und benachbarten prämontanen Hängen

auf der karibischen Seite Costa Ricas und Nordwest-Panamas und auf der pazifischen

Seite Südwest-Costa Ricas und vereinzelt in Nicaragua ist die Art bis in Höhen von

1360 m NN nachgewiesen. Bevorzugter Lebensraum sind Feucht- und Nasswälder des

Tieflands sowie prämontane Nass- und Regenwälder.

Morphologie: Die Spezies hat einen kleinen bis mittelgroßen, recht stämmigen Körper,

an dem kurze Beine ansetzen. Es besitzt kleine, runde Schuppen, die das Licht

reflektieren und dem Reptil einen glänzenden Habitus verleihen.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 65-67 v SD/h SD 0,93-1,01 SL 4 Z 16-17

SL/KRL 1,39-1,40 KB/KRL 0,13-0,14 SL 4 F 10

KL/KRL 0,16-0,17 A-LA/KRL 0,54-0,61 SUKM 40-42

USL/KRL 0,08 BKL 15-16 B A-LA 49-52

KL/KB 1,21-1,31 DKL 13-14 R A-LA 53-58

Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0126 (Abbildung 84):

Die Dorsalschuppen sind Verona Brown (223B) und werden von einer Sepia (219)

Färbung umrandet; ein dorsolateraler Cream Color (54) Streifen zieht sich entlang des

Rückens; die Flanken sind Cinnamon-Drab (219C) und gehen in der Bauchregion in

Light Russet Vinaceous (221D), die komplett in diesem Pigment gefärbt ist; die dorsale

Oberfläche vom Kopf ist Verona Brown (223B); die seitlichen Regionen von Kopf und

Hals sind Light Drab (119C); auf Oberlippe und am Hals befinden sich Chamois (123D)

Querstreifen; die Oberseite der Extremitäten ist Raw Umber (223); die dorsale

Oberfläche des Schwanzes ist Sepia (119) mit Light Drab (119C) Schuppenzentren; die

ventrale Oberfläche von Kopf und Hals ist Pale Neutral Gray (86) mit Chamois (123D)

Anhang 59

Flecken am Kinn; die ventrale Oberfläche des Schwanzes ist Light Neutral Gray (85),

die der Hände und Füße Plumbeous (78).

Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0125:

Die Dorsalschuppen sind Verona Brown (223B), umrandet von Sepia (119); ein

dorsolateraler Clay Color (123B) Streifen verläuft entlang des Rückens; die

Körperseiten sind Mars Brown (223A) und gehen ventral in Kingfisher Rufous (240)

über; die dorsale Oberfläche des Kopfes ist Raw Umber (123); die seitlichen Regionen

von Kopf und Hals sind Olive-Green (Auxiliary) (48) mit Chamois (123D) Querstreifen

auf der Oberlippe und Sulfur Yellow (157) Flecken auf dem Hals; die Oberseite der

Extremitäten ist Raw Umber (223); die dorsale Oberfläche des Schwanzes ist Sepia

(119) mit Dark Drab (119B) gefärbten Schuppenzentren; die ventrale Oberfläche von

Kopf und Hals ist Light Drab (119C) mit Chamois (123D) Flecken am Kinn; die

Unterseite von Händen und Füßen ist Sepia (119) gefärbt.

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0089 (Abbildung 85):

Die dorsale Grundfärbung ist Jet Black (89), welches in Richtung Schnauzenspitze in

Spectrum Yellow (55) übergeht; der Bauch ist größtenteils durchsichtig, wobei er ein

Schimmer von Dark Neutral Gray (83) erkennen lässt; die ventrale Oberfläche des

Schwanzes ist einheitlich Dark Neutral Gray (83); die seitlichen Körperregionen sind

Jet Black (89) und gesprenkelt mit Apple Green (61).

Beobachtungen und Lebensweise: Diploglossus bilobatus ist eine relativ seltene,

versteckt lebende Schleiche, die als tagaktiver Bodenbewohner meist in der Laubstreu

zu finden sind, aber auch schon beim Klettern auf Bäumen beobachtet werden konnte

(KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt sieben

Exemplare dieser Spezies nachgewiesen, die eine sehr variantenreiche Lebendfärbung

aufwiesen. Vier von ihnen waren Weibchen, die allesamt bei der ersten Feldbegehung,

am Abend des 12.5. innerhalb weniger Minuten, unter morschen Baumstämmen und

Brettern ruhend, am Rande des prämontanen Nasswaldes auf 880 m NN gefunden

wurden. Zwei weitere adulte Individuen konnten in derselben Nacht aktiv in der

Laubstreu entdeckt werden, nicht weit von den anderen Fundstellen entfernt. In der

Folgezeit konnte lediglich ein weiteres Exemplar dokumentiert werden. Dabei handelte

es sich um ein Jungtier, das am 2.8. gegen 11:45 Uhr tagaktiv über die Laubstreu im

prämontanen Nasswald auf 930 m NN kroch. Zu diesem Zeitpunkt schien die Sonne

Anhang 60

und die Vegetation war trocken. Die Lufttemperatur lag bei 24,2 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit bei 87 %.

Familie Corytophanidae FITZINGER 1843

Corytophanes cristatus (MERREM 1820)

(Abbildungen A57 und A58)

Verbreitung und Habitat: Auf der karibischen Seite erstreckt sich das

Verbreitungsgebiet dieses Helmleguans von der Yucatán-Halbinsel in Mexiko südlich

über Mittelamerika bis ins nordwestliche Kolumbien, auf pazifischer Seite besiedelt er

das südwestliche Costa Rica, Panama und geringe Teile des nordwestlichen

Kolumbiens. Er lebt vorzugsweise in primären Tieflandregenwäldern und prämontanen

Feucht- und Regenwäldern in Höhen von bis zu 1640 m NN.

Morphologie: Corytophanes cristatus besitzt einen seitlich abgeflachten Körper und

schlanke Extremitätenpaare. Als augenscheinlichste Merkmale verfügt er über einen

großen Helm und einen häutigen Nackenkamm, der sich entlang des Rückens bis auf

Höhe des Beckens erstreckt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (Jungtier) (n = 1):

KRL [mm] 45 v SD/h SD 1,52 SL 4 Z 30

SL/KRL 1,78 KB/KRL 0,27 SL 4 F 22

KL/KRL 0,25 A-LA/KRL 0,47 SUKM 91

USL/KRL 0,27 BKL 18 B A-LA 32

KL/KB 0,96 DKL 14 R A-LA 30

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0125 (Abbildung 86-87):

Die Grundfärbung des Rückens und der Flanken ist Drab (27) mit unregelmäßigen,

tranversalen Dark Brownish Olive (129) Querbändern und Dark Drab (119B) Flecken,

die besonders die vordere seitliche Körperregion bedecken; der Hinterkopf formt einen

großen häutigen Helm, der aus einer Mischung von Grayish Horn Color (91) und Flesh

Color (5) gefärbt ist und an den Seiten allmählich in Drab (27) übergeht; entlang der

Helmoberseite verläuft ein häutiger Grayish Horn Color (91) Kamm, welcher in Form

eines Rückenkammes in derselben Färbung bis zum Becken reicht; in der

Kloakenregion auf der hinteren Körperoberseite und am Ansatz der vorderen

Anhang 61

Schwanzregion ist die Oberfläche in einem sehr hellen Trogon Yellow (153) gefärbt;

der Rest des Schwanzes ist quergebändert mit einem Muster aus alternierenden Dark

Brownish Olive (129), Dark Drab (119B) und Grayish Horn Color (91) Streifen,

welches zur Schwanzspitze hin graduell dunkler wird; die dorsale Oberfläche der

Gliedmaßen ist in einem dunklen Sepia (219) gefärbt mit Dark Drab (119B) Flecken;

die seitlichen Kopfbereiche weisen zu der Drab (27) Grundfärbung einen zusätzlichen

Flesh Color (5) Schimmer auf, der im vorderen Kopfbereich in ein helles Pale Pinkish

Buff (121D) übergeht mit unregelmäßigen Dark Drab (119B) Flecken; die

Grundfärbung des Bauches und der Unterseite des Kopfes ist ebenfalls Drab (27) mit

einem Pale Pinkish Buff (121D) Schimmer; von der Schnauze kommend verlaufen

entlang der Kehlregion parallele Dark Drab (119B) gefärbte, longitudinale

Schuppenreihen; die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist gescheckt mit einer

Mischung aus Dark Drab (119B), Sepia (219) und Pale Pinkish Buff (121D).

Beobachtungen und Lebensweise: Corytophanes cristatus ist ein tagaktiver

Baumbewohner, der als Ansitzjäger stundenlang, bewegungslos auf Beute lauernd,

verharren kann, die überwiegend aus Insekten besteht (KÖHLER 2008). Am Cerro

Mariposa konnte lediglich ein Jungtier dieses Helmleguans nachgewiesen werden. Es

wurde während der letzten nächtlichen Feldbegehung am 7.8. gegen 23:00 Uhr,

schlafend in etwa 1 m Höhe auf einem Baumstamm im prämontanen Nasswald auf

940 m NN entdeckt. Wenige Sekunden nachdem das Tier ergriffen wurde, fiel es in eine

bewegungslose Schockstarre, in der es Arme und Beine anwinkelte und die Augen

geschlossen hielt. Wurde der Griff gelöst und die Echse lediglich auf der freien

Handoberfläche gehalten, so erwachte es wieder schlagartig und versuchte zu flüchten.

Diese als Katalepsie bezeichnete Todstellreaktion ist eine natürliche Schutzreaktion von

C. cristatus, die bereits von DAVIS (1953) beschrieben wurde.

Familie Gekkonidae Gray 1825

Lepidoblepharis xanthostigma (NOBLE 1916)

(Abbildung A59)

Verbreitung und Habitat: In feuchten Tieflandgebieten und anliegenden prämontanen

Wäldern kommt die Art vom südöstlichen Nicaragua und nordwestlichen Costa Rica bis

nach Nordkolumbien Art bis in Höhen von 1360 m NN vor.

Anhang 62

Morphologie: Lepidoblepharis xanthostigma ist ein sehr kleiner Gecko von zierlicher

Gestalt. Er besitzt gut entwickelte Gliedmaßen und einen kurzen Schwanz. An Finger

und Zehen verfügt er über deutlich verbreiterte Haftlamellen. Augenlider fehlen der Art

genauso wie eine stachelähnliche Schuppe über dem Auge, die bei vielen anderen

mesotropen Gecko-Arten ausgebildet ist.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 35 v SD/h SD 1,03 SL 4 Z 13

SL/KRL 1,37 KB/KRL 0,16 SL 4 F 10

KL/KRL 0,21 A-LA/KRL 0,49 SUKM 82

USL/KRL 0,13 BKL 12 B A-LA 28

KL/KB 1,34 RKL 34 R A-LA 114

Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0129 (Abbildung 88):

Die dorsale und laterale Grundfärbung ist Raw Umber (223) mit schwarzen Flecken und

einem schwarzen dorsolateralen Streifen; von den Schultern bis zur Mitte des

Schwanzes verläuft auf beiden Körperseiten ein Buff (24) Streifen entlang des Rückens;

die ventralen Oberflächen von Kopf, Hals und Körper sind Cinnamon Brown (33),

wobei die Region vor den Hinterextremitäten dreckig weiß gefärbt ist; das Kinn ist mit

schwarzen Flecken gescheckt; die ventrale Oberfläche des Schwanzes ist Fawn Color

(25) mit Raw Umber (223) Sprenkel; die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen sowie

Hand- und Fußballen sind Raw Umber (223) gefärbt.

Beobachtungen und Lebensweise: Bei Lepidoblepharis xanthostigma handelt es sich

um reine Bodenbewohner, die in der Laubschicht des Waldes zu finden sind und sich

dort vorzugsweise in Bereichen hoher Feuchtigkeit aufhalten, wie moderigen Bäumen

oder Wurzeln. Die Fortpflanzung erfolgt über das ganze Jahr hinweg. Das aus lediglich

einem Ei bestehende Gelege wird von den Weibchen unter Wurzeln oder unter loser

Rinde abgelegt (KÖHLER 2008). In der näheren Umgebung von Alto de Piedra konnte

nur ein weibliches Exemplar dieser Art gefunden werden. Am Abend des 12.5. gegen

20:45 Uhr befand es sich ruhend, zusammen mit einem Diploglossus bilobatus-

Weibchen, unter einem morschen Baumstamm im prämontanen Nasswald auf

880 m NN. Der Fund der Echse im Untersuchungsgebiet repräsentiert den ersten

Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas (LOTZKAT et al., eingereicht). Er schließt

die Lücke zwischen den nächstgelegenen Fundorten im Westen, in über 50 km

Anhang 63

Entfernung in Chiriquí und in Bocas del Toro, und den nächstgelegenen Belegen im

Osten, in über 40 km Entfernung in Coclé und in Colón (YOUNG ET AL. 2009).

Familie Gymnophthalmidae MACCLEAN 1974

Echinosaura panamensis (BOULENGER 1890)

(Abbildung A60)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von West-Panama bis

zur Kanalregion Zentral-Panamas. Die Art bewohnt feuchte Tieflandgebieten und

prämontanen Wälder von 300 bis 1500 m NN.

Morphologie: Dieser kräftige, kleine Zwergteju ist sehr leicht durch seine

tuberkelreiche Haut und seinen stacheligen Schwanz zu erkennen. Er besitzt eine

schlanke Körperform und einen Kopf, der sich nach vorne hin zuspitzt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 2):

KRL [mm] 56-65 v SD/h SD 0,90-1,05 SL 4 Z 22-23

SL/KRL 1,29-1,36 KB/KRL 0,13-0,14 SL 4 F 15-16

KL/KRL 0,20-0,22 A-LA/KRL 0,45-0,46 SUKM

USL/KRL 0,12-0,13 BKL 10-11 B A-LA 22-23

KL/KB 1,45-1,62 RKL

R A-LA

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0065:

Die Färbung der gesamten oberen Region ist eine Mischung aus Olive Brown (28) und

Ground Cinnamon (239) mit Clay Color (26) Flecken hinter dem Kopf und in der

vorderen Schwanzregion; die Ventralschuppen sind Dark Brownish Olive (129) mit

einer Clay Color (26) Umgrenzung, die entlang des Bauches ein gitterähnliches Muster

formt; die Unterseite des Schwanzes besitzt dieselbe Dark Brownish Olive (129)

Grundfärbung und ebenso ein gitterähnliches Muster, das hier allerdings von einem

Buff (124) Muster gebildet wird; die Unterseite des Kopfes ist einheitlich Dark

Brownish Olive (129) pigmentiert.

Beobachtungen und Lebensweise: Echinosaura panamensis ist ein überwiegend

nachtaktiver Mikroteiid, der allerdings auch tagsüber aktiv beobachtet werden konnte.

Die Echse lebt im Wesentlichen terrestrisch in der Laubstreu und unter Felsen oder

verrottendem Pflanzenmaterial, wobei sie bisweilen meist in der Nähe von Bächen

Anhang 64

nachgewiesen wurde, in welche sie sich bei Gefahr manchmal flüchten (KÖHLER 2008,

UZZEL 1965). Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt vier Exemplare von

E. panamensis zwischen 830 und 890 m NN gefunden. Ein nachtaktives Männchen

(LSt0104) konnte am 4.8 gegen 23:30 Uhr beobachtet werden, wie es am Rande des

kleinen Weihers im prämontanen Nasswald unter einen dicken, am Boden liegenden

Ast rannte. Die übrigen Tiere wurden inaktiv unter umgefallenen Baumstämmen

entdeckt. Das Jungtier LSt0065 befand sich dabei am Tage an einem Straßenrand, das

Jungtier SL0128 und das Weibchen SL0135 nachts im prämontanen Nasswald.

Leposoma southi (RUTHVEN & GAIGE 1924)

(Abbildung A61)

Verbreitung und Habitat: In Feucht- und Nasswäldern des Tieflands ist diese Art vom

östlichen und südwestlichen Costa Rica bis ins westliche Kolumbien verbreitet bis in

Höhen von 700 m NN.

Morphologie: Leposoma southi ist ein kleiner, kräftig gebauter Zwergteju, der über

eine langgestreckte, schlanke Körperform und kleine, gut entwickelte Gliedmaßen

verfügt. Sowohl seine Kopfschuppen, als auch seine vergrößerten Bauch- und

Rückenschuppen, sind sehr stark gekielt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 35 v SD/h SD 1,00 SL 4 Z 12

SL/KRL 1,86 KB/KRL 0,17 SL 4 F 10

KL/KRL 0,22 A-LA/KRL 0,54 SUKM 21

USL/KRL 0,13 BKL 7 B A-LA 18

KL/KB 1,34 RKL 7 R A-LA 17

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0097 (Abbildung 90):

Die dorsale Grundfärbung ist Sepia (119) mit zwei seitlichen longitudinalen Russet (34)

Streifen, die sich von der hinteren Kopfregion bis zum Schwanz erstrecken. Die

bauchseitige Färbung von Kopf, Körper, Extremitäten und Schwanz ist Orange Rufous

(123C), wobei die Färbung in der Kinnregion etwas heller ist als in den übrigen

Regionen. Die Lippen sind Sepia (119) gefärbt mit vertikalen Orange Rufous (132C)

Streifen. Die Iris ist ebenfalls Orange Rufous (132C).

Anhang 65

Beobachtungen und Lebensweise: Leposoma southi ist eine strikt tagaktive Echse, die

auf oder unter der Laubschicht des Waldbodens lebt und dabei relativ ungestörte Areale

bevorzugt. Sie ernährt sich von Arthropoden, dabei überwiegend von kleinen Insekten

(Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet wurde nur ein männliches Exemplar (LSt0097)

von L. southi nachgewiesen. Dieses wurde am 2.8. gegen 22:05 Uhr, entgegen der

Beschreibung von SAVAGE (2002), nachtaktiv in der Laubstreu des prämontanen

Nasswaldes auf einer Höhe von 900 m NN entdeckt. Zu diesem Zeitpunkt betrug die

Lufttemperatur 21,1 °C und die relative Luftfeuchtigkeit 98 %. Dieser Fund erweitert

die bisher bekannte vertikale Verbreitung dieser Art von 700 m NN (KÖHLER 2008,

SAVAGE 2002) um 200 m nach oben (LOTZKAT et al, eingereicht).

Ptychoglossus plicatus (TAYLOR 1949)

(Abbildung A62)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Spezies liegt zwischen dem

östlichen und südwestlichen Costa Rica und dem nordwestlichen Kolumbien. Sie ist

dort in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Nass- und

Trockenwäldern bis in Höhen bis zu 1890 m NN nachgewiesen.

Morphologie: Wie alle neotropischen Zwergtejus hat auch diese relativ große Art eine

langgestreckte, schlanke Körperform mit kurzen, kräftigen Gliedmaßen. Sie lässt sich

eindeutig anhand der Beschuppung von ähnlichen Arten abgrenzen: Die vergrößerten

Rückenschuppen sind stachelspitzig und gekielt, die Bauchschuppen rechteckig und

ebenso wie die Kopfschuppen glatt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 52-55 v SD/h SD 0,90-1,02 SL 4 Z 18-19

SL/KRL 1,35-2,00 KB/KRL 0,15-0,16 SL 4 F 14-15

KL/KRL 0,21-0,22 A-LA/KRL 0,52-0,54 SUKM 32-38

USL/KRL 0,13-0,14 BKL 6-8 B A-LA 17-18

KL/KB 1,42-1,46 RKL 7 R A-LA 16-18

Lebendfärbung des subadulten Weibchens LSt0052:

Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf, Gliedmaßen und Schwanz ist Raw Umber

(223); der Rücken wird längs von einem breiten Mars Brown (223A) Streifen

überzogen, in dessen Mitte parallel eine longitudinale Sepia (119) Linie verläuft; der

Anhang 66

breite Streifen wird zu beiden Seiten von einer longitudinalen Cinnamon (39) Linie

begrenzt, an die eine weitere, etwas breitere longitudinale Sepia (119) Linie anschließt;

die Flanken sind True Cinnamon (139) und weisen eine Sepia (119) Sprenkelung auf;

die ventrale Färbung des Körpers, der Hinterextremitäten und des vorderen Bereiches

des Schwanzes ist Salmon Color (106), die der Vorderextremitäten, des Kopfes und der

Kehle ist in einem hellen Pale Horn Color (92); die seitlichen Bereiche der unteren

Kopfregion sind mit Sepia (119) gefleckt, die äußeren Kanten der Kehlschuppen sind

Sulfur Yellow (157) gefärbt; die Iris ist Antique Brown (37).

Beobachtungen und Lebensweise: Ptychoglossus plicatus ist ein tagaktiver

Bodenbewohner, der recht häufig in der Laubstreu gefunden werden kann und sich bei

Gefahr fluchtartig unter dieser versteckt (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet

konnten drei männliche Individuen und ein weibliches Exemplar gefunden werden. Das

Männchen LSt0083 wurde in einer Reusenfalle des Grubenfallensystems auf

1000 m NN im prämontanen Nasswald entdeckt, die übrigen Tiere in Eimern des

Grubenfallensystems auf 1260 m NN im Nebelwald.

Familie Polychrotidae (FITZINGER 1843)

Anolis biporcatus (WIEGMANN 1834)

(Abbildungen A63 bis A66)

Verbreitung und Habitat: Anolis biporcatus ist von Veracruz, Mexiko, über

Mittelamerika bis ins nördliche Venezuela und westliche Ekuador mehr oder weniger

kontinuierlich verbreitet. Er ist für gewöhnlich in relativ ungestörten Gebieten in

Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Nass- und Regenwäldern

zu finden, kann aber auch entlang von Flüssen in der Tieflandtrockenwaldzone gesichtet

werden. Seine vertikale Verbreitung erstreckt sich bis auf Höhen von 2000 m NN.

Morphologie: Im Gegensatz zu den meisten anderen Saumfingerechsen-Arten, besitzt

Anolis biporcatus eine normalerweise einheitlich grüne Färbung. Er erreicht mittlere

Körpergrößen, hat kurze Beine und stark gekielte Ventralschuppen.

Anhang 67

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 84-88 v SD/h SD 1,00-1,24 SL 4 Z 37-38

SL/KRL 2,20-2,25 KB/KRL 0,17-0,18 SL 4 F 22-23

KL/KRL 0,26-0,27 A-LA/KRL 0,43-0,46 SUKM 108-114

USL/KRL 0,21-0,22 BKL 25-29 B A-LA 42-50

KL/KB 1,50-1,54 RKL 36-40 R A-LA 64-82

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0082 (Abbildung 92):

Die gesamte dorsale Oberfläche ist einheitlich Yellow-Green (58) gefärbt mit einer

blassen, dreckig weißen Sprenkelung und Parrot Green (60) Flecken, die zu

transversalen Bändern angeordnet sind; die ventrale Färbung von Körper, Kopf,

Schwanz und Gliedmaßen ist dreckig weiß; die Unterseite von Fingern und Füßen ist

Light Drab (119C); die Augen sind von einer Sulfur Yellow (157) Linie umgrandet; die

Iris ist Carmine (8) gefärbt; die Kehlfahne weist im basalen Zentrum einen Flaxflower

Blue (170C) Flecken auf, der nach hinten von einer Orange Yellow (18) und nach vorne

von einer dunklen Flame Scarlet (15) Umrandung umgeben wird (15); die Schuppen auf

der Kehlfahne sind dreckig weiß.

Während der Aufnahme der Farbbeschreibung veränderte sich die helle, grünlich-weiße

Grundfärbung des Tieres in ein dunkleres Färbungsmuster (Abbildung 93), das in

folgender Weise von der ursprünglichen Färbung abweicht: die dorsale Oberfläche von

Körper, Kopf, Schwanz und Gliedmaßen ist Raw Umber (123) mit ausgeprägter Sepia

(219) Sprenkelung und vereinzelten größeren und kleineren Raw Umber (23) und

Yellow-Green (58) Flecken; die komplette ventrale Oberfläche besitzt eine starke Raw

Umber (23) Schattierung auf einer dreckig weißen Grundfärbung.

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis biporcatus ist ein strikt tagaktiver

Baumbewohner, der auf den Stämmen und im Kronendach von Bäumen auf

Nahrungssuche geht (SAVAGE 2002). Die Nahrung besteht aus einem breiten Spektrum

von Arthropoden, wobei sich kleinere Individuen größtenteils von Käfern ernähren und

größere Exemplare hauptsächlich große Ameisen fressen (CORN 1981). Im

Untersuchungsgebiet wurden insgesamt vier Individuen zwischen 650 und 850 m NN

entdeckt, wobei alle nachts ruhend auf einem Ast oder einem Blatt in 0,50 bis 2,50 m

Höhe gefunden werden konnten. Das Männchen LSt0082 befand sich dabei in einem

Gebüsch am Rande der Straße nach Santa Fe und das Jungtier LSt0105 auf einem

Baum, der am Ufer des kleinen Weihers im prämontanen Nasswald stand. Die beiden

weiblichen Exemplare LSt0106 und LSt0113 wurden auf tiefer im prämontanen

Anhang 68

Nasswald gelegenen Bäumen nachgewiesen. Wie bereits bei der Beschreibung der

Lebendfärbung erwähnt wurde, änderte das Männchen LSt0082 nach längerem

Hantieren innerhalb weniger Minuten seine Körperfarbe, von einem hellen Grün in ein

dunkles Graubraun. Dieser rasche Farbenwechsel konnte auch bei den restlichen

Individuen, wenn auch nicht so extrem, beobachtet werden. Es scheint sich dabei um

eine Art Stressfärbung zu handeln.

