Flavonoide aus der Larvennahrung bestimmen die UV ... · [3] Feltwell JS & Valadon LRG (1970) Plant...
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Flavonoide aus der Larvennahrung bestimmen die UV-Flügelmuster des Bläulings Polyommatus icarus Helge KNÜTTEL & Konrad FIEDLER Lehrstuhl Tierökologie I, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth Einleitung Von vielen Schmetterlingen ist bekannt, daß aus der Larvennahrung sequestrierte sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe die Partnerwahl beeinflussen 1 . In allen bisher bekannten Fällen, wie etwa den Pyrrolizidin-Alkaloiden oder ihre Derivaten, werden diese Stoffe ausschließlich zur chemischen Kommunikation eingesetzt. Damit sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe bei der Balz auch in der visuellen Kommunikation zum Einsatz kommen können, müssen sie mindestens zwei Anforderungen erfüllen: 1. Die Stoffe müssen das visuelle Erscheinungsbild der Falter beeinflussen, und 2. es muß eine intraspezifische Variabilität bezüglich dieses Merkmals als Ansatzpunkt für eine Partnerwahl existieren. Flavonoide sind polyphenolische Substanzen, die ultraviolettes (UV) Licht stark absorbieren 2 . Die Raupen vieler Bläulinge, z.B. des Hauhechel-Bläulings Polyommatus icarus ROTTEMBURG, sequestrieren Flavonoide aus der Pflanzennahrung 3-9 . In chemischen Untersuchungen wurde gezeigt, daß in Abhängigkeit von der Raupennahrung bestimmte Flavonoide spezifisch aufgenommen, häufig durch Glykosidierung metabolisch verändert (Entgiftung?) und anschließend gespeichert werden 7 . Während der Puppenphase werden die Flavonoide vornehmlich in den Flügeln eingelagert 5,6 . Wir untersuchten, 1. ob und wie die sequestrierten Flavonoide die Flügelfarbmuster von Polyommatus icarus beeinflussen, insbesondere im für den Menschen unsichtbaren UV-Bereich, und 2. ob damit die Voraussetzungen für eine visuell orientierte Partnerwahl anhand dieser sekundären Pflanzeninhaltsstoffe gegeben sind. Durch Zucht von Raupen auf verschiedenen Futterpflanzen und künstlichen Diäten konnten wir den Flavonoidgehalt der Falter manipulieren und anschließend die Flügelfarben analysieren. Zusammenfassung und Schluß Die Raupen des Hauhechel-Bläulings Polyommatus icarus ROTTEMBURG sequestrieren aus ihrer Pflanzennahrung spezifisch Flavonoide, die während der Puppenphase v.a. in den Flügeln eingelagert werden. Die Flavonoide absorbieren ultraviolettes (UV) Licht und bestimmen damit wesentlich das optische Erscheinungsbild der Falter in diesem Wellenlängenbereich. Die UV-Muster der Flügelunterseiten variieren abhängig von der Raupennahrung stark und können als Indikator bei der Partnerwahl dienen. Zitierte Literatur [1] Boppré M (1995) Pharmakophagie: Drogen, Sex und Schmetterlinge. Biologie in unserer Zeit 25: 8-17. [2] Harborne JB (1991) Flavonoid pigments. In: Herbivores, their interactions with secondary plant metabolites. Vol. 1: The chemical participants, edited by Rosenthal GA & Berenbaum MR. San Diego: Academic Press. pp. 389-429. [3] Feltwell JS & Valadon LRG (1970) Plant pigments identified in the common blue butterfly. Nature 255: 969. [4] Wilson A (1987) Flavonoid pigments in chalkhill blue (Lysandra choridon Poda) and other lycaenid butterflies. Journal of Chemical Ecology 13: 473-493. [5] Wiesen B, Krug E, Fiedler K, Wray V & Proksch P (1994) Sequestration of host-plant derived flavonoids by lycaenid butterfly Polyommatus icarus. Journal of Chemical Ecology 20: 2523-2538. [6] Geuder M, Wray V, Fiedler K & Proksch P (1997) Sequestration and metabolism of host-plant flavonoids by the lycaenid butterfly Polyommatus bellargus. Journal of Chemical Ecology 23: 1361-1372. [7] Burghardt F, Fiedler K & Proksch P (1997) Uptake of flavonoids from Vicia villosa (Fabaceae) by the lycaenid butterfly, Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae). Biochemical Systematics and Ecology 25: 527-536. [8] Burghardt F, Fiedler K & Proksch P (1997) Flavonoidaufnahme im Bäuling Polyommatus icarus: Der Einfluß von Nahrungspflanze, Größe und Geschlecht. