DO01 3-12-049133 S125 144 · 2017-11-16 · 2 Sto fwechsl[zuB.lf8/3]LL 2 Stoffwechsel 125 Lebewesen...

NATURA_LB Oberstufe_049133 2 Stoffwechsel 125

Lebewesen als offene Systeme [SB S. 82/83]

2. 1 Stoffwechsel und Energiehaushalt

2 Stoffwechsel

[zu SB S. 82/83]

1 Leiten Sie aus den Angaben in Abb. 2 ab, dass der Habicht Stoffwechsel betreibt. Der Habicht gibt andere Stoffe an die Umge-bung ab als er aufnimmt. Dies ist ein Anzei-chen für den Stoffwechsel im Inneren des Vo-gels. Ein weiteres Indiz ist die Wärmeabgabe.

2 Erläutern Sie, inwiefern die Zellmembran als Systemgrenze bezeichnet werden kann. Eine Systemgrenze hält die Teile des Systems zusammen und grenzt sie gegen die Umge-bung ab. Dennoch ermöglicht sie die Aufnahme und Abgabe von Stoffen und Energie. Alle diese Eigenschaften treffen für die Zellmemb-ran zu.

Lösungen

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3 Grünalgen und „Urzeitkrebse“ können in einer mit Wasser gefüllten, verschlossenen Glaskugel an einem hellen Standort lange Zeit überleben. Begründen Sie, ob das Ge-samtsystem aus Glaskugel und Inhalt (Algen, Krebse, Wasser) als offenes System bezeich-net werden kann. Die autotrophen Grünalgen nehmen Licht von außen und Kohlenstoffdioxid aus dem Wasser auf, erzeugen mithilfe der Fotosynthese Nähr-stoffe und geben Sauerstoff ab. Sie sind ein offenes System. Die Krebse nehmen Sauerstoff und Grünalgen auf und geben Kohlenstoffdi-oxid ab. Sie sind ebenfalls ein offenes System. Das Gesamtsystem tauscht keine Stoffe mit der Umgebung aus. Es ist kein offenes System.

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So können Sie mit dem Thema arbeiten

Einstieg/Motivation Leitfrage Wie findet der Energie- und Stoffaustausch über Systemgrenzen hinweg statt?Methodenauswahl • Eine Verarbeitung und Diskussion kann am besten durch einen passenden Kontext erfolgen.

Das Beispiel des Torpors beim Kolibri bringt sehr viele Aspekte zu der Fragestellung in Form von biologisch wissenschaftlichen Aussagen.

• Ein kurzer Film über einen Kolibri vor einer Blüte (s. Literatur- und Medienhinweise, Lehrer-band S. 126) kann einen gezielten Einstieg schaffen.

• Dieser Film kann ohne Ton gezeigt werden. Beobachtungen zu einzelnen Sequenzen nach der Bearbeitung des Textes sind möglich.

Erarbeitung Die Materialien des Arbeitsblatts „Kolibris — Stoffwechsel“ (s. Lehrerband S. 127) eignen sich zur Erarbeitung des Phänomens „Torpor“ am Beispiel des Kolibris. Die zusätzlichen Abbildun-gen können sowohl zu einer Problematisierung in der Auswertungsphase als auch zur Siche-rung verwendet werden. Eine gruppengleiche Erarbeitung des Materials bietet sich an. Diese kann vorgestellt und mit den anderen Gruppen verglichen werden.

Sicherung Bei der Besprechung der Daten und Materialien anhand der des Kolibris können die System-gedanken zur Überwinterung einbezogen werden. Dies sollte in schriftliche Form mithilfe der erweiterten Abbildungen 1 und 2 (s. Lehrerband S. 126) erfolgen.

Vertiefung Eine Vertiefung kann durch zusätzliche Daten von Lebewesen mit und ohne Torpor erfolgen. An diesen Daten können Vergleiche mit den neu gelernten Informationen durchgeführt und in schriftlicher Form oder im Gespräch der Bezug zum Systemaspekt aufgebaut werden.

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NATURA_LB Oberstufe_049133126 Illustrator: Wolfgang Herzig, Essen

Systeme — ÜberwinterungBiologische Systeme sind offene Systeme, die gegenüber ihrer Umgebung abgegrenzt sind. Über die Systemgrenzen hinweg findet ein Ener-gie- und Stoffaustausch statt.

Im Fall der Überwinterung können die Lebe-wesen der jeweiligen Tier- oder Pflanzenarten als System und das umgebende „Biotop“ mit den verschiedenen Jahrestemperaturen als Umgebung betrachtet werden. Die Wechselbe-ziehungen sind hier auf den erhöhten Energie-austausch und den durch den Winter begrenzten Stoffaustausch zwischen dem System „Lebewe-sen“ sowie winterlicher Umgebung fokussiert.

Die Angepasstheit an die wechselnden Jahres-zeiten ist vorhanden durch die Verringerung des Energieaustausches (Fell — Isolierung, ge-schützte Orte, etc.) oder durch Veränderung des Ökosystems bei den Zugvögeln. Im Unterricht kann hier die Problematik der verschiedenen Tiere verdeutlicht werden, da die Nährstoffauf-nahme im Winter durch z. B. fehlende Früchte oder Insekten sehr erschwert ist, die Abgabe von Wärme jedoch durch die geringere Außentem-peratur erhöht ist. Die Abgabe von Wärme kann z. B. durch ein dickeres Fell oder das Aufplustern der Federn verringert werden.

Es ist nicht möglich, alle existierenden Überwin-terungsmöglichkeiten zu thematisieren, daher sind hier nur die wesentlichen dargestellt. Bei

den Darstellungen zum System wird deutlich, dass Input und Output bei den Tieren immer aus-geglichen sein muss, um ein Überleben in den verschiedenen Jahreszeiten zu ermöglichen.

Ein weiterer wichtiger Aspekt ist die Fettschicht der Tiere, da diese sowohl die Wärmeabgabe verringern kann, andererseits auch eine Ener-giereserve darstellt. Kleine Tiere mit einer nicht so dicken Fettschicht haben dadurch einen doppelten Nachteil, da die höhere Wärmeabgabe einen schnelleren Verbrauch des Fettpolsters bewirkt, wodurch die Energiereserven nur für einen kürzeren Zeitraum reichen (Abb. 2).

Eine weitere Evolutionsstrategie ist die Verän-derung des Ökosystems durch das Wegfliegen in wärmere Regionen mit mehr Nahrung. Der Vogelzug ist ein Beispiel dafür, dass nicht nur morphologische und physiologische Ange-passtheiten des Systems, sondern auch die Angepasstheit durch ein Verhalten, welches zu einem Wechsel eines Systems in eine andere Umgebung führt, erfolgreich ist. Ein solcher Umgebungswechsel ist nur vorteilhaft, wenn in der neuen Umgebung für das System ein besseres Nahrungsangebot oder günstigere Temperaturen vorliegen (Abb. 1). Wärme wird beim Ruhestoffwechsel und besonders bei der Bewegung produziert (Leistungsstoffwechsel). Die Körpertemperatur eines Tieres stellt das Ergebnis zwischen dieser Wärmeproduktion und dem Wärmeaustausch mit der Umgebung dar.

Das Ausmaß des Wärmeaustausches und die Richtung des Austauschs sind vom Temperatur-gradienten zwischen der Körpertemperatur und der Umgebungstemperatur abhängig. Hierbei sind die Wärmeproduktion und die Isolierung des Körpers nach außen die entscheidenden Faktoren. Dies bedeutet, dass sowohl eine Verringerung des Temperaturgradienten, als auch eine optimierte Isolierung vorteilhaft sein kann. Gleichwarme — also auch der Mensch — brauchen eine Mindesttemperatur als Vorausset-zung für die Lebensprozesse. Dies sind für den Unterricht nachvollziehbar Atmung, Herzschlag und Gehirntätigkeit.

Praktische Tipps

https://www.youtube.com/watch?v=dd_ZqANSt-A.Literatur- und Medienhinweise

winterlicheUmgebung

sommerlicheUmgebung

SystemStorch

1 Vogelzug — System wechselt die Umgebung

winterliche Umgebung

Energieenthaltenim Fett-polster

Fettpolster

Wärme

winterliche Umgebung

Energieenthalten

in Nähr-stoffen

Wärme

2 System Wärmeisolierung durch Fett- oder Luftpolster

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127© Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2018 | www.klett.de | Alle Rechte vor-behalten.Von dieser Druckvorlage ist die Vervielfältigung für den eigenen Unterrichtsgebrauch gestattet. Die Kopiergebühren sind abgegolten.

Illustrator: Wolfgang Herzig, Essen

Kolibris — Stoffwechsel

Kolibris sind mit einer Körperlänge von 5,8 — 21 cm sehr kleine Vögel. Ihr Körpergewicht liegt zwischen 2 — 20 g. Die meisten Kolibris haben ein blau oder grün schillerndes Gefieder. Ihr Schnabel ist häufig so lang wie der Körper selbst. Sie haben besondere Flugeigenschaften, die durch ihre bewegliche Flügelstruktur ermöglicht wird. Die kreisförmigen schnellen Bewegungen der Flügel ermöglicht es ihnen, in der Luft auf der Stelle zu fliegen. Kolibris gibt es nur in Amerika. Hier leben sie in allen Höhen- lagen und verschiedenen Klimazonen. Ihre Nahrung besteht sowohl aus kleinen Insekten oder Spinnen als auch aus Nek-tar von Blüten. Mithilfe ihrer Schnäbel und der röhrenartigen langen Zunge können sie den Nektar aus den Blüten heraus-saugen. Um ihren Energiebedarf zu decken, müssen sie unun-terbrochen Nahrung aufnehmen.

Kolibris können in einen Winterschlaf ähnlichen Zustand fallen, den Torpor. Bei diesem sinkt die Körpertem-peratur von 39,5° C auf die nächtliche Umgebungstemperatur zwischen 9,5° C und 13° C herab. Der Torpor der Kolibris hängt nicht von der Jahreszeit ab und dauert maximal einige Stunden.

Große Säuger oder Vögel haben ein großes Körpervolumen und eine große Körpermasse. Dadurch wird ein schnelles Auskühlen des Körpers gegenüber der Umgebung verhindert. Je geringer die Temperatur ist, desto geringer ist die Stoffwechselaktivität und die Umwand-lung von Energiespeichern wie Körperfetten in Körperwärme.

1 Beschreiben Sie Abb. 1 und 2.

2 Werten Sie die Daten aus den beiden Abbildungen aus. Nehmen Sie hierzu Abb. 3 und relevante Inhalte aus dem Text in Ihre Überlegungen auf. Erläutern Sie die biologische Bedeutung dieser Vorgänge bei den Kolibris.

3 Erläutern Sie die biologischen Zusammenhänge unter dem Aspekt des Systemgedankens.

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2 Stoffwechselverbrauch von Kolibris

3 Messdaten von Kolibri und Taube (Durchsnittswerte)

Ener

gier

eser

ven

(rel

. Wer

te)

Tagesverlauf (6 Tage)

Torpor

0 2

10

8

6

4

2

04 6

1 Energiehaushalt von Kolibris

Saue

rsto

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rbra

uch

(Lit

er ·

kg-1 ·

h-1)

Lufttemperatur (°C)

Kolibri in TorporKolibri wach

0 40302010

14

12

10

4

6

8

2

0

Kolibri Taube

Körpergröße (cm) 7 35

Körpergewicht (g) 3,8 150

tägliche Nahrungsmenge (% des Körpergewichts)

200 6,5

Herzschlagfrequenz (Schläge pro Minute)

480 96 (Torpor)

200

Atemfrequenz pro Minute 250 selten Torpor

30

Sauerstoffverbrauch (ml O2 pro g Körpergewicht und Stunde)

10,7 1,5

Körpertemperatur °C 39,5 9,5 (Torpor)

41,8

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ARBEITSBLATT Kolibris — StoffwechselLösungen 1 In Abb. 1 ist die Menge an Energiereserven in relativen Werten gegenüber dem Zeitver-

lauf über 6 Tage aufgetragen. Die Werte der Energiereserven steigen im Tagesverlauf und sinken auf unterschiedliche Werte ab. Diese Veränderungen zeigen sich innerhalb des gesamten Beobachtungszeitraums. Das Absinken der Energiewerte ist an einigen Tagen jedoch stärker. In diesen Zeiträumen setzt der Torpor ein. In Abb. 2 ist der Sauerstoffver-brauch in Litern Sauerstoff pro kg Körpergewicht und Stunde gegen die Lufttemperatur von 0 °C bis 40 °C aufgetragen. Eine Messung erfolgte an wachen Kolibris, die andere an Kolibris im Torporzustand. Bei beiden Messungen sinken die Sauerstoffverbrauchswerte mit zunehmender Lufttemperatur. Bei den Messungen während der Torporphase wird deutlich, dass der Sauerstoffverbrauch z. B. bei 10 °C im Torporzustand bei ca. 3 liegt, im Wachzustand bei ca. 10 liegt.

2 Die Veränderungen der Energiereserven über den Zeitraum einer Woche scheinen mit der Nahrungsaufnahme und dem täglichen Wechsel der Lufttemperatur zusammenzu-hängen. Dies zeigen auch die Daten in der Abbildung in der Randspalte. Die Hinweise im Text zeigen ebenfalls, dass bei kleinen Tieren die Energiereserven zu gering sind, um bei geringeren Lufttemperaturen und ohne Nahrung den Energieverlust ausgleichen zu können. Die biologische Bedeutung des Torpors liegt in der Verringerung der Tempe-raturdifferenz zwischen Körper- und Umgebungstemperatur. Hierdurch haben sie eine erhöhte Überlebenschance bei geringeren Umgebungstemperaturen und bei geringerem Nahrungsangebot.

3 Der Kolibri ist das System, welches mit seiner Umgebung in Kontakt steht. Hierbei wird Energie in Form der Nahrung aufgenommen und in Form von Wärme abgegeben. Das Fließgleichgewicht wird durch die Angepasstheit des Torpors ermöglicht, da hierdurch die Energieabgabe der Energieaufnahme angeglichen werden kann.

