0sterr. Bot. Z. 116, 430~443 (1969)

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica, Pseudolysimachion, Paederola, Wulfenia

und Lagotis (Scrophulariaceae - - Veronicinae)* Von

Manfred Fischer, Wien Mit 1 Textabbildung

(Eingegangen am 19. Februar 1968)

Obwohl iiber die Cytotaxonomie yon Veronica 1 und den verwandten Gattungen bereits eine grSl3ere Anzahl yon Untersuchungen (vor allem aus der Schule LEI-I~IANNS: BEATUS, GRAZE, H~_I~LE, HOFELICH, ]-IUBER, RIEK, ROMPP, SCHEERER, SCHLENKER, ZU~TDOlCF) vorliegt, bleiben in- folge des Artenreichtums und der sehr starken cytologischen Differen- zierung dieser Subtribus - - Basiszahlen x = 7, 8, 9, l l , 12, 17, 20, 21 - - noch viele Fragen often.

Polyploidie ist in fast allen Gattungen anzutreffen. Besonders hin- gewiesen sei auf die folgenden ftinf Verwandtschaftsgruppen, die auf- fi~llig formenreiche Polyploidkomplexe darstellen, in denen fiir die Auf- findung der Sippengrenzen und fiir das Studium der Phylogenese die Kenntnis der karyologischen Verh~ltnisse unerliii~lich ist und die noch einige ungel6ste Probleme bieten:

a) In der stark zu Hybridisierung neigenden Gattung Pseudolysi- machion (= V. sect. Pseudolysimachia) mit der hoheI1 (sekund~ren?, dibasischen ?) Grundzahl x z 17 sind diploide und tetraploide Sippen (2 x - -4 x) etwa gleich h~ufig (I-[/4RLE, GRAZE).

b) Die Subsektion Pentasepala (= Austriacae) aus der Sektion Veronica ( : Chamaedrys) ist ein auf der Basiszahl x = 8 aufgebauter komplizierter Polyploidkomplex, der bis zum oktoploiden Niveau reicht

* Herrn Professor Dr. LOTI~A~ GEITLER Zllm 70. Geburtstag gewidmet. 1 Die Gattung Veronr ist hier und im folgenden im engeren Sinn ge-

meint, d. h. exk lus ive Pseudolysimachion, Paederota, Leptandra [-- Veroni- castrum (HEISTER) FAIR.], Hebe, Parahebe und Pygmaea. Beziiglich der Abtrennung yon Pseudolysimachion vgl. S. 437 und I-IAR~L.

M. FISCtIER: Chromosomenzahlen aus den Gatmngen Veronica usw. 43i

(2 x - -4 x - -6 x- -8 x) und noch weitere Untersuchungen erfordert (bis- herige Bearbeitungen von WATZL, SCHEERER und BRANDT).

c) Die Subsektion Orientales (aus der Sektion Veronica) ist ein sehr verzweigter, komplizierter asiatischer Polyploidkomplex, der ebenfalls auf der Basiszahl x ~ 8 das oktoploide Niveau erreieht (2 x - -4 x- -6 x bis 8 x; FISCI~ER in Vorbereitung).

d) In der Subsektion Megasperma (aus der Sektion Alsinebe, die die annuellen Arten umfal3t) wird auf der Basiszahl x ~ 9 das hexap]oide Niveau erreieht (2 x - -4 x - -6 x), und zwar sowohl bei V. hederi/olia agg. (FISCHER) als auch bei V. cymbalaria agg. (Untersuchungen des Ver- fassers sind im Gang).

e) Ein noch sehr wenig erforschter Formenkreis ist die asiatische Subsektion Bilobae (aus der Sektion Alsinebe), die das hexaploide Niveau erreicht (Basiszahl x = vermutlich 7; 2 x - -4 x- -6 x).

In diesen ffinf Gruppen hat das Ph/~nomen der Allopolyploidie ver- mutlich groi3en Anteil an der Sippenbildung; in einigen Fi~llen ist dies nachgewiesen, in anderen sind weitere Untersuchungen notwendig.

Ob und wieweit Differenzierung durch Dysploidie (EHRE~DO~E~, 1963) stattgefunden hat, l~l~t sich noch nicht beurteilen, so]ange yon einigen Arten erst sehr wenige Z~hlungen vorliegen; immerhin deuten in der Annuellen-Sektion Alsinebe die starken Basiszahlunterschiede (x ~ 7, 8, 9) - - in der Subsektion Pellidospermae sogar zwischen zwei nah verwandten Arten (V. triphyllos und V. praecox) - - und die schwan- kenden Angaben ffir die Arten V. arvensis und V. acini/olia (bei beiden n ~ 7 und 8) m6glicherweise darauf hin.

Im Zuge der weiteren cytotaxonomischen Analyse der Subtribus Veronicinae werden evolutionstheoretische Gesichtspunkte immer grSl3ere Bedeutung erlangen miissen. Es wird den B e z i e h u n g e n z w i s c h e n taxonomischer Gliederung, Cytogenetik, Fortpflanzungssystem, Aut- 6kologie und Lebensraum der einzelnen Sippen erh6htes Augenmerk zuzuwenden sein. Die Auffindung der verschiedenen Evolutionsmuster und deren kausales Versts sollte kiinftig sts das Ziel taxo- nomischer Untersuchungen sein (E~IRES;DORFER, 1963 und 1965). ]:)as Schwergewicht der bisher vorliegenden zusammenfassenden Untersuchun- gen innerhalb der Subtribus liegt dagegen auf cytotaxonomischen, choro- logischen, hybridologischen und cytogenetischen Fragestellungen

Die starke Differenzierung der Veronicinae in fast j e d e r H i n s i c h t k6nnte in Zukunft eine vergleichende Evolutionsforschung ermSglichen. So gibt es etwa neben allogamen Arten extrem autogame (z. B. V. sib- thorpioides); neben langlebigen Stri~uchern (Hebe) und I%hizomstauden auch vide sehr kurzlebige Therophyten der Trockengebiete (Sekt. Alsinebe). Um die morphologische Mannigfaltigkeit zu kennzeichnen, sei an die starken Unterschiede in der Stellung der Infloreszenzen erinnert~

