Kompaktwissen Biologie

Olaf Fritsche

Mikrobiologie

Kompaktwissen BiologieISBN 978-3-662-49728-9 ISBN 978-3-662-49729-6 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-49729-6

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Olaf FritscheMühlhausen, Deutschland

Vorwort zur Reihe Kompaktwissen

„So dünn? Und das soll ein Lehrbuch sein?“, werden Sie sich vermutlich fragen, wenn Sie zum ersten Mal einen Band aus der Reihe Kompaktwissen in den Händen halten. Falls Sie die Reihe bereits kennen, haben Sie sicherlich schon bemerkt, dass jeder Band auf rund 300 Seiten die gleichen Informationen bereithält wie ein her-kömmliches Lehrbuch von 1000 Seiten. Wie ist das möglich?

Das Kompaktwissen verzichtet auf die ausführlichen Erklärungen und zahlreichen Beispiele, mit denen andere Lehrbücher ihre Seiten füllen. Stattdessen setzt es ganz auf knappe und klare Darstellungen von Fakten, Zusammenhängen und Prinzipien – sowohl im Text als auch bei den Abbildungen. Die Bände sind gewissermaßen der Espresso unter den Lehrbüchern.

Damit eignen sie sich besonders …

… zur Nachbereitung der Lehrveranstaltungen an der Universität oder Hochschule. Das Wissen der Vorlesung oder des Seminars ist in den Büchern strukturiert aufge-führt und kann so schnell wiederholt werden.

… zur Vorbereitung auf Prüfungen. Die Bücher bieten den Lernstoff ohne Ballast und im richtigen Kontext an. Sie verschaffen damit einen Überblick und liefern das nötige Faktenwissen. Speziell für Mediziner wurde der Inhalt des Gegenstandska-talogs berücksichtigt und aufgenommen.

… zum Nachschlagen. Wenn Sie im Laufe des späteren Studiums oder nach dessen Abschluss Teile Ihres früheren Wissens vergessen haben, können Sie es mit wenig Zeitaufwand wieder auffrischen.

Jeder Band Kompaktwissen behandelt ein Thema aus dem Fächerkanon der Le-benswissenschaften, sodass die Reihe insgesamt auf wenig Raum das Wissen zur Biologie und ihren Schwesterwissenschaften, wie es zum Bachelor oder zum ersten Staatsexamen verlangt wird, zusammenfasst.

Die Autoren, der Herausgeber und der Verlag hoffen, Ihnen damit eine wertvolle Hilfe für das Studium und die Prüfungsvorbereitung an die Hand zu geben.

Dr. Olaf Fritschewww.wissenschaftwissen.deHeidelberg, Juni 2016

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Einleitung

Der Inhalt des Kompaktwissenbandes Mikrobiologie

Die Mikrobiologie befasst sich mit Organismen und Viren, die so klein sind, dass sie fast ausschließlich unter dem Mikroskop zu erkennen sind. Darunter fallen ne-ben Bakterien als Prokaryoten und Viren auch Pilze, Pflanzen und Tiere – also eukaryotische Organismen, die im Rahmen des Studiums detailliert in anderen Veranstaltungen zur Mykologie, Botanik und Zoologie besprochen werden. Deshalb konzentrieren sich Vorlesungen, Seminare und Praktika zur Mikrobiologie in der Regel auf die Besonderheiten von Bakterien und Viren, für die es außerhalb der Mikrobiologie keine weiteren Veranstaltungen gibt. Der Band Mikrobiologie aus der Reihe Kompaktwissen setzt den gleichen Schwerpunkt. Nur dort, wo sich die mikrobiellen Vertreter der Eukaryoten aufgrund ihrer geringen Maße von ihren makroskopischen Verwandten unterscheiden oder wo ein Vergleich zwischen proka-ryotischen und eukaryotischen Strukturen und Prozessen besonders aufschlussreich ist, geht das Buch auf die Verhältnisse bei Eukaryoten ein.

Bei Themen, die auch zum Kanon von organismenübergreifenden Fächern wie Bio-chemie, Evolution, Genetik und Ökologie gehören, bietet das Buch – ähnlich wie die Veranstaltungen an den Universitäten und Hochschulen – einen allgemeinen Über-blick sowie vertiefendes Wissen zu den Besonderheiten von Prokaryoten und Viren.

