Kurs marines Plankton - · PDF fileBacillariophyta, Dinophyceae, Coccolithophorida,...

Skript zum Kursteil „Marines Plankton“

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Kurs marines Plankton

Ein kurzes Skript zu den wesentlichen Fakten

Michael Türkay, Senckenberg Forschungsinstitut, Frankfurt a. M. A l l g e m e i n e s : Der Begriff Plankton wurde in die Wissenschaft 1887 durch VICTOR HENSEN eingeführt, einem Kieler Meeresbiologen, der später auch die erste Plankton‐Expedition (1889) auf dem Damp‐fer „National“ leitete. Das Wort Plankton kommt aus dem Alt‐Griechischen. Πλαγκτόν be‐deutet „das Umherirrende“. Als Plankton bezeichnet man heute alle Organismen, die in der Freiwasserzone (Pelagial) von Süßgewässern oder des Meeres leben und ohne wesentliche Eigenbewegung passiv verdriftet werden. Den Gegensatz zum Plankton bildet das ebenfalls im Pelagial lebende Nekton. Das sind Organismen, deren Eigenbewegung ausreichend ist, um sich gegen Strömungen durchsetzen und auch gegen sie wandern zu können (z. B. Thunfische, Wale, aber auch große Tintenfische). Die Übergänge zwischen beiden Lebensformtypen sind fließend. Der zweite große Gewässer‐Lebensraum ist das Benthal (Gewässerboden). Die dort siedelnden Organismen nennt man Benthos. Diese sind nicht Gegenstand des Praktikums. Warum haben wir im Praktikum zur Diversität des Tierreiches das Meeresplankton als Studienobjekt ausgesucht? Ganz einfach deshalb, weil im Meeresplankton eine große Zahl von Tiergruppen vorkommen mit besonderen Anpassungen und Spezialisierungen. Auch las‐sen sich am Meeresplankton grundlegende ökosystemare Prozesse sehr gut erklären. Wir untersuchen im Praktikum Nordsee‐ und Mittelmeerplankton, bestimmen und zeichnen die verschiedenen Lebensformen. Dadurch soll die theoretische Einführung durch die eigene Anschauung gefestigt werden. Dieses Skript ist zu Ihrer persönlichen Verwendung als Lernhilfe bestimmt. Vervielfältigung und anderweitige Publikation sind nicht erlaubt. E i n t e i l u n g d e s P l a n k t o n s : Plankton kann man unter unterschiedlichen Aspekten einteilen. Methodisch ist interessant, mit welchen Geräten und Netzmaschenweiten man bestimmte Planktonten fangen kann. Netzplankton (> 50 μm): Megaplankton: > 2 cm Makroplankton: 2 mm – 2 cm Mesoplankton: 200 μm – 2 mm Mikroplankton: 20 μm – 200 μm

Filter‐ / Zentrifugalplankton: Nanoplankton: 2 μm – 20 μm Picoplankton: 0,2 μm – 2 μm Femtoplankton: < 0,2 μm

Früher wurde der Anteil und die Bedeutung des Netzplanktons gegenüber den kleinreren Organismen, die sich nur durch Filtrieren und Zentrifugieren gewinnen lassen, grob über‐schätzt. Mittlerweile ist klar, das insbesondere das Nanoplankton für die Primärproduktion im Ozean eine sehr bedeutende Rolle spielt.


