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Layout-Preview - RL 8.8.02in: Sterben und Neubeginn - Begleitbuch zur Austellung,Museo, Heilbronn

Korallenriffe - Zentren der Artenvielfalt und Evolution

von Reinhold Leinfelder, München1

1 Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, GeoBio-Center (Zentrum für Geobiologie und Biodiversität) und Paläontologie,Department für Geo- und Umweltwissenschaften, Ludwig-Maximilians-Universität, Richard-Wagner-Str. 10, 80333München, rrl@lrz.uni-muenchen.de

EINLEITUNG

Woran denken Sie beim Wort Korallenriffe? Ansurreal bunte Unterwasserwelten? Haifische?Palmenbestandene weiße Sandstrände?Schiffsunglücke? Hummer und anderekulinarische Köstlichkeiten? Kletterfelsen in derSchwäbischen Alb? Faszinierende Lebens-gemeinschaften? Gefährdete Umwelt? Erdöl-gewinnung? Knochenersatz? Oder eben anZentren der Artenvielfalt und Evolution?

Abb. 1a: In modernen Korallenriffen sind dieHauptriffbildner, die Steinkorallen, sowie die Weich-korallen besonders offensichtlich. Steinkorallen bildenein festes Kalkskelett und wachsen bevorzugt in dieHöhe. Sie formen Verstecke und Substrate für eineunglaubliche Fülle weiterer Rifforganismen. (oben:Acropora-Steinkorallen, Aqaba, Rotes Meer).

Abb 1b: Weich- und Lederkorallen sind flexibel undentwickeln zur Verteidigung häufig Giftstoffe undeingelagerte Nadeln (oben: Farbenprächtige Weich- undLederkorallen sowie Rotalgenkrusten, Jamaika, Karibik,Foto Lehnert).

So vielfältig wie diese Gedanken-Assoziationensind auch die Facetten eines Korallenriffs.Sicherlich gehören Korallenriffe zu denbeeindruckendsten Ökosystemen unsererErde, von vielen wird es vielleicht als das

faszinierendste überhaupt angesehen. Aberurteilen Sie selbst: hier sind die wichtigstenFakten im Telegrammstil.

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Einfache Riffe bilden sich seit den Frühzeitender Erdgeschichte, seit etwa 3.8 MilliardenJahren, Korallenriffe seit knapp 500 MillionenJahren (1, 2). Die verantwortlichenRifforganismen beeinflussten dadurch dieEntwicklung der Erde durch geobiologischeProzesse ganz wesentlich: So produziertenRifforganismen den ersten Sauerstoff, ent-gifteten die Meere, beeinflussten das Klima,schufen zusätzliche neue Ablagerungs- undLebensräume, wie z.B. die Lagunen oderMangrovensäume tropischer Küsten, bautenganze Landschaftszüge wie die Dolomiten unddie Schwäbische Alb auf, stellen wichtigeBaumaterialen zur Verfügung und formtenwegen ihrer porösen Struktur die größten Eröl-und Erdgasspeicher. Riffe haben sich dabeikontinuierlich von einfach organisierten,ausschließlich durch Mikroben geschaffenenSystemen zu hochkomplexen Strukturenfortentwickelt und spezialisiert (3). Sie warenund sind eine Wiege der Evolution.Moderne Korallenriffe stellen aber nicht nur einfaszinierendes Ökosystem mit einer geschätzenArtenzahl von bis zu einer Million Arten dar, siesind auch für die Menschheit vonherausragender Bedeutung. So repräsentierensie natürlichen Küstenschutz, eine wertvolleNahrungsquelle, eine unschätzbare pharma-zeutische Ressource, sowie einen enormenWirtschaftsfaktor und sind auch in dasKlimageschehen der gesamten Erde miteingebunden. Auch vor Riffkrisen blieben sienicht verschont. Während der Erdgeschichtegab es mehrfach Aussterbeereignisse, vondenen sich die Riffe häufig erst nach Millionenvon Jahren erholten. Auch heute sind Riffedurch Umweltverschmutzung, Überfischung undschädliche Fischereimethoden, unkontrolliertenMassentourismus sowie durch Klimaerwärmungäußerst bedroht. 70 % aller Riffe sind starkgeschädigt, 1998 sind im Zuge einer El Niño-bedingten starken Wassererwärmung inmanchen Regionen bis über 90% aller Riff-organismen abgestorben. Wegen der enormenBedeutung der Riffe für die gesamteMenschheit sollte Riffschutz deshalb einevorrangige Aufgabe darstellen (4).

Doch nun der Reihe nach:

WAS IST EIGENTLICH EIN RIFF?

Für Biologen und Paläontologen sind RiffeStrukturen, die auf das Wachstum amMeeresboden siedelnder Organismenzurückgehen. Im Idealfall sind es steinerneGebilde, die vor allem aus den Kalkskelettender Hauptriffbildner (oftmals Korallen) gebildetwerden und eine Erhebung auf demMeeresboden darstellen. Heute denkt mandabei in erster Linie an die farbenprächtigen

Korallenriffe im warmen Flachwasser dertropischen Meere, die sich unter relativ stabilen,nährstoffarmen Umweltbedingungen bilden. DieKorallenriff-Gürtel in den Weltmeeren könnensich über Hunderte, ja sogar Tausende vonKilometern erstrecken (Großes Barriere-Riff,Australien) und sind sogar vom Weltraum auszu sehen. In Bereichen mit starkenUmweltschwankungen (z.B. Salzgehalt,Temperatur, Nährstoffgehalt) bauen auchandere Organismen wie Schnecken,Kalkröhrenwürmer sowie Algen und Mikroben(Stromatolithe) kleinere Riffstrukturen. Korallenkönnen in diesen Lebensbereichen meist nichtmehr existieren.Riffartige Gebilde finden sich allerdings nichtnur in den Tropen, sondern auch in höherenBreiten und größeren Wassertiefen, also imkalten Wasser. So wachsen Kieselschwamm-Tiefwasserriffe vor der Westküste Kanadas (5),kleine Rotalgen-Riffe vor der Küste Norwegensoder auch Steinkorallen-Tiefwasserriffrasen imnördlichen Atlantik bis hinauf nach Nord-Norwegen (6). Die Spezialisierungen sindhierbei jedoch völlig anderer Art, so dass wiruns vor allem mit den "Klassikern", also dentropischen Korallenriffen und ihren Vorläufernbeschäftigen wollen.

DIE BIODIVERSITÄT IM RIFF

Wir sagten es bereits - bis zu einer Millionverschiedene Tier- und Pflanzenarten sollen inallen Riffen unserer heutigen Erdezusammenleben. Dies sind allerdings nurwissenschaftliche Schätzungen, die meistendieser Arten sind mikroskopisch klein und eswerden noch Generationen vonWissenschaftlern damit zu tun haben, alle zuentdecken. Entdeckt sind bislang erst etwa60.000 Arten, was dennoch eine ungeheureFormenfülle darstellt. Im Vergleich hierzu ist dertropische Regenwald vielleicht aufgrund derhohen Insektendiversität noch artenreicher,betrachtet man jedoch höhere systematischeEbenen (z.B. Familien, wie etwa die Familie derPorenkorallen) repräsentieren tropischeKorallenriffe das vielfältigste und diversesteÖkosystem unserer Erde. Schließlich kommenalle Gruppen des Tierreichs im Riff vor:Einzellige Tiere, Schwämme, Hohltiere(Quallen, Korallen, Seeanemonen, Hydrozoen),Weichtiere (Muscheln, Seeschnecken,Tintenfische), Stachelhäuter (See- undSchlangensterne, Seeigel, Seelilien), Armfüßer(Brachiopoden), Moostierchen (Bryozoen),Arthropoden (Krebse, Krabben, Hummer,Seepocken) und die enorme Fülle ver-schiedenster Wurmgruppen, um nur diewichtigsten Wirbellosen zu nennen. Auch sindalle Wirbeltiere im oder um die Riffe herumvertreten: neben den vielfältigsten, mit etwa

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5.500 Arten äußerst diversen Fischen findensich auch Amphibien (z.B. Mangrovefrösche),Reptilien (Seeschlangen, Seeschildkröten) undnatürlich auch Säugetiere (Delphine, Seekühe).Selbst bei den Pflanzen gibt es nicht nur dievielfältigsten Algen, sondern mit den Vertreternder wichtigen Seegräser auch die

hochentwickelten Blütenpflanzen (7, 8, 9). Mankennt insgesamt über 3.800 KorallenartenDarunter befinden sich 1.300 Arten riffbildenderSteinkorallen (8), die zu 246 Gattungengehören (24).

