Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden...

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Aus dem Institut für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von Trockenschnitzelexpandat auf die metabolischen Reaktionen und die Leistungsfähigkeit beim arbeitenden Pferd INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von JUDITH MÖHRER aus Aachen Hannover 2003

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Aus dem Institut für Tierernährung

der Tierärztlichen Hochschule Hannover

Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von Trockenschnitzelexpandat auf die metabolischen Reaktionen und die Leistungsfähigkeit

beim arbeitenden Pferd

INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer

DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.)

durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von JUDITH MÖHRER

aus Aachen

Hannover 2003

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Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. M. Coenen

1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. M. Coenen

2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. P. Stadler

Tag der mündlichen Prüfung: 26.5.2003

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Inhaltsverzeichnis

INHALTSVERZEICHNIS

I. EINLEITUNG.......................................................................................................... 13

II. SCHRIFTTUM....................................................................................................... 15

1. Grundlagen des Energiestoffwechsels........................................................................ 15

1.1. Allgemeines 15

1.2. Anaerobe Phosphorylation 17

1.2.1. Myokinasereaktion 17

1.2.2. Kreatinkinasereaktion 17

1.2.3. Glykolyse 18

1.3. Aerobe (oxidative) Phosphorylation 18

2. Regulation des Energiestoffwechsels durch Insulin.................................................... 19

2.1. Insulin 19

2.1.1. Biosynthese und Sekretion 19

2.1.2. Wirkung von Insulin 20

2.1.3. Belastungsbedingte Veränderungen 20

3. Reaktionen des Energiestoffwechsels......................................................................... 21

3.1. Reaktion des Energiestoffwechsels auf Belastung 21

3.1.1. Herzfrequenz 21

3.1.2. Glukose 22

3.1.3. Laktat 24

3.1.4. Freie Fettsäuren 26

3.2. Nutritive Konzepte zur Beeinflussung des Energiestoffwechsels

während einer Belastung 28

3.2.1. Langfristige nutritive Konzepte 28

3.2.1.1. Kohlenhydrate 28

3.2.1.2. Fett 29

3.2.1.3. Protein 31

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3.2.2. Nutritive Eingriffe unmittelbar vor einer Belastung 31

3.3. Reaktion des Energiestoffwechsels auf die Gabe von Trockenschnitzeln 34

3.3.1. Gabe von Trockenschnitzeln unter Erhaltungsbedingungen 34

3.3.2. Gabe von Trockenschnitzeln vor einer Belastung 35

4. Abschließende Betrachtung........................................................................................ 36

III. MATERIAL UND METHODEN......................................................................... 38

1. Versuchsziel.............................................................................................................. 38

2. Versuchsdesign.......................................................................................................... 38

3. Versuchstiere............................................................................................................. 39

4. Fütterung................................................................................................................... 40

5. Versuchsdurchführung............................................................................................... 46

5.1. Vorbereitung 46

5.2. Versuchsdurchführung 46

5.2.1. Stufentest 46

5.2.2. Blutprobenentnahme während der Stufentests 48

5.2.3. Trainingsphasen 48

5.2.3.1. Dauerbelastung 49

5.2.3.2. Intervallbelastung in der ersten Trainingsperiode 49

5.2.3.3. Intervallbelastung in der zweiten Trainingsperiode 49

5.2.4. Blutprobenentnahme während der Trainingsphasen 49

6. Messungen................................................................................................................. 52

6.1. Körpergewicht und Schweißverluste 52

6.2. Körperinnentemperatur 53

6.3. Herzfrequenz 53

6.4. Außentemperatur 53

7. Blutprobenentnahme.................................................................................................. 53

7.1. Stufentest und Intervallbelastung 53

7.2. Dauerbelastung 55

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8. Analyse biochemischer und endokrinologischer Parameter........................................ 55

8.1. Insulin 55

8.2. Glukose 56

8.3. Laktat 56

8.4. Freie Fettsäuren 57

8.5. Gesamteiweiß 58

8.6. Natrium und Kalium 58

8.7. Chlorid 59

9. Statistische Methoden............................................................................................... 60

10. Darstellung der Ergebnisse...................................................................................... 61

10.1. Stufentests 61

10.2. Trainingsbelastungen 61

IV. ERGEBNISSE...................................................................................................... 63

1. Allgemeine Beobachtungen....................................................................................... 63

1.1. Akzeptanz der Futtermittel 63

1.2. Gewichtsentwicklung 63

1.3. Körpertemperatur und Schweißverlust 63

2. Herzfrequenz............................................................................................................. 67

2.1. Stufentest 67

2.2. Trainingsbelastungen 68

2.2.1. Dauerbelastung 68

2.2.2. Intervallbelastung 70

3. Gesamteiweiß............................................................................................................ 72

3.1. Stufentest 72

3.2. Trainingsbelastungen 74

3.2.1. Dauerbelastung 74

3.2.2. Intervallbelastung 75

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4. Insulin........................................................................................................................ 77

4.1. Stufentest 77

4.2. Trainingsbelastungen 79

4.2.1. Dauerbelastung 79

4.2.2. Intervallbelastung 80

5. Glukose..................................................................................................................... 82

5.1. Stufentest 82

5.2. Trainingsbelastungen 83

5.2.1. Dauerbelastung 83

5.2.2. Intervallbelastung 85

6. Laktat........................................................................................................................ 88

6.1. Stufentest 88

6.2. Trainingsbelastungen 90

6.2.1. Dauerbelastung 90

6.2.2. Intervallbelastung 91

7. Freie Fettsäuren......................................................................................................... 93

7.1. Stufentest 93

7.2. Trainingsbelastungen 95

7.2.1. Dauerbelastung 95

7.2.2. Intervallbelastung 96

8. Sonstige Parameter ................................................................................................... 99

8.1. Natrium 99

8.1.1. Stufentest 99

8.1.2. Trainingsbelastungen 100

8.1.2.1. Dauerbelastung 100

8.1.2.2. Intervallbelastung 100

8.2. Kalium 101

8.2.1. Stufentest 101

8.2.2. Trainingsbelastungen 101

8.2.2.1. Dauerbelastung 101

8.2.2.2. Intervallbelastung 103

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8.3. Chlorid 104

8.3.1. Stufentest 104

8.3.2. Trainingsbelastungen 104

8.3.2.1. Dauerbelastung 104

8.3.2.2. Intervallbelastung 104

9. Zusammenfassung der Ergebnisse ............................................................................ 106

V. DISKUSSION......................................................................................................... 107

1. Kritik der Methoden.................................................................................................. 107

1.1. Durchführung der Versuche 107

1.2. Versuchspferde, Fütterung, Haltung 109

1.3. Auswahl der Parameter und Untersuchungsmethoden 111

2. Diskussion der Ergebnisse......................................................................................... 113

3. Abschließende Betrachtung....................................................................................... 131

VI. ZUSAMMENFASSUNG..................................................................................... 133

VII. SUMMARY........................................................................................................ 136

VIII. LITERATURVERZEICHNIS......................................................................... 139

IX. TABELLENANHANG........................................................................................ 156

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Abkürzungsverzeichnis

Neben den allgemein üblichen Abkürzungen für chemische Elemente und Verbindungen

sowie Einheiten wurden folgende spezielle Kurzformen verwendet:

Ca++ ionisiertes Calcium

DB Dauerbelastung

DE verdauliche Energie (digestible energy)

FFS freie Fettsäuren

Glu Glukose

Gr. Gruppe

HF Herzfrequenz

IB Intervallbelastung

Ins Insulin

KF Kraftfutter

KG Körpergewicht

KT Körpertemperatur

Lak Laktat

MW Mittelwert

n Anzahl

NfE stickstofffreie Extraktstoffe

Ra Rohasche

Rfa Rohfaser

Rfe Rohfett

(v)Rp (verdauliches) Rohprotein

SD Standardabweichung

ST Stufentest

TPP Gesamteiweiß (total plasma protein)

TS Trockensubstanz

TSE Trockenschnitzelexpandat

uS ursprüngliche Substanz

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I. Einleitung

I. Einleitung

Trockenschnitzel sind die zerkleinerten Reste des nach der Entzuckerung verbleibenden,

getrockneten Rübenmarks (FADEL 1999). Sie sind fett-, protein- und stärkearm (LINDBERG

und KARLSSON 2001), rohfaser- und pektinreich und haben einen hohen Energiegehalt

(MEYER und COENEN 2002).

