Geruch und GeschmackI. Geruchssinn

Einführung: Biologische Bedeutung des GeruchssinnesGeruchsstoffe und AromenAnatomie des Geruchssystems:

GeruchsrezeptorenDer Riechkolben (olfactory bulb)Zentrale Verarbeitungspfade im primären olfaktorischen KortexNeuronale Kodierung von Dufstoffen

Nasal-trigeminales SystemWahrnehmungs- und Erkennungsschwellen, Empfindungsstärke, UnterschiedsschwellenAdaptation und Kreuzadaptation, MaskierungFunktionsstörungen des Geruchssystems

Geruchssinn: AllgemeinesLeistungsfähigkeit des Geruchssinnes ist beim Menschen im Vergleich zu anderen Lebewesen gering.

Der Mensch kann über 1000 Gerüche unterscheiden; Gerüche werden aber nicht benannt, sondern durch Assoziationen zu einer bekannten Geruchsquelle bezeichnet (etwas riecht wie ...).

Gerüche bleiben sehr lange im Gedächtnis haften, sie werden noch nach vielen Jahren wieder erkannt.

Die Wahrnehmung von Gerüchen bringt oft eine Änderung der Affektlage mit sich, d.h. die meisten Geruchsempfindungen sind angenehm oder unangenehm.

Gefühlskomponente ist nicht angeboren, sondern erworben sowie vom aktuellen Zustand des Organismus (z.B. Hunger) abhängig.

Biologische Bedeutung des RiechensGeruchssinn spielt als Fern- und Nahsinn in mehreren Lebensbereichen eine Rolle, v.a. bei der Nahrungssuche und -aufnahme sowie bei der Regelung sozialer Beziehungen.

Riechempfindungen lassen den Menschen beim Atmen, Essen und Trinken die Aufnahme schädlicher Stoffe meiden (z. B. Gas-u. Brandgeruch) → Schutzreflexe („Luftanhalten“, Niesen, Würgen).

Bei Tieren hat der Geruchssinn große Bedeutung im sozialen Bereich, z.B. über die Markierung von Jagdrevieren mit Hilfe von Geruchsstoffen, bei der Fortpflanzung sowie für das rechtzeitige Erkennen von Feinden.

Die „Duftwelt“ des Hundes

Schnüffeln:

Löst Duftmoleküle vom Hintergrund und transportiert sie in die Nase

Zick-zack-Weg:

Vermeidet Adaptation

Beim Menschen tritt die biologische Bedeutung zurück, doch wird angenommen, dass auch Sympathien und Aversionengegenüber anderen Menschen durch Eigengerüche mitbestimmt werden (man kann jm. „nicht riechen“, „die Chemie muss stimmen“).

Experimente:Vpn können bei Unterhemden, die 24 Stunden getragen wurden, überraschend gut erkennen, welches sie selbst getragen haben bzw.welches ein Mann oder eine Frau getragen hat.

Durch den Geruchssinn kann der Monatszyklus von Frauen synchronisiert werden (sog. McClintock-Effekt nach Stern & McClintock, Nature, 1998).

Die Sensitivität für „fortpflanzungsrelevante” Gerüche hängt vomhormonalen Zustand ab (z.B. niedrigere Sensitivität bei Einnahme der Pille; Lundstrom, McClintock, Olsson, Biol. Psych., 2005).

Biologische Bedeutung beim Menschen

Duftstoffe sind chemische Moleküle, die

in der Luft löslich sind

Wasser abstoßen

klein sind

Nicht alle Stoff, die diese drei Bedingungen erfüllen, sind aber auch „riechbar“, z.B. Methan, Kohlenmonoxid oder Sauerstoff

Wir riechen nur Stoffe, für die wir auch Rezeptoren haben!

Es gibt keinen (bisher) erkennbaren Zusammenhang zwischen der chemischen Struktur eines Moleküls und dem damit verbundenen Duft

Duftstoffe

Geruchsrezeptoren

Riechschleimhaut und Riechkolben

Riechschleimhaut

Die Riechschleimhaut enthält (~ 5-6) Millionen Riechzellen, Stützzellen und Basalzellen, letztere entsprechen ungereiften Riechzellen. Das Riechepithelwird von Schleim bedeckt, der von den Bowman‘schenDrüsen, den Becherzellen und den Stützzellen abgesondert wird.

