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Vernetzte Teilgebiete der Evolutionsforschung

*Paläontologie

*Biologie

*Genetik

*Organische Chemie (v.a. in der Biomarker-Forschung)

*Geochemie

Einführung in die Entwicklung des Lebens auf der Er de

“Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution”.T. Dobzhansky (1973)

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Würzburger Lügensteine: In weichenSandstein geritzte Tierfiguren sollen

die organische Natur der Fossilien (lat.fodere = graben) belegen.

Dissertation von James Hutton (1785): DieAnnahme einer unbegrenzt ‘tiefen’ Zeit wird Programm: ‘no vestige of abeginning, no prospect of an end’.

Paläontologie - Eine Wissenschaft entsteht

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Die geologische Zeitskala (Gradstein et al 2004)

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Der Schwede Linné begründet die Taxonomie, die in ihrer Grundform heute noch

gilt, zB.: Gattung Homo, Art sapiens.

Reich � Stamm � Klasse � Ordnung �Familie � Gattung � Art

Ansatz zu einer rationalen Evolutions-Theorie durch Jean-Baptiste de Lamarck.

‘Lamarckismus’ ist nicht mit Beobachtungenbei der Zuchtwahl konsistent.

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Der Durchbruch: Der junge Charles Darwin leitet auf einerWeltreise auf der HMS Beagle die Finken-Arten der

Galapagos-Inseln durch Evolution von einer Grundform ab.Es vergehen noch viele Jahre, bis Darwin seine Evolutions-

Theorie im bereits vorgerückten Alter veröffentlicht.

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Der Augustiner Gregor Mendel ent-schlüsselt in einer grandiosen

wissenschaftlichen Leistung die‘Vererbungsgesetze’ durch Zucht-

Kreuzungen an Erbsen. SeineArbeit wird jedoch erst viel später

von der wissenschaftlichen Weltwahrgenommen.

Der Biologe Haeckelentdeckt, dass bei derEmbryonalentwicklung

die Evolution näherungs-weise nochmals durch-

laufen wird.

‘Ontogenetisches

Prinzip’ von Haeckel.

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Ernst Haeckels ‘Monophyletischer

Stammbaum der Organismen’

(1866).

Darwin hatte in seinem ‘Origin of

Species’ (1859) noch keine

solche Abbildung (gewagt).

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‘Darwins Dilemma’ : Man konnte zu seiner Zeit keinerlei Hinweise auf Evolution im

Präkambrium (4.5-0.54 Ga) finden. Seine Evolutionstheorie wurde deshalb oft

von klerikalen Kreisen und religiös motivierten Wissenschaftlern angegriffen.

Während dessen fand der Nordamerikaner Walcott imspäten 19. Jhd. in präkambrischen Ablagerungen

Hinweise auf Leben, die er als Cryptozoon bezeichneteund als Reste von Mikrobenmatten

deutete. Heute bezeichnet man diese Gebilde als Stromatolithen, doch die Deutung Walcott’s war

grundsätzlich richtig. Er wurde dafür heftigangefeindet. Walcott fand später auch die weltberühmte

Fossil-Lagerstätte der Burgess Shales (Mittelkambrium).

Präkambrischer Stromatolith aus Kanada

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Einige Grundbegriffe, 1

Standardabkürzungen für Zeit:a = Jahr (annum), ka = 103a, Ma = 106a, Ga = 109a

Taxonomie (auch: Systematik):Lehre von der ‘Zugehörigkeit’ der Organismen zu stammesverwandten Gruppen.

Taxonomische Hierarchie:Domäne - Reich - Stamm - Klasse - Ordnung - Familie - Gattung - Art

Beispiel: Der WolfDomäne Eucarya - Reich Animalia - Stamm Chordata - Klasse Mammalia - Ordnung Carnivora-

Familie Canidae - Gattung Canis - Art lupus

Wolf: Canis (Gattung) lupus (Art) (Binäre Nomenklatur nach Linné)

Taphonomie (gr. Taphos - Grab):Lehre von den Prozessen bei der Bildung von Fossilien und Fossilgemeinschaften.

Biozönose = Lebensgemeinschaft. Taphozönose = Fossilgemeinschaft

‘Klassische’ Definition der Art (Spezies):Organismen, die sich miteinander fortpflanzen können, und deren Nachkommen

ebenfalls untereinander fortpflanzungsfähig sind

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Einige Grundbegriffe, 2

Population (lat. Bevölkerung):Gruppe von Organismen, die sich miteinander fortpflanzen können.

Konsortium:Gruppe von verschiedenen Taxonen (meist Mikroben), die durch eine ‘Stoffwechsel-Kette’miteinander verbunden sind. Abfall-Stoff (zB Methan) des einen Taxons ist Stoffwechsel-

Ausgangsprodukt des anderen Taxons.