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie 11: 533-536. [9] Schittko U, Burghardt F, Fiedler K, Wray V & Proksch P (1999) Sequestration and distribution of flavonoids in the common blue butterfly Polyommatus icarus reared on Trifolium repens. Phytochemistry, im Druck. [10] Burghart F, unpublizierte Daten. Material und Methoden Die Raupen der F1- oder F2-Generation von in Nordbayern gefangenen Weibchen von Polyommatus icarus wurden bei 25 °C auf frischem Blatt- oder Blütenmaterial natürlicher Futterpflanzen oder auf einer künstlichen Diät mit oder ohne Zusatz des Flavonoids Quercetin (2,5 % des Trockengewichts) aufgezogen. Die frisch geschlüpften Falter wurden bis zur weiteren Analyse bei -20 °C aufbewahrt. Die spektrale Reflexion einzelner Musterelemente der Flügel wurde mit einem Photometersystem (L.O.T.-Oriel InstaSpecII; 75 W Xenonlampe mit Flüssigkeitslichtleiter und Quarzkollimator, Beleuchtungswinkel 45°; Sichtoptik mit Lichtleiter und Zeiss Ultrafluar 10/0,20, Beobachtungswinkel 0°) im Wellenlängenbereich von 300 nm bis 700 nm bestimmt. UV-Photographien der Flügel wurden mit einem Pentax Ultra-Achromatic-Takumar 4,5/85 und Schott-Farbglasfiltern (3 mm UG1 + 2 mm BG38) auf Agfapan 100 APX-Film aufgenommen. Die Beleuchtung für die UV- Photographien erfolgte durch zwei Blitzgeräte Metz 45CT-1. Die Farbaufnahmen wurden ohne Farbglasfilter und bei Verwendung nur eines Blitzgerätes auf Kodak Ektachrome Elite II 100-Film aufgenommen. Medica g o sativa Blätter weiße Flecken Hinterg rund Kunstfutter mit Quercetin weiße Flecken Hinterg rund Kunstfutter ohne Flavonoide weiße Flecken Hinter grund Natürliche Futterpflanzen Künstliches Futter mit/ohne Flavonoidzusatz Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD) Die Raupen von P. icarus sequestrieren aus einer künstlichen, mit Quercetin angereicherten Diät Flavonoide 10 . Die Reflexion der weißen Flecken (n = 18 Individuen) ist v.a. im UV-Bereich sehr stark vermindert, die der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 17 Ind.) in geringerem Maße. Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD) Aus Blättern von Medicago sativa werden praktisch keine Flavonoide sequestriert 8 . Die Reflexion der weißen Flecken (n = 27 Individuen) ist auch im UV-Bereich hoch. Die Reflexion der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 23 Ind.) ist, wohl aufgrund stärkerer Melanisierung, insgesamt etwas niedriger, aber im UV-Bereich relativ und absolut höher als bei Tieren, die Flavonoide sequestrierten. Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD) Die Raupen von P. icarus sequestrieren aus einer künstlichen Diät ohne zusätzliche Flavonoidbeimengung keine Flavonoide 10 . Die Reflexion der weißen Flecken (n = 20 Individuen) ist auch im UV-Bereich hoch. Die Reflexion der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 19 Ind.) ist, wohl aufgrund stärkerer Melanisierung, insgesamt etwas niedriger, aber im UV- Bereich relativ und absolut höher als bei Tieren, die Flavonoide sequestrierten. Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD) Aus Blüten von Trifolium repens werden reichlich Flavonoide sequestriert 9 . Die Reflexion der weißen Flecken (n = 10 Individuen) ist v.a. im UV-Bereich sehr stark vermindert, die der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 8) in geringerem Maße. Trifolium repens Blüten weiße Flecken Hinterg rund Danksagung Wir bedanken uns bei Frank Burghardt, der uns freundlicherweise unpublizierte Daten zur Verfügung stellte, und bei Prof. Dr. Klaus Lunau, der uns die Nutzung seines UV-Objektivs ermöglichte. H.K. erhält ein Promotionsstipendium der Konrad-Adenauer-Stiftung. Dieses Poster ist auch nach der DZG-Jahresversammlung noch ausgestellt: http://www.uni-bayreuth.de/departments/toek1/knuettel/ Die Flügelfarben von Faltern unterscheiden sich in Abhängigkeit von der Nahrungspflanze der Raupen vor allem im UV-Bereich. Es liegt also eine intraspezifische, aus der Larvennahrung resultierende Variabilität im optischen Erscheinungsbild vor. Intraspezifische, aus der Raupennahrung resultierende Unterschiede der Flügelfärbung werden durch sequestrierte Flavonoide bedingt. Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten einesvon P. icarus, das als Raupe Blätter von Medicago sativa erhielt. Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten einesvon P. icarus, das als Raupe Blüten von Trifolium repens erhielt. Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten einesvon P. icarus, das als Raupe eine künstliche Diät mit Quercetinzusatz erhielt. Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten einesvon P. icarus, das als Raupe eine künstliche Diät ohne Flavonoidzusatz erhielt.
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Flavonoide aus der Larvennahrung bestimmen dieUV-Flügelmuster des Bläulings Polyommatus icarus
Helge KNÜTTEL & Konrad FIEDLER
Lehrstuhl Tierökologie I, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth
EinleitungVon vielen Schmetterlingen ist bekannt, daß aus der Larvennahrung sequestrierte sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe diePartnerwahl beeinflussen1. In allen bisher bekannten Fällen, wie etwa den Pyrrolizidin-Alkaloiden oder ihre Derivaten, werdendiese Stoffe ausschließlich zur chemischen Kommunikation eingesetzt. Damit sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe bei der Balzauch in der visuellen Kommunikation zum Einsatz kommen können, müssen sie mindestens zwei Anforderungen erfüllen:1. Die Stoffe müssen das visuelle Erscheinungsbild der Falter beeinflussen, und 2. es muß eine intraspezifische Variabilitätbezüglich dieses Merkmals als Ansatzpunkt für eine Partnerwahl existieren.Flavonoide sind polyphenolische Substanzen, die ultraviolettes (UV) Licht stark absorbieren2. Die Raupen vieler Bläulinge,z.B. des Hauhechel-Bläulings Polyommatus icarus ROTTEMBURG, sequestrieren Flavonoide aus der Pflanzennahrung3-9. Inchemischen Untersuchungen wurde gezeigt, daß in Abhängigkeit von der Raupennahrung bestimmte Flavonoide spezifischaufgenommen, häufig durch Glykosidierung metabolisch verändert (Entgiftung?) und anschließend gespeichert werden7.Während der Puppenphase werden die Flavonoide vornehmlich in den Flügeln eingelagert5,6.Wir untersuchten, 1. ob und wie die sequestrierten Flavonoide die Flügelfarbmuster von Polyommatus icarus beeinflussen,insbesondere im für den Menschen unsichtbaren UV-Bereich, und 2. ob damit die Voraussetzungen für eine visuell orientiertePartnerwahl anhand dieser sekundären Pflanzeninhaltsstoffe gegeben sind. Durch Zucht von Raupen auf verschiedenenFutterpflanzen und künstlichen Diäten konnten wir den Flavonoidgehalt der Falter manipulieren und anschließend dieFlügelfarben analysieren.