Anolis chocorum (WILLIAMS & DUELLMAN 1967)

(Abbildungen A67 und A68)

Verbreitung und Habitat: Die Art besiedelt Feuchtwälder im Tiefland des

südöstlichen Costa Ricas und angrenzenden Panamas, prämontane Wälder in Darién,

Ost-Panama bis in Höhen von 1100 m NN und tiefer gelegene Gebiete in West-

Kolumbien.

Morphologie: Anolis chocorum hat einen leuchtend grün gefärbten Körper, der oftmals

dunklere schräge Querstreifen auf der Flanke erkennen lässt. Er verfügt über eine

mittlere Körpergröße und lange Beine und unterscheidet sich von anderen grünen

Anolis aufgrund seiner glatten Ventralschuppen.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 75 v SD/h SD 0,76 SL 4 Z 23

SL/KRL 2,61 KB/KRL 0,15 SL 4 F 17

KL/KRL 0,26 A-LA/KRL 0,42 SUKM 198

USL/KRL 0,31 BKL 44 B A-LA 85

KL/KB 1,76 RKL 60 R A-LA 98

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0049 (Abbildung 96-97):

Die Grundfärbung der dorsalen Oberfläche von Körper, Kopf, Gliedmaßen und

Schwanz ist Lime Green (159) mit einem Hauch von Yellow-Green (58); auf den

Flanken befinden sich vier diagonal verlaufende, parallele dunkelgrüne Streifen; die

Grundfärbung des Bauches und der Unterseite des Kopfes, der Extremitäten und des

Schwanzes ist Chartreuse (158); von der Schnauzenspitze verläuft zentral ein dreckig

weißer longitudinaler Streifen bis zur Kehle; die ventrale Oberschenkeloberfläche weist

eine dreckig weiße Sprenkelung auf; die Augen werden umgrenzt von einer Sulfur-

Anhang 69

Yellow (157) Linie; die Kehlfahne ist Spectrum Orange (17) mit Chartreuse (158)

Schuppen.

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis chocorum ist eine tagaktive

Saumfingerechse, die sich vorzugsweise im Kronendach der Bäume aufhält und daher

nur selten beobachtet werden kann (Savage 2002). Am Cerro Mariposa wurde von

dieser Art innerhalb des Untersuchungszeitraumes nur das männliche Belegexemplar

LSt0049 entdeckt. Es konnte am Abend des 4.7. gegen 20:50 Uhr, ruhend auf einem

Blatt eines Baumes, ca. 2,50 m über dem Boden im prämontanen Nasswald auf

880 m NN entdeckt werden. Die wunderschöne, leuchtendgrüne Grundfärbung, die das

Tier noch am Abend besaß, verblasste bis zum nächsten Morgen etwas, und einige

Stellen färbten sich orange. Dieses, wahrscheinlich durch Stress hervorgerufene

Färbungsmuster, ist in den Abbildungen 96 und 97 dokumentiert.

Anolis frenatus (COPE 1899)

(Abbildungen A69 und A70)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet reicht auf der atlantischen Seite von

Costa Rica bis nach Kolumbien. Auf der Pazifikseite besiedelt die Art Teile des

zentralen und östlichen Panamas. Sie ist nachgewiesen bis auf Höhen von 820 m NN.

Bevorzugte Habitate sind relativ ungestörte Feucht- und Nasswälder des Tieflands und

untere Bereiche der prämontanen Nasswälder.

Morphologie: Dieser Anolis ist eine sehr große Art mit langen Beinen und kleinem

Nackenkamm. Sein Körper ist grün gefärbt und besitzt hellzentrierte schräge

Querstreifen auf der Flanke. Die Kehlfahne des Männchens ist cremefarben und erreicht

enorme Ausmaße.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 129 v SD/h SD 1,17 SL 4 Z 41

SL/KRL 2,16 KB/KRL 0,15 SL 4 F 29

KL/KRL 0,26 A-LA/KRL 0,38 SUKM 206

USL/KRL 0,33 BKL 68 B A-LA 121

KL/KB 1,67 RKL 52 R A-LA 92

Anhang 70

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0094 (98-99):

Der Rücken sowie die Oberseite der Gliedmaßen und der vorderen Schwanzregion sind

Opaline Green (162D) mit zahlreichen Parrot Green (60) Ocelli, die teilweise mit Straw

Yellow (56) und Spectrum Yellow (55) Linien umrandet sind; die Ocelli sind in einem

transversalen Streifenmuster angeordnet, das sich vom Hinterkopf über die gesamte

Rückenregion, seitlich über die Gliedmaßen bis zu Finger und Zehen und posterior bis

zur mittleren Schwanzregion erstreckt; die mittlere Schwanzregion ist Sepia (119)

gefärbt, die hintere Olive-Yellow (52); die Oberfläche der vorderen Kopfoberseite weist

ein heterogenes Muster unterschiedlich gefärbter Schuppen auf in Salmon Color (6),

Olive-Gray (42) und Cyan (164); die Augen sind durch einen transversalen Salmon

Color (6) Streifen verbunden, der beidseitig von zwei parallelen Greenish Olive (59)

Streifen begrenzt wird; die hintere Kopfoberseite trägt zufällig angeordnete Flesh Color

(5), Paris Green (63) und Salmon Color (6) Schuppen; die seitlichen Regionen des

Kopfes sind von der Schnauzenspitze bis zum hinteren Augenrand Olive Gray (42) und

hinter den Augen Cyan (164) gefärbt; die Augen sind von Spectrum Yellow (55) und

Grayish Olive (43) Streifen umrundet, die sich vom Augenrand beginnend zu allen

Seiten über den Kopf ausbreiten; der Bauch ist größtenteils dreckig weiß befärbt,

verläuft seitlich zu den Flanken hin aber in eine Spectrum Yellow (53) Färbung; die

Unterseite der Hinterextremitäten und der vorderen Schwanzregion ist Straw Yellow

(53); die ventrale Färbung der mittleren und hinteren Schwanzregion ist ebenso wie die

dorsale Seite Sepia (119) beziehungsweise Olive-Yellow (52) gefärb; die Kehlfahne ist

Cream Color (54) mit Sulphur Yellow (157) Schuppen in der oberen und gräulichen

Glaucous (80) Schuppen in der unteren Hälfte; die Umrandung ist in der vorderen

Region einheitlich dreckig weiß, in der hinteren Cream Color (54); die Iris ist

einheitlich Antique Brown (37).

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis frenatus ist eine nur selten zu beobachtende

Saumfingerechse, die meistens auf Ästen von Bäumen zu finden ist, zur Jagd jedoch

manchmal auch auf den Boden hinabsteigt. Untersuchungen auf Barro Colorado Island

haben ergeben, dass die durchschnittliche Größe der Territorien von Männchen bei etwa

800 m² liegt, von Weibchen bei 438 m² und von Jungtieren bei 177 m². Die Nahrung

besteht aus einer Vielzahl an Arthropoden und deren Larven, besonders aus Käfern und

Springschrecken (SAVAGE 2002). Von A. frenatus wurde im Untersuchungsgebiet ein

großes Männchen im prämontanen Nasswald auf 870 m NN nachgewiesen. Es befand

sich am 2.8. gegen 20:40 Uhr, waagerecht ruhend, auf einem etwa 1,9 m über den

Anhang 71

Boden hängenden Ast. Das Exemplar stellt den am höchsten dokumentierten Fund

dieser Art dar und erweitert den bisherigen vertikalen Verbreitungsrekord von

820 m NN (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) um 50 m nach oben.

Anolis gruuo (KÖHLER, PONCE, SUNYER & BATISTA 2007)

(Abbildungen A71 und A72)

Verbreitung und Habitat: Diese Art ist bisher nur von einem einzigen prämontanen

Gebiet in der panamaischen Serranía de Tabasará, dem östlichen Teil der

Zentralkordillere, bekannt, wo sie bis in Höhen von 900 m nachgewiesen ist.

Morphologie: Anolis gruuo ist ein kleiner Vertreter seiner Gattung. Er besitzt eine

schlanke Körperform, kurze Beine und glatte Ventralschuppen. Sein Schwanz ist

kontrastreich, hell und dunkel quergebändert und sowohl die große Kehlfahne des

Männchens als auch die kleine Kehlfahne des Weibchens weist eine Orangefärbung auf.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 42-49 v SD/h SD 1,33-1,40 SL 4 Z 21-24

SL/KRL 1,67-1,74 KB/KRL 0,14-0,17 SL 4 F 11-14

KL/KRL 0,24-0,26 A-LA/KRL 0,42-0,49 SUKM 124-150

USL/KRL 0,20-0,24 BKL 40-48 B A-LA 69-112

KL/KB 1,26-1,82 RKL 54-58 R A-LA 98-130

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0023 (Abbildung 101):

Die Grundfärbung ist in einem hellen Grayish Olive (43) mit Blackish Neutral Gray

(82) Sprenkeln auf Rücken und Gliedmaßen. Vom Hinterkopf bis zum vorderen

Schwanzbereich zieht sich ein breiter mitteldorsaler Blackish Neutral Gray (82)

Streifen. Der Schwanz weist eine transversale Bänderung in derselben Farbe auf. Das

Kinn hat einen longitudinalen Streifen in einem dreckigen Weiß und Neutral Brown

(219A) Flecken. Die Iris ist Tawny (38). Die Kehlfahne ist einheitlich Orange Yellow

(18) mit Grayish Brown (20) Schuppen.

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0066:

Die Dorsalschuppen sind Olive-Brown (28) und gehen seitlich und entlang der dorsalen

Oberfläche der Gliedmaßen und der vorderen Schwanzregion allmählich in ein

scheckiges Olive-Yellow (52) über. Danach ist der Schwanz mit alternierendem Olive-

Brown (28) und Olive-Yellow (52) transversal gebändert. Die hintere dorsale

Anhang 72

Kopfregion ist Olive-Brown (28) und geht nach anterior in ein helleres Olive-Yellow

(52) über, wird an der Schnauzenspitze allerdings wieder dunkler. Zwischen den Augen

erstreckt sich ein Grayish Horn Color (91) Querstreifen. Der Bauch ist dreckig weiß und

ist beidseitig mit einer Mischung aus Straw-Yellow (56) und Citrine (51) gefleckt. Die

bauchseitige Schwanzoberfläche ist Olive-Yellow (52). Die Iris ist Kingfisher Rufous

(240).

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis gruuo ist eine erst kürzlich beschriebene

Saumfingerechse, über deren Lebensweise nur wenig bekannt ist. Die bislang

nachgewiesenen Exemplare wurden tagaktiv in einer Schattenkaffee-Plantage zwischen

1 und 6 m Höhe über dem Boden auf 900 m NN entdeckt (KÖHLER et al. 2007). Im

Untersuchungsgebiet konnten insgesamt vier Exemplare dieser Art zwischen 860 und

1220 m NN gefunden werden. Das weibliche Belegexemplar LSt0001 wurde am 27.5.,

direkt nach der Ankunft in Alto de Piedra gegen 17:35 Uhr, bei Einbruch der

Dämmerung, aktiv, auf dem Blatt einer Zierpflanze in etwa 0,3 m Höhe entdeckt. Zu

diesem Zeitpunkt regnete es stark. Die Lufttemperatur betrug 21,5 °C und die relative

Luftfeuchtigkeit 86 %. Die restlichen Individuen konnten jeweils ruhend in der Nacht

beobachtet werden. Ein Weibchen (LSt0088) lag dabei in etwa 1,50 m Höhe auf einem

Ast in einem Busch am Straßenrand, ein weiteres (LSt0066) konnte im Nebelwald auf

1220 m NN auf einem Ast eines Strauches hängend entdeckt werden, der in etwa 4 m

über den Boden ragte. Das einzige männliche Exemplar (LSt0023) wurde am 29.5.

gegen 22:00 Uhr von S. Lotzkat im prämontanen Nasswald entdeckt. Der Fund von

A. gruuo am Cerro Mariposa stellt den ersten Nachweis dieser Art in der Provinz

Veraguas dar und den zweiten Nachweis überhaupt. Dadurch wird das

Verbreitungsgebiet der Saumfingerechse von der Typuslokalität in der Comarca Ngöbe

Bugle um etwa 80 km nach Osten erweitert. Außerdem konnte mit dem Belegexemplar

LSt0001 (860 m NN) der bislang niedrigste und mit dem Belegexemplar LSt0066

(1220 m NN) der bislang höchste Nachweis für A. gruuo erbracht werden.

Anolis humilis (PETERS 1863)

(Abbildungen A73 und A74)

Verbreitung: Diese Saumfingerechse ist in Tieflandfeuchtwäldern und prämontanen

Hängen, seltener in unteren montanen Wäldern, vom zentralen Costa Rica bis ins

Anhang 73

östliche Panama vorkommend und wurde bislang bis in Höhen von 1660 m NN

(HAMAD 2009) nachgewiesen.

Morphologie: Anolis humilis ist ein kleine, braungefärbte Art mit langen Beinen. Er

zeichnet sich aus durch eine tiefe Axillartasche und acht bis zehn vergrößerte und

gekielte mitteldorsale Schuppenreihen.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 29-37 v SD/h SD 1,06-1,19 SL 4 Z 19-20

SL/KRL 1,65-1,86 KB/KRL 0,19-0,23 SL 4 F 12-13

KL/KRL 0,29-0,34 A-LA/KRL 0,35-0,44 SUKM 86-110

USL/KRL 0,26-0,35 BKL 34-36 B A-LA 44-46

KL/KB 1,46-1,54 RKL 27-28 R A-LA 32-45

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0022:

Dorsale und laterale Grundfärbung des Körpers, des Kopfes, der Gliedmaßen und des

Schwanzes ist Olive Brown (28) mit breiten transversalen Mars Brown (223A)

Bändern, die in einem unregelmäßigen Zick-Zack-Muster vom Hinterkopf bis zur

Schwanzspitze angeordnet sind; die komplette Körperunterseite ist Dark Drab (119B)

mit dreckig weißen Punkten in der Bauchregion; die Iris besitzt eine Sulfur Yellow

(157) Färbung; die Kehlfahne ist Burnt Orange (116) mit einer Spectrum Yellow (55)

Umrandung und Sepia (119) und dreckig weißen Schuppen.

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis humilis ist eine strikt tagaktive Echse, die

sehr abundant in der Laubstreu und in den unteren Vegetationsschichten des Waldes zu

finden ist. Sie ernährt sich von einer Vielzahl an Arthropoden, wobei Webspinnen und

Asseln bevorzugt aufgenommen werden (SAVAGE 2002). In der Nähe von Alto de

Piedra wurden insgesamt acht Vertreter dieser Spezies belegt, die sich alle im

prämontanen Nasswald zwischen 690 und 1020 m NN aufhielten. Bis auf das männliche

Belegexemplar SL0133, das nachts auf einem Blatt schlafend am Ufer des

Brazo de Mulabá entdeckt wurde, wurden alle Individuen dabei beobachtet, wie sie sich

aktiv über den Waldboden fortbewegten. Entgegen der Beschreibungen von SAVAGE

(2002) wurden dabei nicht nur tagaktive Tiere vorgefunden. Drei Individuen wurden

aktiv am späten Abend, lange nach Einbruch der Dunkelheit, entdeckt.

Anhang 74

Anolis insignis (COPE 1871)

(Abbildungen A75 und A76)

Verbreitung: In Tieflandwäldern und prämontanen und unteren montanen

Feuchtwäldern vom nordwestlichen Costa Rica bis ins westliche Panama ist die Spezies

bis in Höhen von 1600 m NN verbreitet.

Morphologie: Dieser sehr groß gewachsene, kurzbeinige Anolis hat einen bräunlich

gefärbten Körper mit mehreren Reihen dunkler Schrägstreifen. Er besitzt einen

charakteristischen, hellzentrierten Augenfleck über der Schulter und hat glatte

Ventralschuppen. Die adulten männlichen Vertreter dieser Art weisen vergrößerte

Schuppen hinter der Kloakenöffnung auf und haben eine sehr große Kehlfahne.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 119 v SD/h SD 1,18 SL 4 Z 38

SL/KRL 2,19 KB/KRL 0,14 SL 4 F 25

KL/KRL 0,26 A-LA/KRL 0,45 SUKM 206

USL/KRL 0,22 BKL 46 B A-LA 102

KL/KB 1,89 RKL 56 R A-LA 129

Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0131 (Abbildung 104-105):

Die dorsale Grundfärbung ist Sulphur Yellow (57) mit unterbrochenen Sepia (219)

Querbändern, die über den Rücken verlaufen und Pale Pinkish Buff (121D) Flecken

enthalten; zwischen ihnen erstrecken sich zu vertikalen Reihen angeordnete Salmon

Color (106) Flecken; am Hals und in der hinteren Kopfregion befinden sich mehrere

Spectrum Orange (17) Punkte; das Auge wird umrandet von einem Raw Umber (23)

Streifen, der sich hinter dem Auge bis auf Höhe des Tympanums fortsetzt; auf der

unteren Körperseite befindet sich jeweils vor der Schulter ein großer Burnt Umber (22)

Fleck, dessen Zentrum Raw Umber (23) gefärbt ist; der Schwanz weist eine Sepia (119)

Querbänderung auf, wobei die vordersten mit Natal Brown (219A) überzogen sind; die

ventrale Oberfläche von Körper und Schwanz ist dreckig weiß; die Oberseite der

Gliedmaßen ist mit Dark Brownish Olive (129) und Lime Green (59) Querbändern und

mit in transversalen Reihen angeordneten Pale Pinkish Buff (121D) Flecken bedeckt;

die Iris ist Cinnamon-Rufous (40); die Kehlfahne ist Sayal Brown (223C) mit

waagerechten Indigo (73) Linien und mehreren Reihen horizontal verlaufender dreckig

weißer Flecken.

Anhang 75

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis insignis ist eine bislang nur selten

nachgewiesene Saumfingerechse, die vermutlich im Kronendach in ungestörten

Wäldern lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte nur ein weibliches Exemplar

(SL0131) dieser Art gefunden werden. Es wurde am 12.5. gegen 21:35 Uhr, schlafend,

am äußersten Ende eines etwa 7 bis 8 m über den Boden hängenden Astes eines

Baumes, im prämontanen Nasswald auf 880 m NN entdeckt.

Anolis lemurinus (COPE 1861)

(Abbildungen A77 und A78)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von der Yucatan-

Halbinsel in Mexiko südwärts bis zur Kanalregion des zentralen Panamas, wo die Art

Tieflandgebiete und prämontane Hänge bis zu 1080 m NN Höhe besiedelt

Morphologie: Anolis lemurinus ist ein mittelgroßer, kurzbeiniger Anolis mit einem

gräulich gefärbten Körper. Er besitzt stark gekielte Ventralschuppen und oftmals 1 bis 2

vergrößerte mitteldorsale Schuppenreihen. Die Kehlfahne des Männchens ist rot, mit

vereinzelten schwarzen Schuppen.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 58 v SD/h SD 1,08 SL 4 Z 28

SL/KRL 2,43 KB/KRL 1,18 SL 4 F 18

KL/KRL 0,26 A-LA/KRL 0,41 SUKM 144

USL/KRL 0,26 BKL 32 B A-LA 45

KL/KB 1,49 RKL 40 R A-LA 71

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt00025 (106-107):

Der Rücken wird von einem breiten mitteldorsalen Clay Color (26) Streifen

durchzogen, der sich longitudinal von der hinteren Kopfregion bis zur vorderen

Schwanzregion erstreckt. Dieser ist in gleichmäßigen Abständen von großen Sepia

(119) Flecken bedeckt, welche seitlich von einem longitudinalen Pale Horn Color (92)

Streifen begrenzt werden. Die Körperseiten sind Sulphur Yellow (57) und weisen

heterogene Sepia (119) Sprenkel auf. Die dorsale Schnauzenspitze ist Buff (24) gefärbt

und wird von Raw Umber (23) Schuppen begrenzt. Posterior folgt ein breiter,

transversaler Pale Horn Color (92) Querstreifen, an den ein dreieckiges Raw Umber

(23) Muster grenzt, welches von Raw Umber (123) Schuppen umgeben wird und sich

seitlich zwischen den Augen erstreckt. An dieses schließt eine schmetterlingsförmige

Anhang 76

Struktur in Pale Horn Color (92) an, welche nach hinten hin von einem Tawny Olive

(223D) Fleck begrenzt wird. Die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen ist weist ein

heterogenes Muster aus Clay Color (26), Sepia (119) und Sulphur Yellow (57) auf. Die

dorsale Färbung des Schwanzes ist Clay Color (26) mit einer breiten, transversalen

Sepia (119) Bänderung und vereinzelten Pale Horn Color (92) Schuppen. Die

Bauchseite ist Sulphur Yellow (57) gefärbt mit heterogenen Sepia (119) Flecken an

Bauch und Kinn. Die Iris ist Raw Sienna (136). Die Kehlfahne ist einheitlich Burnt

Orange (116) mit weißen und schwarzen Schuppen.

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis lemurinus ist eine strikt tagaktive und

baumbewohnende Spezies, die, auf Baumstämmen sitzend, in Höhen von 0,5 bis 3 m

gefunden werden kann. In ihren Verbreitungsgebieten ist die solitär lebende Art in nur

geringen Dichten vorkommend (Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet wurden zwei

Exemplare dieser Art nachgewiesen, ein ausgewachsenes (LSt0025) und ein juveniles

Männchen (LSt0031). Das adulte Männchen lief am 30.5. am späten Nachmittag auf der

Camp-Wiese in Alto de Piedra auf 860 m NN umher. Zu diesem Zeitpunkt war es

sonnig, die Lufttemperatur betrug 25,6 °C und die relative Luftfeuchtigkeit lag bei

75 %. Das Jungtier wurde am 2.6 gegen 9:15 Uhr am Morgen beim Sonnenbaden auf

einem etwa 1 m hohen Stein entdeckt, welcher sich ebenfalls auf der Camp-Wiese

befand. Die Lufttemperatur betrug dabei 25,3°C, die relative Luftfeuchtigkeit 83 %.

Anolis limifrons (COPE 1871)

(Abbildungen A79 und A80)

Verbreitung: Anolis limifrons ist in Tieflandarealen und prämontanen Hängen von Ost-

Honduras bis ins westliche Panama verbreitet und kann auf Höhen von bis zu

1350 m NN angetroffen werden. Es ist eine ubiquitäre Art, die in Feuchtwäldern und an

Waldrändern genauso heimisch ist wie in gestörten Gebieten, wie beispielsweise

Bananenplantagen oder Palmengärten. Sie kann sogar in relativ offenen

Graslandschaften überleben.

Morphologie: Dieser kleine, kurzbeinige Anolis besitzt einen graubraunen Körper.

Seine Oberlippe ist weiß und seine Bauchschuppen sind glatt oder leicht gekielt. Adulte

Männchen verfügen über eine kleine, fast komplett gelborange gefärbte Kehlfahne.

Anhang 77

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 3):

KRL [mm] 31-36 v SD/h SD 1,09-1,12 SL 4 Z 22-24

SL/KRL 2,19-2,20 KB/KRL 0,16-0,17 SL 4 F 13-15

KL/KRL 0,26-0,27 A-LA/KRL 0,45-0,46 SUKM 136-138

USL/KRL 0,27-0,28 BKL 40-44 B A-LA 62-72

KL/KB 1,6-1,7 RKL 58-64 R A-LA 92-122

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0013:

Die dorsale Grundfärbung ist Olive Green (51). Der Rücken ist gesprenkelt mit

Greenish Olive (49) und weist einen breiten, mittig gelegenen, longitudinalen Glacous

(79) Streifen auf, der sich vom Hinterkopf bis zur vorderen Schwanzregion erstreckt.

Die dorsale Färbung des Schwanzes ist in der vorderen Hälfte Chrome Orange (16), im

hinteren Bereich Olive Green (51). Die Färbung der gesamten Unterseite ist dreckig

Weiß, wobei sich an der seitlichen Bauchregion Brownish Olive (29) Flecken befinden.

Rücken- und Bauchseite werden durch einen Burnt Umber (22) Streifen abgegrenzt, der

seitlich vom hinteren Augenrand bis zur Leistenregion verläuft und ab dem

Schulterbereich allmählich an Farbe verliert. Die Iris ist Spectrum Orange (17).

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis limifrons ist eine strikt tagaktive

Saumfingerechse, die sowohl auf dem Boden als auch in der Vegetation bis zu 5 m

Höhe zu finden ist. Sie ernährt sich von einer Vielzahl von Arthropoden, hauptsächlich

von Webspinnen und Asseln, wobei Ameisen gemieden werden (Savage 2002). In der

näheren Umgebung von Alto de Piedra wurden drei Vertreter der Spezies zwischen 670

und 1000 m NN gefunden. Sie alle konnten am späten Abend, ruhend in der Vegetation

zwischen 1,50 und 2 m entdeckt werden. Das subadulte Männchen LSt0047 befand sich

dabei auf einem Blatt in einem Gebüsch am Rande der Straße nach Santa Fe. Die zwei

Weibchen LSt0013 und LSt0108 wurden im prämontanen Nasswald nachgewiesen.