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Unter organismischen Aspekten wird das Plankton in Phyto‐ und Zooplankton aufgeteilt. Das Phytoplankton (pflanzliches Plankton) produziert 92 % der Biomasse von etwa 50 GT C/Jahr (1 GT = 1 Gigatonne = 1 Milliarde Tonnen), von der der gesamte Ozean lebt. Ö k o l o g i s c h e Z u s a m m e n h ä n g e : Für diese Primärproduktion im Ozean sind ganz überwiegend 3 Gruppen einzelliger Algen verantwortlich: Kieselalgen (Diatomeae, besser: Bacillariophyta), Panzergeißler (Dinophy‐ceae), Kalkgeißler (Coccolithophorida) und Blaualgen (Cyanobacteria). Die letzten beiden Gruppen gehören zum Nanoplankton und lassen sich mit Netzen nicht fangen. Daher wurde ihr Beitrag zur Primärproduktion in den Ozeanen lange grob unterschätzt. So wird noch in älteren Lehrbüchern 95 % der Primärproduktion bei Bacillariophyta und Dinophyceae gese‐hen. Heute weiß man, dass etwa 50% der Primärproduktion auf Cyanbobakterien entfallen, dann in fallender Reihenfolge auf Bacillariophyta, Coccolithophoridae und Dinophceae. Die relative Bedeutung der einzelnen Gruppen ist nicht überall im Ozean gleich, auch jahreszeit‐lich gibt es große Unterschiede. Während Cyanobakterien und Coccolithophoriden sind weniger abhängig von der Nähr‐stoffkonzentration im Wasser als Bacillariophyta und Dinophyceae. Sie dominieren daher über das ganze Jahr in nährstoffarmen tropischen Regionen. In temperierten Regionen (z. B. Nordsee) und subpolaren können nach der Winter‐Vollzirkulation von Wasserkörpern unter‐schiedlicher Tiefe Nährstoffe in der euphotischen (lichtdurchfluteten) Tiefenzone so stark angereichert sein, dass sich Kieselalgen und Dinophyceen mächtig zu sog. „Algenblü‐ten“ vermehren. Dabei ist festzuhalten, dass die Bacillariophyten Nitrat‐Limitiert sind, die Dinophyceen Phosphat‐limitiert. In genmäßigten Regionen wie der Nordsee erzeugt dies einen typischen Jahresgang. Nachdem im Winter die Wasserkörper aufgrund ähnlicher Temperaturen an der Oberfläche und Tiefe, wie auch hoher Windaktivität gepaart mit gerin‐ger Wassertiefe, völlig durchmischt wurden (Vollzirkulation), kommt es im zeitige Frühjahr bei Verlängerung der Tage und damit der Sonnenlichteinwirkung zu einer ersten Algenblüte, nämlich der der Bacillariophyta. Ist durch diese das gesamte Nitrat verbraucht, stagniert das Algenwachstum, bis im Frühsommer bei immer noch niedrigen Nitratkonzentrationen eine Dinophyceenblüte aufkommt. Diese verbraucht binnen Monatsfrist das Phosphat in der Wassersäule und bricht dann auch ihrerseits zusammen. Das restliche Jahr verläuft bei ausgeglichenem Algenwachstum, bis im nächsten Frühjahr nach erneuter Winter‐Vollzirkula‐tion die nächste Diatomeenblüte einsetzt. In tropischen und subtropischen Breiten gibt es nur in Küstennahen Regionen eine jahreszeitlich bedingte Teilzirkulation. Die jahreszeitlichen Signale beschränken sich hier überwiegend auf den Wechsel zwischen Regen‐ und Trockenzeiten. In der Regenzeit schwel‐len die Flüsse an und es entsteht ein stärkerer Abfluss ins Küstenmeer. Mobilisierte Sedi‐mente bringen Nährstoffe ein (Nitrat, Phosphat und andere) und stoßen damit ähnliche Zyk‐len an wie in gemäßigten Breiten. Eine Ausnahme mit ständiger Nährstoffzufuhr bilden die „auftriebsgebiete“ an den Westküsten der Kontinente, an den Stellen, an denen die ständi‐gen Passatwinde vorherrschen (Nordost‐Passat auf der Nordhalbkugel, Südost‐Passat auf der Südhalbkugel). Diese ablandigen Winde treiben das Oberflächenwasser ozeanwärts vor sich her und saugen dadurch entlang des Kontinentalhanges Wasser aus mittleren Tiefen nach. Diese ständige Nährstoffzufuhr ermöglicht eine dauerhafte hohe Produktion und so wundert es nicht, dass in diesen Gebieten die produktivsten Fischereigründe liegen. Beispiele für sol‐


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che Gebiete sind die mauretanische und die namibische Küste von Westafrika oder das Hum‐boldt‐Stromgebiet vor Peru an der Westküste Südamerikas.

In den ozeanischen Tropen gibt es praktisch keine Vollzirkulation, jede Produktion, die nicht in der Wassersäule remineralisiert wird sedimentiert in die Tiefsee hinunter und wird damit dem Nahrungskreislauf entzogen. Zustrom von Nährstoffen aus Nachbarregionen ist selten. Daher muss das Phytoplankton von dem leben, „was da ist“ bzw. bei der remineralisation in der Wassersäule entsteht. Um die Nahrugsressource zu maximieren, wandern Phytoplanktonten (und mit ihnen auch tierische Planktonten) in der Wassersäule auf und ab. In der Mittagszeit, wenn die Sonne am höchsten steht und das Licht am tiefsten eindringt, sind auch die Planktonten am tiefsten, in der Dämmerung und Nach direlkt an der Oberflä‐che, da es gilt, das geringe Mondlicht auch auszunutzen. Durch diese Wanderungen wird die Nährsoffressource besser genutzt und damit auch weniger schnell aufgebraucht. Die Planktonkonzentration in bestimmten Tiefen erkennt man mit Hilfe des Echolotes. In alle Ozeanen gibt es eine sogenannte tiefe Echostreuschicht. Das ist ein Reflektor, der durch die starke Konzentration von Tieren mit Gaskörpern (Schwimmblasen von Fischen und/oder Siphonophoren) zustande kommt. Diese Echostreuschicht wandert im Verlaufe von 14 Stun‐den an die Oberfläche und dann wieder in ihre Ursprüngliche Tiefe zurück.

Vom Phytoplankton lebt das Zooplankton, aber mittelbar auch das Zoobenthos. Die vielfälti‐gen Nahrungsbeziehungen lassen sich nur als ein Nahrungsnetz verstehen, bei dem es unter‐schiedliche Stufen von Konsumenten gibt. Am unteren Ende, gewissermaßen als Bindeglied zwischen Phytoplankton und Konsumenten höherer Ordnung stehen die Ruderfußkrebse (Copepoda: Calanoidea, z. T. auch Cyclopoidea). Sie sind die „Weidegänger“ auf der grünen Wiese des Phytoplankton. Von ihnen leben wiederum Konsumenten höherer Ordnung (Trophiestufe, siehe Abbildung).