Zusatzinformation In Abb. 1 auf dieser Seite wird der tageszeitliche Verlauf der Metabolismusrate von drei verschie-denen Tieren dargestellt. Es handelt sich bei den Daten um Messungen an kleinen Tieren: Kolibris (K), Fledermäuse (F) und Spitzmäuse (S). Das Ge-wicht eines Kolibris liegt bei 3,2 g, einer Fledermaus bei 3 g und einer Spitzmaus bei 5 g. Die schwarzen Balken stellen die Nachtphase dar. Die Metabolis-musraten der kleinen Fledermaus und des Kolibris werden in den Phasen, in denen keine Nahrungs-aufnahme erfolgen kann, stark gesenkt. Die Metabolismusraten der Spitzmaus schwanken im Tagesverlauf nur gering. Bei diesen Tieren scheint das Gewicht für ein Überleben auszureichen. Kolibri und Fledermaus liegen mit dem Torpor in unter-schiedlichen Tagesbereichen. Dies hängt von den Aktivitäten der jeweiligen Nahrungsaufnahme ab. Ein Überleben ist jedoch nur mit dem täglichen Torpor möglich.

TorporDer Torpor wird auch als „Hungerstarre” bezeichnet. Er tritt unabhängig von den Jahreszeiten in Abhängigkeit von der Nahrungszufuhr auf. In diesen Phasen kommt es durch das Hungern bei endothermen kleinen Tieren zu einem starken Energiedefizit. Durch das Absenken der Stoffwechselaktivität und der Körpertemperatur können sie dieses Energiedefizit verringern.

Praktische Tipps Diese Daten eignen sich zur Sicherung und Festigung der am Arbeitsblatt gewonnenen Zusammenhänge. Hier kann im Vergleich der Vorgänge differenziert noch einmal auf die biologische Bedeutung und den Systemgedanken eingegangen werden. Dabei lassen sich die Aspekte der Umgebung, des inneren Milieus und des Fließgleichgewichtes aufgreifen. In der Abbildung in der Randspalte wird deutlich, welche Möglichkeiten zu einer Energie- einsparung führen können.


Energieeinsparungen (Zwerghamster)

täglicher Energiebedarf bei — 10 °C

105 kJ

20 % Einsparung durch optimierten

Nestbau

42 % Einsparung durch geringere

Körpermasse

67 % Einsparung durch Torpor

16 kJ/Tag

84 kJ/Tag

48 kJ/Tag


spez

ifis

che

Met

abol

ism

usra

te (l

O2

· h-1

· g

-1)

Tageszeit (h)0 2418126

100

Torpor TorporTorpor

F K

S

50

10

5

1

1 Verlauf der Metabolismusraten

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2 Stoffwechsel 129NATURA_LB Oberstufe_049133


[zu SB S. 84/85]

1 Wir verbrauchen ständig ATP, auch wenn wir uns ausruhen. Nennen Sie Beispiele für Vorgänge, die dafür die Ursache sind. Beispiele sind die Tätigkeit von Herz und Ner-vensystem sowie die Herstellung von Stoffen im Baustoffwechsel.

2 Erläutern Sie die Aussage, dass wir die Stabi-lität unserer körpereigenen Substanzen der Aktivierungsenergie verdanken. Der Abbau aller Nährstoffe in unserem Körper besteht aus exergonischen, also freiwillig ablaufenden Reaktionen. Ohne die Gegenwart von entsprechenden Enzymen ist die Aktivie-rungsenergie so hoch, dass der Abbau nicht spontan erfolgt. Daraus resultiert die Stabili-tät.

Lösungen

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3 Die Aktivierungsenergie für die exergoni-sche Reaktion von ATP mit Wasser ist relativ niedrig. Erklären Sie die Auswirkungen dieser Tatsache auf den ATP-Haushalt im Körper. Einerseits ist die Energie aus der exergoni-schen Reaktion von ATP leicht verfügbar, andererseits ist das Molekül dadurch nicht besonders stabil, sodass eine Bevorratung nur begrenzt und zeitlich befristet möglich ist.

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Energiebereitstellung und Energienutzung bei Lebewesen [SB S. 84/85]


Einstieg/Motivation Leitfrage In welcher Form wird Energie in Lebewesen bereitgestellt?Methodenauswahl • Einstieg über den physikalischen Energiebegriff mit einem Film (s. Literatur- und Medienhin-

weise, Lehrerband S. 130).• Foto einer Situation beim Sport, bei dem Energie verdeutlicht wird, z. B. Muskeln beim

Sprung.

Erarbeitung • Die Begriff „Energieumwandlung” und „Energietransport” erarbeiten die Schülerinnen und Schüler mithilfe des Arbeitsblatts „Energiebereitstellung und Energienutzung“ (s. Lehrerband S. 131).

• Modellvorstellung zum Energietransport z. B. mit Modelllaster als Energiecarrier in Bezug auf ATP/ADP.

• Energieaufnahme und Energieabgabe in Bezug setzen zu einem System, z. B. Organismus Mensch.

Sicherung • Abbildung im Lehrerband S. 130 als Diskussionspunkt nehmen für einen Bezug zu den Sach-verhalten im Schülerbuch.

• Formulierung eines Textes zu den Abbildungen 1 — 3 (s. Seite 132 im Lehrerband) unter Ver-wendung der im Text genannten Fachbegriffe.

Vertiefung • Diskussion zur Energie in einem Köper oder einem chemischen Stoff als Modellvorstellung.• Anwendung in den folgenden Kapiteln zur Dissimilation und ATP-Synthese.

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Film: Energieformen — Energie in verschiedenen Systemen FWU 4611015

Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekular-biologie der Zelle, Wiley-VCH (Verlag) 2011

Literatur- und Medienhinweise

Ergänzende Informationen für den Energiebegriff

Der Energiebegriff ist im Unterricht sehr abstrakt und kann an konkreten Beispielen aufgegriffen werden. Für ein Verständnis der verschiedenen Begriffe sind Modellvorstellungen sinnvoll. Diese können Zusammenhänge veranschaulichen. Für eine gemeinsame Vorstellung aller Naturwissen-schaften ist der Energieerhaltungssatz wichtig. Energie kann weder aus dem Nichts erzeugt, noch vernichtet werden. Die Begriffe „Energie-verlust“ und „Energiegewinn“ können nur in Bezug auf ein System verwendet werden. Das System können z. B. Tiere, Menschen oder Pflan-zen sein. Beispiele, in denen auch der Begriff der Arbeit verdeutlicht wird, sind wichtig, um den Begriff von dem Bezug zur körperlichen Arbeit zu lösen und zu erweitern. Der Begriff der Arbeit wird in der Physik als Differenz von Energien ein-geführt: W = ΔE. In der Biologie wird der Begriff der Arbeit vielfältig benutzt.

In Abb. 1 sind einige Beispiele genannt, die für gemeinsame Überlegungen im Unterricht heran-gezogen werden können.

Durch chemische Arbeit können Zellen und Organismen wachsen, d.h. sich vermehren. Die Biosynthese benötigter Moleküle und der Erhalt bereits vorhandener Zellstrukturen durch den ständigen Auf- und Abbau von Zellstrukturen sind Beispiele für die chemische Arbeit. Die Fotosynthese oder die Proteinbiosynthese sind konkrete Beispiele, bei denen der Aufbau großer energiereicher Moleküle verdeutlicht werden kann.

Zur Verrichtung der mechanischen Arbeit wird Energie benötigt. Mechanische Arbeit dient zur Erzeugung von Bewegung. Die Bewegung kann bei Einzellern die Veränderung der Zellstruktur bei Amöben oder der Schlag der Cilien sein. Innerhalb der Zelle ist das Cytoskelett für die Bewegung der Chromosomen verantwortlich. Die Muskelarbeit geht von dem Zusammenspiel vieler Muskelzellen aus. Auch hier spielen Struk-turen des Cytoskeletts eine große Rolle.

Konzentrationsarbeit ist die Bewegung von Molekülen oder Ionen durch die Biomembran gegen den Konzentrationsgradienten. Zellen verrichten Arbeit, um Moleküle und Ionen durch Membranen zu befördern und dadurch einen Konzentrationsgradienten aufzubauen. Im Ge-gensatz hierzu ist die Diffusion ein Vorgang, bei dem keine Energie benötigt wird.

Elektrische Arbeit beruht ebenfalls auf dem Transport von Ionen. Hierbei wird jedoch ein Membranpotential aufgebaut. Dieses ist wichtig bei der Weiterleitung von Impulsen auf den Nervenzellen (Neuronen). Bei den Mitochondri-en und Chloroplasten ist die Protonendifferenz Voraussetzung für die ATP-Bildung.

Wärmebildung ist Voraussetzung für Homoio-therme. Das sind Tiere, die ihre Körpertempera-tur unabhängig von der Umgebungstemperatur regeln. Dies kann sowohl durch das Muskelzit-tern, als auch durch spezifische Mitochondrien im braunen Fettgewebe erfolgen. Beispiele sind die Regulation der Körperwärme beim Men-schen oder bei Winterschläfern.

Die Biolumineszenz ist bekannt bei Glühwürm-chen, Quallen, Meeresleuchten, Tiefseefischen oder bei einigen Pilzen. Das Leuchten entsteht bei der Reaktion von Luciferin mit Sauerstoff. Hierzu wird bei dem enzymatisch gesteuerten Vorgang ATP benötigt.

Zusatzinformation

synthetische Arbeitz. B. Fotosynthese

CO2

H2O

H+

H+

KonzentrationsarbeitErhöhung der Konzentration

in einer Zelle

aktiverTrans-portvon

Molekülenin eine Zelle

Verände-rung derLadungan der

Membran

elektrische ArbeitMembranpotentialder Mitochondrien

WärmebildungKältezittern

BiolumineszenzGlühwürmchen

mechanische ArbeitMuskelkontraktion

1 Beispiele biologischer Arbeit


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Arbeit Arbeit wird in der Physik definiert als Differenz von Energien: W = ∆E. In der Biologie ist sie sehr vielseitig, z. B. die Muskelbewegung, der Aufbau von Proteinen, der Aufbau elektrischer Ladungen oder der Biolumineszenz. Energie Zellen sind Systeme, die für Wachstum und Vermehrung Energie benötigen. Enzyme können zwar Reaktionen beschleunigen, jedoch keine energetisch ungünstigen Reaktionen ermöglichen. Zellen benötigen Energie, um z. B. aus kleinen einfachen Molekülen in der Zelle hoch geordnete und energiereiche Moleküle aufzu-bauen. Hierzu werden energetisch ungünstige Reaktionen mit energetisch günstigen Reaktionen gekoppelt. Bei einer energetisch günstigen Reaktion nimmt die Unordnung zu. Aus einem geordneten Glucosemolekül werden mehrere kleine Kohlenstoffdioxid- und Wassermoleküle, die freie Energie G nimmt ab. Wird aus vie-

len Aminosäuremolekülen ein großes geordnetes Proteinmolekül, so nimmt die Ordnung zu. Hierzu wird Energie benötigt. Die verschiedenen Reaktionen laufen nicht nebeneinander, sondern in unterschiedlichen Teilen der Zelle ab. Ener-gietransporter, wie ATP, ermöglichen die Ener-giekopplung zwischen den Reaktionen.

Energiebereitstellung und Energienutzung

Modelle in der Wissenschaft Modelle sind Ergebnisse der wissenschaftlichen Erkenntnisgewinnung, zudem arbeiten Wissenschaftler auch mit diesen Modellen weiter, um Zusammenhänge besser zu verstehen und weitere Versuche zu planen. Modelle haben in den Naturwissenschaften verschiedene Aufgaben. Sie können sichtbare Phänomene und Strukturen verdeutlichen und abstrakte naturwissenschaftliche Zusammenhänge, die durch Experimente aufgezeigt werden, verständlich machen.

Energie Energie

Energie

Nahrungsmolekülez.B. Glucose

Wasser +Kohlenstoffdioxid

energetischgünstigeReaktion

Baustoffmolekülez.B. Proteine

Bausteine für Baustoffmolekülez.B. Aminosäuren

energetischungünstige

Reaktion

B

∆G∆G

A

C

D

1 Modellvorstellung zur Energieumwandlung

2 Modellvorstellung zum Energietransport 3 Freie Reaktionsenthalpie

1 Beschreiben Sie Abb. 1 und erklären Sie anhand dieser Modellvorstellung die Begriffe „Energiebereit-stellung“, „Energiespeicherung“ und „energetische Kopplung“. Diskutieren Sie, wie die Modellvorstel-lung zu einem besseren Verständnis der Energievorgänge in der Zelle oder im Organismus führt.

2 Beschreiben Sie Abb. 2 und erläutern Sie anhand dieser Modellvorstellung die Begriffe „Energiekopp-lung“ und „Energietransporter“.

3 Erläutern Sie anhand der Abb. 3 die Kopplung der beiden Reaktionen.

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Es können auch Unter-suchungen mithilfe von Modellen durchgeführt werden. Die daraus erhobenen Daten wer-den mit den Daten zum Original verglichen.

1 2 3

Wärme Wärme

Arbeit Turbine


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ARBEITSBLATT Energiebereitstellung und EnergienutzungLösungen 1 In Abb. 1 wird ein mechanisches Modell zur Erklärung der Energiekopplung dargestellt.

In Abb. 1. 1 wird die kinetische Energie direkt beim Aufprall in Wärme umgewandelt. In Abb. 1. 2 wird ein geringerer Teil in Wärme umgewandelt, der größere Teil wird in Form von potentieller Energie gespeichert. In Abb. 1. 3 wird die potentielle Energie über die Wasserturbine in Arbeit umgesetzt. Diese mechanische Darstellung kann das Prinzip der Umwandlung von Energie anschaulich darstellen, da die Reaktionen innerhalb der Zelle nicht sichtbar werden. Der Vorgang in Abb. 1. 1 entspricht z. B. der Reaktion von Glucose bei der Verbrennung, in Abb. 1. 3 wird die Energiekopplung deutlich, die in der Zelle besser genutzt werden kann. Die Energiespeicherung findet man in den Steinen, die herunterfallen, und in dem Wassereimer.