Es gibt ca. 1000 verschiedene Geruchsrezeptoren (im visuellen System nur 4 verschiedene Rezeptoren).

Die Moleküle der Duftstoffe diffundieren durch die Schleimschicht und gelangen zu den Cilien der Riechzellen. Auf den Cilien liegen die Rezeptoren, spezifische Moleküle, die die Duftstoffe binden.

Riechschleimhaut

Verschaltung

Kortikale Verarbeitung

Merkmale und TopographieOlfaktorischeRezeptorneurone (ORN) reagieren auf viele verschiedene Duftstoffe

Kodierung im Geruchssinn• Verschiedene Duftstoffe führen zur

Aktivierung unterschiedlicher Regionen imRiechkolben

• Ein Bezug zu perzeptuellen oder chemischenÄhnlichkeiten konnte jedoch (noch) nichthergestellt werden

Trigeminales SystemDas trigeminale System ist verantwortlich dafür, dass ein Geruch als stechend, beißend, prickelnd oder brennend empfunden wird.

Der Nervus trigeminus (V. Hirnnerv) innerviert die gesamte Gesichtsregion, auch die Riechschleimhaut, steuert z.B. Kaubewegungen und sprechmotorische Abläufe.

Er ist für Temperatur-, Berührungs- und Schmerzreize empfindlich sowie für flüssige und gasförmige chemische Stoffe (keine eigenen Sinneszellen, sondern freie Nervenendigungen).

Das trigeminale System hat eine Schutzfunktion; andererseits empfinden wir teilweise gerade Stoffe als angenehm, auf die das trigeminale System anspricht (z.B. Meerrettich, Alkohol, Tabak).

Trigeminales System

GeruchsqualitätenEs ist bisher nicht gelungen, unter den vielen vom Menschen unterscheidbaren Duftstoffen Geruchsqualitäten voneinander abzugrenzen.

Schon in der Antike ist vermutet worden, dass die Qualität der Duftempfindung durch die Form der Moleküle der Duftstoffebestimmt wird. Es hat sich aber gezeigt, dass Duftstoffe mit ähnlich geformten Molekülen sehr verschieden, und chemisch unterschiedliche Duftstoffe ähnlich riechen können.

Außer der Molekülgestalt und -größe müssen auch chemische Eigenschaften und die elektrische Ladungsverteilungberücksichtigt werden.

DuftsystemeIn der Praxis werden dennoch Duftklassen oder Primärgerüchedefiniert.

Beispiel: Einteilung in die Duftklassen blumig (Rosen), ätherisch(Birnen), moschusartig (Moschus), kampherartig (Eukalyptus), schweißig (Schweiß), faulig (faule Eier) und stechend (Essig).

Solche Duftsysteme werden bspw. erstellt, indem Beurteilungen verschiedener Duftstoffe von mehreren Versuchspersonen faktoranalytisch untersucht werden.

Auch aus der Untersuchung partieller Anosmien, d.h. genetisch bedingter Ausfälle oder Beeinträchtigungen in der Riechfähigkeit für bestimmte Stoffe, hofft man, auf ein natürliches System der Düfte schließen zu können.

Wahrnehmungs- und Erkennungsschwellen

Sehr niedrige Konzentrationen eines Duftstoffes können bewirken, dass eine Geruchsempfindung ausgelöst wird, ohne dass eine Aussage über die Art des Duftes möglich ist. Dabei ist die Wahrnehmungsschwelle erreicht, d.h. man nimmt nur wahr, dass etwas riecht.

Erst bei höherer Konzentration, beim Erreichen der Erkennungsschwelle, wird der typische Geruch der Substanz erkannt, der Duftstoff kann spezifisch angesprochen werden. Für viele Stoffe, insbesondere unangenehm riechende, ist die Nase des Menschen sehr empfindlich.