NährsalzeH O2CO2

PhytoplanktonBacillariophyta, Dinophyceae, Coccolithophorida, Cyanobacteria

KleineEvertebratenlarven

Pfeilwürmer(Chaetognatha)

GroßeEvertebratenlarven

ÄltereFischlarven

GroßeQuallen

GroßeFische Meeressäuger

KleineFische

JungeFischlarven

Ruderfußkrebse(Copepoda)

Noctiluca

Medusen Rippenquallen

Trop

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Vereinfachtes Nahrungsnetz des Nordseeplanktons


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M e t h o d i k Für einen qualitati‐ven Einblick reichen Netzfänge, die je nach Fragestellung horizontal an der Oberfläche, schräg zwischen verschiede‐nen Tiefen und verti‐kal (über die ganze Wassersäule oder

Teile davon ausgeführt werden. Die Netzmaschenweite be‐stimmt die Zusammensetzung des Fanges, wobei ein feines Netz auch weniger filtriert als ein gröberes und damit größeren Organismen mehr Gelegenheit gibt zu entweichen. Im Nordseegebiet werden standardmäßig folgende Maschenwei‐ten eingesetzt: 500µ für größeres Zooplankton, 300µ für kleineres Zoo‐ und größeres Phytoplankton, 100µ für kleineres Phytoplankton. Mit dem Bongo‐Doppelnetz kann man verschiedene Maschenweiten kombinieren. Die Horizontalhols werden gegen Strom und bei einer netto‐Geschwindigkeit von

1‐2 Kn ausgeführt. Verschiedene elektronische Schließmechanismen erlauben es, Netze in bestimm‐ten Tiefen zu öffnen und zu schließen, so dass stratifi‐zierte Fänge möglich werden. Quantitative Fänge gelingen nur bei Entnahme eines definierten Wasservolumens durch Schöpfer oder Filtrierung fester Wasservolumina mit Hilfe von Planktonpumpen. Beide Verfahren sind aufwändig

und werden nur eingesetzt, wenn andere Methoden nicht greifen (z. B. Primär‐produktionsmessungen mit Hilfe der Chlorophyllkonzentration oder relative Durchflussmes‐sung durch Planktonnetze). D i e O r g a n i s m e n d e s M e e r e s p l a n k t o n s Die Im Meeresplankton vorkommenden Organismen teilt man in zwei vom Lebenszyklus bestimmte Typen ein: Holoplankton und Meroplankton. Zum Holoplankton werden die Organismen gezählt, die ihren gesamten Lebenszyklus im Plankton verbringen, zum Meroplankton dagegen die Organismen, die nur einen Teil ihres Lebenszyklus pelagisch leben, den anderen aber am Boden (Benthal). Das Meroplankton ist viel diverser als das Holoplankton, da die meisten marinen Tiergruppen ihre Larvalentwick‐lung im Pelagial durchmachen.

H o l o p l a n k t o n Protista (Einzeller) Hierzu zählen alle Vertreter des Phytoplanktons, von denen bereits die wichtigsten erwähnt wurden: Bacillariophyta, Dinophyceae, Coccolithophorida und Cyanobacteria. Deneben kom‐

Einfaches Planktonnetz

Helgoländer Larvennetz (meist für Vertikalhols)

MOCNESS‐Multischließnetz


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men im Phytoplankton noch vor die Prymnesiales sowie kleinere Gruppen. In Netzproben finden sich keine Nanoplankter (Coccolithophorida, Cyanobacteria). Sie sind daher in der Zusammenstellung ausgelassen.

Bacillariophyta Besser bekannt als Kieselalgen (Diatomeen) bilden eine sehr wichtige Komponente der Primärproduktion. Sie besitzen zwei Schalenhälften aus Kieselsäure, die wie die Hälften einer Petrischale übereinander greifen. Planktonische Kieselalgen sind meist zentrisch organi‐siert, d. h. ihre Schale ist radiärsymmetrisch, oft auch mit Koloniebildung. Die bilateralsymmetrischen Pennatae treten dagegen im Plankton zurück. Von den insgesamt etwa 6.000 bekannten Arten leben etwa 1.800 im mari‐nen Plankton.

Dinophyceae Besitzen in der Regel einen Panzer aus Zellulose und haben eine Quer‐ und Längsgeißel. Bei ihnen gibt es pflanzliche und tierische Formen. Die pflanzlichen Zellen lassen sich gut aufgrund der Form ihres Pan‐zers bestimmen, diese kann glatt‐linsenförmig sein oder sehr bizarre Stacheln tragen. Die Furche der Quergeißel kann sehr unterschied‐lich ausgeprägt sein. Insgesamt sind 2500 Arten bekannt, von denen etwa 2000 im marinen Plankton

leben. Besonders auffällig ist ein tierischer Dinoflagellat, der Erreger des Meeresleuchtens, Noctiluca scintillans, der weltweit verbreitet ist. Diese große und sehr wasserhaltige Zelle blüht im späten Frühjahr bis in den Sommer hinein und ist dann dafür verantwortlich, dass das Meerwasser bei Rühren und Plantschen leuchtet. Noctiluca lebt von kleineren Planktonten, die sie mit ihrem Tentakel aus dem umgebenden Wasser fischt. Prymnesiales

Ein besonders augffälliger Vertreter dieser Algengruppe mit gold‐gelben Chloroplasten ist Phaeocystis. Die kugeligen Algenzellen bil‐den große Kolonien innerhalb umfangreicher Gallertklumpen, die im Frühsommer bei ruhiger Wetterlage sehr umfangreich werden können. Dies ist insbesondere in Küstennähe der Fall und wird durch Eutrophierung noch gefördert. Wenn das Wetter umschlägt und Wind aufkommt, zerschlagen die Wellen die großen Gallertklumpen und das geschlagene Eiweiß wird in großen Schaumbergen an Stränden und Küsten abgelagert. Allein die Höhe

Coscinodiscus sp.