Diversität:Taxonomische Verschiedenartigkeit von Organismen eines geographischen Bereiches.

Hohe Diversität = viele verschiedene Taxone. Niedere Diversität = wenige Taxone

Häufigkeit (Abundanz): Zahlenmässige Häufigkeit eines bestimmten Taxons in einem geographischen Bereich

oder in einer Population. Hohe Abundanz = grosse Häufigkeit.

Hohe Häufigkeit ist nicht notwendigerweise gleich hohe Diversität!Hohe Häufigkeit bei niederer Diversität zeigt meist ökologisch ungünstige Bedingungen an

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Wieviel Zeit und wieviel Evolution ‘sieht’ man in Gesteinsabfolgen?

In den meisten

Gesteinsabfolgen sind

nur etwa 5 - 30% der

vergangenen Zeit als

Gestein aufgezeichnet.

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Feststellung von Stammesverwandtschaft

Heutige Formen: Übereinstimmungen in Bau

und Funktion von Weichteilen und Hartteilen.

Die Weichteile sind dabei wichtiger als die

Hartteile!

Fossilien: meist nur Ähnlichkeitenvon gut erhaltbaren Hartteilen

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Reif für die Insel - Artbildung und Stammesentwicklung

Stammesentwicklung der Pferde

Artbildung in freie Ökonischen:die Darwin-Finken

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Die drei wichtigsten Typen der Artbildung

patria=Vaterland; sym=zusammen; peri=neben; allos=fremd

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Darwins Triumph , Teil 1: ‘missing’ links

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Darwins Triumph , Teil 2: Lebende Fossilien (Beispiele)

Limulus

Neopilina

Latimeria

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Latimeria ist ein Fisch aus der Gruppe der Quastenflosser. Diese bis fast 2 m langen,kräftigen Fische haben in ihren Brust- und Bauchflossen ein Knochenskelett,aus dem sich das Arm- und Bein-Skelett der Landwirbeltiere ableiten lässt.

Fossilien von Quastenflossern sowie von ersten Landwirbeltieren aus der Devon-Zeit(416 - 359 Ma) belegten die Abstammung der Landwirbeltiere von den Quastenflossern.

Man hielt die Quastenflosser für ausgestorben.Durch Zufall wurde in den 1950ern das erste Exemplar von Latimeria

auf einem Fischmarkt in Madagaskar entdeckt.

Latimeria - eines der berühmtesten ‘lebenden Fossilien’

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Evolution nach Darwin

Zuchtwahl bei domestizierten Tieren und Pflanzen war für Darwin die zentraleStütze seiner Theorie.

Voraussetzung zur Zucht sind Mutationen (lat. mutatio = Änderung) derNachkommenschaft. Mutationen ‘richtungslos’ und zufällig.

In der Natur ersetzt der Selektionsdruck die Auswahl durch den Züchter. Natürlicher Selektionsdruck nach Darwins Beobachtungen meist durch biotische Faktoren (Interaktion der Organismen) bestimmt.

Evolution = Mutation x Selektion

‘Survival of the fittest’ = Überleben des (gerade) Passendsten, Fähigsten.

Evolution in Darwin’s Vorstellung als Akkumulation kleiner Änderungen: Gradualismus

Bestätigung des Gradualismus: ‘missing’ links, lebende Fossilien

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Wo Evolution geschieht: Genaustausch und Vererbung

Mendel: Erbanlagen

Boveri, Sutton (1903): Chromosomen sind Träger der Erbanlagen

Watson & Crick (1953): Entschlüsselung der Desoxyribonukleinsäure (DNA) alsHauptträger der Information von Organismen.

D

PT

G

CA

Basen: A, Adenin; C, Cytosin; G, Guanin; T, ThyminZucker: D, DesoxyribosePhosphorsäurerest: P (mit Bindungsbrücken)

A

C

G

T

D

P

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Kernlose Zellen (Procarya) und kerntragende Zellen (Eucarya)

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Zellorganellen als permanente Endosymbionten

EukaryoteVorläufer-Zellen

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oben: Einfache Zellteilung (Mitose). Erfolgt beim

Wachstum, und bei der asexuellen Fortpflanzung

der Procarya durch Teilung.

unten: Meiotische Zellteilung der Eucarya.Erfolgt in der Keimbahn bei sexueller Fortpflanzung.

Durch Verdoppelung des Gensatzes und -bei Verschmelzung der Samen- mit der Eizelle - anschliessende Rekombinationder halben Gensätze erhöht sich dieWahrscheinlichkeit für Mutationen um einexponentiell Vielfaches.

Deshalb sind die Eucarya durch

hohe Evolutionsraten charakterisiert.

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‘Seitliche Gen-Übertragung’ ausserhalb des Fortpflanzungswegs.Vor allem bei den Procarya.