432 }I. FISCHER :

a n die I~eduktion des vegeta t iven Unte rbaues un d die dami t im Zusammen- hang stehende Tendenz zur Verl~ngerung und frondosen Bebl~t terung der Infloreszenzen (z. B. bei V. hederi/olia). I n fruehtbiologiseher Hins ieht fal len die myrmekoehoren Typen auI ( innerhalb der Subsekt ionen Agrestes und Meyaspermae). Neben den vielen alpinen Ar ten (z. B. in tier Sekt. Veronicctstrum) gibt es eharakterist isehe Wasserpf lanzen (Sect. Beccabunga); neben stark d i s junkt verbre i te ten und ve ra rmten Gruppen (Wul[enia) I inden sieh artenreiehe, weir verbrei tete , mi t offensiehtlieh junger Sippenbildung, Ierner aueh mehrere s tark anthropoehore Ar ten (V./ili/ormis, V. peregrina, V. hederi/olia usw.).

Zur Basis fiir alle weiterfiihrenden Untersuehungen und t3berlegungen geh6rt aber die Feststellung der Chromosomenzahlen an Pflanzen yon m6g- liehst weit gestreuten I-Ierkiinften. Im folgenden werden einige Chromo- somenzahlen mitgeteilt, die der Verfasser im Laufe der letzten Jahre ermitteln konnte; die meisten yon ihnen best/~tigen die bisherigen Angaben, wodureh das karyologiseh iiberpriifte Areal der betreffenden Arten etwas erweitert wurde. Die Untersuehungen wurden mit einer Ausnahme an Wildmaterial ausgefiihrt. Die Pflanzen stammen, wenn kein Sammler genannt ist, aus Aufsammlungen des Verfassers, die im Herbarium des Naturhistorisehen Museums in Wien (W) aufbewahrt werden 1. - - Fiir die eytotogisehe Analyse wurden Bliitenknospen in Alkohol-Eisessig-Gemiseh (3:1) oder in Carnoy- sehem Gemiseh fixiert und naeh der Essigkarmin-Quetsehmethode pr/ipa- riert; fiir die Gewinnung yon somatisehen Mitosen wurden die Fruehtknoten aufgekoeht. Nut in der Gattung Pseudolysimaehion fiihrt naeh meinen Er- fahrungen die Fixierung in Alkohol-Eisessig zu sehleehten Bildern: die Chromosomen verkleben gegenseitig sehr stark und ersehweren die Aus- z~hlung: Carnoysehes Gemiseh dagegen bew~hrt sieh in diesen Ffillen gut. - - Jede Zahl wurde in der RegeI mehrfaeh iiberpriift.

Die Reihung der Arten fotgt weitgehene~ der,-Monographie von~ tZOMPI,, Die Datumsangabe bezieht sieh auf die Aufsammlung und Fixierung 2 der Pflanzen im Gelgnde und dient als Ilinweis auf den betreffenden Herbarbeleg.

Abkiirzungen: S . M . F . : somatisehe Mitosen der Fruehtknotenwand; P. : erste Pollenmitose ; PMZ-M. : Meiose der Pollenmutterzellen ; NO. : Nieder6sterreieh; ().: 0sterreieh; cult. in I-IBV: die Pflanzen wurden in der Versuehsabteilung des Botanisehen Gartens der Universitfit Wien aus Samen gezogen.

Veron ica L. a

V. alpir~a L.: WegbSsehung fiber Silikatgestein, zirka 1600 msm., zwisehen Nagfeld und Watsehiger Alm auf dem Gartnerkofel , Karnisehe Alpen, Kgrn ten , 0 . ; 14. VII . 1952. Somatisehe lV[itosen in Antheren-

Fiir die Untersti i tzung meiner Arbeit. danke ich Herrn Dir. Univ.-Prof. Dr. K. I t . I~EC~II~G~R (I-Ierbar- und Samenmaterial aus dem Irak und Afgha- nistan), Herrn Univ.-Prof. Dr .F . E~ENDORFER (Herbar- und Samen- material sowie Fixierungen vor allem aus Jugoslawien und der Tiirkei) und I-Ierrn Dr .A. PoLATSC~E~ (tterbarmaterial und Fixierung aus Osttirol).

�9 2 AuBer bei den im HBV kult. Pflanzen. a Vgl. Ful3note auf S. 430.

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica usw. 433

gewebe: 2n = 18; P.: n = 9 . - - Alpiner Rasen fiber Kalk, zirka 2000 msm., Obere Dulhvitz, Hochsehwab, Kalkhochalpen, Steiermark, (). ; 1. VI I . 1963. Somatisehe Ni tosen in Antherengewebe: 2n = 18; 3. Tei- lungsschrit t der Embryosaekentwieklung, Ne taphase : n = 9 (Abb. 1 a). - - Die Zahl s t immt mit sgmtliehen bisher bekann t gewordenen Angaben fiberein.

V. bellidioides L.: Alpiner Rasen fiber Silikatgestein, 1850 msm., bei der Wolfsberger Hfitte, Saualpe, KS, rnten, 0. ; 16. VII . 1964. S . N . F . : 2 n = 36 (Abb. 1 b). - - Alpiner Rasen fiber Silikatgestein, zirka 2100 msm., S-exp. Hang des Golzentipp N Obertilliach, Lesaehtal, Osttirol, (J.; 17. VI I . 1962. P.: n - = zirka 18. - - Bisher existiert erst eine einzige, und zwar abweichende Zahlenangabe (MATTICK ,,in lit. 1949" in TISCH- LE~): 2n = 18 (wahrseheinlich an Nater ia l aus Tirol oder K~rnten, ().). Der vorliegende Befund mag aueh im Hinblick auf die Frage nach dem taxonomisehen Wef t der nordamerikanisch-gr6nl~tndischen V. wormslc]oldi ROEM. & SCHULT. yon Interesse sein, die morphologisch eine gewisse Mittelstellung zwischen V. alpinct und V. bellidioides einnimmt und yon der bisher die Zahlen 2n = 18 aus den Rocky Mountains (PACKER) und 2n = 36 aus Gr5nland (BSc~E~& LA~S~X; JS~GE~SEX et al.) vor- liegen. - - N i t der te t raploiden Zahl bei V. bellidioide8 ist Ifir die Sektion Veronicast~'um somit der zweite Fall yon Polyploidie nachgewiesen.