Ceratium tripos

Noctiluca scintillans

Phaeocystis sp.


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dieser Schaumberge lässt den Umfang der Massenentwicklung von Phaeocystis erkennen.

Acantharia Kugelige Zellen mit Ekto‐ und Endoplasma, Axopodien, die die Zelle strahlig erscheinen lassen. Endoplasma bisweilen mit Symbionten (Zooxanthellen), die zur Ernährung beitra‐gen. Zum strahligen Aussehen tragen auch 20 (selten 10) Skelettnadeln aus Strontiumsulfat bei, die sehr regelmäßig radiär angeordnet sind und über die Peripherie der Zelle hinausgehen. Etwa 200 Arten, in europäischen Meeren (auch Nordsee) nur Acanthometron häufiger.

Radiolaria Zellform wie bei den Acantharia, aber Schale aus Kieselsäure und mit Endo‐ und Ektosphären kompliziert gebaut. Wichtige Elemente des Hochseeplanktons. Insgesamt etwa 4000 Arten. Im Mittelmeer vorhanden, aber nicht häufig in der Nordsee selten.

Foraminifera Meist bodenlebende Protozoen mit Kalkschale und Retikulopodien (wurzelartig verzweigte Pseudopodien). Wei‐tere Besonderheiten sind ein hetrophasischer Generationswechsel und Kerndualismus. Pelagisch leben nur etwa 50 Arten (gegenüber etwa 10.000) der Ordnung Globigerinidae, deren Gehäusekammern kugelig sind und lange Stacheln tragen können. Im Mittelmeer werden sie angetroffen, sind aber nicht häufig, in der Nordsee sehr selten.

Tintinnoida Spirotriche Ciliata mit einem Außengehäuse aus organischem Material, in das Fremdkörper (Sandkörner, Zelluloseteilchen, Algenmaterial) eingelagert sein können. Bekannt sind mehr als 1000 Arten, meist aus warmen Meeren in der Nordsee und im Mittelmeer vorkommend, aber, besonders im Küstenplankton, nicht häufig.

Acanthochiasma fusiforme

Hexacantium asteracanthion

Tintinnopsis campanula


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Cnidaria (Nesseltiere) Im Pelagial leben grundsätzlich nur die Medusengeneration oder Kolonien aus Medusen und Polypen. Große Medusen bezeichnet man als Quallen. In der Regel kommen im Entwicklungszyklus (Generationswechsel) Medusen‐ (Geschlechtstiere) und Polypengenera‐tion (vegetative Tiere) vor. Daher gehören die meisten Medusen zum Meroplankton. Bei einigen wenigen Gruppen ist aber die Polypengeneration völlig unterdrückt, so dass aus den Eiern der Medusen auch wieder Medusen werden. Hydrozoa (Hydratiere)

In der Regel mit Polypen‐ und Medusengeneration. Medusen mit ektodermalen Gonaden und Velum. Insge‐samt etwa 3500 Arten. Die Polypengenration ist unterdrückt bei den Trachy‐medusae (mit 53 Arten) und die Narcomedusae (mit 45 Arten). Ebenfalls im zeitlebens Plankton anzutreffen sind die Staatsquallen (Siphono‐

phora). Es handelt sich um frei‐schwimmende Kolonien bestehend aus Polypen und Medusen, die einen zentralen Gründungspolypen haben, dessen Nachkommen die anderen Glieder der Kolonie sind. Diese Indivi‐duen sind zu funktionalen Gruppen (Kormidien) zusammengefasst, in denen eine strikte Arbeitsteilung herrscht. Insgesamt etwa 200 Arten, von denen manche sehr groß (meh‐

rere Meter lang) werden und auch Menschen lebensgefährlich nesseln können (Portugiesi‐sche Galeere, Physalia physalis).