Abb. 2: Einige bekanntere Steinkorallen heutiger Meere.Oben links die Fingerkoralle Porites, oben rechts dieGeweihkoralle Acropora, unten links die PilzkoralleFungia, unten rechts die Salatkoralle Agaricia. Karibik,Fotos o.r, u.l. Lehnert .

Abb. 3. Charakteristisch für die jeweiligen Steinkorallensind deren Skelette. Hier abgebildet sind wiederum (vgl.Abb. 2) Fingerkoralle (Porites, oben links),Geweihkoralle (Acropora, oben rechts), Salatkoralle(Agaricia, unten links) sowie eine Pilzkoralle (Fungia,unten rechts). Zollbeschlagnahmtes Material an derZoologischen Staatssammlung München.

Besonders beindruckt diese Vielfalt und Fülleim Vergleich zum schwimmenden,schwebenden und bodenbezogenen Leben imoffenen Ozean oder in den sonstigenSchelfgebieten. Natürlich leben auch dort vieleOrganismen, aber sowohl Artenvielfalt als auchOrganismendichte reichen bei weitem nicht andie der tropischen Riffe heran. Manchesprechen sogar von den Ozeanwüsten, denendie Oasen der Riffe gegenüberstehen; keinschlechter Vergleich....

Die Struktur von Korallenriffen:Aufgabenteilung, Berufe, Infrastruktur,EnergiegewinnungWie ist es aber möglich, dass in den tropischenRiffen nun Myriaden von Rifforganismenzusammenleben. Gibt es da überhauptgenügend Platz und genügend Nahrung? Fälltda nicht viel zuviel Abfall an? Und geht derBaustoff für die Kalkskelette der Riffe dennnicht aus? Fragen über Fragen. Wir wollenversuchen, sie durch einen Vergleich mitmenschengemachten Städten zu beantworten(10). Viele Vergleichsmöglichkeiten drängensich auf:

- In Städten wie in Riffen ist dieBevölkerungsdichte immens höher als imUmland. Deshalb wird aus Platzmangel inder Regel in die Höhe gebaut;

- Dienstleistungsberufe und eine gutfunktionierende Infrastruktur sind beson-ders wichtig. So gibt es nicht nur in denStädten, sondern auch in Riffen Zahnärzte,Klärwerke und Müllabfuhr;

- nicht jeder kann dasselbe machen, esmuss viele verschiedene Jobs geben;Innovatives ist besonders gefragt und setztsich oft auf Kosten von Althergebrachtembzw. wenig Innovationsfreudigem durch.Denken Sie z.B. an die Fahrrad-kurierdienste großer Städte. Obwohl sie imUmland den klassischen Bahn- und LKW-Transportunternehmen in der Geschwin-digkeit unterlegen wären, haben sie in denStädten eine äußerst interessante Nischegeschaffen und sind nicht mehrwegzudenken, werden also unabdingbargebraucht. Im offenen Ozean hätte einPutzerfisch, auf den wir unten zu sprechenkommen, nur wenig Überlebenschancen, imRiff hat er sich eine Nische erobert und istfür viele andere fast überlebensnotwendiggeworden.

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- Von allergrößter Bedeutung ist, dass derEnergiehaushalt gut geregelt ist. EineStadt benötigt immense Energie, die auchentsprechende Verschmutzung verursacht(Abgase). Dezentrale, abgasfreieEnergieproduktion an der jeweiligenVerbraucherstelle ist noch ein Fremdwortfür Menschenstädte, die Unterwasser-riffstädte haben dies jedoch seitmindestens 150 Millionen Jahrenverwirklicht, in dem sie auf dezentraleSolarenergieversorgung umgestellt haben,worauf wir gleich eingehen werden.

Spinnen wir unseren Vergleich weiter undsehen uns mal die wichtigsten Rifforganismenmoderner "Korallenstädte" an.

Abb. 4. Schematischer Aufbau einer skleractinenSteinkoralle (solitäre Form). Steinkorallen haben einAußenskelett (braun) aus Kalk, welches durch Septen undz.T. Querböden weiter differenziert ist.Der Weichkörpersitzt innerhalb des Kalkkelchs, ist aber teilweise über denRand nach außen gestülpt. Türkis: Nach außengerichtetes Gewebe, welches bei den riffbildendenKorallen in den höheren Teilen (Tentakeln, Oralscheibe,höheres Außengewebe) einzellige Algen (Zooxanthellen)als Photosymbionten beherbergt. Hellblau:innenliegende Weichgewebedifferenzierungen. Rot.kontraktionsfähige Muskeln. Die Gesamtform desPolypen wird durch hydrostatischen Überdruck imInneren erreicht. Der Mund dient gleichzeitig als After.(Nach 11, verändert) Die Hauptbaumeister im Riff Hierzu zählen wir die Organismen, die aus ihrenSkeletten ein rigides Kalkgerüst aufbauen

können, wobei das Skelett in aller Regel festmit dem harten Untergrund verwächst; in derWissenschaft nennen wir sie Gerüstbauer.Diese auf dem Untergrund, d.h. meist aufanderen, abgestorbenen Skelettenaufgewachsenen Gerüste bilden die Grund-struktur unserer Unterwasserstadt. In modernenRiffen sind Steinkorallen die wichtigstenRiffbaumeister. Sie können teilweise mehrereZentimeter pro Jahr in die Höhe wachsen, imExtremfall bis zu 30 cm. Ihre Skelette bestehenaus Aragonit, einer Modifikation vonKalziumkarbonat, also von Kalk. Neben denSteinkorallen (aus der Gruppe der Scleractinia)gibt es auch noch Kalkschwämme,Kalkröhrenwürmer, aber auch viele Kalkalgen,die ähnlich feste und durch anderebesiedelbare Skelette aufbauen und somit zuden Gerüstbauern zu zählen sind. Dennochüberwiegen heute die Steinkorallen, so dassman deren Lebensbedürfnisse kennen muss,um die Bedürfnisse für gesundes Riffwachstumzu verstehen. Abb. 4 zeigt schematisch den Aufbau einerSteinkoralle. Sie besteht aus einzelnen,miteinander verbundenen Polypentieren,welche nur eine Körperöffnung am Endehaben. Diese ist von einem Tentakelkranzumgeben, die Fangarme sind mit wirksamenNesselzellen besetzt, welche je nachPolypengröße tierische Kleinstlebewesen(Plankton) oder auch kleine Fischchen undKrebschen fangen und töten können und dieBeute dann zur Körperöffnung führen.Allerdings gibt es viel zu wenig Fressbares, umdie Millionen und Milliarden Korallenpolypen imRiff auch wirklich ernähren zu können. Korallenleben deshalb in Symbiose mit einzelligen,mikroskopisch kleinen Algen, welche mitHäufigkeiten bis über eine Million Individuenpro Quadratzentimeter im Gewebe derKorallenpolypen sitzen. Diese einzelligenAlgen, auch Zooxanthellen genannt, produ-zieren durch Photosynthese aus Wasser undim Wasser gelösten Kohlendioxid Nährstoffe(Zucker, einfache Fette und andere organischeVerbindungen) (12). Bis weit über 50% dieserSyntheseprodukte müssen die Pflanzen aberan den Korallenwirt abgeben, der davon sehrgut leben kann. Im Gegenzug bekommt derUntermieter einen Teil des nötigenKohlenstoffdioxids aus der Atmung der Koralle,ihre Abfallstoffe, nämlich Stickstoff- undPhosphorverbindungen, die draußen auf hoherSee Mangelware darstellen, die aber Algen wiealle anderen Pflanzen auch, unabdingbar alsDünger brauchen. Außerdem finden die AlgenSchutz im Korallengewebe, was sich auchdadurch zeigt, dass sie ihre Zellulosepanzer,die sie bei Lebensweise in der offenen Seebesitzen, innerhalb des Korallengebes einfach"ablegen". Diese Lebensgemeinschaft ist damit

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in beidseitigem Interesse, was wir als Symbiosebezeichnen. Derartige "zooxanthellate"Korallen werden damit lichtabhängig undmüssen deshalb deshalb im flachen, licht-durchfluteten Wasser leben.

