Grundlagen zellulärer Erregbarkeit (ZEL)

Fakultät für Physik der Ludwig-Maximilians-Universität München – Grundpraktika

(12. DEZEMBER 2018)

MOTIVATION UND VERSUCHSZIELE

Im diesem Versuch lernen Sie die Begriffe Spannung, Strom und elektrischer Widerstand kennen.Desweiteren werden das Ohm’sche Gesetz sowie die Kirchhoff’schen Regeln behandelt.Diese Begriffe benötigen Sie für die Beschreibung der Erregungsausbreitung in der Neurophysiologie:Ionenströme innerhalb und zwischen Zellen können damit beschrieben und Ladungsveränderungenquantifiziert werden. Zunächst werden Sie die geometrischen Abhängigkeiten des Widerstands eineselektrischen Leiters als Modell für den Innenwiderstand einer langgezogenen zylindrischen Nerven-zelle kennen lernen. Neben einem Ohm’schen Widerstand werden Sie die Leitfähigkeit spannungsab-hängiger Ionenkanäle untersuchen. Im letzten Teilversuch werden Sie ein Modell für eine Nervenzelleaufbauen und die Abnahme der Depolarisation entlang der Membran bei elektrotonischer Erregungs-ausbreitung vermessen. In diesem Zusammenhang werden Sie zwei physiologisch wichtige Variantenunter physikalischen Aspekten diskutieren.

Teilversuche/Stichwortliste

1. Elektrischer Widerstand von metallischen Leitern.Spannung, Strom und Widerstand: Definitionen,Einheiten. Ohm’sches Gesetz. Funktionsprinzipdes digitalen Multimeters.

2. Reihen- und Parallelschaltung.Multimeter: Schaltung zur Spannungs-, Wider-stands- und Strommessung. Kirchhoff’sche Geset-ze. Gesamtwiderstand in Reihe und parallel. Geo-metrische Abhängigkeiten des Widerstandes einesmetallischen Leiters.

3. U -I-Kennlinien.Messung und Auswertung der Kennlinie einesOhm’schen Widerstandes. Spannungsabhängig-keit bei Ionenkanälen. Kennlinie eines Membran-abschnittes.

4. Elektrotonische Erregungsausbreitung.Modell für eine Nervenzelle. Schaltbild mitMembran- und Innenwiderstand. Signalabnah-me bei passiver Erregungsausbreitung. Längskon-stante. Eigenschaften eines sehr dicken bzw. einesmyelinisierten Axons.

I. PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN

I.1. Mikroskopisches Bild geladener Teilchen

Voraussetzung für das Auftreten von elektrischen Span-nungen und Strömen ist die elektrische Ladung Q. Sieist eine physikalische Eigenschaft von Körpern1 und hatals Einheit das Coulomb [Q] = C. Die kleinste frei

1 Elektrische Ladungen können nicht frei auftreten, sondern be-nötigen einen massebehafteten Träger. Oft spricht man von La-dungen und meint eigentlich den Träger mit seiner Ladung.

vorkommende Ladungsmenge ist die Elementarladung

e ≈ 1,6 · 10−19 C, so dass die Bausteine der Atome im-mer in diskreten Portionen von e geladen sind:

• Das Elektron besitzt die Ladung −e und wird des-halb als „einfach negativ“ geladen bezeichnet.

• Das Proton ist einfach positiv geladen.

• Das Neutron ist „elektrisch neutral“, d.h. ungela-den.

Normalerweise besitzt ein Atom genauso viele Protonenim Kern wie Elektronen in seiner Hülle – die positivenund negativen Ladungen addieren sich insgesamt zurLadung Null. Ändert sich die Anzahl der Elektronenim Atom, so wird es nach außen hin elektrisch geladen.Es wird dann als Ion bezeichnet und kann einfach odermehrfach, positiv oder negativ geladen sein, z.B. hatCl− ein Elektron im Überschuss, Na+ fehlt ein Elektron,Ca2+ fehlen zwei. Also ist die Ladung jedes physikali-schen Objektes in der Natur ein ganzzahliges Vielfachesder Elementarladung:

Q = N · e mit N = . . . ,−2,−1, 0, 1, 2, . . .

Ferner gilt das Gesetz der Ladungserhaltung: In einemabgeschlossenen System ist die Gesamtladung konstant– niemals wird in der Summe elektrische Ladung erzeugtoder vernichtet. Ladung kann höchstens auf andere Kör-per übertragen werden, oder es wird genau gleich vielpositive wie negative Ladung erzeugt bzw. vernichtet.

Zwischen geladenen Körpern wirkt die sogenannteCoulomb-Kraft:

FC = γE ·Q1 ·Q2

r2

mit einer Proportionalitätskonstanten γE, den Ladun-gen Q1 und Q2 und dem Abstand r der Körper vonein-ander. Haben zwei Ladungen das gleiche Vorzeichen, sostoßen die Körper sich ab, bei ungleichem Vorzeichenziehen sie sich an.

2

Abbildung 1: Die Coulomb-Kraft zwischen zwei geladenenTeilchen nimmt bei kleinerem Abstand zu.

I.2. Spannung und potentielle Energie vonLadungen

Die Coulomb-Kraft ist dafür verantwortlich, dass Arbeitverrichtet werden muss, um z.B. einen negativ gelade-nen Körper mit der Ladung Q auf einen anderen negativgeladenen Körper zuzubewegen (Abb. 1). Da die Kraftzwischen den Körpern proportional zu ihren Ladungenist, ist auch die aufzubringende Arbeit proportional zuden Ladungen. Diese Arbeit steckt als potentielle Ener-gie im System. Lässt man die beiden Ladungen wiederlos, so wird die gespeicherte Energie als Bewegungsener-gie wieder frei.2

Die Proportionalitätskonstante zwischen der verrich-teten Arbeit W und der Ladung des bewegten Kör-pers bezeichnet man als elektrische Spannung U , d.h.W = U · Q. Die Spannung ist damit ein Maß für dieverrichtete Arbeit pro Ladung und beschreibt deshalbdie Zunahme der potentiellen Energie pro Ladung:

U =W

Qmit [U ] = 1

JC

= 1V (Volt). (1)

Der in Volt angegebene Wert bei einer Spannungsquelleverrät also, wie viel Energie pro Ladung gespeichert ist.