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Inhaltsverzeichnis

1 Mikrobiologie als Wissenschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1Olaf Fritsche

1.1 Was ist ein Mikroorganismus? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1.1 Merkmale von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1.2 Gruppen von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Historische Meilensteine in der Mikrobiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.3 Wo begegnen uns Mikroorganismen?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.4 Welche Bedeutung haben Mikroorganismen für Mensch und Natur? . . . . . . . . . . 5

2 Aufbau und Funktion der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7Olaf Fritsche

2.1 Größe und Komplexität von Zellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.2 Die Bakterienzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.2.1 Die Morphologie von Bakterien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.2.2 Die Zellhülle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.2.3 Die Plasmamembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.2.4 Transport durch die Plasmamembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142.2.5 Die Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172.2.6 Die äußere Membran von Gram-negativen Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.2.7 S-Layer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.2.8 Kapseln und Schleime. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.2.9 Das bakterielle Cytoskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.2.10 Fimbrien und Pili. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2.11 Flagellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2.12 Gleitende Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.13 Taxien bei Bakterien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262.2.14 Das Nucleoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262.2.15 Interne Strukturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.2.16 Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.2.17 Differenzierte Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.3 Besonderheiten bei Archaeen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.3.1 Besonderheiten der Plasmamembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.3.2 Besonderheiten der Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.3.3 Besonderheiten des Cytoskeletts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.3.4 Besonderheiten der Flagellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.3.5 Besonderheiten der DNA und des Nucleoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.4 Die eukaryotische Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342.4.1 Besonderheiten der Membranen bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342.4.2 Transport bei Eukaryoten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.3 Die Zellwand von Eukaryoten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.4 Das Cytoskelett bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.5 Bewegung bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

IX

2.4.6 Die Organisation des Erbmaterials bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.4.7 Eukaryotische Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.4.8 Besonderheiten von Pilzzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.5 Der Aufbau von Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402.5.1 Organisation des genetischen Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.5.2 Struktur des Capsids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.5.3 Struktur der Virenhülle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.5.4 Beispiel von Virentypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422.6 Die Organisation von Viroiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432.7 Die Organisation von Prionen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3 Wachstum und Vermehrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45Olaf Fritsche

3.1 Physikochemische Bedingungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.1.1 Die Toleranzkurve. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.1.2 Physikochemische Parameter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.2 Energiequellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533.3 Nährstoffe und Zusatzsubstanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543.3.1 Makroelemente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543.3.2 Mikro- oder Spurenelemente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.3.3 Wachstumsfaktoren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.4 Zellteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.4.1 Zellteilung bei Bakterien und Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.4.2 Zellteilung bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.5 Wachstum und Vermehrung von Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.5.1 Exponentielles Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613.5.2 Wachstumsphasen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613.5.3 Kontinuierliche Kultur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633.5.4 Die Bildung von Endosporen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633.6 Vermehrung bei Pilzen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653.7 Vermehrungszyklen bei Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653.7.1 Die Wachstumskurve von Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663.7.2 Lebenszyklus von Bakteriophagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673.7.3 Lebenszyklus tierischer Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683.7.4 Lebenszyklus pflanzlicher Viren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

4 Der Metabolismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71Olaf Fritsche

4.1 Drei entscheidende Größen des Stoffwechsels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734.2 Allgemeine Untergliederung von Stoffwechselwegen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734.3 Energie und Entropie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744.3.1 Thermodynamische Größen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744.3.2 Die Gibbs-Energie als bestimmende Größe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754.3.3 Enzyme als Katalysatoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754.3.4 Energiequellen von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.3.5 Biochemische und biophysikalische Energieträger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

InhaltsverzeichnisX

4.4 Elektronencarrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824.4.1 Richtung der Elektronenwanderung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824.4.2 Biochemische Elektronencarrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834.5 Der Katabolismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864.5.1 Von Glucose bis Pyruvat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884.5.2 Der oxidative Pyruvatabbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934.5.3 Der Citratzyklus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934.5.4 Oxidativer Fettsäureabbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964.5.5 Pyruvatabbau über Gärungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 974.5.6 Weitere Gärungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1014.5.7 Syntropie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1024.6 Elektronentransportketten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1034.6.1 Die aerobe Atmungskette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1044.6.2 Anaerobe Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1094.6.3 Chemolithotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1144.6.4 Photosynthetische Elektronentransportketten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1174.7 ATP-Synthase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1234.8 Der Anabolismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1244.8.1 Die Fixierung von Kohlendioxid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1254.8.2 Die Synthese von Monosacchariden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1294.8.3 Die Biosynthese von Fettsäuren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1314.8.4 Die Stickstofffixierung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1324.8.5 Die Biosynthese von Aminosäuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1334.8.6 Die Biosynthese von Purinen und Pyrimidinen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1344.8.7 Die Biosynthese von Polymeren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1354.9 Besondere Synthesen bei Pilzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