V. frulivans Jneq.: Steinige Stellen (Silikatgestein) mit Silene rupestris, Calluna vulgaris usw., zirka 1600--1700 msm., N Obertilliaeh, Lesachtal, Osttirol, O.; 17. VI I . 1962. Somatische Mitosen in jungen Blfitenteilen: 2n = zirka 16; P. : n -- 8 (Abb. 1 c). - - Diese Zahl s t immt mit allen bisherigen Z~hlungen tiberein.

V. serpyllifoHa L.: Lehmiger Rohboden (Erdaushub), 745msm. , Rosaliakapelle, Rosaliengebirge, Burgenland, 0 . ; 12. V. 1962. PMZ-M., Meta I I : n = 7 (Abb. 1 d). - - Quellflur, Watsehiger Alto, zirka 1700 msm., Gartnerkofel, Karnisehe Alpen, K~rnten, 0 . ; 14. VI I . 1962. S . M . F . : 2n = 14. - - Verfestigter feuchter Pfad im Eiehenwald, fiber Flyseh, zirka 300 msm., Maurer Wald SW Wien, 0. ; 19. V. 1962. S.M. (Antheren- gewebe): 2n = 14; PMZ-M., Meta I : n = 7, Meiose ungest6rt , Tet raden normal. - - Mat ten fiber Granit, Hgnge zwischen dem Hotel und dem NW-GipIel (Kote 2493 msm.), 1900--2300 msm., Ulu Dagh ( = Olympus bithynicus), Prov. Bursa, Tfirkei; leg. F. E I ~ l ~ D o ~ s ~ , Nr. 1962-1/95-31 ; l l . VI. 1962. S . M . F . : 2n = 14. - - Die Zahl s t immt mit den bisherigen Angaben fiberein.

V.praeeox Ant. : Unkrau t in einem Acker, zirka 200msm. , N E Stockerau, NO.; 2. V. 1964. PMZ-M., M e t a I I : n = 9 (Abb. l e). - - Die einzige bisher vorliegende Zghlung an Pflanzen aus dem Botanischen Garten Tfibingen (HosEnIO~) wird damit bestgtigt.

8sterr. Bot. Z., Bd. 116, ~. 1--5 28

434 M. FISCHER:

V. t r i p h y l l o s L.: U n k r a u t in e inem Acker , z i rka 200 msm. , N E Stoekerau , NO. ; 2. V. 1964. S. M. F. : 2 n = 14 (Abb. 1 t). - - Die einzige b isher vor l i egende Z ~ h t u n g y o n I~IOFELICH a n P f l a n z e n aus der Um - g e b u n g y o n Heide lberg , D e u t s c h l a n d , wi rd h i emi t bes t4 t ig t .

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Abb. 1. Mitotische u n d meiotische Chromosomen von Ar ten der Subt r ibus Veronieinae. a V. alpina (3. Tei lungssehri t t der Embryosackentwicklung) , b V. beUidioides (s. M.), c V. ]ruticans (1. PM.), d V. serpylliJolia (M. I I ) , e V. praecox (M. II) , ] V. triphyllos (s. M.), g V. cymbalaria 6x (s. M.), h V. prostrata (s. M.), i V. austriaca ssp. ]acquinii (M. II) , ] V. teucrium (M. I), 1r V. oJ]icinalis (M. II) , l V. anagallis (M. II) , m Pseudolysimachion longi- ]olium ssp. mari t imum (M. II) , n Paederota bonarota (1. PM.), o Lagotis stoloni]era (s. 3s - - s .M. = somatisehe Mitose; M. I , I [ = PMZ-Meiose,

Metaphase I bzw. I I ; 1. PM. -- 1. Pol lenmitose

V. a r v e o s i s L.: I n d e n a n n u e l l e n r e i e h e n Lt ieken einer M~ihwiese, 290 msm. , G / i t e n b a e h t a l N W K a l k s b u r g , F lyschwiene rwa ld , Wien, O. ; 30. V. 1964. S. M. F. : 2 n = 16. - - Als U n k r a u t in K u l t u r i l / i e h e n des I-IBV, 190 msm. ; 19. V. 1964. S. M. F. : 2 n = i6 . - - Die Zah l 2 n = 16 is t b isher y o n P f l a n z e n aus Tf ib ingen, He ide lbe rg (HoFELICI~) u n d y o n der Ha lb in se l

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica usw. 435

yon Sorrent , I ta l ien , (LAasEN) bekannt . Bemerkenswer te rweise werden ffir I s l and (LSvE & L6VE, 1956) und die Sowje tunion (AFANASlYEVA & MESm~OVA) die abweichende Zahl 2n = 14 angegeben und fiir J a p a n beide Zahlen (YAMASHITA).

V. verna L,: l~asensteppe fiber Kalk , z i rka 450 msm., Wes tk l ippe , Na tu r sehu tzgeb ie t DSvin, (Pol lauer Berge) bei Mikulov, N W B~ezlav, S-M~hren, Tscheohoslowakei ; 3. V. 1964. S . M . F . : 2 n = 1 6 ; P. : n 8. - - D a m i t wird die einzige bisher vor l iegende Zahl aus der Um- gebung yon Heide lberg (HoFELICH) bes t~t ig t .

V. e am py iopoda BOlSS.: substr , gyps. , circa 2600 msm., in monte ad oec identem jugi Sa rda lu in ter Qarabagh et Sang-i Masha, z i rka 33 ~ 10' N, 67 ~ 45' E, Prov. Ghazni, Afghan i s t an ; leg. K. H. RECHI~*GEI~, it. or. 1962, Nr. 17379 am 30. VI. 1962; cult. in HBV. S . M . F . : 2n = 42; PMZ-M., Meta I : n = 21. - - Z i rka 3000--3200 msm., Montes Kuh- i Baba , in la te re boreo-occidenta le jugi Had j igak , z i rka 34 ~ 45' N, 68 ~ 00' E, Prov. Bamian , Afghan i s t an ; leg. K. H. I~ECI~I~GEI~, it. or. 1962, Nr. 18510 am 17. VI I . 1962; cult. in HBV. PMZ-M., M e t a I I : n = 21. - - Bisher l iegen die Zahlen 2 n = 42 aus Tasehken t (HOFELICI~) und 2 n = z i rka 36 (B~.LL) vor.