Abb. 5: Auch bei fossilen Steinkorallen sind häufig nochdie jährlichen Anwachstreifen zu erkennen. DieAbbildung zeigt einen Schnitt durch das Skelett einer150 Millionen Jahre alten Microsolena-Koralle. DieHell/Dunkel-Lagen stellen Jahresringe dar, die aufgrundunterschiedlicher Verkalkungsmuster während der hellenTrocken- und dunkleren Regenzeiten zustande kamen.Oberjura, Portugal, Bayerische Staatssammlung fürPaläontologie und Geologie, München. Die Korallen haben aber noch bedeutend mehrvon den Zooxanthellen als nur den Erhalt vonNährlösung. Die einzelligen Algen verhinderndurch ihre Chlorophyll-Pigmente Photooxidationdes Korallengewebes, anders ausgedrückt, sieverhindern gefährlichen Sonnenbrand deransonsten ungeschützten Korallen. Die Algengeben damit den Steinkorallen ihre meistgrünlich bis grünbraune, manchmal auchbläuliche Farbe. Außerdem entziehen sie demWasser durch die Photosynthese Kohlendioxid,was die Ausscheidung von Kalziumkarbonat fürdie Koralle wesentlich erleichtert. Auch dasdirekte Weiterverwenden der von der Koralleausgeschiedenen Orthophosphate, einemKristallisationsgift für Kalziumkarbonat, isthierfür sehr förderlich. Nur so ist die hoheWachstumsrate des Kalkskeletts möglich, diebis zu mehrere Zentimeter pro Jahr, bei ganzwenigen Arten sogar bis zu 30 cm pro Jahrbetragen kann. In der Regenzeit in denen derHimmel stark bewölkt ist, wachsen Korallendeshalb langsamer und auch mit einemanderen Verkalkungsmuster als in derlichtdurchfluteten Trockenzeit. Deshalb bildensich in Steinkorallen Jahresringe im Kalkskelett(Abb. 5), bei denen man auch ablesen kann,wie alt eine Koralle ist und aus denen manaufgrund chemischer Signale auch dieWassertemperaturen früherer Zeiten imjährlichen Verlauf ablesen kann. MancheKorallen werden Hunderte von Jahren alt, dieältesten, fast 2000 Jahre alten Steinkorallen

sind leider vor wenigen Jahren aufgrund vonUmweltverschmutzung abgestorben. Kalk ist in Form von gelöstem Kalziumkarbonatin genügend hohem Maße vorhanden, da dietropischen Flachwässer an gelöstem Kalzium-karbonat übersättigt sind. Auch einige andere Rifforganismen, wie z.B.manche Kalkschwämme oder auch dieRiesenmuschel Tridacna haben vergleichbareSymbiosen entwickelt.

Abb. 6. Viele Seeigel (aus der Gruppe der 'RegulärenSeeigel') schützen die Korallenriffe vor übermäßigemAlgen- und Mikrobenwuchs, indem sie die Skeletteabweiden. Dies war auch in der Erdgeschichte nichtanders. Die Abbildung zeigt Acrocidaris nobilis aus demOberjura der Schweiz. Diese Form war anhochenergetische Riffmilieus angepasst, wie dieStachelverdickungungen sowie sekundäre Skelett-schutzplatten zeigen. Er ähnelt damit dem heutigenHochenergie-Riffseeigel Colobocentrotus atratus.Gehäusedurchmesser ohne Stacheln 4 cm. Priv.-Slg.Zbinden, Bern. Das Gartenbauamt im Riff Die harten Kalkskelette der Korallen sind einhervorragendes Substrat für anderefestgewachsene Organismen, die dem Riff erstseine Farbe geben. Seeanemonen, Leder- undHornkorallen, aber auch Weichalgen wachsengerne darauf. Gerade die Weichalgen lockendie pflanzenfressenden Organismen,insbesondere die Rifffische an. Diese wiederumlocken die räuberischen Fische an, so dass dasNahrungsnetz immer komplexer wird. Riffebesitzen einen sprichwörtlichen Fischreichtum,sehr viele leben dort dauerhaft, andere lebenin der Lagune oder in der Hochsee undkommen nur zum Fressen ins Riff oder habendort ihre Kinderstube. Fische und anderemobile Organismen können sich gut imKorallengeäst verstecken, aber auch so wirdder Platz knapp. So gibt es meist zwei Typenvon Fischen, die tagaktiven und dienachtaktiven. Beide benutzen häufig dieselbenRuheverstecke, nur eben zu unterschiedlichenZeiten.

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Algenabweidende Fische, aber auch anderealgenweidende Rifforganismen wie Diadem-seeigel sind unabdingbar, um den Weich-algenwuchs zu kontrollieren und immer wiedergenügend freie Hartflächen zu schaffen(Abb. 6). Auf diesen können sichKorallenlarven niederlassen, nachdem siezuerst als Plankton im Wasser getrieben sindund dadurch für die Ausbreitung der Riffeförderlich sind. Besonders effizient sind auchdie Papageifische, die v.a. kranke und alteKorallenskelette förmlich abnagen und dabeiimmer wieder freie "Baugrundstücke" schaffen.

Baustoffrecyling Korallen und andere kalkskelettbildendenOrganismen können krank werden undabsterben. Der Kalk wurde mit viel Energie-aufwand produziert und wird deshalb im Riffauch wieder recycelt. Viele Organismen ausden verschiedensten Gruppen können Kalkzerbohren und in Kalksand oder größereKalkstückchen zerlegen. Hierzu zählenBohrschwämme, Bohrwürmer und Bohr-muscheln. Das Lockermaterial wirdüberwiegend in die Lücken und Kavernen imRiff gewaschen. Es erhöht somit die Festigkeitim Riff und fördert das Hochwachsen desRiffes.

Abb. 7 : Der hier orangerote Bohrschwamm Clionazerbohrt alte bzw. abgestorbene massive Stein-korallenkolonien. Das Zerbohren produziert feinenKalksand. Karibik, Panamá. Mörtelmeister Etliches des durch Bohrorganismengeschaffenen sowie von Wellen produziertenLockermaterials bleibt jedoch einfach auf demRiff liegen und würde durch den Wellenschlagwie Sandpapier wirken, also die filigranen

Korallenpolypen und andere Rifforganismeneinfach abschmirgeln. Die sogenanntenRiffbinder verhindern dies, indem sie einfachüber loses Material wachsen, selbst ein hartesKalkskelett ausscheiden und dadurch dieGesamtfestigkeit im Riff erhöhen. Sehrwirkungsvoll sind manche Formen derkalkskelettbildenden, inkrustierenden Rotalgen,die sogenannten corallinen Rotalgen, welchesogar allerhöchste Wasserenergie vertragenkönnen. In den kleinen Rifflücken wachsenMikrobenfilme aus Cyanobakterien undanderen Bakterien. Sie scheiden einenzuckerreichen Schleim aus, dessen chemischeEigenschaft wie ein Katalysator wirkt undKalkfällung hervorruft. So verkalkt und verhärtetdas Riff auch von innen aus seinemLückensystem heraus.

Abb. 8: Coralline Rotalgen bilden ebenfalls ein hartesKalkskelett. Sie können damit lockeres Materialüberwachsen und verfestigen. Lizard-Island, GroßesBarriere-Riff, Foto, R.-W. Müller, Stuttgart.

Abb. 9: Schwämmme, wie hier Weichschwämme aus einemkaribischen Korallenriff in Panamá, sind effizienteWasserfiltrierer. Sie entnehmen feinste organischePartikel bis hinunter zu Bakteriengröße, um sich davonzu ernähren. Sie haben damit eine wichtige Funktion zurReinhaltung des Wassers im Riff. Zudem sindWeichschwämme und viele andere Rifforganismen für diepharmazeutische Industrie von großem Interesse.

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Klärwerke Zooxanthellate Korallen sind aufgrund ihrerSymbiose lichtabhängig, was die alteBezeichnung "Blumentiere" wieder in einaktuelles Licht rückt. Wegen derLichtabhängigkeit ist sehr sauberes Wasserunabdingbar. Dies wird insbesondere dadurchgeregelt, dass eine Vielzahl von Rifftieren dasWasser nach Partikelchen durchkämmt, umfestzustellen, ob Fressbares dabei ist. Hierzuzählen die meisten Leder- und Weichkorallen,sehr viele Muscheln, viele Wurmarten, Seelilien,Moostierchen und insbesondere dieSchwämme. Schwämme sind besonderswirksame, aktive Filtrierer, da sie Wasser durchihren Körper hindurchpumpen - ein hand-tellergroßer Schwamm manchmal eine ganzeBadewanne voll in nur wenigen Stunden - undoft auch nicht fressbares Material wie Silt undSand aus dem Verkehr ziehen. Und noch jede Menge weiterer Jobs... Wie Sie sehen, hat die Natur das ÖkosystemRiff wirklich sehr effizient eingerichtet, aber diespannenden Symbiosen, Ernährungs- undVerteidigungsmöglichkeiten sind noch längstnicht erschöpft. Es ist schlichtweg faszinierend,was sich die Natur da hat einfallen lassen. Nurwenige weitere Beispiele sollen uns genügen: Putzerfische und Putzergarnelen reinigengroße Riffische von Parasiten und Essens-resten zwischen den Zähnen. Die Riffische,darunter auch sehr große Raubfische, stellensich förmlich an den sogenanntenPutzerstationen an, bis sie an die Reihekommen. Es gibt aber auch falsche Zahnärzte,die sog. Schleimputzerfische. Diese imitierenPutzerfische und können sich dadurch dengroßen Fischen nähern. Dort beißen sie aberdann ein Stück Fleisch oder Auge aus demverdutzten Fisch und machen sich davon.Damselfische haben eine "Kleingärtner-mentalität" entwickelt; sie bewachen, pflegenund verteidigen Weichalgenflächen, von denensie sich ernähren. Viele Organismen ohne hartes Kalkskelettproduzieren giftige Stoffe (z.B. Schwämme,viele Weichkorallen) oder bauen stachelige