Empfindungsstärke u. Unterschiedsschwellen

Bei überschwelligen Reizen wächst die Empfindungsstärke mit der Konzentration des Duftstoffes in Form einer Stevens‘schenPotenzfunktion mit Exponenten zwischen 0.5 und 0.6. Im Vergleich zu anderen Sinnesmodalitäten steigt die Empfindungsstärke relativ langsam an.

Unterschiedsschwellen, die man früher für vergleichsweise hoch hielt, sind tatsächlich relativ niedrig; ein Reiz muss eine um ca. 11% höhere Konzentration als der Ausgangsreiz haben, um als stärker wahrgenommen zu werden.

Gezieltes Training kann das „begriffliche Erkennen“ von Gerüchen um einiges verbessern, z.B. bei Parfumherstellern, die eine Unzahl von Düften in verschiedener Konzentration erkennen können.

AdaptationDas Einwirken von Reizen über längere Dauer führt zu Adaptation, d.h. die Empfindungsstärke nimmt ab.

Das Ausmaß der Schwellenerhöhung ist v.a. von der Reizkonzentrationabhängig. Die Schwelle steigt anfangs schnell, dann langsamer, und bleibt bei einem Vielfachen der Ausgangsschwelle konstant.

Je höher die ursprüngliche Konzentration, umso länger dauert es, bis die Schwelle nicht mehr steigt. Sehr lang anhaltende Reize mit hoherIntensität können ein völliges Verschwinden der Geruchsempfindung zur Folge haben (vollständige Adaptation).

Die Erholung nach Adaptation hat einen ähnlichen Verlauf, die Empfindlichkeit nimmt zunächst schnell, dann langsamer zu und erreicht schließlich den ursprünglichen Wert.

Adaptation kann auch die Qualität der Geruchsempfindung beeinflussen, wenn durch Adaptation an eine Komponente die Wahrnehmung andererKomponenten eines Gemischs gefördert wird.

Adaptationsverlauf (Schwefelwasserstoff)

Einseitige AdaptationExperimente zur einseitigen Adaptation zeigten, dass die Empfindlichkeit zwar an beiden Seiten abnahm, im gereizten Nasenloch dauerte die Erholung bis zum Erreichen der ursprünglichen Empfindlichkeit aber länger als im anderen.

Daraus lässt sich schließen, dass der Adaptationsvorgang eine schnellere zentrale und eine langsamere periphere Komponentehat.

KreuzadaptationVon Kreuzadaptation spricht man, wenn die Adaptation an einen Duftreiz A auch die Empfindlichkeit für andere, aber nicht für alle Substanzen herabsetzt, die wiederum bei Adaptation die Schwelle für den Duftreiz A erhöhen oder nicht.

Es gibt Paare von Reizen ohne Kreuzadaptation und solche mit schwächerem und stärkerem Effekt, die Adaptationswirkung kann dabei wechselseitig gleich oder ungleich sein.

Die Ursache der Kreuzadaptation ist noch nicht geklärt.

MaskierungVerschiedene Duftkomponenten können miteinander reagieren und über chemisch-physikalische Mischungseffekte einen neuen Duft erzeugen.

Die parallele Verarbeitung im Wahrnehmungssystem führt zu sensorischen Mischungseffekten.

Setzt sich ein Duftstoff in der Mischung durch und unterdrückt die Wahrnehmung anderer Komponenten, so spricht man von Maskierung.

Das Phänomen der Maskierung ist besonders in der angewandten Riechforschung von Bedeutung, wenn es darum geht „maskierende Duftstoffe“ (z.B. Raum- und Toilettensprays) zu erzeugen.

Störungen des GeruchssinnesDie Erhöhung der Wahrnehmungs- und/oder Erkennungsschwelle heißt Hyposmie, das völlige Fehlen von Geruchsempfindungen Anosmie.

Von Dysosmien spricht man, wenn unangenehme Geruchsempfindungen durch beliebige Duftstoffe ausgelöst werden (Kakosmien) oder sogar ohne Vorhandensein eines Reizstoffes entstehen (Phantosmien).