V. agrestis L. : Acker, 1238 msm., Poins i t ob Mar ia Pfarr , Lungau, Salzburg, 0 . ; leg. F. EHRENDOI~FE1L 18. IX . 1964. S . M . F . : 2n 28; PMZ-M., Meta i : n = 14. - - Die b isher vor l iegenden Z~hlungen werden d a m i t bes t~ t ig t .

V. poli ta FI~. : U n k r a u t im HBV, 180 msm. ; 4. IV. 1964. PMZ-M., Met~ I : n = 7. - - U n k r a u t im Botan . Ga r t en der Univers i t~ t Graz, 3 8 0 m s m . ; 4. VI. 1965: PMZ-M., M e t a I : n = 7, in der Se i tenans ieh t f~llt ein B iva len t durch seine merkl ieh geringere GrSge auf. - - U n k r a u t in e inem Da t t e lpa lmenha in , J a d r i y a bei Bagdad , I r a k ; leg. K. H. RE- CI~INGER, it. or. 1956/57, Nr. 8365 a m 9. I I . 1957; cult. in HBV. S .M. (junge Knospen) : 2n = 14. - - Die Zahl s t i m m t mi t den bisher igen Angaben fiberein.

V. cymbalar ia B o p . : D i p l o i d : A d radices mont is Bar~dost. prope Shanidar , in ter eavernam et fontem, circa 900 msm., Distr . Erb i l (Kurdis tan) , I r a q ; leg. G. EZDTMaN & W. F. C. GOEDE~AZ~S, 24. IV. 1957, Herb . K. I-I. RECmNGE~, Nr. 15701 ; cult. in HBV. P. : n = 9. Die Sepalen dieser Pf lanze sind ganzrand ig und n ieht e ingesehni t ten , der Griffel ist e twa 1 m m lang, die Kapse l zot t ig b e h a a r t ; die Pf lanze k a n n folglieh n ieh t zu V. panormitana geste l l t werden (vgl. wel ter unten) . - - T e t r a p l o i d : i~uderM auf den Wegen zwischen den I l ause rn , zirk~ 10 msm., in der Or tsehaf t Fer t i l i a bei Alghero, Sardinien, I t a l i en ; 8. IV. 1963. S . M . F . : 2n = 36. - - l~uderal zwisehen den Tempel ru inen yon

28*

436 M. FIscHER:

Agr igent , z i rka 20 msm., Sizilien, I tMien; !5. IV. 1965. S . M . F . : 2 n = zirka 36. - - Pinus pallasiana-W~lder, schat t ige RohbSden, GerSll ; mesozoische K a l k e und Kalkmerge l , 1300--1700 msm., W - H a n g des Honaz Dagh oberhMb der PaBhShe Kaz i Beli, Prov. Denizli, Tt i rkei ; leg. F. EHREC~DORFEg, Nr. 62-1/32-40a am 24. und 25. V. 1962; cult . in HBV. S . M . F . : 2n = z i rka 36; PMZ-M., M e t a I : n = z i rka 18. - - Montes A v r o m a n ad confines Persiae, in d i t ione pagi Tawilla, Sosakan, 1200 msm., Distr . Su la iman iya (Kurdis tan) , I r a q ; leg. K. H. REGHI~GEU, it. or. 1956/57, Nr. 10172 am 15. bis 18. VI. 1957; cult. in HBV. S. M. in jungen Bl~tttern und Bl t i ten : 2n = 36. - - H e x a p l o i d : Stein- mauer , z i rka 500 msm., Basi l ica San P ie t ro di Sores, zwischen Thiesi und TorrMba, Prov. Sassari , Sardinien, I tMien; 14. IV. 1963. PMZ-M., Meta I u n d I I : n - - 2 7 . Submed i t e r r anes Gebfiseh- und Weide l and fiber devonischen Sehiefern, z i rka 200 msm., 5 km S Ki lyos , Prov. I s tanbu] , europ. Tt i rkei ; leg. F. EItI~ENDO]aFEt~, Nr. 62-1/9-1 am 19. V. 1962; cult. in HBV. S . M . F . : 2n = z i rka 54. - - Kre ideka lkfe l s , StraBe yon AntMya, 37 k m E Korku te l i , Prov. AntMya , Ti i rkei ; leg. F. EHI~ENDO~FEa, Nr. 62-1/48-21 am 28. V. 1962; cult. in HBV. S. ~[. F. : 2n = 54 (Abb. 1 g).

Die recht po lymorphe A r t V. cymbalaria stel l t offensichtl ich - - ~hnlieh wie die nah ve rwand te Ar t eng ruppe um V. hedeT'i/olia (FIscHER) - - einen Po lyp lo idkomplex dar, in dem die d ip lo iden B io typen anscheinend eine geringe Rolle spielen, dagegen die t e t r ap lo iden und hexaplo iden dominieren . Die d iploide Zahl 2n = 18 l iegt b isher nu t von der sehr nah ve rwand ten V. panormitana TINEO vor (HoF~L~CH): , ,kult . im Botan . Gar t en Tfibingen aus Samen yon Sizilien (Todaro)" . Die t e t ra - ploide Zahl 2n = 36 wurde yon HOFELICH an Pf lanzen aus dem Botan . Gar t en Kopenhagen festgestel l t . LARSE~ zg~hlte 2n 54 an Pf lanzen (aus Samen kul t . im Botan . Gar t en Kopenhagen) yon einer l~iauer in ~ i n u t o , Si idsei te der Halb inse l yon Sorrent , I ta l ien. - - Die Frage, wieweit und in welcher Weise die morphologische Var iabi l i t i i t m i t den Ploidiestufen, mi t der geographisehen Verbre i tung usw. korre l ie r t ist, wird sieh ers t nach Abschluft der gegenw~trtig laufenden Unte r suehungen des Verfassers bean twor t en lassen.