2 In Abb. 2 ist das Energietransporter-Modell dargestellt. Es sind in der Zelle kleine bewegliche Moleküle, die leicht Energie aufnehmen und abgeben können. Diese trans- portieren die Energie wie Lastwagen an verschiedenen Stellen in der Zelle. ATP-Moleküle sind solche Energietransporter. Sie koppeln die Energievorgänge bei den Abläufen in den Mitochondrien und z. B. der Muskelbewegung oder dem Aufbau von Eiweißen (Proteinen). Transportiert wird die Energie in Form von chemisch gebundener Energie.

3 In Abb. 3 ist die Energiekopplung veranschaulicht. Veranschaulicht wird auch, dass energetisch ungünstige Reaktionen nur gekoppelt mit energetisch günstigen Reaktionen ablaufen können. Der ΔG-Wert bei der Reaktion der Teilchen von Substanz C nach D ist negativ, die Reaktion läuft freiwillig ab. Der ΔG-Wert bei der Reaktion der Teilchen von Substanz A nach B ist positiv, sie läuft nur unter Energiezufuhr ab.

Ergänzende Materialien zum vertiefenden UnterrichtIn Abb. 2 wird die Energiebereitstellung mithilfe der Batterie und die Energiespeicherung im Wasserreservoir noch einmal an einem weiteren Beispiel verdeutlicht. Dies kann für eine Wiederholung und Sicherung der Begriffe genutzt werden.Abb. 1 ist eine weitere Alternative, die für eine schriftliche Hausaufgabe oder ein Kurzreferat zum Aspekt der Energie und der Bedeutung von Modellvorstellungen genutzt werden kann.Abb. 3 stellt vereinfacht die Bedeutung von Modellen in der Biologie dar.

Praktische Tipps Der Vorgang der Modellierung kann bei diesem Thema gut besprochen werden. Die Einbin-dung von Forschungsergebnissen kann an weiteren Stellen erfolgen, z. B. bei den Experimen-ten von Meselson-Stahl.

ein hochgezogener Steinhat potentielle Energie durch

den Zug der Schwerkraft

ein fallender Stein hat kinetische Energie

beim Aufschlag des Steinsauf den Boden

wird Wärme frei

realesSystem

Daten

Vergleich(Planung neuerExperimente)

Daten

Modell

Modell-bildung

Beobachtung/Messung

Experiment

Vorhersagenvom Modell

1 Energiumwandlung

2 Energiebereitstellung — Energiespeicherung 3 Aufbau einer Modellierung

Elektronen-fluss

im KabelPumpe

e-

e-

e-

e-

a) b)


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2 Stoffwechsel 133




Einstieg/Motivation Leitfrage Wie wird aus der Energie der Nährstoffe eine Bewegung der Muskeln?Methodenauswahl• Über ein gemeinsames Gespräch oder eine kurze Ausschärfung durch die Schülerarbeit über

Think-Pair-Share können die bereits vorhandenen Kenntnisse zur Energie und zur Energie-umwandlung als Ausgangspunkt für die weiteren Überlegungen gesammelt werden.

• Ein Impulsversuch (s. Praktische Tipps, Lehrerband S. 134) kann die Diskussion auf reversible und irreversible Vorgänge erweitern.

Erarbeitung • Mithilfe des Arbeitsblatts „Energie im ständigen Wandel“ (s. Lehrerband S. 135) erarbeiten die Schülerinnen und Schüler die verschiedenen Aspekte der Energieumwandlung.

• Eine Skizze mit den Zusammenhängen der Energieformen kann in Gruppenarbeit erstellt werden. Diese können vorgestellt, diskutiert und optimiert werden.

Sicherung • Zu der Skizze kann nach der Vorstellung ein kurzer Informationstext von jedem Schüler bzw. jeder Schülerin entworfen werden.

• Ziel der Aufgabenstellung ist, eine kurze aussagefähige Lexikoninformation zu erstellen. Diese kann durch Gespräche in Kleingruppen optimiert werden.

Vertiefung Historische Vorstellungen zur Energieumwandlung oder Informationen zu Trophieebenen wer-den als kurzer Lehrervortrag dargestellt und mit den Schülerinnen sowie Schülern diskutiert.

[zu SB S. 86]

1 Nennen Sie anhand von Abb. 1 drei Formen von Energieumwandlungen in Lebewesen, die im Text nicht genannt sind. Unter Ausnutzung der chemischen Energie aus der ATP-Umsetzung können Teilchen durch die Biomembran transportiert werden und einen Konzentrationsunterschied erzeugen. Molekül-spannungen in Muskeln können zur Kontrak-tion des Muskels genutzt werden. Bei der Muskelkontraktion aufgrund der Bereitstellung chemischer Energie aus dem ATP-Abbau wird thermische Energie frei.

2 Erklären Sie die Beobachtung, dass meist der erste Schnee im Winter auf Komposthaufen schmilzt, selbst wenn er im übrigen Garten liegen bleibt. Bakterien und andere Lebewesen im Kompost setzen innerhalb ihres Energie- und Baustoff-wechsels thermische Energie frei, was zur Erwärmung des Komposts führt.

[zu SB S. 87]

1 Leiten Sie aus den Informationen in Abb. 1 und 2 die Funktionsweise und den Nutzen eines Pumpspeicherkraftwerks ab. In Zeiten geringer Stromnutzung durch Ver-braucher wird Strom zum Pumpen von Wasser in den oberen Speichersee verwendet. Die po-tenzielle Energie wird in Zeiten der Spitzenlast zur Stromerzeugung verwendet.

Lösungen

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2 Wenden Sie das Verständnis des Pumpspei-cherkraftwerks modellhaft auf den Ener-giehaushalt des menschlichen Körpers an, insbesondere auf das Ernährungsverhalten und mögliche sportliche Aktivitäten. Die Nahrungsaufnahme erfolgt in unregelmä-ßigen Intervallen. Der Körper nimmt energe-tisch nutzbare Nährstoffe auf und speichert (noch) nicht benötigte Anteile. Diese werden kontinuierlich nach Bedarf zur Energiebereit-stellung genutzt, z. B. bei sportlichen Aktivitä-ten.

3 Erläutern Sie in diesem Zusammenhang die Funktionsweise einer Diät zur Reduktion des Körper gewichts. Durch die verminderte Nahrungsaufnahme kommt es zur Leerung von Speichern energe-tisch nutzbarer Stoffe (z. B. aus Fettzellen), da die Zufuhr geringer ist als der Bedarf.

4 Erläutern Sie die Entstehung von thermischer Energie (Wärme) bei der Keimung. Energie- und Baustoffwechsel-Reaktionen im Keimling setzen auch thermische Energie frei, die sich als Wärme zeigt.

5 Entwickeln Sie eine Versuchsanordnung, mit der sich nachweisen lässt, dass in den Erbsensamen bei der Keimung Energieum-wandlungen statt finden. Man kann die dabei frei werdende Wärme durch Temperaturmessung registrieren, wenn die Keimung in einem wärmegedämmten Gefäß stattfindet.

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Lebewesen als Energiewandler [SB S. 86]

Material: Energieumwandlungen [SB S. 87]

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Der Begriff der Energieumwandlung ist indirekt bereits auf den Seiten „Energiebereitstellung und Energienutzung bei Lebewesen“ (s. Schüler-buch S. 84/85) angesprochen worden. Mithilfe der Info- und Materialseite lässt sich dieser Aspekt vertiefen. Die Beispiele auf der Materi-alseite beziehen sich nicht nur auf biologische, sondern auch physikalisch, technische Phäno-mene. Im Lehrerband sind hierzu Ergänzungen in Form einer Grafik zur Systematisierung der Begriffe vorhanden (s. Lehrerband S. 132).

Das Arbeitsblatt „Energie im ständigen Wandel“ (s. Lehrerband S. 135) erweitert den Aspekt auf die Energieumwandlung im Ökosystem anhand der einzelnen Lebewesen. Im Gespräch mit den Schülerinnen und Schülern wird deutlich, dass nicht alle Umwandlungsprozesse vollkommen reversibel sind. Wärme kann nicht vollständig in eine andere Energieform verwandelt werden. Hinzu kommt auch, dass die von einem Lebe-wesen (offenes System) abgegebene Wärme für das Lebewesen keine weitere Nutzungs-möglichkeit hat. Man spricht daher bei solchen irreversiblen Vorgängen auch von einer Energie-entwertung.

Als Ausgangsfrage ist die Problematik der Energieumwandlung in konkreten Situationen verständlicher: Wie wird aus der Energie der Nährstoffe die Bewegung der Muskeln? Diese Ausgangsfrage führt zu den verschiedenen Ener-gieformen. Der Modellversuch in Abb. 1 veran-schaulicht diese Zusammenhänge als Demons-trationsversuch und kann als Impuls zu einer Diskussion zu diesem Thema führen. Hierbei wird deutlich, dass der Begriff „Energieumwandlung“ nicht in alle Richtungen rückkehrbar ist, wie der Modellversuch verdeutlicht.

Schülerinnen und Schüler können die auf dem Arbeitsblatt „Energie im ständigen Wandel“ (s. Lehrerband S. 135) vorhandenen Informa-tionen auch in Form eines Posters darstellen. Die Aufgabe 2 eignet sich hierzu besonders, da anhand der verschieden entwickelten Darstel-lungen eine Diskussion und Optimierung der Vor-stellungen erfolgen kann. Die Darstellungen auf den Poster werden in einem Vortrag begründet. Ein Rückblick auf die Zelle und deren Organellen bietet sich an dieser Stelle an, da bei den Stoff-wechselvorgängen in der Zelle die Mitochon-drien oder Chloroplasten mit ihrer jeweiligen Energieumwandlung bekannt sein sollten.

Die zentrale Einheit bei der Energieumwandlung ist im Prinzip das ATP; welches durch die Vor-gänge in den Chloroplasten und Mitochondrien gewonnen wird. Sie sind die Zellorganellen der Energieumwandlung.

ATP wird in geringen Mengen durch Kopplung mit anderen chemischen Reaktionen gewonnen, die großen Mengen durch den Elektronen-transport entlang von Membranen entstehen. Die Kopplung des Elektronen- und Protonen-transportes an die ATP-Bildung ist bei allen Lebewesen zu finden. Dies spielt sowohl bei den Chloroplasten bei der Umwandlung der Licht-energie eine Rolle, als auch bei den Mitochond-rien bei dem Abbau der Nährstoffe (Abb. 2). Die Entstehungszeit des Elektronentransports an Membranen wird von Wissenschaftlern auf ca. 3 Milliarden Jahre geschätzt.

Praktische Tipps

1 Modellversuch für reversible und irreversible Vorgänge

2 Energieumwandlung an der Membran (Prinzip)

Gummikugelelastisch

Kugel aus Knetmassenicht elastisch

äußereMembran

innereMembran

innereMembran

äußereMembran

Stroma

Christae Matrixraum

Intermembranraum

Thylakoide

innere Membran

ATP

ADP; Pi

Elektronentransport

H+ H+

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Illustrator: Stefan Leuchtenberg, Augsburg

Energie im ständigen Wandel

Sonne

Strahlungsenergie

chemischeEnergiechemische

Energie

Wärmeenergie(Körperwärme)

Wärmeenergie(Körperwärme)

mechanische Energie(Fortbewegung)

mechanische Energie(Fortbewegung)

elektrische Energie(Nervenpotential)

elektrische Energie(Nervenpotential)

chemische Energie(Exkretion)

chemische Energie(Exkretion)

1 Beschreiben Sie die Vorgänge in Abb. 1 und beziehen Sie die verschiedenen Energieformen mithilfe des Textes auf die biologischen Vorgänge in der Abbildung.

2 Erstellen Sie anhand der Abb. 1 ein allgemeines Schema zur Energieumwandlung und den verschie-denen Energieformen. Gehen Sie hierbei von den fünf verschiedenen Energieformen unter dem biolo-gischen Aspekt im Text aus.

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Energie kann von einer Form in eine andere umge-wandelt werden. Bei vielen biologischen Vorgängen ist dies der Fall. Im Bereich der Physik und Chemie verwendet man die Einteilung in kinetische und potentielle Energie. Im Bereich der Lebewesen ist für die Erklärung biologischer Zusammenhänge eine Einteilung nach anderen Kriterien weniger abstrakt (Abb. 1). Bei der Strahlungsenergie wird Energie über Wellen und Teilchen von einem Körper zu einem anderen übertragen. Die Sonne strahlt Licht auf Pflanzen, das als Energie für die Fotosynthese genutzt wird. Wär-meenergie wird z. B. in Form der Infrarotstrahlung von Tieren abgegeben. Die mechanische Energie dient der lebensnotwen-digen Bewegung von Lebewesen. In den Flugmus-keln der Vögel oder den Beinmuskeln der Säugetiere wird Energie in mechanische Energie umgewandelt. Durch die Spannung und Bewegung der Muskeln handelt es sich sowohl um potentielle als auch kine-tische Energie.

Elektrische Energie entsteht in Lebewesen durch die Bewegung geladener Teilchen (Ionen). Hierbei wird für die Trennung der geladenen Teilchen Energie benötigt. Bei der Funktion der Sinnes- oder Nerven-zellen spielt dies eine lebensnotwendige Rolle. Die Wärmeenergie ist eine Form der kinetischen Energie. Wärmeenergie ist in der ungeordneten Bewegung der Teilchen gespeichert. Mit steigender Temperatur nimmt die ungeordnete Bewegung der Teilchen zu. Eine zu große ungeordnete Bewegung in den Zellen würde zu deren Zerstörung führen, eine zu geringe Bewegung zu einem geringen Stoffaus-tausch und Stoffumsatz. Die Regulation der Körper-wärme ist daher lebensnotwendig. Die chemische Energie wird auch als chemisch gebundene Energie bezeichnet. Sie ist auf moleku-larer Ebene auch eine Form der potentiellen Energie und ist in den chemischen Bindungen der Moleküle gespeichert. Bei Lebewesen spielt die chemische Energie z. B. in der Nahrung oder im ATP eine große Rolle. Auch in den chemischen Verbindungen, die bei der Exkretion abgegeben werden, steckt noch chemische Energie.