Nadeln im Weichgewebe ein (z.B. Stachel-drahtkoralle), um nicht gefressen zu werden.Häufig warnen Signalfarben vor Giften. Manchebenutzen jedoch Signalfarben, ohne selbstgiftig zu sein, andere, wie z.B. mancheSchnecken, fressen giftiges Getier, um selbstgiftig zu werden. Wenn Sie diese Beispielefaszinieren, lesen Sie doch etwa im Buch vonWerner Grüter (9) oder in anderen, imLiteraturverzeichnis angegebenen Artikelnweiter, um viele sonstige Beispiele kennen-zulernen! DER LEBENSRAUM MODERNER KORALLENRIFFE Die Analyse der Rifforganismen, speziell derBedürfnisse von Steinkorallen, macht es unseinfach, den Lebensraum heutiger Korallenriffezu verstehen: Tropische Korallenriffe• wachsen im warmen Wasser, da nur dort

die Kalkausscheidung genügend erleichtertist. Sie sind damit etwa in einem Gürtelzwischen 20 Grad nördlicher und südlicherBreite beheimatet.

• wachsen im flachen Wasser, da nur dortgenügend Licht vorhanden ist. Häufig sindsie bis zur Wasseroberfläche aufge-wachsen, das Optimum findet sich etwa in10-30 Metern Wassertiefe. Sie finden sichalso enlang von Festlands- undInselküsten, oder auf submarinen Erhe-bungen, etwa versunkenen bzw.abgetragenen Vulkanen.

• benötigen klares Wasser, weil ansonstenauch wieder zu wenig Licht vorhanden ist.Sie finden sich deshalb nicht vor großenFlussmündungen, wie etwa dem Ama-zonas.

• vertragen keine Nährstoffe. Sie haben sichdurch die Entwicklung der Photoysmbiosemit einzelligen Algen an sehr oligotrophes,also sehr nährstoffarmes Wasserangepasst, ein evolutiver Prozess, derunumkehrbar ist. Sie finden sich also nichtin den nährstoffreichen Auftriebs-Gebietenvor den Westküsten der Kontinente.

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Abb. 10: Die Hauptverbreitung tropischer Korallenriffe (blau) sowie die wichtigstenMeeresströmungen. Erläuterungen siehe Text. (nach 18, verändert)

Im Einzelnen können die Bedingungen deutlichschwanken. Damit ein Riff noch besonders tiefwachsen kann, muss das Wasser ebenbesonders klar sein. Wenn etwas mehrNährstoffe vorhanden sind, müssen deutlichmehr algenabweidende Tiere zugegen sein,um das Gleichgewicht zu sichern. Auchkürzere, kräftige Störungen, wie etwa Schädendurch Wirbelstürme oder El Niño-Ereignissekönnen wieder repariert werden, sofernansonsten keine gravierenden Vorschä-digungen vorliegen. Stimmen jedoch dieGrundbedingungen über längere Zeit nicht, istdas Riff verloren. Leider sind wir derzeit aufdem besten Wege dazu, dieses faszinierendeÖkosystem stark zu dezimieren, wenn nicht garauszurotten, worauf wir in den nächsten beidenKapiteln kurz eingehen. RIFFGEFÄHRDUNG UND RIFFSCHUTZ - WENGEHT DIES ETWAS AN? Die Zahlen zum Gesundheits- bzw. besserKrankheitszustand der heutigen Riffe sinderschreckend. 70% aller Riffe sind schwergeschädigt (13, 14), das El Niño-Ereignis 1998war das Schwerste bisher überlieferte und hatin manchen Riffregionen Absterberaten bis zu95% ausgelöst (15), im Jahr 2050 gibt es nachder Meinung vieler Wissenschaftler möglicher-weise keine Riffe mehr. Auch wenn dieseZahlen teilweise umstritten sind, da dieBeobachtungszeiten einfach noch sehr kurzsind - Riffforschung gehört mit zu den jüngstenWissenschaftszweigen - ist der Trend eindeutig:Unseren Riffen geht es extrem schlecht. Dasses hier nicht "nur" um ein imposantesÖkosystem geht, sondern auch um den Verlustwesentlicher Ressourcen und Vorteile für dieganze Menscheit, sei kurz angesprochen (16): • Riffe sind ein natürlicher Küstenschutz und

schützen Tausende von Kilomenterntropischer Festlands- und Inselküsten vorHurrikanen und Meeresspiegelanstieg.Ohne intakte Riffe wären viele dichtbesiedelte Küsten rasch abgetragen.

Gesunde Riffe können mit jedemMeeresspiegelanstieg Schritt halten undkönnen somit flachliegende Hinterländerweiterhin schützen.

Der pazifische Instelstaat Tuvalu überlegt derzeit die Evakuierungseiner 11.000 Einwohner, weil bei jedem Hurrikan das Wasserhöher steigt und immer mehr Land auf den kleinen Inseln verlorengeht. Das besonders Makabre dabei: es ist kaum bekannt, dasses Probleme gibt, die Tuvalu-Einwohner in anderen Ländern zuübernehmen, aber erregt diskutiert wird bereits von den Juristen,was aus der Internet- Domain .tv werden soll, wenn derzugehörige Staat von der Landkarte verschwunden seinwird.....(17, 18).

• Rifforganismen ernähren Milliarden vonMenschen. Wie wir bereits oben gesagthaben, sind Riffe nicht nur dauerhaft dichtbesiedelt, sondern auch die Lebens-grundlage für viele Hochseefische undLagunenfische, die den Menschen alsNahrung dienen.

• Riffe sind ein enormer Wirtschaftsfaktor.Viele tropische und subtropische Länderleben ganz oder teilweise von Tourismus.Dieser hängt zu einem guten Teil vonintakten Riffen ab. Obwohl starkzunehmend, sind Riffschnorchler undTaucher nach wie vor eine Minoritätinnerhalb der Touristen. Aber auch all dievielen anderen Touristen tropischer undsubtropischer Länder blieben womöglichaus: Es gäbe kaum mehr Lagunen, wärenviele Palmen-Sandstrände sofort abge-tragen, wären da nicht die intakten Riffe alsSandproduzent und natürlicherWellenschutz. Ein Wirtschaftsproblem nurdieser Länder? Denken Sie daran, wievielGeld auch von deutschen Reisever-anstaltern, Fluggesellschaften, Sportaus-rüstern, Tauchschulen und Reisebuch-schreibern damit verdient wird!

• Riffe sind eine unschätzbare medizinischeRessource. Gerade weil Rifforganismen soeng aufeinander leben, müssen sie sich vorKrankheiten und voreinander schützen. Sieproduzieren deshalb hochwirksameWirkstoffe, die für die pharmazeutischeIndustrie von höchstem Interesse sind. DieSkala reicht von Prostaglandin für Herz-

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/Kreislauferkrankungen und Geburts-erleichterungen über natürliche Antibiotikabis hin zu möglichen Mitteln im Kampfgegen Aids und Krebs. Auch Knochen-ersatz aus Korallenskeletten wirdzunehmend eingesetzt, da hierbei beson-ders selten Abwehrreaktionen auftreten.

Obwohl es also Gründe genug gibt, Riffe zuschonen, wird mit den Riffen bewusst undunbewusst sehr unvernünftig umgegangen.Dieser Artikel kann die Riffe nicht retten, abervielleicht ein bisschen dazu beitragen, dasBewusstsein dafür zu schärfen, wie global nichtnur unsere heutige Ökonomie wird, sondernimmer schon auch das System Erde gewesenist. Was wir hier zu Hause tun, kann Riffe amanderen Ende der Welt gefährden, waswiederum auch auf uns zurückfallen kann undwird. Die wesentlichen Gefährdungen liegenhier (5, 13-16, 19):• Gefährdung durch Tauch- und Schnorchel-

touristen: Anfassen von Rifforganismen,Stehen auf Rifforganismen, Gasblasen ausdem Tauchgerät, Aufwirbeln von Sediment,Abfall im Riff, Füttern von Riffischen,insbesondere aber Ankerwerfen ins Riffgefährdet die empfindlichen Rifforganismenimmens. Hierbei ist insbesondere dieDauerbelastung das Problem. Sie solltenalso vor jeder Ausfahrt fragen, obAnkerbojen vorhanden sind und ob dieTauchführer ökologisch geschult sind.