Am Ort A (Abb. 2 links) liegt eine hohe Anzahl ne-gativer Ladungen vor. Da sich diese abstoßen, ist diepotentielle Energie einer einzelnen Ladung hier groß(etwa die Elektronen am Minuspol der Batterie). AmOrt B (Abb. 2 rechts) ist die Anzahl der negativen La-dungen und deshalb auch deren potentielle Energie sehrviel kleiner (Pluspol der Batterie). Dieser Unterschied inder potentiellen Energie pro Ladung zwischen den bei-den Polen/Orten wird physikalisch als Spannung oderPotentialdifferenz bezeichnet.

Im Intra- und Extrazellulärraum einer Nervenzelle liegen Io-nen in unterschiedlicher Konzentration vor. Im unerregtenZustand der Zelle macht sich dieser Unterschied als Span-nung von U ≈ −70mV bemerkbar und wird in der Physio-logie – physikalisch nicht korrekt – als Membranpotentialbezeichnet.

2 Für zwei positive Ladungen kann diese Überlegung identischformuliert werden. Für ungleichnamige Ladungen wird aus derabstoßenden eine anziehende Kraft, d.h. die Bewegungsrichtungder Körper ändert sich.

Abbildung 2: Orte mit unterschiedlich hoher potentiellerEnergie.

I.3. Elektrischer Strom und Leitungsmechanismen

Unter dem elektrischen Strom versteht man einen La-dungstransport von A nach B. Dafür wird ein Mediumbenötigt, in dem sich bewegliche Ladungsträger befin-den. Dies sind z.B. Elektronen in metallischen Leitern,oder Ionen im menschlichen Körper. Die Stromstärke Igibt an, wieviel Ladung Q sich pro Zeit t durch einenQuerschnitt eines Leiters bewegen3:

I =Q

tmit [I] = 1

Cs= 1A (Ampere). (2)

Es ist ein Grundprinzip der Physik, dass von einem Orthöherer potentieller Energie immer eine Kraft in Rich-tung des Ortes niedrigerer potentieller Energie wirkt.Deshalb rollt eine Kugel vom Berg (Höhenenergie Epot

groß) ins Tal (Epot klein). Die Spannung U ist die Ur-sache des elektrischen Stroms. Dies wird durch Abb. 3verdeutlicht: Verbindet man die Orte A und B mit ei-nem Leiter, so wirkt auf die Elektronen eine Kraft vonlinks nach rechts - ein Strom entsteht. In Abb. 3 bedeu-tet dies, dass alle Ladungen, die sich im Leiter befinden,gleichzeitig mit einer Bewegung nach rechts beginnen.

Die Elektronen am Ort A besitzen zunächst eine hohepotentielle Energie. Während sich diese durch den Lei-ter zum Ort B bewegen, geben sie ihre Energie in Formvon Wärme (oder bei anderen Bauelementen in Formvon mechanischer Arbeit) ab. Diese Änderung der po-tentiellen Energie der fließenden Elektronen bezeichnetman als Potentialabfall. Wie schnell dies geschieht und

3 Die Stromstärke ist die Grundgröße der Elektrik. Anschaulichentspricht sie im Wasserstromkreis dem Wasservolumen, daspro Sekunde durch den Querschnitt eines Rohres fließt – alsoder Volumenstromstärke. Deshalb spricht man auch von „flie-ßenden“ Ladungen.Die Spannung entspricht in diesem Bild dem Druckunterschied,mit dem das Wasser durch ein Rohr von A nach B gepumptwird.

3

Abbildung 3: Ladungen fließen vom Ort hoher potentiellerEnergie zum Ort niedriger potentieller Energie.

wie dieser Verlauf aussieht, hängt von der Beschaffen-heit des Leiters oder der verwendeten Bauelemente ab.

In obigem Bild würde sich nach einiger Zeit ein Gleich-gewicht einstellen. In der Praxis verwendet man eineSpannungsquelle, die eine konstante Spannung oder Po-tentialdifferenz erzeugt. In diesem Versuch wird einesolche Gleichspannungquelle verwendet. Im Gegensatzdazu ist die Netzspannung aus der Steckdose eine Wech-selspannung, bei der sich der Spannungswert periodischmit der Zeit ändert.

Wenn sich Ionenkanäle in einer Zellmembran öffnen, führtdies zu einem Ionenaustausch zwischen Intra- und Extrazel-lulärraum. Physikalisch bezeichnet man dies als elektrischenStrom. Aufgrund dieses Stroms ändert sich die Spannung,die an der Membran gemessen werden kann. Diese Ände-rung des Membranpotentials wird in der Physiologie je nachÄnderungsrichtung als Depolarisation, Repolarisation oderHyperpolarisation bezeichnet. Bei der elektrotonischen Er-regungsausbreitung breitet sich eine Depolarisation entlangder Membran einer Nervenzelle aus.

I.4. Elektrischer Widerstand

Der elektrische Widerstand ist eine physikalische Eigen-schaft von Objekten, in denen frei bewegliche Ladungenvorhanden sind. Er beschreibt das Verhältnis zwischenangelegter Spannung U und fließendem Strom I und istdefiniert als Spannung pro Strom:

R =U

Imit [R] =

VA

= Ω (Ohm). (3)

Mit dem Begriff des elektrischen Widerstands kann manfolgende anschauliche Frage verbinden: Welche Energieist nötig, um einen bestimmten elektrischen Strom zuerzeugen?

Um einen Strom von z.B. I = 1A zu erzeugen, benötigtman bei einem großen Widerstand mehr Energie proLadung, also eine höhere Spannung, als bei einem klei-nen Widerstand. Umgekehrt bedeutet dies: Fließt bei

einer konstanten Spannung U ein großer Strom, so istder Widerstand klein, während bei einem kleinen Stromein großer Widerstand vorliegt.

Wenn eine Ladung die Spannungsquelle verlässt, wirddie pro Ladung freiwerdende potentielle Energie zu-nächst in Bewegungsenergie, und durch Stoßprozesseim Leiter in Wärme, oder z.B. in einem Elektromo-tor in mechanische Arbeit umgewandelt. In elektrischenSchaltkreisen ist der Widerstand der Leiter in der Regelsehr klein (siehe Teilversuch 1, Seite 10), entscheidendist meist nur der Widerstand der Bauelemente, z.B. vonLämpchen, Schichtwiderständen etc.

Wenn der Quotient U/I konstant ist, gilt U = R · I mitR als Proportionalitätskonstante. Dies ist das Ohm’sche

Gesetz und gilt insbesondere für die im Versuch verwen-deten Widerstände. Diese nennt man Ohm’sche Wider-stände. Anhand der sogenannten Kennlinie eines Wi-derstands lässt sich diese Abhängigkeit gut sichtbar ma-chen. Für eine Kennlinie werden Wertepaare, bestehendaus angelegter Spannung U und gemessenem Strom Igegeneinander aufgetragen. Ein Graph, wie er in Abb.4 zu sehen ist, bestätigt aufgrund des linearen Verlaufs,dass der vermessene Widerstand Ohm’sch ist und seineSteigung a = ∆I/∆U = 1/R ergibt den Widerstand.