1 Energieumwandlung bei Lebewesen

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ARBEITSBLATT Energie im ständigen WandelLösungen 1 Die Sonnenenergie ist Strahlungsenergie, da Energie über die Lichtwellen auf die Pflan-

zen übertragen wird. Bei der Fotosynthese entstehen chemische Verbindungen (Zucker). In diesen Molekülen, wie z. B. Glucose, ist chemische Energie gespeichert. Die Energie ist in den chemischen Bindungen gespeichert und steht bei chemischen Reaktionen in den Zellen zur Verfügung. Die chemische Energie aus den Molekülen kann im Pflanzenfresser, in der Abbildung ein Kaninchen, in andere Energieformen umgewandelt werden, die zum Überleben benötigt werden. Die Wärmeenergie spielt eine Rolle bei der richtigen Körpertemperatur, bei der die Zellen den notwendigen Stoffwechsel aufweisen. Dieser ist die Basis für alle lebenswichtigen Funktionen. Die mechanische Energie ist für das Kaninchen für die Bewegung notwendig, wie z. B. Futtersuche oder Flucht. Die elektrische Energie ist die Grundlage für das Nervensystem und die Sinneszellen. Sie entsteht durch die Trennung von geladenen Teilchen (Ionen) an den Nervenmembranen oder den Mem-branen der Sinneszellen. Diese Energie wird z. B. zur Orientierung und zur Bewegung benötigt. Chemische Energie wird auch bei der Exkretion abgegeben, z.B. bei den Verbindungen wie Harnstoff oder Harnsäure. Die chemische Energie in Form z.B. der Muskeln wird als Nahrung von einem Fleischfresser aufgenommen, im Beispiel der Fuchs. Die chemi-sche Energie wird nicht nur in Verbindungen wie den Kohlenhydraten, sondern auch in Verbindungen wie Fetten und Proteinen vom Fleischfresser aufgenommen. Die benötigte Energie für den Körper in Form der verschiedenen Energieformen ist vergleichbar mit dem Pflanzenfresser.

2 Ein Muster für ein allgemeines Schema ist in Abbildung 2 dargestellt. Es sind alle Ener-gieformen aufgenommen und die Möglichkeiten der Umwandlung ineinander. Hierbei kann gezeigt werden, dass alle Energieformen ineinander umwandelbar sind, die Strah-lungsenergie durch die Sonneneinstrahlung und Fotosynthese jedoch bei biologischen Zusammenhängen aus ökologischer der Ausgangspunkt ist.

Zusatzinformation Lavoisier konnte bereits 1777 mit seinen Experimenten nachweisen, dass die Leistungen eines Organismus immer aus chemischer Energie stammen. Strahlungsenergie, elektrische Energie oder mechanische Energie stehen Tieren nicht direkt zur Verfügung. Abbildung 1 auf dem Arbeitsblatt stellt unter ökologischen Aspekten eine sinnvolle Anordnung der Energie-umwandlung dar. Dies verdeutlicht, dass nicht nur auf der Ebene der Zellen und Organismen eine Energieumwandlung vorhanden ist, sondern auch auf der Ebene von Ökosystemen (Systeme).Abb. 2 kann als Ergänzung zur Diskussion mit den Schülerinnen und Schülern dienen. Hierbei kann aus Sicht der Physik an physikalischen und technischen Phänomenen eine Vertiefung der Begriffe erfolgen.

Die Formulierung „Nährstoffe werden im Körper verbrannt“ kann aus der historischen Sicht noch einmal angesprochen werden. Früher existierte die Vorstellung, dass die in Molekülen gespeicherte Energie immer in Wärme umgewandelt würde, die dann z. B. in mechanische oder elektrische Energie übergeht. Diese aus der Physik stammende Vorstellung der „Lebe-wesen als Wärmemaschine“ wurde durch wissenschaftliche Messungen widerlegt.

1 Energieformen und Energieumwandlung 2 Energieformen: Beispiel Physik

mechanischeEnergie

chemische Energie

elektrischeEnergie

Wärme-energie

Strahlungs-energie

mechanische Energie

chemische Energie

elektrische Energie

Wärmenergie

Vulkan, Dampfmaschine

Stromkreis, Blitz Sonne, Sendeantenne

fahrendes Auto, Feder, Pendel

Strahlungsenergie

Energieformen

Öl, Kohle


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2 Stoffwechsel 137



[zu SB S. 88/89]

1 Stellen Sie den Ablauf der Muskelkontraktion in einem Verlaufsschema dar. Nervensignal trifft ein → Calcium-Ionen werden freigesetzt → Myosinbindungsstellen am Actin werden freigegeben → Myosinköpfe lagern sich an Bindungsstellen am Actin → Myosinköpfe knicken ab → Actin- und Myosin-molekül verschieben sich gegeneinander → der Muskel verkürzt sich.

2 Regelmäßiges Krafttraining kann zu einer Verdickung der trainierten Muskeln führen. Erklären Sie die Auswirkungen auf die Mus-kelkraft. Durch das Training werden mehr parallel an-geordnete Muskelfasern gebildet, deren Kraft sich bei der Kontraktion addiert.

Lösungen

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3 Nach Eintritt des Todes findet im Körper keine ATP-Synthese mehr statt. Nach einigen Stunden verlieren viele Proteine ihre ursprüngliche Struktur. Stellen Sie eine Hypothese zur Ursache der nach dem Tod ein-tretenden Totenstarre und deren Abklingen nach einigen Stunden auf. Erläutern Sie Ihre Annahme. Ohne ATP kann die Verbindung zwischen Actin und Myosin nicht gelöst werden. Erst wenn die Actin- und/oder Myosinfilamente ihre Struktur verändern, löst sich die Totenstarre.

.

Die Muskelkontraktion benötigt Energie [SB S. 88/89]


Einstieg/Motivation Leitfrage Wie kann der ATP Verbrauch bei der Muskelkontraktion gemessen werden?Methodenauswahl • Der Einstieg kann mit einem Videoausschnitt eines Krimis (Tatort) erfolgen, in dem die Lei-

chenstarre angesprochen wird. Hierüber ist die Verbindung zwischen Aufbau und Funktion der Muskelfasern möglich.

• Ein Einstieg kann auch über sportliche Bedeutung des Muskelaufbaus erfolgen. Dies kann über Fotos von Sportlern oder Bodybuildern bzw. durch Trainingsvorschriften erfolgen. Hierüber kann ein Gespräch zum Aufbau des Muskels erfolgen.

Erarbeitung • Experimente zur Untersuchung der Muskelfaserkontraktion bei Zugabe von ATP oder Calcium-Ionen auf präparierte Fleischstückchen.

• Text im Schülerbuch S. 88/89 unter konkreten Fragestellungen zum Aufbau und Funktion.• Bewegung in Organismen und Zellen. Hier kann über das Cytoskelett gezeigt werden, dass

Muskelfaserzellen nur eine spezialisierte Form von Zellen sind, jedoch alle Zellen Bewe-gungsmöglichkeiten haben. Die Schülerinnen und Schüler bearbeiten das Arbeitsblatt „Mes-sung der Muskelkontraktion” (s. Lehrerband S. 139).

• Verschiedene Muskeltypen vorstellen und über deren Unterschiede die Skelettmuskulatur ausschärfen.

Sicherung • Text im Schülerbuch S. 88/89.• Erstellen eines Referats zum Aufbau und Funktion der Muskelfaser.• Erstellen einer c-Map.

Vertiefung Eine Vertiefung kann durch die Besprechung weiterer Faktoren bei der Auslösung einer Kon- traktion erfolgen. Hier ist die Betrachtung der Calcium-Ionen wichtig. Experimente zum Nach- weis der Bedeutung der Calcium-Ionen können ausgewertet und mit den Kenntnissen zur Funktion des Actin-Myosin-Zusammenhangs genutzt werden.

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In der Muskelzelle sind im Cytoplasma 2 bis 3 µm dicke Myofibrillen enthalten.Anteil von Myosin in der Myofibrille ca. 65 % Actin macht ca. 25 % der Muskelproteine aus.Bei der Skelettmuskulatur werden zwei Faserarten unterschieden: die schnellen und langsamen Muskelfasern. Die langsamen Muskelfasern sind dunkelrot, da sie einen hohen Myoglobingehalt und viele Mitochondrien besitzen. Sie sind vor-teilhaft bei Dauerleistungen und relativ langsa-men Bewegungen. Über ein dichtes Blutkapillar-netz werden sie mit Sauerstoff versorgt. Die für die Muskelfasern benötigte Energie wird aerob bereitgestellt. Die schnellen hellroten Muskel-fasern sind nicht so myoglobinhaltig wie die Roten Blutzellen. Sie besitzen viele Enzyme der Glykolyse und sind wegen des geringeren Sauer-stoffspeichers schnell im anaeroben Bereich angelangt. Das Verhältnis der beiden Fasertypen kann durch ein Training kaum verändert werden.

Bewegung ist nicht nur an die Muskulatur gebunden. Die Bewegung der Muskeln ist nur ein Teilaspekt von Bewegung. Die Muskelzellen sind darauf spezialisiert, sich auf eine Erregung hin zu verkürzen. In jeder Zelle sind Bewegungsvor-gänge vorhanden. Das Bewegungsvermögen in einem Tier oder Menschen Organismus beruht auf zwei Mechanismen:1. Motorproteine, die Energie benötigen (ATP),

wie Myosin und Actin im Muskel.2. Polymerisation und Auflösung von Actin und

Tubulin (Cytoskelett), z. B. bei der Mitose und Zellteilung oder Bewegung der Amöben.

Durch die Einbeziehung des Cytoskeletts in den Aufbau der Zelle kann dies deutlicher gemacht werden. Ein Vergleich der drei Muskulaturtypen ist für Schülerinnen und Schüler in Eigenarbeit durchführbar, um die unterschiedlichen Vorgän-ge anhand der Bedeutung im Körper stärker zu differenzieren (s. Tabelle).

Zusatzinformation

Als Einstieg in die Thematik der Muskelkontrak-tion bietet sich die Totenstarre (Rigor mortis) an. An der Totenstarre lässt sich die Verknüpfung von strukturellem Aufbau und Funktion ver-deutlichen. Bei der Totenstarre tritt durch den Zerfall von ATP und der nicht mehr vorhandenen Neusynthese eine Verringerung von ATP in den Zellen auf. Hierdurch binden alle Myosinköpfe an die Actinfilamente. Der Muskel ist starr. Eine Zugabe von ATP würde die Bindung wieder lösen und der Muskel würde erschlaffen. Man spricht daher auch von der Weichmacherfunktion des ATP. Bei der Muskelkontraktion spielen neben der notwendigen Energie in Form von ATP auch Calcium-Ionen eine entscheidende Rolle.

Hierzu lassen sich kleine Experimente durchfüh-ren (s. Literatur- und Medienhinweise). Lern- effizient ist das Erstellen eigener Videos. Schüle-rinnen und Schüler können z. B. mit Knetgummi, Trinkhalmen oder Pfeifenputzern eigene Bilder legen, bei denen ständig die einzelnen Teile etwas weiterbewegt werden. Hierzu wird zuerst ein Drehbuch anhand der biologischen Vorga-ben erstellt. Die einzelnen Schritte können mit jedem Smartphone fotografiert werden. Hierzu wird das Smartphone in ein Stativ eingespannt. Die einzelnen Bilder werden mithilfe geeigneter Software zu einem Film verbunden. Diese Filme werden im Unterricht von den Gruppen vorge-stellt und verglichen.

Praktische Tipps

https://www.youtube.com/watch?v=WA5mwvkBMyAMan muss bei den Videos darauf achten, dass der Muskel sich nur zusammenziehen kann. Dies ist in einigen Videos nicht eindeutig dargestellt. ATP-Verbrauch: http://www.schule-bw.de/unterricht/faecher/biologie/medik/ exp/energie/muskel.htm


Aufbau und Funktion glatter Muskel Herzmuskel (quergestreift) Skelettmuskel (quergestreift)

motorische Endplatte keine keine ja

Fasern kurz (max. 0,2 m) verzweigt zylindrisch (max. 15 cm)

Mitochondrien wenige viele wenige (abhängig v. Muskeltyp)

Zellkern/Faser 1 1 viele

Sarkomere keine ja, max. Länge 2,6 μm ja, max. Länge 6,35 μm

Sarkoplasmatisches Reticulum wenig entwickelt mäßig entwickelt stark entwickelt

Ca2+-„Schalter“ Calmodulin/Caldesmon Troponin Troponin

Schrittmacher z. T. spontan rhytmisch aktiv (1 s– 1 — 1 h– 1)

ja (Sinusknoten ca. 1 s– 1)

nein (benötigt Nervenreiz)

Reizantwort Änderung von Tonus oder Rhythmusfrequenz

„Alles-oder-Nichts“ abgestuft

Tetanisierbar ja nein ja

• Zusätzliches ARBEITSBLATT: „Die Muskelkontraktion“ Kapitel 2: Stoffwechsel, 2. 1 Stoffwechsel und Energiehaushalt

Daten auf DVD &

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Messung der Muskelkontraktion

Bei der Muskelkontraktion kommt es zu einer Wechselwir-kung zwischen Actinfilamenten und Myosin. Diese Vorgänge auf molekulare Ebene des Cytoskeletts und die Bedeutung des ATPs wurden mithilfe von Laserpinzetten untersucht (Abb. 1). Hierzu wird ein isoliertes Actinfilament am Filamen-tende mit einer Mikroperle aus Glas verbunden. Diese Mikro-perlen werden im Fokus eines Infrarotlaserstrahls gehalten. Das Actinfilament wird hierdurch zwischen den Laserstrah-len gespannt und eine mögliche Krafteinwirkung über die Verschiebung der Mikroperlen mit Mess-Sensoren gemessen. Auf einem Deckgläschen ist eine winzige Silikonperle fixiert. Einige Myosinköpfe sind auf der Silikonperle befestigt. Mit den Laserpinzetten wird das Actinfilament unter dem Mikro-skop an die Myosinköpfe herangeführt. Die Messung erfolgt bei unterschiedlichen Konzentrationen von ATP (Abb. 2). Ge-messen wird die Bewegung der Glasplatte. Diese entspricht der Kraft der Myosinköpfe bei Wechselwirkung mit dem gespannten Actinfilament (Abb. 3).

1 Beschreiben Sie mithilfe des Textes und der Abb. 1 kurz den Versuchsaufbau und erklären Sie die Bedeutung der einzelnen Teile.