Anolis lionotus (COPE 1861)

(Abbildungen A81 bis A83)

Verbreitung und Habitat: Vom östlichen Honduras südwärts bis zum Panamakanal

lebt diese Spezies in Regenwäldern und Galeriewäldern des Tieflands und in unteren

Bereichen der prämontanen Feucht- und Regenwälder. Sie ist bis in Höhen von

1200 m NN nachgewiesen.

Anhang 78

Morphologie: Diese Saumfingerechse hat einen mittelgroßen, bräunlichen Körper mit

einem hellen Seitenstreifen und langen Beinen. Sie weist 18 bis 24 vergrößerte

mitteldorsale Schuppenreihen auf und glatte Bachschuppen. Die Kehlfahne adulter

Männchen ist einheitlich orange.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 42-64 v SD/h SD 0,95-1,43 SL 4 Z 26-28

SL/KRL 1,61-1,86 KB/KRL 0,15-0,17 SL 4 F 15-18

KL/KRL 0,24-0,26 A-LA/KRL 0,43-0,48 SUKM 108-132

USL/KRL 0,25-0,28 BKL 40-44 B A-LA 67-79

KL/KB 1,46-1,57 RKL 28-32 R A-LA 48-58

Lebendfärbung des subadulten Männchens LSt0021:

Der Rücken trägt größtenteils Brownish Olive (29) Schuppen, die zur Körperseite hin in

Citrine (51) übergehen. Diese Grundfärbung wird regelmäßig von länglichen,

transversalen Flecken unterbrochen, die etwa von einer Flanke über die Körpermitte bis

zur anderen reichen und von einer Dark Grayish Brown (20) Färbung umgrenzt werden.

Auf dem Rücken und dem dorsalen Kopfbereich befinden sich vereinzelt Sulfur Yellow

(157) gefärbte Punkte. Der Bauch und die Unterseite der Gliedmaßen ist ebenfalls

Sulfur Yellow (157) gefärbt, während das Kinn dreckig weiß und mit Glaucous (79)

gesprenkelt ist. Der Schwanz ist auf Ober- und Unterseite Brownish Olive (29) und

weist eine dunkle Bänderung auf. Die Iris ist Raw Umber (123) gefärbt. Die Kehlfahne

ist einheitlich Spectrum Orange (17) mit einem Hauch von Orange Yellow (18), die sich

dort befindenden Schuppen sind weiß.

Beobachtungen und Lebensweise: Anolis lionotus ist eine semiaquatische

Saumfingerechse, die auf moosbedeckten Baumstämmen und Felsen in oder entlang

von Wasserläufen gefunden werden kann. Ihre Nahrung besteht größtenteils aus am

Ufer lebenden Arthropoden, vorwiegend aus Webspinnen, Käfern, Gleichflüglern und

Zweiflüglern. Um bei der Nahrungssuche Felsen, Stämme oder andere Stellen im

Wasserlauf zu erreichen oder um bei drohender Gefahr rasch zu entfliehen, springen die

Tiere oftmals ins Wasser, in dem sie mehrere Meter tauchend zurücklegen können

(SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnten regelmäßig Exemplare dieser Art am

Brazo de Mulabá zwischen 840 und 1020 m NN beobachtet werden. Diese hingen meist

relativ versteckt an größeren Felsen, die aus dem Wasser herausragten. Die Art konnte

allerdings auch etwas weiter vom Bach entfernt, direkt im prämontanen Nasswald,

Anhang 79

gefunden werden. Dort wurden insgesamt vier Exemplare entdeckt, die sich in unteren

Vegetationsschichten zwischen 1 und 2,50 m aufhielten. Sämtliche Nachweise von

A. lionotus im Untersuchungsgebiet ereigneten sich nach Sonnenuntergang. Dabei

waren die wenigen, direkt im prämontanen Nasswald gefundenen Exemplare allesamt

inaktiv. Am Brazo de Mulabá hingegen konnte der Großteil der Tiere in einem aktiven

Zustand beobachtet werden und nur wenige in einem inaktiven.

Familie Teiidae GRAY 1827

Ameiva quadrilineata (HALLOWELL 1861)

(Abbildung A84)

Verbreitung und Habitat: Die Art besiedelt feuchte Tieflandgebiete vom äußersten

südöstlichen Nicaragua bis ins westliche Panama bis in Höhen von 1050 m NN. Sie ist

dort bevorzugt in offenen natürlichen Landschaften oder in gestörten Lebensräumen,

z. B. entlang von Straßen oder Wegen oder in Waldschlägen, zu finden. Seltener kann

man sie in dichten Wäldern beobachten.

Morphologie: Ameiva quadrilineata ist ein kleiner Vertreter der Familie der

Schienenechsen, hat aber dennoch für eine Echse eine mittlere Körpergröße

vorzuweisen. Sie besitzt gut entwickelte Beine und trägt einen langen Schwanz. Seine

Schnauze ist nach vorne zugespitzt und die kleinen Rückenschuppen gleichmäßig über

den Körper verteilt. Auffallend sind die hellen, paarigen Längsstreifen, die sich seitlich

vom Kopf bis zum Schwanz erstrecken.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 74 v SD/h SD 0,81 SL 4 Z 26

SL/KRL 2,1 KB/KRL 0,17 SL 4 F 16

KL/KRL 0,26 A-LA/KRL 0,46 SUKM 142

USL/KRL 0,22 BKL 14 B A-LA 23

KL/KB 1,52 RKL 66 R A-LA 142

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0041 (Abbildung 113):

Die mittlere Rückenregion ist vom Hinterkopf bis zum vorderen Schwanzbereich von

einem breiten mit Sepia (119) Punkten getüpfelten Raw Umber (123) Längsstreifen

bedeckt; an diesen grenzen zu beiden Seiten mehrere parallele Längsstreifen, die sich

Anhang 80

lateral bis zu den Flanken erstrecken und von der Körpermitte an in folgender

Reihenfolge angeordnet sind: ein schmaler Längsstreifen in Sepia (119), ein schmaler

Längsstreifen in Sulfur Yellow (157), ein breiter Längsstreifen in Sepia (119) mit Raw

Sienna (136) Fleckung, ein schmaler Sulfur Yellow (157) Längsstreifen, ein breiter

Antique Brown (37) Längsstreifen mit Sepia (119) Sprenkelung, ein breiter Pearl Gray

(81) Längsstreifen mit Sepia (119) Fleckung; die Oberseite des Kopfes ist Smoke Gray

(45); die Oberseite der Gliedmaßen ist Raw Umber (23) mit Sepia (119) Sprenkel auf

den Vorderextremitäten und Sepia (119), Sulfur Yellow (157) und Robin´s Egg Blue

(93) Sprenkel auf den Vorderextremitäten; die Unterseite des Körpers, des Schwanzes

und der Hinterbeine ist Robin´s Egg Blue (93), die Unterseite der Vorderbeine und des

Kopfes ist in einem dreckigen weiß; der Schwanz ist auf der Oberseite gleichmäßig

Sayal Brown (223C) gefärbt; im vorderen Bereich wird er von Sepia (119)

Längsstreifen durchzogen; die Iris ist Cinnamon-Brown (33).

Beobachtungen und Lebensweise: Ameiva quadrilineata ist ein vielerorts häufig

verbreiteter, licht- und wärmeliebender Bodenbewohner, der sein Aktivitätsmaximum in

den Mittagsstunden zwischen 11 bis 13 Uhr erreicht und kühlere, regnerische Tage in

Erdhöhlen verbringt. Ameiven sind sehr schnelle und ausdauernde Jäger, die alles

fressen, was sie überwältigen können, vor allem Insekten und Spinnentiere (KÖHLER

2008, SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein männliches

Exemplar (LSt0041) dieser Art gefunden. Es wurde am 2.6. in den frühen

Morgenstunden gegen 6:30 Uhr auf einer flachen Wiese am Straßenrand auf 850 m NN

entdeckt. Ein einheimischer Feldarbeiter fing das Tier und übergab es uns verschraubt

in einer kleinen Plastikflasche.

Unterordnung Serpentes LINNAEUS 1758

Familie Colubridae OPPEL 1811

Dipsas articulata (COPE 1868)

(Abbildung A85)

Verbreitung und Habitat: Die Art ist auf der karibischen Seite von Südost-Nicaragua

bis nach Nordwest-Panama verbreitet und kann bis in Höhen von 500 m NN gefunden

werden. Die wenigen nachgewiesenen Exemplare wurden in ungestörten Feucht- und

Nasswäldern des Tieflands gefunden.

Anhang 81

Morphologie: Dipsas articulata ist eine mittelgroße Schlange mit alternierender

schwarzer und weißer Köperbänderung. Wie alle Vertreter ihrer Gattung besitzt sie

neben den großen, vorgewölbten Augen einen kurzen, stumpfen Kopf, der extrem

hervorsteht und sich deutlich vom schlanken Hals und Körper abhebt. Als arttypische

Merkmale besitzt diese Schneckennatter in Kontakt stehende erste Infralabialia in

Kombination mit fehlenden Präocularia und zwei Postocularia.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (Jungtier) (n = 1):

KRL [mm] 180 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 67 RA-KM 15

BA 165 RA-KK 15

UA 91 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des Jungtiers LSt0015 (Abbildung 114):

Der gesamte Körper weist eine alternierende Bänderung auf, die ihn komplett

umziehen. Die breiteren Bänder sind Jet Black (89), die etwa um die Hälfte kürzeren

sind Chamois (123D), wobei letztere im äußeren Bereich stets heller sind und zum

Zentrum hin dunkler werden. Die Grundfärbung der Kopfoberseite ist Jet Black (89). In

der hinteren Kopfregion befinden sich seitlich vertikal verlaufende, halbkreisförmige

Chamois (123D) Flecken. In der vorderen Kopfregion im Bereich der Nasalia sind

kleinere Tüpfel und Punkte in derselben Farbe. Die Kopfunterseite und die vordere

Halsregion ist Chamois (123D) gefärbt mit Jet Black (89) Sprenkeln. Die Iris ist

schwarz.

Beobachtungen und Lebensweise: Dipsas articulata ist eine strikt nachtaktive,

schneckenfressende Schlange, die scheinbar im Baumkronenbereich ungestörter Wälder

lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte ein juveniles Exemplar dieser Art im

Nebelwald auf 1260 m NN nachgewiesen werden. S. Lotzkat entdeckte es am 28.5.

gegen 18:40 Uhr, als es sich nachtaktiv über einen etwa 0,50 m hohen Baumstamm

schlängelte. Der Fund stellt eine Erweiterung des vertikalen Verbreitungsrekordes für

die Spezies von dem bislang am höchsten gelegenen Nachweis von 500 m NN (KÖHLER

et al. 2007b) um etwa 760 m nach oben dar (LOTZKAT et al, eingereicht).

Anhang 82

Dipsas temporalis (WERNER 1909)

(Abbildungen A86 und A87)

Verbreitung und Habitat: Von Zentral-Panama bis nach Kolumbien und Ekuador ist

die Spezies nur in vereinzelten prämontanen Feuchtwäldern in Höhen von 800 bis

1100 m NN nachgewiesen (CADLE & MYERS 2003; PÉREZ-SANTOS 1986)

Morphologie: Diese mittelgroße Natter weist eine abwechselnde braune und schwarze

Körperbänderung auf. Sie hat einen kurzen, hervorstehenden Kopf mit vorgewölbten

Augen, einen schlanken Hals und einen gestauchten Körper. Charakteristischerweise

stehen die ersten Infralabialia nicht in Kontakt zueinander und das Mentalschild berührt

das erste Kinnschildpaar.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 308-411 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 160-219 RA-KM 15

BA 172-192 RA-KK 15

UA 119-134 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0064 (Abbildung 116):

Die dorsale Grundfärbung von Körper und Schwanz ist Mars Brown (223A), das

entlang der vorderen seitlichen Region in Tawny Olive (223D) übergeht; vom Kopf bis

zur Schwanzspitze wird die dorsale Oberfläche von einem transversalen Dark Grayish

Brown (20) Sattelmuster überzogen; zum Körperenden hin sind die Sattel zunehmend

mittig geteilt; die dorsale Färbung des Kopfes ist Raw Umber (223), wobei der hintere

Bereich eher Mars Brown (223A) erscheint; der Bauch ist Pale Horn Color (92),

gesprenkelt mit Dark Grayish Brown (20) Flecken im Bereich der dorsalen Sattel; die

Unterseite des Schwanzes ist Dark Grayish Brown (20); die Iris ist einheitlich Grayish

Horn Color (91) gefärbt.

Beobachtungen und Lebensweise: Dipsas temporalis ist eine nachtaktive,

schneckenfressende Schlange, die nachts normalerweise in der unteren

Vegetationsschicht zu finden ist (CADLE & MYERS 2003). Im Untersuchungsgebiet

konnten vier Exemplare dieser Art zwischen 700 und 990 m NN nachgewiesen werden,

die sich alle nachtaktiv in der unteren Vegetation des prämontanen Nasswaldes in 1 bis

2 m Höhe über dem Boden aufhielten. Für drei der Tiere wurden Lufttemperaturen

zwischen 20,6 und 22,2 °C gemessen. Die relative Luftfeuchtigkeit erreichte Werte von

96 bis 97 %. Zu den unterschiedlichen Fangzeiten variierten die Witterungsverhältnisse

Anhang 83

von leichtem Regen bis zur Niederschlagslosigkeit mit trockener Vegetation. Der Beleg

von D. temporalis am Cerro Mariposa stellt den ersten Nachweis für die Provinz

Veraguas dar und erweitert das Verbreitungsgebiet dieser Art vom nächstgelegenen

Fundort in Cerro La Campana, Panamá (PETERS 1960) um etwa 130 km nach Westen

(LOTZKAT et al., eingereicht). Das am 5.8. gegen 22:00 Uhr auf 700 m NN gefundene

männliche Belegexemplar LSt0110 ist der bislang niedrigste Nachweis der Spezies und

erweitert die bisherige Mindesthöhe von 800 m NN (CADLE & MYERS 2003) um 100 m

nach unten (LOTZKAT et al., eingereicht).

Geophis sp.

(Abbildung A88)

Verbreitung und Habitat: Die Arten der Gattung Geophis sind von Mexiko südwärts

durch Mittelamerika bis ins nordwestliche Südamerika verbreitet. Sie können von

Tieflandgebieten bis in montane Lagen gefunden werden, teilweise in Höhen von bis zu

2500 m NN.

Morphologie: Diese kleinen Nattern besitzen einen kleinen, zugespitzten Kopf, der sich

nicht vom Hals abhebt, einen zylindrischen Körper und einen relativ kurzen Schwanz.

Die meisten Arten weisen eine dunkle, gräulich bis schwarze Grundfärbung auf. Diese

kann sich einheitlich über die ganze Körperoberseite erstrecken oder mit helleren

Längsstreifen, Querbändern oder Punkten kombiniert sein.

Morphometrische Merkmale:

Von Geophis sp. konnte kein Exemplar gefangen und vermessen werden.

Lebendfärbung:

Es konnte keine Lebendfärbung aufgenommen werden.

Beobachtungen und Lebensweise: Die Arten der Gattung Geophis sind kleine,

harmlose Colubriden, die eine verborgene Lebensweise in und auf Waldböden führen

(Savage 2002). Die Nahrung dieser Schlangen besteht aus Regenwürmern,

Nacktschnecken und kleinen Arthropoden (CAMPBELL & MURPHY 1977, CAMPBELL et

al. 1983). Am Cerro Mariposa konnte am 9.7. gegen 19:35 Uhr eine kleine, nachtaktive

Schlange im Nebelwald auf 1210 m NN entdeckt werden, die sich über den

schlammigen Boden schlängelte. Die Spezies konnte zwar gefangen werden, befreite

Anhang 84

sich allerdings im Laufe der nächtlichen Feldbegehung aus dem Aufbewahrungsbeutel

und floh. Im Feld konnte sie eindeutig der Gattung Geophis zugeordnet werden, durch

ihre Flucht entzog sie sich allerdings einer genaueren Bestimmung. Laut

KÖHLER (2008) und YOUNG et al. (1999) ist Geophis hoffmani der einzige, in der

Provinz Veraguas nachgewiesene Vertreter der Gattung Geophis. Somit ist es

wahrscheinlich, dass es sich bei dem gefundenen Tier um ein Exemplar dieser Art

handelt.

Imantodes cenchoa (LINNAEUS 1758)

(Abbildung A89)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet der Spezies erstreckt sich von

Mexiko südwärts über Mittelamerika bis nach Argentinien, wo sie Tieflandgebiete,

prämontane Hänge und die niederen Bereiche unterer montaner Areale besiedelt. Sie ist

bevorzugt in Feucht-, Nass- oder Regenwäldern zu finden, konnte aber auch

Trockenwälder und gestörte Gebiete, wie Bananenplantagen und Obstgärten für sich

erschließen. Die Art kann bis in Höhen von 1660 m NN nachgewiesen werden

(LOTZKAT et al., eingereicht).

Morphologie: Diese mittelgroße Schlange hat einen sehr schlanken, langgestreckten

Körper, einen kurzen, mächtigen Kopf, welcher sich außerordentlich deutlich vom Kopf

abhebt, und große, hervorstehende Augen. Sie zeichnet sich aus durch eine sattelartig

vergrößerte, mitteldorsale Schuppenreihe.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):

KRL [mm] 381-774 R gl./gek. glatt

SL [mm] 173-361 RA-KM 17

BA 252-259 RA-KK 17

UA 158-180 KS g/u geteilt

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0068 (Abbildung 118):

Die dorsale Grundfärbung ist Sayal Brown (223C) mit sattelähnlichen Mars Brown

(223A) Flecken, welche von einer feinen Pale Pinkish Buff (121D) Linie umrandet sind;

die Oberseite des Kopfes ist Mars Brown (223A), die seitlichen Regionen sind Sayal

Brown (223C); die ventrale Grundfärbung ist Pale Horn Color (92) mit Mars Brown

(223A) Sprenkel; die Iris ist Tawny Olive (89).

Anhang 85

Beobachtungen und Lebensweise: Imantodes cenchoa ist ein sehr häufig

vorkommender, dämmerungs- und nachtaktiver Bewohner der Strauchschicht des

Waldes (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Während des Tages versteckt sich die Spezies in

Bromelien, hohlen Bäumen, ausgebrochener Baumrinde und unter morschen

Erdstämmen (HENDERSON & NICKERSON 1976). Im Untersuchungsgebiet war die in

deutsch als Riemennatter bezeichnete Spezies die am meisten nachgewiesene Schlange.

Es wurden insgesamt sechs Exemplare zwischen 690 und 1020 m NN gefunden, die

zum Fangzeitpunkt alle nachtaktiv waren. Vier von ihnen wurden in der Vegetation,

zwischen etwa 0,10 und 4,50 m über dem Boden, im prämontanen Nasswald entdeckt.

Die übrigen beiden Spezies konnten am Brazo de Mulabá beobachtet werden. Das

Weibchen SL0138 schlängelte sich am 13.5. gegen 21:45 Uhr über einen über der

Wasseroberfläche herausragenden Felsen, inmitten des Bachlaufes, flussabwärts. Das

andere Exemplar befand sich am 6.8. gegen 20:15 Uhr in der Ufervegetation, wo es um

einen dünnen Stamm in etwa 0,20 m Höhe über dem Boden gekringelt war. Zu allen

Fangzeitpunkten fiel kein Niederschlag.

Ninia maculata (PETERS 1861)

(Abbildung A90)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Art reicht von Ost-Honduras

bis nach Ost-Panama. Dort lebt sie bevorzugt in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands

und in prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern, kann aber auch in unteren

montanen Feuchtwäldern in Höhen von bis zu 1800 m NN überleben.

Morphologie: Ninia maculata ist eine kleine, rötlich-grau gefärbte Natter mit dunklen

Querstreifen. Sie besitzt 19 Rückenschuppenreihen, die allesamt stark gekielt sind.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 226 R gl./gek. Gekielt

SL [mm] 74 RA-KM 19

BA 141 RA-KK 19

UA 61 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0060 (Abbildung 119):

Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Schwanz ist Raw Umber (223), wobei

sich auf Körper und Schwanz ein Muster aus regelmäßig angeordneten dünnen Sepia

Anhang 86

(119) Querstreifen befindet, welches seitlich bis zur Bauchgrenze reicht; sämtliche

ventrale Körperoberflächen sind Pale Horn Color (92) gefärbt und mit Raw Umber

(223) Flecken gesprenkelt.

Beobachtungen und Lebensweise: Ninia maculata ist eine sehr häufige, überwiegend

nachtaktive Schlange, die an vielen Orten eine wichtige Komponente der Laubstreu-

Herpetofauna darstellt (KÖHLER 2008). Sie ernährt sich vorwiegend von Regenwürmern

und Nacktschnecken (CADLE 1992), frisst aber ebenfalls weichhäutige Insekten und

Insektenlarven (BURGER & WERLER 1954). Von der kleinen Schlange konnte im

Untersuchungsgebiet ein nachtaktives Weibchen (LSt0060) gefunden werden, das sich

am 8.6. gegen 20:15 Uhr über eine kleine Straße auf 860 m NN schlängelte. Zu diesem

Zeitpunkt lag die Lufttemperatur 19,5 °C und es fiel kein Niederschlag. Bei dem

Versuch, die Schlange zu fangen, konnte ein arttypisches Abwehrverhalten beobachtet

werden, das bereits GREENE (1975) beschrieben hatte. Dabei flachte sie ihren gesamten

Körper ab und beschrieb spiralartige Bewegungen mit ihrem Schwanz, wobei sie

versuchte, ihren Kopf unter dem Körper zu verbergen.

Oxybelis brevirostris (COPE 1861)

(Abbildungen A90 und A91)

Verbreitung und Habitat: In Tieflandwäldern und prämontanen Feuchtwäldern ist die

Spezies vom östlichen Honduras bis nach West-Ekuador verbreitet. Sie ist dort bis in

Höhen von etwa 900 m NN nachgewiesen.

Morphologie: Oxybelis brevirostris ist eine einheitlich grün gefärbte Natter mit einem

langgestreckten, überaus schlanken Körper und einem sehr schmalen, keilförmig

zugespitzten Kopf.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 2):

KRL [mm] 609-613 R gl./gek. glatt

SL [mm] 431-450 RA-KM 15

BA 168-173 RA-KK 13

UA 155-166 KS g/u ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0087 (Abbildung 120):

Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf und Schwanz ist Olive-Green (Basic) (46);

die Unterseite des Kopfes ist Chartreuse (158), die einzelnen Schuppen sind Sulfur

Anhang 87

Yellow (157) umrandet; die Unterseite von Kopf und Schwanz ist Chatreuse (158) in

der vorderen Körperregion und wechselt zur Schwanzspitze hin allmählich nach Lime

Green (159); auf der Kopfseite verläuft ein longitudinaler Sepia (119) Streifen von den

ersten Supralabialia bis zur Nasenöffnung; die Iris ist Trogon-Yellow (153) gefärbt und

wird durch einen horizontalen Sepia (119) Streifen in eine obere und eine untere Hälfte

geteilt.

Beobachtungen und Lebensweise: Oxybelis brevirostris ist eine relativ seltene zu

sehende Schlange, die sich tagaktiv die meiste Zeit in Büschen, hohem Gras oder auf

Bäumen in bis zu 3 m Höhe aufhält (KÖHLER 2008). Sie ernährt sich vornehmlich von

Fröschen und Echsen (SAVAGE 2002). Wie die übrigen Vertreter ihrer Gattung besitzt

O. brevirostris Giftzähne, die sich im hinteren Bereich des Kiefers befinden, deren Gift

aber mild ist und für den Menschen keine Gefahr darstellt (CRIMMINS 1937). In der

Nähe von Alto de Piedra konnten zwei Exemplare dieser Art nachgewiesen werden. Das

Weichen SL0132 wurde am 12.5. gegen 22:50 Uhr inaktiv im prämontanen Nasswald

auf 870 m NN entdeckt, wo es eingerollt auf einer etwa 1,50 m hohen krautigen Pflanze

lag. Das Männchen LSt0087 befand sich am 1.8. gegen 20:20 Uhr ruhend auf einem

etwa 3 m hohen Ast eines Baumes am Rande der Straße nach Santa Fe auf 880 m NN.

Oxybelis fulgidus (DAUDIN 1803)

(Abbildungen A93 und A94)

Verbreitung und Habitat: Vom Isthmus von Tehuantepec in Mexiko über

Mittelamerika bis ins äußerste nordöstliche Argentinien ist die seltene Glanzspitznatter

vom Tiefland bis in die untere montane Zone verbreitet und kann bis in Höhen von

1600 m NN angetroffen werden. Sie bevorzugt relativ ungestörte Feucht-, Nass- und

Regenwälder als Lebensraum, sowie innerhalb von Trockenwäldern gelegenen

Galeriewalds.