V. prostrata L. ssp. prostrata: Trockenrasenf ragmente tiber Terra fusca a m StrM3enrand, z i rka 500 msm., l0 k m W Piro t , Serbien, Jugos lawien ; leg. F. E~aESDOaFER, 1Yr. 62-1/4-1 am 17. V. 1962. S . M . F . : 2 n = 16 (Abb. 1 h); PMZ-M., Diak inesen und In t e rk ine sen : n - 8 . Die Zahl s t i m m t mi t den bisher igen Angaben yon Pf lanzen aus Ungarn und Wien sowie mi t den Befunden BRANDTS (1961) i iberein.

V. austriaca L. ssp. austriaca [ - - ssp. dentata (SC~IDT) WATZL]: Dolomitgrus , lockerer SchwarzfShrenwald, z i rka 500msm. , SE-exp .

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica usw. 437

Hang, Grillenberger Tal S Berndorf, Kalkvoralpen, NO. ; 19. V. 1963. S. M. S. : 2n = zirka 48. - - Troekenrasen, zirka 185 msm., 2 km SSW Moos- b runn im Wiener Beeken, NO.; 23. V. 1963. S . M . F . : 2n = zirka 48; P. : n = 24. - - Die Zahl s t immt mit den Angaben SOHEm~m~S aus Sfiddeutsehland und Ungarn fiberein; BI~A~DT (1961) fand im Sehweizer J u r a oktoploide Pflanzen (2n = 64), deren Verbrei tung noeh zu kl~ren ist.

V. austr iaca L. ssp. j aequ in i i (BAuMG.) MALY: Flaumeichen- Steppenbusehwald fiber Sandstein (~.), zirka 300--400 msm., Pa rk von Topola, Serbien, Jugoslawien; leg. F. E ~ E ~ D O ~ F ~ , Nr. 62-1/2-3 am 17. V. und 15. VI. 1962. 1)MZ-M., Meta I I : n = 24 (Abb. 1 i). - - Die Zahl s t immt mit den Befunden SCHEERE~S an 1)f]anzen aus Ungarn a n d aus der I ~ h e Belgrads fiberein.

V. leuerium L. : Flaumeichenbuschwaldsaum fiber Kalk, 340 msm., N Kalksburg, Wien, 0. ; 26. V. 1963. 1)MZ-M., Meta I : n -- 32 (Abb. 1 j ) . - - Gebfischrand fiber tert i~rem Kalk im Ortsbereich yon Winden am See, 120msm; n6rdl. Burgenland, 0 . ; 18. VI. 1963. S . M . F . : 2 n = zirka 64. - - Die Zahl s t immt mit den bisherigen Angaben fiberein.

V. off ic inal is L . : Kfinstliche, offene Wegb6sehung fiber Silikat- gestein, zirka 1400 msm., Dofferbachtal S 0bertilliach, oberes Lesachtal, Osttirol, 0 . ; 18. VI I . 1962. 1 ) .: n = l S ; PMZ-M., M e t a I I : n = 1 8 (Abb. 1/c). Die bisher bekannten Zahlen aus den Niederlanden, aus Nord- europa und der Sowjetunion schwanken betr/ichtlich (2n z 18, 32, 34, 36).

V. anagal l i s L.: Feuchte Senken, Quellen, fiber Andesit, 1050 bis 1100 msm., i km W S W der Strai~enabzweigung Denizli/Afyon, Prov. Afyon, Tfirkei; leg. F. E~RE~DO~FEI~, Nr. 62-1/24-1 am 23. V. 1962. 1)MZ-M., Meta I I : n = 9 (Abb. 1/), Diakinesen: n = 9. Nach SCHLE~- KER (1936a) geh6rt die Pflanze am ehesten zur ssp. divaricata KR6SCHE f. contigua, die auch ffir die Tfirkei angegeben wird. Die 1)edizellen sind ziemlich kurz, kaum liinger als das Deckblat t , ~ welt abstehend, nur die obersteu 1)edizellen driisig behaart , Kelche kahl; auch die unteren Stengelbl~tter si~zend. SCULE~XER (1936b) ermittel te an V. anagallis ssp. divaricata f. eontigua (Botan. Garten Tfibingen) 2n = 36. Auch die fibrigen Z/ihlungen anderer Autoren ergaben diese Zahl, nur aus l~ordwest-Indien liegt die Angabe 2n - - 5 4 vor (KHosHoo et al.). Von der nah verwandten V. catenata 1 ) n ~ r ~ L ( = aquatiea B E ~ H . ) existiert bisher nur eine, ebenfalls tetraploide Zahl (2n ~-- 36).

P s e u d o l y s i m a c h i o n O P I Z

Die auch karyologisch selbst~ndige (x = 17) Sektion Pseudolysi- machia KOCH wird konsequenterweise neuerdings aus der Gat tung Veronica ausgegliedert (HAgTL).

438 M. FISCHER :

P. longifol ium (L.) Oelz ssp. mari l imum (L.) HARTL: Am Ufer eines kfinstliehen Baehlaufs, 180 msm., Fauler Graben, 200 m W der Glasfabrik, Moosbrunn, Wiener Becken, NO. ; 2. VIII . 1962 und 19. VII. 1965. PMZ-M., Meta I und I I : n : 17 (Abb. 1 m), Tetraden zum Tell gestSrt. - - Flachmoorwiese, Naturschutzgebiet Kottlil3, 180msm., W Moosbrunn, Wiener Becken, NO. ; 19. VII. 1965. S. 3/[. F. : 2 n : zirka 34; PMZ-M., 3/[eta I und I I : n : 17.

P. longifol ium (L.) OPIz ssp. longifolium: Auwald an der March, 140 msm., bei Marehegg, N0. ; 4. VIII . 1963. PMZ-M., Meta I und I I : n = zirka 34.