• Indirekte Gefährdung durch Tourismus:Einleitung von Abwässern und Abfall,Versprühen von Insektiziden am Strand,"Gewinnung" von Souvenirs aus dem Riff;die Liste liese sich beliebig verlängern.Kaufen Sie insbesondere keineRifforganismen als Souvenirs, auch nichthier in Europa. Selbst wenn die Arten nichtgeschützt sein sollten, erhöhen Sie denNachfragedruck doch enorm. Viele Riffesind durch reinen Souvenirabbauinzwischen komplett verschwunden.

Abb. 11: Beispiel für ein stark geschädigtes Riff.Verschiedene Weichalgen überwuchern die massigen

Montastrea-Korallenkolonien. Hier ist das ökologischeGleichgewicht erheblich gestört. Ursache ist vermutlichÜberdüngung (welche zu vermehrtemWeichalgenwachstum führt) bzw. Überfischung (welchedurch zu geringe Abweidung von Weichalgen durchherbivore Fische verursacht wird). San Andres, Karibik,Kolumbien.

• Überfischung und falsche Fischerei-methoden: Wir haben es schon erörtert:kein gesundes Riff ohne gesundenFischbestand (und umgekehrt). Neben dergenerellen Überfischung wird in Riffen auchmit Dynamit und Blausäure gefischt. Hierbeiwerden die Fischschwärme in engeRiffbereiche getrieben. Dynamit zerreist dieSchwimmblase, die Fische könnenaufgesammelt werden. Natürlich werdendabei auch die Riffe direkt sehr geschädigt.Cyankali betäubt die Fische, die sich aberhäufig dank eines guten Nierensystemsdavon erholen. Diese Fische gelangendann in den Aquarienhandel oder inRestaurants. Es ist schwer, diese Praktikentrotz teilweise vorhandener Verboteabzustellen. Einerseits bringenLebendfische enorme Gewinne ein, da einentsprechendes Geschäftsessen inSüdostasien zu einer Prestige-angelegenheit geworden ist, andererseitsfehlen Erwerbsalternativen durch fehlendeUmschulungs – und Erwerbsmöglichkeitender Fischer vor Ort.

• Gefährdung durch Abwässer undLandwirtschaft: Gerade in Ländern derDritten Welt fehlen häufig Kläranlagen, sodass Abwässer auch von Großstädten oftungeklärt in die Meere eingeleitet werden.Auch hat die landwirtschaftliche Düngungselbst in diesen Gebieten stark Überhandgenommen. Nährstoffreiche Abwässerfördern die Veralgung der Riffe durchMakro- und Fadenalgen; die algen-abweidenden Fische können ihreAufgaben nicht mehr erfüllen, zumal siehäufig oft selbst stark dezimiert sind. DieKorallen werden von Weichalgenüberwuchert und sterben ab (Abb. 11).

• Gefährdung durch Schlickeintrag (Bau-tätigkeit, Regenwaldabholzung). IntensiveBautätigkeit fördert die Einleitung vonStaub und Schlick in küstennaheGewässer. Diese werden zu trüb, so dassdie Riffe aus Lichtmangel absterben. AuchRegenwaldabholzung weit im Hinterlandfördert die Bodenabwaschung. DiesesSchlickmaterial gelangt letztendlichwiederum in die Küstengewässer und bringtdas Riffwachstum durch Wassertrübungsowie direkten Absatz des Materials aufdem Riff zum Erliegen.

• Gefährdung durch Temperaturerhöhung:Auch wenn Korallenriffe hohe Wasser-temperaturen benötigen, dürfen diese nicht

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aus dem Ruder laufen. So können Riffeauch durch natürliche Temperatur-schwankungen wie den El Niño-Effektgefährdet werden. Die Korallen geratenunter Stress und empfinden die lebens-notwendigen, in ihrem Gewebe lebendeneinzelligen Algen als Fremdkörper. Siestoßen sie aus und berauben sich damitihrer Ernährungsgrundlage. Halten dieüberhöhten Wassertemperaturen länger anoder finden mehrere Temperaturspitzenhintereinander statt, verhungern dieKorallen. Andernfalls kann eineRückbesiedlung durch die Zooxanthellenerfolgen. Die Auswirkungen sind umsoschädlicher, je stärker die Riffe bereitsvorgeschädigt waren. Außerdem ist nichtklar, ob bzw. in welcher Weise dernatürliche El Niño-Effekt durch denmenschengemachten Treibhauseffekt nochverschlimmert wird. Wassertemperaturen bisüber 40 Grad traten z.B. 1998 in vielenRiffgebieten auf. In den Malediven starbenlokal bis über 90% der Riffe ab (15).

Mehr Informationen zu Riffgefährdung undRiffschutz finden Sie in den oben ange-gebenen Publikationen. DIE ENTWICKLUNG DER KORALLENRIFFEDURCH DIE ERDGESCHICHTE Nicht nur moderne Riffe sind faszinierend, auchdie fossilen sind es, haben sie doch dasGeschick unseres Planeten wesentlichmitgesteuert. Auch für das Verständnis desmodernen Ökosystems Riffe ist esunabdingbar, fossile Riffe zu verstehen, sinddoch die heutigen Riffe ein Evolutionsproduktihrer Vorfahren. Dieses Kapitel möchteexemplarisch einige aktuelle Themen aus deneigenen Forschungsbereichen kurz darstellen,um daraus einen roten Faden zu den heutigenRiffen zu spinnen. Die Anfänge - Erstes Leben = erste Riffe. Das Alter unserer Erde kann man mit etwa 4Milliarden Jahren angeben. Seitdem waren dieUrgesteine genügend abgekühlt, so dass sicheine feste Kruste sowie der Urozean bildenkonnte. Erste direkte Lebensspuren stammenaus Gesteinen mit Altern zwischen 3.6 und 3.9Milliarden Jahren. Überliefert wurden zum einenkleine Kügelchen, deren Form, Größen-verteilung und Teilungszustände an primitiveBakterien erinnert (20). Zum anderen findensich annähernd gleichalte feinlaminierte, nachoben gewölbte Kalkskrustenbildungen (21), diedann in späteren vergleichbaren Bildungen (abca. 2.5 Milliarden Jahren) Blaualgenfäden undweitere organische Strukturen zeigen (22).Diese krustig-laminierten Gebilde gibt es auch

heute noch, sie werden als Stromatolithenbezeichnet und wachsen heute unterSituationen, in denen normale Korallenriffenicht wachsen können, also zum Beispiel in derübersalzenen Walfischbucht (Australien) oder inSüßwasserbächen um den Chiemsee. SolcheStromatolithen waren im Präkambrium abermangels Konkurrenz in allen Meeren verbreitetund stellen die ersten Riffstrukturen überhauptdar. Die ersten Stromatolithen wurden durchanaeorbe Bakterien gebildet, späterübernahmen Blaualgen (Cyanobakterien) diewesentliche Rolle. Cyanobakterien produziertenzunehmend Sauerstoff und enfernten durchKalkkrustenfällung überschüssiges Kalzium ausden Urozeanen. Damit schufen die primitivenUrriffe die Grundlage der Entwicklung höherenLebens. Eine Varietät gab es vor ca. 2.5Milliarden Jahren, als Eisenbakteriengroßmaßstäblich mit Hilfe der erstenverfügbaren, durch Cyanobakteriengeschaffenen Sauerstoffspuren, Eisen in Formvon Eisenoxiden fällten (20). Diese speziellenEisenstromatolithen werden auch alsgebänderte Eisenerze bezeichnet und stellendie wichtigsten Eisenerzvorkommen überhauptdar. Also haben diese frühen Riffe auch dieGrundlagen für unsere Industrialisierunggeschaffen. In der Regel sind aber die Stromatolithen wieauch alle anderen Rifftypen kalkig entwickelt.Bis vor etwa 700 Millionen Jahren vertratendiese Mikrobenriffe den einzigen Rifftyp auf derErde.