Im Unterschied zum enzymatischen Abbau der Stärke im Dünndarm, der bei einer

Getreidefütterung vor allem Glukose als energiereiches Substrat zur Verfügung stellt, werden

die in den Trockenschnitzeln enthaltenen Pektine unter Freisetzung von flüchtigen Fettsäuren

im Dickdarm fermentiert (LINDBERG und JACOBSSON 1992).

Die unterschiedliche Bereitstellung von energiereichen Substraten bedingt möglicherweise

eine Beeinflussung des Energiestoffwechsels unter Ruhe- und Belastungsbedingungen.

Die Fütterung von Trockenschnitzeln wurde bislang vorwiegend bei Pferden im

Erhaltungsstoffwechsel oder mit geringen Leistungen praktiziert, wobei die empfohlene

Tageshöchstmenge für Pferde bei 2 kg uS pro Tag liegt (MEYER und COENEN 2002).

Allerdings bieten sich auch in der Sportpferdefütterung interessante Perspektiven der

Trockenschnitzelfütterung, da aufgrund des hohen Pektingehaltes eine positive Beeinflussung

der Dickdarmflora sowie, bei einem vergleichbaren Energiegehalt wie Hafer, eine erhöhte

Stickstoffbindung zu erwarten ist (LINDBERG und JACOBSSON 1992). Darüber hinaus

wird gleichzeitig die zum Teil kritisch hohe Stärkezufuhr in der Sportpferdefütterung, die im

Verdacht steht, ein prädisponierender Faktor für gastrointestinale und muskuläre

Erkrankungen wie zum Beispiel Kolik (KIENZLE et al. 1994), Magenulzera (BEYER 1998)

oder das Tying-up-Syndrom (VALBERG 1998) zu sein, minimiert.

Die geringere Stärkeaufnahme nach einer Trockenschnitzelfütterung im Vergleich zu einer

stärkereichen Kraftfutter- oder Getreidemahlzeit wird unter Ruhebedingungen durch

niedrigere Glukose- und Insulinkonzentrationen beim Pferd dokumentiert (LINDBERG und

KARLSSON 2001).

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I. Einleitung

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Unter Belastungsbedingungen konnten beim Pferd allerdings keine Unterschiede sowohl in

der Glukosereaktion als auch für die Parameter Herzfrequenz und Laktat bei

Trockenschnitzelfütterung (Austausch von ~ 1,2 kg Kraftfutter) im Vergleich zur

Kontrollgruppe festgestellt werden (CRANDELL et al. 1999).

Auch KARLSSON et al. (2002) fanden beim Pferd während eines submaximalen

standardisierten Belastungstests nach Trockenschnitzelfütterung weder Unterschiede in der

Glukose- noch in der Insulinreaktion.

Aufgrund der bislang vorliegenden Ergebnisse wird vermutet, dass der Einsatz von

Trockenschnitzeln beim Pferd keine nachteiligen Effekte auf die Energiebereitstellung und

Leistungsfähigkeit besitzt. Allerdings liegen bisher keine Studien vor, in denen große Mengen

Trockenschnitzelexpandat an Sportpferde verfüttert wurden.

Ziel dieser Untersuchung ist es, den Einsatz von Trockenschnitzeln auf die metabolischen

Reaktionen und die Leistungsfähigkeit beim arbeitenden Pferd zu überprüfen. Dabei werden

sowohl kurz- als auch langfristige Effekte berücksichtigt.

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II. Schrifttum

II. Schrifttum

1. Grundlagen des Energiestoffwechsels

1.1. Allgemeines

Jede muskuläre Tätigkeit erfordert Energie.

Die bedeutsamsten energieliefernden Substrate für den Muskel sind Kohlenhydrate und Fette,

Protein wird nur begrenzt (bis 15 %) zur Energielieferung herangezogen (LAWRENCE

1998).

Der Energiebedarf der arbeitenden Muskulatur steigt je nach Arbeitsintensität stark an

(PAGAN und HINTZ 1986).

In der Tabelle 1 sind die verfügbaren Energievorräte beim Pferd dargestellt.

Tabelle 1: Verfügbarkeit der Energievorräte bei einem 500 kg schweren Pferd

(McMIKEN 1983)

Energie

Energiedepots KJ kcal

ATP

Kreatinphosphat

Glykogen

Fette

38

188

75.300

640.000

9

45

17.998

152.889

Die für die Muskelkontraktion unmittelbar nutzbare Energie wird in Form von

Adenosintriphosphat (ATP) bereitgestellt. Dieses wird durch das Enzym Myosin-ATPase

15

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II. Schrifttum

hydrolisiert und es entstehen Adenosindiphosphat (ADP), freies Phosphat (P) und kinetische

Energie.

ATP + H2O Myosin-ATPase ADP + P + Energie

Die im ruhenden Muskel verfügbare ATP-Menge ist mit 22 - 28 mmol/kg Trockenmuskulatur

sehr gering (SNOW et al. 1985; VALBERG und ESSÉN-GUSTAVSSON 1987). Sie reicht in

Ruhe für drei Minuten (HOLLMANN und HETTINGER 1990), bei maximaler Belastung für

eine Sekunde (ÅSTRAND und ROHDAHL 1986). Daher muss ATP kontinuierlich aus seinen

Spaltprodukten ADP und P resynthetisiert werden. Dazu kann sowohl die aerobe (oxidative)

als auch die anaerobe Phosphorylation genutzt werden (McMIKEN 1983; SNOW 1991).

Bei jeder Belastung werden sowohl die aerobe als auch die anaerobe Phosphorylation zur

Energiegewinnung eingesetzt. Es hängt jedoch von der Art der Belastung ab, mit welchen

prozentualen Anteilen an der gesamten Energiebereitstellung aerobe und anaerobe

Energiegewinnung ablaufen (SNOW 1991).

Wird schnell viel Energie benötigt, so kann diese nur durch anaerobe Stoffwechselwege und

unter Entstehung von Laktat gewonnen werden (McMIKEN 1983). Im Vergleich dazu stellt

die aerobe Glykolyse nur sehr langsam Energie zur Verfügung. Bei schnellen und

kurzzeitigen Belastungen wird mehr Laktat produziert als bei Langzeitbelastungen. Das

Arbeit/Zeit-Verhältnis beeinflusst den ATP-Verbrauch, die Art der ATP-Resynthese und die

Laktataufnahme in die Muskulatur (LINDNER 1997).

Während bei kurzen Distanzen und hohen Geschwindigkeiten der überwiegende Anteil der

Energie aus der anaeroben Phosphorylation gewonnen wird, ist die aerobe Phosphorylation

für alle längeren und schwereren Belastungen substanziell (Abbildung 1).

So konnten TYLER et al. (1996) zeigen, dass bei Pferden nach einer einminütigen Belastung

bei maximaler Geschwindigkeit mehr als 70 % des Energiebedarfs durch die aerobe

Energiegewinnung gedeckt wurde.

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II. Schrifttum

Abbildung 1: Prozentuale Anteile der aeroben und anaeroben Energiebereitstellung während

verschiedener Belastungen beim Pferd (nach HODGSON und ROSE 1994)

0102030405060708090

100

400m 1000m 1600m 3200m 1600m 2400m 2. Tag 80 kmGalopprennen Trabrennen Military Distanz

Ene

rgie

verb

rauc

h (%

)

aerobanaerob

1.2. Anaerobe Phosphorylation

1.2.1. Myokinasereaktion

Die Myokinasereaktion, die über den gesamten Belastungszeitraum das Verhältnis von ATP

zu ADP aufrecht erhält (McMIKEN 1983), ist eine schnell ablaufende, energiegewinnende

Reaktion, bei der aus zwei Molekülen ADP unter Zuhilfenahme des Enzyms Myokinase ein

Molekül ATP gewonnen wird.

2 ADP Myokinase ATP + AMP

1.2.2. Kreatinkinasereaktion

Der Kreatinkinasereaktion, welche vor allem während der Anfangsphase intensiver

Belastungen von Bedeutung ist (SNOW 1991), stellt mit dem Kreatinphosphat ein

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II. Schrifttum

Phosphatspeicher zur Verfügung, der laut HARRIS et al. (1987) beim Pferd eine

durchschnittliche Kreatinphosphatkonzentration von 58,4 - 62,2 mmol/kg Trockenmuskulatur

aufweist.

Das Kreatinphosphat wird mit ADP durch das Enzym Kreatinkinase katalysiert.