Abbildung 4: U-I-Kennlinie eines Ohm’schen Widerstands.

Im menschlichen Körper befinden sich als Ladungsträgerprimär Ionen. Der elektrische Widerstand eines Ionenkanalsgibt an, welcher Ionenstrom I bei anliegender Spannung U

durch die Membran fließt. Ionenkanäle verhalten sich jedochnur bedingt wie ein Ohm’scher Widerstand (vgl. AbschnittI.7).

I.5. Messung von Spannung, Strom undWiderstand

Elektrische Schaltungen lassen sich praktischerweisedurch Schaltbilder beschreiben. Dabei werden die ver-schiedenen Bauelemente durch Symbole und die Ver-bindungskabel oder Leitungen durch Linien dargestellt.Abb. 5 zeigt die wichtigsten Schaltsymbole für dasPraktikum.

4

Kondensator

U=

Bauelement

(Gleichstrom)Voltmeter

Amperemeter

(beliebig / unbek.)

Widerstand

Spannungsquelle

Lämpchen

Ohmmeter

V

Ω

A

Abbildung 5: Symbole für Bauelemente eines Stromkreises.Eine leitende Kabelverbindung kann mit einem schwarzenPunkt „•“ betont werden.

Mit einem modernen Multimeter kann die Spannung,der Strom oder auch der Widerstand gemessen werden.Da bei jedem Messvorgang stets ein Teilstrom durchdas Multimeter fließt, muss das Gerät je nach Verwen-dungszweck unterschiedlich eingestellt und angeschlos-sen werden. Wichtig ist, dass der eigentliche Stromkreisdurch das Anschließen des Messgeräts möglichst wenigbeeinflusst wird.

1. Strommessung mit dem Amperemeter

Um die Stromstärke an einer Stelle des Stromkreiseszu messen, müssen alle Elektronen auch durch das alsAmperemeter verwendete Multimeter fließen. Deshalbwird das Gerät in Reihe eingebaut (Abb. 6), indem derStromkreis an der zu vermessenden Stelle durch einen„Umweg“ durch das Amperemeter verlängert wird. Umden Gesamtstrom möglichst wenig zu verändern, mussder Innenwiderstand des Gerätes sehr klein sein.

R

U=

A

Abbildung 6: Messung der Stromstärke I in einem einfachenStromkreis – Amperemeter in Reihe mit dem Widerstand R.

2. Spannungsmessung mit dem Voltmeter

Wenn durch ein Bauelement, das einen elektrischen Wi-derstand beinhaltet, ein Strom fließt, so ändert sich dieSpannung zwischen den Anschlüssen des Bauelements.Deshalb wird das als Voltmeter verwendete Multime-ter gemäß Abb. 7 parallel zum Bauelement eingebaut.Dabei wird die Spannung zwischen dem ersten Punktdirekt vor dem Widerstand und dem zweiten Punkt di-rekt dahinter bestimmt. Um das Messergebnis nicht zu

U=

R V

Abbildung 7: Messung der Spannung U , die am WiderstandR anliegt: Voltmeter parallel zum Widerstand.

verfälschen, muss der Innenwiderstand des Gerätes sehrgroß sein, so dass nur ein sehr kleiner Strom durch dasVoltmeter fließt (vgl. Kap. I.6).

3. Widerstandsmessung mit dem Multimeter

Auch der Widerstand eines Bauelements kann mit demMultimeter bestimmt werden. Das Multimeter erzeugteine genau bekannte Messstromstärke IM, misst dieSpannung U am Widerstand und berechnet über R =U/IM den Wert des Widerstands. Das Bauelement darfsich dabei nicht in einer elektrischen Schaltung befin-den, denn der Strom IM könnte in andere Bauelementeabfließen oder durch einen weiteren Stromfluss inner-halb der Schaltung verfälscht werden.

R Ω

Abbildung 8: Messung des Widerstands R mit einem Multi-meter.

I.6. Die Kirchhoff’schen Gesetze

Üblicherweise besteht eine Schaltung aus mehreren Wi-derständen, die hintereinander oder parallel geschaltetsind. Die Berechnung des Gesamtwiderstandes einer sol-chen Schaltung basiert auf den zwei Kirchhoff’schen

Gesetzen:

1. Die Knotenregel besagt, dass an einem Verzwei-gungspunkt (Knoten) die Summe der zufließendenStröme gleich der Summe der abfließenden Strö-me ist.Da die Geschwindigkeit der Elektronen in der ge-samten Schaltung gleich ist, ist dies eine direk-te Konsequenz der Ladungserhaltung. Der Stromwird nicht verbraucht, sondern er fließt herum.

2. Die Maschenregel besagt, dass in einem geschlos-senen Teilkreis (Masche) eines Schaltungsnetzwer-kes die Summe aller Spannungen gleich Null ist.Zwischen einem Punkt und nochmal demselben

5

I1

I4

I5

I6

I7I8

I2

I3

Abbildung 9: Nach dem 1. Kirchhoff’schen Gesetz gilt hierim Beispiel I1 + I2 + I3 = I4 + I5 + I6 + I7 + I8 .

Punkt kann nämlich nur die Spannung Null ge-messen werden. Wenn man also in einer Mascheeinmal herumgelaufen und am Ausgangspunktwieder angekommen ist, müssen sich alle Teilspan-nungen entlang des Weges zu Null addiert haben.

1. Gesamtwiderstand einer Reihenschaltung

Abb. 10 zeigt eine Reihenschaltung von zwei Ohm’schenWiderständen R1 und R2 mit einer Spannungsquelle,die die konstante Spannung U liefert. Da nirgendwo La-

U=

R2

U1

U2

R1I

I2

1

I

V

V

V

Abbildung 10: Reihenschaltung mit zwei Widerständen.

dung zu- oder abfließt, muss im gesamten Stromkreisdieselbe Stromstärke I vorliegen:

I = I1 = I2 .

Außerdem muss an R1 und an R2 jeweils die Spannunggemäß dem Ohm’schen Gesetz anliegen:

U1 = R1 · I und U2 = R2 · I ,

was sich schließlich in die Maschenregel einsetzen läßt:

U = U1 + U2 = R1 · I +R2 · I = (R1 +R2) · I .