Die Gliederung yon P. longi/olium, die gegenseitigen Beziehungen und Abgrenzungen der beiden Unterarten sind noch nieht ausreichend gekl~rt. Die beiden Sippen werden teils als Unterarten (HARTL), teils als Kleinarten (KLOsS) eingestuft. Die karyologisehen, eytogenetisehen und hybridologisehen Verh~ltnisse behandeln HX~LE und G~AZE (1933 und 1935) eingehend. Morphologie und Chromosomenzahlen der vom Verfasser untersuchten Pflanzen stimmen mit den Angaben der erw~hnten Autoren fiberein. Der Verfasser kann sieh daher nieht der kiirzlieh yon Bo•sos ge/~ul3erten Auffassung ansehliel~en, wonaeh die Zuordnung der diploiden Chromosomenzahl 2 n = 34 zu dem Taxon maritimum zufSJlig erfolgt sei und in Wirkliehkeit nicht die erw~thnten zwei Sippen, sondern ftinf Variet~ten mit zahlreichen formae existierten. In jiingster Zeit untersuchte I%AITA~EN die Chromosomenzahlen yon P. longi/olium (,,Veronica longi/olia") und P. spicatum (,,V. spicata") in Finn]and. P. longi/olium erwies sich (mit einer Ausnahme) als diploid (2n : 34); interessant wgre es festzustellen, wie weit sic unserer mitteleuropgischen ssp. maritimum entspricht. RAITA~E~ jedoch versteht unter ,,V. longi- /olia vat. maritima (L.) HA~T~L" eine Form, die sich nur wenig yon seiner typischen Art unterseheidet, kaum als eigenst~ndige Sippe abgehoben werden kann und yore Binnenland gegen die Kfiste zunimmt. Ein ge- nauer Vergleich mit den mitteleurops Formen wiire wfinschenswert. Auf der Insel .~land und in den sfidlichsten und stidwestliehsten Teilen Finnlands, wo die - - wie in Mitteleuropa - - tetraploide ,,V. spicata" mit der diploiden ,,V. longi/olia" sympatrisch vorkommt, treten reiehlieh Hybridschwgrme auf, die leider nicht karyologiseh untersucht wurden. --- Der Verfasser ist gegenw~rtig bemiiht, die Verhs in iNieder- 5sterreich zu untersuehen; eine diesbeztigliche VerSffentliehung ist in Vorbereitung.

P. spicatum (L.) OPIz ssp. orchideum (C~A~TZ) HABTL: Wiesen- fragment am Rand eines Eichen-Hainbuchenwaldes, fiber Flysch, 270msm., I%oter Stadl, Breitenfurt, Wienerwald, NO.; 13. X. 1963. S. 3/[. F.: 2n : zirka 34. - - Sehwach feuchte Wiese, zirka 300 msm.,

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica usw. 439

Todtenwiese W Mauer, Wien, 0. ; 11. VII. 1965. S .M.F . : 2n -- zirka 34; PMZ-M., Me ta I : n ~ 17. - - Wiesenfragment im Bereich der harten Au an der March, 140 msm., 1 km W Marchegg, N0. ; 10. VII I . 1963. S.M. in der Samenanlage: 2n = zirka 34. - - Die Zahl stimmt mit don bisher bekannten Zahlen fiberein. - - Der Sippe gebiihrt wahrschein- lich Artrang, denn t3bergangsformen oder Itybriden scheinen zumindest in NO. schr selten zu sein.

P. s p i c a t u m (L.) OPiz ssp. s p i c a t u m : Rasensteppe fiber Silikat- gestein, Naturschutzgebiet Hackelsberg, 200 msm., nSrdliches Burgen- land, 0. ; 18. VI. 1963. P. : n = zirka 34. - - Die Zahl stimmt mit den bisher angegebenen Zahlen fiberein. Vgl. die Anmerkung bei P. longi- /olium.

Paedero ta L.

P. lutea Sco~.: S-expon. Kalkfelsspalten, 1700msm., Kosiak, un- mittelbar N oberhalb der Klagenfurter Hfitte, N des Hochstuhls, Kara- wanken, Kiirnten, 0 . ; 10. VII. 1962. S.M. (junge Blfitenhfille): 2n • 54; P.: n = 18 bzw. 25--27. BRANDT in L6vE & L6VE (1961) (,,swiss material" - - da die Art in der Schweiz Iehlt, wohl Gartenpflanzen) und FAVARGER (Karawanken, kult. im Bot. Garten Klagenfurt) geben 2n z 36 an. Die abweichenden Zahlen an Pflanzen derselben natfirlichen Population haben weitere Untersuchungen notwendig gemacht, die noch nicht abgeschlossen sind.

P. b o n a r o t a (L.) L.: S-expon. Kalkfelsspalten, zirka 2500msm., unterhalb der Laserzwand, Lienzer Dolomiten, Osttirol, 0 . ; 29. VII . 1963, leg. A. POLATSCttEK. P.: n = 18 (Abb. 1 n). - - Kalkfelsspalten, zirka 2000 msm., W-expon. Wiinde des Gartnerkofels, Karnische Alpen, Ki~rnten, 0. ; 14. VII . 1962. S .M.F . : 2n ~-- 36; P.: n ~ 18. - - Die Zahl stimmt mit den bisher angegebenen (FAvARGER & HcY~n und FAVARGER) vorl der Cima Tombea, Trientiner Alpen, Italien, iiberein.

P. lu tea • P. b o n a r o t a (= P. • churchillii HUT~) : Kalkfels- spalten, zirka 2000msm., W-expon. Wi~nde des Gartnerkofels, Kar- nische Alpen, K~irnten, 0 . ; 14. VII. 1962. Wiichst in unmittelbarer Nachbarschaft zusammen mit den beiden Eltern. P. : n = 18; Pollen- tetraden normal. An der intermedii~ren Blfitenfarbe (griinlich und schmutzigvio]ett-gelblich) und den intermedi~ir ausgebildeten Bl~ittern (kfirzer als bei P. lutea, breit-eifSrmig, nicht so stark zugespitzt, aber mit unregelm~tBigen langen spitzen Zi~hnen) deutlieh als Hybride erkenn- bar. Wie P. lutea fast am Ende der Blfitezeit, wiihrend sich bei P. bonarota s~mtliehe Blfiten noch im Knospenstadium befinden. Der Fundort liegt im sehmalen Kontaktbereich der beiden Areale der Eltern.