Kreatinphosphat + ADP Kreatinkinase Kreatin + ATP

1.2.3. Glykolyse

Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die

Speicherform von Glukose, unter Freisetzung von ATP zu Laktat abgebaut. Dieser

Energiegewinnungsprozess läuft an, wenn durch die Myokinase- und Kreatinkinasereaktion

während intensiver Belastung nicht genug ATP resynthetisiert werden kann (McMIKEN

1983). Er wird durch die Verfügbarkeit der Substrate begrenzt.

Beim anaeroben Abbau von einem Mol Glukose entstehen zwei Mol ATP, zwei Mol Laktat

und oxidiertes Nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD+).

C6-Körper (Glukose) diverse Enzyme 2 C3-Körper (Laktat) + 2 ATP + NAD+

1.3. Aerobe (oxidative) Phosphorylation

Die oxidative Phosphorylation ist eine aerob ablaufende Glykolyse, deren Endprodukte

Pyruvat, ATP und reduziertes Nikotinamid-adenin-dinukleotid (NADH + H+) sind. Aufgrund

der Anwesenheit von Sauerstoff wird das Pyruvat über Acetyl-CoA im Citratzyklus oxidiert

und gewinnt in der Atmungskette der Mitochondrien pro Mol Glukose 36 Mol ATP

(HOLLMANN und HETTINGER 1990; LAWRENCE 1998).

C6-Körper (Glukose) diverse Enzyme 2 C3-Körper (Pyruvat) + 2 ATP + NADH+H+

Pyruvat Pyruvatdehydrogenase Acetyl-CoA Citratzyklus NADH+H+ Atmungskette Energie

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II. Schrifttum

2. Regulation des Energiestoffwechsels durch Insulin

Adrenalin, Noradrenalin, Kortisol, Glukagon und Insulin sind für die Regulation eines

erhöhten Energiebedarfs unter körperlicher Belastung verantwortlich (WEICKER und

STROBEL 1994; WASSERMAN 1995; GEOR et al. 2000).

Hier soll jedoch nur auf die Regulation des Energiestoffwechsels durch Insulin eingegangen

werden.

2.1. Insulin

2.1.1. Biosynthese und Sekretion

Die Synthese des Insulins erfolgt in den β-Zellen des endokrinen Pankreas. An den

Polysomen des rauen endoplasmatischen Retikulums entsteht aus Präproinsulin, das selbst

keine regulierende Wirkung hat, durch enzymatische Abspaltung von Peptidresten das

stoffwechselaktive Insulin (DÖCKE 1994). Insulin ist ein Polypeptid, welches aus zwei

Aminosäureketten aufgebaut ist. Diese Aminosäureketten sind über zwei Disulfidbrücken

miteinander verbunden und werden so in ihrer räumlichen Struktur stabilisiert (STEINER

1978).

Ein Anstieg des Plasmaglukosespiegels über seinen Referenzbereich ist beim Monogastrier

der wichtigste Stimulus für die Sekretion von Insulin (RASMUSSEN et al. 1990). Beim Pferd

vermögen auch kurzkettige Fettsäuren die Insulinausschüttung zu fördern (ARGENZIO und

HINTZ 1971). Selbst psychische und sensorische Reize können einen Anstieg des

Insulinspiegels auslösen.

Die Sekretion von Insulin als Reaktion auf einen der genannten Reize kann innerhalb von

Minuten nach der Stimulation erfolgen (GIRAUDET et al. 1994).

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II. Schrifttum

2.1.2. Wirkung von Insulin

Die wesentliche Wirkung des Insulins im Gesamtorganismus ist die Senkung des

Blutglukosespiegels, entweder durch eine erhöhte Aufnahme von Glukose in die Zelle oder

durch eine erhöhte Verwertung von Glukose in der Zelle (FISCHER 1994).

Im Einzelnen wirkt Insulin auf die Zellmembranpermeabilität, wodurch vor allem Glukose,

aber auch Amino- und Fettsäuren in die Zelle aufgenommen werden (WEICKER und

STROBEL 1994), und auf den Kohlenhydratstoffwechsel, was dazu führt, dass Glukose über

die Stoffwechselwege Glykolyse, Pentosephosphatweg und Glykogensynthese stärker

verwertet wird (FISCHER 1994). Des Weiteren kommt es unter Insulineinfluss zu einer

Steigerung des Proteinstoffwechsels und zu einer Beeinflussung des Lipidstoffwechsels,

woraus eine Senkung des Fettsäurespiegels im Blut resultiert.

2.1.3. Belastungsbedingte Veränderungen

Die basale Insulinkonzentration im Plasma wird beim Pferd nach zwölfstündigem Fasten mit

Werten zwischen 1,6 und 12,1 µU/ml angegeben (GLADE et al. 1984; FREESTONE et al.

1992; GIRAUDET et al. 1994).

Während der Belastung kommt es beim Pferd zu einem Abfall der Insulinkonzentration im

Plasma (DYBDAL et al. 1980; LUCKE und HALL 1980 c; SNOW und ROSE 1981;

CHURCH et al. 1987; FREESTONE et al. 1991).

Dies wird unter anderem durch einen belastungsbedingten Anstieg von Katecholaminen

verursacht, die hemmend auf die Insulinsekretion wirken (WEICKER und STROBEL 1994).

Nach Belastungsende kommt es innerhalb weniger Minuten zu einem Rückgang der

Katecholaminwerte auf das Ausgangsniveau (SNOW et al. 1992; VALBERG et al. 1993;

COENEN et al. 2000).

Als Folge dessen steigt innerhalb der ersten 30 Minuten nach dem Ende der Belastung auch

die Insulinkonzentration im Plasma an (ARANA et al. 1988; FREESTONE et al. 1991).

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II. Schrifttum

3. Reaktionen des Energiestoffwechsels

3.1. Reaktionen des Energiestoffwechsels auf Belastung

3.1.1. Herzfrequenz

Unter Ruhebedingungen liegt die Herzfrequenz von Warmblutpferden bei 28 - 40 Schlägen

pro Minute (PHYSICK-SHEARD 1985).

Die Höhe von Temperatur und Luftfeuchtigkeit, das Alter und der Trainingszustand der

Pferde sowie die Dauer und Intensität einer Belastung sind Faktoren, welche die

Veränderungen der Herzfrequenz bei körperlicher Arbeit beeinflussen (ART und LEKEUX

1995; GEOR et al. 1996). Aus diesem Grund bietet sich die Pulsfrequenzaufzeichnung

während der Belastung als einfach zu erfassende Kenngröße zur wissenschaftlich objektiven

Beurteilung der Leistungsfähigkeit von Sportpferden an (GYSIN et al. 1987).

Während einer submaximalen Belastung verläuft die Herzfrequenz linear zur

Geschwindigkeit (COUROUCÉ 1998).

Bei Ausdauerbelastungen wird zu Belastungsbeginn ein schneller Herzfrequenzanstieg

beobachtet, der bei gleichbleibender Geschwindigkeit nach zwei bis drei Minuten ein Plateau

(Steady-state) von 65 - 100 Schlägen pro Minute erreicht (ROSE und SAMPSON 1982;

SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN et al. 1991).

Maximale Belastungen führen zu Herzfrequenzen von bis zu 240 Schlägen pro Minute

(EVANS und ROSE 1988 b und c; SNOW 1990).

COENEN (2002) stellte bei der Auswertung von standardisierten Stufenbelastungstests fest,

dass die Herzfrequenz in Abhängigkeit zur steigenden Geschwindigkeit ansteigt und in einem

Plateau gipfelt.

PERSSON (1983) und MUŇOZ et al. (1998) beschreiben eine positive Korrelation zwischen

Herzfrequenz und Plasmalaktatgehalt während der Belastung. Im Gegensatz dazu stellte

LINDNER (2001) eine solche Beziehung nicht fest.

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II. Schrifttum

Trainierte Pferde haben in bezug auf die Geschwindigkeit eine geringere Herzschlagfrequenz

als untrainierte Pferde (PÖSÖ et al. 1987; HARKINS et al. 1993).

THOMAS et al. (1983) beobachteten nach einer Trainingsdauer von fünf bzw. zehn Wochen

auf dem Laufband eine Abnahme der Herzfrequenz.

Auch GOTTLIEB-VEDI et al. (1995) berichten von einer signifikanten Herzfrequenzsenkung

bei Pferden nach einem vierwöchigen Laufbandtraining. Die Autoren nennen das

trainingsbedingt erhöhte Blutvolumen als Ursache für diese Veränderung.