Abb. 12: präkambrischer Stromatolith aus Kanada,gebildet aus Cyanobakterien und anderen einfachenMikroben, Bayerische Staatssammlung. für Paläontologieund Geologie, Breite ca. 20 cm. Die weiteren großen Erfindungen der Riff-Evolution Die Mikrobenkrusten der Riffe konnten nurbegrenzt rasch nach oben wachsen, flächigesWachstum war deutlich bevorzugt. Im jüngstenPräkambrium entwickelten sich aber nun auchandere, stärker nach oben wachsende, sessileOrganismen, die von einem Skelett gestütztwaren. Dies waren zunächst Schwämme mit

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einem Kieselnadelskelett, rasch kamen dannauch Schwämme mit Kalkskelett(Archaeocyathiden, Stromatoporen) hinzu, seitetwa 500 Millionen Jahren auch früheSteinkorallengruppen (Bödenkorallen: Tabu-lata, Rübenkorallen: Rugosa). Damit war auchfür Rifforganimen die enzymatischeKalkausscheidung entwickelt (23). Cyano-bakterien und andere Mikroben induzieren nureine anorganische Verkalkung - quasi wie einKatalysator - aufgrund der Molekülstruktur dervon ihnen produzierten Schleime. Mit demAuftreten der Schwämme und Korallen konntenRiffe nun eine irregulärere Oberflächeentwickeln, bevorzugt nach oben wachsen,aber auch Lockersedimente in Riffvertiefungenakkumulieren, was das Höhenwachstumwiederum erleichterte. Allerdings wurde dieEnergiegewinnung damit überwiegendumgestellt. Die Korallen fingen sich mitTentakeln Plankton ein, filtrierten also Nahrungaus der Wassersäule. Wer dabei am höchstenwuchs, hatte die beste Fangposition.Hochwachsende Arten entwickelten sichdeshalb rasch. Allerdings führe dies vor allembei den Einzelformen der Rübenkorallen zuInstabilität. Oft ist überliefert, dass solcheKorallen umfielen und dann in andererRichtung weiterwuchsen, was in Form vonWachstumsknicken überliefert ist.

Abb.13: Angewitterte devonische Rübenkoralle.Deutlich zu sehen sind die internen Septen undQuerböden. Die Einzelkoralle kippte während desWachstums um und wuchs im 90°-Winkel weiter nachoben, bevor sie bei der Einbettung wieder umkippte(Blick auf Schichtfläche). Breite des Ausschnitts 40 cm.New York State, USA.

Abb. 14: Sehr einfach strukturierte Bödenkorallen(Tabulata) (oben, Mitte) sowie Kalkschwämme(Stromatoporen, unten) aus dem Paläozoikum (Silur vonKanada). Das Korallenwachstum wurde durch erhöhteSedimentation beendet, wie die Überschüttung mitfeinem Kalkschlamm anzeigt. Breite des Hammerstils. 4cm. Während des Paläozoikums, insbesonderewährend des Silurs und Devons entwickeltensich bereits imposante Riffgebilde, die unsauch genau anzeigen, welche Kontinentefrüher in den Tropen lagen (24). Man kannhäufig wie in heutigen Riffen zwischen Vorriff,Riffkern, Rückriff und Lagune differenzieren.Bekannte paläozoische Riffe finden sich z.B. inAustralien, Kanada und USA, aber auch aufder Insel Gotland oder in der Eifel. Auch ausdiesen frühen Korallenriffen sind uns einigeSymbiosen bekannt, so z.B. zwischen Korallenund Würmern oder Korallen und Schnecken.Allerdings waren die Riff-Lebens-gemeinschaften noch nicht so speziellausgebildet wie heute. Viele Korallenartenkann man sowohl innerhalb der paläozoischenKorallenriffe, als auch in Nichtriff-Bereichen aufdem Schelf finden, während dies heute vonseltenen Ausnahmen abgesehen nichtvorkommt. Damit scheint es manchmal nur diedeutlich höhere Korallen- und Kalks-chwammdichte zu sein, die das Höherwachsenausmacht und die paläozoischen Korallenriffevon anderen Lebensgemeinschaftenunterscheidet, während wir heute diskreteRiffvergesellschaftungen von anderen Lebens-gemeinschaften allein schon aufgrund von Riff-Indikatorarten unterscheiden können.

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Abb. 15: . Blick auf das Schlernplateau (links) und dieSeiseralm (rechts), Dolomiten, Italien. Der Schlern stelleeine mitteltriassische Karbonatplattform vergleichbar mitden heutigen Bahamas dar. Ganz links lag die Lagune,etwa an der Abhangkante lag das Riff, der Abhang wirdvon Riffschuttmaterial des Vorriffs gebildet, in dem auchgroße Blöcke (Cipit-Blöcke) vom Riff ins tiefe Wasserabgerutscht sind. Die Seiseralm (rechts) spiegelt ungefährdie relative Position des Meeresbeckenbodens wieder.Das Gebirgsrelief entspricht heute damit im wesentlichendem untermeerischen Reliefs zur mittleren Triaszeit. ImUnterschied zu heutigen tropischen Riffen bestanden dieMitteltriasriffe vor allem aus gekammertenKalkschwämmen (Sphinctozoen), Mikrobenkrusten undweiteren kleinwüchsigen Organismen. Wann die Photosymbiose erfunden wurde, alsodie wechselseitig notwendige Lebens-gemeinschaft mit einzelligen Algen imKorallengewebe ist unter Fachleuten sehrumstritten. Viele Riff-Forscher gehen davonaus, dass dies bereits für paläozoischeKorallen und Stromatoporen gilt, allerdings fehltder gesicherte Nachweis bisher. Sollten sienicht photosymbiontisch gewesen sein, müssenwir sicherlich deutlich andereLebensbedingungen als für heutige Riffeannehmen, insbesondere die Verfügbarkeitvon mehr Nährstoffen als heute. Dafür spricht,dass paläozoische Korallenassoziationenhäufig auf tonig-mergeligem Boden wuchsenund dass vor allem die korallendominiertenAssoziationen nicht bis ins flachste Wasservorstießen. Möglicherweise verfügten dieStromatoporen, also eine bestimmte Gruppevon Kalkschwämmen bereits überPhotosymbionten, nicht aber die paläozoischenKorallen.

Abb. 16: Ausgezeichnet erhaltene Hirnkoralle(Microphyllia) aus der höheren Jurazeit. Kelchbreite ca.0,8 cm. Gerstetten. Staatliches Museum für NaturkundeStuttgart, Foto Schweigert, Stuttgart. Unsere modernen Steinkorallen aus derGruppe der Scleractinia gibt es erst seit demMesozoikum, genauer seit der mittleren Trias,nachdem die alten Formen ausgestorbenwaren (siehe unten). Eine besonders rascheEntfaltung gab es während des Jura, wobeiwährend der Zeit des Höheren Juras bis über200 Steinkorallengattungen vorhanden waren(25). Dies entspricht in der Größenordnungdem heutigen Stand. Jurakorallen zeigenbereits alle Kriterien für das Vorhandensein vonPhotosymbionten (Wuchsformanpassungen jenach Wassertiefe, typischeJahresstreifenmuster (vgl. Abb. 5),Isotopencharakteristika, komplexen Aufbau,Abb. 16), allerdings wuchsen sie noch deutlichlangsamer und lebten ebenfalls oft auftonreichen, d.h. auch nährstoffreichenSedimenten (Abb. 17). Die Symbiose war damitnoch nicht so optimiert wie heute, undtatsächlich war die Zeit des höheren Jura eineExperimentierphase zur Eroberung möglichstvieler Bereiche durch Riffe.

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Abb. 17: Kleine oberjurassische Koralleniffe, welche auf einer harten Kalksandschicht aufwuchsen und währendtoniger Sedimentation weiterwuchsen. Dieses Milieu ist für moderne Korallenriffe untypisch. Hammerlänge 28 cm.Ausschnittt zeigt Detail der Riffkorallen. Querschnitt der Korallenkelche 0.8 cm. Zentralportugal. Verschiedenste Korallenrifftypen wuchsen vomsehr flachen bis ins etwas tiefere Wasser,häufig eben auch auf nährstoffreichenSedimenten, oftmals unter erhöhtenSedimentationsraten (26). Nur spezielleRifftypen, die sehr reich an Kalkschwämmenaus der Gruppe der Stromatoporen waren,lebten in Hochseelebensräumen, wie wir esheute für die meisten Riffe kennen. Das Klimawar so ausgeglichen, dass Warmwasser-Korallenriffe bis in Breiten von über 60°auftraten (27) (Abb. 18), während sie heutefast ausschließlich innerhalb der Rossbreitenliegen. Im tieferen Wasser wurden die

Korallenriffe von Kieselschwammriffen abgelöst(Abb. 19), in Bereichen mit sehr vielenNährstoffen (Eutrophierung) bzw. garSauerstoffmangel wuchsen immer noch Riffe inForm von Mikrobenriffen, die uns an die Urzeitder Erde erinnern. Das Rifffenster, also derToleranzbereich der möglichen Verbreitung vonRiffen sah damit zur Jurazeit noch deutlichanders aus als heute, obwohl bereits diemodernen scleractinen Steinkorallendominierten und viele Korallenfamilien, die wirauch heute noch kennen, bereits vorhandenwaren (26).