Trachymeduse

Aufbauschema einer Staatsqualle

Segelqualle (Velella)


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Wie die Siphonophoren koloniebildend sind die Angehörigen der Fam. Porpitidae, (Unterord‐nung Capitata), die auch früher zu den Staatsquallen gestellt wurden. Zu Deutsch heißen sie Segelquallen aufgrund eines senkrecht abstehenden „Segels“ des Gründungspolypen, das über die Wasseroberfläche hinausreicht und tatsächlich als Segel dient. Die Polypen und Medusen zeigen nach unten in das Wasser hinein und fressen damit an der Oberfläche (Neuston). Insgesamt sind 8 Arten in 2 Gattungen (Porpita, Velella) bekannt. Scyphozoa

Zu den Scyphozoen (ca. 200 Arten) gehören die großen Fahnen‐ und Wurzelmundquallen, die in der Regel einen Generationswechsel haben, wie bei den Hydrozoen beschrieben. Den Scyphozoenmedusen fehlt das Velum und ihre Gonaden sind endodermal. Die meisten Quallen sind Meroplankter. Bei einigen Hochseequallen ist aller‐dings das Polypenstadium unterdrückt, so dass sie zum Holoplankton gerechnet werden. Ein auch in europäischen Meeren (Mittelmeer und angrenzender Atlantik) vorkom‐mende holopelagische Qualle ist Pelagia noctiluca (Fam. Pelagiidae), die sehr schmerzhaft nesseln kann.

Acnidaria, oder Ctenophora (Rippenquallen)

Charakteristisch ist der gallertige Körper mit regelmäßig in Längsrichtung angeordneten Rip‐pen, deren Elemente aus verklebten Wimpern bestehen. Diese Ruderplättchen liegen dach‐ziegelartig aufeinander. Ihr Schlag sorgt für eine regelmäßig gleitende Fortbewegung. Die meisten der etwa 100 Arten haben zwei Tentakel, die aus den Tentakeltaschen ausgestülpt werden und wie ein feines Fangnetz durch das Wasser gezogen werden. Ihr Ektoderm enthält Klebzellen, an de‐nen Beutetiere kleben bleiben und dann durch das Hindurchziehen des Tentakels durch die Mundöffnung in den Verdauungstrakt gelangen. Die tentakeltragenden Rippenquallen fasst man in der Klasse Tentaculifera zusammen. Bei der Klasse Atentaculata sind die Tentakel zurückgebil‐det. Sie haben sich auf das Fressen von Tentaculiferen Rippenquallen spezialisiert. Dazu haben sie einen großen Pharynx in den die Beute im Ganzen aufgenommen und durch Verdauungs‐säfte zerlegt wird. In europäischen Meeren 37 Arten nachgewiesen, häufig treten aber nur ein gute Dutzend auf, in der Nordsee 3.

Pelagia noctiluca

Pleurobrachia pileus (Seestachelbeere)


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Annelida: Polychaeta

Bei den Ringelwürmern gibt es nur holopelagische Polychaeten in wenigen Familien. Ausschließlich holopelagisch sind die Alcyopidae, Iospilidae, Lopadorhynchidae, Pontodoridae, Tomopteridae, Typhloscolecidae und die Yndolaciidae, dane‐ben gibt es einzelne holopelagische Arten aus anderen Fami‐lien. Mit ca. 120 gegenüber ca. 10.000 Arten bodenlebender Polychaeta nimmt sich die Besiedlung des Pelagials durch Poly‐chaeten eher bescheiden aus. Die pelagischen Familien er‐kennt man leicht am durchscheinenden Körper und der weitgehenden Zurückbildung der Borsten. An den Parapodien haben sie breite Ruderplatten.

Arthropoda: Crustacea (Krebstiere) Crustaceen sind überwiegend Bodenbewohner (Benthos), haben aber auch mit ganzen Grup‐pen oder Teilgruppen das Pelagial besiedelt.

Phyllopoda (Blattfußkrebse): Im marinen Plankton spielen vor allem Cladocera (Wasserflöhe) eine Rolle. Die Ctenopoda (Kammfüßler) sind Filtrierer mit 6 gleichartig gebauten Filterbeinen, die vom Carapax völlig umschlossen wird. Nahrung ist Phytoplankton, aber auch kleine tierische Planktonten (z. B. Einzeller). Ctenopoden sind überwiegend Süßwassertiere, nur eine Gattung, Penilia, ist marin. Penilia avirostris ist mittlerweile, aus Nordamerika kommend, welt‐weit verbreitet, sehr häufig auch im Mittelmeer, in der Nordsee selten, aber zunehmend.

Tomopteris septentrionalis

Travisiopsis levinseni.

Penilia avirostris


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Die Onychopoda sind räuberisch lebende Wasserflöhe, deren Rumpfbeine frei sind. Der Carapax umschließt lediglich die Brutkammer am Hinterende des Rückens. Eine Artenarme Gruppe von insgesamt 40 Arten, von denen nur 6 marin sind (abgesehen von Arten, die in Binnenmeeren wie dem Kaspi‐schen Meer vorkommen. Zwei Gattungen, Evadne mit gerader und Podon mit eingekerbter Rückenlinie sind in Nordsee und Mittelmeer häufig.