2 Beschreiben Sie die Messergebnisse aus Abb. 2 und erläutern Sie deren Aussage.

3 Erklären Sie, welche Erkenntnis durch schematischen Darstellung der Muskelkontraktion (Abb. 3) gewonnen werden konnte.

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2 Messung bei unterschiedlichen ATP-Konzentrationen 3 Schema der Muskelkontraktion

Steuereinheit

Mess-Sensor Spiegel

Infrarotlaser Infrarotlaser

fixiert auf DeckglasSilikonperlemit Myosin

Kondensor

Mikroperle Mikroperle

Laserpinzetten

Actinfilament

ATP-Zugabe

rela

tive

Ein

heit

enVe

rsch

iebu

ng d

er G

lasp

latt

e

Zeit (s)0

0246

0,5

2 mM ATP

1 µM ATP

1 2 432,5 3,51,5

0246

1 Messung der Muskelkontraktion

Biegefeder entspannt

36 nm

Biegefeder entspannt

Rückstellungsschlag

Biegefeder gespannt

Attraktion Myosin-Aktin

Kraftschlag

-

Start Kraftschlag

ATP

ADP

ATP ADP+Pi

Pi

1

2

3

4 (= 1)

+

-+

-+

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ARBEITSBLATT Messung der MuskelkontraktionLösungen

1 Unter einem Mikroskop wird mithilfe von zwei Infrarotlasern ein Actinfilament befes-tigt. Die Infrarotlaser dienen als Pinzetten. Die Verbindung zu dem Actinfilament erfolgt über jeweils eine Mikroglasperle. Auf diesem Weg kann das Actinfilament gespannt und justiert werden. Das Deckglas mit der Mikroperle aus Silikon dient als Halterung für die Myosinköpfe. Der Mess-sensor kann die Kraft messen, mit der das Actinfilament gelöst werden kann.

2 Die beiden Messkurven zeigen, welche Kraft zwischen dem Actinfilament und dem Myosinkopf notwendig ist, um die Bindung zu lösen. Gemessen wird die Bewegung der Glasplatte. Dies entspricht der vorhandenen Kraft. Die Impulse zeigen wie hoch diese Kraft ist und wie lange sie anhält. Dies ist abhängig von der Bindung des Myosins an Actin und die Lösung der Verbindung durch das ATP. Je höher die Konzentration des ATP ist, desto geringer ist die Bindung zwischen Actin und Myosin.

3 Die beiden Messkurven zeigen Unterschiede in der Dauer der Kraftimpulse. Bei der geringeren ATP-Konzentration ist die Impulsdauer geringer als bei der höheren ATP-Kon-zentration. Bei weniger ATP-Molekülen ist die Wahrscheinlichkeit bis zu einer Anlagerung am Myosin-Actin-Komplex geringer. Der Zeitraum der Verbindung ist dadurch höher. Bei einer größeren Anzahl von ATP-Molekülen ist daher der Zeitraum der Verbindung zwischen Myosin und Actin geringer. Man kann daher im schematischen Ablauf der Mus-kelkontraktion den Schritt von Phase 1 zu Phase 2 belegen.

Ergänzende Materialien zum vertiefenden Unterricht Neben der Betrachtung des ATP spielen die Calcium-Ionen eine wichtige Rolle. Dies ist Schü-lerinnen und Schülern auch aus dem Sportunterricht bekannt. Die Zusammenhänge wurden mithilfe des Aequorin gemessen. Dieses leuchtet auf, wenn es mit Calcium-Ionen reagiert. In dem Experiment (Abb. 2) injizierten sie das Aequorin in eine Muskelfaser und befestigten die Faser in einer Apparatur, in der man die Lichtemission und die Kraftentwicklung der Muskel-faser messen konnte. Wurde die Muskelfaser erregt, leuchtete die Substanz kurz auf und die Muskelfaser zuckte. Das Aufleuchten kann nur durch die freiwerdenden Calcium-Ionen erklärt werden. Diese sind im Sarkoplasmatischen Reticulum (Endoplasmatisches Reticulum) gespei-chert. Die Zusammenfassung der Ergebnisse ist in der Abb. 1 modellartig zusammengestellt.

-Zell-

membran

Aktionspotential100 %

20 30 ms100

50 %Sarko-plasmatisches

Reticulum

Sarkomer

Calcium-ionen

++++

+++

+++

+ ++ +

+ ++ +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

++ + + + + + + + + + + + + + + + +

++++

--

- - - - - - - - - - ---

---

- - - - - - - - - - ---

---

++++

- 90 mV

1

2 3MyosinActin

+ 30 mV - 80 mV

[Ca++]

Kontraktion

Reiz

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -------

-----

-----

vor dem Reiz

5 ms nach dem Reiz 20 ms nach dem Reiz

- - - - - - - - ---

---

- - - - - - - - ---

---

---+

+

++

++

++

++

++

Muskelfasermit injiziertemAequorin

Kra

ft(N

/cm

2 )

Lich

t-em

issi

on(m

A)

Linse

Photo-multiplier

Kraftmessung

Oszilloskop200 ms

1 Elektromechanische Kopplung und Calcium-Ionen

2 Messung: Calcium-Ionen und Muskelkontraktion


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2 Stoffwechsel 141



[zu SB S. 90/91]

1 Beschreiben Sie die Vorgänge beim Mischen von Ethanol und Wasser. Da im Wasser und im Ethanol polare Bin-dungen vorliegen, wirken Anziehungskräfte zwischen den Molekülen. Wasserstoffbrücken-bindungen zwischen Wassermolekülen lösen sich und neue Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Wasser und Ethanol entstehen. Auf-grund der Teilchenbewegung werden ständig Bindungen gelöst und neu gebildet. Die Mole-küle der beiden Stoffe vermischen sich.

Lösungen

0 2 Erläutern Sie, dass es sich bei der Hydrolyse einer Peptidbindung (Abb. 5) weder um eine Redoxreaktion noch um eine Säure-Base-Reaktion handelt. Bei der Reaktion findet weder ein Übergang von Elektronen noch ein Übergang von Wasserstoff-Ionen statt.

3 Erklären Sie an zwei Beispielen die Bedeu-tung von Wasser im Zellstoffwechsel. Wasser tritt z. B. bei der Reaktion mit Carboxyl- gruppen in Aminosäuren in Säure-Base-Reak-tionen auf. Wird eine Peptidbindung zwischen zwei Amino-säuren gelöst, ist Wasser bei dieser Hydrolyse Reaktionspartner.

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Einstieg/Motivation Leitfrage Weshalb können einige Stoffe reagieren und andere nicht?Methodenauswahl• Hier bieten sich kleine Redoxexperimente zur Spannungsreihe an, welche in Gruppenarbeit

oder als Demonstrationsexperimente vorgeführt werden.• Als Erweiterung kann bei besonderem Interesse das Experiment mit dem Daniell-Experiment

durchgeführt werden. Dieses ermöglicht eine konkretere Auswertung zu dem Redoxvorgang.

Erarbeitung • Die von den Schülerinnen und Schülern selbst gefundenen oder vorgegebenen experimen-tellen Ergebnisse werden ausgewertet und eine schematische Darstellung der Spannungs-reihe entworfen.

• Die Spannungsreihe kann im Plenum besprochen und das allgemeine Prinzip erarbeitet werden. Hierbei sollte auf die Ausgangsfrage eingegangen werden.

Sicherung Ein zusammenfassender Text als Antwort auf die Fragestellung wird in Einzelarbeit entworfen und im Unterricht verglichen sowie ausgeschärft.

Vertiefung Ausgehend von den verschiedenen Schemata auf Lehrerband S. 144 können allgemeine Aussa-gen zu verschiedenen Reaktionstypen den Überblick über die Vorgänge in der Zelle erweitern. Die Reaktionen spiegeln alle kommenden Reaktionen in den Zellen wieder.

Die Vielfalt der Stoffwechselreaktionen [SB S. 90/91]

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Man kann den Unterricht zu diesem Inhalts- bereich sowohl unter dem Gesichtspunkt der Biologie als auch der Chemie sehen. Der chemi-sche Aspekt sollte jedoch nicht zu sehr in die Tiefe gehen, da die chemischen Zusammenhän-ge in den folgenden Bereichen der Dissimilation und Fotosynthese nur einen Überblick geben und das Prinzip der Reaktionen aufzeigen können.

Um den Schülerinnen und Schülern einen Überblick über die Vielfältigkeit der Stoffwech-selwege zu verschaffen, kann man verschiedene Abbildungen (s. Literatur- und Medienhinweise) zu Stoffwechselwegen als Anschauungsmaterial herunterladen. Den Schülerinnen und Schülern kann hierdurch vermittelt werden, dass es um viele Hunderte bis Tausende Reaktionen handelt. Die PDFs entsprechen in etwa den Biochemical Pathways.

Die Doppelseite im Schülerbuch kann rein zur Wiederholung von Zusammenhängen aus der Chemie oder im Zusammenhang mit der Glyko-lyse und dem Citronensäurezyklus zur Sicherung der Grundbegriffe genutzt werden. Interessant für Schülerinnen und Schüler ist jedoch im weiteren Unterrichtsverlauf die Fragestellung, welcher Reaktionspartner Elektronen aufnimmt und welcher sie abgibt.

Als Modellexperiment ist hierzu das Experi-ment in Abb. 1 und in Abb. 3 möglich. Beide Experimente lassen sich als Demonstrations-experiment einsetzen. Hieran kann erarbeitet werden, welche Elemente edler und unedler sind und diese Aussage auf die Stärke von Oxida-tions- und Reduktionsmittel (Abb. 2 und Abb. 4) verallgemeinert wird. Das Ergebnis des Modell-experiments in Abb. 1 kann mit den Daten aus Abb. 4 auch theoretisch ausgewertet werden. Oxidations- und Reduktionsmittel spielen in der Atmungskette und Fotoreaktion der Fotosynthese eine entscheidende Rolle.

Praktische Tipps

http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/learning-center/metabolic-pathways/iubmb-nicholson-minimaps.html


1 Spannungsreihe Experiment 2 Spannungsreihe Experiment

3 Daniell-Element

4 Spannungsreihe Experiment

Zn2+ CU2+ Fe2+ Ag+

Zn keine Ver-änderung

brauner Überzug

Eisennie-derschlag

Silber-Überzug

Cu keine Ver-änderung

keine Ver-änderung

keine Verän-derung

Silber-Überzug

Fe keine Verän-derung

brauner Überzug

keine Ver-änderung

Silber-Überzug

Ag keine Verän-derung

keine Verän-derung

keine Ver-änderung

keine Ver-änderung

Kup

fers

tab

Cu

Eise

nsta

b Fe

Kup

fers

tab

Kup

fers

tab

Zink

stab

Zn

Eise

nsta

b

Eise

nsta

b

Zink

stab

Zink

stab

Zinksalzlösung Zn2+

Eisensalz-lösung Fe2+

Kupfersalz-lösung Cu2+

Silbersalz-lösung Ag+

Reduktionsmittel

Zn

Fe

Cu

Ag

Zn2+

Fe2+

Cu2+

Ag+

Oxidationsmittel

Anode

Zinkblech

Zinksulfatlösung Kupfersulfatlösung

Oxidation:Zn Zn2+ + 2e

Reduktion:Cu2+ + 2e Cu

Kupferblech

KathodeFilterpapier

mit Kaliumnitrat

-Pol -Pol

A

Zn2+ Cu2+SO42- SO4

2-H2O H2O

-

-

--

-

-

-

--

--

+-

Zn2+

Zn Cu2+

Cu

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Elektronen für die Energieumwandlung

1 Beschreiben Sie in Abb. 1 die kovalente Bindung und erläutern Sie anhand von Abb. 2 und 3, welche Bedeutung diese Bindung bei den verschiedenen Verbindungen innerhalb der Zelle hat.

2 Erklären Sie anhand der Abbildungen und des Textes welche Bedeutung die funktionellen Gruppen und die Partialladungen bei den Reaktionen haben.

3 Erläutern Sie die Vorgänge bei Redoxreaktionen anhand des Textes und Abb. 4. Stellen Sie hierbei die Bedeutung des NAD+ heraus.

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Chemische Reaktionen in Lebewesen laufen in wässriger Umgebung ab. Die Reaktionstemperatur ist dabei konstant in dem Bereich der Körpertemperatur. Enzyme beeinflussen die Umsatzgeschwindigkeit bei den Reaktionen bei diesen Temperaturen. Die Eigenschaften der Zellen hängen von den verschiedenen Molekülen ab, die in ihnen vorkommen. Die meisten Reaktionen innerhalb der verschiedenen Zellen basieren auf chemischen Reaktionen der Kohlenwasserstoffverbindungen. Sie sind notwendig für die Energieumwandlung, den Aufbau körpereige-ner Substanzen, bei denen die Makromoleküle eine große Rolle spie-len. Aus chemischer Sicht unterscheidet man z. B. Redoxreaktionen, Säure-Base-Reaktionen, Kondensationsreaktionen oder Hydrolysereak-tionen. Die Kohlenwasserstoffverbindungen mit z. B. Wasserstoff, Sauerstoff oder Stickstoff sind kovalente Bindungen. Bei dieser Bindung teilen sich die Atome die bindenden Elektronen (Abb. 1). Die Bindung besteht jeweils aus einem Elektronenpaar. Wasserstoff kann nur eine kova-lente Bindung eingehen, Kohlenstoff bis zu vier. Einige Atome, wie der Sauerstoff, ziehen die Elektronen stärker zu sich als der Kohlen-stoff oder Wasserstoff. Sauerstoff hat eine höhere Elektronegativität. Hierdurch entstehen Teilladungen (Partialladungen) am Molekül, die Ausgangspunkt für Reaktionen zwischen Molekülen sind. Dies spielt bei der Kondensation und Hydrolyse eine wichtige Rolle (Abb. 2). Sehr ergiebig für den Energiehaushalt der Zelle sind die Redoxreak-tionen, die z. B. bei den Reaktionen des Glucoseabbaus ablaufen. Bei diesen Reaktionen werden immer Elektronen von einem Molekül auf ein anderes übertragen. Ein Molekül gibt Elektronen ab, es wird oxidiert. Ein anderes Molekül nimmt Elektronen auf und wird dabei reduziert. Moleküle mit funktionellen Gruppen sind z.B. im Glucose-stoffwechsel Elektronenspender. Hierbei ändert sich die Oxidations-zahl des Sauerstoffs. Bei der Änderung der Oxidationszahl von +1 beim Aldehyd auf +3 bei der Caboxylgruppe der Säure werden 2 Elektronen abgegeben:

Innerhalb der Zelle nimmt das NAD+ häufig die Elektronen auf, so z. B. bei den einzelnen Reaktionsschritten beim Glucoseabbau. NAD+ ist dann der Elektronenakzeptor (Abb. 4). Es kann jedoch in weiteren Reaktionen auch als Elektronendonator fungieren. Dies hängt von den jeweiligen Reaktionspartnern ab (Abb. 3).

bindendes Elektronenpaar

+

-

-

-

-

+

++

OO

O

Monosaccharid

∂-OH HO∂-

+

Wasserabspaltung Wasseraufnahme

Disaccharid

KONDENSATION HYDROLYSE

H2O H2O

Monosaccharid

OO

∂- ∂+

H

-1

H

C OHR

Enzym 1 Enzym 2

NAD+

NADH+H+

+1C

O

H

R+1

C

O

H

R

H

-1

H

C OHR6

1 Kovalente Bindung beim Wasserstoff

2 Kondensation und Hydrolyse

3 Redoxreaktion

+ 2 OH-+1C

O

H

R + H2O + 2 e-+3C

O

OH

R

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ARBEITSBLATT Elektronen für die Energieumwandlung Redoxreaktionen sind Reaktionen, bei denen

Elektronen übertragen werden. Die an den Reak-tionen beteiligten Enzyme werden als Oxidore-duktasen zusammengefasst.