Morphologie: Die Glanzspitznatter besitzt einen schlanken, langgestreckten, grün

gefärbten Körper. Sie erreicht Körperlängen von bis zu 2 m und ist damit der längste

Vertreter ihrer Gattung. Sie zeichnet sie sich aus durch einen verlängerten Kopf mit

einer schmalen, spitz zulaufenden Schnauze und durch zwei schmale, helle Streifen, die

den Bauch entlang ziehen.

Anhang 88

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 955 R gl./gek. gekielt

SL [mm] 520 RA-KM 17

BA 192 RA-KK 13

UA 165 KS g/u geteilt

Lebendfärbung:

Von O. fulgidus konnte keine Lebendfärbung angefertigt werden.

Beobachtungen und Lebensweise: Oxybelis fulgidus ist eine relativ seltene, tagaktive

Spezies, die in niedriger Vegetation und auf kleinen Bäumen auf Futtersuche geht. Sie

frisst eine Vielzahl an Fröschen, Echsen und Vögeln und gelegentlich auch Säugetiere

(SAVAGE 2002). Ergreift man die Schlange, so beißt sie zu und injiziert ein mildes Gift,

das Schmerzen und Schwellungen hervorrufen kann (CAMPBELL & LAMAR 1989). Im

Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein Vertreter dieser Art gefunden. Das Weibchen

LSt0081 wurde am 11.7. gegen 22:50 Uhr tot auf der Straße nach Santa Fe auf

850 m NN gefunden. Ihr Kopf war fast vollständig mit einem scharfen Gegenstand,

möglicherweise mit einer Machete, abgetrennt worden. Das Exemplar ist

höchstwahrscheinlich am Nachmittag desselben Tages getötet worden, da der Fundort

bereits am Mittag aufgesucht wurde, wobei der Kadaver noch nicht an der Stelle

gelegen war.

Pliocercus euryzonus (COPE 1862)

(Abbildung A95)

Verbreitung und Habitat: Pliocercus euryzonus ist vom nordöstlichen Honduras bis

nach Kolumbien und Ekuador bekannt. Die seltene Natter lebt dort in relativ

ungestörten Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Feucht-, Nass-

und Regenwäldern bis in Höhen von 1460 m NN.

Morphologie: Diese kleine bis mittelgroße Natter besitzt eine schwarze Grundfärbung

mit rot gescheckten weißen Bändern, die, wie bei den giftigen Korallenschlangen, den

Körper komplett umrunden. Sie kann dadurch leicht mit ihnen verwechselt werden,

weist aber auch große Ähnlichkeit zu manchen anderen quergebänderten Nattern

Mittelamerikas auf. Sie kann eindeutig identifiziert werden durch die Kombination aus

einem schwarzen vorderen Kopfbereich mit glatten Rückenschuppen, die sich in

17 Reihen über den Körper erstrecken und einer geteilten Analplatte.

Anhang 89

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 361 R gl./gek. Glatt

SL [mm] - RA-KM 17

BA 122 RA-KK 17

UA - KS g/u Geteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0092 (Abbildung 124):

Der Körper ist mit einem Muster aus alternierenden breiteren Sepia (119) Querbändern

und kleineren Flame Scarlet (15) Querbändern umringelt; auf der ventralen Körperseite

geht die Flame Scarlet (15) Färbung von der Körpermitte an bis zur Kopfregion in eine

dreckig weiße Färbung über; der Kopf ist Sepia (119) mit einem transversalen Streifen,

der sich auf jeder Kopfseite jeweils von den äußersten Supralabialia bis zu den

Parietalschuppen erstreckt und dessen Färbung zur Oberseite hin von dreckig weiß nach

Flame Scarlet (15) wechselt; unmittelbar vor den Parietalschuppen ist ein runder Flame

Scarlet (15) Fleck gelegen, unter den Nasalschuppen jeweils ein kleiner dreckig weiß

gefärbter.

Beobachtungen und Lebensweise: Pliocercus euryzonus ist eine seltene, nachtaktive

Spezies, die für gewöhnlich schlängelnd auf dem Waldboden beobachtet werden kann,

aber sich wahrscheinlich die meiste Zeit futtersuchend oder ruhend unter

Oberflächenablagerungen aufhält. Sie ernährt sich hauptsächlich von kleinen

Amphibien (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Als „falsche Korallenschlange“ ahmt sie mit

ihrem gebänderten Erscheinungsbild in Form einer Batesschen Mimikry die giftigen

Korallenschlangen der Gattung Micrurus nach. Im Untersuchungsgebiet konnte am 2.8.

gegen 20:00 Uhr ein adultes Weibchen (LSt0092) nachtaktiv am Ufer des großen

Weihers im prämontanen Nasswald auf 870 m NN entdeckt werden, als es sich aus dem

Wasser schlängelte. Zu diesem Zeitpunkt fiel kein Niederschlag, die Lufttemperatur lag

bei 19,9 °C und die relative Luftfeuchtigkeit bei 97%. Beim Fang wurde das Tier

tatsächlich für eine Korallenschlange gehalten, da es neben einer kompletten

Körperbänderung auch einen, für die Gattung Micrurus typischen, kurzen Schwanz

aufwies. Wie sich später herausstellte, war die fehlende Länge auf eine vergangene

Autotomierung zurückzuführen.

Anhang 90

Rhinobothryum bovallii (ANDERSSON 1916)

(Abbildung A96)

Trivialname(n):

Verbreitung und Habitat: Vom südlichen Honduras bis ins westliche Ekuador und

westliche Venezuela besiedelt diese seltene Natter Tieflandnass- und -feuchtwälder bis

in Höhen von 600 m NN.

Morphologie: Die Art erreicht mit einer Maximallänge von über 1,70 m eine stattliche

Größe. Ihr dreifarbiger Körper weist eine abwechselnd schwarz-weiß-rote

Querbänderung auf, wobei jeweils kleine weiße Bänder zwischen größeren schwarzen

und roten angeordnet sind. Rhinobothryum bovallii ähnelt damit äußerlich einigen

Vertretern der giftigen Korallenschlangen sehr, lässt sich jedoch aufgrund ihrer

vergrößerten schwarzen, weiß umrandeten, Kopfschuppen klar von ihnen abgrenzen

(SAVAGE 2002).

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 224 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 157 RA-KM 19

BA 241 RA-KK 17

UA 130 KS g/u Geteilt

Beobachtungen und Lebensweise: Rhinobothryum bovallii ist eine bislang nur selten

beobachtete, nachtaktive Schlange. Sie lebt in den Bäumen in Primärwäldern und

ernährt sich größtenteils von baumbewohnenden Echsen, Fröschen und kleinen

Säugetieren (Köhler 2008). Am Cerro Mariposa wurde lediglich ein Exemplar dieser

„falschen Korallenschlange“ nachgewiesen. A. Carrizo entdeckte es am 14.8. gegen

21:50 Uhr im prämontanen Nasswald auf 1120 m NN. Der Fund erweitert die vertikale

Verbreitung der Art vom bisherigen am höchsten gelegenen Nachweis auf 600 m NN

(Köhler 2008) um 520 m nach oben.

Sibon annulatus (GÜNTHER 1872)

(Abbildung A97)

Verbreitung und Habitat: Diese seltene Schneckennatter ist vom nordöstlichen

Honduras bis nach Ost-Panama verbreitet. Sie lebt in relativ ungestörten Feucht- und

Anhang 91

Nasswäldern des Tieflands und prämontanen Nass- und Regenwäldern bis in Höhen von

1300 m NN.

Morphologie: Sibon annulatus ist eine kleine Schlange mit einem schmalen Körper und

einen deutlich davon abgesetzten Kopf. Sie besitzt große, hervorstehende Augen und

eine auf der Kopfunterseite gelegene Mentalfurche. Charakteristisch ist die

Körperfärbung, ein Muster aus rötlichen, braunen und grauen Bändern auf einem hellen

Untergrund.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 2):

KRL [mm] 292-349 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 160-184 RA-KM 15

BA 179-183 RA-KK 15

UA 118-130 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0109:

Körper und Schwanz weisen ein fortlaufendes Muster aus zwei alternierenden

Querstreifen auf, das sich von der hinteren Kopfregion bis zur Schwanzspitze erstreckt

und dabei den Körper komplett umgibt; die breiteren Querstreifen sind Burnt Umber

(22) gefärbt; die schmaleren Querstreifen sind auf der dorsalen Hälfte Olive-Green

(Auxiliary) (48) mit Ferruginous (41) und Burnt Umber (22) Sprenkel und auf der

ventralen Hälfte dreckig weiß; die dorsale Oberfläche des Kopfes ist mit Burnt Umber

(22), Olive-Green (Auxiliary) (48) und Ferruginous (41) Flecken gescheckt, wobei

erstere dominieren; die Iris ist Brick Red (132A).

Beobachtungen und Lebensweise: Sibon annulatus ist eine nachtaktive Spezies, die

größtenteils in Bäumen und Büschen lebt. Ähnlich wie die Vertreter der Gattung Dipsas

ernähren sich alle Sibon-Arten von Schnecken (KÖHLER 2008). In der näheren

Umgebung von Alto de Piedra konnten zwei nachtaktive Exemplare dieser Art

gefunden werden. Das Weibchen LSt0109 befand sich am 5.8. gegen 21:30 Uhr in etwa

0,50 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze im prämontanen Nasswald auf

680 m NN. Bei trockenen Witterungsbedingungen betrug die Lufttemperatur 22,2 °C

und die relative Luftfeuchtigkeit 96 %. Das Weibchen LSt0119 wurde am 6.8. gegen

23:05 Uhr ebenfalls im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN entdeckt, als es sich in

etwa 1,5 m Höhe durch einen Strauch schlängelte. Zu diesem Zeitpunkt fiel kein

Niederschlag, jedoch war die Vegetation sehr feucht. Die Lufttemperatur wurde mit

20,6 °C gemessen und die relative Luftfeuchtigkeit mit 98 %.

Anhang 92

Sibon nebulatus (LINNAEUS 1758)

(Abbildung A98)

Verbreitung und Habitat: Diese weit verbreitete, recht abundante Spezies ist von

Nayarit und Veracruz in Mexiko, südwärts durch Mittelamerika bis nach Ekuador und

Brasilien nachgewiesen. Sie bewohnt primär relativ ungestörte Feucht- und Nasswälder

des Tieflands, kann aber auch in Sekundärwäldern, in innerhalb von Trockenwäldern

gelegenen Galeriewäldern und in prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern

gefunden werden. Ihre vertikale Verbreitung reicht bis in Höhen von etwa 1500 m NN.

Morphologie: Wie alle Vertreter der Gattungen Dipsas, Imantodes und Sibon, besitzt

auch diese mittelgroße Spezies einen schmalen Körper mit einem hervorstehenden Kopf

und großen Augen. Sie besitzt allerdings ein arttypisches Färbungsmuster, bestehend

aus ungleichmäßigen, weiß umrandeten, schwarzen Bändern und Punkten auf einem

hellgrauen Untergrund.

Morphometrische und pholidotische Merkmale:

KRL [mm] 613 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 197 RA-KM 15

BA 188 RA-KK 15

UA 95 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0055 (Abbildung 127):

Die Grundfärbung der oberen Körperregionen ist Vandyke Brown (121); der Kopf trägt

vereinzelte dreckig weiße Flecken, Rücken und Schwanz weisen regelmäßige Neutral

Gray (83) und dreckig weiße Querstreifen auf, die sich bis zur Bauchregion erstrecken;

die ventrale Oberfläche von Körper, Kopf und Schwanz ist dreckig weiß mit Vandyke

Brown (121) Flecken; die Iris ist ebenfalls Vandyke Brown (121).

Beobachtungen und Lebensweise: Sibon nebulatus ist eine nachtaktive,

schneckenfressende Schlange, die in Bäumen und Büschen lebt. Wie die übrigen

Vertreter ihrer Gattung ist sie durch spezielle morphologische Anpassungen dazu in der

Lage, den schleimigen Körper ihrer Beutetiere aus deren harter Schale herauszuziehen

(KÖHLER 2008). Im Untersuchungsgebiet konnte ein großes, weibliches Exemplar

(LSt0055) der Spezies nachtaktiv im prämontanen Nasswald auf 930 m NN entdeckt

werden. Bei starkem Regen kroch es am 6.8. gegen 19:40 Uhr unter einen kleinen

Felsen und konnte gefangen werde, als sie diesen wieder zu verlassen versuchte. Die

Lufttemperatur betrug dabei 20,1 °C und die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 99 %.

Anhang 93

Urotheca guentheri (DUNN 1938)

(Abbildung A99)

Verbreitung und Habitat: Urotheca guentheri ist vom nordöstlichen Honduras bis zur

Kanalgegend verbreitet und kann bis in Höhen von ca. 2100 m NN gefunden werden.

Sie ist eine selten gesehen Spezies, die in relativ ungestörten Feucht-, Nass- und

Regenwäldern des Tieflands, prämontaner und montaner Hänge lebt.

Morphologie: Diese kleine bis mittelgroße Natter verfügt über einen schmalen Körper

und einen sehr langen Schwanz. Die Oberseite weist eine dunkle Grundfärbung auf mit

hellen, seitlich gelegenen, paarigen Längsstreifen, die sich vom Nacken bis zur

Schwanzspitze erstrecken. Der Bauch ist in einem einheitlich, leuchtenden Orangeton

gefärbt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 280 R gl./gek. Glatt

SL [mm] 207 RA-KM 17

BA 141 RA-KK 17

UA 111 KS g/u Geteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0051 (Abbildung 128):

Die Oberseite von Körper, Kopf und Schwanz ist Sepia (119) gefärbt mit zwei

seitlichen, parallel verlaufenden Raw Sienna (136) Longitudinallinien, die sich vom

Hinterkopf bis zur Schwanzspitze erstrecken; der Übergang zur Bauchseite wird

beidseitig durch eine von der Schnauzen- bis zur Schwanzspitze verlaufende,

longitudinalen Chamois (123D) Linie begrenzt; auf der Kopfoberseite hinter den Augen

befindet sich jeweils ein Chamois (123D) Fleck; die gesamte Körperunterseite ist Burnt

Orange (116).

Beobachtungen und Lebensweise: Urotheca guentheri ist eine relativ seltene,

tagaktive Spezies, die sich als Bodenbewohner (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) von

Salamandern, Fröschen und Echsen ernährt (MYERS 1974). Ihren auffällig langen

Schwanz können sie bei Gefahr durch Autotomie abwerfen (KÖHLER 2008). Am Cerro

Mariposa konnte ein weibliches Exemplar (LSt0051) am 5.6. gegen 12:45 Uhr im

Nebelwald auf 1250 m NN gefunden werden. Es kam urplötzlich, wahrscheinlich durch

die Fußschritte aufgeschreckt, aus der Laubstreu herausgekrochen. Zu diesem Zeitpunkt

betrug die Lufttemperatur 21,4 °C, die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 92 %. Der Fund

repräsentiert den ersten Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas (LOTZKAT et al.,

Anhang 94

eingereicht). Er schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in

ca. 120 km Entfernung in Bocas del Toro (MYERS 1974), und dem nächstgelegenen

Nachweis im Osten, ca. 110 km entfernt in Coclé (MYERS 1974).

Familie Viperidae OPPEL 1811

Atropoides nummifer (RÜPPELL 1845)

(Abbildungen A100 und A101)

Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Lanzenotter erstreckt sich

von San Luis Potosí in Mexiko bis zum Panamakanal bis in Höhen von 1500 m NN. Sie

besiedelt vorzugsweise prämontane Feucht- und Regenwälder, ist aber auch in

Tieflandregenwäldern und innerhalb von Tieflandfeuchtwäldern gelegenen

Galeriewäldern zu finden.

Morphologie: Atropoides nummifer ist eine mittelgroße Viper mit einem extrem

stämmigen, zylindrischen Körper, einem kurzen Schwanz und einem pfeilartigen Kopf,

der eindeutig das seitlich gelegenen Grubenorgan erkennen lässt. Sie trägt kleine, stark

gekielte Schuppen auf der Kopfoberseite und größere auf dem Rücken. Dieser weist ein

charakteristisches, diamantförmiges Muster auf, das sich mittig entlang des Körpers

erstreckt.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 1):

KRL [mm] 735 R gl./gek. Gekielt

SL [mm] 85 RA-KM 25

BA 126 RA-KK 21

UA 30 KS g/u Ungeteilt

Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0061 (Abbildung 129-130):

Die dorsale Grundfärbung von Körper und Schwanz ist Dark Drab (119C); vom

Hinterkopf bis zur Schwanzspitze verläuft ein longitudinales Muster aus regelmäßig

angeordneten diamantförmigen Flecken, die im Inneren Army Brown (219B) oder Natal

Brown (219A) gefärbt sind und von einem Sepia (219) Bereich umgrenzt werden; die

„Diamanten“ werden von der Körpermitte aus zu den Körperenden hin allmählich

dunkler; entlang der Flanken gehen die „Diamanten“ in breite Sepia (219) Streifen über;

zwischen zweien dieser Streifen befindet sich jeweils ein Chestnut (32) gefärbter Punkt;

Anhang 95

am Hinterkopf sind seitlich zwei Sepia (219) Flecken und zwei Sepia (219) Streifen

gelegen, wobei letztere nach vorne bis zum hinteren Augenrand reichen; die obere

Kopfregion ist Dark Drab (119C) mit einer Reihe von vier Sepia (219) Flecken, die sich

im vorderen Bereich an die hinteren zwei Sepia (219) Flecken anschließen; der Rest des

oberen Kopfbereiches ist gesprenkelt mit Fawn Color (25), Mikado Brown (121C) und

Tawny Olive (223D); die gesamte Körperunterseite ist dreckig weiß gefärbt; unter den

Chestnut (32) gefärbten Punkten an Körper- und Schwanzseite befinden sich Chestnut

(32) und Sepia (219) Flecken entlang der ventralen Oberfläche; diese weist zusätzlich

Chestnut (32) und Sepia (219) Flecken auf, die zahlreicher in der hinteren Körperregion

auftreten; die ventrale Kopfseite ist Cream Color (54) gefärbt.

Beobachtungen und Lebensweise: Atropoides nummifer ist eine nachtaktive Spezies,

die üblicherweise terrestrisch lebt (SAVAGE 2002). Die Adulttiere ernähren sich

größtenteils von kleinen Säugetieren, die Jungtiere von kleinen Echsen und Insekten,

wobei sie mitunter ihre Schwanzspitze dazu einsetzen, um ihre Beute anzulocken

(MARCH 1929). Sie gilt als eine aggressive Viper, die aber aufgrund einer meist nur

geringen Giftinjektion und der relativ milden Wirkung ihres Giftes nur selten eine

ernste Gefahr für den Menschen darstellt. Wegen ihrer schnellen, sprunghaften Angriffe

trägt sie im Englischen den Trivialnamen „jumping viper“ (SAVAGE 2002). Im

Untersuchungsgebiet konnte ein großgewachsener, weiblicher Vertreter (LSt0061) der

Art im prämontanen Nasswald auf 840 m NN nachgewiesen werden. Das Exemplar

befand sich am 5.7. gegen 14:35 Uhr ruhend auf dem Waldboden unter einer

Stelzenwurzel und wurde von Catherine O´Shea versehentlich im Vorbeilaufen mit

einer Harke berührt. Laut ihren Angaben machte das aufgeschreckte Tier anschließend

ihrem englischen Namen alle Ehre und sprang etwa einen halben Meter vom Boden ab,

bevor es sich ins Unterholz zurückzog und eine Abwehrhaltung einnahm (siehe

Abbildung 129). Bei der Präparation konnte ein zusätzlicher Giftzahn im linken

Oberkiefer gefunden werden (siehe Abbildung 130). Dabei handelte es sich um einen

„Reservezahn“, der den älteren, vorne gelegenen Zahn hätte ersetzen sollen.

Bothriechis schlegelii (BERTHOLD 1845)

(Abbildung A102)

Verbreitung und Habitat: Vom nördlichen Chiapas in Mexiko, südwärts durch

Mittelamerika bis ins nordwestliche Venezuela und westliche Ekuador ist die Spezies in

Anhang 96

sämtlichen bewaldeten Tieflandgebieten und prämontanen Hängen bis in Höhen von

1530 m NN zu finden. Sie besiedelt jegliche bewaldete Gebiete und Sekundärbewüchse.

Morphologie: Wie es bereits ihr deutscher Name verrät, verfügt die Greifschwanz-

Lanzenotter, genauso wie die übrigen Vertreter ihrer Gattung, über einen kleinen

Greifschwanz. Sie erreicht mittlere Körperlängen und besitzt einen pfeilartig-

vergrößerten Kopf, der sich deutlich von dem seitlich abgeflachten Körper absetzt und

ein zwischen Augenhöhle und Nasenöffnung gelegenes Grubenorgan erkennen lässt.

Identifizieren kann man B. schlegelii leicht anhand ihrer auffälligen, hornartigen

Schuppen über dem Augenlid.

Morphometrische und pholidotische Merkmale (Jungtier) (n = 1):

KRL [mm] 161 R gl./gek. glatt

SL [mm] 37 RA-KM 17

BA 155 RA-KK 17

UA 63 KS g/u geteilt

Lebendfärbung:

Von B. schlegelii wurde keine Lebendfärbung angefertigt.

Beobachtungen und Lebensweise: Die Greifschwanz-Lanzenotter ist eine nachtaktive,

baumbewohnende Spezies, die sich von einer Vielzahl an kleinen Wirbeltieren,

Fröschen, Echsen (besonders von Saumfingerechsen), Vögeln und Säugetieren ernährt.

Die Viper ist für viele Schlangenbisse in Mittelamerika verantwortlich, was darauf

zurückzuführen ist, dass sie tagsüber üblicherweise in niederer Vegetation von 1 bis

1,50 m über dem Boden ruht (SAVAGE 2002) und sich dabei auch in

Sekundärvegetationen wie zum Beispiel Obstplantagen aufhält. Im

Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein nachtaktives Jungtier (SL0137) dieser Spezies

gefunden. G. Köhler entdeckte es am 13.5. gegen 20:15 Uhr am Rande des prämontanen

Nasswaldes auf 860 m NN, in etwa 0,50 m über dem Boden an einem Blattstiel einer

krautigen Pflanze hängend.

Anhang 97

Abbildung A55. Diploglossus bilobatus, adultes

Weibchen (SL0126), hellbraune Färbungsvariante;

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 860 m NN,

KRL = 65 mm.

Abbildung A56. Diploglossus bilobatus, Jungtier

(LSt0089), schwarze Färbungsvariante, Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 930 m NN.

Abbildung A57. Corytophanes cristatus, Jungtier

(LSt0125), Frontalansicht, Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 940 m NN, KRL = 45 mm.

Abbildung A58. Corytophanes cristatus, Lateral-

ansicht des Jungtiers LSt0125.

Abbildung A59. Lepidoblepharis xanthostigma,

adultes Weibchen (SL0129), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 880 m NN, KRL = 35 mm.

Abbildung A60. Echinosaura panamensis, adultes

Männchen (LSt0104), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 830 m NN,

KRL = 56 mm.

Anhang 98

Abbildung A61. Leposoma southi, adultes

Männchen (LSt0097), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 900 m NN, KRL = 35 mm.

Abbildung A62. Ptychoglossus plicatus, adultes

Männchen (LSt0057), Fundort: Falle im

Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 53 mm.

Abbildung A63. Anolis biporcatus, adultes

Männchen (LSt0082), Fundort: Busch am Rande

der Straße nach Santa Fe, KRL = 86 mm.

Abbildung A64. Anolis biporcatus, Kehlfahne und

dunkle Stressfärbung des adulten Männchens

LSt0082.

Abbildung A65. Anolis biporcats, Kehlfahne eines

adulten Weibchens (LSt0106), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 650 m NN,

KRL = 84 mm.

Abbildung A66. Anolis biporcatus, Jungtier

(LSt0105), Fundort: Weiher im prämontanen

Nasswald auf 830 m NN.

Anhang 99

Abbildung A67. Anolis chocorum, adultes Männ-

chen (LSt0049), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 880 m NN, KRL = 75 mm.

Abbildung A68. Anolis chocorum, Kehlfahne des

adulten Männchens LSt0049.

Abbildung A69. Anolis frenatus, Kehlfahne des

adulten Männchens LSt0094. Abbildung A70. Anolis frenatus, adultes Männ-

chen (LSt0094), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 870 m NN, KRL = 129 mm.

Abbildung A71. Anolis gruuo, adultes Weibchen

(LSt0088), Fundort: Busch am Rande der Straße

nach Sante Fe, KRL = 48 mm.

Abbildung A72. Anolis gruuo, Kehlfahne eines

adulten, sich häutenden Männchens (LSt0023),

Fundort: Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,

KRL = 43 mm.

Anhang 100

Abbildung A73. Anolis humilis, Kehlfahne eines

adulten Männchens (LSt0053), Fundort:

Prämontaner Nasswald auf 910 m NN,

KRL = 37 mm.

Abbildung A74. Anolis humilis, Jungtier

(LSt0050), Fundort: Prämontaner Nasswald auf

1020 m NN.

Abbildung A75. Anolis insignis, adultes Weibchen

(SL0131), Fundort: Prämontaner Nasswald auf

880 m NN, KRL = 119 mm.