Copepoda (Ruderfußkrebse): In tropfenförmigen Vorderkörper (Cephalothorax) und „Schwänzchen“ (Hinterleib) unterteilte winzige Crustaceen mit sehr langen ersten Antennen (Ruderantennen), die aufgrund ihres Formwiderstandes das Absinken verlangsamen, so dass der durch die Ruderbeine des Vorderkörpers und die Antennen erzeugter Schub ausreicht, um diese Kleinkrebse in der Schwebe zu halten. Meist sieht man sie sich ruckartig fortbewe‐gen. Copepoden treten im Plankton mit zwei Ordnungen auf:

Die Calanoidea haben sehr lange Antennen und Schwebeeinrichtungen. Sie sind dem Leben im Pelagial am besten angepasst. Ihre Körpergliede‐rung ist sehr ursprünglich. Kopf und erstes Thoraxsegment bilden den Ce‐phalothorax, dahinter folgen die übri‐gen Körpersegmente. Mit einem Knick deutlich abgetrennt ist das viel schmälere Abdomen (Hinterleib), das als Ruder dient, mit dem Änderungen der Schwimmrichtung bewerkstelligt werden. Calanoide Copepoden sind die ökosystemar wichtigsten Krebs‐tiere im Plankton. Über sie als Primär‐

konsumenten läuft der allergrößte Teil der Phytoplankton‐Produktion in das ozeanische Ökosystem ein. Sie selbst die‐nen Organismen höherer Trophiestufen als Nahrung, so z. B. für Fischlarven, kleinere Fische, filtrierende Tiere. Eine Welt ohne calanoide Copepoden ist nicht vorstellbar. Die Cyclopoidea treten in ihrer ökologischen Bedeutung hinter die Calanoidea zurück. Bei ihnen handelt es sich um deutlich weiterentwickelte Copepoden, bei denen der Körperknick nicht zwischren Thorax und Abdomen ist, sondern mitten im Thorax, so dass ein Teil des Thorax funktional zum Hinterleib gehört. Das gibt ihnen mehr Kraft beim aktiven Schwim‐men. Auch die Antennen sind kürzer, in Relation aber die Beine länger. Cyclopoide Copepo‐den schwimmen im Schnitt stärker aktiv als calanoide. Sie sind besonders klein und ihr

Podon

Calanus helgolandicus

Oithona similis (Cyclopoidea)


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Nahrungsfilterapparat an den Mundwerkzeugen ist deutlich feiner als der der Calanoiden. Dadurch haben sie eine wichtige Funktion im Nahrungsumsatz des Ozeans, da sie auch sehr feines Phytoplankton gut verwerten können. Ostracoda (Muschelkrebse)

In der Regel kleine bis sehr kleine Krebstiere, deren Körper inklusive des Kopfes in eine zweiklappige Schale eingeschlossen ist (daher der deutsche Name). Diese Feinpartikelfresser ernähren sich von tierischen und pflanzlichen Zellen, aber auch Detritus und pelagischem Kot. Ihre ca. 13.000 rezenten Arten sind sowohl von Land und Süßwasser als auch (meist) aus dem Meer be‐kannt. Im Meer leben sie überwie‐gend benthisch nur etwa 260 Arten sind zur holopelagischen Lebensweise übergegangen. Die meisten von ihnen gehören zu der Familie

Halocyprididae, einige wenige Riesenformen zu den Thaumatocyprididae (darunter der in der Tiefsee vorkommende größte Ostracod, Gigantocypris. Dieser erreicht eine Schalenlänge von 3 cm !). Im marinen Plankton findet man Ostracoden nicht häufig an der Meeresoberflä‐che. Erst ab ca. 100m Wassertiefe werden sie häufiger und können dann in wärmeren Mee‐res auch dominant sein. In der Nordsee in etwas tieferen ozeanischen Bereichen, im Küstenplankton selten. Im Mittelmeer in tieferen Wasserschichten häufig. Mysidacea (Schwebegarnelen) Obwohl nicht zum Plankton in engerem Sinne gehörend, finden sich die Schwebegarnelen häufig im Wattenmeerplankton. Sie werden durch Turbulenzen in die Wassersäule gebracht

und dann durch den Gezeitenstrom hin und her transportiert bis sie sich in einem günstigen Augenblick wieder am Boden festsetzen können. Von anderen Garnelenartigen Crustaceen lassen sie sich am einfachsten durch die Anzahl der freien Beine unterscheiden, die bei den

Conchoecia sp.


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Mysidaceen 7 beträgt. Außerdem ist der Carapax nicht fest mit den Thoraxsegmenten verwachsen und klafft nach hinten. Die Weibchen besitzen einen Brutraum unter dem Tho‐rax, der durch Oostegite, das sind basale Ausstülpungen der Thoraxbeine nach innen, nach unten abgegrenzt wird. Oft sieht man in diesem Brutraum (Marsupium) Jungtiere. Insgesamt sind 870 Mysidaceenarten bekannt, die meisten von ihnen sind potenziell im Plankton anzutreffen. Amphipoda: Hyperiidea

Amphipoda, besser als Flohkrebse bekannt, sind überwiegend Bodenlebende Krebse des Meeres und des Süßwassers. Insgesamt kennt man heute etwa 6.300 Arten. Eine ihrer Unterordnungen, die Hyperiidea mit etwa 250 Arten , ist holopelagisch geworden und bildet in Plankton wärmerer Meere eine wichtige Komponente. Hyperiiden sind Räuber, die kleinere Planktonorganismen fressen. Sie besitzen Scheren und Fangbeine, sowie einen sehr guten Gesichtssinn mit überproportional großen Augen.