Im Gegensatz dazu stellten weder CHROBOK (2000), noch ROSE et al. (1983) einen

signifikanten Unterschied zwischen der Herzfrequenz vor und nach einem sechs- bzw.

siebenwöchigen Training fest.

Laut EATON et al. (1999) kommt es nach einem vierwöchigen Training sogar zu einer

Erhöhung der Herzfrequenz.

Übereinstimmung besteht allerdings darin, dass die maximale Herzfrequenz sich durch

Trainingseinflüsse nicht verändert (ROSE et al. 1983; EVANS und ROSE 1988 c; ART und

LEKEUX 1993).

Nach Beendigung einer Belastung kommt es zu einer schnellen Normalisierung der

Herzfrequenz (EVANS und ROSE 1988 b und d). ROSE et al. (1983) sowie SEEHERMAN

und MORRIS (1990 b) beschreiben zum Beispiel einen Rückgang der Herzfrequenz um 50 %

innerhalb der ersten Minute nach Belastungsende.

3.1.2. Glukose

Die basale Glukosekonzentration im Plasma wird beim Pferd nach zwölfstündigem Fasten mit

Werten zwischen 3,1 und 6,1 mmol/l angegeben (EIKMEYER 1982; GLADE et al. 1984;

GIRAUDET et al. 1994; GROFF et al. 2001; BOTHE et al. 2001).

Die Höhe der im Blut zirkulierenden Glukose ist abhängig vom Gleichgewicht zwischen der

Glukoseaufnahme in die arbeitende Muskulatur und der hepatischen Glykogenolyse- bzw.

Glukoneogeneserate (ART und LEKEUX 1995).

22

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II. Schrifttum

Der Glukoseverbrauch ist abhängig von der Belastungsdauer und der Belastungsintensität,

daher sind die Angaben über den Glukosemetabolismus während einer Belastung beim Pferd

sehr unterschiedlich.

SNOW et al. (1982) beschreiben, dass in der Anfangsphase einer submaximalen Belastung

bei steigender Plasmaglukosekonzentration die Glukosemobilisation größer ist als die

Glukoseutilisation. Entleerte Leberglykogenspeicher sowie eine verstärkte Glukoseaufnahme

in die Muskulatur bei entleerten Muskelglykogenspeichern bedingen sinkende

Plasmaglukosespiegel gegen Ende einer Belastung.

In einer Untersuchung von VALBERG et al. (1989) wurde bei einer

Laufbandgeschwindigkeit von 5 m/s über einen Zeitraum von 55 Minuten zunächst ein Abfall

der Glukosekonzentration festgestellt, gefolgt von einem Anstieg über die gemessenen

Ausgangswerte nach 30 Minuten.

Laut einer Studie von LAWRENCE (1998) unterbleibt zu Beginn einer submaximalen

Belastung eine Verminderung der Blutglukosekonzentration trotz eines erhöhten

Glukosebedarfs beim Pferd, da die hepatische Glukosebereitstellung den muskulären Bedarf

decken kann.

GEOR et al. (2000) beobachteten einen Anstieg der Plasmaglukosekonzentration während

eines submaximalen Belastungstests. Das anschließend durchgeführte sechswöchige Training

führte zu signifikant niedrigeren Glukosewerten während und nach einem zweiten,

identischen Belastungstest.

Nach Beendigung einer submaximalen Belastung steigt die Plasmaglukosekonzentration

weiter an (VALBERG et al. 1989).

Bei Ausdauerbelastungen (40 - 210 km) kommt es im Allgemeinen zu einem deutlichen

Abfall der Plasmaglukosekonzentration (DYBDAL et al. 1980; LUCKE und HALL 1980 b

und c; SNOW et al. 1982; GROSSKOPF et al. 1983; HAMBITZER et al. 1987).

SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN et al. (1991) berichten von einem

Anstieg der Glukosekonzentration in der ersten Hälfte eines Distanzrittes mit einer

Gesamtstrecke von 80 - 100 km, dem sich in der zweiten Hälfte ein Glukoseabfall anschloss.

23

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II. Schrifttum

Im Gegensatz dazu stellten SNOW und ROSE (1981) keine signifikanten Änderungen der

Glukosekonzentration während eines Ausdauerrittes von 80 km fest.

Nach Beendigung einer Ausdauerbelastung (80 km) kam es zu einem Anstieg der

Glukosekonzentration (SNOW und ROSE 1981). Auch LUCKE und HALL (1980 a und c)

beobachteten einen Anstieg der Plasmaglukosekonzentration nach Distanzritten über 42 und

80 km.

Bei maximalen Belastungen wie zum Beispiel Galopprennen steigt die Konzentration der

Glukose im Plasma an (JUDSON et al. 1983; SNOW et al. 1983; PÖSÖ et al. 1987;

FREESTONE et al. 1991).

In einer Untersuchung von REYNOLDS et al. (1993) wurde ebenfalls festgestellt, dass die

Glukosekonzentration bei Pferden während eines Quarter Horse-Rennens anstieg. Dieselben

Pferde zeigten bei einem langsameren Ritt einen weitaus geringeren Konzentrationsanstieg.

CHROBOK (2000) beschreibt einen Plasmaglukoseanstieg während eines

Stufenbelastungstests auf dem Laufband, den zweijährige Traber im Anschluss an ein

sechswöchiges Training absolvierten. Dabei stieg die Glukosekonzentration von einem

Ruhewert von 4,4 mmol/l auf einen Wert von 6,4 mmol/l vor Trainingsbeginn, nach

Trainingsende dagegen auf 7,4 mmol/l.

In einer Studie von FREESTONE et al. (1991) stiegen nach einer Belastung (1000 m) im

maximalen Galopp die Glukosewerte auch noch in der 30. Minute nach Beendigung der

Belastung. Ein solcher Anstieg der Glukosekonzentration wurde auch bis zur 15. Minute der

Erholungsphase nach einer Kurzzeitbelastung von LAWRENCE et al. (1995) beschrieben; im

weiteren Verlauf der 90-minütigen Regenerationsphase fielen die Plasmaglukosewerte ab,

erreichten aber nicht die vor der Belastung ermittelten Ausgangswerte.

3.1.3. Laktat

Die basale Laktatkonzentration im Plasma wird beim Pferd mit Werten zwischen 0,5 und 1,5

mmol/l angegeben (LINDNER 1997).

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II. Schrifttum

Es besteht eine positive Korrelation zwischen der Laktatkonzentration und der

Laufgeschwindigkeit (PÖSÖ et al. 1993; GUHL et al. 1996; LINDNER 1997).

Mit steigender Belastungsintensität wird, nach zunächst mäßigem Laktatanstieg, ein

Schwellenwert erreicht, an dem die Laktatkonzentration exponentiell ansteigt. Dieser Punkt,

der gewöhnlich bei 2 - 4 mmol/l liegt, wird als „anaerobe Schwelle“ (OBLA = onset of blood

lactate accumulation) bezeichnet (HODGSON und ROSE 1994; SNOW und VALBERG

1994). SEEHERMAN und MORRIS (1990 b) stellten im Gegensatz dazu einen linearen

Anstieg der Laktatkonzentration fest, der in einem steilen Anstieg kurz vor der totalen

Erschöpfung gipfelte. Diese abrupte Veränderung der Laktatkurve wird von KRONFELD

(2001) als Strukturbruch bezeichnet.

Die Erhöhung des Blutlaktatwertes ist aber nicht nur von der Belastungsdauer und -intensität,

sondern auch von der Fitness des Pferdes abhängig (MILLER-GRABER et al. 1991; SNOW

1991; LINDNER 1997).

Die Blutlaktatbestimmung wird während einer standardisierten Belastung zur Ermittlung der

Arbeitsintensität, Fitness oder des Belastungspotentials eingesetzt (PERSSON 1983;

SEEHERMAN und MORRIS 1990 b). Dies rechtfertigen JONES und CAMPBELL (1982)

damit, dass Laktat als Indikator des anaeroben Stoffwechsels die Sauerstoffunterversorgung

der Mitochondrien während einer Belastung anzeigt.

Nach extremen Sprintbelastungen können maximale Laktatwerte bis zu 30 mmol/l gemessen

werden (SNOW et al. 1983; SNOW et al. 1985).

Ausdauerbelastungen führen im Allgemeinen zu einer Laktatkonzentration von 2 - 7 mmol/l

(LUCKE und HALL 1980 b und c; GROSSKOPF et al. 1983). DESMECHT et al. (1996)

beobachteten nach einem Distanzritt über 44 km eine Plasmalaktatkonzentration von 0,5

mmol/l.