Abbildung A76. Anolis insignis, Kehlfahne des

adulten Weibchens SL0131.

Abbildung A77. Anolis lemurinus, Kehlfahne des

adulten Männchens LSt0025.

Abbildung A78. Anolis lemurinus, adultes Männ-

chen (LSt0025), Fundort: Offene Wiese in Alto de

Piedra auf 850 m NN, KRL = 58 mm.

Anhang 101

Abbildung A79. Anolis limifrons, adultes Weib-

chen (LSt0108), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 670 m NN, KRL = 35 mm.

Abbildung A80. Anolis limifrons, subadultes

Männchen (LSt0047), Fundort: Busch am Rande

der Straße nach Santa Fe auf 880 m NN,

KRL = 31 mm.

Abbildung A81. Anolis lionotus, adultes Weib-

chen (LSt0024), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 900 m NN, KRL = 43 mm.

Abbildung A82. Anolis lionotus, Kehlfahne eines

adulten Männchens (LSt0075), Fundort: Brazo de

Mulabá im prämontanen Nasswald auf 880 m NN,

KRL = 64 mm.

Abbildung A83. Anolis lionotus, adultes Männ-

chen, nachts im Brazo de Mulabá auf Felsen am

großen Wasserfall hängend auf 840 m NN.

Abbildung A84. Ameiva quadrilineata, adultes

Männchen (LSt0041), Fundort: auf Wiese am

Wegesrand auf 850 m NN, KRL = 74 mm.

Anhang 102

Abbildung A85. Dipsas articulata, Jungtier

(LSt0015), Fundort: Nebelwald auf 1260 m NN,

KRL = 180 mm.

Abbildung A86. Dipsas temporalis, adultes

Männchen (LSt0110), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 700 m NN, KRL = 308 mm.

Abbildung A87. Dipsas temporalis, adultes Weib-

chen (LSt0064), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 910 m NN, KRL = 404 mm.

Abbildung A88. Geophis sp., Beispiel eines

typischen Vertreters der Gattung Geophis, Fundort:

Unterer montaner Feuchtwald in La Fortuna (West-

Panama).

Abbildung A89. Imantodes cenchoa, adultes

Männchen (LSt0068), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 860 m NN, KRL = 682 mm.

Abbildung A90. Ninia maculata, adultes Weib-

chen (LSt0060), Fundort: Straße nach Santa Fe,

KRL = 226 mm.

Anhang 103

Abbildung A91. Oxybelis brevirostris, adultes

Männchen (LSt0087), Fundort: Baum am Rande

der Straße nach Santa Fe, KRL = 613 mm.

Abbildung A92. Oxybelis brevirostris, adultes

Weibchen (SL0132), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 880 m NN, KRL = 609 mm.

Abbildung A94. Oxybelis fulgidus,

Fundort: Rio San Juan, Nicaragua.

Foto: S. Lotzkat

Abbildung A95. Pliocercus euryzonus adultes

Weibchen (LSt0092), Fundort: Weiher im

prämontanen Nasswald auf 870 m NN,

KRL = 361 mm.

Abbildung A93. Oxybelis fulgidus

Fundort: Honduras.

Foto: D. Eggenberger

Abbildung A96. Rhinobothryum bovallii.

Foto: G. Köhler

Anhang 104

Abbildung A97. Sibon annulatus, adultes Weib-

chen (LSt0119), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 1000 m NN, KRL = 292 mm.

Abbildung A98. Sibon nebulatus, adultes Weib-

chen (LSt0055), Fundort: Prämontaner Nasswald

auf 930 m NN, KRL = 613 mm.

Abbildung A99. Urotheca guentheri, adultes

Weibchen (LSt0051), Fundort: Nebelwald auf

1250 m NN, KRL = 280 mm.

Abbildung A100. Atropoides nummifer, adultes

Weibchen (LSt0061), Fundort: Prämontaner

Nasswald auf 840 m NN, KRL = 735 mm.

Abbildung A101. Atropoides nummifer, die drei

Giftzähne des adulten Weibchens LSt0061.

Abbildung A102. Bothriechis schlegelii, Jungtier

(SL0137), Fundort: Am Rande des prämontanen

Nasswaldes, KRL = 161 mm.

Anhang 105

2 Bestimmungsschlüssel

Der nachfolgende Bestimmungsschlüssel dient der genauen Bestimmung und

Klassifikation der im Untersuchungsgebiet erfassten Arten. Bei der Erstellung dienten

neben den eigenen Beobachtungen die Artbeschreibungen und Schlüssel von KÖHLER

(2008) zur Herpetofauna Mittelamerikas und von SAVAGE (2002) zu den Amphibien

und Reptilien Costa Ricas als Grundlage. Im Falle des Anuren Leptodactylus fragilis

wurden die Ausführungen von HEYER (1978) mit einbezogen und für

Pristimantis museosus die Originalbeschreibung von IBÁÑEZ et al (1994).

1. Körper, Kopf und Gliedmaßen mit verhornten Schuppen oder Schildern bedeckt;

Haut ist trocken und drüsenarm; Finger, falls vorhanden, immer mit Krallen

…………………….....………….…………….…………..………….... Reptilia 2

Körper von einer glatten bis stark warzigen Haut bedeckt, die sich bei lebenden

Tieren feucht oder schleimig anfühlt; keine äußerlich sichtbaren verhornten

Schuppen oder Schilde; Finger ohne Krallen; kein Schwanz bei Adulten oder

Juvenilen; Hinterbeine (= Sprungbeine) deutlich länger als Vorderbeine

……………………....….……………………………………………..… Anura 3

2. Vorder- und Hinterbeine deutlich sichtbar; gewöhnlich mit Ohröffnung und

beweglichen Augenlidern ……………………………………….…..… Sauria 28

Keine Vorder- und Hinterbeine; niemals mit Ohröffnung oder beweglichen

Augenlidern ………………………………………………………... Serpentes 43

3. Deutlich vergrößerte paarige Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen; raue,

unebene, trockene Haut; relativ kurze, kräftige Hinterbeine; breite, gedrungene

Körpergestalt ………………………………….…………………..... Bufonidae 4

Keine paarigen Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen; glatte, feuchte Haut; lange,

schlanke Hinterbeine; schmale Körpergestalt ...……….…………………......... 5

4. Ohrspeicheldrüsen sehr stark vergrößert, erreichen beinahe Kopflänge; wohl

entwickelte Tarsalfalte; hervorstehender Schädelkamm; zahlreiche, spitz

zulaufende, überzählige Tuberkel unter Finger und Zehen und auf Handflächen

und Sohlen; Finger I länger als Finger II; adulte Männchen normalerweise

Anhang 106

zwischen 85 und 145 mm lang, adulte Weibchen zwischen 90 und 175 mm

........................................................... Rhinella marina (Abbildungen A3 und A4)

Ohrspeicheldrüsen deutlich kürzer als Kopflänge; keine Tarsalfalte; überzählige

Tuberkel unter Finger und Zehen sind flach und abgerundet; vergrößerte Reihen

lateraler Warzen mit länglichen Dornen; Rücken gewöhnlich gelbgrün bis

olivgrün; Finger II länger als Finger I; adulte Männchen normalerweise

zwischen 53 und 72 mm lang, adulte Weibchen zwischen 76 und 94 mm

…………………………................. Incilius coniferus (Abbildungen A1 und A2)

5. Fingerscheiben vorhanden und durch transversale, terminale Furche geteilt in

dorsale Scheibenplatte und ventralen Scheibenballen …………….……….…... 6

Keine Fingerscheiben vorhanden ..…………….………………….… Ranidae 15

6. Dorsale Scheibenplatte longitudinal geteilt in ein Paar schuppenartige Lappen;

Rücken und Bauch leuchtend bläulich-grün bis grün, mit großen schwarzen

Flecken, Bändern oder Streifen; Adulte normalerweise zwischen 19 und 22 mm

…..……………………......... Dendrobates auratus (Abbildungen A21 und A22)

Dorsale Scheibenplatte ungeteilt; Körper verschiedenartig gefärbt, aber niemals

wie oben ………………………...……………………………………………… 7

7. Ohne Bauchscheibe; Schwimmhäute an Fingern und Zehen; kurzer, zusätzlicher

Knorpel zwischen letzten und vorletzten Glied jedes Fingers

………………………………………………………….………………………. 8

Runde oder V-förmige Bauchscheibe; keine Schwimmhäute an Fingern; kein

zusätzlicher Knorpel zwischen distalen und letzten Fingerglied

……………………………………………………………………………...…. 16

8. Bauch durchsichtig, sodass parietales Perikard und/oder innere Organe sichtbar

sind; Augen nach vorne gerichtet, etwa im 45° Winkel; terminale Finger- und

Zehenglieder T-förmig, Y-förmig oder linear ………….……… Centrolenidae 9

Bauch weder durchsichtig noch durchscheinend, innere Organe nicht sichtbar;

Augen zur Seite gerichtet; terminale Finger- und Zehenglieder klauenförmig

…………………………………………………………………...…… Hylidae 11

Anhang 107

9. Eingeweide nicht weiß pigmentiert; Leber dreilappig; Rücken violett bis lila im

Konservierungsmittel; Knochen dunkelgrün ....………………………………. 10

Eingeweide weiß pigmentiert; Leber knollig; Rücken leuchtend hellgrün mit

kleinen, blassen gelben oder gelbgrünen Punkten im Leben, weiß im

Konservierungsmittel; Knochen hellgrün oder weiß; adulte Männchen

normalerweise zwischen 19 und 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 23 und

32 mm …………... Hyalinobatrachium fleischmanni (Abbildungen A8 bis A10)

10. Adulte Männchen mit Humeralhaken; weiße, parietale, stark nach hinten

verlängerte peritoneale Hülle, welche die meisten Eingeweideorgane verdeckt;

Rücken hellgrün, gewöhnlich mit kleinen schwarzen Punkten; keine

Schwimmhäute zwischen Finger I und II ausgebildet; adulte Männchen

normalerweise zwischen 21 und 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 und

31 mm …...…………......….. Centrolene prosoblepon (Abbildungen A5 bis A7)

Kein Humeralhaken; weiße, parietale peritoneale Hülle erstreckt sich nach

hinten nicht viel weiter als bis auf Höhe der Leber; Rücken grün, mit vielen

kleinen hellsilbernen bis hellgelben Punkten; weißer Streifen auf Oberlippe und

entlang unterer Gliederränder; ausgeprägte fleischige Falte entlang hinterer

Begrenzung des Unterarms; Schwimmhäute zwischen Finger I und II

verkümmert; adulte Männchen normalerweise zwischen 20,5 und 29 mm lang,

adulte Weibchen zwischen 22 und 32 mm ……………………………………….

……………….........….... Cochranella albomaculata (Abbildugen A11 und A2)

11. Pupille horizontal in hellem Licht (im Leben) oder im Konservierungsmittel

…………………………………………………………………….…………... 12

Pupille vertikal in hellem Licht (im Leben) oder im Konservierungsmittel; Iris

rot; unteres Augenlid mit netzartigem Muster; Flanken mit einer Reihe heller,

vertikaler Querstreifen auf einem dunklen Grund; vordere und hintere

Oberschenkeloberflächen blau; Bauch weiß; schlanke Körperform; adulte

Männchen normalerweise zwischen 39 und 59 mm lang, adulte Weibchen

zwischen 51 und 71 mm ....... Agalychnis callidryas (Abbildungen A25 bis A28)

Anhang 108

12. Knochen sichtbar, hellgrün; kleinflächiges Tympanum, innenliegend und von

Haut überdeckt ………………………………………………………………... 13

Knochen nicht sichtbar; Tympanum deutlich ausgeprägt ………….………… 14

13. Cremefarbener bis gelber Streifen verläuft dorsolateral entlang des Canthus

rostralis vom oberen Augenlid bis hinter die Ohröffnung; ohne Fersensporn;

Rücken gewöhnlich einheitlich hellgrün, manchmal hellbraun; adulte Männchen

normalerweise zwischen 31 – 37 mm lang, adulte Weibchen zwischen 31 – 39

mm ……………………….……...…...… Hyloscirtus colymba (Abbildung A29)

Kein heller, dorsolateraler Streifen zwischen Augenlid und Ohröffnung; kleiner,

dreieckiger Fersensporn; Rücken dunkelgrün mit wenigen unregelmäßig

verstreuten cremefarbenen bis weißen Flecken; adulte Männchen normalerweise

zwischen 36 bis 45 mm lang, adulte Weibchen zwischen 36 und 50 mm

…………...………..………….…………. Hyloscirtus palmeri (Abbildung A30)

14. Dorsum stark tuberkulös, einheitlich hellgrün bis hellbraun gefärbt oder mit

dunkel- olivgrünen bis dunkelbraunen Flecken; weißer Labialstreifen und

weißer Streifen entlang äußerer Begrenzung des Tibialsegments der hinteren

Gliedmaßen; dunkelbraune bis schwarze postorbitale Musterung, vom Auge bis

hinter die Achselhöhle verlaufend; Flanken gekennzeichnet durch feine

dunkelbraune bis schwarze Aderung; adulte Männchen normalerweise zwischen

31 – 45 mm lang, adulte Weibchen zwischen 32 – 46 mm

…………………….....…………... Smilisca phaeota (Abbildungen A31 und 32)

Dorsum glatt, hellbraun bis rötlich braun, mit dunkleren Musterungen und

oftmals metallisch grünen Sprenkel; obere Gliedmaßenoberfläche mit

transversalen, dunklen Querstreifen; Flanken und posteriore

Oberschenkeloberflächen braun mit blauen Flecken; adulte Männchen

normalerweise zwischen 40 – 66 mm lang, adulte Weibchen zwischen 50 –

78 mm ….……...…………………… Smilisca sila (Abbildungen A33 und A34)

15. Keine Schwimmhäute zwischen den Zehen; deutlich sichtbare Bauchscheibe;

Dorsum braun bis grau; meist ausgeprägter weißer Streifen entlang der hinteren

Oberfläche des Oberschenkels; weiße Tuberkel auf der hinteren Oberfläche des

Anhang 109

Tarsus und der Fußsohle und der dorsalen Oberfläche des Unterschenkels;

Adulte bis 43 mm lang ….………...…... Leptodactylus fragilis (Abbildung A35)

Schwimmhäute zwischen den Zehen; keine Bauchscheibe vorhanden; Dorsum

bräunlich bis graugrün mit zwei klar erkennbaren dorsolateralen Falten, die sich

vom hinteren Augenrand bis auf Höhe der Schenkel erstrecken und im hinteren

Bereich zur Mitte hin versetzt sind; große, oft langgestreckte, leicht umrissene,

dunkle dorsale Flecken; adulte Männchen zwischen 61 – 78 mm lang, Weibchen

zwischen 71 – 88 mm ……………...……… Lithobates taylori (Abbildung A36)

16. Finger I länger als Finger II oder Finger I und Finger II gleich lang; Zeh III

länger als Zeh V ...........................................……………........ Craugastoridae 17

Finger I kürzer als Finger II; Zeh III viel kürzer als Zeh V…………….…...… 21

17. Schwimmhäute an den Zehen, erstrecken sich zumindest bis auf Höhe des

proximalen Subartikulartuberkels; Fingerscheiben vergrößert, zumindest an den

Fingern III und IV; Finger I deutlich länger als Finger II ……………………. 18

Keine Schwimmhäute an den Zehen Fingerspitzen; keine verbreiterten

Fingerscheiben; Finger I und II gleich lang oder Finger I länger als Finger II;

Zeh III deutlich länger als Zeh V; ein bis drei kegelförmige Tuberkel an den

Fersen; gewöhnlich violett-schwarze Augenzeichnung erkennbar, die sich über

das Tympanum bis hinter die Achselhöhle fortsetzt und oftmals von einer

schmalen, hellen Linie begrenzt; Rücken hellbraun, rosa oder dunkelbraun,

einheitlich oder mit einigen kleinen dunklen Punkten oder Flecken oder auch

verworrenen mitteldorsalen, beziehungsweise lateralen dunklen Streifen oder

dunklen Flecken; manchmal mit einem schmalen, hellen mitteldorsalen Streifen;

Oberseite der Oberschenkel gewöhnlich mit dunklen Querstreifen; posteriore

Oberschenkeloberfläche gewöhnlich violett grau; Venter gelb, orange, gräulich

oder olivfarben, netzartig mit winzigen helleren Punkten gemustert; hintere

Bauchseite und Leistengegend üblicherweise rosafarben überzogen; adulte

Männchen zwischen 21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 23 – 40 mm

………................................Craugastor podiciferus (Abbildungen A19 und A20)

18. Scheiben an den äußeren Fingern (III und IV), wenn überhaupt, nur etwas größer

als Scheiben an den Fingern I und II; schlitzförmige Schallblasenöffnungen

Anhang 110

sowie Brunstschwielen bei adulten Männchen sichtbar; keine Augenmaske

……………………………………………………………………………….... 19

Scheiben an den äußeren Fingern (III und IV) viel größer als Scheiben an den

Fingern I und II; adulte Männchen weisen weder eine Schallblasenöffnung noch

Brunstschwielen auf; Augenmaske, die sich bis zu den Flanken fortsetzt; lange

Hinterextremitäten; gut entwickelte dorsolaterale Drüsenleiste, die sich vom

Auge bis fast zur Leistengegend erstreckt; Dorsum hell- bis dunkelbraun,

gewöhnlich mit sanduhrförmigen mitteldorsalen Gebilde, das von hellem

Pigment umgeben ist; meistens mehrere schmale, dunkle dorsolaterale und/ oder

laterale longitudinale Linien; posteriore Oberschenkeloberfläche grau oder

braun, ebenso wie die Leistengegend von einer scharlachroten Färbung

überzogen; adulte Männchen normalerweise zwischen 43 – 48 mm lang, adulte

Weibchen zwischen 58 – 66 mm …….....… Craugastor noblei (Abbildung A18)

19. Schwimmhäute zwischen Zehen minimal, erstrecken sich lediglich bis auf Höhe

des proximalen Subartikulartuberkels zwischen Zehen I – II und ein wenig

darüber hinaus an Zeh IV …………………………………………………….. 20

Schwimmhäute zwischen Zehen beträchtlich, erstrecken sich deutlich bis über

den Subartikulartuberkel an Zeh IV hinaus und reichen zumindest bis zum

distalen Tuberkel an Zeh IV; Oberseite verschiedenartig schattiert in grau oder

braun, gewöhnlich mit rosa, orange oder rötlichen Abdrücken, manchmal mit

einem teilweisen oder vollständigen grünlichen Überzug, gewöhnlich mit

einigen dunklen Flecken an drüsenreichen Stellen, meist mit einem breiten,

mitteldorsalen hellen Streifen; Oberseite der Gliedmaßen mit transversalen,

dunklen Querstreifen; posteriore Oberschenkeloberfläche gewöhnlich einheitlich

orange, rotorange oder rot, manchmal braun gefärbt; anteriore

Oberschenkeloberfläche und Leistengegend gewöhnlich orange oder rot

überzogen; Kehle gleichmäßig weiß bis grau mit oder ohne hellen, medianen

Streifen; Venter weiß bis gelb, oftmals mit grünen Abdrücken; adulte Männchen

normalerweise 30 – 37 mm lang, adulte Weibchen 45 – 58 mm ………………

…………………...…….. Craugastor crassidigitus (Abbildungen A13 und A14)

20. Scheiben an Fingern III und IV viel größer als Scheiben an Fingern I und II;

äußere Finger- und Zehenscheiben normalerweise abgeflacht; Dorsum gräulich,

orangebraun, hellbraun oder olivfarben, oftmals mit einem breiten hellgrauen,

Anhang 111

hellbraunen, gelben oder orangenen mitteldorsalen Streifen; posteriore

Oberschenkeloberfläche schwarz bis braun, mit zahlreichen kleinen, hellgelben

Punkten; Leistengegend gefleckt oder gleichmäßig gefärbt; Kehle variiert von

fast unbefleckt bis stark gesprenkelt, fast immer mit einem medianen, hellen

Streifen; Venter weiß, mit einem gelben Abdruck posterior und unter den

Oberschenkeln, gewöhnlich makellos, aber manchmal leicht grau gefleckt,

seltener stark dunkelbraun gefleckt; adulte Männchen normalerweise zwischen

23 – 35 mm lang, adulte Weibchen zwischen 36 – 53 mm ……………………....

…………………..………..... Craugastor fitzingeri (Abbildungen A15 und A16)

Scheiben an Fingern III und IV nicht größer als Fingerscheiben I und II; äußere

Finger- und Zehenscheiben nicht abgeflacht; Dorsum hellbraun bis dunkelbraun

mit einem dünnen, mitteldorsalen Nadelstreifen; gewöhnlich mit dunkler

Augenmaske; Gliedmaßen oberhalb mit dunkler, transversaler Bänderung;

hintere Oberschenkeloberfläche rostbraun; deutlicher schwarzer Streifen auf

vorderer Oberschenkeloberfläche, der sich entlang des Vorderrandes des unteren

Schenkels fortsetzt; Unterseite weiß, nahezu unbefleckt; adulte Männchen

normalerweise zwischen 30 - 37 mm, adulte Weibchen zwischen 45 - 54 mm

….. …………………………….……..… Craugastor gollmeri (Abbildung A17)

21. Arme und Hände kurz und untersetzt; Finger- und Zehenscheiben gleichförmig

mäßig vergrößert und etwas zum vorderen Ende hin zugespitzt; Iris entweder

oberhalb silbern und unterhalb braun gefärbt oder silbern mit braunem

Horizontalstreifen; keine vergrößerten Supraokular-, Supraziliar oder

Fersentuberkel; Dorsum nahezu einheitlich grau bis hellbraun, oftmals rosa

meliert, manchmal mit dunkelbraunen interokularen Querstreifen; posteriore

Oberschenkeloberfläche gleichmäßig bräunlich pigmentiert; Venter gelb bis

dunkelbraun, immer mit kleinen, dunklen Punkten; adulte Männchen

normalerweise zwischen 16 – 21 mm, adulte Weibchen normalerweise zwischen

18 – 24 mm ............................ Diasporus diastema (Abbildungen A23 und A24)

Arme und Hände weder kurz noch untersetzt; Finger- und Zehenscheiben

deutlich vergrößert, dabei entweder gleichförmig oder unterschiedlich; Iris

verschiedenartig gefärbt, jedoch niemals in der Kombination silbern und braun

…………………………..………………….……………...… Strabomantidae 22

Anhang 112

22. Spitze von Zeh V reicht bis an die distale Grenze des distalen

Subartikulartuberkels von Zeh IV heran …………………….……………….. 23

Spitze von Zeh V erreicht nicht die distale Grenze des distalen

Subartikulartuberkels von Zeh IV; langbeinig, mit gut ausgebildetem

Fersentuberkel; keine deutlich vergrößerten Supraokular- oder

Supraziliartuberkel; Oberseite gelblich-braun, gewöhnlich mit dunkelbraunen

Punkten oder Flecken und mit einer W-förmigen oder H-förmigen dunklen,

supraskapularen Markierung, manchmal fast einheitlich oder seltener mit einem

breiten mitteldorsalen longitudinalen gelben Streifen; anteriore und posteriore

Oberschenkeloberfläche, Wadenunterseite und Leistengegend rot gefärbt; Iris

oberhalb golden, unterhalb kupferrot; adulte Männchen normalerweise zwischen

21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 – 42 mm ………………………

………………………….…………..…. Pristimantis cerasinus (Abbildung A43)

23. Ein deutlich ausgebildeter, spitz zulaufender Fersentuberkel; ein vergrößerter

Supraokular- oder Supraziliartuberkel über dem Augenlid …...……………… 24

Ferse glatt oder mit wenigen kleinen, etwa gleichgroßen Warzen; keine

vergrößerten Augenlidtuberkel ……………………………………………….. 26

24. Scheiben der Finger III und IV stark vergrößert, abgeflacht und eingekerbt;

Dorsum uneben …….……...………………………………………………….. 25

Alle Fingerscheiben in etwa gleichgroß und abgerundet; Dorsum glatt; Schnauze

lang und spitz zulaufend; Oberseite hellgelb, rosa, bräunlich oder dunkelgrün

gefärbt und mit einzelnen dunklen Punkten bedeckt; mitunter mit einigen

dunklen Querbalken, breiten longitudinalen silberfarbenen Streifen oder einer

weiten dunklen dorsalen Fläche, die von dunkelbraunen Longitudinalstreifen

und gelben lateralen Nadelstreifen begrenzt ist; posteriore

Oberschenkeloberfläche einheitlich hellgelb; Venter weiß, mit einigen wenigen

bis vielen verstreuten dunklen Punkten; Iris grau, gelb oder hellrot; adulte

Männchen normalerweise zwischen 21 und 26 mm lang, adulte Weibchen

zwischen 23 und 26 mm ..................................................................................…...