5 Genetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139Olaf Fritsche

5.1 Die Organisation des bakteriellen Erbmaterials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1425.1.1 DNA und RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1425.1.2 Das bakterielle Genom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1445.1.3 Das Konzept des Gens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1455.2 Die Replikation der DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1475.2.1 Die Replikation des bakteriellen Chromosoms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1475.2.2 Die Replikation der Plasmide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1505.3 Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1515.3.1 Arten von Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1515.3.2 Ursachen von Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1525.3.3 Test auf Mutagenität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1535.3.4 Reparaturmechanismen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1545.4 Mobile genetische Elemente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1555.5 Die Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1565.5.1 Die RNA-Polymerase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1575.5.2 Ablauf der Transkription. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1575.5.3 Typen von RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

XIInhaltsverzeichnis

5.5.4 Regulation der Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1605.5.5 Hemmung der Transkription durch Antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1685.6 Aufbau der mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695.7 Die Translation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695.7.1 Der genetische Code. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695.7.2 tRNAs als Übersetzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1705.7.3 Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1725.7.4 Ablauf der Translation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1725.7.5 Regulation der Translation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1755.7.6 Hemmung der Translation durch Antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1765.8 Posttranslationale Prozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1775.8.1 Chemische Modifikationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1775.8.2 Proteinfaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1775.8.3 Einbau in die Membran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1785.8.4 Export aus der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1785.8.5 Abbau von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1805.9 Der Transfer von Erbmaterial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1805.9.1 Konjugation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1805.9.2 Transformation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1845.9.3 Transduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1855.10 Rekombination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1865.10.1 Homologe Rekombination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1865.10.2 Ortsspezifische Rekombination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1875.11 Abwehrmechanismen gegen fremde Gene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1875.11.1 Restriktionsmodifikationssysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1885.11.2 Das CRISPR/Cas-System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1895.12 Besonderheiten der Archaeengenetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1905.12.1 Die Organisation des Genoms von Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1905.12.2 Die Genregulation bei Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1915.12.3 Der Abbau von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1915.12.4 Konjugation bei Archaeen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1915.12.5 Transduktion bei Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1925.12.6 Abwehrmechanismen von Archaeen gegen fremde DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1925.13 Besonderheiten der Eukaryotengenetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1925.13.1 Die Organisation des eukaryotischen Genoms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1925.13.2 Besonderheiten der Transkription bei Eukaryoten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1925.13.3 Besonderheiten der eukaryotischen prä-mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1935.13.4 Besonderheiten der Translation bei Eukaryoten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1935.13.5 Die Genregulation bei Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.13.6 Der Abbau von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.13.7 Die Aufnahme von Fremd-DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.14 Besonderheiten der Virengenetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.14.1 Allgemeine Besonderheiten bei Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1945.14.2 Besonderheiten des Genoms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1955.14.3 Besonderheiten der Genexpression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1955.14.4 Besonderheiten der Replikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

InhaltsverzeichnisXII

5.14.5 Besonderheiten einzelner Viren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1965.14.6 Modellsystem Bakteriophage T4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1965.14.7 Retroviren: Das HI-Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

6 Mikrobielle Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199Olaf Fritsche

6.1 Die Entwicklung der Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2006.1.1 Die chemische Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2006.1.2 Die Entstehung des Lebens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2016.1.3 Der letzte gemeinsame Vorfahr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2026.1.4 Die Entstehung der eukaryotischen Urzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2026.2 Mechanismen der Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2036.2.1 Verändernde Prozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2046.2.2 Auswählende Prozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2046.3 Die Entstehung neuer Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2056.3.1 Der Artbegriff bei Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2056.3.2 Die Anpassungsfähigkeit von Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2066.3.3 Mechanismen der Artbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2076.3.4 Verwandtschaftsbeziehungen als Stammbaum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2076.3.5 Molekulare Uhren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

7 Systematik der Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211Olaf Fritsche

7.1 Klassifizierung und Nomenklatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2127.1.1 Die Einordnung von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2127.1.2 Die Benennung von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2137.2 Systematik der Bakterien (Bacteria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2137.2.1 Der Stammbaum der Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2147.2.2 Merkmale einiger Hauptgruppen der Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2147.3 Systematik der Archaeen (Archaea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2197.3.1 Die Phyla der Archaeen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2197.4 Systematik der eukaryotischen Mikroorganismen (Eukarya) . . . . . . . . . . . . . . . . 2217.4.1 Merkmale einiger Hauptgruppen der Eukarya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