Gezieltes Training verbessert durch eine Adaptation des Respirations- und

Herzkreislaufsystems die O2-Aufnahme und -Transportkapazität. Durch diese gesteigerte

aerobe Energiebereitstellung wird die anaerob-laktizide Energiegewinnung weniger stark

25

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II. Schrifttum

gefordert (LINDNER 1997). POWERS und HOWLEY (1994) führen die geringere

Laktatakkumulation bei trainierten Athleten nicht auf eine verminderte Laktatproduktion,

sondern auf eine erhöhte Laktatumsetzungsrate zurück.

Im Vergleich der Blutlaktat-Geschwindigkeitskurven von trainierten und von untrainierten

Pferden zeigt sich eine deutliche Rechtsverschiebung der Kurven der trainierten Tiere

(COUROUCÉ 1998). Untersuchungen von RAINGER et al. (1994), EVANS et al. (1995),

LINDNER (1997) und SCHULZ (2000) bestätigen diese Veränderungen der Laktatkurven.

BRUIN et al. (1994) stellten in einer 272 Tage dauernden Studie beim Pferd fest, dass nur in

den ersten vier Wochen des Trainings eine Rechtsverschiebung der Blutlaktat-

Geschwindigkeitskurve erfolgte; trotz individueller Trainingsanpassung in der achten

Trainingswoche konnte keine weitere Trainingsverbesserung beobachtet werden.

Die Geschwindigkeit des Laktatabbaus ist abhängig von der Bewegungsart in der

anschließenden Erholungsphase. Wird in diesem Zeitraum eine leichte Arbeit durchgeführt,

sinken die Blutlaktatwerte schneller ab als bei muskulärer Inaktivität (MARLIN et al. 1987;

KRZYWANEK 1988; LINDNER 1997).

Je nach Laufintensität wird die höchste Laktatkonzentration nicht unmittelbar nach der

Belastung gemessen, sondern 5-10 Minuten nach Belastungsende (KRZYWANEK 1988;

LINDNER 1994; SEEHERMAN und MORRIS 1990 b).

3.1.4. Freie Fettsäuren

Die Konzentration der freien Fettsäuren im Plasma wird beim Pferd unter Ruhebedingungen

mit Werten zwischen 20 und 500 µmol/l angegeben (LUCKE und HALL 1980 a und b,

ORME et al. 1994; HYYPPÄ et al. 1997).

Die freien Fettsäuren, die bei körperlicher Aktivität in der Muskulatur oxidiert werden,

stammen aus den Triglyceridspeichern in der Muskulatur und von zirkulierenden

Triglyceriden oder freien Fettsäuren im Blut. Zur Metabolisierung in der Muskulatur werden

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II. Schrifttum

hauptsächlich die freien Fettsäuren aus dem Plasma herangezogen (HOLLMANN und

HETTINGER 1990; LAWRENCE 1998).

Durch eine Erhöhung der Katecholamin- und Kortisolkonzentration und einen Abfall des

Insulinspiegels bei Belastung wird die vermehrte Freisetzung von freien Fettsäuren aus dem

Depotfettgewebe stimuliert (SNOW et al. 1992; GEOR et al. 2000).

Der prozentuale Anteil der freien Fettsäuren an der Energiebereitstellung steigt mit

zunehmender Belastungsdauer (LAWRENCE 1998).

Nach einer kurzen, submaximalen Belastung stellten weder VALBERG et al. (1989) noch

ZIMMERMAN et al. (1992) eine Konzentrationsänderung der freien Fettsäuren im Plasma

fest.

Ausdauerbelastungen führen zu einem Anstieg der freien Fettsäuren. VALBERG et al. (1989)

berichten von einem signifikanten Konzentrationsanstieg nach einer halbstündigen

Trabbelastung. Bei Distanzritten mit einer Länge von bis zu 100 km steigt die Konzentration

der freien Fettsäuren auf Werte über 2000 µmol/l an (HALL et al. 1982; SLOET VAN

OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN et al. 1991).

ZIMMERMANN et al. (1992) konnten nach zehn Minuten einer intensiven Galoppbelastung

einen signifikanten Anstieg der freien Fettsäuren im Plasma messen. Sie schließen daraus,

dass sowohl die Belastungsdauer als auch die Belastungsintensität mit dem Fettstoffwechsel

positiv korrelieren.

In einer Studie von CHROBOK (2000) lag bei zweijährigen Trabern nach einem

sechswöchigen Training die Anfangskonzentration der freien Fettsäuren bei einem Stufentest

mit 218 µmol/l deutlich unter der Konzentration bei Trainingsbeginn (363 µmol/l). Die Werte

in der letzten Stufe des Belastungstests waren mit 345 µmol/l nach dem Training höher als

sechs Wochen zuvor (317 µmol/l).

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II. Schrifttum

HODGSON und ROSE (1994) betonen, dass man die Konzentrationsänderungen der freien

Fettsäuren während einer Belastung kritisch bewerten muss, da eine Konzentrationserhöhung

nicht zwangsläufig eine gesteigerte Utilisation in der Muskulatur reflektiert.

3.2. Nutritive Konzepte zur Beeinflussung des Energiestoffwechsels während einer Belastung

Kurzfristige nutritive Maßnahmen vor einer Belastung haben zum Ziel, schnell zusätzliche

Energiereserven bereitzustellen. Langfristige nutritive Konzepte sollen darüber hinaus auch

eine dauerhafte Energiebereitstellung gewährleisten und die Regeneration der Pferde nach

einer Belastung sicherstellen.

3.2.1. Langfristige nutritive Konzepte

3.2.1.1. Kohlenhydrate

In einer Studie von SNOW et al. (1987) wurden die Effekte von drei unterschiedlichen Diäten

auf die Glykogenrepletion nach einer standardisierten Belastung untersucht. Über einen

Zeitraum von drei Tagen nach der Belastung fütterten die Autoren vier Pferden Heu (≈ 86,7

MJ/Tag), Heu und Hafer (≈ 135,7 MJ/Tag) oder eine Heu/Hafer-Kombination mit

zusätzlicher Infusion von 450 g Glukose pro Tag (≈ 142,4 MJ/Tag). Nach 28 Stunden

Erholungszeit wurden bei der Verabreichung von mittleren oder hohen Kohlenhydratmengen

(Heu/Hafer und Heu/Hafer/Glukose) 90 % und bei der Fütterung von Heu 70 % der

Glykogengehalte im Vergleich zum Ausgangswert vor Belastung wieder aufgefüllt.

ELLIS et al. (2002) fütterten trainierten Pferden isoenergetisch identische Diäten, die sich

anteilig (100:0 → 50:50) aus Heu und Kraftfutter zusammensetzten. Nach drei Wochen

stellten sie fest, dass die Pferde bei reiner Heufütterung aufgrund der vermehrten

Dickdarmfüllung mehr Gewicht zugenommen hatten als die Pferde, die sowohl Heu als auch

Kraftfutter aufgenommen hatten. Bei einem anschließenden Belastungstest mit einer

submaximalen Belastung lag die Herzfrequenz der Kraftfutter-Gruppe deutlich unter der der

Heu-Gruppe.

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II. Schrifttum

Der tägliche Austausch von 0,5 kg, 1 kg oder 1,5 kg Hafer (Gesamtration: 2,7 kg Hafer, 0,6

kg Trockenschnitzel und 6 kg Heu) mit den entsprechenden Mengen an Gerstensirup führte

laut JANSSON et al. (2002) im Vergleich zur Kontrollgruppe nach einem Testzeitraum von

21 Tagen zu einer Erhöhung der Herzfrequenz während einer submaximalen Belastung.

Allerdings gab es sowohl bei submaximaler als auch bei maximaler Belastung keinen

Unterschied in der Glukose- und Insulinreaktion. Die Autoren beobachteten einen Abfall des

Glykogenverbrauchs, welcher umgekehrt proportional zur Kohlenhydratsupplementierung

war.

Eine Langzeitstudie über 390 Tage, in der Pferden sowohl ein fettreiches als auch ein

stärkereiches Futter verabreicht wurden, ergab unter Erhaltungsbedingungen (Stall und

Weidegang) weder negative Effekte durch die Diäten noch behandlungsbedingte Effekte

(ZEYNER et al. 2002).