Der Vergleich mit dem Ohm’schen Gesetz U = Rges · Ifür die Gesamtschaltung ergibt den Gesamtwiderstand

Rges = R1 +R2 (4)

oder allgemein in Worten: Bei einer Reihenschaltung

addieren sich alle Einzelwiderstände zum Gesamtwider-

stand.

Wenn die angelegte Spannung konstant bleibt, nimmtalso die Gesamtsstromstärke mit jedem zusätzlichenWiderstand in Reihe weiter ab.

2. Gesamtwiderstand einer Parallelschaltung

Eine Parallelschaltung von zwei Widerständen ist inAbb. 11 zu sehen. Hier liegt nach der Maschenregel anbeiden Widerständen jeweils dieselbe Spannung an:

U = U1 = U2 .

R1I1 R2I2

I

U=V

Abbildung 11: Parallelschaltung mit zwei Widerständen.

Dies hat zur Folge, dass je größer der Widerstand in ei-nem Teilzweig ist, desto geringer ist dort die Teilstrom-stärke:

I1 = U/R1 und I2 = U/R2 .

Die Gesamtstromstärke teilt sich nach der Knotenregelauf und ist damit

I = I1 + I2 = U/R1 + U/R2 = U · (1/R1 + 1/R2) .

Hier liefert der Vergleich mit dem Ohm’schen Gesetzfür die Gesamtschaltung I = U/Rges eine Beziehungfür den Gesamtwiderstand Rges der Parallelschaltung.

1

Rges

=1

R1

+1

R2

(5)

oder allgemeiner: Bei einer Parallelschaltung addieren

sich alle Kehrwerte der Einzelwiderstände zum Kehr-

wert des Gesamtwiderstands.

Je mehr Widerstände parallel geschaltet werden, destogeringer wird also der Gesamtwiderstand. Wenn die an-gelegte Gesamtspannung konstant bleibt, nimmt folg-lich die Gesamtsstromstärke mit jedem zusätzlich par-allel geschalteten Widerstand weiter zu. Jeder neue Par-allelzweig öffnet einen neuen Weg für den Strom – auchwenn darin ein sehr großer Widerstand eingebaut ist.Dabei ändert sich in keinem der Teilzweige die Strom-stärke – unabhängig davon, wie viele Teilzweige zusätz-lich vorhanden sind.

6

3. Widerstand eines metallischen Leiters

Der Widerstand eines elektrischen Leiters aus Metall,z.B. eines dünnen Drahtes kommt durch die Wechsel-wirkung der fließenden Ladungen mit den Atomen desMetalls zustande. Er ist (bei konstanter Temperatur)unabhängig von der angelegten Spannung immer kon-stant. Wir überlegen nun, ob und wie der Ohm’sche Wi-derstand eines solchen Leiters von seinen Abmessungenabhängt.

Dazu betrachten wir einen metallischen Leiter 1 miteinem bestimmten Widerstandswert R, der Länge l undder Querschnittsfläche A.

• Ein zweiter Leiter 2 aus demselben Material ha-be dieselbe Querschnittsfläche wie Leiter 1, aberdie doppelte Länge. Dies entspricht einer Reihen-schaltung, bestehend aus zwei Leitern vom Typ 1und ergibt den doppelten Widerstand.Je länger ein Leiter ist, desto größer ist sein Wi-

derstand: R ∝ l.

• Ein dritter Leiter 3 aus demselben Material habedieselbe Länge, aber die doppelte Querschnitts-fläche. Dies entspricht physikalisch einer Parallel-schaltung von zwei Leitern vom Typ 1. Nach Gl.(5) ist der Widerstand von Leiter 3 damit nur halbso groß wie der von Leiter 1.Je größer die Querschnittsfläche eines Leiters ist,

desto kleiner ist sein Widerstand: R ∝ 1/A.

Allgemein lässt sich der Widerstand eines solchen Lei-ters durch folgende Gleichung beschreiben:

R = ρ ·l

Amit [ρ] = Ωm (6)

ρ = spezifischer Widerstand des Leitermaterials, l = Längedes Leiters, A = Querschnittsfläche des Leiters.

Der spezifische Widerstand ρ (griech. „Rho“) isteine reine Materialeigenschaft und völlig unabhängigvon den Abmessungen – jedoch temperaturabhängig.

Eine Folgerung aus der Kirchhoff’schen Maschenregel fin-den Sie an den Ranvierschen Schnürringen. Dort ist die An-zahl der Ionenkanäle stark erhöht, was zu einer Senkung desMembranwiderstands führt.Das Innere einer langgezogenen zylindrischen Nervenzelle(z.B. Dendrit oder Axon) ist mit einem elektrischen Lei-ter vergleichbar. Solche Nervenbahnen mit einem kleinenDurchmesser haben einen großen Innenwiderstand, währenddieser beim Riesenaxon eines Tintenfischs deutlich kleinerist. Der Extrazellulärraum ist hingegen weit ausgedehnt, sodass dessen elektrischer Widerstand sowieso sehr klein ist.

I.7. Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen

Die Membran einer Nervenzelle trennt die Ionen, welchesich im Intra- und Extrazellulärraum befinden. Ein La-

Abbildung 12: U-I-Kennlinie eines einzelnen, geöffneten Io-nenkanals (Simulation).

dungsaustausch ist nur durch die in der Membran ein-gelagerten Ionenkanäle möglich. Im unerregten Zustandbefindet sich zwischen Innen- und Außenseite der Mem-bran einer Nervenzelle eine Spannung von U ≈ −70mV,die in der Physiologie auch als Membranpotential be-zeichnet wird. Dabei fließt netto kein Strom durch dieMembran, da sich die Ladungs- und Konzentrations-unterschiede der verschiedenen Ionenarten gegenseitigkompensieren. Wenn sich diese Spannung hin zu po-sitiveren Werten verändert (z.B. U ≈ −30mV), sprichtman von einer Depolarisation, im umgekehrten Fall voneiner Repolarisation bzw. Hyperpolarisation.

Ein offener Ionenkanal verhält sich dabei ähnlich wieein Ohm’scher Widerstand (vgl. Abb. 12): Solange nurdie Ruhespannung von ca. −70mV an der Membrananliegt, fließt auch kein Strom. Wie in Abschnitt I.4.beschrieben, kann der Widerstand eines Ionenkanals ausder Steigung der Geraden berechnet werden.

Allerdings zeigen Ionenkanäle ein solches Verhalten nursolange sie geöffnet sind. Wie lange ein solcher Kanal ge-öffnet bleibt, hängt im Allgemeinen von der anliegendenSpannung ab. Bei diesen spannungsabhängigen Ionen-

kanälen wird der Zeitanteil, für den der Kanal geöffnetist, durch die Offenwahrscheinlichkeit P beschrieben.