8 Die Ökologie der Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229Olaf Fritsche

8.1 Umweltfaktoren aus Sicht der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2308.1.1 Physikochemische Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2308.1.2 Biologische Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2308.2 Lebensräume für Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2328.2.1 Leben in Gewässern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2338.2.2 Leben im Boden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2368.2.3 Pflanzen als Lebensraum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2378.2.4 Tiere als Lebensraum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2398.2.5 Der Mensch als Lebensraum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

XIIIInhaltsverzeichnis

8.3 Stoffkreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2428.3.1 Nahrungsnetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2438.3.2 Kohlenstoffkreislauf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2438.3.3 Wasserkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2448.3.4 Stickstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2458.3.5 Schwefelkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2478.3.6 Phosphorkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2488.3.7 Eisenkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

9 Medizinische Mikrobiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251Olaf Fritsche

9.1 Typen von Krankheitserregern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2529.2 Infektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2529.2.1 Arten von Infektionen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2539.2.2 Infektionsverlauf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2549.2.3 Schutz vor Infektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2559.3 Bakterielle Krankheitserreger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2579.3.1 Genetik der Pathogenität. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2579.3.2 Virulenzfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2579.3.3 Intrazelluläre Pathogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2619.3.4 Beispiele bakterieller Infektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2629.4 Eukaryotische Krankheitserreger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2679.4.1 Pilze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2679.4.2 Protisten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2709.5 Virale Krankheitserreger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2739.5.1 Verlauf viraler Infektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2739.5.2 Die Interaktion von Virus und Wirtszelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2749.5.3 Die Bekämpfung pathogener Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2769.5.4 Beispiele viraler Infektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2769.6 Antimikrobielle Therapien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2829.6.1 Impfungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2829.6.2 Antibiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2849.6.3 Antimykotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2919.6.4 Antiprotozoika. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2929.6.5 Virostatika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

10 Mikrobielle Biotechnologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295Olaf Fritsche

10.1 Kultivierung technologisch nutzbarer Stämme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29610.1.1 Die Auswahl der Stämme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29610.1.2 Anzucht im Fermenter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29710.2 Nutzbare Produkte von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29810.2.1 Zellen und Zellextrakte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29810.2.2 Stoffwechselprodukte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29910.2.3 Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300

InhaltsverzeichnisXIV

10.3 Nahrungsmittelproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30110.3.1 Gentechnisch veränderte Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30210.3.2 Beispiele für mikrobiell produzierte Nahrungsmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30310.4 Pharmazeutische Produktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30610.5 Umweltschutzaufgaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30710.6 Andere Einsatzgebiete mikrobieller Biotechnologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

11 Mikrobiologische Arbeitsmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311Olaf Fritsche

11.1 Mikroskopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31311.1.1 Lichtmikroskopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31311.1.2 Elektronenmikroskopie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31411.2 Zucht von Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31511.2.1 Nährmedien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31511.2.2 Kultivierung von Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31611.2.3 Bestimmung der Zellzahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31811.2.4 Kultivierung von Eukaryoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32011.2.5 Kultivierung von Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32011.3 Färbungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32111.3.1 Methylenblaufärbung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32211.3.2 Gram-Färbung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32211.3.3 Schaeffer-Fulton-Färbung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32211.3.4 Negativfärbung oder Tuschefärbung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32311.3.5 MacConkey-Agar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32311.4 Untersuchung von Zellbestandteilen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32311.4.1 Aufschluss von Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32311.4.2 Zentrifugation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32411.4.3 Elektrophorese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32411.5 Genetische Arbeitsmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32511.5.1 Schneiden von DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32511.5.2 Polymerasekettenreaktion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32611.5.3 DNA-Sequenzierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32611.5.4 DNA-Bibliotheken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32711.5.5 Metagenomik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32711.5.6 Methoden zur Kontrolle von Experimenten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32811.6 Medizinische Testverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33011.6.1 Kirby-Bauer-Test auf Antibiotikasensitivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33011.6.2 Ames-Test auf Mutagenität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33011.6.3 Methoden zur Identifizierung von Krankheitserregern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33011.7 Biologische Sicherheitsstufen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

Serviceteil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 Stichwortverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

XVInhaltsverzeichnis