Bei Gruppenübertragungsreaktionen werden z. B. funktionelle Gruppen von einem Molekül auf ein anderes übertragen. Die beteiligten Enzyme werden als Transferasen zusammengefasst.

Bei Kondensationsreaktionen verbinden sich Substanzen unter Freisetzung von Wasser. Bei der Hydrolysereaktion wird Wasser an die sich trennenden Moleküle angelagert. Die beteiligten Enzyme werden als Hydrolasen zusammenge-fasst.

Biosynthese und Spaltungsreaktionen spalten Bindungen zwischen Atomen oder bauen Verbin-dungen auf. Hierbei wird kein Wasser aufgenom-men oder abgegeben. Die beteiligten Enzyme werden als Lyasen (Spaltung) und Synthetasen (Aufbau) zusammengefasst. Isomerisierungen sind eine Verlagerung innerhalb eines Moleküls. Das kann z. B. eine funk-tionelle Gruppe sein. Die beteiligten Enzyme werden als Isomerasen zusammengefasst

Lösungen 1 Die kovalente Bindung zwischen zwei Wasserstoffatomen kommt dadurch zustande, dass die beiden Außenelektronen zwischen den Atomkernen ein gemeinsames Elektro-nenpaar ergeben. Dieses Elektronenpaar ermöglicht die Bindung zwischen den beiden einzelnen Atomen. Die Bedeutung liegt darin, dass die meisten Verbindungen im Orga-nismus auf diesem Bindungstyp basieren. So werden die Monosaccharide zu Disacchari-den über die C-C-Bindung kovalent verbunden.

2 Das Sauerstoffatom hat eine höhere Elektronegativität gegenüber dem Kohlenstoff- oder Wasserstoffatom. Die Elektronen halten sich häufiger beim Sauerstoffatom auf als bei dem Kohlenstoffatom. Hierdurch wird das Sauerstoffatom gegenüber dem Kohlenstoffa-tom partiell negativer. Durch diese Partialladungsunterschiede werden die Moleküle, wie in Abb. 2 dargestellt, angezogen. Dies ermöglicht die folgende Kondensationsreaktion.

3 Bei den beiden Reaktionen in Abb. 4 handelt es sich um Redoxreaktionen. Bei der ersten Reaktion wird ein Alkanol (Alkohol) in ein Alkanal (Aldehyd) umgewandelt. Dass es sich um eine Redoxreaktion handelt bei der Elektronen abgegeben und aufgenommen wer-den, erkennt man an den verschiedenen Oxidationszahlen des Kohlenstoffatoms in der funktionellen Gruppe. Die Oxidationszahl ändert sich von -1 auf +1. Dies bedeutet, dass am Kohlenstoffatom des Alkohols eine Oxidation stattfindet und zwei Elektronen an das NAD+ abgegeben werden. NAD+ ist ein Cosubstrat in der Zelle, das Elektronen und Was-serstoff überträgt. Bei der Reaktion entsteht aus den beiden Elektronen und den beiden Wasserstoffionen NADH + H+. Es kommt bei vielen Redoxreaktionen vor. Da bei Redox- reaktionen immer ein Partner für die Elektronenaufnahme oder -abgabe vorhanden sein muss ist die Rolle des NAD+ sehr entscheidend, da ansonsten die Reaktionen nicht mehr weiterlaufen könnten. Bei einer zweiten Reaktion, bei der z. B. aus einem Alkanol wieder ein Alkanol wird, tritt das NADH + H+ in der Funktion des Elektronendonators auf.

Zusatzinformation Energieumwandlungen spielen in den Zellen und dem Organismus eine grundlegende Rolle. Die Energie ist immer stofflich gebunden (Abb. 1).

Enzym

Gruppenübertragungsreaktion

+ +

Enzym

Biosynthese und Spaltungsreaktionen

+

Enzym

Isometrisierung

Enzym

Kondensation oder Hydrolyse

+ +H2O- OH - H

reduziertesMolekül

reduziertesMolekül

oxidiertesMolekül

oxidiertesMolekül

Enzym

e

Redoxreaktionen

- e+ +- e - e -

1 Übersicht über die verschiedenen Reaktionstypen innerhalb einer Zelle oder dem Organismus


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Energiebereitstellung und Aktivität [SB S. 92]

Material: Der Energiehaushalt gleichwarmer Tiere [SB S. 93]

2. 2 Ernährung und Stoffwechselreaktionen

[zu SB S. 92]

1 Nennen Sie Faktoren, die den Grundumsatz beeinflussen. Der Grundumsatz wird beeinflusst durch Ge-schlecht, Alter und Körpermasse.

2 Leiten Sie aus den Angaben in Abb. 2 Aus-sagen zum Nährstoffbedarf homoiothermer und poikilothermer Tiere ab. Bei niedrigen Temperaturen ist der Stoff-wechsel homoiothermer Tiere wesentlich intensiver. Sie benötigen mehr Nährstoffe zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, bei deren Abbau Wärme frei wird. Bei hohen Umgebungstemperaturen wird der Aufwand für die Wärmeabgabe erkennbar. Die sehr viel niedrigere Stoffwechselgeschwindigkeit des poikilothermen Tieres deutet auf einen sehr viel geringeren Nährstoffbedarf hin. Er steigt mit der Umgebungstemperatur stetig an.

Lösungen

0

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[zu SB S. 93]

1 Erläutern Sie die Aussage zur Wärmeproduk-tion und Wärmeabgabe. Die Masse gibt an, wie viel stoffwechselaktives Gewebe vorhanden ist. Die Oberfläche steht mit der Umgebung in Kontakt. Dort findet der Übergang von Wärmeenergie statt.

2 Beschreiben und erklären Sie die Angaben in Abb. 2. Beachten Sie die Skalierung der x-Achse. Kleine Tiere haben einen höheren Stoffwechsel. Das Volumen steigt in der dritten Potenz, die Oberfläche in der zweiten. Kleine Tiere haben deshalb eine größere relative Oberfläche.

3 Formulieren Sie eine Hypothese zur Erklä-rung der unterschiedlichen Farbverteilung bei den Tieren in der Wärmeaufnahme der Elefanten. Der Elefant im Vordergrund hat eine höhere Oberflächentemperatur als die übrigen Tiere. Eventuell hat er sich mehr als die anderen Tiere bewegt und dadurch ist bei ihnen mehr Wärmeenergie frei geworden.

0

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Einstieg/Motivation Leitfrage Wie effizient ist der Energiehaushalt bei Poikilothermen bzw. Homoiothermen?Methodenauswahl • Abbildung eines Menschen in Ruhe und während einer sportlichen Aktivität.• Foto eines Frosches und einer Maus (Größe etwa gleich). Diskussion mit den Schülerinnen

und Schülern über den Begriff der Energiebereitstellung bei unterschiedlichen Leistungen oder unterschiedlichen Temperaturen.

• Demonstrationsexperiment mit einem großen und einem kleine Glaskolben. Beide Gefäße werden mit warmem Wasser gefüllt und die Temperatur über einen Zeitraum von 15 min gemessen. Die Zeit kann zur Diskussion über Vermutungen zum experimentellen Ergebnis genutzt werden.

• Herztöne verschieden großer Wirbeltiere.

Erarbeitung • Je nach Einstieg kann hier das Experiment mit den Glaskolben durchgeführt und ausgewer-tet werden.

• Im Schülerbuch S. 92 Abb. 2 mit der Abb. 1 im Lehrerband S. 146 ergänzen sowie von den Schülerinnen und Schülern erarbeiten und vortragen lassen. Der Text im Schülerbuch (S. 92/93) liefert die notwendigen Grundlagen.

• Das Arbeitsblatt „Nahrung und Energiehaushalt“ (s. Lehrerband S. 147) erweitert die Überle-gungen zum Grundstoffwechsel. Das Arbeitsblatt bearbeiten und diskutieren lassen.

Sicherung Die Abb. 2 aus dem Schülerbuch S. 92 führt zur Erweiterung der Temperaturregulation. Hier können die Begriffe der Homoiothermen und Poikilothermen kritisch hinterfragt werden.

Vertiefung Die Abb. 2 und 3 aus dem Lehrerband S. 148 bieten die Grundlage für eine schriftliche Auswer-tung der Spezifizierung auf einzelne Organe. Hierbei müssen die neuen Fachbegriffe eingear-beitet werden.

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Homoiotherme und poikilotherme TiereHomoiotherme können ihre Körperwärme trotz wechselnder Außentemperaturen konstant halten. Poikilotherme können dies nicht. Diese Betrachtung erzeugt bei den Schülerinnen und Schülern eine falsche Vorstellung. Fische im Eismeer haben immer die gleiche Temperatur, obwohl sie wechselwarm sind, während Kolibris jede Nacht die Temperatur senken, obwohl sie gleichwarm sind. Entscheidender ist die Frage-stellung, ob die Tiere die Temperatur eigenstän-dig regeln können oder von der Umgebungstem-peratur abhängig sind. Bei allen Tieren laufen die Stoffwechselreaktionen unter Wärmeabgabe ab, jedoch sind nicht alle Tiere in der Lage, durch Dämmung die Körperwärme zu halten. Kann die

Wärme nicht im Körper gehalten werden, sind die Tiere darauf angewiesen, die Lebensräume zu wechseln (Abb. 2).

EnergiehaushaltLeben ist nur in begrenzten Temperaturberei-chen möglich. Dies hängt auch von den jeweili-gen Enzymen bei den Stoffwechselreaktionen in den Zellen ab. Eine Reaktion auf Temperatur-einwirkungen zeigt die Leistungsfähigkeit der Muskeln. In Abb. 2 ist die Leistungsfähigkeit von den Flugmuskeln der Libellen in der Abhängig-keit von der Thoraxtemperatur dargestellt. Die Synthese und die Reaktion zwischen Actin und Myosin sind sehr temperaturabhängig.

Zusatzinformation

Eine sinnvolle Ergänzung zu Abb. 2 im Schüler-buch ist die Abb. 1, da bei dieser mit der Verände-rung der Umgebungstemperatur die Wärmepro-duktion eines homoio- und poikilothermen Tiers dargestellt ist. Hierdurch wird die eigenständige

Regulierung deutlich. Abb. 3 zeigt ein typisches Beispiel für poikilotherme Tiere, z. B. Schlangen, die durch Ortsveränderungen in wärmere oder kühlere Mikroklimate ihre Körpertemperatur konstant halten können.

1 Wärmeproduktion bei Homoio- und Poikilothermen 2 Kraft der Flugmuskulatur (Temperatur)

Wär

mep

rodu

ktio

n (W

kg-1

)

Umgebungstemperatur (°C)0

0

1

5

10

15

20

10 20 30 40

Kra

ft d

er F

lugm

usku

latu

r (N

/kg)

Thoraxtemperatur (°C)10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

2015 25 30 35 40 45 50

Praktische Tipps

3 Schlangen mit unterschiedlichen Mikroklimaten

14°C30°C

18°C17°C

16°C

Sonne

4 Afrikanische Elefanten können nicht schwit-zen. Sie haben sehr große Ohren. Die Form der Ohrmuschel trägt nicht zu besserem Hören bei. Wärmeaufnahmen der Elefan-tenohren zeigen, dass die Temperatur der Oberfläche bei hoher Umgebungstemperatur und besonders aktiven Tieren höher ist. Er-klären Sie die Befunde und leiten Sie daraus die biologische Bedeutung der Größe der Ohrmuscheln ab.

$Lösungen Die Elefanten geben über die Ohren über-schüssige Wärme ab. Damit gleichen sie die Tatsache aus, dass sie eine geringere relative Oberfläche haben als kleine Tiere. Die Elefan-ten können so auch in heißer Umgebung aktiv sein.


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Nahrung und Energiehaushalt

Der nutzbare Anteil der Nahrung hängt nicht nur von der Ver-dauungsleistung des Darms ab, sondern auch von der Qualität und Zusammensetzung der aufgenommenen Nahrung. Gras, Heu und Blätter von Bäumen haben durch den hohen Celluloseanteil nur wenig nutzbare Energieanteile. Diese betragen weniger als 60 %. Wiederkäuer sind nur mithilfe von Bakterien und Einzel-lern in der Lage, die unverdaulichen Bestandteile der Nahrung aufzuschließen. Tiere, die sich von gemischter Kost ernähren, können ca. 80 % der aufgenommenen Nahrung assimilieren. Die Assimilation ist die Umwandlung körperfremder in körpereigene Nährstoffe. Der Rest wird als Kot ausgeschieden. Die Assimilation und Speicherung ist wichtig, da die Nahrung in einzelnen Mahlzeiten aufgenommen wird und dadurch ener-getische Bedürfnisse der Tiere überschritten werden. Dieser Überschuss muss für spätere Nutzung in Form von Fetten und Kohlenhydraten gespeichert werden.