Abb. 13 zeigt diesen Zusammenhang qualitativ füreinen Natriumkanal. Für eine sehr kleine Spannungsän-derung ist der Kanal fast immer geschlossen. Erst bei ei-ner Depolarisation, wenn U ≈ −30mV erreicht, nimmtder Zeitanteil im offenen Zustand deutlich zu. Dies ent-spricht dem Bereich, in dem eine Nervenzelle ein neuesAktionspotential auslöst, da hier die Leitfähigkeit sehrstark ansteigt. Für noch größere Depolarisationen gehtder Graph in eine Sättigung über, da solch ein Kanalsich höchstens 75% der Zeit im offenen Zustand befin-den kann. Er muss sich stets nach einer gewissen Zeitwieder schließen.

Um das elektrische Verhalten einer Zellmembran kor-rekt zu beschreiben, muss eine große Zahl von Ionen-kanälen gleichzeitig betrachtet werden. Die Offenwahr-scheinlichkeit gibt in diesem Fall an, welcher Prozent-

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Abbildung 13: Offenwahrscheinlichkeit P eines Ionenkanalsin Abhängigkeit vom Membranpotential U .

satz davon gerade geöffnet ist. Abb. 14 zeigt, wie dasVerhalten spannungsabhängiger Ionenkanäle im Ver-such simuliert wird. Der betrachtete Membranabschnittenthält fünf Ionenkanäle, deren Offenwahrscheinlichkeitvon der Stärke der Depolarisation abhängt. Dies wirddurch eine Parallelschaltung aus bis zu fünf identischenWiderständen repräsentiert. Jeder dieser Widerstände

U=

U=

Intrazellulärraum

Extrazellulärraum

Ionenkanäle

RM RM

RM RM RMRMRMRM

A

V

A

V

Abbildung 14: Oben: Ein Abschnitt einer Membran mitmehreren spannungsabhängigen Ionenkanälen. Mitte: Über-schwellige Depolarisation – alle Kanäle sind geöffnet. Un-ten: Unterschwellige Depolarisation – nur zwei Kanäle sindgeöffnet.

entspricht einem offenen Kanal (Abb. 14 Mitte), unddie Depolarisation wird durch Anlegen einer regelbarenSpannung simuliert.

Bei einer hohen Spannung, wie bei einer überschwelli-gen Depolarisation, sind alle fünf Kanäle geöffnet, sodass die Membran ihre maximale Leitfähigkeit erreicht(Abb. 14 Mitte). Bei einer kleinen Änderung, z.B. durcheine unterschwellige Depolarisation, sind nur zwei Io-nenkanäle geöffnet, weshalb die Membran eine gerin-ge Leitfähigkeit aufweist (Abb. 14 unten). Um eineU -I-Kennlinie für diese Schaltung aufzunehmen, wirddie Anzahl der geschalteten Widerstände der Parallel-schaltung, abhängig von der anliegenden Spannung U ,variiert und die entsprechenden Wertepaare aufgenom-men (Abb. 15).

Abbildung 15: U-I-Kennlinie eines Membranabschnitts (Si-mulation).

Diese Beschreibung stellt eine starke Vereinfachung dar, danur eine Ionenart berücksichtigt wird, während im menschli-chen Körper mehrere Ionenarten und Ionenkanäle eine Rollespielen. Mit dem von A. Hodgkin und A. Huxley entwickel-ten Modell zur Funktionsweise von Neuronen können dieoben geschilderten Vorgänge für alle Ionenarten beschriebenwerden. Allerdings ist dies nur numerisch berechenbar.

I.8. Modell für die elektrotonischeErregungsausbreitung

In diesem Abschnitt wird neben dem Membranwider-stand auch der Innenwiderstand einer langen, dünnenNervenzelle (z.B. Axon oder Dendrit) betrachtet. Aller-dings kann im Gegensatz zum vorherigen Kapitel dieSpannungsabhängigkeit der Ionenkanäle hier nicht be-rücksichtigt werden, sondern der Membranwiderstandwird als konstant angenommen. Dies ist für eine Mem-bran, welche nur passive Kanäle enthält, das Internodi-um eines myelinisierten Axons oder allgemein für eine

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Abbildung 16: Elektrotonische Erregungsausbreitung an einer langen dünnen Nervenzelle: Oben: Schnitt durch eine zylin-derförmige Zelle mit physikalischem Ersatzschaltbild. (Die Gleichspannungsquelle und die Multimeter sind leider mit ab-weichenden Symbolen eingezeichnet.) Unten: Abhängigkeit der Depolarisation U vom Abstand x zur Stromelektrode. DieMesspositionen liegen bei x = 0, λ, 2λ, . . .

unterschwellige Depolarisation an einem Axon legitim.Abb. 16 (oben) zeigt einen Schnitt durch eine langge-zogene, zylinderförmige Nervenzelle. Diese wird physi-kalisch durch die eingezeichnete elektrische Schaltungbeschrieben.

Der Intrazellulärraum einer solchen Nervenzelle kannaufgrund seiner Geometrie mit einem langen, dünnenLeiter verglichen werden. Dieser wird quantitativ durchden Innenwiderstand Ri beschrieben. Wie jeder elek-trische Widerstand ist dieser proportional zur Längeund indirekt proportional zur Querschnittsfläche. ImGegensatz zum Inneren der Zelle besitzt der Extrazel-lulärraum keine direkten Begrenzungen, so dass sich dieIonen dort relativ frei bewegen können und der Wider-stand dort vernachlässigbar klein ist. Die Stromstärkedurch die Membran variiert, je nach Zustand (aktiv, in-aktiv, passiv) und Anzahl der Kanäle. Dies wird durchden Membranwiderstand RM beschrieben. Die Mem-bran hat zusätzlich Eigenschaften eines Kondensators,welche in diesem Versuch nicht behandelt werden.

Im Ruhezustand ist das Membranpotential entlang derMembran zunächst überall gleich. Eine Depolarisation,wie sie z.B. bei Reizung sensorischer Nervenzellen er-folgt, breitet sich infolge der frei beweglichen Ionen ent-lang der Nervenzelle aus. Solange keine aktive Verstär-kung des Signals erfolgt, spricht man von passiver oderelektrotonischer Erregungsausbreitung.

Die elektrotonische Erregungsausbreitung wird durchzwei Größen charakterisiert:

• Wie schnell breitet sich die Erregung aus? Diesgibt die sog. Membranzeitkonstante an.

