Ingo Rechenberg

Die laterale Inhibition rezeptiver Felder

Leistung einer elementaren Neuronenschaltung

Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet

PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik“

Durch die logarithmische Adaptation kann das menschliche Auge Sinneseindrücke zwischen Dämmerung und hellem Sonnenschein von bis zu 12 Zehnerpotenzen an physikalischer Leuchtdichte überbrücken. Ein freiäugig gerade noch sichtbarer Stern 6. Größe ist gegenüber der Sonne um 32 Größenklassen oder 12¼ Zehnerpotenzen schwächer.

Beim Temperatursinn hingegen nimmt die Reaktion der Thermorezeptoren annähernd linear zur Reizgröße zu. Denn hier ist weniger die "Messung" der Temperatur wichtig, als vielmehr eine Warnung vor Verbrennung oder Erfrieren in einem moderaten Temperaturbereich.

Zur Empfindlichkeitskennlinie biologischer Sensoren

Sonne (-26,8 mag) Stern (6 mag)

Die Wega hat definitionsmäßig dem Wert 0 mag

Das Weber-Fechner-Gesetz

0log

SSkI

S = Objektive Reizstärke

S0 = ReferenzreizstärkeI = Wahrgenommene Reizstärke

Gustav Theodor Fechner 1801 -1887

Ernst Heinrich Weber 1801 1795 - 1878

I

S

8 3 8 3800 300 800 300

log log

5500

0,9810,981

21

21

ΔloggolΔgollog

)Δ(log)Δ(log

IIII

IIII

Konsequenz eines logarithmischen Sensorverhaltens

Neuronale Inhibitionsschaltung

Interneuron

4 44 8 8 8

2 2 1 5 444 4 2 10 8 82

Laterale Inhibition in technischer Darstellung

Inhibitionskoeffizient = 1/4

0 0 -2 2 00

Laterale Inhibition in technischer Darstellung

Inhibitionskoeffizient = 1/2

4 44 8 8 8

0 0 -200 200 00

Laterale Inhibition in technischer Darstellung

Inhibitionskoeffizient = 1/2

400 400400 800 800 800

4 4 4 8 8 8400 400 400 800 800 800

log log log log log log

5,991 5,991 5,991 6,685 6,6856,6851,386 1,386 1,386 2,079 2,079 2,079

Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie

0 00 0- 0,347 0,3470 00 0- 0,347 0,347

Inhibitionskoeffizient = 1/2

Amakrinzelle

Horizontalzelle

Ganglienzelle

Bipolarzelle

Stäbchen (Dämmerungssehen)

Zapfen (Farbsehen)

Querverschaltung der Netzhaut

Zentrum

OFF-Bipolare ON-Bipolare

OFF-Ganglienzelle

ON-Ganglienzelle

Zapfen

Licht

Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten

Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten

PeripherieZentrum

OFF-Bipolare ON-Bipolare

OFF-Ganglienzelle

ON-Ganglienzelle

Zapfen

Licht Licht

Horizontalzelle

Die Netzhaut kann den Unterschied in der Lichtintensität zweier nah beieinander liegender Punkte übertreiben - sie kann den Kontrast verstärken. Dies geschieht durch die Hemmung der Aktivität benach-barter Photorezeptoren und Ganglienzellen: durch laterale Inhibition

Beispiel rechts: Zwei benachbarte Zapfen in der Fovea sind über zwei ON-Bipolarzellen mit zwei Ganglienzellen verbunden. Beide Zapfen werden belichtet, der linke bekommt aber etwas mehr Licht ab als der rechte. Wie sieht das Ausgangssignal der beiden Ganglienzellen aus? Die Ganglienzelle des stärker belichteten Zapfen gibt ein eindeutiges ON-Signal. Bei der Ganglienzelle des schwächer belichteten Zapfens sieht das anders aus: Die Zelle bekommt einen hemmenden Input von einer OFF-Bipolarzellen ihres Nachbarn. Zusätzlich wird der schwächer belichtete Zapfen noch durch eine Horizontalzelle (grün) gehemmt.

Horizontalzellen empfangen nicht-invertierte Signale von Photore-zeptoren, geben aber ihr Signal über invertierende Synapsen an andere Photorezeptoren weiter. Der Effekt dieser Verschaltung ist eine Hemmmung der Ganglienzelle, die zu dem Zielphotorezeptor gehört.