……………………... Pristimantis caryophyllaceus (Abbildungen A37 bis A42)

Anhang 113

25. Oberseite grün mit braunen Markierungen im Leben, violett im

Konservierungsmittel; Venter fast vollständig weiß oder cremefarben; äußerer

Rand des Tarsus mit 3-4 vergrößerten kegelförmigen Tuberkeln; Iris gelb bis

golden mit einem feinen schwarzen Netz in der unteren Hälfte; Adulte zwischen

22 und 40 mm lang ......…… Pristimantis museosus (Abbildungen A49 bis A51)

Oberseite grau, braun, schwarzbraun oder fast schwarz mit normalerweise

verschiedenartigen dunklen Markierungen; Venter gewöhnlich hell und dunkel

gefleckt; äußerer Rand des Tarsus mit 2-4 mittelgroßen runden Tuberkeln; Iris

golden oberhalb, kupferfarben unterhalb; adulte Männchen normalerweise

zwischen 21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 – 42 mm …….......….

…………………………….... Pristimantis cruentus (Abbildungen A44 bis A46)

26. Große, silbrig-weiße Punkte in Leistengegend und anteriorer und posteriorer

Oberschenkeloberfläche; Dorsum dunkel-grau bis schwarz; Venter mit

dunkelbraunen Markierungen; Iris kupferfarben; adulte Männchen

normalerweise zwischen 16 – 19 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 –

29 mm……………….…...… Pristimantis pardalis (Abbildungen A52 und A53)

Leistengegend und Oberschenkeloberflächen ohne helle Punkte oder Musterung

………………………………………………………………………..……….. 27

27. Oberfläche des oberen Augenlids mit einem oder mehreren vergrößerten, spitz

zulaufenden supraokularen Tuberkeln; anteriore und posteriore Oberfläche der

Oberschenkel, der Wade und der Füße rot; Dorsum einheitlich dunkelgelb,

hellbraun oder hellgolden oder mit rosafarbenen Abdrücken, aber niemals grün;

Venter gelb, mit vereinzelten dunklen Punkten; Iris oberhalb dunkelgelb,

unterhalb kupferfarben; adulte Männchen normalerweise zwischen 16 – 19 mm

lang, adulte Weibchen zwischen 21 – 25 mm ……………………………………

……………………………………………. Pristimantis ridens (Abbildung A54)

Oberfläche des oberen Augenlids glatt; keine rotgefärbten Hinterextremitäten;

Dorsum grün, Kopf rot-orange oder mit rot-orangenen Mustern; Venter

grünlich-gelb; Iris rot-orange; adulte Männchen normalerweise zwischen 16,5 -

19,5 mm, adulte Weibchen zwischen 24 - 25 mm …………...…………………...

…………………………….…... Pristimantis moro (Abbildungen A47 und A48)

Anhang 114

28. Bewegliche Augenlider vorhanden ……………………...…………………… 29

Keine beweglichen Augenlider vorhanden; einheitliche, granulöse Beschuppung

von Dorsum, Kopf- und Schwanzoberseite; kleine, glatte, abgeflachte und

abgerundete Ventralschuppen; Gesamtlänge bis zu 90 mm, Kopf-Rumpf-Länge

von Adulten zwischen 25 und 45 mm, Schwanz etwa 52 bis 55% der

Gesamtlänge. ……….…..….… Lepidoblepharis xanthostigma (Abbildung A59)

29. Bauch ist von großen, rechteckigen Schuppen bedeckt ………………………..

…….……………………………………………….……. Gymnophthalmidae 30

Bauch ist von kleinen zykloiden oder granulären Schuppen bedeckt

………………………………………………………………………………… 33

30. Nasalia stehen in Kontakt zueinander, Rostralschild ist von Frontonasale

getrennt; Rückenbeschuppung einheitlich granulär ……………………………

………………………….…………….... Ameiva quadrilineata (Abbildung A84)

Nasalia stehen nicht in Kontakt zueinander, sind durch Frontonasale getrennt;

Rostralschild steht in Kontakt zu Frontonasale; Rückenbeschuppung einheitlich

oder uneinheitlich, aber niemals mit ausschließlich kleinen, granulären

Schuppen ……………………………………………………………………... 31

31. Rückenschuppen einheitlich vergrößert und gekielt ……………...…...……... 32

Rücken uneinheitlich, mit vielen kleinen, ungekielten Schuppen und darin

eingestreuten größeren Tuberkeln; Präfrontalia und das Frontale bilden lang

gestreckte Schilde ……………..…... Echinosaura panamensis (Abbildung A60)

32. Kopf- und Ventralschuppen glatt; deutlich ausgeprägte Kehlfalte sichtbar;

Rückenschuppen hexagonal; hintere Ränder der Parietalschilde und des

Interparietale bilden eine gerade Linie …………………………………………...

……………………...……..………..… Ptychoglossus plicatus (Abbildung A62)

Kopf- und Bauchschuppen stark gekielt; keine Kehlfalte vorhanden;

Rückenschuppen rechteckig; Interparietalschild ragt deutlich über hintere

Ränder der Parietalschilde hinaus; Gesamtlänge bis zu 103 mm, Kopf-

Rumpflänge von Adulten 24 bis 41 mm, Schwanz etwa 63 bis 67 % der

Anhang 115

Gesamtlänge; Dorsum dunkelbraun, oftmals mit einem Paar breiter, hellbraun

oder cremefarbener, lateraler Streifen, die sich vom Kopf bis zum Schwanz

erstrecken …………………..……...……….. Leposoma southi (Abbildung A61)

33. Schnauzenschuppen klein und unregelmäßig; Bauchschuppen granulär

…………………………………………………………………………...……. 34

Zwei Schuppenpaare zwischen Rostralschild und erstem unpaaren

Schnauzenschild; Bauchschuppen zykloid ……………………………………….

............................................ Diploglossus bilobatus (Abbildungen A55 und A56)

34. Keine Kehlfalte vorhanden, Männchen mit aufstellbarer Kehlfahne; Kopf ohne

hinteren Fortsatz; Finger und Zehen mit verbreiterten Haftlamellen

……………………………………………………………….… Polychrotidae 35

Kehlfalte vorhanden, Männchen ohne aufstellbare Kehlfahne; Kopf mit

vertikalem hinteren Fortsatz; Finger- und Zehenhaftlamellen nicht verbreitert

…………...………….…… Corytophanes cristatus (Abbildungen A57 und A58)

35. Bauchschuppen stark gekielt …………………………………………...…….. 36

Bauchschuppen glatt ……………….…………………………………………. 39

36. Kurzbeinig, 4. Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines erreicht höchstens

die Augenmitte; ohne röhrenförmige Axillartasche ………………....……….. 37

Langbeinig, 4. Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines erreicht

mindestens den vorderen Augenrand; meist röhrenförmige Axillartasche

ausgebildet; 8 bis 10 vergrößerte, gekielte Rückenschuppenreihen in

Körpermitte; Kehlfahne des Männchens rotorange mit gelbem Rand, Weibchen

ohne Kehlfahne; Kopf-Rumpf-Länge bis 46,3 mm bei adulten Männchen, bis

50 mm bei adulten Weibchen ..…… Anolis humilis (Abbildungen A73 und A74)

37. Mindestens die beiden mittleren Rückenschuppenreihen leicht vergrößert; 1 bis

2 Schuppenreihen zwischen Subokularia und Supralabialia; Grundfärbung des

Rückens grau- bis dunkelbraun, niemals einheitlich grün; Kopf-Rumpf-Länge

bis 78 mm …………………………………………………………..………… 38

Anhang 116

Keine vergrößerten dorsalen Schuppenreihen; 0 bis 1 Schuppenreihen zwischen

Subokularia und Supralabialia; Rücken normalerweise einheitlich grün gefärbt;

Kehlfahne des Männchens blau mit orangeroten Rand, Kehlfahne des

Weibchens hellblau; Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis 102 mm

………………………………..… Anolis biporcatus (Abbildungen A63 bis A66)

38. 18 bis 24 vergrößerte, mitteldorsale Rückenschuppenreihen; Subokularia von

Supralabialia durch 1 Schuppenreihe voneinander getrennt; Kehlfahne des

Männchens gelb bis gelborange; Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis 78 mm

…………………..….……………... Anolis lionotus (Abbildungen A81 bis A83)

Lediglich die beiden mittleren Schuppenreihen leicht vergrößert; Subokularia

von Supralabialia durch 1 bis 2 Schuppenreihen voneinander getrennt;

Kehlfahne des Männchens rot, mit schwarzen Schuppen; Kopf-Rumpf-Länge

von Adulten bis 75 mm ……...… Anolis lemurinus (Abbildungen A77 und A78)

39. Kurzbeinig, vierte Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines reicht bis

zwischen Schulter und hinteren Augenrand ……..…………………..……….. 40

Langbeinig, vierte Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines reicht bis zum

vorderen Augenrand oder dahinter ……… ……………………………..……. 41

40. 51 bis 58 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von adulten

Männchen bis 160 mm, von adulten Weibchen bis 135 mm; Körper gelblich

grau bis braun oder grünlich mit einem deutlich ausgeprägten braunen

Augenfleck über der Schulter; Kehlfahne des Männchens von enormer Größe,

orangerot gefärbt, mit oder ohne mehreren horizontalen grünen oder weißen

Querstreifen und dunklen Punkten und mit einer weißen bis grünlichen

Zusatzfläche ...…….........………… Anolis insignis (Abbildungen A75 und A76)

22 bis 28 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis

zu 51 mm; Körper ist einheitlich grau-braun; Schwanz mit auffallend dunkler

und heller vertikalen Bänderung; Kehlfahne des Männchens mehr oder weniger

einheitlich orange ……….................. Anolis gruuo (Abbildungen A71 und A72)

Anhang 117

41. 50 bis 58 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von adulten

Männchen bis 143 mm, von adulten Weibchen bis 118 mm; Körper grün mit

schrägen Reihen dunkelolivgrüner Ozellenflecken; Kehlfahne des Männchens ist

einheitlich cremefarben, mitunter mit schwarzen Schattierungen ………………

…………………...……...………... Anolis frenatus (Abbildungen A69 und A70)

Weniger als 45 Lamellen unter dem 4. Zeh; Kopf-Rumpf-Länge weniger als

80 mm; Färbung von Körper und Kehlfahne verschiedenartig …..…...……… 42

42. Kopf-Rumpf-Länge von adulten Männchen bis 79 mm, von adulten Weibchen

bis 73 mm; Körperfärbung einheitlich grün oder mit dunkleren grünen

Schrägstreifen; Männchen und Weibchen mit großer Kehlfahne; Kehlfahne des

Männchens hellorange mit grünen Linien, Kehlfahne des Weibchens grün mit

weißer Umrandung und oftmals weißen Schrägstreifen

……………………...…..….…… Anolis chocorum (Abbildungen A67 und A68)

Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis 48 mm; Körperfärbung gräulich braun;

Kehlfahne des Männchens klein, weiß und mit einem gelborangenen Fleck an

der Basis oder fast ausschließlich gelborange; Weibchen ohne Kehlfahne

…………………………...……… Anolis limifrons (Abbildungen A79 und A80)

43. Eine röhrenförmige Lorealgrube zwischen Auge und Nasenhöhle vorhanden;

gewöhnlich mit zwei langen Giftzähne …......……...…………...… Viperidae 44

Ohne röhrenförmige Lorealgrube zwischen Auge und Nasenhöhle; keine

Giftzähne vorhanden ……………………….……..……………… Colubridae 45

44. Schwanz zum Greifen geeignet; eher schlanker Habitus; Augenlid mit

vorstehenden, verlängerten, spitz zulaufenden Schuppen; Grundfärbung des

Rückens sehr variabel (hellgelb, rosa, grün, olivgrün, hellbraun, silbern oder

graugrün), aber niemals mit diamantförmigen Mustern; Kopf-Rumpf-Länge bis

800 mm ………………………..…...… Bothriechis schlegelii (Abbildung A102)

Schwanz nicht zum Greifen geeignet; kurzer, gedrungener Habitus; Augenlid

ohne vorstehende, verlängerte, spitz zulaufende Schuppen; Grundfärbung des

Rückens braun, mit 15 bis 19 großen, dunkelbraunen, diamantförmigen, längs

Anhang 118

verlaufenden Mustern; Kopf-Rumpf-Länge bis 800 mm ………………………...

……………………..…..... Atropoides nummifer (Abbildungen A100 und A101)

45. 19 Rückenschuppenreihen in Körpermitte ……………………………...……. 46

15 bis 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte ……………………….……. 47

46. 19 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Analplatte geteilt;

125 bis 155 Bauchschuppen; 44 bis 61 Schuppen auf der Schwanzunterseite; alle

Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 352 mm ………………….......

…………………………………………….….. Ninia maculata (Abbildung A90)

17 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Analplatte geteilt;

239 bis 246 Bauchschuppen; 115 bis 125 Schuppen auf der Schwanzunterseite;

Rückenschuppen nur in der hinteren Körperhälfte gekielt; Kopf-Rumpf-Länge

bis 1762 mm ………………………… Rhinobothryum bovallii (Abbildung A96)

47. 13 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Kopf außerordentlich

schmal und langgestreckt; Grundfärbung der Oberseite grün ………….…..… 48

15 bis 17 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Kopf weder

auffallend schmal noch langgestreckt; Grundfärbung der Oberseite

verschiedenartig, aber niemals grün ……………..…………………..……….. 49

48. 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte; Analplatte geteilt; 8 bis 11

Supralabialia; 198 bis 217 Bauchschuppen; 139 bis 186 Schuppen auf der

Schwanzunterseite; Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 2000 mm

……………………………...….. Oxybelis fulgidus (Abbildungen A93 und A94)

15 Rückenschuppenreihen in Körpermitte; Analplatte ungeteilt; 6 Supralabialia;

166 bis 186 Bauchschuppen, 155 bis 179 Schuppen auf der Schwanzunterseite;

Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 1200 mm ….…………………

…………………...………… Oxybelis brevirostris (Abbildungen A90 und A91)

49. Ohne längs verlaufende Mentalfurche; Rückenschuppenreihen in Körpermitte 15

………………………………………………………………………..……….. 50

Anhang 119

Längs verlaufende Mentalfurche vorhanden; Rückenschuppenreihen in

Körpermitte 15 oder 17 ………………………….…………………….……… 51

50. Mentalschild steht in Kontakt mit erstem Kinnschildpaar; erste Infralabialia

berühren sich nicht; Analplatte ungeteilt; 165 bis 214 Bauchschuppen, 91 bis

135 Schuppen auf der Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-

Länge bis 680 mm …………….…………… Dipsas articulata (Abbildung A85)

Erste Infralabialia stehen in Kontakt miteinander und trennt dadurch das

Mentalschild vom ersten Kinnschildpaar; Analplatte ungeteilt; 172 bis 208

Bauchschuppen; 119 bis 134 Schuppen auf der Schwanzunterseite;

Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 712 mm ………………………

…………………...……………. Dipsas temporalis (Abbildungen A86 und A87)

51. Analplatte geteilt; 17 Rückenschuppenreihen, sowohl in Körpermitte als auch

eine Kopflänge vor der Kloake ………………………………………….….… 52

Analplatte nicht geteilt; 15 oder 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte und

eine Kopflänge vor der Kloake …………………..……………………..…….. 54

52. Körper extrem dünn; Kopf groß und deutlich vom Hals abgesetzt; Augen

auffallend groß und vorstehend; mittlere Rückenschuppenreihe deutlich

vergrößert; 228 bis 261 Bauchschuppen; 134 bis 180 Schuppen auf der

Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 1106 mm

……………………………….....…..….…. Imantodes cenchoa (Abbildung A89)

Körper und Kopf gleichmäßig proportioniert; keine vergrößerte

Rückenschuppenreihe …………………………………………..…….………. 53

53. Schwarz umrandeter, heller Augenfleck auf jeder Parietalplatte; Rückenfärbung

hell- bis dunkelbraun mit zwei Paar sehr auffälligen, seitlich gelegenen, hellen

Längsstreifen; Bauch einheitlich leuchtend orange bis rot gefärbt; 135 bis 176

Bauchschuppen; 82 bis 110 Schuppen auf der unteren Schwanzseite;

Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 670 mm ...………………………

……………………………….………..…. Urotheca guentheri (Abbildung A99)

Anhang 120

Ohne Augenflecken; Körper komplett quergebändert durch alternierende

schwarze und weiße (oftmals kombiniert mit gelbem, rosafarbenen oder roten

Pigment) Ringe; 120 bis 137 Bauchschuppen; 97 bis 121 Schuppen auf der

Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 500 mm

…………………………….…………… Pliocercus euryzonus (Abbildung A95)

54. Parietale getrennt von Supralabialia durch 1 bis 2 vordere Temporalia; 15

Rückenschuppenreihen in Körpermitte und eine Kopflänge vor der Kloake

………………………………………………………………………………… 55

Parietale berührt zumindest eine Supralabiale; keine vorderen Temporalia

vorhanden; 15 oder 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte und eine

Kopflänge vor der Kloake; 115 bis 157 Bauchschuppen; 21 bis 51 Schuppen auf

der Schwanzunterseite; Kopf-Rumpf-Länge bis 460 mm

…………………………………...…………….…. Geophis sp. (Abbildung A88)

55. Erste Infralabialia stehen in Kontakt miteinander; Iris grau, gesprenkelt mit

schwarzem Pigment; 159 bis 200 Bauchschuppen; 64 bis 114 Schuppen auf der

Schwanzunterseite; Kopf-Rumpf-Länge bis 830 mm ....……………………….

………………………………….……….…… Sibon nebulatus (Abbildung A98)

Erste Infralabialia sind durch zwei Postmentalia voneinander getrennt; Iris

dunkelrot; 161 bis 192 Bauchschuppen; 108 bis 133 Schuppen auf der

Schwanzunterseite; Kopf-Rumpf-Länge bis 557 mm ……………………………

……………………………………………..… Sibon annulatus (Abbildung A97)

Anhang 121

3 Gesamtartenliste für numerische Ähnlichkeitsanalyse

Tabelle A1. Herpetofauna des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete.

Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = La Fortuna;

AC =Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Chagres; RC = Rio Chucunaque.

G = Anzahl des Gesamtvorkommens einer Art in allen Gebieten.

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Amphibia (121)

Anura (105)

Bufonidae (9)

Atelopus glyphus

X12

1

Atelopus varius X2 X

3 X

4

3

Atelopus zeteki

X8

1

Incilius coccifer

X8

1

Incilius coniferus X X3 X

4 X

8

X11

X12

6

Rhaebo haematiticus X2 X

3 X

4 X

8

X11

X12

6

Rhinella alata

X9 X

11 X

12

3

Rhinella margaritifera

X8

1

Rhinella marina X X3 X

4 X

8 X

9 X

11 X

12

7

Centrolenidae (10)

Centrolene ilex X2

X8

2

Centrolene prosoblepon X X3 X

4

X9 X

11

5

Cochranella albomaculata X X3

X8

X11

4

Cochranella euknemos X2

X5 X

8

X11

4

Cochranella granulosa

X3

X8

X11

3

Cochranella spinosa

X8 X

9 X

11

3

Hyalinobatrachium colymbiphyllum

X3

X11

2

Hyalinobatrachium fleischmanni X X3

X8 X

9 X

11 X

12

6

Hyalinobatrachium talamancae

X6

1

Hyalinobatrachium vireovittatum

X8

X11

2

Craugastoridae (16)

Craugastor bransfordii X2

X4 X

8

3

Craugastor crassidigitus X X3 X

5 X

8

X11

5

Craugastor fitzingeri X X3

X8 X

9 X

11 X

12

6

Craugastor gollmeri X1

X4 X

8

X11

4

Craugastor longirostris X2

X4

X9

3

Craugastor melanostictus

X5

X11

2

Craugastor noblei X X3

X8

3

Craugastor podiciferus X X3 X

4

3

Craugastor punctariolus

X4 X

8

2

Craugastor ranoides

X3

1

Fortsetzung auf Seite 122

Anhang 122

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Craugastor rayo

X5

1

Craugastor rugosus

X3

1

Craugastor stejnegerianus

X3

1

Craugastor tabasarae

X6

1

Craugastor talamancae X2

X5

X11

3

Craugastor underwoodi

X3

X

12

2

Dendrobatidae (9)

Allobates talamancae X2

X5 X

8

X11

X12

5

Colostethus panamansis X2

X8

X11

X12

4

Colostethus pratti

X4 X

8

X

11 X

12

4

Dendrobates auratus X

X8 X

9 X

11 X

12

5

Oophaga speciosa

X4

1

Ranitomeya fulgiruta

X11

1

Ranitomeya minuta

X8

X

11

2

Silverstoneia flotator

X8 X

9 X

11

3

Silverstoneia nubicola X2 X

3 X

4 X

8

X11

5

Eleutherodactylidae (2)

Diasporus diastema X

X5 X

8 X

9 X

11 X

12

6

Diasporus vocator

X3

X8

X11

3

Hemiphractidae (1)

Gastrotheca cornuta X2

1

Hemiphractus fasciatus X2

X

5

X

11

3

Hylidae (32)

Agalychnis callidryas X X3

X8 X

9 X

11 X

12

6

Agalychnis spurrelli

X9

1

Anotheca spinosa

X3 X

5 X

8

3

Cruziohyla calcarifer

X9

1

Dendropsophus ebraccatus

X3

X8

X11

3

Dendropsophus leucophyllatus

X12

1

Dendropsophus microcephalus

X8 X

10 X

11

3

Dendropsophus phlebodes

X8 X

9 X

11

3

Dendropsophus subocularis

X12

1

Duellmanohyla rufioculis

X3

1

Duellmanohyla uranochroa

X4

1

Ecnomiohyla miliaria X2 X

3 X

4

3

Hylomantis lemur X2

X4 X

8

X11

4

Hyloscirtus colymba X

X5

X11

3

Hyloscirtus palmeri X1

X

11

2

Hypsiboas crepitans

X8

X11

2

Fortsetzung auf Seite 123

Anhang 123

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Hypsiboas rosenbergi

X12

1

Hypsiboas rufitelus

X8 X

9

2

Isthmohyla debilis

X5

1

Isthmohyla graceae X2

1

Isthmohyla lancasteri

X4

1

Isthmohyla pseudopuma

X3

1

Isthmohyla tica

X5

1

Isthmohyla zeteki

X4

1

Ptychohyla legleri

X3

1

Scinax boulengeri

X9

1

Scinax ruber

X8

1

Scinax staufferi

X8

1

Smilisca phaeota X X3 X

4 X

8 X

9 X

11 X

12

7

Smilisca sila X

X4 X

8 X

9 X

11

5

Smilisca sordida

X3

X12

2

Trachycephalus venulosus

X9

1

Leiuperidae (1)

Engystomops pustulosus X2

X

8 X

8 X

11 X

12

5

Leptodactylidae (6)

Leptodactylus bolivianus

X9 X

11 X

12

3

Leptodactylus fragilis X

X5

2

Leptodactylus melanonotus X2 X

3

X

11 X

12

4

Leptodactylus mystacinus X2

X8

X11

3

Leptodactylus pentadactylus X2 X

3

X8 X

9 X

11 X

12

6

Leptodactylus poecilochilus

X3

X8

X12

3

Microhylidae (2)

Elachistocleis ovalis

X8

1

Nelsonophryne aterrima

X3 X

5

X11

3

Ranidae (3)

Lithobates palmipes

X9

X

12

2

Lithobates taylori X X3

X8

3

Lithobates warszewitschii X2 X

3 X

4 X

8

X11

X12

6

Strabomantidae (14)

Pristimantis achatinus

X12

1

Pristimantis caryophyllaceus X

X4 X

8

X

11

4

Pristimantis cerasinus X

X5

X11

3

Pristimantis cruentus X X3 X

4 X

8 X

9 X

11

6

Pristimantis gaigei X2

X8 X

9 X

11 X

12

5

Pristimantis latidiscus

X12

1

Fortsetzung auf Seite 124

Anhang 124

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Pristimantis moro X

X8

2

Pristimantis museosus X

1 Pristimantis ockendeni

X9

X12

2

Pristimantis pardalis X X3 X

4

X11

4

Pristimantis ridens X X3 X

6 X

8 X

9 X

11 X

12

7

Pristimantis taeniatus

X8

X

11

2

Strabomantis biporcatus

X5 X

8 X

9 X

11

4

Strabomantis bufoniformis X2

X8 X

9 X

11 X

12

5

Caudata (11)

Plethodontidae (11)

Bolitoglossa biseriata

X11

1 Bolitoglossa colonnea

X3 X

4 X

8

X12

4

Bolitoglossa pesrubra

X3

1

Bolitoglossa robusta X2

1

Bolitoglossa schizodactyla

X8

X

11

2

Oedipina collaris

X11

1

Oedipina complex

X8 X

9

X12

3

Oedipina fortunensis

X6

1

Oedipina parvipes

X8 X

9

2

Oedipina savage

X3

1

Oedipina uniformis

X3

1

Gymnophiona (5)

Caeciliidae (5) Caecilia volcani

X8

1

Dermophis glandulosus

X3

1

Dermophis gracilior

X3

1

Dermophis parviceps

X3

X

11

2

Oscaecilia ochrocephala

X8 X

9

2

Reptilia (164)

Crocodylia (2)

Alligatoridae (1)

Caiman crocodilus

X9

X12

2

Crocodylidae (1)

Crocodylus acutus

X9

X

12

2

Squamata (154)

Amphisbaenia (1)