• Wie weit kann sich die Erregung entlang der

Nervenzelle ausbreiten? Dies wird mit Hilfe derLängskonstante λ ausgedrückt.

Anhand der Schaltung in Abb. 16 (oben) lässt sich dieAbhängigkeit zwischen der an der Membran anliegen-den Spannung U und dem Abstand x zum Ursprungder Depolarisation untersuchen.

• Die verwendete Spannungsquelle erzeugt einenStrom und verschiebt das Membranpotential. Diesentspricht der Depolarisation. Durch die im Ex-periment verwendete Gleichspannungsquelle wirdeine zeitliche Veränderung der Depolarisation ver-nachlässigt und der Vorgang „eingefroren“.

• Für den verschwindend geringen Widerstand desExtrazellulärraums werden einfache Leitungen,für Innen- und Membranwiderstand die Bauele-mente Ri und RM verwendet.

• Jeder Abschnitt (oder Glied) des Schaltbildes be-steht aus einem Innen- und einem Membranwi-derstand. Dies entspricht in der Physiologie einemkurzen Abschnitt einer Zellmembran.

Die Depolarisation führt zu einem Strom im Inneren derNervenzelle, im Bild von links nach rechts. Wie großdieser Strom ist, hängt u.a. vom Innenwiderstand Ri

ab. Ein Teil des Stroms fließt durch die Ionenkanäleder Membran und über den Extrazellulärraum zurück.Die Stärke dieser Leckströme hängt dabei vom Mem-branwiderstandRM ab. Aufgrund der Leckströme durchdie Membran nimmt der Strom im Intrazellulärraumab. Deshalb nehmen auch die Verlustströme durch dieMembran mit der Länge der Nervenfaser, und damit diean den einzelnen Membranwiderständen RM messbareSpannung ab.

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Die Abnahme der Depolarisation (vgl. Abb. 16 unten)wird mathematisch beschrieben durch

U(x) = U0 · e−x/λ . (7)

Die Spannung U0 entspricht dabei der maximalen De-polarisation, die an der Membran am Ort x = 0 abfällt.Nach der Strecke x = λ ist die Spannung auf 1/e = 37%ihres Ausgangswertes abgesunken. λ ist also ein Maßdafür, wie stark die Depolarisation U mit der Längex abklingt und wird als Längskonstante bezeichnet. DieBauelemente und Messpositionen sind in Abb. 16 so ge-wählt, dass zwei Glieder der Schaltung - jeweils beste-hend aus einem Membranwiderstand und einem Innen-widerstand - genau einem Membranabschnitt der Längex = λ entsprechen. Diese Wahl ist prinzipiell willkür-lich, aber für den Versuch praktisch.

I.9. Weitere physiologische Anwendungen

Eine dicke Nervenfaser hat aufgrund der großen Quer-schnittsfläche einen kleinen Innenwiderstand. Dadurchfließt im Inneren der Nervenzelle ein größerer Strom,der - verglichen mit dünneren Nervenfasern - langsamermit der Länge abklingt, und daher die Depolarisationfür eine größere Strecke überschwellig bleibt. Für einesolche Zelle ist der Wert für λ größer und die Erregungkann sich weiter ausbreiten.

Im Zusammenhang mit „Saltatorischer Erregungslei-tung“ wird häufig davon gesprochen, dass das Signalvon Schnürring zu Schnürring springt. Diese Begrifflich-keit ist aber irreführend, da Ladungen nicht springenkönnen. Bei kontinuierlicher Erregungsfortleitung amunmyelinisierten Axon werden in sehr kurzen Abstän-den neue Aktionspotentiale erzeugt, da die Depolarisa-tion ansonsten sehr schnell abklingen und unterschwel-lig würde. Das Myelin in den Internodien verhindertdies: Nachdem am Ranvierschen Schnürring ein Akti-onspotential erzeugt wurde, breitet sich dieses in denInternodien eines myelinisierten Axons elektrotonischaus. Das Myelin erhöht den Membranwiderstand sehrstark und senkt dadurch die Verlustströme durch dieMembran. Deshalb sinkt die Depolarisation entlang desInternodiums nur sehr wenig ab - ein sehr großer Wertfür λ ist die Folge - und erreicht überschwellig den näch-sten Ranvierschen Schnürring, an dem ein neues Akti-onspotential ausgelöst wird. Daher muss das Aktions-potential sehr viel seltener erneuert werden als bei kon-tinuierlicher Erregungsausbreitung. Dieser vergrößerteAbstand zwischen den Orten am Axon, an denen einAktionspotential gebildet wird, wird unglücklicherwei-se als „springendes“ Signal beschrieben.

Bei Multipler Sklerose wird das Myelin zerstört, so dassdie Depolarisation schneller als gewöhnlich abklingt.Dies kann dazu führen, dass das Signal unterschwel-lig wird, bevor es den nächsten Schnürring erreichtund deshalb kein neues Aktionspotential mehr ausge-löst wird - die Erregungsleitung kommt zum Erliegen.

II. TECHNISCHE GRUNDLAGEN

II.1. Das digitale Multimeter

Das Digital-Vielfachmessgerät (Multimeter) wird zurMessung von Spannungen, Strömen und Widerständenverwendet. Im eigentlichen Sinne misst es allerdingsimmer nur eine Spannung (Voltmeter) und führt eineStrom- oder Widerstandsmessung nur indirekt durch.Abb. 17 zeigt eines der im Praktikum verwendetenMessgeräte.

Die Messung eines unbekannten Stromes I erfolgt (alsAmperemeter), indem die an einem bekannten internenMesswiderstand anliegende Spannung U = RI gemes-sen wird. Bei der Widerstandsmessung wird (als Ohm-meter) vom batteriebetriebenen Gerät ein definierterSpannungswert angelegt und der resultierende Stromgemessen – die Werte für Spannung und Strom ergebendann den Widerstand.

Je nach Verwendung unterscheiden sich Einstellung undAnschlüsse des Gerätes.

• Um das Gerät richtig anzuschließen, wird stets einKabel mit der COM-Buchse verbunden. Das an-dere Kabel stecken Sie zur Spannungs- oder Wi-derstandsmessung in die mit V gekennzeichneteBuchse. Zur Strommessung wird immer zuerst dielinke, mit 10A beschriftete Buchse verwendet –falls sich der gemessene Strom als zu klein heraus-stellt, steckt man um auf 400mA.