In der Nordsee kommen nur wenige Arten vor, im Mittelmeer bereits deutlich mehr. Die höchsten Artenzahlen aber erreicht das tropische Plankton. Euphausiacea (Leuchtgarnelen)

Die Euphausiaceen bilden eine ein‐heitliche Ordnung holopelagischer Crustaceen. Ihren deutschen Namen haben sie von den Leuchtorganen (Photophoren). Leuchtgarnelen sind leicht Kenntlich aufgrund ihrer 8 Beine, die mit auffälligen Filterbors‐ten versehen sind. Im Plankton gehören sie zu den Feinpartikelfres‐

sern. Mit ihrem sehr effizienten und feinen Filterkorb fangen sie kleines Phyto‐ und Zooplankton wie auch Detritus. Nur eine Art, Bentheuphausia amblyops, lebt benthisch. Ihre 85 Arten sind über den gesamten Ozean verbreitet. In der Nordsee nur 6 Arten, die in küstennahen Gebieten selten sind, im Mittelmeer sind es 13. Decapoda: Sergestidae, Luciferidae und Pasipheidae Die Decapoden sind mit etwa 14.000 Arten die größte Ordnung der Crustaceen. Sie sind leicht henntlich san der festen Verwachsung des Carapax mit dem Thorax und die 5 Bein‐paare, von denen einige Scheren tragen können. Die meisten Decapoden sind bodenlebend. Drei Familien sind holopelagisch und im Oberflächenplankton nahezu aller Klimazonen zu finden. Darüber hinaus gibt es in einigen Garnelenfamilien bythypelagische Arten.

Hyperia galba

Thysanoessa raschii


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Sergestidae: Kleine bis mittelgroße Garnelen, deren Beine Filterborsten aufweisen, bei manchen Arten sind die hinteren Extremitäten reduziert. Von anderen holopelagischen Garne‐len unterscheidbar durch die regelmäßige Überlappung der Pleuro‐tergite der Hinterleinssegmente (1. Über 2., 2. Über 3. etc.) und die Augenstiele von normaler Länge. Weltweit kennt man knapp 100 Arten, im Mittelmeer 9, in der Nordsee nur 2 Arten.

Luciferidae: Rein pelagische kleinwüchsige Garnelenfamilie, die durch ihre langen Stielaugen so‐fort erkennbar ist. Weltweit nur 8 Arten bekannt, von denen 2 auch im Mittelmeer vorkommen.

Pasiphaeidae: Kleine bis mittelgroße Gar‐nelen, die sich von den Sergestiden ins‐besondere dadurch unterscheiden, dass die Pleurotergite des 2. Hinterleibssegmen‐tes die des 1. Und 3. Überragen. Charakte‐ristisch sind auch

deutlich wahrnehmbare Scheren am 1. Und 2. Beinpaar. Pasdiphaeiden sind Räuber, die sich in der Wassersäule von kleineren Planktonten ernähren. Weltweit sind ca. 50 Arten bekannt, davon 4 Arten im Mittelmeer und 2 Arten in der Nordsee. Mollusca: Gastropoda, Cephalopoda

Acetes sibogae

Pasiphea sivado

Lucifer acestra


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Gastropoda: In alten Lehrbüchern (und vielen allgemeinen Molluskenbüchern und Feldfüh‐rern) findet man noch zwei Gruppen pelagischer Gastropoden, die Heteropoda und Ptero‐poda. Beide Namen wird man in moderneren Darstellungen vermissen, da mittlerweile klar ist, dass es sich nicht um monophyletische Gruppen handelte, sondern nur um Sammelgrup‐pen, denen die pelagische Lebensweise und die entsprechenden Anpassungen gemein waren. Die Heteropoda sind prosobranche, die Pteropoda opisthobranche Schnecken. Wir benutzen in der Folge die moderne Systematik. Außer den im Pelagial aktiv schwimmenden Gruppen, ist noch die Veilchenschnecke Janthina zu nennen, die sich ein Schaumfloß an der Meeresoberfläche baut und an diesem ihr gesam‐tes Leben, insofern auch pelagisch, verbringt

Pterotracheoidea: Hierbei handelt es sich um die früheren Heteropoda. Etwa 40 räuberische Arten mit gallertigem Körper. Schale kann vorhanden sein oder abge‐baut. Schwimmbewegungen erfolgen durch Krümmung des Fußes. Meist Bewohner wärmerer Meere, die die Nordsee nicht erreichen, wohl aber das Mittelmeer. Die am nördlichsten vorkom‐

mende Art ist Carinaria mediterranea (= C. lamarcki).

Flügelschnecken (Gymnosomata und Thecosomata): Beide Gruppen besitzen seitliche Fußlappen (Parapodien), die wie Flügel aussehen und ihnen den Namen Flügelschnecken (Ptero‐poda) eingebracht hat. Sie differieren aber in eine Reihe fundamentaler Merkmale, so dass sie heute als getrennte Unte‐rordnungen der Opisthobranchia angesehen werden. An leicht erkennbaren Eingeschaften sind das Fehlen der Schale und Mantelhöhle bei Gymnostomata zu sehen, während bei Thecostomata eine Schale oder mindestens ein Proptoconch vorhanden sind. Flügelschnecken schwimmen, indem sie mit ihren Parapodien aktiv auf‐ und abschlagen. Angehörige beider Unterordnungen sind Räuber, die ihre Beute, meist unbeschalte

gallertige Planktonvertreter direkt anschwimmen. Flügelschnecken spielen eine große Rolle in der Ernährung ozeanischer Fischbestände und der Bartenwale. Beide Gruppen umfassen jeweils etwa 50 Arten. Sehr selten in der küstennahen Nordsee, regelmäßiger am Mittelmeer.