Abb.18: Globale Verbreitung der Riffe während der höheren Jurazeit (vor etwa 150 Millionen Jahren). Die Erde bestandaus dem Superkontinent Pangaea mit Nordteil Laurasia und Südteil Gondwana. Dem Pazifikvorläufer Panthalassa standdie äquatoriale Tethys mit ihren Randmeere (türkis) gegenüber. Die Flachwasserkorallenriffe wurden insbesondereentlang des Tethysnordrandes von Kieselschwammriffen des tieferen Schelfs begleitet. Subtropische Korallenriffetraten auch in sehr hohen Paläobreiten (wie z.B. Südargentinien und Patagonien) auf. Dies deutet auf die enormeklimapuffernde Wirkung des Meeresspiegels hin, der etwa 150 Meter höher als heute lag. (aus 26, verändert).

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Abb. 19: Extrem großer Kieselschwamm aus demOberjura. Während der Jurazeit bildeten derartigeKieselschwämme zusammen mit Mikroben undKalkschlamm spezielle Kieselschwamm-Riffe auf demtieferen Schelf. Hammerhöhe 28 cm.. Gosheim,Schwäbische Alb. Das Experimentieren der Natur ging sogarsoweit, dass sich während der Kreidezeitspezielle Muscheln, die sog. Rudistenentwickelten, die wie Austern festzementiertwaren, aber wie Korallen vor allem konischnach oben wuchsen (28). Höchst-wahrscheinlich verfügte diese zusammen mitden Dinosauriern ausgestorbene Muschel-gruppe ebenfalls über Photosymbionten. Die

korallenartigen Rudisten-Muscheln verdrängtendie Korallenriffe des Jura aber nicht vollständig,sondern ergänzten nur das Riffspektrum (sieheunten). Die letzte Erfindung auf dem Weg zu modernenKorallenriffen war die Entwicklung der corallinenRotalgen (vgl. Abb. 8) sowie ihrer Anpassungan höchstenergetische Milieus. EinfacheKalkrotalgengruppen (die sog. Solenoporen)kennen wir zwar bereits seit dem Paläozoikum,sie waren für den Riffabbau aber selten vongroßer Bedeutung. Die inkrustierendencorallinen Kalkrotalgen entwickelten sich mitVorläufern seit dem höheren Jura, wurden abererst in der höheren Kreide langsam in Riffenwichtiger. Sie können effizienter als alleanderen Lockersedimente überkrusten undermöglichen damit die Inkorporierung vielerSchuttbereiche in die Riffkörper. Erst seit demmittleren Tertiär, also vor etwa 15-20 MillionenJahren entwickelten sich hierbei Formen, diehöchste Wasserenergie vertragen. DieseRotalgen können nun auch in starkwellenexponierten Riffen bis zurWasseroberfläche aufwachsen und Kalkkrustenabscheiden. Erst dadurch konnten sichFlachstwasser-Riffkämme bilden (28). Diesetrennen das offene Meer mit seiner hohenWellenenergie ausgezeichnet voninnerliegenden Bereichen ab. DiesenKalkrotalgen verdanken wir die paradisischruhigen Lagunen, obwohl gleichzeitig vor demRiff gewaltigste Hochseebrecher auflaufenkönnen.

Abb. 20: Die Entwicklung der wichtigsten strukturellen Riffbausteine während der Erdgeschichte. Neue Bausteinekamen kontinuierlich hinzu; frühere Bausteine blieben jedoch erhalten. Ein modernes Korallenriff hat damit einedeutlich höhere Komplexität als etwa ein paläozoisches Korallenriff. Durch diese modulare Entwicklung konntenLebensräume erobert werden, die zuvor von Rifforganismen nicht besiedelbar waren (z.B. extrem nährstoffarmeHochseebereiche seit Vorhandensein von Modul 6; höchstenergetische Bereich seit Vorhandensein von Modul 7 (insb.7b). Die Entwicklung bedingte jedoch auch eine stärkere Einnischung der Riffe. (Aus 28, leicht verändert)

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Besonders faszinierend an diesen evolutivenErfindungen im Riffökosystem sind dreiUmstände (Abb. 20) (28):• Riffe werden über die ganze Erdgeschichte

hinweg potentiell immer komplexer.Ursprünglich haben nur anaerobeBakterien Riffe gebildet, danach kamenzunehmend weitere Riffbausteine hinzu.Dies ermöglichte zunehmendeSpezialisierung. Enzymatische Kalkfällungerleichterte den Aufbau dreidimensionalerStrukturen, also auch dasernährungstechnisch wichtige "Nach-oben-Wachsen"; die Photosymbiose ermöglichtedie Anpassung an die Nährstoffwüsten derHochsee, der Rotalgenbaustein dasHochwachsen bis zum allerflachstenWasser und damit die noch bessereAusnutzung des Lichtes für die hinter demRiffkamm liegenden Korallen.

• Alle Riffbausteine sind heute noch in denRiffen präsent, keiner ging verloren. So gibtes selbstverständlich noch Rifforganismenohne Photosymbionten und die anaerobenbzw. cyanobakteriellen Mikrobenkrustensind im Rifflückensystem vorhanden.

• Das Riffwachstum der Erdgeschichte warvon vielen Krisen gezeichnet, worauf wir imnächsten Kapitel eingehen. EvolutiveRückschläge gab es dadurch aber offen-sichtlich nicht, einzig die Geschwindigkeitder Evolution und die globale Verbreitungder Riffe wurde dadurch beeinflusst.

RIFF-HÖHEPUNKTE UND RIFFSTERBENWÄHREND DER ERDGESCHICHTERiffe waren in sehr unterschiedlicher Häufigkeitin der Erdgeschichte verbreitet. Aus Abb. 21und 22 ist zu sehen, dass es Höhen undTiefen in der Riffentwicklung gab, so wareninsbesondere das Mittlere Paläozoikum (Silur-Devon), der höhere Jura und das höhereOligozän und Miozän im Tertiär (1) (Abb. 22).Besonders viele Riffe gab es in der Regel,wenn der Meeresspiegel sehr hoch war. Diesbedingte global ausgeglichenes Klima, so dasszum Beispiel in der Jurazeit Korallenriffe mitWarmwasser-Charakteristika bis in Paläobreitenvon über 60° auftraten (vgl. Abb. 18). Die hoheÜberflutung stellte auch besonders großeFlächen von Schelf- und Flachmeeren aufKontinentbereichen zur Verfügung. DieBedingungen für Riffausbreitung zu diesenZeiten waren also meist günstig (Abb. 21).Dennoch spielen auch viele andere Faktoreneine Rolle, wie Abb. 21 ebenfalls zeigt. So lagdie Hauptausbreitung der Korallenriffe imhöheren Jura unterhalb des Meeres-spiegelhöchststandes, da der Meeresspiegelh-öchststand auch von feuchterem Klima undErdkrustenbewegungen begleitet wurde. Diesführte zu stärkerem Eintrag von Ton undSchlick aus dem Hinterland, was die

Rifflebensräume auf dem Schelf beein-trächtigte. Auf der Südtethys waren dieErdkrustenbewegungen die dominanteKontrolle, die die Schelfe nur an manchenStellen für Riffwachstum geeignet machten,während sie andernorts zu tief lagen. Abb. 21zeigt auch, dass der Höhepunkt derRiffentwicklung im Jura auch von der höchstenKorallendiversität begleitet wurde. KonservativeAngaben liegen bei 130 Gattungen, anderebei über 220, was deutlich höhere Diversitätenals heute bedeuten würde, wenn manberücksichtigt, dass wohl noch nicht alleGattungen aus der Jurazeit bekannt sind (25,26).

(Die unterschiedlichen Angaben fürKorallendiversitäten rühren übrigensdaher, dass die Jura-Korallenarten undGattungen vergleichend überarbeitetwerden müssten, da wahrscheinlichetliche früheren Bearbeiternaufgestellte Gattungen und Artenheute als identisch zu bezeichnen sind,da man inzwischen auch von modernenKorallen hohe morphologischeFlexibilitäten innerhalb einer Art oderGattung kennt. Dieses Problem bestehtauch für andere erdgeschichtlicheZeiten.)