440 ~:[. FISCHEIr :

Die Hybr ide ist bisher chromosomal nicht untersucht worden. U m

Aussagen fiber den cytogenet ischen Charakter dieser Hybr ide zu machen,

sind jedoch weitere Zgh]ungen vonnSten.

Wulfenia JACQ.

W . c a r i n t h i a c a JACQ.: Bachrand, Watschiger Aim, 1700msm. ,

G~rtnerkofel, Karnische Alpen, Kgrn ten , (). ; 14. VI I . 1962. P. : n -- 9.

- - Die Zahl dieser in teressanten ex t rem re l ik tgr-dis junkten Ar t s t immt

mi t der yon FAVA•GER & H c Y ~ n ~ngegebenen fiberein.

Lagotis GAERTN.

L . s t o l o n i f e r a (C. KOCH) MAXIM.: Kul t iv . im Botan. Gar ten der

Univ. Wien (HBV), Originalherkunf t unbekann t ; 5. V. 1964. S . M . F . :

2n = 22 (Abb. 1 o). - - Von der Ga t tung sind bisher nu t L . g l a u c a

GAEI~TN. lnit 2n = 22 (SOKOLOVSKAYA, 1963 und 1965) und L . m i n o r

(WILLD.) STANDL. mi t 2n = zirka 44 (So~oLOVSKAYA& STREnKOVA)

gez~hlt worden.

~bersicht fiber die mitgeteilten Chromosomenzahlen Arten 2n Polyploidiegrad

Veron ica

w V e r o n i c a s t r u m V. a l p i n a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2x V. be l l id io ides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36* 4x V. f r u t i c a n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2 x V. serpyUi]o l ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 x

w A l s i n e b e

V . p r a e c o x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2x V. t r i p h y l l o s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 x V. a rvens i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2 x V. v e r n a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2x V. c a m p y l o p o d a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 6 x V. agres t is . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 4 x V. po l i t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2 x V. c y m b a l a r i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18" 2x V. c y m b a l a r i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 4x V. c y m b a l a r i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 6 x

Veron ica ( = C h a m a e d r y s )

V. pros t ra ta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2 x V. a u s t r i a e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 6 x V. ] a c q u i n i i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 6 x V. t e u c r i u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 8 x V. o]] ic inal is . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2 x

w B e c c a b u n g a

V. anaga l l i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18" 2 x

* Von den bisherigen Ang~ben abweichend bzw. neu.

Einige Chromoscmenzahlen aus den Gattungen V e r o n i c a usw. 44i

(Fortsetzung der ~bersicht iiber die mitgeteilten Chromosomenzahlen)

Arten 2 n Polyploidiegrad

P s e u d o l y s i m a c h i o n

P . m a r i t i m u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2 x

P . l o n g i ] o l i u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 4 x P . o r c h i d e u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2 x P . s p i c a t u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 4 x

P a e d e r o t a

P . l u t e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36, ca.. 54 4x, 6x ? P . b o n a r o t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 4 x P . l u t e a • b o n a r o t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36* 4x

W u l ] e n i a

W . c a r i n t h i a c a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2 x

L a g o t i s

L . s t o l o n i ] e r a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22* 2 x

* Von den bisherigen Angaben abweichend bzw. neu.

Zusammenfassung Aus der Subtribus Veronicinae wurden an Material aus ()sterreich~

Sardinien, Sizilien, Serbien, der Tfirkei, dem Irak und Afghanistan an insgesamt 29 Sippen yon 49 Herkfinften die Chromosomenzahlen fest- gestellt, darunter 5 neue (vgl. S. r In der Einleitung wird auf einige cytotaxonomisch interessante Gruppen hingewiesen und die Notwendig- keit kfinftiger taxonomisch-Skologischer Untersuchungen unter dem Gesichtspunkt der vergleichenden Evolutionsforschung betont.

Summary 49 chromosome countings were made in 29 taxa of the subtribe Veroni-

cinae. The material originates from the Viennese Basin (Lower Austria), from the Eastern Alps (Lower Austria, Carinthia, Eastern Tyrol), from Sardinia and Sicily (Italy), from the Balkan Peninsula (Serbia), from Turkey, Iraq, and Afghanistan. - - One species and one hybrid have not been studied previously, in three species other numbers than those: counted by previous authors were found (cp. p. 440/41). The vouchers are kept in the herbaria of K. H. RECHINGER, F. EttRENDORFER, and W. In the introduction paradigmatically five polyploid complexes are mentioned that require further cytotaxonomic studies with consideration of their ecological state and of the evolutional problems.

Literaturverze ichnis

AFANASIYEVA, N . G . u n d L. Z. MESHKOVA (1961): Die Anwendung karyob geographischer Untersuchungen zur Phylogenie der Gattung Veronicc~

(russiseh). Bot. Zurn. 46, 247--259.

442 M. FISCHER :

BEATUS, i~ (I936a): Genetische und zytologische Un~ersuchungen in der Veronica-Gruppe Frutieulosa der Sckt. Veronicastrum. Flora 130, 153 his 175.

- (1936b): Die Veronica-Gruppe Agrestis der Sektion Alsinebe G~sB., ein Beitrag zum Problem der Artbildung, I. Die Cytologic der Gruppe Agrestis. Zeitsehr. f. Vererb. 71, 353--381.

BELL, C .R. (1965): Documented chromosome numbers 6"~, 3. Sida2, 168 bis 170.

BOCHER, T .W. , and K. LARsE~ (1950): Chromosome numbers of some arctic or boreal flowering plants. Medd. GrSnh 146, 6, 1--32.

BoRsos, O. (1967): (~ber einige Rorippa- und Veronica-Arten. Acta Bot. Acad. Scient. Hung. 13, 1--10.

BRA•DT, J.-P. (1952): Contribution ~ la cytologic de genre Veronica. Bull. Soc. Neuch~t. Sci. Nat. 75, 179--188. (1953): Nouvelle contribution s la cytologic du genre Veronica. Bull. Soc. Neuchs Sci. Nat. 76, 111--119. (1961): Cytotaxinomie et cytogdographie de Veronica prostrata L. Bull. Soc. Neuch'~t. Sci. Nat. 84, 35--87.