Zusammenfassung und SchlußDie Raupen des Hauhechel-Bläulings Polyommatus icarus ROTTEMBURG
sequestrieren aus ihrer Pflanzennahrung spezifisch Flavonoide, die während der
Puppenphase v.a. in den Flügeln eingelagert werden. Die Flavonoide absorbieren
ultraviolettes (UV) Licht und bestimmen damit wesentlich das optische
Erscheinungsbild der Falter in diesem Wellenlängenbereich. Die UV-Muster der
Flügelunterseiten variieren abhängig von der Raupennahrung stark und können als
Indikator bei der Partnerwahl dienen.
Zitierte Literatur
[1] Boppré M (1995) Pharmakophagie: Drogen, Sex und Schmetterlinge. Biologie in unserer Zeit 25: 8-17.[2] Harborne JB (1991) Flavonoid pigments. In: Herbivores, their interactions with secondary plant metabolites. Vol. 1: The chemical participants, edited by Rosenthal GA & Berenbaum MR. San Diego:Academic Press. pp. 389-429.[3] Feltwell JS & Valadon LRG (1970) Plant pigments identified in the common blue butterfly. Nature 255: 969.[4] Wilson A (1987) Flavonoid pigments in chalkhill blue (Lysandra choridon Poda) and other lycaenid butterflies. Journal of Chemical Ecology 13: 473-493.[5] Wiesen B, Krug E, Fiedler K, Wray V & Proksch P (1994) Sequestration of host-plant derived flavonoids by lycaenid butterfly Polyommatus icarus. Journal of Chemical Ecology 20: 2523-2538.[6] Geuder M, Wray V, Fiedler K & Proksch P (1997) Sequestration and metabolism of host-plant flavonoids by the lycaenid butterfly Polyommatus bellargus. Journal of Chemical Ecology 23: 1361-1372.[7] Burghardt F, Fiedler K & Proksch P (1997) Uptake of flavonoids from Vicia villosa (Fabaceae) by the lycaenid butterfly, Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae). Biochemical Systematics andEcology 25: 527-536.[8] Burghardt F, Fiedler K & Proksch P (1997) Flavonoidaufnahme im Bäuling Polyommatus icarus: Der Einfluß von Nahrungspflanze, Größe und Geschlecht. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fürAllgemeine und Angewandte Entomologie 11: 533-536.[9] Schittko U, Burghardt F, Fiedler K, Wray V & Proksch P (1999) Sequestration and distribution of flavonoids in the common blue butterfly Polyommatus icarus reared on Trifolium repens. Phytochemistry,im Druck.[10] Burghart F, unpublizierte Daten.
Material und MethodenDie Raupen der F1- oder F2-Generation von in Nordbayern gefangenen Weibchen von Polyommatus icarus wurden bei 25 °C auf frischem Blatt-oder Blütenmaterial natürlicher Futterpflanzen oder auf einer künstlichen Diät mit oder ohne Zusatz des Flavonoids Quercetin (2,5 % desTrockengewichts) aufgezogen. Die frisch geschlüpften Falter wurden bis zur weiteren Analyse bei -20 °C aufbewahrt. Die spektrale Reflexioneinzelner Musterelemente der Flügel wurde mit einem Photometersystem (L.O.T.-Oriel InstaSpecII; 75 W Xenonlampe mit Flüssigkeitslichtleiterund Quarzkollimator, Beleuchtungswinkel 45°; Sichtoptik mit Lichtleiter und Zeiss Ultrafluar 10/0,20, Beobachtungswinkel 0°) imWellenlängenbereich von 300 nm bis 700 nm bestimmt. UV-Photographien der Flügel wurden mit einem Pentax Ultra-Achromatic-Takumar4,5/85 und Schott-Farbglasfiltern (3 mm UG1 + 2 mm BG38) auf Agfapan 100 APX-Film aufgenommen. Die Beleuchtung für die UV-Photographien erfolgte durch zwei Blitzgeräte Metz 45CT-1. Die Farbaufnahmen wurden ohne Farbglasfilter und bei Verwendung nur einesBlitzgerätes auf Kodak Ektachrome Elite II 100-Film aufgenommen.