Menschen können die aufgenommene Nahrung je nach Leistungseinsatz in ihrer Zusammensetzung variie-ren. Bei Tieren in verschiedenen Ökosystemen ist die Menge und Art der Nahrung dagegen vorgegeben. Die Assimilationseffizienz (Abb. 5) wird als der Prozentsatz der in den Darm der verschiedenen Säugetiere aufge-nommenen Nahrungsenergie angegeben. Diese wird über die Darmwand assimiliert und ist Voraussetzung für das Wachstum oder das Verrichten von Arbeit.

Wildkaninchen sind Pflanzenfresser, die sich vorwiegend von Gräsern, Kräutern und Blättern ernähren. Erd-hörnchen ernähren sich von Samen, aber auch von Früchten und verschiedenen Gräsern. Feldmäuse (Abb. 2) fressen Knollen, Nüsse, Samen und Getreide. Spitzmäuse (Abb. 3) sind Fleischfresser, die sich vorrangig von Insekten und deren Larven, Regenwürmern und anderen wirbellosen Tieren ernähren.

Nicht nur die Art der Nahrung, sondern auch deren Energiegehalt müssen im Energiehaushalt berücksichtigt werden. Die Nahrungsaufnahme und Verdauungsarbeit wurde bei Tieren untersucht, denen Nahrung mit einem unterschiedlichen Energiegehalt gegeben wurde (Abb. 4).

1 Beschreiben und erklären Sie Abb. 1 in Form eines Kurzreferates unter dem Aspekt der Energiebereit-stellung eines Tieres oder des Menschen.

2 Deuten Sie die Daten in Abb. 5 und beziehen Sie die Informationen aus dem Text mit in die Erklärung ein. Erläutern Sie, welche Auswirkungen die Assimilationseffizienz bei der Ernährung des Menschen hat.

3 Beschreiben Sie Abb. 4 und erklären Sie die Aussage dieser Untersuchungen in Bezug auf das Energie-budget eines Tieres.

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EnergieaufnahmeNahrung

Ausscheidung Kot

Ausscheidung Urin

Assimilierte Energie

Energie für Stoffwechsel

Aufschluss von Nährstoffen

Erhaltungs-Stoffwechsel- Basalstoffwechsel- Thermoregulation- Aktivität

Produktion- Wachstum, Fettspeicherung- Haare, Federn, Epithelzellen- Reproduktion

äußere Arbeit

Saue

rsto

ffve

rbra

uch

(ml O

2 h-1

)

Zeit (Stunden)0 10 20 30 40 50 60 70

0 kJ

Nahrung1,2

1,4

1,8

2,2

2,6

80

energiereicheNahrung

energiearmeNahrung

5 Assimilationseffizienz (Säuger)2 Feldmaus

4 Sauerstoffverbrauch und Nahrung3 Spitzmaus

1 Energiebudget von Säugern (Schema)

Assimilations‑ effizienz

weidende Pflanzen-fresser

60 %

Allesfresser 75 %

Körnerfresser (z. B. Feldmaus)

88 %

Insektenfresser (z. B. Spitzmaus)

90 %


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ARBEITSBLATT Nahrung und EnergiehaushaltLösungen 1 In Abb. 1 ist das Energiebudget von Säu-

getieren dargestellt. Bei einem Budget geht es um einen Plan für Ausgaben und Einnahmen im finanziellen Haushalt. Auch hier geht es um die Energiebereitstellung für ein Individuum und die Verfügbarkeit der aufgenommenen Energie. Wichtig ist hier der Assimilationsgedanke für die in den Energiehaushalt des Körpers aufge-nommene und durch Ausscheidungen nicht verfügbare Energie. Die Aktivitäten des Körpers werden detailliert dargestellt. Hier-durch kann der sehr allgemeine Begriff des Grundstoffwechsels konkretisiert werden.

2 In Abb. 5 ist die Assimilationseffizienz verschiedener Tierarten dargestellt. Die genannten Tierarten unterscheiden sich durch die Nahrungsaufnahme. Es handelt sich um Alles-fresser (Omnivoren), die sowohl pflanzliche als auch tierische Nahrung aufnehmen; um Fleischfresser (Insektenfresser), die tierische Nahrung aufnehmen, und zwei Pflanzen-fresser, welche entweder Pflanzenteile wie Gräser oder Samen wie Körner mit höherem Fettanteil fressen. Die Assimilationseffizienz der weidenden Tiere ist am geringsten, da durch den hohen prozentualen Celluloseanteil der Nahrung nur ein Teil der Nahrung im Darm verwertet werden kann. Körnerfresser und Fleischfresser haben eine sehr hohe Effizienz, da der größte Teil der Nahrung verarbeitet und aufgenommen werden kann. Hierbei handelt es sich um Proteine, Stärke oder Fette. Bei unserer Ernährung kann durch verschiedene Schwerpunkte die Effizienz selbst bestimmt werden. Cellulosehaltige Kost wie Gemüse und Salate belasten den Darm, werden jedoch geringer genutzt als pro-tein- oder zuckerhaltige (Stärke) Kost. Hierdurch kann man z. B. Diäten beeinflussen.

3 In Abb. 4 ist der Sauerstoffverbrauch von Tieren über den Zeitraum von 80 Stunden dar-gestellt. Die beiden Kurven beziehen sich auf Messungen von verabreichter Nahrung mit unterschiedlich hohem Energiegehalt. Nahrung mit einem hohen Energiegehalt führt zu einer Steigerung des Sauerstoffverbrauchs von 0 ml O2 h– 1 auf 2,6. Innerhalb von 80 Stun-den fällt der Sauerstoffverbrauch wieder auf 0 zurück. Bei einem geringen Energiege-halt der Nahrung steigt der Sauerstoffverbrauch genauso schnell, jedoch nur auf einen maximalen Wert von 2,0. Innerhalb von 36 Stunden sinkt der Verbrauch wieder auf 0. Energiereiche Nahrung wird nicht nur direkt für die Erhaltung des Stoffwechsels genutzt, wie in Abb. 1 deutlich wird, sondern muss auch als spezifisch dynamische Wirkung des Futters zuerst verarbeitet und danach der Überschuss in Form von Fett oder Kohlenhyd-raten (tierische Stärke) gespeichert werden.

Ergänzende Materialien zum vertiefenden Unterricht Grund- und Leistungsumsatz werden häu-fig über den Leistungsumsatz definiert. Der Grundumsatz ist dann der Rest während der Ruhephasen. Das Arbeitsblatt zeigt einige Differenzierungen auf, die als Basisumsatz neben dem Leistungsumsatz bleiben. Dieser ist evolutiv bedingt. Die Tiere sind durch ihre unter-schiedlichen Lebens- und Ernährungsweisen an ihren Lebensraum angepasst. Ein großer Teil der Energie geht auf molekularer Ebene in die dauernd laufende RNA- und Proteinsynthese.

Über längere Zeiträume können sich die physiologischen Reaktionen im Körper ändern (Abb. 1). Die Fische aus den verschiedenen Klimazonen weisen alle die gleiche Stoffwechsel-steigerung bei Temperaturzunahme auf. Bei der Temperatur von 10 °C ist die Sauerstoffauf-nahme bei kälteangepassten Arten jedoch höher als bei wärmeangepassten.Interessant für die Auswertung im Bereich der Energiebereitstellung beim Menschen sind auch die Anteile der einzelnen Organe (Abb. 2). Hier zeigt sich der hohe Anteil der Leber und Muskulatur. Dies verdeutlicht die Wärmeabgabe von der Leber zur Körpertemperaturregu-lation. Deutlicher wird diese Aussage noch durch die Messungen in Abb. 3. Der Unterschied zwischen Ruhe und Arbeit ist für die Wärmebildung ergänzend zu den Werten in Abb. 2.


1 Atmungsrate bei Fischen

Atm

ungs

rate

(mg

O2/

kg K

örpe

rgew

icht

/h)

500

100

50

00 302010

Temperatur (°C)

gem

äßigte W

interarktis

ch

anta

rktis

ch

gem

äßig

te W

inte

r

tropisch

3 Wärmebildung der Organe

a in Ruhe b bei körperlicher Arbeit

56 %Muskeln

90 %Brust- und Bauch-

eingeweide

8 %Brust- undBauch-eingeweide

1 %Gehirn

18 %Muskeln

10 %Rest

1 %Rest

16 %Gehirn

2 Grundumsatz der Organe

Organ prozentua‑ler Anteil

Leber 26 %

Muskulatur 26 %

Gehirn 18 %

Herz 9 %

Nieren 7 %

übrige Organe

14 %


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[zu SB S. 94]

1 Erläutern Sie die Bezeichnungen direkte bzw. indirekte Kalorimetrie. Die Zu- bzw. Abnahme der gemessenen Wärmemenge lässt einen direkten Schluss auf den Stoffwechsel zu. Bei der indirekten Kalorimetrie erfolgt eine nährstoffspezifische Umrechnung, um indirekt zum gleichen Wert zu kommen. Sie beruht auf der Messung der Sauerstoffaufnahme.

2 Vergleichen Sie die Brennwerte und ka-lorischen Äquivalente der Nährstoffe und erklären Sie das relativ niedrige kalorische Äquivalent für Fette. Fette haben einen hohen Brennwert, aber auch einen hohen Sauerstoffbedarf bei der energetischen Nutzung, sodass das kalorische Äquivalent mit dem der anderen Nährstoffe vergleichbar ist.

[zu SB S. 95]

1 Stellen Sie die Messwerte grafisch dar und erläutern Sie die Wahl des Diagrammtyps. individuelle Lösung

2 Erklären Sie die Versuchsergebnisse. Nennen Sie mögliche Ursachen für unterschiedliche Messwerte. Der Embryo in keimenden Erbsen erzeugt im Rahmen seines Stoffwechsels Wärme, die die Temperatur im Gefäß ansteigen lässt. Trockene Samen ruhen. Der Stoffwechsel ist so gering, dass kein Temperaturanstieg gemessen wird.

Lösungen

0

.

3 Entwickeln Sie einen Versuch zur Erken-nung möglicher Fehlerquellen mit den zur Verfügung stehenden Mate rialien. Hinweis: Wärmekapazität Eisen: 0,452 kJ/kg · K, Wärme-kapazität Wasser: 4,182 kJ/kg · K Fehlerquellen: Thermometer, Behinderung des Stoffwechsels durch Sauerstoffmangel im Ge-fäß mit keimenden Samen, Messungenauigkeit beim Wiegen bzw. Temperaturmessen. Die drei ersten Fehlerquellen können untersucht wer-den, indem man durch die erhitzte Schraube eine definierte Wärmemenge einer definierten Wassermenge in der Versuchsanordnung zuführt und den Temperaturverlauf misst.

4 Führen Sie den von Ihnen entwickelten Versuch durch und stellen Sie die Messwerte grafisch dar. Versuchsdurchführung: Wassermenge abmes-sen und in das Isoliergefäß füllen, Schraube wiegen und erwärmen (Temperatur messen).

5 Erklären Sie die Ergebnisse des Versuchs. Nennen Sie Schlussfolgerungen für den Versuch mit Erbsensamen. Das Produkt aus Temperaturdifferenz und Wärmekapazität der Schraube muss dem ent-sprechenden Wert für das Wasser gleichen. Die Abweichung ergibt die Wärmekapazität, die Abkühlungskurve den Wärmeverlust durch Wärmeabgabe. Die Wärmeabgabe durch die Erbsensamen ist also etwas höher, als die gemessene Temperaturerhöhung anzeigt.

Messung des Energieumsatzes [SB S. 94]

Praktikum: Stoffwechsel und Energie [SB S. 95]


Einstieg/Motivation Leitfrage Wie werden Trainingsprogramme erstellt und der Energieumsatz gemessen?Methodenauswahl Bilder von verschiedenen Sportarten mit verschiedenen Filmausschnitten eines Sprinters und einer Atemgasmessung können als Impuls eingesetzt (s. Literatur- und Medienhinweise, Lehrerband S. 150).

Erarbeitung • Sammeln von Vermutungen zur Messung des Energieumsatzes; Kriterien wie Nahrung, Sauerstoff, Kohlenstoffdioxid und Bewegung herausstellen.

• Text im Schülerbuch S. 94/95.• Die Schülerinnen und Schüler bearbeiten das Arbeitsblatt „Messung des Energieumsatzes”

(s. Lehrerband S. 151) in Verbindung mit dem Schülerbuch (S. 94/95).• Gesammelte Aspekte mit den zusätzlichen Fakten werden zusammengeführt, ergänzende

Daten zur Kalorimeterbombe.

Sicherung Historische Verfahren aus dem Lehrerband (s. Zusatzinformation Lehrerband S. 150) vorstellen. Welche Aspekte haben sich aus heutiger Sicht weiterentwickelt?

Vertiefung Diäten in Bezug zur Bewegungsintensität beim Abnehmen und bei Leistungssteigerung. Ergebnisse mit den Zusammenhängen des Energieumsatzes abstimmen und als Referat oder Erklärungstext aufarbeiten.

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https://www.youtube.com/watch?v=JJ7kBxro_L0https://www.youtube.com/watch?v=ohyA9amFfscTomasiTs, Josef; Haber, Paul: Leistungsphysiologie: Lehrbuch für Sport- und Physiotherapeuten und Traine; Springer Verlag 2015


Erste Versuche zur Energieumwandlung bei TierenDie Energieumwandlung in Tieren wurde zuerst von Antoine Laurent Lavoisier (1743 — 1794) nach- gewiesen. Er ging davon aus, dass die lebens-notwendige Energie durch die Verbrennung von Nährstoffen bereitgestellt wird. Hierbei entsteht Wärme, die an die Umgebung abgegeben wird. Die abgegebene Wärme entspricht dem Energie-umsatz des Tieres. Diese konnte er mithilfe eines selbst entwickelten Eiskalorimeters mit einem Wasser-/Eisgemisch nachweisen (Abb. 1). Die von den Tieren abgegebene Wärme bringt das Eis zum schmelzen. Lavoisier konnte auch nachwei-sen, dass Tiere ein Gas aus der Luft aufnehmen, welches im Körper wie bei einem Verbrennungs-vorgang verbraucht wird. Hierzu setzte er Ratten oder Meerschweinchen unter eine Glasglocke und untersuchte die Menge des Sauerstoffs, den sie aus der Luft verbrauchten.