EHRENEO]~FER, F. (1963): Cytologie, Taxonomic und Evolution bei Samcn- pflanzen. Vistas in Bot., IV, 99 186.

- (1964): Uber stammcsgeschichtlichc Differenzierungsmuster bei den Dipsaeaceen. Bet. Deutsch. Bot. GeE. 77, (83) (94).

FAVAI~GER, C., and K. L. HuYI~4 (1964): IOPB chromosome number reports I I . Taxon 13, 201--209.

FAVA~CE~, C. (1965): Notes de caryologie alpine, IV. Bull. Soc. Neuch3t. Sci. Nat. 88, 5--60.

FISCHER, M. (1967): Bcitr~ge 7ur Cytotaxonomie der Veronica hederi]olia- Gruppe. ()sterr. Bot. Z. 114, 189 233.

Gahzn, H. (1933): Die chromosomalen Verh~ltnisse in dcr Sektion Pseudo- lysimachia KOCH der Gattung Veronica. Jahrb. wiss. Bot. 77, 507--559. (1935): Weitere Chromosomenuntersuchungen bei Veroniea-Arten der Sektion Pseudolysimachia KocH. Jahrb. wiss. Bot. 81, 609--662.

H/4RLE, A. (1932): Die Arten und Formen der Veronica-Sektion Pseudo- lysimachia KOCH auf Grund systematischer und experimenteller Unter- suchungen. - - Bibh Bot. 104, I - - V I , 1--86, 2 Karten, Tafeln A--M, l--XlV.

HARTL, D. (1966): ,,Scrophulariaeeae" in HEGI: Ill. Flora v. Mitteleuropa, 2. Aufl., VI/l, Lief. 2.

HOFELICH, A. (1935): Die Sektion Alsinebe GRSB. der Gattung Veronica in ihren chromosomalen Grundlagen. Jahrb. wiss. Bot. 81, 541--572.

HUBEH, A. (1927): Beitr~ige zur Kl~rung verwandtschaftlicher Beziehungen in dcr Gattung Veronica. Jahrb. wiss. Bot. 66, 359--380.

Jt~RGENSE~-, C. A., T. S6RENSE~, and M. WESTEHG~RD (1958): The flowering plants of Greenland. A taxonomical and cytological survey. Dansk Vid. Selsk. Biol. Skr. 9, 4, 1--172.

KilosHoo, T.N., C. L. KHus~u, and R. S~NGH (1961): Intraspecifie poly- ploidy within some Northwest Indian angiosperms. Sci. & Cult. 27, 83--84.

KLOss, K. (1963): ,,Veronica" in W. ROTHMALER: Exkursionsflora, IV: Kritischer Erg~inzungsband, S. 278 281.

LARSE~, K. (1956): Chromosome studies in some Mediterranean and South European flowering plants. Bot. Not. ]09, 293--307.

Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica usw. 443

LEHMANN, E. (1940): Polyploidie und geographische Verbreitung der Arten der Gattung Veronica. Jahrb. wiss. Bot. 89, 461--542.

LER~AXN, E. und M. SCH~I~z-LoHNEa (1954): Entwieklung und Poly- ploidie in der Veronica-Gruppe Agrestis. Zeitsehr. f. Vererb. 86, 1 34.

LSVE, A., and D. L6vE (1956) : Cytotaxonomieal conspectus of the Icelandic flora. Aeta Hort i Gotob. 20, 65--291.

- - (1961): Chromosome numbers of Central and Northwest European plant species. Op. Bot. ~.

PACJ~E~, J . G. (1964) : Chromosome numbers and taxonomic notes on western Canadian and Arctie plants. Canad. Jour. Bog. 42, 473--494.

I~AITANE~, P. 1%. (1967): Taxonomic studies on Veronica longi[olia and V. spieata in Eastern Fennoscandia. Ann. Bot. Fenn. 4, 471--485.

I~IEK, R. (1935): Systematisehe und pflanzengeographische Untersuchungen in der Veronica.Sektion Chamaedrys Gt~SB. Beih. Feddes Repert. spec. nov. 79, 1--68, Taf. I - - X V I .

:R6~PP, H. (1928): Die Verwandtsehaftsverh/iltnisse in der Gattung Veronica. Beih. Feddes l~epert, spec. nov. 50, 1--172.

.ScHEE~E~, I t . (1937): Experimentelle und zytologische Untersuehungen innerhalb der Veronica-Gruppe Pentasepala. Flora 131, 287 324.

SCHLENKE~, G. (1936a): Systematisehe Untersuchungen in der Sektion Beccabunga der Gattung Veronica. Beih. Feddes Repert. spec. nov. 90, 1 40, 2 Tafeln.

- - ( 1 9 3 6 b ) : Experimentelle Untersuchungen in der Sektion Beccabunga G~s~. der Gattung Veronica. Flora 130, 305 350.

SOKOr.OVSKAYA, A . P . (1963): Geographical distribution of polyploidy in plants. Vest. Leningrad. Univ. 1963, No. 15, Set. Biol., 38--52.

- - (1965): Voprosy geograficheskogo rasprostraneniya poliploidnykh vidov rasteniy. Poliploidi Selekt. Moskva-Leningrad 1965, I05--108.

:SoKoLOVSKAYA, A. P. & O. S. STRELKOVA (1960): Geograficheskoye rastro- stranie poliploidnieh vidov rasteniy v evrasiatskoy arktike. Bot. Z.urn. 45, 369--381.

'TIscRLE~, G. (1950) : Die Chromosomenzahlen der Gef~il3pflanzenMitteleuropas. 's- Gravenhage.

WA~ZL, B. (1910): Veronica prostrata L., teucrium L. und austriaea L. nebst einem Anhang fiber deren n/iehste Verwandte. Abh. Zool.-Bot. Ges., 5, 5, 1--94, Taf. I - - X I V .

YAMASHITA, K. (1937): Agric. & t tor t . 12, 1219. Z/2NDORF, W. (1939): Zytogenetisch-entwicklungsgeschichtliche Unter-

suchungen in der Veronica-Gruppe Biloba der Sektion Alsinebe GRSB. Zeitschrift f. Vererb. 77, 195--238.