Cephalopoda: Zu Deutsch als Tintenfische bezeichnet, handelt es sich um eine, auch kommerziell, bedeutende Tiergruppe im Übergangsfeld von Plankton zu Nekton. Die Kal‐mare (Teuthoidea) leben fast ausschließlich im Pelagial und werden, je nach Größe, zum Plankton oder Nekton gerechnet. Viele Hochsee‐ und Tiefsee‐Formen sind glasig durchsichtig und echte Planktonten. Dies gilt auch für Vertreter anderer Gruppen wie der Kraken (Octobrachia). Insgesamt kennt man heute etwa 750 Arten. An den Nordseeküsten kommen regelmäßiger 2 Arten der Gattung Allotheutis vor. Aus dem Mittelmeer sind insgesamt etwa 50 Arten bekannt, davon trifft man ein gutes dutzend auch küstennah an.

Carinaria mediterranea

Clione limacina


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Chaetognatha (Pfeilwürmer) Langgestreckte 3‐12 cm lange Räuber im Plankton. Körper gallertig‐durchsichtig, Kopf mit chitinigen Kiefern, die zum Packen der Beute dienen. Lieben ruhig im Wasser, bis eine

geeignete Beute vorbeischwimmt, die ruckartig ergriffen wird. In allen Weltmeeren mit etwa 125 Arten vertreten, die meisten rein pelagisch, nur wenige findet man an Substrat wie etwa Algen. In der küstennahen Nordsee sind nur 2 Arten von Sagitta regelmäßig anzutreffen. Im Mittelmeer etwa ein Dutzend. Chordata:Tunicata Die zu den Chordaten gehörigen Manteltiere haben mehrere Gruppen von Holopelagischen Vertretern hervorgebracht. Zum einen ist dies die Klasse der Thaliacea (Salpen im weiteren Sinn), zum anderen die Appendicularia (= Larvacea), die im Gegensatz zu den Thaliaceen noch einen Schwanz mit Muskulatur und Chorda dorsalis besitzen. Daher galten Sie seit lan‐ger Zeit als Musterbeispiele der Neotänie (als neotän bezeichnet man Larven, die geschlechtsreif werden, ohne ihr Aussehen wesentlich umzubauen). Alle übrigen Tunikaten haben nur im larvalen Zustand einen Schwanz mit Chorda und Muskulatur.

Appendicularia: Kaulquappenartig aussehende, mehrere Millimeter lange Tiere, die ein Schleim‐gehäuse bauen, durch das sie filtrieren. Das Gehäuse wird von Zeit zu Zeit verlassen und es werden neue gebaut. Der Vorderkörper hat nur eine Kiemenspalte. Der Schwanz ins vollständig ausgebildet, mit Chorda und Muskulatur. Insgesamt sind 61 Arten bekannt, davon 2 auch in der küstennahen Nordsee, ein halbes Dutzend im Mittelmeer. Verbreitungsschwer‐punkt sind warme Meere.

Thaliacea: Freischwimmende Tunicaten ohne Schwanz (Schwanz nur im larvalen Zustand vorhanden). Filtrierer mit nur wenigen Kiemenspalten in einem Tunicinmantel. Drei verschieden aussehende und gebaute Ordnungen. Die Doliolida sind fassförmig mir einem durch das „Fass“ gehenden Kiemenbogen und wie „Fassreifen“ aussehenden Muskelringen, die durch ruckartige Kontraktion Wasser aus der hinteren „Fassöffnung“ hinausdrücken. Dolioliden, von denen man insgesamt 12 Arten kennt, sind im Mittelmeerplankton häufig, in der Küstennahen Nordsee kommen sie nicht vor. Salpida oder echte Salpen sind als Einzeltiere langgestreckt und schwimmen ständig, um einen Wasserstrom aufrecht zu erhalten, aus dem sie auch Nahrung aufnehmen.

Sagitta setosa

Fritillaria borealis

Salpa fusiformis

Doliolum gegenbaueri


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Salpiden haben einen Generationswechsel, während dessen sie lange Tierketten bilden. Salpen sind Hochseetiere, die in Küstennähe nur selten anzutreffen sind, bekannt sind etwa 30 Arten.

Feuerwalzen oder Pyrosomida bilden röhrenförmige Kolonien, in deren gallertigen Wänden die Einzeltiere sitzen. Filtriert wird damit durch die Wand hindurch in die Mitte der Röhre, die nach vorn und hinten offen ist. Ihren deutschen Namen haben sie von der Fähigkeit mancher Arten zu Biolumineszenz. Auch bei ihnen handelt es sich um Hochseetiere wärmerer Meere, die nur selten in Küstennähe kommen. Insgesamt kennt man etwa 8 Arten

Pyrosoma sp.

Kurs marines Plankton - · PDF fileBacillariophyta, Dinophyceae, Coccolithophorida,...

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