Fortsetzung auf Seite 125

Anhang 125

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Amphisbaenidae (1)

Amphisbaena fuliginosa

X8 X

9 X

11

3

Sauria (58)

Anguidae (2)

Diploglossus bilobatus X

1

Diploglossus monotropis

X12

1 Corytophanidae (2)

Basiliscus basiliscus

X3

X8 X

9 X

11 X

12

5

Corytophanes cristatus X X3

X8 X

9 X

11

5

Gekkonidae (7)

Hemidactylus frenatus

X3

X8

X11

3

Gonatodes albogularis

X8 X

10 X

11 X

12

4

Lepidoblepharis peraccae

X12

1

Lepidoblepharis sanctaemartae

X8 X

9 X

11 X

12

4

Lepidoblepharis xanthostigma X X3 X

4 X

8

X11

5

Sphaerodactylus lineolatus

X8 X

9 X

11 X

12

4

Thecadactylus rapicauda

X8 X

9 X

11 X

12

4

Gymnophthalmidae (9)

Anadia ocellata

X3 X

4

2

Anadia vittata

X11

1

Echinosaura palmeri

X12

1

Echinosaura panamensis X

X8

X

11

3

Gymnophthalmus speciosus

X8

X11

2

Leposoma rugiceps

X8

X11

2

Leposoma southi X

X8 X

9 X

11

4

Ptychoglossus festae

X8

X

11

2

Ptychoglossus plicatus X X3 X

4

3

Hoplocercidae (1)

Morunasaurus groi

X8

1

Iguanidae (1)

Iguana iguana

X9 X

11 X

12

3

Polychrotidae (27)

Anolis altae

X3

1

Anolis aquaticus

X3

1

Anolis auratus

X8 X

10 X

11 X

12

4

Anolis biporcatus X X3

X8 X

9 X

11

5

Anolis capito

X3 X

6 X

8 X

9 X

11 X

12

6

Anolis casildae

X6

1

Anolis chocorum X

X11

2

Fortsetzung auf Seite 126

Anhang 126

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Anolis datzorum

X7

1

Anolis fortunensis

X6

1

Anolis frenatus X

X8 X

9 X

11 X

12

5

Anolis gruuo X

1

Anolis humilis X X3 X

4 X

8

X11

5

Anolis insignis X X3 X

4

3

Anolis lemurinus X X3

X12

3

Anolis limifrons X

X8 X

9 X

11 X

12

5

Anolis lionotus X

X9

2

Anolis microtus

X6

1

Anolis pentaprion

X8 X

9

2

Anolis poecilopus

X11

X12

2

Anolis polylepis

X3

1

Anolis pseudopachypus

X6

1

Anolis tropidogaster

X8

X12

2

Anolis vittigerus

X8 X

9 X

11

3

Anolis woodi

X3

1

Enyalioides heterolepis

X11

X12

2 Polychrus gutturosus X

2

X8 X

9 X

11

4

Polychrus marmoratus

X12

1

Scincidae (3)

Mabuya mabouya

X9

X

12

2

Mabuya unimarginata

X3

X8

X11

3

Sphenomorphus cherriei

X3

1

Teiidae (4)

Ameiva ameiva

X8

X

11 X

12

3

Ameiva festiva X2 X

3

X8 X

9 X

11 X

12

6

Ameiva leptophrys

X8 X

9 X

11 X

12

4

Ameiva quadrilineata X X3

2

Xantusiidae (2)

Lepidophyma flavimaculatum

X8 X

9

2

Lepidophyma reticulatum

X3

1

Serpentes (95)

Anomalepididae (2)

Anomalepis mexicanus

X9

1

Liotyphlops albirostris

X9

1

Boidae (3)

Boa constrictor

X8 X

9 X

11

3

Corallus annulatus

X9

1

Fortsetzung auf Seite 127

Anhang 127

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Epicrates cenchria

X8 X

9

2

Colubridae (74)

Amastridium veliferum

X3 X

4 X

8 X

9

4

Atractus crassicaudatus

X11

1

Chironius carinatus

X3

X8 X

9

X12

4

Chironius exoletus

X3

X

8

X

11

3

Chironius grandisquamis

X3 X

4 X

8 X

9

4

Clelia clelia

X3

X11

2

Coniophanes fissidens

X8 X

9 X

11

3

Coniophanes joanae

X11

1 Dendrophidion nuchale X

2 X

3

X8

3

Dendrophidion paucicarinatus

X3 X

4

X11

3

Dendrophidion percarinatus

X3

X8 X

9

3

Dendrophidion vinitor X2 X

3

X

8

X

11

4

Dipsas articulata X

1

Dipsas temporalis X

1

Dipsas viguieri

X12

1

Drymarchon corais X2

X

9

2

Drymobius margaritiferus X2

X8

2

Drymobius rhombifer

X3

X12

2

Enuliophis sclateri X2 X

3

X8 X

9

4

Enulius flavitorques

X8 X

9

2

Erythrolamprus bizonus X2

X8 X

9 X

11

4

Erythrolamprus mimus

X3

X11

2

Geophis brachycephalus

X4

1

Geophis downsi

X3

1

Geophis hoffmanni

X3

X8

2

Hydromorphus concolor

X8

X11

2

Imantodes cenchoa X X3 X

4 X

8 X

9 X

11 X

12

7

Imantodes gemmistratus

X8 X

9

2

Imantodes inornatus

X3

X11

2

Lampropeltis triangulum

X3

X8

2

Leptodeira annulata

X8 X

9 X

11 X

12

4

Leptodeira septentrionalis

X3 X

4 X

8 X

9

4

Leptophis ahaetulla

X8 X

9 X

11

3

Leptophis depressirostris X2

X8

2

Leptophis riveti

X3

X8

2

Liophis epinephelus

X3 X

4 X

8 X

9 X

11 X

12

6

Mastigodryas melanolomus

X3 X

4 X

8 X

9 X

11

5

Mastigodryas pleei

X11

1

Fortsetzung auf Seite 128

Anhang 128

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Ninia maculata X X3

X8 X

9 X

11

5

Nothopsis rugosus

X8

1

Oxybelis aeneus X2

X4 X

8 X

9 X

11

5

Oxybelis brevirostris X

X8

X11

3

Oxybelis fulgidus X

X4 X

8

X11

4

Oxyrhopus petola

X9 X

11

2

Pliocercus euryzonus X

X8 X

9 X

11 X

12

5

Pseudoboa neuwiedii

X9

1

Pseustes poecilonotus X2 X

3

X8 X

9 X

11

5

Rhadinaea decorata X2

X

8 X

9 X

11

4

Rhadinaea pulveriventris

X4

1

Rhadinaea sargenti X2

X11

2

Rhadinaea vermiculaticeps X2

1

Rhinobothryum bovallii X1

1

Scaphiodontophis annulatus

X3

1

Sibon annulatus X

X4

2

Sibon argus

X8

1

Sibon dimidiatus

X3

1

Sibon nebulatus X

X7 X

8

2

Sibon perissostichon

X6

1

Siphlophis cervinus

X9

1

Spilotes pullatus

X8 X

9 X

11 X

12

4

Stenorrhina degenhardtii X2 X

3

X8 X

9 X

11

4

Tantilla albiceps

X9

1

Tantilla alticola

X3

1

Tantilla reticulata

X3

1

Tantilla melanocephala

X3

X8 X

9 X

11

4

Tantilla schistosa

X8

1

Tantilla supracincta

X8

1

Trimetopon barbouri

X9

1

Trimetopon pliolepis

X3

1

Trimetopon slevini

X6

1

Urotheca fulviceps

X11

1

Urotheca guentheri X

1 Urotheca pachyura

X9

1

Xenodon rabdocephalus X2 X

3

X8 X

9

X12

5

Elapidae (6)

Micrurus alleni

X3

1

Micrurus clarki X2

1

Fortsetzung auf Seite 129

Anhang 129

Tabelle A1. Fortsetzung

Taxon AP LC LF AC BC CH RC

G

Micrurus mipartitus

X8 X

9

X12

3

Micrurus multifasciatus

X11

1 Micrurus nigrocinctus

X3

X8 X

9

3

Micrurus stewarti

X8

X11

2

Viperidae (10)

Atropoides nummifer X X3 X

4

3

Atropoides picadoi

X3 X

7

2

Bothriechis lateralis

X3 X

6

2

Bothriechis schlegelii X X3

X8 X

9 X

11

5

Bothrops asper X2 X

3

X

8 X

9 X

11

4

Bothrops atrox

X12

1

Lachesis melanocephala

X8

1

Lachesis stenophrys

X4

X11

2

Porthidium lansbergii

X8

1

Porthidium nasutum X2

X8

X11

2

Testudines (8)

Chelydridae (1)

Chelydra serpentina

X9

1

Emydidae (4)

Rhinoclemmys annulata

X8 X

9 X

11 X

12

4

Rhinoclemmys funerea

X9

1

Rhinoclemmys melanosterna

X12

1

Trachemys scripta

X9

X

12

2

Kinosternidae (2)

Kinosternon leucostomum

X9 X

11

2

Kinosternon scorpioides

X8

1

Testudinidae (1)

Chelonoidis denticulata

X12

1

Gesamt-Amphibia 49 44 45 61 33 58 34

Gesamt-Reptilia 48 58 30 82 69 70 39

Gesamt-Herpetofauna 97 102 75 143 102 128 73

X = eigenes Inventar.

X1 = ergänzende Arten für Alto de Piedra von Arcadio Carrizo.

X2 = ergände Arten für Alto de Piedra von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992), wobei nur diejenigen Arten

berücksichtigt wurden, deren Vorkommen in Panama durch FROST (2009), IUCN (2009), KÖHLER (2008)

und YOUNG et al. (1999) bestätigt ist (vgl. Kapitel 3.1.2).

X3 = in Las Cruces vorkommende Arten. Quelle: C. Montero (OTS).

X4 = in La Fortuna gefundene Arten. Quelle: MYERS (1977).

130

X5 = ergänzende Arten für La Fortuna. Quelle: MARTINEZ (1983).

X6 = ergänzende Arten für La Fortuna von NADIM HAMAD (2008).

X7 = ergänzende Arten für La Fortuna von Sebastian Lotzkat 2009/10 (pers. Mitteilung).

X8 = in Altos de Campana vorkommende Arten. Quelle: IBÁÑEZ et al. (1996).

X9 = auf Barro Colorado Island nachgewiesene Arten. Quelle: MYERS & RAND (1969).

X10

= ergänzende Arten für Barro Colorado Island. Quelle: RAND & MYERS (1990).

X11

= in Chagres dokumentierte Arten. Quelle: IBÁÑEZ et al. (1994).

X12

= am Rio Chucunaque gefundene Arten. Quelle: BREDER (1946).

131

4 Listen des gesammelten Tiermaterials

Tabelle A2. Liste des gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich, m = männlich,

j = juvenil F

eldnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

LSt1 Anolis gruuo w N8.51443; W81.11692 863

LSt2 Pristimantis cruentus j N8.51484; W81.11976 921

LSt3 Pristimantis cruentus w N8.51427; W81.12106 911

LSt4 Pristimantis cruentus

N8.51407; W81.12096 930

LSt5 Centrolene prosoblepon m N8.51184; W81.12165 936

LSt6 Craugastor fitzingeri

N8.51557; W81.12141 932

LSt7 Pristimantis caryophyllaceus w N8.51222; W81.12140 935

LSt8 Craugastor crassidigitus

N8.51583; W81.11892 925

LSt9 Pristimantis caryophyllaceus

N8.51367; W81.12132 915

LSt10 Dendrobates auratus

N8.51181; W81.12026 982

LSt11 Dendrobates auratus

N8.51008; W81.12015 1011

LSt12 Pristimantis ridens j N8.49537; W81.11642 1420

LSt13 Anolis limifrons w N8.51171; W81.11992 996

LSt14 Pristimantis caryophyllaceus

N8.50007; W81.11696 1255

LSt15 Dipsas articulata j N8.50008; W81.11697 1256

LSt16 Craugastor podiciferus

N8.49819; W81.11643 1349

LSt17 Smilisca phaeota m N8.51466; W81.11711 850

LSt18 Diasporus diastema m N8.51545; W81.11900 930

LSt19 Pristimantis pardalis w N8.51519; W81.11989 932

LSt20 Cochranella albomaculata

N8.51187; W81.12160 935

LSt21 Anolis lionotus j m N8.51380; W81.12125 935

LSt22 Anolis humilis m N8.51325; W81.12155 910

LSt23 Anolis gruuo m N8.51421; W81.12098 900

LSt24 Anolis lionotus w N8.51421; W81.12098 900

LSt25 Anolis lemurinus m N8.51460; W81.11694 846

LSt26 Pristimantis caryophyllaceus

N8.50605; W81.11958 1108

LSt27 Pristimantis caryophyllaceus

N8.49662; W81.11642 1356

LSt28 Craugastor podiciferus

N8.51006; W81.11999 1023

LSt29 Dendrobates auratus

N8.51536; W81.11900 928

LSt30 Pristimantis caryophyllaceus

N8.49965; W81.11683 1264

LSt31 Anolis lemurinus j m N8.51459; W81.11700 855

LSt32 Pristimantis cruentus w N8.51223; W81.12031 1000

LSt33 Rhinella marina

N8.50037; W81.11748 1256

LSt34 Pristimantis caryophyllaceus m N8.50000; W81.11697 1257

Fortsetzung auf Seite 132

132

Tabelle A2. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

LSt35 Pristimantis caryophyllaceus w N8.50000; W81.11697 1257

LSt36 Pristimantis caryophyllaceus j N8.50011; W81.11707 1253

LSt37 Pristimantis caryophyllaceus

N8.50025; W81.11755 1256

LSt38 Pristimantis caryophyllaceus

N8.50242; W81.11914 1163

LSt39 Pristimantis cruentus m N8.50998; W81.12006 1022

LSt40 Pristimantis cruentus w N8.50998; W81.12006 1022

LSt41 Ameiva quadrilineata m N8.51290; W81.11656 853

LSt42 Pristimantis caryophyllaceus

N8.50009; W81.11729 1261

LSt43 Pristimantis cruentus

N8.50105; W81.11865 1200

LSt44 Pristimantis cruentus j N8.51642; W81.11898 920

LSt45 Dendrobates auratus

N8.51491; W81.11993 923

LSt46 Pristimantis cruentus w N8.51452; W81.12031 921

LSt47 Anolis limifrons j m N8.51343; W81.11661 878

LSt48 Pristimantis cruentus

N8.50866; W81.11773 914

LSt49 Anolis chocorum m N8.51001; W81.11655 878

LSt50 Anolis humilis j N8.51017; W81.12022 1018

LSt51 Urotheca guentheri w N8.50020; W81.11750 1248

LSt52 Ptychoglossus plicatus w N8.49999; W81.11726 1256

LSt53 Anolis humilis m N8.51543; W81.11927 909

LSt54 Pristimantis museosus

N8.51110; W81.12142 916

LSt55 Sibon nebulatus w N8.51224; W81.12141 933

LSt56 Craugastor fitzingeri w N8.51565; W81.11902 921

LSt57 Ptychoglossus plicatus m N8.50017; W81.11736 1253

LSt58 Leptodactylus fragilis m N8.51220; W81.11626 869

LSt59 Leptodactylus fragilis m N8.51239; W81.11622 871

LSt60 Ninia maculata w N8.51321; W81.11657 864

LSt61 Atropoides nummifer w N8.51657; W81.12848 841

LSt62 Smilisca sila j N8.50957; W81.11670 902

LSt63 Pristimantis cruentus w N8.50938; W81.11682 899

LSt64 Dipsas temporalis w N8.51504; W81.11960 912

LSt65 Echinosaura panamensis j N8.50395; W81.10996 885

LSt66 Anolis gruuo w N8.50072; W81.11822 1218

LSt67 Anolis humilis j N8.51592; W81.11975 879

LSt68 Imantodes cenchoa m N8.51632; W81.11869 865

LSt69 Dipsas temporalis m N8.51073; W81.12074 993

LSt70 Pristimantis cerasinus w N8.51053; W81.12063 992

LSt71 Pristimantis museosus

N8.50943; W81.12070 991

Fortsetzung auf Seite 133

133

Tabelle A2. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

LSt72 Anolis lionotus w N8.51331; W81.12148 937

LSt73 Cochranella albomaculata m N8.51164; W81.12155 928

LSt74 H. fleischmanni j N8.51232; W81.12159 887

LSt75 Anolis lionotus m N8.51235; W81.12158 882

LSt76 Hyloscirtus colymba

N8.51291; W81.12197 876

LSt77 Imantodes cenchoa j N8.51365; W81.12194 879

LSt78 Pristimantis pardalis

N8.51366; W81.12195 880

LSt79 Craugastor fitzingeri w N8.51543; W81.11982 877

LSt80 Smilisca phaeota m N8.51597; W81.11941 876

LSt81 Oxybelis fulgidus w N8.51773; W81.11844 854

LSt82 Anolis biporcatus m N8.51559; W81.11709 852

LSt83 Ptychoglossus plicatus m N8.51224; W81.12021 1000

LSt84 Pristimantis ridens

N8.51616; W81.11853 901

LSt85 Diasporus diastema w N8.50128; W81.11868 1215

LSt86 Pristimantis moro m N8.51416; W81.11949 1060

LSt87 Oxybelis brevirostris m N8.51759; W81.11874 852

LSt88 Anolis gruuo w N8.51738; W81.11790 856

LSt89 Diploglossus bilobatus juv N8.51524; W81.12030 933

LSt90 Agalychnis callidryas m N8.50699; W81.11426 871

LSt91 Agalychnis callidryas m N8.50703; W81.11451 868

LSt92 Pliocercus euryzonus w N8.50700; W81.11441 866

LSt93 Lithobates taylori

N8.50696; W81.11440 872

LSt94 Anolis frenatus m N8.50703; W81.11390 869

LSt95 Agalychnis callidryas j N8.50659; W81.11459 879

LSt96 Agalychnis callidryas j N8.50660; W81.11460 880

LSt97 Leposoma southi m N8.50949; W81.11725 898

LSt98 Craugastor crassidigitus j N8.51490; W81.12118 864

LSt99 Cochranella albomaculata m N8.51527; W81.12165 840

LSt100 Leptodactylus fragilis m N8.51227; W81.11632 870

LSt101 Smilisca phaeota f N8.50707; W81.11433 865

LSt102 Incilius coniferus

N8.50707; W81.11433 865

LSt103 Smilisca phaeota j N8.50701; W81.11448 869

LSt104 Echinosaura panamensis m N8.50531; W81.10890 825

LSt105 Anolis biporcatus j N8.50529; W81.10891 825

LSt106 Anolis biporcatus w N8.52553; W81.13114 645

LSt107 Craugastor fitzingeri j N8.51565; W81.11881 902

Fortsetzung auf Seite 134

134

Tabelle A2. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

LSt108 Anolis limifrons w N8.52559; W81.13212 666

LSt109 Sibon annulatus w N8.52488; W81.13275 679

LSt110 Dipsas temporalis m N8.52446; W81.13316 697

LSt111 Dipsas temporalis w N8.52366; W81.13349 717

LSt112 Pristimantis pardalis w N8.52369; W81.13348 717

LSt113 Anolis biporcatus w N8.52369; W81.13348 717

LSt114 Pristimantis pardalis

N8.52284; W81.13384 718

LSt115 Craugastor podiciferus j N8.51612; W81.11865 880

LSt116 Centrolene prosoblepon m N8.50679; W81.12067 1016

LSt117 Centrolene prosoblepon w N8.50710; W81.12044 1014

LSt118 Pristimantis museosus

N8.50764; W81.12061 1003

LSt119 Sibon annulatus w N8.51463; W81.11927 1003

LSt120 Diasporus diastema j N8.52556; W81.13168 652

LSt121 Smilisca sila

N8.51606; W81.11866 880

LSt123 Diasporus diastema w N8.49789; W81.11610 1305

LSt124 Ptychoglossus plicatus m N8.50028; W81.11739 1261

LSt125 Corytophanes cristatus j N8.51483; W81.11918 937

LSt126 Craugastor noblei w N8.51610; W81.11877 893

Tabelle A3. Liste des gesammelten Tiermaterials (2).