• Die Auswahl der Messgröße erfolgt über den Dreh-

Abbildung 17: Multimeter zur Messung von Spannung,Strom und Widerstand, mit freundlicher Genehmigung vonwww.fluke.com.

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regler in der Mitte. Hierbei ist zu unterscheiden,ob Gleich- oder Wechselspannung bzw. Strom ge-messen werden soll. Das Display des abgebilde-ten Gerätes zeigt 9.752VDC an. Dies steht für9, 752Volt (V) Gleichspannung (DC).Bei der Strommessung kann anhand des Drehreg-lers nicht direkt zwischen Gleich- und Wechsel-strömen unterschieden werden. Diese Auswahl er-folgt über das Menü des Gerätes (einmal F1, dannF2 drücken).

II.2. Weitere Geräte

Im ersten Versuchsteil untersuchen Sie die geometri-schen Abhängigkeiten des elektrischen Widerstands me-tallischer Leiter. In der in Abb. 18 dargestellten Boxsind vier Drähte mit unterschiedlichen Längen undDurchmessern eingebaut. Über die angelöteten Buchsenkann der Widerstandswert der Drähte mit dem Multi-meter bestimmt werden.

Abbildung 18: Metallische Drähte mit unterschiedlichenLängen und Durchmessern.

In den weiteren Teilversuchen wird das in Abb. 19 dar-gestellte Gerät als Spannungsquelle verwendet. Im mitt-leren Bereich des Gerätes finden sich neben den bei-den Anschlüssen + und − zwei Drehregler für Stromund Spannung. Üblicherweise wird der rechte Reglerzur Strombegrenzung verwendet und die Spannung mitdem linken Regler eingestellt. Da das Gerät maximal2A liefert, sollte der Stromregler auf etwa 300 mA ein-gestellt werden. Das Display (links im Bild) hilft beimEinstellen der Spannung (zur Anzeige der Stromstärkemuss der Anzeigemodus mittels des Druckknopfs geän-dert werden). Diese Anzeige dient jedoch nur zur Ori-entierung, der exakte Wert sollte stets mit dem Multi-meter gemessen werden.

Im Versuch werden Steckplatten wie in Abb. 20 – nurlänger – verwendet. Diese bestehen aus einzelnen qua-dratischen Kupferplatten (in der Abbildung grau hin-

Abbildung 19: Das im Versuch verwendete Netzteil, mitfreundlicher Genehmigung von www.conrad.de.

U= R

KS

KS

Abbildung 20: Ein Abschnitt der im Versuch verwendetenSteckplatte mit einer einfachen Schaltung.

terlegt). Alle Buchsen einer solchen Platte sind mitein-ander leitend verbunden. Um zwei solcher Platten zuverbinden, werden kleine schwarze Kurzschlussstecker(KS, RKS ≈ 0Ω) oder Widerstände verwendet. DasAnschließen der Spannungsquelle bzw. des Multime-ters erfolgt mit den roten und schwarzen Messkabeln(Abb. 21). An ihrem Arbeitsplatz befinden sich auchzwei Messspitzen. Diese dienen zur Verlängerung derKabel, um das Messen zu erleichtern.

Abbildung 21: Kabel mit Bananensteckern.

III. VERSUCHSDURCHFÜHRUNG

III.1. Elektrischer Widerstand von metallischenLeitern

Teilversuch

Handhabung eines Multimeters. Überprüfung der Ab-hängigkeiten des elektrischen Widerstands eines metal-lischen Leiters von seinen geometrischen Eigenschaften.Messung mehrerer Körperwiderstände.

Messgrößen

• Gesamtwiderstand R2-Kabel einer Verbindung auszwei Kabeln

• Widerstände R1, R2, R3 und R4 der vier Drähte

• Vergleich: Spielt der Widerstand der Verbin-dungskabel eine Rolle bei der Messung der Draht-widerstände?

• Körperwiderstände aller Personen Ihres Teams.

Durchführung

Dieser Teilversuch ist eher qualitativ, sodass hier aus-nahmsweise keine Messunsicherheiten nötig sind.

Stecken Sie zwei Verbindungskabel an einer Stelle zu-sammen, verbinden Sie die beiden freien Stecker mit

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Ω

Abbildung 22: Messung des Widerstands der Kombinationeines roten und eines schwarzen Verbindungskabels.

dem Ohmmeter (Abb. 22) und messen Sie den elektri-schen Widerstand.

Zur Messung verbinden Sie das Multimeter jeweils mitden beiden Buchsen eines Metalldrahts. Die Drähte ha-ben die Längen lkurz = 25 cm bzw. llang = 50 cm undbestehen alle aus demselben Material.

Zur Messung eines Körperwiderstandes nehmen Sie diefreien Bananenstecker Ihrer Messkabel fest zwischenDaumen und Zeigefinger Ihrer Hände, wobei angefeuch-tete Finger den Kontakt optimieren. Notieren Sie einenungefähren Widerstandswert – Sie sollen nur eine Vor-stellung von der Größenordnung bekommen. Der Wertschwankt sowohl je nach Fingerdruck, wie von Personzu Person erheblich. Der Mensch ist kein homogenerLeiter, weder räumlich noch zeitlich.

III.2. Ohm’scher Widerstand

Teilversuch

Aufnahme einer U -I-Kennlinie und Überprüfung desOhm’schen Gesetzes an einem gegebenen Widerstand.

Messgrößen

• Messreihe: 10 Messwertpaare U und I

• R des verwendeten Widerstands

• Messunsicherheit des Multimeters

Durchführung

Die Bauelemente müssen nicht bis zum Anschlag in dieSteckplatte gesteckt werden!

Bauen Sie zunächst auf der Steckplatte einen einfachenStromkreis, bestehend aus einer Spannungsquelle undeinem Widerstand RM = 390Ω, auf (Abb. 20).Schließen Sie eines der Multimeter parallel am Wider-stand an, um die dort anliegende Spannung zu bestim-men. Zur Strommessung schließen Sie das andere Multi-meter in Reihe an, indem Sie z.B. eines der Kabel, wel-ches Spannungsquelle und Steckplatte verbindet, durcheinen „Umweg“ durchs Amperemeter verlängern. Ach-ten Sie jeweils auf die Verwendung der richtigen An-schlüsse (erst 10 A-, dann 400 mA-Buchse) und die Ein-stellungen der beiden Multimeter (vgl. S. 9, Das digitaleMultimeter).Nehmen Sie eine U -I-Kennlinie auf, indem Sie die Span-nung an der Spannungsquelle von U = 0V bis U = 10Vin zehn Schritten erhöhen, und messen Sie jeweils Span-nung und Strom am Widerstand. Messen Sie zusätzlichden Widerstand R direkt mit dem Multimeter.