Durch die doppelte Hemmung (OFF-Bipolarzelle und Horizontalzelle) wird die Aktivität Ganglienzelle des schwächer-belichteten Zapfens unterdrückt. Die linke Ganglienzelle liefert die Information "Es wird heller!" ans Gehirn. Die rechte funkt "Es wird dunkler!". Durch die Falschinformation der schwächer belichteten Nachbarzelle wird so der Kontrast zwischen zwei Bildpunkten verstärkt.

Zur lateralen Inhibition im Auge

4 4 4 84444444

4 4 4

4 4 44 4 4

4 4 44 4 44 4 4

8888888

88888888

888

88888

888

888884 4 4 4

4 4 4 102222222

4 4 4

4 4 44 4 4

4 4 44 4 44 4 4

10101010101010

88888888

888

88888

888

888884 4 4 2

Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition

Inhibitionskoeffizient = 1/4Verstärkung = 2

Mach-Streifen

Kontrasttäuschung

Sehtafel

U H N Z E R I L OZ N R P V W Z S T

U P N E R F M A DE U V H Z L R P W

Z U N V E R O P GH N U P Z R E S F

N E Z R H M P L S

Z N R P V M U A E

E F H W L I A O U

"Würde mir jemand ein optisches Gerät mit solchen Fehlern anbieten, würde ich es in aller Deutlichkeit zurückweisen." So beurteilte der berühmte Physiker Hermann von Helmholtz die Qualität des menschlichen Auges.

e -Ebene

a -Ebene

Zweidimensionale e- a -Verknüpfung

Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation

Originale Helligkeitsverteilung

Hinter dem Inhibitionsfilter

Verstärkung um den Faktor 2

(Inhibitionskoeffizient = 1/ 8)

8 8 8 8 8 81616

16

16

16

16

16

16 16 16 16 16 16

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

4 4 3 3 4 41010

10

8

10

10

10

10 10 10 10 10 10

4 4 3 3 4 4

3 3 2 2 3 3

3 3 2 2 3 3

4 4 3 3 4 4

4 4 3 3 4 4

4

100 8

12i

ieea

51

8

30

4

62

7

8 8 6 6 8 82020

20

1620

20

20

20 20 20 20 20 20

8 8 6 6 8 8

6 6 4 4 6 6

6 6 4 4 6 6

8 8 6 6 8 8

8 8 6 6 8 8

Gegenüberstellung

8 8 8 8 8 816

16

16

16

16

16

16

16 16 16 16 16 16

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 8 8 8 8

8 8 6 8 8 82020

20

16

20

20

20

20 20 20 20 20 20

8 8 6 8 8 8

6 6 4 4 6 6

6 6 4 4 6 6

8 8 6 6 8 8

8 8 6 6 8 8

HERMANNsche Kontrasttäuschung

Hermann, L. (1870) Eine Erscheinung simultanen Contrastes. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie 3, 13-15

Mathematische Interpretation des Fensterkreuzoperators

4

100 4

14i

ieea1304

2

Dieser Operator ist das digitale Analogon zum Laplace-Operator: 2

2

2

22

yx

)()(1Δ

)Δ(Δ0210222

2

ffffhx

fxf

2

2

2

2

yf

xf

diskretisiert 4321024

1fffff

h

f1

f0

f2

h h

f3

f0

f4

x, y

)()1Δ

)Δ(Δ0430222

2ffff

hyf

yf

Optische Täuschungen als Grundlage zur Analyse

der neuronalen Informationsverarbeitung

Szintilations- Täuschung

Scheinkontur

Scheinkontur

Der Necker-Würfel

Der Necker-Würfel

Müller-Lyer-TäuschungFranz Müller-Lyer (1889)

Ponzo-Täuschung

Poggendorff-Täuschung

Feld B ist genauso dunkelgrau wie Feld A

Entwurf eines größen-, dreh- und verschiebungsinvarianten Zeichenerkennungssystems mit einer Inhibitionsschaltung

Z. B. Erkennung Sichelzellenanämie

Triviales Modell:

Entfernungsinvarianter Intensitätssensor

Invarianzeigenschaft: Größe, Rotation, Translation

Immer ist es ein Dreieck !