3.2.1.2. Fett

Die Fütterung fettreicher Diäten vor einer Belastung ist laut HAMBLETON et al. (1980) eine

sichere und effiziente Methode, um zusätzliche Energie bereitzustellen. Die Arbeitsgruppe

ersetzte Getreide isoenergetisch durch Sojaöl in unterschiedlichen Dosierungen (4 – 16 % der

Gesamtration) und stellte bei einem nach drei Wochen durchgeführten submaximalen

Belastungstest einen Zusammenhang zwischen steigendem Fettgehalt der Mahlzeit und einer

Erhöhung der Plasmaglukosekonzentration fest. Ebenso stellten sich mit steigenden

Fettgehalten in der Ration leicht erhöhte Leberglykogenwerte ein.

Die Untersuchungen von PAGAN et al. (1987) demonstrieren, dass sowohl fett- als auch

proteinreiche Futtermittel bei Belastung weniger gute Energieträger sind als die eigentlich als

Kontrollfutter eingesetzten, stärkereichen Pellets. Es wurden über einen Zeitraum von vier

Wochen drei isoenergetisch vergleichbare Diäten mit unterschiedlichen Protein- und

Fettanteilen an der Gesamtration gefüttert (Kontrollfutter mit 12 % Rohprotein, proteinreiches

Futter mit 20 % Rohprotein und fettreiches Futter mit 11 % Rohprotein und 15 % Fett). Die

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II. Schrifttum

Muskel- und Leberglykogenkonzentrationen nach einer moderaten Belastung lagen in der

Kontrollgruppe signifikant höher als in den Versuchsgruppen.

HARKINS et al. (1992) gaben einer Gruppe von 15 Pferden in den ersten drei Wochen ihrer

Studie eine fettarme Diät (2 % Fett). Dieselben Tiere erhielten als Kontrollgruppe, ebenfalls

über drei Wochen, im weiteren Verlauf des Versuchs eine fettreiche Diät (12 % Fett). Jeweils

im Anschluss an die unterschiedlichen Fütterungsregimes wurde ein Galopprennen über 1600

Meter absolviert. Die fettsupplementierten Pferde starteten mit höheren

Muskelglykogenwerten in das Rennen, der Glykogenverbrauch unterschied sich jedoch nicht

von dem der Pferde der Kontrollgruppe, die 2,5 Sekunden länger für die Strecke benötigten.

PAGAN et al. (1995) fütterten eine Gruppe von Pferden über acht Monate täglich mit 3,7 kg

Hafer, eine andere über den selben Zeitraum mit 3 kg Hafer und 340 g Sojaöl. Beide Gruppen

erhielten täglich etwa 6,8 kg Heu. Identische Mahlzeiten wurden den Pferden in der Studie

von DUREN et al. (1999) gegeben, allerdings betrug der Testzeitraum nur einen Monat.

Übereinstimmend beobachteten die Autoren, dass die belastungsbedingten Veränderungen der

Plasmalaktatkonzentration bei einem standardisierten Belastungstest auf dem Laufband nicht

von der Art der Fütterung beeinflusst wurden.

Die Effekte auf die Plasmalaktatbildung bei Belastung nach fettreicher Fütterung sind

abhängig von der Art der Belastung. So beobachteten SLOET VAN OLDRUITENBORGH-

OOSTERBAAN et al. (2002) nach der vierwöchigen Fütterung einer fettreichen Diät (11,8 %

Fett in der Gesamtration) im Vergleich zu einer fettarmen, aber isoenergetisch identischen

Fütterung niedrigere Laktatwerte bei submaximaler Belastung, wohingegen eine maximale

Belastung nach fettreicher Fütterung zu erhöhten oder gleichbleibenden Plasmalaktatwerten

führte (DUREN et al. 1999).

PAGAN et al. (2002) berichten von einer um mehr als 30 % erniedrigten Glukosemobilisation

während einer submaximalen Belastung nach einer zehnwöchigen fettreichen Fütterung

(Gesamtfettgehalt 29 %) im Vergleich zu einer fettarmen Diät (isoenergetisches Kontrollfutter

mit 7 % Fett).

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II. Schrifttum

DUNNETT et al. (2002) verglichen eine fettarme Diät (Fettgehalt 3 %) mit einer fettreichen

Fütterung (isoenergetischer Austausch auf 20 % Fett in der Gesamtration). Nach einer

Fütterungsdauer von insgesamt zehn Wochen wurde sowohl bei einer submaximalen als auch

bei einer moderaten Belastung auf dem Laufband eine Erhöhung der freien Fettsäuren im

Plasma beobachtet.

3.1.2.3. Protein

Die tägliche Gabe von 1741 g Protein über einen Zeitraum von zwei Wochen im Vergleich zu

einer proteinärmeren Diät mit nur 863 g Protein (isoenergetisch ähnliche Rationen) führte in

einer Studie von MILLER-GRABER et al. (1991) weder zu einer Verbesserung der Parameter

Laktat und freie Fettsäuren im Vergleich zur Kontrollgruppe, noch zu einer

fütterungsbedingten Veränderung der Muskel- und Leberglykogenwerte.

STANIAR et al. (2001) ersetzten eine Diät mit 14 % Rohproteinanteil und 22 % Sojaschrot

isoenergetisch durch eine proteinarme Fütterung (9 % Rohprotein und 3 % Soja, zusätzlich

0,6 % Lysin und 0,4 % Threonin). Diese beiden Fütterungsregimes wurden über 14 Monate

bei Fohlen und Jährlingen in Weidehaltung erprobt. Es gab keine Unterschiede im Wachstum

zwischen den beiden Gruppen.

3.2.2. Nutritive Eingriffe unmittelbar vor einer Belastung

In einer Studie von LAWRENCE et al. (1993) wurden vier Pferde drei Stunden vor einer

standardisierten Belastung mit einem, zwei oder drei Kilogramm Mais gefüttert. Als

Kontrollgruppe fungierten Pferde, die zwölf Stunden gefastet hatten. Bei den mit Mais

gefütterten Tieren kam es während der Belastung zu einem Abfall der Plasmaglukosewerte

von 6,5 auf 4,5 mmol/l. Die Glukosekonzentrationen der Kontrollgruppe blieben konstant bei

etwa 5 mmol/l. Bei diesen Pferden wurde jedoch nach dem Ende der Belastung eine Depletion

der Glykogenspeicher festgestellt. Die Werte der freien Fettsäuren stiegen in der

Kontrollgruppe während der Belastung auf dreifach höhere Werte im Vergleich zu den

Versuchsgruppen. Die Plasmalaktatkonzentrationen stiegen während der Belastung an, es

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II. Schrifttum

konnte jedoch kein Unterschied zwischen den Gruppen festgestellt werden. Die Autoren

kommen zu dem Schluss, dass nicht die Menge des vor einer Belastung gefütterten Getreides

für die Energiebereitstellung relevant ist, sondern ob überhaupt eine kohlenhydratreiche

Fütterung vor Belastung stattfindet.

LAWRENCE et al. (1995) fütterten Pferde eine oder drei Stunden vor einer standardisierten

Belastung mit 1 kg Mais. Die Pferde der Kontrollgruppe fasteten fünf bzw. zwölf Stunden vor

Beginn der Belastung.

Die Plasmaglukosewerte der kurz vor der Belastung gefütterten Tiere lagen bei

Belastungsbeginn deutlich über denen der Kontrollgruppe, fielen aber schon während der

Aufwärmphase ab und lagen ab diesem Zeitpunkt mit den nach Belastungsbeginn

angestiegenen Werten der Kontrollgruppe gleich auf. Die Plasmainsulinkonzentrationen der

Versuchsgruppe zeigten einen ähnlichen Verlauf, blieben aber über den gesamten Verlauf der

Belastung deutlich über denen der Kontrollgruppe.

Obwohl die verschiedenen Zeitpunkte der Fütterung deutlich unterschiedliche Glukose- und

Insulinreaktionen während der Belastung hervorriefen, konnte keine fütterungsbedingte

Veränderung der Belastungsparameter Laktat und Herzfrequenz festgestellt werden.

Die Werte der freien Fettsäuren im Plasma waren in der Kontrollgruppe fast doppelt so hoch

wie die der kurz vor Belastung gefütterten Tiere.