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

LSt1 Anolis gruuo 27. Mai 08 5:35:05PM 21,5 86

LSt2 Pristimantis cruentus 27. Mai 08 10:04:00PM 22,0 96

LSt3 Pristimantis cruentus 27. Mai 08 10:28:00PM 23,7 96

LSt4 Pristimantis cruentus 27. Mai 08 10:34:04PM 23,7 96

LSt5 Centrolene prosoblepon 27. Mai 08 11:05:37PM 23,0 95

LSt6 Craugastor fitzingeri 27. Mai 08 11:35:27PM 23,7 96

LSt7 Pristimantis caryophyllaceus 28. Mai 08 12:15:38AM 23,0 95

LSt8 Craugastor crassidigitus 28. Mai 08 12:30:42AM 23,0 95

Fortsetzung auf Seite 135

135

Tabelle A3. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

LSt9 Pristimantis caryophyllaceus 28. Mai 08 12:45:48AM 23,0 95

LSt10 Dendrobates auratus 28. Mai 08 12:26:35PM 20,3 95

LSt11 Dendrobates auratus 28. Mai 08 12:44:00PM 20,3 95

LSt12 Pristimantis ridens 28. Mai 08 5:15:09PM

LSt13 Anolis limifrons 28. Mai 08 7:22:35PM

LSt14 Pristimantis caryophyllaceus 28. Mai 08 6:45:00PM

LSt15 Dipsas articulata 28. Mai 08 6:40:51PM

LSt16 Craugastor podiciferus 28. Mai 08 6:05:26PM

LSt17 Smilisca phaeota 29. Mai 08 8:00:06PM 20,5 98

LSt18 Diasporus diastema 29. Mai 08 7:35:28PM

LSt19 Pristimantis pardalis 29. Mai 08 7:49:20PM

LSt20 Cochranella albomaculata 29. Mai 08 8:25:00PM

LSt21 Anolis lionotus 29. Mai 08 8:45:35PM

LSt22 Anolis humilis 29. Mai 08 9:15:41PM

LSt23 Anolis gruuo 29. Mai 08 10:03:58PM

LSt24 Anolis lionotus 29. Mai 08 10:01:58PM

LSt25 Anolis lemurinus 30. Mai 08 4:26:22PM 25,6 75

LSt26 Pristimantis caryophyllaceus 31. Mai 08 11:35:32AM

LSt27 Pristimantis caryophyllaceus 31. Mai 08 2:52:09PM

LSt28 Craugastor podiciferus 31. Mai 08 4:41:55PM

LSt29 Dendrobates auratus 31. Mai 08 5:22:28PM

LSt30 Pristimantis caryophyllaceus 01. Jun 08 1:31:39PM

LSt31 Anolis lemurinus 02. Jun 08 9:12:30AM 25,3 83

LSt32 Pristimantis cruentus 02. Jun 08 9:40:12PM

LSt33 Rhinella marina 02. Jun 08 8:10:55PM

LSt34 Pristimantis caryophyllaceus 02. Jun 08 8:10:50PM 19,4 89

LSt35 Pristimantis caryophyllaceus 02. Jun 08 8:10:28PM 19,4 89

LSt36 Pristimantis caryophyllaceus 02. Jun 08 8:14:26PM 19,4 89

LSt37 Pristimantis caryophyllaceus 02. Jun 08 8:28:06PM 19,4 88

LSt38 Pristimantis caryophyllaceus 02. Jun 08 8:48:57PM 19,7 93

LSt39 Pristimantis cruentus 02. Jun 08 9:28:14PM 20,3 98

LSt40 Pristimantis cruentus 02. Jun 08 9:28:44PM 20,3 98

LSt41 Ameiva quadrilineata 02. Jun 08 6:30:59AM

LSt42 Pristimantis caryophyllaceus 03. Jun 08 8:40:27PM 19,5 92

LSt43 Pristimantis cruentus 03. Jun 08 8:50:11PM 19,4 99

Fortsetzung auf Seite 136

136

Tabelle A3. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

LSt44 Pristimantis cruentus 04. Jun 08 1:46:08PM 24,9 82

LSt45 Dendrobates auratus 04. Jun 08 3:10:00PM 24,4 94

LSt46 Pristimantis cruentus 04. Jun 08 3:17:05PM 24,7 93

LSt47 Anolis limifrons 04. Jun 08 7:02:51PM 20,9 89

LSt48 Pristimantis cruentus 04. Jun 08 8:03:55PM 20,9 89

LSt49 Anolis chocorum 04. Jun 08 8:51:22PM 21,1 91

LSt50 Anolis humilis 05. Jun 08 10:43:10AM 20,7 93

LSt51 Urotheca guentheri 05. Jun 08 12:44:52PM 21,4 92

LSt52 Ptychoglossus plicatus 05. Jun 08 12:54:01PM

LSt53 Anolis humilis 06. Jun 08 5:08:13PM 21,3 86

LSt54 Pristimantis museosus 06. Jun 08 6:57:23PM 23,2 94

LSt55 Sibon nebulatus 06. Jun 08 7:39:05PM 20,1 99

LSt56 Craugastor fitzingeri 06. Jun 08 9:10:15PM 21,2 99

LSt57 Ptychoglossus plicatus 07. Jun 08 12:27:01PM

LSt58 Leptodactylus fragilis 07. Jun 08 9:22:00PM 19,5

LSt59 Leptodactylus fragilis 07. Jun 08 9:36:36PM 20,5

LSt60 Ninia maculata 08. Jun 08 8:15:26PM 19,5

LSt61 Atropoides nummifer 05. Jul 08 2:33:02PM 24,0 89

LSt62 Smilisca sila 06. Jul 08 8:31:02PM 23,6 96

LSt63 Pristimantis cruentus 06. Jul 08 8:40:21PM 23,3 97

LSt64 Dipsas temporalis 07. Jul 08 8:15:18PM

LSt65 Echinosaura panamensis 09. Jul 08 10:31:32AM

LSt66 Anolis gruuo 09. Jul 08 7:45:46PM 20,6 92

LSt67 Anolis humilis 10. Jul 08 9:37:07AM 22,6 98

LSt68 Imantodes cenchoa 10. Jul 08 7:49:57PM 21,1 93

LSt69 Dipsas temporalis 10. Jul 08 9:04:59PM 20,6 96

LSt70 Pristimantis cerasinus 10. Jul 08 9:24:21PM 20,5 95

LSt71 Pristimantis museosus 10. Jul 08 9:57:18PM 21,1 97

LSt72 Anolis lionotus 11. Jul 08 7:00:04PM 20,7 93

LSt73 Cochranella albomaculata 11. Jul 08 7:55:30PM 21,7 95

LSt74 H. fleischmanni 11. Jul 08 8:27:15PM 22,4 97

LSt75 Anolis lionotus 11. Jul 08 08:30:16PM 22,4 97

LSt76 Hyloscirtus colymba 11. Jul 08 8:56:51PM 20,9 96

LSt77 Imantodes cenchoa 11. Jul 08 9:19:13PM 21,8 96

LSt78 Pristimantis pardalis 12. Jul 08 9:19:13PM 21,8 96

Fortsetzung auf Seite 137

137

Tabelle A3. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

LSt79 Craugastor fitzingeri 11. Jul 08 10:04:30PM 22,2 96

LSt80 Smilisca phaeota 11. Jul 08 10:19:34PM 25,4 85

LSt81 Oxybelis fulgidus 11. Jul 08 10:48:54PM

LSt82 Anolis biporcatus 11. Jul 08 11:00:00PM 20,3 96

LSt83 Ptychoglossus plicatus 12. Jul 08 11:50:58AM

LSt84 Pristimantis ridens 01. Aug 08 6:21:26PM 21,3 86

LSt85 Diasporus diastema 01. Aug 08 10:38:14PM 19,1 87

LSt86 Pristimantis moro 01. Aug 08 11:51:44PM 20,8 94

LSt87 Oxybelis brevirostris 01. Aug 08 8:19:37PM

LSt88 Anolis gruuo 01. Aug 08 20:24:11PM

LSt89 Diploglossus bilobatus 02. Aug 08 11:45:59AM 24,2 87

LSt90 Agalychnis callidryas 02. Aug 08 7:44:34PM 19,9 97

LSt91 Agalychnis callidryas 02. Aug 08 7:54:45PM 19,9 97

LSt92 Pliocercus euryzonus 02. Aug 08 8:04:48PM 19,9 97

LSt93 Lithobates taylori 02. Aug 08 8:18:00PM 19,9 97

LSt94 Anolis frenatus 02. Aug 08 8:39:21PM 21,0 98

LSt95 Agalychnis callidryas 02. Aug 08 9:12:42PM 21,1 98

LSt96 Agalychnis callidryas 02. Aug 08 9:12:42PM 21,1 98

LSt97 Leposoma southi 02. Aug 08 10:04:49PM 21,1 98

LSt98 Craugastor crassidigitus 03. Aug 08 8:41:29PM 22,4 94

LSt99 Cochranella albomaculata 03. Aug 08 21:19:35PM 22,4 94

LSt100 Leptodactylus fragilis 04. Aug 08 8:12:47PM 20,8 97

LSt101 Smilisca phaeota 04. Aug 08 8:49:25PM 20,9 98

LSt102 Incilius coniferus 04. Aug 08 8:48:31PM 20,9 98

LSt103 Smilisca phaeota 04. Aug 08 9:55:41PM 20,9 98

LSt104 Echinosaura panamensis 04. Aug 08 11:32:08PM 20,6 98

LSt105 Anolis biporcatus 04. Aug 08 11:34:55PM 20,6 98

LSt106 Anolis biporcatus 05. Aug 08 8:28:50PM 23,6 97

LSt107 Craugastor fitzingeri 06. Aug 08 11:15:43PM 21,0 98

LSt108 Anolis limifrons 05. Aug 08 9:12:12PM 22,6 97

LSt109 Sibon annulatus 05. Aug 08 9:31:09PM 22,2 96

LSt110 Dipsas temporalis 05. Aug 08 9:56:45PM 22,2 96

LSt111 Dipsas temporalis 05. Aug 08 10:16:13PM 21,2 97

LSt112 Pristimantis pardalis 05. Aug 08 10:23:41PM 21,2 97

LSt113 Anolis biporcatus 05. Aug 08 10:23:32PM 21,2 97

Fortsetzung auf Seite 138

138

Tabelle A3. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

LSt114 Pristimantis pardalis 05. Aug 08 10:50:59PM 21,2 97

LSt115 Craugastor podiciferus 06. Aug 08 11:26:08PM 21,0 98

LSt116 Centrolene prosoblepon 06. Aug 08 8:38:34PM 21,4 98

LSt117 Centrolene prosoblepon 06. Aug 08 8:56:06PM 21,4 98

LSt118 Pristimantis museosus 06. Aug 08 9:17:52PM 20,8 98

LSt119 Sibon annulatus 06. Aug 08 11:05:47PM 20,6 98

LSt120 Diasporus diastema 05. Aug 08 8:43:40PM 24,2 97

LSt121 Smilisca sila 06. Aug 08 11:26:26PM 21,0 98

LSt123 Diasporus diastema 07. Aug 08 8:29:55PM

LSt124 Ptychoglossus plicatus 07. Aug 08 08:39:33PM

LSt125 Corytophanes cristatus 07. Aug 08 10:59:03PM 20,7 98

LSt126 Craugastor noblei 07. Aug 08 11:13:14PM 20,5 98

Tabelle A4. Liste des gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp: SV = Sekundärvegetation,

PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches Offenland; Hauptmikrohabitat:

Lf = Landfläche, Fg = Fließgewässer, SG = Stillgewässer; Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht,

Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht; Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv;

Bemerkungen: FB = Farbbeschreibung, GP = Gewebeprobe.

Fel

dnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

LSt1 Anolis gruuo SV Lf Bo a FB; GP

LSt2 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a FB

LSt3 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a FB

LSt4 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a FB

LSt5 Centrolene prosoblepon PN Fg

a FB

LSt6 Craugastor fitzingeri PN Lf

a FB

LSt7 Pristimantis caryophyllaceus PN Lf Kr a FB

LSt8 Craugastor crassidigitus PN Lf Kr a FB

LSt9 Pristimantis caryophyllaceus PN Lf Kr a FB

LSt10 Dendrobates auratus PN Lf Bo a FB; GP

Fortsetzung auf Seite 139

139

Tabelle A4. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

LSt11 Dendrobates auratus PN Lf Bo a FB

LSt12 Pristimantis ridens PO Lf Kr a FB

LSt13 Anolis limifrons PN Lf St ia FB; GP

LSt14 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a

LSt15 Dipsas articulata NW Lf Kr a FB; GP

LSt16 Craugastor podiciferus NW Lf Bo a FB

LSt17 Smilisca phaeota SV Sg Bo a FB

LSt18 Diasporus diastema PN Lf

a FB; GP

LSt19 Pristimantis pardalis PN Lf St a FB

LSt20 Cochranella albomaculata PN Fg

a FB

LSt21 Anolis lionotus PN Lf

ia FB; GP

LSt22 Anolis humilis PN Lf Bo a GP

LSt23 Anolis gruuo PN Lf

ia FB; GP

LSt24 Anolis lionotus PN Lf

ia FB; GP

LSt25 Anolis lemurinus SV Lf Bo a FB

LSt26 Pristimantis caryophyllaceus PN Lf Kr a FB

LSt27 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a FB

LSt28 Craugastor podiciferus PN Lf Kr a FB

LSt29 Dendrobates auratus PN Lf Bo a

LSt30 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf Kr a FB

LSt31 Anolis lemurinus SV Lf Kr a GP

LSt32 Pristimantis cruentus PN Lf Bo

FB

LSt33 Rhinella marina NW Lf Bo

FB

LSt34 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf Kr a FB

LSt35 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf Kr a FB

LSt36 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a FB

LSt37 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a FB

LSt38 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a

LSt39 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a

LSt40 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a

LSt41 Ameiva quadrilineata SV Lf Bo a GP

LSt42 Pristimantis caryophyllaceus NW Lf

a FB

LSt43 Pristimantis cruentus NW Lf

a FB

LSt44 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a

Fortsetzung auf Seite 140

140

Tabelle A4. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

LSt45 Dendrobates auratus PN Lf Bo a

LSt46 Pristimantis cruentus PN Lf Bo a

LSt47 Anolis limifrons SV Lf St ia

LSt48 Pristimantis cruentus PN Lf Kr a

LSt49 Anolis chocorum PN Lf St ia FB; GP

LSt50 Anolis humilis PN Lf Bo a GP

LSt51 Urotheca guentheri NW Lf Bo a FB

LSt52 Ptychoglossus plicatus NW Lf Bo

GP

LSt53 Anolis humilis PN Lf Kr a GP

LSt54 Pristimantis museosus PN Fg Kr a FB; GP

LSt55 Sibon nebulatus PN Lf Bo a FB; GP

LSt56 Craugastor fitzingeri PN Lf Bo a

LSt57 Ptychoglossus plicatus NW Lf Bo

GP

LSt58 Leptodactylus fragilis SV Sg Bo a

LSt59 Leptodactylus fragilis SV Sg Bo a

LSt60 Ninia maculata SV Lf Bo a FB

LSt61 Atropoides nummifer PN Lf Bo ia FB

LSt62 Smilisca sila PN Lf Kr a FB

LSt63 Pristimantis cruentus PN Lf St a FB

LSt64 Dipsas temporalis PN Lf St a FB

LSt65 Echinosaura panamensis SV Lf Bo ia FB

LSt66 Anolis gruuo NW Lf St ia FB

LSt67 Anolis humilis PN Lf Bo a

LSt68 Imantodes cenchoa PN Lf St a

LSt69 Dipsas temporalis PN Lf Kr a

LSt70 Pristimantis cerasinus PN Lf St a

LSt71 Pristimantis museosus PN Fg St a FB

LSt72 Anolis lionotus PN Lf Kr ia

LSt73 Cochranella albomaculata PN Fg St a FB

LSt74 H. fleischmanni PN Fg Bo a FB

LSt75 Anolis lionotus PN Fg Bo ia

LSt76 Hyloscirtus colymba PN Fg Bo a FB

LSt77 Imantodes cenchoa PN Lf Bo a FB

LSt78 Pristimantis pardalis PN Lf Kr a

Fortsetzung auf Seite 141

141

Tabelle A4. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

LSt79 Craugastor fitzingeri PN Lf Kr a FB

LSt80 Smilisca phaeota PN Lf St a

LSt81 Oxybelis fulgidus SV Lf Bo

GP

LSt82 Anolis biporcatus SV Lf Kr ia FB

LSt83 Ptychoglossus plicatus PN Lf Bo

GP

LSt84 Pristimantis ridens PN Lf Bo a

LSt85 Diasporus diastema NW Lf Kr a FB

LSt86 Pristimantis moro PN Lf Kr a FB

LSt87 Oxybelis brevirostris SV Lf St ia FB

LSt88 Anolis gruuo SV Lf St ia FB

LSt89 Diploglossus bilobatus PN Lf Bo a FB

LSt90 Agalychnis callidryas PN Sg St a FB

LSt91 Agalychnis callidryas PN Sg St a

LSt92 Pliocercus euryzonus PN Sg Bo a FB

LSt93 Lithobates taylori PN Sg St a FB

LSt94 Anolis frenatus PN Lf St ia FB; GP

LSt95 Agalychnis callidryas PN Lf Kr a FB

LSt96 Agalychnis callidryas PN Lf Bo a

LSt97 Leposoma southi PN Lf Bo a FB

LSt98 Craugastor crassidigitus PN Lf Bo a

LSt99 Cochranella albomaculata PN Fg Kr a

LSt100 Leptodactylus fragilis SV Lf Bo a FB

LSt101 Smilisca phaeota PN Sg Bo a

LSt102 Incilius coniferus PN Sg Bo a FB

LSt103 Smilisca phaeota PN Sg Bo a

LSt104 Echinosaura panamensis PN Lf Bo a

LSt105 Anolis biporcatus PN Sg St ia

LSt106 Anolis biporcatus PN Lf St ia

LSt107 Craugastor fitzingeri PN Lf St a

LSt108 Anolis limifrons PN Lf St ia

LSt109 Sibon annulatus PN Lf Kr a FB

LSt110 Dipsas temporalis PN Lf St a GP

LSt111 Dipsas temporalis PN Lf St a

LSt112 Pristimantis pardalis PN Lf Kr a

Fortsetzung auf Seite 142

142

Tabelle A4. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

LSt113 Anolis biporcatus PN Lf St ia

LSt114 Pristimantis pardalis PN Lf Kr a

LSt115 Craugastor podiciferus PN Lf Bo a FB

LSt116 Centrolene prosoblepon PN Sg St a FB

LSt117 Centrolene prosoblepon PN Sg Kr a FB

LSt118 Pristimantis museosus PN Sg St a

LSt119 Sibon annulatus PN Lf St a

LSt120 Diasporus diastema PN Lf Bo a

LSt121 Smilisca sila PN Lf St a FB

LSt123 Diasporus diastema NW Lf Kr a FB

LSt124 Ptychoglossus plicatus NW Lf Bo

GP

LSt125 Corytophanes cristatus PN Lf Bo ia FB

LSt126 Craugastor noblei PN Lf St a FB

Tabelle A5. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich,

m = männlich, j = juvenil

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

AH 058 Smilisca phaeota m N8,51219; W81.12148 889

AH 059 Kaulquappen sp.2 (4)

N8.51219; W81.12141 910

AH 060 Centrolene prosoblepon

N8.51181; W81.12167 918

AH 061 Pristimantis cruentus

N8.51447; W81.12072 880

AH 062 Craugastor cruentus

N8.51447; W81.12072 880

AH 063 Pristimantis cruentus

N8.51447; W81.12072 880

AH 064 Pristimantis museosus

N8.51447; W81.12073 880

AH 065 Pristimantis pardalis w N8.51447; W81.12074 880

AH 066 Pristimantis museosus

N8.51447; W81.12075 880

AH 067 Pristimantis caryophyllaceus

N8.51447; W81.12076 880

AH 068 Pristimantis caryophyllaceus

N8.51447; W81.12077 880

AH 069 Craugastor crassidigitus j N8.51661; W81.11813 840

Fortsetzung auf Seite 143

143

Tabelle A5. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

AH 070 Pristimantis cruentus

N8.51447; W81.12072 880

AH 071 Pristimantis cruentus

N8.51447; W81.12072 880

AH 072 Rhinella marina j N8.51466; W81.11752 860

AH 073 Lithobates taylori

N8.51466; W81.11752 860

AH 074 Pristimantis pardalis w N8.51622; W81.11944 870

AH 075 Pristimantis ridens

N8.51538; W81.11986 863

AH 076 Leptodactylus fragilis

N8.51661; W81.11813 840

Tabelle A6. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (2).

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

AH 058 Smilisca phaeota 13. Mai 08

AH 059 Kaulquappen sp.2 (4) 12. Mai 08

AH 060 Centrolene prosoblepon 13. Mai 08 12:59:04AM

AH 061 Pristimantis cruentus 12. Mai 08

AH 062 Craugastor cruentus 12. Mai 08

AH 063 Pristimantis cruentus 12. Mai 08

AH 064 Pristimantis museosus 12. Mai 08

AH 065 Pristimantis pardalis 12. Mai 08

AH 066 Pristimantis museosus 12. Mai 08

AH 067 Pristimantis caryophyllaceus 12. Mai 08

AH 068 Pristimantis caryophyllaceus 12. Mai 08

AH 069 Craugastor crassidigitus 12. Mai 08

AH 070 Pristimantis cruentus 12. Mai 08

AH 071 Pristimantis cruentus 12. Mai 08

AH 072 Rhinella marina 13. Mai 08

AH 073 Lithobates taylori 13. Mai 08

AH 074 Pristimantis pardalis 13. Mai 08 08:00:00PM

AH 075 Pristimantis ridens 13. Mai 08 08:30:00PM

AH 076 Leptodactylus fragilis 13. Mai 08

144

Tabelle A7. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp:

SV = Sekundärvegetation, PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches

Offenland; Hauptmikrohabitat: Lf = Landfläche, Fg = Fließgewässer, SG = Stillgewässer;

Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht, Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht;

Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv; F

eldnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

AH 058 Smilisca phaeota PN Lf Kr a

AH 059 Kaulquappen sp.2 (4) PN Fg

a

AH 060 Centrolene prosoblepon PN Fg St a

AH 061 Pristimantis cruentus

a

AH 062 Craugastor cruentus

a

AH 063 Pristimantis cruentus

a

AH 064 Pristimantis museosus

a

AH 065 Pristimantis pardalis PN Lf Kr a

AH 066 Pristimantis museosus

a

AH 067 Pristimantis caryophyllaceus PN Lf

a

AH 068 Pristimantis caryophyllaceus PN Lf

a

AH 069 Craugastor crassidigitus SV Lf Kr a

AH 070 Pristimantis cruentus

a

AH 071 Pristimantis cruentus

a

AH 072 Rhinella marina SV Lf Bo a

AH 073 Lithobates taylori SV Sg Bo a

AH 074 Pristimantis pardalis PN Lf Kr a

AH 075 Pristimantis ridens PN Lf Kr a

AH 076 Leptodactylus fragilis SV Lf Bo a

Tabelle A8. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich,

m = männlich, j = juvenil.

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

SL 124 Diploglossus bilobatus w N8.51600; W81.11852 883

SL 125 Diploglossus bilobatus w N8.51600; W81.11853 883

SL 126 Diploglossus bilobatus w N8.51600; W81.11854 883

Fortsetzung auf Seite 145

145

Tabelle A8. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Ges

chle

cht

Koord

inat

en

Höhe[

m N

N]

SL 127 Diploglossus bilobatus w N8.51600; W81.11855 883

SL 128 Echinosaura panamensis j N8.51607; W81.11849 883

SL 129 Lepidoblepharis xanthostigma w N851607; W81.11849 883

SL 130 Imantodes cenchoa m N8.51536; W81.11964 878

SL 131 Anolis insignis w N8.51536; W81.11964 878

SL 132 Oxybelis brevirostris w N8.51508; W81.11934 877

SL 133 Anolis humilis m N8.51166; W81.12163 855

SL 134 Anolis lionotus j N8.51166; W81.12163 855

SL 135 Echinosaura panamensis w N8.51166; W81.12164 855

SL 136 Anolis humilis w N8.51166; W81.12165 855

SL 137 Bothriechis schlegelii j N8.51569; W81.11967 863

SL 138 Imantodes cenchoa w N8.51385; W81.12222 863

Tabelle A9. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (2).

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Tem

per

atur

[°C

]

Luft

feuch

tigkei

t

[%]

SL 124 Diploglossus bilobatus 12. Mai 08 8:42:05PM

SL 125 Diploglossus bilobatus 12. Mai 08 8:42:05PM

SL 126 Diploglossus bilobatus 12. Mai 08 8:42:05PM

SL 127 Diploglossus bilobatus 12. Mai 08 8:42:05PM

SL 128 Echinosaura panamensis 12. Mai 08 8:42:05PM

SL 129 Lepidoblepharis xanthostigma 12. Mai 08

SL 130 Imantodes cenchoa 12. Mai 08 9:10:00PM

SL 131 Anolis insignis 12. Mai 08 9:34:24PM

SL 132 Oxybelis brevirostris 12. Mai 08 10:48:51PM

SL 133 Anolis humilis 12. Mai 08

SL 134 Anolis lionotus 12. Mai 08

SL 135 Echinosaura panamensis 13. Mai 08

SL 136 Anolis humilis 13. Mai 08

SL 137 Bothriechis schlegelii 13. Mai 08 8:16:20PM

SL 138 Imantodes cenchoa 13. Mai 08 9:46:50PM

146

Tabelle A10. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp:

SV = Sekundärvegetation, PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches

Offenland; Hauptmikrohabitat: Lf = Landfläche, Fg = Fließgewässer, SG = Stillgewässer;

Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht, Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht;

Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv; F

eldnum

mer

Art

Veg

etat

ionst

yp

Hau

ptm

ikro

hab

itat

Ver

tikal

stru

ktu

r

Akti

vit

ätsz

ust

and

Bem

erkungen

SL 124 Diploglossus bilobatus PN Lf Bo ia GP

SL 125 Diploglossus bilobatus PN Lf Bo ia FB

SL 126 Diploglossus bilobatus PN Lf Bo ia FB

SL 127 Diploglossus bilobatus PN Lf Bo ia GP

SL 128 Echinosaura panamensis PN Lf Bo ia

SL 129 Lepidoblepharis xanthostigma PN Lf Bo ia FB

SL 130 Imantodes cenchoa PN Lf Kr a

SL 131 Anolis insignis PN Lf Ba ia FB; GP

SL 132 Oxybelis brevirostris PN Lf KSt ia

SL 133 Anolis humilis PN Lf

ia

SL 134 Anolis lionotus PN Lf

ia GP

SL 135 Echinosaura panamensis PN Lf Bo ia FB

SL 136 Anolis humilis PN Lf Bo a

SL 137 Bothriechis schlegelii PN Lf Kr a

SL 138 Imantodes cenchoa PN Fg Bo a

Tabelle A11. Liste des von A. Carrizo gesammelten Tiermaterials.

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Höh

e [m

NN

]

AC 0004 Pristimantis caryophyllaceus 18. Jun 08 11:15PM 700

AC 0005 Pristimantis pardalis 18. Jun 08 10:00PM 700

AC 0006 Pristimantis cruentus 18. Jun 08 07:40PM 690

AC 0009 Pristimantis pardalis 18. Jun 08 10:40PM 700

AC 0013 Pristimantis museosus 18. Jun 08 10:30PM 710

AC 0014 Echinosaura panamensis 18. Jun 08 10:05PM 700

AC 0016 Imantodes cenchoa 18. Jun 08 10:20PM 700

AC 0017 Anolis lionotus 18. Jun 08

Fortsetzung auf Seite 147

147

Tabelle A11. Fortsetzung

Fel

dnum

mer

Art

Dat

um

Uhrz

eit

Höhe

[m N

N]

AC 0018 Pristimantis cerasinus 18. Jun 08

AC 0019 Anolis lionotus 19. Jun 08 09:00PM 662

AC 0020 Cochranella albomaculata 19. Jun 08 10:40PM 650

AC 0022 Anolis lionotus 19. Jun 08 08:06PM 662

AC 0025 Cochranella albomaculata 19. Jun 08 10:40PM 650

AC 0028 Cochranella albomaculata 19. Jun 08 10:30PM 650

AC 0090 Pristimantis ridens 14. Aug 08 11:15PM 1125

AC 0091 Pristimantis ridens 14. Aug 08 09:50PM 1125

AC 0092 Rhinobothyum bovallii 14. Aug 08 09:50PM 1116

AC 0095 Pristimantis cruentus 15. Aug 08 09:40PM 1320

AC 0096 Craugastor crassidigitus 15. Aug 08 11:35PM 1212

AC 0097 Craugastor crassidigitus 15. Aug 08 11:40PM 1212

AC 0098 Pristimantis caryophyllaceus 15. Aug 08 10:05PM 1385

AC 0132 Hyla palmeri 17. Okt 08 07:40PM 650

AC 0139 Hyla palmeri 17. Okt 08 11:01PM 650

AC 0140 Pristimantis pardalis 18. Okt 08 09:56PM 610

AC 0143 Craugastor noblei 18. Okt 08 05:15PM 690

AC 0145 Craugastor gollmeri 18. Okt 08 05:30PM 690

AC 0148 Dendrobates auratus 19. Okt 08 10:00AM 700

AC 0150 Oxybelis fulgidus 12. Mai 08 01:35PM 900

AC 0153 Pristimantis cruentus 12. Mai 08 07:20PM 1200

AC 0157 Craugastor crassidigitus 12. Mai 08 11:30PM 1200

AC 0160 Pristimantis cruentus 12. Jun 08 10:35PM 1000

AC 0162 Pristimantis cruentus 12. Jun 08 08:50PM 1100

AC 0163 Craugastor crassidigitus 12. Jun 08 08:45PM 1100

AC 0166 Anolis humilis 12. Jun 08 07:50PM 1100

AC 0167 Craugastor crassidigitus 13. Jun 08 05:42PM 990