Die Ergebnisse von Lavoisier müssen in die damaligen Vorstellungen der Phlogistontheorie eingeordnet werden. Lavoisier widerlegte die Vorstellung von Phlogiston. Dies war eine hypo-thetische Substanz, die in brennbaren Stoffen enthalten war und bei der Verbrennung entwich.

Erste Messungen am MenschenDer Medizinprofessor Santorino Santorino aus Padua (1561 — 1626) untersuchte als erster mit analytischen Methoden quantitativ die Stoff-wechselbilanz beim Menschen. In langjährigen Versuchen verglich er das Körpergewicht und die Differenz zwischen der aufgenommenen Nahrung und der abgegebenen Menge an Urin und Kot. Mithilfe einer „Stoffwechselwaage” fand er heraus, dass der Körper dauernd durch „unmerkliche Ausdunstung“ Substanzen an die Umgebung verliert. Diese Differenz berechnete er mit ca. 1,25 kg innerhalb von 24 Stunden. Die Ergebnisse wurden 1614 in Venedig veröffent-licht. Dies waren erste Ansätze von kalorischen Äquivalenten. Die chemischen Zusammenhänge waren jedoch noch unbekannt.

Heutige Untersuchungen im sportphysiologi-schen Bereich können den Stoffumsatz und die Speicherung von energiereichen Stoffen sowie die Energieumsetzung genau definieren. Auch Untersuchungen zu Diäten können exakte Ergebnisse liefern. Bei Diätvorschriften werden jedoch häufig nur Teilaspekte berücksichtigt und der Aspekt von gut und weniger gut trainierten Personen nicht berücksichtigt. Viele Diäten gehen von einem schnellen Fettabbau im Körper aus, um das Körpergewicht zu senken. Da die Energiebereitstellung pro Liter Sauerstoff bei Fetten geringer ist als bei Kohlenhydraten, werden geringe körperliche Belastungen zuerst durch den Fettabbau abgedeckt. Beachtet wird jedoch nicht, dass es nicht nur um den kurzfristi-gen Fettabbau, sondern um den gesamten Ener-gieumsatz geht. Ca. 29 000 kJ müssen umgesetzt werden, um 1 kg Körpergewicht in einer Woche zu verlieren. Hierbei spielt es keine Rolle, welche Energiespeicher im Köper belastet werden. Im Prinzip zeigt sich, dass es in dem Bereich der Gewichtsabnahme nur drei Möglichkeiten gibt: weniger Energie aufnehmen, mehr Energie durch Bewegung umsetzen oder besonders effektiv beides zusammen. Wichtig im Bereich des Unterrichts ist bei dem Aspekt des Ener-gieumsatzes des Menschen nicht der dünne, sondern der leistungsfähige Körper.

Zusatzinformation

1 Wärmenachweis nach Lavoisier

Eis

Eis + Wasser 0°C

Schmelzwasser 0°C

6 Fertigen Sie ein Versuchsprotokoll inklusive Deutung an. Das Versuchsprotokoll enthält eine Skizze der Versuchsanordnung, die Messwerte und eine Deutung. Der Kohlenstoffdioxidgehalt in der ausgeatmeten Luft ist nach den Kniebeugen höher als vorher, da im Körper durch die Mus-kelarbeit mehr Kohlenstoffdioxid im Stoffwech-sel entsteht.

7 Diskutieren Sie, ob Sie die Genauigkeit der Messmethode beurteilen können, indem Sie Ihre Mess ergebnisse mit denen Ihrer Mitschüler vergleichen. Die Werte bei verschiedenen Personen zeigen zwar dieselbe Tendenz, sind aber nicht quanti-tativ vergleichbar, da sie z. B. von der Körper-masse abhängen.

Lösungen


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Messung des Energieumsatzes

Der tägliche Energiebedarf von Tieren und Menschen kann über den Energiegehalt und die Menge der Nahrung er- rechnet werden. Die Nahrung kann jedoch nicht vollständig genutzt werden, da sie unverdauliche Bestandteile, wie Pflanzenfasern enthält. Teile der Nahrung werden daher ungenutzt wieder ausgeschieden. Beim Menschen sind solche Untersuchungen auch im Bereich des Sports und der Leistungsfähigkeit sowie des Körpergewichts interessant. Hieraus können z. B. Trainings- und Ernährungspläne für Sportler entwickelt werden. Für eine kurzfristige maximale Leistung mit limitiertem Sauerstoffangebot wird die Energie hauptsächlich aus Kohlenhydraten gewonnen. Dies kann z. B. das Glykogen (tierische Stärke) im Muskel oder der Leber sein. Bei Dauerleistungen mit hohem Sauerstoffangebot haben die Fette bei der Energiebereitstellung Vorteile. 1 Messung des Energiehaushalts

2 Wärmebildung von Säugern bei unterschiedlicher Zusammensetzung der Nahrung

indirekteKalorimetrie

Gasanalyse

direkteKalorimetrie

Wärme

indirekteKalorimetrie

Energiegehaltdes Futters minus

Kot, Urin

Futter + O2

ATP

CO2 + H2O ADP + Pi

Kot

Erhaltung+ Aktivität

Kalorisches Äquivalent Das kalorische Äquivalent ist definiert als Verhält-nis aus der bei Stoffwechsel abgegebenen Energie zu der Menge an verbrauchtem Sauerstoff. Da die Brennwerte der Nährstoffmoleküle pro Liter ver-brauchtem Sauerstoff unterschiedlich sind, wird bei den jeweiligen Reaktionen unterschiedlich viel Energie frei. Die kalorischen Äquivalente von Kohlen-hydraten, Fett und Proteinen liegen zwischen 19 kJ und 21 kJ pro Liter Sauerstoff.

Respiratorischer Quotient Um jedoch genaue Aussagen über die Nahrungszu-sammensetzung und deren Nutzung bei der Energie-umwandlung zu erhalten, benötigt man den respira-torischen Quotienten (RQ). Dieser gibt das Verhältnis zwischen abgegebenem Kohlenstoffdioxid zu aufge-nommenem Sauerstoff an. Für die Umrechnung des Sauerstoffverbrauchs in die entsprechenden Men-gen Energie müssen die Anteile an Kohlenstoff und Wasserstoff bekannt sein, die mit dem Sauerstoff reagieren (Abb. 1). Je nach der Relation von Kohlen-stoff- und Wasserstoffatomen in den Molekülen der Nahrung schwankt die Energie. Die frei werdende Energie pro Gramm Nahrung ist daher verschieden: Kohlenhydrate 17,1 kJ; Fette 38,9 kJ; Proteine 17,5 kJ.Messtechnisch ist die Menge des oxidierten Was-

serstoffs in Form von Wasser jedoch schwierig zu erfassen, da Wasser über den Urin, den Speichel oder den Schweiß abgegeben wird. Gemessen wird die Menge des entstehenden Wassers mithilfe von radioaktivem Wasserstoff (Tracermethode). Einfacher für Messungen zum Energiehaushalt ist neben dem Sauerstoffverbrauch die Kohlenstoffdioxidmenge, die vom Tier oder dem Menschen abgegeben wird.

Beispiel Kohlenhydrate: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O Beispiel Fette: 2 C51H98O6 + 145 O2 → 102 CO2 + 98 H2O

1 Beschreiben Sie Abb. 1 und erläutern Sie mit den Informationen aus dem Text die verschie-denen Methoden der Messung.

2 Beschreiben Sie Abb. 2, beziehen Sie die Daten aus dem Text mit ein und grenzen Sie dabei schriftlich die Begriffe „kalorisches Äquivalent“ und „respiratorischer Quotient“ gegeneinander ab.

3 Erläutern Sie anhand des Materials, welcher Speicherstoff für Zugvögel von Vorteil ist.

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Anteil der Kohlen‑ hydrate (%)

Anteil der Lipide (%)

RQ kalorisches Äquivalent

mol CO2/ mol O2

pro Liter CO2-Produktion (kJ/IC02)

pro mol O2-Verbrauch (kJ/mol02)

pro Liter O2- Verbrauch (kJ/I02)

100 110 1,00 21,3 477 213

180 120 0,88 23,4 461 220,6

160 140 0,80 25,6 452 220,2

140 160 0,76 26,3 448 220,0

120 180 0,73 27,1 443 219,8

110 100 0,71 28,1 441 219,7

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ARBEITSBLATT Messung des EnergieumsatzesLösungen 1 In Abb. 1 sind verschiedene Messverfahren zur Messung des Energieumsatzes am Bei-

spiel eines Kaninchens dargestellt. Die direkte Kalorimetrie misst die vom Tier abgegebene Wärmemenge, die sowohl bei der Lebenserhaltung als auch körperlichen Aktivitäten abgeben wird. Diese Wärme wird z. B. durch die Vorgänge bei der ATP-Bildung in den Mito-chondrien frei. Bei der indirekten Kalorimetrie gibt es zwei Methoden über die Analyse der ein- und ausgeatmeten Gase und den Energiegehalt der Nahrung sowie des Kots und Urins. Probleme gibt es jedoch mit der Messung des entstandenen Wassers, da dies zwar über die Tracermethode radioaktiv markiert, jedoch über verschiedene Wege aus dem Körper abgegeben werden kann. Die einfachste Messung erfolgt über die Atemgase. Hier- zu benötigt man jedoch Umrechnungswerte wie das kalorische Äquivalent oder den RQ.

2 In Abb. 2 sind die respiratorischen Quotienten und kalorischen Äquivalente von reinen Kohlenhydraten, Lipiden und deren Mischformen dargestellt. Der RQ von Kohlenhydraten beträgt 1, da die gleiche Menge Teilchen (Mol) CO2 ausgeatmet wie Mol-O2-Teilchen ein-geatmet werden. Dies lässt sich aus der dargestellten Gleichung zur Glucose entnehmen. Der RQ-Wert für Lipide beträgt 0,71, da das Verhältnis des eingeatmeten Sauerstoffs zum ausgeatmeten Kohlenstoffdioxid, wie in der Gleichung dargestellt, bei ca. 0,7 liegt. Beim kalorischen Äquivalent ist die Energie pro Liter Kohlenstoffdioxid und pro Liter Sauerstoff identisch bei 21,3, da laut der Reaktionsgleichung die Sauerstoff- und Kohlenstoffdioxid-menge identisch sind. Bei den Lipiden liegen unterschiedliche Werte vor, da hier laut der Gleichung unterschiedliche Mengen vorliegen. Das kalorische Äquivalent geht mehr auf den Energieanteil ein, der RQ mehr auf die dazu notwendige Messung der Atemgase.

3 Sowohl Kohlenhydrate als auch Fette sind als Speicherstoffe geeignet. Bei den Zugvö-geln liegt jedoch der Vorteil bei den Fetten (Lipiden), in dem geringeren Gewicht, das für den gleichen Energiebetrag notwendig ist. Bei den Fetten stehen pro Gramm 38,9 kJ zur Verfügung, bei den Kohlenhydraten nur 17,1 kJ. Für die gleiche Energie können daher geringe Mengen an Speicherstoffen eingelagert werden.

Ergänzende Materialien zum vertiefenden UnterrichtDie indirekte Kalorimetrie ist nur möglich, wenn die physikalischen Brennwerte der einzel-nen Nährstoffe exakt ermittelt wurden. Dies erfolgt mithilfe der Kaloriemeterbombe (Abb. 1). Die Kaloriemeterbombe ist ein gut isoliertes starkwandiges Stahlgefäß. In diesem verbren-nen definierte Mengen einer Substanz, z. B. Zucker, in reinem Sauerstoff. Das Reaktionsgefäß wird druckgefüllt über eine Sauerstoffflasche. Gezündet wird die Reaktion in dem geschlos-senen Gefäß durch einen Draht, der durch elektrischen Strom erhitzt wird. Die bei der Reak-tion abgegebene Wärme erwärmt das Wasser um das Reaktionsgefäß. Anhand der Tempera-turerhöhung des Wassers lässt sich der Brennwert errechnen. Die durch das Verglühen des Zünddrahts entstandene Wärme muss hierbei abgezogen werden. Jede Kaloriemeterbombe hat einen spezifischen Wert der Wärmekapazität. Dieser hängt von Materialien und den Wassermengen ab. Er wird ermittelt, indem 1 g einer Substanz mit bekanntem Brennwert gezündet und die Temperaturdifferenz des Wassers gemessen wird. Sie sagt aus, wie viel Energie (J) notwendig ist, um die Apparatur um 1 K zu erwärmen.Die Temperaturmessungen erfolgen in Kelvin (K). 0 °C entspricht 273,15 K. Dies basiert auf dem wissenschaftlichen Beweis, dass die Temperatur am absoluten Nullpunkt — 273,15 °C beträgt. Die Temperaturunterschiede bei °C und K sind identisch: 10 °C entspricht 10 K. Die Berechnung des physikalischen Brennwertes einer Substanz wird aus den Messungen mit der Kaloriemeterbombe nach folgender Formel ermittelt:

Beispiel: Die Kalorimeterbombe hat eine Wärme-kapazität von 10655 J/K. Die gemessene Temperaturdifferenz bei der Untersu-chung von Glucose beträgt 2,218 K. Der Wärmewert des Zünddrahts liegt bei 42 J. Die Masse der Glucose beträgt 1,5016 g. Der experimentell ermittelte Brennwert der Glucose liegt bei 15,663 kJ/g.


Brennwert = Wärmekapazität in J/K × Temperaturdifferenz in K – Wärmewert des Zünddrahtes in J_____________

Masse der Untersuchungssubstanz in g

Respiratorischer Quotient = V C O 2 (l/min)__ V O 2 (l/min)


1 Kalorimeterbombe

elektrischeZünddrähte

Außen-isolierung

Luft-isolierung

Verbrenn-behälter mit reinem Sauerstoff

Wasser

Thermo-meter

Rührer

zu unter-suchendeSubstanz

– +

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