Bei einer Studie von STULL und RODIEK (1995) wurden mit Mais oder Heu gefütterte

Pferde eine bzw. vier Stunden nach der Aufnahme der energetisch identischen Rationen einer

submaximalen Belastung unterzogen. Als Kontrollgruppe fungierten ungefütterte Tiere. Die

Plasmaglukosekonzentration der mit Mais gefütterten Pferde lag eine Stunde nach Fütterung

mit etwa 7 mmol/l deutlich über den Ausgangswerten von 4,5 mmol/l. Die postprandialen

Glukosewerte der beiden anderen Gruppen blieben im Bereich der Werte vor der Belastung

(4,5 mmol/l). Nach vier Stunden hatten die Glukosewerte aller Tiere die Ausgangswerte

wieder erreicht. Bei beiden Zeitprotokollen kam es während der Belastung zu einem Abfall

der Plasmaglukose in der mit Mais gefütterten Gruppe.

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II. Schrifttum

Zwischen den Laktatwerten der unterschiedlichen Fütterungsarten wurde kein signifikanter

Unterschied gefunden, tendenziell stiegen sie bei der Belastung eine Stunde nach Fütterung

aber weniger stark an als bei der Belastung vier Stunden nach Fütterung.

PAGAN et al. (1995) und DUREN et al. (1999) beschäftigten sich mit der Gabe fett- und

stärkereicher Rationen drei, acht und zwölf Stunden vor einer Belastung. Übereinstimmend

berichten sie von einer behandlungsunabhängig erhöhten Herzfrequenz bei einer Belastung,

die drei Stunden nach Fütterung erfolgte. Ebenfalls herrscht Einigkeit bei der Beobachtung,

dass die belastungsbedingten Veränderungen der Plasmalaktatkonzentration weder vom

Zeitpunkt noch von der Art der Fütterung beeinflusst werden.

Beide Autoren stellten in den Gruppen der drei Stunden vor der Belastung gefütterten Pferde

einen höheren Glukosewert vor der Belastung fest, der aber während der Belastung unter die

Werte der anderen Gruppen abfiel. DUREN et al. (1999) können auch die von PAGAN et al.

(1995) beobachteten niedrigeren Insulinwerte der fettsubstituierten Tiere verifizieren, stellen

aber im Gegensatz zu ihnen keine daraus resultierende Hypoglykämie der Tiere dieser Gruppe

während der Belastung fest.

Für PAGAN und HARRIS (1999) war von Interesse, inwieweit sich die zeitliche Abfolge

einer kombinierten Heu- und Haferfütterung vor einer Belastung auf diese auswirkt. Das

Ergebnis mehrerer im Rahmen dieser Studie durchgeführter Experimente ist, dass eine

zusätzliche, zeitlich vor der Haferfütterung stattfindendende Gabe von Heu keine Änderung

der belastungsbedingt abfallenden Glukosekurve nach Haferfütterung bewirkt, obwohl sie den

postprandialen Glukosepeak einer Haferfütterung in Ruhe unterdrücken kann. Findet die Gabe

von Heu nach der Haferfütterung statt, bleibt dieser Effekt auch in Ruhe aus.

In einer Studie von JOSE-CUNILLERAS et al. (2002) wurden Pferde drei Stunden nach einer

isoenergetisch identischen Fütterung mit Mais oder Heu bzw. nach einem 18-stündigen Fasten

auf dem Laufband bei moderater Geschwindigkeit für 60 Minuten belastet. Sowohl die Mais-

als auch die Heufütterung führten zu einem Abfall der Glukosekonzentration bei Belastung.

Die Autoren stellten eine 60-prozentige Erhöhung der Plasmainsulinkonzentration nach der

Fütterung mit Heu fest. Die Konzentration der freien Fettsäuren im Plasma war bei den mit

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II. Schrifttum

Mais gefütterten Tieren sowohl postprandial als auch nach der Belastung niedriger als in den

anderen beiden Gruppen. Die Pferde der Mais- und Kontrollgruppe hatten höhere

Muskelglykogenwerte als die Tiere der Heugruppe, der Glykogenverbrauch unterschied sich

jedoch nicht innerhalb der einzelnen Gruppen. Die Autoren befürworten eine

kohlenhydratreiche Fütterung zwei Stunden vor einer moderaten Belastung, da die exogen

zugeführte Glukose ein zusätzliches energielieferndes Substrat darstellt.

BICHMANN (Dissertation in Vorbereitung) fütterte 300 g Fruktose oder Glukose in Form

eines pelletierten Mischfutters direkt vor einer Ausdauerbelastung von 30 km auf dem

Laufband. Im Vergleich mit der Kontrollgruppe konnten keine Veränderungen der Parameter

Plasmaglukose, Plasmainsulin, Laktat und Herzfrequenz festgestellt werden.

3.3. Reaktion des Energiestoffwechsels auf die Gabe von Trockenschnitzeln

3.3.1. Gabe von Trockenschnitzeln unter Erhaltungsbedingungen

Trockenschnitzel sind die zerkleinerten Reste des nach der Entzuckerung verbleibenden,

getrockneten Rübenmarks (BECKER und NEHRING 1967; FADEL 1999).

Sie weisen im Vergleich zu Hafer vermehrt Pektine (MEYER und COENEN 2002),

wesentlich weniger Stärke (LINDBERG und KARLSSON 2001), aber mehr Rohfaser auf

(BACH KNUDSEN 1997). Trockenschnitzel enthalten mit jeweils ~ 240 g/kg TS die fast

dreifache Menge der in Hafer vorkommenden Gerüstsubstanzen Rohzellulose und Pentosane

(jeweils ~ 90 g/kg TS). Lignin liegt mit ~ 55 g/kg TS in beiden Futtermitteln gleich auf

(BECKER und NEHRING 1967).

Trockenschnitzel werden beim Pferd vor allem im Dickdarm fermentiert (LINDBERG und

JACOBSSON 1992). Als energiereiche Substrate entstehen dabei flüchtige Fettsäuren.

Tabelle 2 zeigt die Nährstoffzusammensetzung von Trockenschnitzeln im Vergleich zu Hafer.

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II. Schrifttum

Tabelle 2: Zusammensetzung von Trockenschnitzeln und Hafer nach DLG-Tabelle

Ra Rp Rfe Rfa Nfe Ca P Na Cl

FUTTERMITTEL TS

(g/kg uS)

DE

(MJ/kg TS) (g/kg TS)

Trockenschnitzel 900 13,11 56 100 9 206 629 7,5 1,1 2,4 1,2

Hafer 880 13,09 33 123 52 113 679 1,2 3,6 0,2 1,0

TS = Trockensubstanz, DE = verdauliche Energie, Ra = Rohasche, Rp = Rohprotein, Rfe =

Rohfett, Rfa = Rohfaser, Nfe = stickstofffreie Extraktstoffe

Trockenschnitzel sollten vor der Verfütterung eingeweicht werden, um dem Risiko von

Schlundverstopfungen vorzubeugen (MEYER 1987). Im Gegensatz dazu beobachteten

HARRIS und RODIEK (1993) keine Probleme bei der Verfütterung von trockenen, losen

Schnitzeln an Pferde in einer anteiligen Menge von 45 % der Tagesration.

Laut LINDBERG und JACOBSSON (1992) stellt die Trockenschnitzelfütterung eine

interessante Perspektive zur stärkereichen Fütterung dar. Sie beobachteten bei einem

Austausch von 30 % Gerste gegen Trockenschnitzel eine erhöhte fäkale Stickstoffabgabe und

eine forcierte mikrobielle Aktivität im Kot. Die Autoren weisen darauf hin, dass die

Absorption des mikrobiell fixierten Proteins aus dem Dickdarm möglicherweise

eingeschränkt sein könnte.

CRANDELL et al. (1999) verglichen die Glukose- und Insulinreaktion nach Fütterung von

drei unterschiedlichen Diäten. 15 % der Energie der stärkereichen Kontrolldiät wurde

entweder durch Sojaöl oder durch Trockenschnitzel ersetzt. Sowohl die postprandialen

Plasmaglukose- als auch die Plasmainsulinkonzentrationen in Ruhe lagen bei der fettreichen

Diät deutlich unter den Werten der beiden anderen Diäten.

Im Gegensatz dazu berichten LINDBERG und KARLSSON (2001) von deutlich niedrigeren

Plasmaglukose- und Insulinwerten nach einer Fütterung von Trockenschnitzeln im Vergleich

zu einer stärkereichen Haferfütterung. Hierbei wurden etwa 60 % des Hafers isoenergetisch

durch Trockenschnitzel ersetzt.