Kompaktheit K als größen- rotations- und translationsinvariante Eigenschaft geometrischer Figuren:

FlächeUmfang

√K =

282,021

2

2

rrK r = Radius des Kreises

219,063

334/ 42

s

sK s = Seite des gleichschenkligen Dreiecks

250,041

4

2

aaK a = Seitenlänge des Quadrats

177,082

82 2

aaK a = Seitenlänge der Quadrate

Es gilt K zu messen

Idee zur Umfangsmessung

Originale Helligkeitsverteilung

Hinter dem Inhibitionsfilter(Verstärkung = 8/3, Inh. Koeff = 1/8

„Soll“ für Umfangsmessung

0 0 0 0 0 001

1

1

1

1

0

0 1 1 1 1 0

0 1 1 1 1 0

0 1 1 1 1 0

0 1 1 1 1 0

0 1 1 1 1 0

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 001

0

0

0

1

0

0 1 0 0 1 0

0 5/3 1 1 0

0 1 0 0 1 0

0 1 0 0 1 0

0 1 1 0

0 0 0 0 0 0

5/3 5/3

5/3

0 0 0 0 0 001

0

0

0

1

0

0 1 0 0 1 0

0 2 1 1 2 0

0 1 0 0 1 0

0 1 0 0 1 0

0 2 1 1 2 00 0 0 0 0 0

Vertikale, horizontale und diagonale Inhibitionsoperation

8

100 8

138

iieea

51

8

30

4

62

7 00 00für aa !

Inhibition 1

2

21 K

K

0,282

0,250

0,219

0,177

Biologisch inspirierte Zeichenerkennungs-Schaltung

Arbeitsprinzip der Umfangsmessung:

Innerhalb einer beleuchteten Figur heben sich bei passend gewähltem Inhibitionskoeffizienten die Signale auf. Signale kommen nur am Rand durch!

11 81 81 8

1 8

1 8

1 81 81 8

Schichtung

von

Gestaltfiltern

Filterung nach Adjektiven

)]()(

2)[(

545433

54321000 21

eeeeee

eeeeeeea

01

2534

Der Lohmann-Fensteroperator

. . .

= 1

= 1

= 1

= 2

Beispiel

( ) [ ]21121

21

( )[ ]211212

1

( ) ( )[ ] 0111112121

( ) [ ] 01121

( )[ ] 12121

( )[ ]211212

1

( )[ ] 01121

( ) [ ] 12121

( )[ ] 2111121

21

( )[ ] 0112121

Besonderheit des Lohmann-Fensteroperators

Der Operator zählt Figuren innerhalb von Figuren negativ

+1 Fig. 0 Fig. -1 Fig. +1 Fig.

Signalverarbeitung durch lokale Filter

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

518

304

627

Serielle Abarbeitung eines Fensteroperators

518

304

627

Entwurf eines Autofocus-Systems

mit einer Inhibitionsschaltung

10886644220Diff

101010101000000Diff

0 8642 10

= 10

= 10

MaximalwertRegler

M

0

42

1086

0

42

1086

0 101000 10

Zum System Biofocus

unscharf

scharf

| D | | D | | D |

0 8642 10

= 10

= 0

MaximalwertRegler

M

0

42

1086

0

42

1086

0 101000 10

Zum System Biofocus

unscharf

scharf

| Inh | | Inh | | Inh | | Inh |

210

210

210

20

210

20

20

20 101000Inh

210

26

28

24

26

22

24

20 8642Inh

Realisierung einer künstlichen Netzhaut

Spektrum der Wissenschaft, Juli 1991

Schematischer Aufbau der Riechschleimhaut

Aus Schmidt, Thews, Lang: Physiologie des Menschen

Laterale Inhibition durch periglomeruläre Zellenund Körnerzellen

Riechen ist dem Sehen nahe

Die periglomerulären Zellen entsprechen den Horizon-talzellen und die Körnerzellen den Amakrinzellen in der Netzhaut

Die laterale Inhibition in der Riechschleimhaut erhöht den molekularen Kontrast und damit die Unterscheid-barkeit von Düften

Horizontalzellen

Amakrinzellen

Mikro-Anatomie des Kleinhirns (Cerebellum)

Laterale Inhibition der Purkinje-Zellen

Stern-Z.

Korb-Z.

Purkinje-Z.

Parallelfasern

Kontrast verstärkendeInterneuronen

Körner-Z.

Golgi-Z.

Klet

terfa

sern

Moo

sfas

ern

Inhibitionsschaltung in der Biologie

1. Photorezeptoren in der Netzhaut

2. Tastsinneszellen der Hautoberfläche

3. Haarzellen in der Cochlea

5. Purkinje-Zellen im Kleinhirn (Korb- und Sternzellen)

4. Riechfasern im Bulbus olfactorius

Ende

www.bionik.tu-berlin.de