Neben den Höhen gab es auch deutlicheTiefen in der Riffevolution, bis hin zu teilweisesehr raschem Aussterben von Rifforganismenund Riffen (Abb. 22). So starben bereits zummittleren Kambrium die während desUnterkambrium weitverbreiteten Archaeo-cyathen-Riffe aus (- Archaeocyathen wareneinfach gebaute Kalkschwämme - ) undwährend der Blütezeit der Devonriffe kam esnach Ansicht vieler Wissenschaftler zu einemUmkippen der Weltmeere mit entsprechendenVergiftungserscheinungen, was dieKorallenriffe auslöschte. Das größte Aussterbe-ereignis der Erdgeschichte überhaupt lag ander Perm-Trias-Grenze und hat sehrunterschiedliche Auswirkungen. Zum einensterben die letzten Korallenarten der bereitsstark dezimierten paläozoischen Korallen-gruppen aus, zum anderen gibt es aber in derMitteltrias noch Kalkschwamm-Mikroben-Riffe,die denen des Perm noch sehr ähnlich sehen.Zwischen Trias und Jura starben sehr vieleKorallen der gerade erst geschaffenenmodernen Gruppe der Scleractinien aus,während Organismen außerhalb der Riffe vielweniger geschädigt wurden. Das bekannteAussterbeereignis an der Kreide/Tertiär-Grenzebrachte zwar die Dinosaurier und Ammoniten,sowie viele weitere Tiergruppen zumVerschwinden und löschte bei den Riffen dieRudisten-Muschelriffe aus. Die Korallen undsonstigen Rifforganismen schienen aber eherwenig betroffen zu sein. WeitereAussterbeereignisse von Rifforganismen lagen

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dann noch innerhalb des Tertiärs sowie während den pleistozänen Eiszeiten.

Abb. 21: Evolution der Korallenriffe während der Jurazeit. Die Korallenriffe waren am weitesten während des höherenJuras verbreitet, also zu der Zeit, in welcher der Meeresspiegel am höchsten lag und die Schelfe am weitesten geflutetwaren. Dennoch ist diese Korrelation nur teilweise verwirklicht. Auf dem Südtethysschelf ergibt sich ein anderesMuster, da hier die Morphologie und Verfügbarkeit flacher Schelfe von Krustenbewegungen und weniger vomMeeresspiegel gesteuert wurde. Außerdem entspricht die Hauptausbreitung nicht dem höchsten Stand desMeeresspiegels. (aus 26, verändert).

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Abb. 22. Riffevolution und Riffsterben während der Erdgeschichte. Im Unterschied zur gerichtetenWeiterentwicklung der generellen Riffstruktur (vgl. Abb.20) waren Riffe in der Erdgeschichte sehrunterschiedlich häufig (blaue Linie). Auch die Zusammensetzung der wichtigen Riffbinder änderte sichlaufend. Die Gruppe sonstiges war im Präkambrium und Jungpaläzoikum (Karbon/Perm) besonders wichtig.Sie bestand, in unterschiedlicher Häufigkeit insbesondere aus cyanobakteriellen und bakteriellen,krustenbildenden Mikroben sowie (nur Paläozoikum) aus verschiedenen Kalkalgen, Moostierchen, Seelilien,Brachiopoden und anderen. Globale Aussterbeereignisse sind durch Totenköpfe, weniger umfassendesMassensterben durch Sternchen charakterisiert. Nach dem katastrophalen Aussterben der meistenpaläozoischen Korallen im höheren Devon dauerte es etwa 140 Millionen Jahre, bis wieder subtropischeKorallenriffe des Flachwassers auftraten. Nähere Erläuterungen siehe Text. (Nach 1, stark verändert undergänzt).

Die Ursachen des Aussterbens sind nach wievor umstritten. Für viele Ereignisse werdenMeteoriteneinschläge ins Spiel gebracht,andere Forscher bringen Hinweise aufKlimaabkühlungen, auch Supertreibhaus-effekte, die z.B. für die Devonkrise diskutiertwerden, können eine Rolle gespielt haben. Beivielen lokalen Aussterbeereignissen spielteerhöhter Sedimenteintrag eine ausschlag-gebende Rolle. In diesem Artikel wollen undkönnen wir nicht weiter diskutieren, was jeweilsder ausschlaggebende Faktor gewesen seinmag; wir haben aber gesehen, wie komplexRiffökosysteme sind, wie sie auch kleinereUmweltbeeinträchtigungen teilweise ausglei-chen können, wie schnell sie aberverschwinden können, wenn das ökologischeGleichgewicht zerstört ist. Dies ist auch durchdie erdgeschichtliche Überlieferung bestätigt.Riffe konnten durch Krisen aussterben, ohnedass andere Organismen so stark betroffenwaren (z.B. Trias-Jura-Wende), umgekehrtkonnten sie überleben, obwohl die anderenOrganimsen unglaublich dezimiert wurden (z.B.Kreide-Tertiär-Grenze). Riffe sind also innerhalbihrer Toleranzgrenzen recht robust, durchGleichgewichststörungen aber sehr leichtverwundbar.

AUSBLICK: WERDEN DIE RIFFE ÜBER-LEBEN?

Immer öfter wird an Geowissenschaftlerfolgende Frage gestellt: was sagt denn nun dieErdgeschichte zur Zukunft der Riffe? Ist es umunsere Korallenriffe wirklich so schlecht bestellt,schließlich haben sich doch die Riffe nachAussterbeereignissen immer wieder neuregeneriert?! Wie könnte eine Aussage hierzuaussehen? Vielleicht so: Es ist richtig, Riffehaben sich auch nach extremen Aussterbe-ereignissen immer wieder regeneriert. Wennunsere heutigen Riffe durch die Menschenweiter zum Aussterben gebracht werden,werden sie sicherlich wiederkommen. Vielleichtals Stromatolithriffe wie in der Urzeit, vielleichtals Schwammriffe wie im Paläozoikum, vielleichtauch wieder als Korallenriffe. Ingeowissenschaftlichen Skalen betrachtet, keinProblem. Allerdings ist da ein großer Haken:

Wann werden die Riffe nach einem eventuellenAussterben wieder regeneriert sein? Auch hiergibt uns die Erdgeschichte eine klare Antwort.Schauen wir nur einmal auf die Geschichte dertropischen Korallenriffe (Abb. 22). Nach demAussterbeereignis im Devon dauerte esunvorstellbare 140 Millionen Jahre, also bis indie höhere Trias hinein, bis es wieder tropischeFlachwasser-Korallenriffe gab. Der Einschnittan der Trias-/Jura-Wende verursachte einFernbleiben von Korallenriffen für einigeMillionen Jahre und selbst bei lokalen oderregionalen Aussterbeereignissen dauerte esMillionen, Hunderttausende oder wenigstensZehntausende von Jahren, bis die Riffe wiederzurückkamen. Selbst wenn es nur Tausendevon Jahren dauern sollte, bis sich unseremodernen Korallenriffe nach vollständigemoder überwiegendem Kollaps erholt habenkönnten: haben wir wirklich die Zeit, darauf zuwarten, Sie, ich, unsere Kinder, Enkel oderUrenkel? Diese Antwort überlasse ich Ihnen...

Dank und weitere Hinweise:Herzlichen Dank an Frau OStR. ChristaMaaßen, Geilenkirchen, für Durchsicht,Kommentare und Ergänzungen desManuskripts. Vielen Dank für die Überlassungeiniger Unterwasserfotografien an Dr. HelmutLehnert, Oberottmarshausen, Boris Saric,München und Ralph-Walter Müller, Stuttgart(Unterwasser-Fotos ohne Angaben stammenvom Verfasser).

In den Literaturangaben (am Ende des Buchs)sind auch weitere allgemeinverständlichePublikationen zum Thema aufgenommen.Weitere Informationen und Ressourcen findenSie im Internet. Hier eine kleine Auswahl ausdem Angebot des Verfassers.:• http://www.riffe.de (Riffressourcen-Server),

u.a. mit der kostenlosen Online-Version desSchulmaterialienbuchs:http://www.riffe.de/schulbuch

• http://www.palaeo.de/edu (Virtuelle Geobio-Universität, u.a mit verschiedenen Online-Artikeln zu Riffen und Riffschutz)

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• http://www.palaeo.tv (mit Videoclips zufossilen und modernen Riffen)

Weitere Infos finden Sie auch unterhttp://www.reefcheck.de,http://www.ladygrey.de/Contest,http://coral.aoml.noaa.gov, sowie unter

http://www.palaeo.de/geobiolinks (StichwortRiffe).

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