Die Ursachen derartiger Störungen sind sehr verschieden, z.B. allergische Rhinitiden (Nasenschleimhautentzündungen) und Kopftraumata, partielle Anosmien werden z.T. vererbt.

Geruch und GeschmackII. Geschmackssinn

Einführung: Biologische Bedeutung des GeschmackssinnesGeschmacksqualitätenAnatomie des Geruchssystems:

GeschmacksrezeptorenZentrale Verarbeitungspfade im gustatorischen SystemNeuronale Kodierung von Geschmacksmerkmalen

Wahrnehmungsschwellen, Empfindungsstärke, AdaptationStörungen des Geschmackssinns

Geschmackssinn: AllgemeinesDer Geschmackssinn ist ein Nahsinn (zumindest bei höheren Wirbeltieren, während er bei Fischen auch zur Fernorientierung beitragen kann), d.h. Geschmacksempfindungen können nur dann ausgelöst werden, wenn die Reize innerhalb oder unmittelbar vor der Mundhöhle liegen, so dass sie Kontakt mit der Zunge haben.

In der Regel sind Geschmacks- und Geruchswahrnehmungen subjektiv miteinander verknüpft, d.h. der subjektive Geschmack einer Speise enthält beide Komponenten, da sie normalerweise auch gemeinsam auftreten.

Beide Sinne beruhen auf Chemorezeptoren. Außerdem wirken auch Wärme-, Kälte-, Druck- und Schmerzeindrücke an der naiven Geschmackswahrnehmung mit.

Biologische Bedeutung des Geschmackssinnes

Biologisch gesehen dient der Geschmackssinn der Bestimmung und Auswahl von Nahrungsmitteln.

Bitterer und saurer Geschmack zeichnet unter natürlichen Bedingungen Nahrungsmittel aus, die unbekömmlich oder evtl. schädlich sind. Beide Empfindungen sind subjektiv unangenehm.

Süße und salzige Stoffe haben einen hohen Nährwert bzw. müssen aus physiologischen Gründen aufgenommen werden, die von ihnen ausgelösten Empfindungen sind eher angenehm.

Mangel an Glukose und Kochsalz im Blut führen zur Entwicklung eines spezifischen Hungers für süße Nahrung bzw. für Salz, der sich in einem größeren Appetit und einem besonders angenehmen Geschmack äußert.

Dieser spezifische Hunger hat seine Ursachen im Nervensystem, nicht in einer Änderung der Erregbarkeit der Geschmackssinneszellen.

Die physiologische Bedeutung des Geschmackssinnes für die Nahrungsaufnahme zeigt sich auch darin, dass Ratten sich richtig ernähren, wenn sie ein großes Angebot natürlicher Nahrung zur Verfügung haben, nicht aber, wenn künstliche Nahrung angeboten wird, die z.B. bei hohem Nährwert bitter schmecken.

Regulierung von Mangelzuständen

NahrungsmittelaversionIm Kontext der Klassischen Konditionierung auch als „bateshyness“ (Köderscheue) oder (beim Menschen) als „Sauce Bernaise Syndrom“ (Seligmann) bekannt.

CS = Saccharoselösungm, UCS = Röntgenbestrahlung

UCR = Übelkeit, CR = Vermeidungsverhalten

Schützt dauerhaft vor dem Genuss von schädlichen Nahrungsmitteln.

Problem: Kann im Zusammenhang mit Chemo- oder Strahlentherapie (im Rahmen der Krebstherapie) zu Nahrungsmittelverweigerung führen.

Die Oberfläche der menschlichen Zunge ist mit Schleimhaut bedeckt und bildet feine Erhebungen, sog. Papillen.

Nach ihrer äußeren Form werden vier Typen unterschieden, Wall-, Blätter-, Pilz- und Fadenpapillen.

Pilzpapillen liegen auf der gesamten Zungenoberfläche.

Wallpapillen sind ca. 1-3 mm groß, von oben gesehen rund, und liegen an der Grenze zum Zungenrand.

Blätterpapillen haben die Form dicht hintereinander liegender Falten und befinden sich am hinteren Seitenrand der Zunge. Bei Kindern sind sie gut entwickelt, bei Erwachsenen aber meist zurückgebildet.