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Aufgrund der Seltenheit von Fossilien

aus der Frühzeit des Lebens

ist man bei der Rekonstruktion der

grossen Zusammenhänge der

Evolutions-Linien auf Methoden der

Organischen Chemie angewiesen.

Die relative Ähnlichkeit von Gross-

Molekülen (RNA oder ausgewählte

Proteine) liefert ein Maß für den

Grad der Stammesverwandtschaft.

sic!

sic!sic!

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Die Haupt-Gruppen (Domänen) des Lebens

A: Procarya: Einzellige Organismen ohne Zellkern

A1: Archäbakterien (Archaea):Viele ‘Extremophile’. Die meisten strikte Anaerobier (= Sauerstoff ist Gift).Unterscheiden sich in einigen grundlegenden Merkmalen von den Bacteria

(zB Zusammensetzung der Zellwand, manche biochemische Mechanismen)

A2: Bakterien (Bacteria):Sehr diverse Gruppe. Beinhaltet strikte Anaerobier,

sowie Sauerstoff-tolerante und Sauerstoff-veratmende Taxone.

Hierin auch die Photosynthetischen Bakterien (anoxygene Photosynthese!),die Cyanobakterien (oxygene Photosynthese!), und die sauerstoff-veratmenden

Purpurbakterien (‘Mitochondrien’!)

B: Eucarya: Ein- und vielzellige Organismen mit Zell kernund permanenten Endosymbionten in den Zellen

Pflanzenzelle: Mitochondrien + ChloroplastenTierzelle: nur Mitochondrien

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Biomarker

Biomarker werden in der Geologie definiert als organische Substanzen, die in Gesteinen enthalten sind, und die einen Rückschluss auf ihre biologischeHerkunft erlauben.

Biomarker sind meist fettartige Kettenmoleküle oder kombinierte Ring/Kettenmoleküle,die über sehr lange geologische Zeiträume erhaltbar sind.

Bei vielen Gruppen der Archaea, Bacteria und Eucarya finden sich typische Biomarker,die Rückschlüsse auf die Herkunftsgruppe zulassen.

Anwendung finden Biomarker in der Evolutionsforschung, Sedimentologieund Paläoklimatologie.

Biomarker-Moleküle untermauern und ergänzen die Resultate des rRNA-Stammbaumes:(1) das Leben muss vor mindestens 3.5 Ga entstanden sein, (2) die Archaea und dieBacteria stellen die beiden ursprünglichen Zweige des Lebens, und(3) die Cyanobakterien existieren bereits seit mindestens 2.7-2.8 Ga.

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Glucose-Zucker, der universale und primäre Stoffwechsel-Antreiber

Glukose: C 6H12O6

Gekürzte Formel der Glukose:“CH 2O”

Strukturformeln kein Prüfungsstoff!

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Die zwei Photosynthese-Wege zur Glukose

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ATP: Der universale Energie-Träger aller Lebewesen

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Sauerstoff-Atmung: Voraussetzung zu energie-aufwändigen Lebensvorgängen(zB Studieren oder Fussball-Spielen)

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Autotrophie und Heterotrophie

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Verschränkung von Produzenten und Konsumenten

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Wichtige Symbiosen

A: Symbiosen ausserhalb der Zelle

Flechten: Symbiose Alge (Eucarya) mit Pilz, oder Symbiose Cyanobakterie (Procarya) mit Pilz

Landpflanzen (Gefäßpflanzen): Symbiose Pilz/Grünalge (Eucarya),sowie im Wurzelbereich (mit Procarya und Pilzen)

Mensch, Tier: zB im Verdauungstrakt (mit Bacteria und Archaea)und auf der Haut

Riffkorallen, Riffmuscheln: Symbiose mit einzelligen Algen (Eucarya)

Foraminiferen: manche in Symbiose mit einzelligen Algen (Eucarya)

B: Symbiosen innerhalb der Zelle

Photosynthese-Zentren (Chloroplasten) in Pflanzenzellen: ‘eingefangene’ Cyanobakterien

Atmungs-Zentren (Mitochondrien) in Pflanzen- und Tierzellen: ‘eingefangene’ Purpurbakterien

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Entstehung des Lebens: RahmenbedingungenBeginn Archaikum (4.6 Ga): Erdatmosphäre ohne SauerstoffAtmosphäre reich an CO2, CH4, CO, HCl, H2S, NH3, H2O, H2 und HNO3Vermutlich grosse Häufigkeit von BlitzenOberflächentemperaturen zwischen ?80-?70 bis etwa 40� C

Ozeane: sauerstoffrei, arm an Sulfat. Methan und andere Gase gelöst.

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Miller-Apparat zur Herstellungeinfacher organischer Substanzen

Bildung der Grundbausteine des Lebens durch Wasser-Entzug aus einfachen organischenVorläufer-Verbindungen.