III.3. Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen

Teilversuch

Untersuchung der Spannungsabhängigkeit der Ionen-kanäle einer Membran mittels einer Parallelschal-tung aus identischen Widerständen. Aufnahme derU -I-Kennlinie eines solchen Membranabschnitts.

Messgrößen

• Messreihe: 15 Wertepaare U und I

Durchführung

Verbinden Sie alle Kupferplatten der oberen Hälfteder Steckplatte mit den schwarzen Kurzschlusssteckern,und wiederholen Sie dies mit den Platten der unterenHälfte (vgl. Abb. 20). Ein Stromfluss zwischen Intra-und Extrazellulärraum einer Nervenzelle entspricht imExperiment einem Stromfluss zwischen der oberen undder unteren Hälfte der Steckplatte.

Jeder geöffnete Ionenkanal wird nun durch einen derWiderstände RM = 390Ω simuliert. Ein geschlossener

Kanal hingegen besitzt einen unendlich hohen Wider-stand, daher wird für einen solchen Kanal kein Bauele-ment verwendet (vgl. Abb. 14). Die Anzahl der geöff-neten Kanäle entspricht also der Anzahl n der parallelgeschalteten Widerstände.

Um das spannungabhängige Verhalten der Kanäle zusimulieren, muss die Anzahl der parallel geschaltetenWiderstände gezielt variiert werden. Bauen Sie jeweilseine Parallelschaltung aus n identischen WiderständenRM auf und legen Sie die Spannung U(n) gemäß derVorgaben aus Tabelle I an.

n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12U(n)/V 0,5 1,5 2,0 2,5 2,8 2,9 3,0 3,1 3,2 3,5 4,0 5,0

Tabelle I: Anzahl n der parallel geschalteten Widerständein Abhängigkeit von der anliegenden Spannung U(n).

Messen Sie zusätzlich zur Spannung auch die Strom-stärke I wie im vorherigen Teilversuch. VerwendenSie jedoch unbedingt die 10 A-Buchse. Die Spannungkann, da es sich um eine Parallelschaltung handelt, aneinem beliebigen Widerstand abgegriffen werden.

Für Spannungswerte U ≥ 5V sind bereits alle 12 Kanä-le geöffnet. Messen Sie aus dem Bereich 5V ≤ U ≤ 10Vdrei weitere Messwertpaare.

III.4. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Dünne Nervenzelle

Teilversuch

Vermessung eines einfachen Modells für die elektrotoni-sche Erregungsausbreitung entlang einer Membran. Be-stimmung der Größe λ als Maß für die Ausbreitungs-weite.

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Messgrößen

• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un.

Durchführung

Bauen Sie auf der langgezogenen Steckplatte eine Schal-tung wie in Abb. 16 mit insgesamt n = 11 Gliedernauf. Verwenden Sie die Widerstände RM = 390Ω undRi = 100Ω. Simulieren Sie eine Depolarisation, indemSie eine beliebige Spannung 10V ≤ U0 ≤ 15V anlegen.Mit Hilfe der beiden Messspitzen als Verlängerung fürdie Messkabel messen Sie jeweils die an den einzelnenMembranwiderständen anliegende Spannung Un.

III.5. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Dicke Nervenfaser

Teilversuch

Simulation der Erregungsausbreitung längs einer dickenNervenfaser durch Senken des Innenwiderstandes.

Messgrößen

• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un.

Durchführung

Verändern Sie Ihren Aufbau, indem Sie neue Innenwi-derstände Ri = 51Ω wählen. Wiederholen Sie die Mes-sung mit dem selben Spannungswert U0 wie im vorigenTeilversuch.

III.6. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Myelinisierung

Teilversuch

In den Internodien an einem myelinisierten Axon brei-tet sich eine Erregung elektrotonisch aus. Simulationder Wirkung des Isolators Myelin durch Erhöhung desMembranwiderstandes.

Messgrößen

• Tabelle: Nummer n und zugehörige Spannung Un.

Durchführung

Verändern Sie Ihren Aufbau entsprechend (RM =10 kΩ, Ri = 100Ω), und wiederholen Sie die Messungmit unverändertem Spannungswert U0.

IV. AUSWERTUNG

IV.1. Elektrischer Widerstand von metallischenLeitern

Die Querschnittsfläche des mit X gekennzeichnetenDrahts dient im Folgenden als Vergleichswert undwird mit A1 bezeichnet. Schätzen Sie anhand IhrerMesswerte ab, in welchem Verhältnis die Querschnitts-flächen A2, A3 und A4 der Drähte zu A1 stehen.

Müssen Sie für diese Überlegungen den Widerstand derverwendeten Messkabel berücksichtigen? Es genügenProportionalitätsüberlegungen.

IV.2. Ohm’scher Widerstand

Ermitteln Sie graphisch aus der U -I-Kennlinie über dieSteigung a = ∆I/∆U den Widerstand. Vergleichen Siedas Ergebnis mit der Multimetermessung im Rahmender jeweiligen Messunsicherheiten.

IV.3. Spannungsabhängigkeit von Ionenkanälen

Zeichnen Sie die U -I-Kennlinie, und markieren Sie denBereich, in dem sich die Membran wie ein Ohm’scherWiderstand verhält. Warum tut sie dies nur dort?

IV.4. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Dünne Nervenzelle

Tragen Sie die gemessenen Spannungen Un gegen dieZahl n graphisch auf. Jedes Glied der Schaltung ent-spricht einem Abschnitt einer Nervenzellmembran derLänge x = 0,5 mm. Bestimmen Sie anhand des Graphendie Längskonstante λ, und schätzen Sie die Unsicherheit∆λ.

IV.5. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Dicke Nervenfaser

Welche geometrische Bedeutung hat die Veränderungdes Innenwiderstands? Tragen Sie Ihre Messwerte zu-sätzlich in den Graph von Teilversuch 4 ein. BestimmenSie λ graphisch mitsamt Unsicherheit.

Welche physiologische Bedeutung hat die neue Längs-konstante?

IV.6. Elektrotonische Erregungsausbreitung -Myelinisierung

Tragen Sie Ihre Messwerte zusätzlich in den Graph vonTeilversuch 4 ein. Um wieviel Prozent ist die Depolari-sation am elften Glied abgesunken?

Welche physiologische Bedeutung hat die neue Längs-konstante?

Vergleichen Sie die Erregungsausbreitung an der dickenFaser und bei Myelinisierung: Welche Messwerte lieferneinen größeren Wert für λ?