Fadenpapillen bedecken die übrige Zungenfläche, enthalten aber keine Geschmacksorgane.

Papillen

GeschmacksknospenDie eigentlichen Geschmacksorgane heißen wegen ihrer Form Geschmacksknospen, sie liegen in den Seitenwänden der Blätter- und Wallpapillen und auf der Oberfläche der Pilzpapillen.

Der Mensch hat ca. 2000 Geschmacksknospen (Höhe: 70 µm, Durchmesser: 40 µm).

Zwischen den Papillen enden die Ausführungsgänge der Spüldrüsen, die im Bindegewebe unterhalb der Papillen liegen. Sie sondern ein Sekret ab, das Speiseteilchen und Mikroorganismen fortschwemmt und die Konzentration der Reizstoffe an den Geschmacksknospen reduziert.

GeschmacksknospenJede Geschmacksknospe besteht aus 40-60 Zellen (Sinneszellen, Stützzellen, Basalzellen). Wasserlösliche Reizstoffe gelangen von der Zungenoberfläche durch einen Porus in einen flüssigkeitsgefüllten Raum über der Geschmacksknospe und von dort zur Membran der Mikrovilli, die von den Sinneszellen ausgehen.

Geschmackssinneszellen haben keine ableitenden Fortsätze (sekundäre Sinneszellen), stattdessen treten ~50 afferenteFasern in jede Geschmacksknospe, verzweigen sich dort und bilden Synapsen an den Sinneszellen. Die einzelnen Sinneszellen leben ca. 10 Tage, danach sterben sie ab und werden durch Abkömmlinge der Basalzellen ersetzt.

Geschmacks-sinneszellen

Bisherige „falsche“ Annahme:

Zentrale Verarbeitung-pfade

Kortikale Verarbeitung

Die vier GeschmacksqualitätenFür den Geschmackssinn lassen sich vier Grundempfindungengegeneinander abgrenzen: süß, sauer, salzig, bitter. Daneben können die Nebenqualitäten alkalisch bzw. seifig bei Reizung mit Pottasche (Kaliumkarbonat) und metallisch bei Reizung mit manchen Metallen und Metallsalzen empfunden werden.

Die vier Grundqualitäten werden z.B. durch folgende Substanzen hervorgerufen:

süß: Glukose, Saccharose, Saccharin, D-Leucin, Berryliumchlorid

sauer: Salzsäure, Essigsäure, Zitronensäure, Weinsäure

salzig: Kochsalz, Ammoniumchlorid, Magnesiumchlorid, Natriumfluorid

bitter: Chininsulfat, Nicotin, Coffein, L-Leucin, Magnesiumsulfat (= Bittersalz)

Geschmackstetraeder n. Henning

Adaptation (Kochsalz)

Hedonik (angeborene)

A: neutral B: süß C: sauer D: bitter

Hedonik und Reizkonzentration

Störungen des GeschmackssinnesBei Wahrnehmungsschwellen über dem Normalbereich, also verminderter Empfindlichkeit, spricht man von Hypogeusie, beim Fehlen von Geschmacksempfindungen von Ageusie.

Am häufigsten kommen sie bei bitter schmeckenden Substanzen vor. Als Dysgeusien werden inadäquate Geschmacks-empfindungen bezeichnet, die dem Reiz nicht entsprechen oder ohne Reiz auftreten und meist unangenehm sind. Sie treten bei verschiedenen Krankheitsbildern, z. B. bei Karzinomen, auf.

Zusammenwirken von Geschmack und Geruch

Identifikation von Stoffen

Schwarz:

Normale sensorische Bedingungen

Schraffiert:

Ausschaltung der retronasalenWahrnehmung

Geschmack und Geruch

• Geschmack und Geruch sind chemischeSinne

• Geruch ist speziell:– Keine Schaltstation im Thalamus– Keine erkennbare Topographie– Keine erkennbaren einfachen Merkmale

• Geruch und Geschmack arbeiten meistzusammen

• Das war’s für dieses Semester!