Proteine: Eiweisse, Gerüststoffe

Kohlehydrate: Speicher- und Gerüststoffe(zB. Zellulose)

Nukleinsäuren: Informationsträger

Ursprung des Lebens aus nicht-belebter Natur

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Chemische ‘Modelle’ frühester lebensartiger Formen

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Mikrofossilien: Hinweise auf frühes Leben

Die ältesten möglichen Mikrofossilien, deren organische Natur aber derzeitumstritten ist.

Gefunden in Kieselknauern imApex Chert (3.45 Ga) von Westaustralien.

Die Reste bestehen aus hohlen,segment- oder zellartig gegliederten, innen mit Kohlenstoffausgekleideten Röhrchen, die einebiometrische und morphologischeÄhnlichkeit zu heute lebendenfilamentösen Bacteria haben.

Andere Autoren deuten diese Resteals Spuren von CO2- oder methan-reichen Gasblasen, die während derMetamorphose des Kieselgesteinsentstanden.

Abb. aus Schopf (1999)

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Mikrofossilien (Deutung nicht kontrovers) aus etwa 2.5 - 0.8 Ga alten Gesteinen.Abbildungen aus Schopf (1999)

Zum Vergleich:rezente Cyanobakterien

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Hinweise auf einen Ursprung allen heutigen Lebens von einereinzigen gemeinsamen Vorläufer-Form (‘last common ancestor’)

Allen Lebewesen ist gemeinsam:

1 Synthese-Pfad zuerst nach Glukose und dann zu ATP

2 Zweistufiger Abbau-Stoffwechsel von zuerst Gärung (=> 2 ATP) und dann(nur bei Sauerstoff-Atmern!) Sauerstoff-Atmung (=> 34 ATP)

3 DNA als Träger der Erbinformation

4 RNA und Ribosomen als Übersetzer der Erbinformation in andere Bio-Moleküle

5 Molekulare Stammbäume weisen ebenfalls auf eine einzige Vorgängerform hin

Hinweise auf das hohe Alter des Lebens

1 Radiometrische Alterdatierungen von Gesteinen, in denen Hinweise auffrühes Leben (Biomarker, Fossilien) gefunden werden

2 Errechnete Verzweigungs-Alter in den Molekularen Stammbäumen(last common ancestor)

3 Sehr hohe Ähnlichkeit von Mikrofossilien in alten (< 2.5 Ga) Gesteinenmit heutigen Mikroben

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Cyanobakterien - die Gärtner und Bildner der ‘neuen Erde’

Fädige FormenKugelige

Formen

alle Fotos: EugenRott (Innsbruck)

Die Cyanobakterien sind die einzigen Lebewesen,die die Sauerstoff-erzeugende (oxygene)Photosynthese entwickelt haben!

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Bändereisenerz (Itabirit)

Bändereisenerz. Eisenerze dieses Typsbilden die grössten Eisen-Lagerstätten der Erde.

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Der Anstieg des Sauerstoff-Gehaltes durch oxygenePhotosynthese der Cyanobakterien(und später auch der Chloroplasten in Pflanzenzellen) stellt den tiefgreifendsten

geochemischen Wandel in der Geschichte der Erde dar!

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Atmosphäre

Atmosphäre

Atmosphäre

Ozean

Ozean

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Stromatolithen - die wahren Evergreens

Präkambrischer Stromatolith (ca. 1 Ga alt) Dünnschliff eines Stromatolithen (Breite 17 mm)

Der vielleicht älteste ökologischeVerdrängungseffekt: als Sauerstofftolerante Formen sitzen dieCyanobakterien ganz oben, darunterPhotosynthetische Bakterien, undwieder darunter strikt anaerobe

Bakterien und Archaea

Abb.: Schopf (1999)

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Einer der ältesten bekanntenStromatolithen, etwa 3.2 Gaalt.

Zusammen mit Mikrofossilien

und geochemischen Indikatoren bilden diese

Strukturen einender wichtigsten Hinweiseauf den frühen Ursprung des

Lebens im Präkambrium.

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‘Ein Blick ins Präkambrium’:Die Stromatolithen-Gezeitenflächeder Shark Bay, Westaustralien.

Die Stromatolithen im Vordergrundsind inaktiv und werden nur noch von seltenen Sturmfluten erreicht,die hellen Stromatolithen im

Hintergrund sind noch aktiv.

Noch ein ‘Blick ins Präkambrium’:Die sogenannten subtidalenStromatolithen von Lee StockingIsland, Great Bahama Bank. Diesewachsen zwischenKalksand-Dünen in einemGezeitenkanal nahe dem Plattform-Rand. Im Präkambrium standenvor allem entlang der Ränder derPlattformen grosse, im Subtidalgewachsene Stromatolithen.