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Natürliche Futterpflanzen
Künstliches Futter mit/ohne Flavonoidzusatz
Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD)Die Raupen von P. icarus sequestrieren aus einer künstlichen, mit Quercetinangereicherten Diät Flavonoide10. Die Reflexion der weißen Flecken (n = 18Individuen) ist v.a. im UV-Bereich sehr stark vermindert, die der bräunlichenFlügelhintergrundfärbung (n = 17 Ind.) in geringerem Maße.
Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD)Aus Blättern von Medicago sativa werden praktisch keine Flavonoidesequestriert8. Die Reflexion der weißen Flecken (n = 27 Individuen) ist auch imUV-Bereich hoch. Die Reflexion der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n =23 Ind.) ist, wohl aufgrund stärkerer Melanisierung, insgesamt etwas niedriger,aber im UV-Bereich relativ und absolut höher als bei Tieren, die Flavonoidesequestrierten.
Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD)Die Raupen von P. icarus sequestrieren aus einer künstlichen Diät ohnezusätzliche Flavonoidbeimengung keine Flavonoide10. Die Reflexion derweißen Flecken (n = 20 Individuen) ist auch im UV-Bereich hoch. DieReflexion der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 19 Ind.) ist, wohlaufgrund stärkerer Melanisierung, insgesamt etwas niedriger, aber im UV-Bereich relativ und absolut höher als bei Tieren, die Flavonoide sequestrierten.
Spektrale Reflexion von Flügelmusterelementen (Mittelwert ± SD)Aus Blüten von Trifolium repens werden reichlich Flavonoide sequestriert9. DieReflexion der weißen Flecken (n = 10 Individuen) ist v.a. im UV-Bereich sehrstark vermindert, die der bräunlichen Flügelhintergrundfärbung (n = 8) ingeringerem Maße.
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H in te rg ru n d
Danksagung
Wir bedanken uns bei Frank Burghardt, der uns freundlicherweise unpublizierte Daten zur Verfügung stellte, und bei Prof. Dr. Klaus Lunau, deruns die Nutzung seines UV-Objektivs ermöglichte. H.K. erhält ein Promotionsstipendium der Konrad-Adenauer-Stiftung.
Dieses Poster ist auch nach der DZG-Jahresversammlung noch ausgestellt: http://www.uni-bayreuth.de/departments/toek1/knuettel/
Die Flügelfarben von Faltern unterscheiden sich in Abhängigkeit von der Nahrungspflanze der Raupenvor allem im UV-Bereich. Es liegt also eine intraspezifische, aus der Larvennahrung resultierendeVariabilität im optischen Erscheinungsbild vor.
Intraspezifische, aus der Raupennahrung resultierende Unterschiede der Flügelfärbung werden durchsequestrierte Flavonoide bedingt.
Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten eines���von P. icarus, das alsRaupe Blätter von Medicago sativa erhielt.
Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten eines���von P. icarus, das alsRaupe Blüten von Trifolium repens erhielt.
Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten eines���von P. icarus, das alsRaupe eine künstliche Diät mit Quercetinzusatz erhielt.
Farb- und UV-Photographie der Flügelunterseiten eines���von P. icarus, das alsRaupe eine künstliche Diät ohne Flavonoidzusatz erhielt.