35

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II. Schrifttum

In einer Studie von KARLSSON et al. (2002), bei der etwa 45 % des täglich aufgenommenen

Hafers durch melassierte Trockenschnitzel isoenergetisch ersetzt wurde, gab es keine

signifikanten Unterschiede in der postprandialen Glukosereaktion. Tendenziell wurden sofort

nach der Nahrungsaufnahme höhere Plasmaglukosekonzentrationen in der Trockenschnitzel-

Gruppe festgestellt, die aber nach der 30. Minute postprandial leicht unter die Werte der mit

Hafer gefütterten Tiere absanken. Die Plasmainsulinwerte stiegen in beiden Gruppen nach der

Fütterung deutlich über die jeweiligen präprandialen Werte an. Dabei lagen die

Konzentrationen des Insulins bei Hafer-Fütterung durchgehend über denen der

Trockenschnitzelgruppe.

3.3.2. Gabe von Trockenschnitzeln vor einer Belastung

CRANDELL et al. (1999) fütterten über einen Zeitraum von fünf Wochen drei

unterschiedliche Diäten. 15 % der Energie der stärkereichen Kraftfutterdiät wurde

isoenergetisch durch Trockenschnitzel ersetzt. Die Pferde wurden dreimal wöchentlich auf

dem Laufband bei submaximaler Belastung trainiert und danach einem Stufenbelastungstest

unterzogen. Während der Belastung konnten weder Unterschiede in der Glukose- noch in der

Insulinreaktion festgestellt werden. Auch die Parameter Herzfrequenz und Laktat stellten sich

ohne Differenzen zwischen den beiden Gruppen dar.

In einer Studie von KARLSSON et al. (2002) wurde trainierten Pferden über einen Zeitraum

von drei Wochen entweder eine Heu/Hafer- oder eine Heu/Hafer/Trockenschnitzel-Diät

gefüttert. In der Trockenschnitzelgruppe wurden 45,3 % des Hafers isoenergetisch durch

melassierte Trockenschnitzel (38,9 %) und Biertreber (6,4 %) ersetzt. Während des

Versuchszeitraums erfolgte keine weitere Trainingsbelastung. Allerdings wurden zwei

submaximale Stufenbelastungstests im Abstand von einer Woche durchgeführt.

Im Verlauf dieser standardisierten Belastungstests konnten keine Unterschiede der Glukose-

und Insulinreaktionen sowie der Herzfrequenz zwischen den beiden Gruppen festgestellt

werden. Es zeigte sich jedoch in der Hafergruppe ein signifikant höherer Laktatpeak während

der Belastung als in der Gruppe der mit Trockenschnitzeln gefütterten Pferde. Dies erklären

die Autoren damit, dass durch die Dickdarmfermentation der Trockenschnitzel mehr

36

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II. Schrifttum

37

kurzkettige Fettsäuren produziert werden, die dann zur Energiegewinnung genutzt werden

können.

4. Abschließende Betrachtung

Trockenschnitzel bieten aufgrund ihrer Zusammensetzung und Verträglichkeit eine

interessante Alternative zu der in der Sportpferdefütterung üblichen Getreidefütterung.

Die bislang durchgeführten Studien weisen konträre Ergebnisse bezüglich der Einflussnahme

von Trockenschnitzeln auf den Energiestoffwechsel auf, so dass weitere Untersuchungen zum

Einsatz von Trockenschnitzeln bei arbeitenden Pferden erforderlich sind.

In der vorliegenden Studie sollen die Effekte des isoenergetischen Austauschs von 65 % eines

pelletierten Mischfutters durch melassiertes Trockenschnitzelexpandat auf die metabolischen

Reaktionen und die Leistungsfähigkeit bei Sportpferden überprüft werden, dabei werden

sowohl kurz- als auch langfristige Effekte berücksichtigt.

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III. Material und Methoden

III. Material und Methoden

1. Versuchsziel

In dieser Studie soll der Einsatz von melassiertem Trockenschnitzelexpandat als Futtermittel

im isoenergetischen Austausch zu einem kommerziellen Mischfutter bei Sportpferden

untersucht werden. Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, sowohl die kurz- als auch die

langfristigen Effekte der Trockenschnitzelexpandat-Fütterung auf die Leistungsfähigkeit und

metabolischen Reaktionen zu überprüfen.

2. Versuchsdesign

Sechs Pferde standen für die Durchführung des Versuchs zur Verfügung.

Die Pferde wurden, nachdem sie eine fünfwöchige Adaptationsphase absolviert hatten, nach

einem standardisierten Protokoll auf dem Laufband belastet. Das Training setzte sich aus zwei

etwa fünfwöchigen Trainingsperioden zusammen. Eine Trainingsperiode bestand aus jeweils

acht Dauer- und Intervallbelastungen, also insgesamt 16 Trainingseinheiten. Die Pferde

wurden jeden zweiten Tag auf dem Laufband trainiert, dabei wechselten sich Dauer- und

Intervallbelastung ab.

Zu Beginn und am Ende jeder Trainingsperiode wurde ein Stufentest durchgeführt, um den

Leistungs- und Trainingszustand zu erfassen.

Die dabei ermittelten Parameter waren Körpergewicht, Körperinnentemperatur,

Schweißverlust, Herzfrequenz, Gesamteiweiß, Insulin, Glukose, Laktat, freie Fettsäuren,

Natrium, Kalium und Chlorid.

Die beiden Trainingsperioden waren im Kreuzdesign angeordnet, das heißt, dass eine Gruppe

(Gruppe A, n = 3) mit der Kraftfutter-, die andere (Gruppe B, n = 3) mit der

Trockenschnitzelration begann. Nach der ersten Trainingsperiode wechselten die Pferde der

beiden Gruppen auf das jeweils andere Fütterungsregime.

Tabelle 3 dokumentiert den Fütterungsablauf.

38

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III. Material und Methoden

Tabelle 3: Fütterungsablauf (Fütterung während der Adaptation der Pferde an das

Laufband = Ko, Fütterung von Kraftfutter = KF, isoenergetische Substitution

von 65% der Kraftfutterration durch Trockenschnitzelexpandat = TSE)

Pferd Gruppe Vorbereitung Trainingsperiode1 Trainingsperiode 2

I A Ko KF TSE

II A Ko KF TSE

III B Ko TSE KF

IV B Ko TSE KF

V B Ko TSE KF

VI A Ko KF TSE

Ko = Fütterung der Kontrollration (Heu, Trockenschnitzelexpandat und Kraftfutter), um eine

Adaptation der Pferde an die beiden Testvarianten (KF und TSE) zu verhindern

3. Versuchstiere

Es standen sechs Traber (vier Stuten und zwei Wallache) im Alter von zwei bis vier Jahren

zur Verfügung.

Das mittlere Körpergewicht der Pferde betrug zu Versuchsbeginn 406 ± 41 kg.

In Tabelle 4 sind Alter und Geschlecht der Pferde zusammengestellt.

Tabelle 4: Alter und Geschlecht der Versuchspferde

PFERD ALTER (Jahre) GESCHLECHT

I 2 Stute

II 2 Stute

III 2 Wallach

IV 2 Stute

V 2 Stute

VI 4 Wallach

39

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III. Material und Methoden

Die Pferde wurden in einem geschlossenen Stall in Einzelboxen auf Stroh gehalten. Es wurde

ihnen täglich für mehrere Stunden der Zugang zu einem Sandpaddock ermöglicht.

Die Pferde I, II, III, V und VI waren über die gesamte Versuchsphase klinisch gesund, Pferd

IV musste aufgrund einer Lahmheit am Ende der zweiten Trainingsperiode aus dem Versuch

genommen werden.

4. Fütterung

Die Pferde wurden entsprechend den Angaben zum Energie- und Proteinbedarf für mittlere

Arbeit am noch wachsenden Pferd gefüttert. Bei den mit Trockenschnitzeln gefütterten Tieren

wurde 65 % der verdaulichen Energie, die aus dem Kraftfutter stammt, durch

Trockenschnitzelexpandat ersetzt. Die Pferde bekamen in Toto 2,5 ± 0,2 kg

Trockenschnitzelexpandat täglich, das entspricht einem Anteil von 38 ± 1,8 % an der

Gesamtration.

In Abbildung 2 sind die Versuchsrationen dargestellt, Tabelle 5 dokumentiert die

Zusammensetzung der Futtermittel.

Die Gesamtration wurde auf drei Mahlzeiten aufgeteilt. Gefüttert wurde um 7°° Uhr

(Kraftfutter/Heu bzw. Trockenschnitzelexpandat/Heu), 13°° Uhr (Kraftfutter) und 18°° Uhr

(Kraftfutter/Heu bzw. Trockenschnitzelexpandat/Heu). Das Trockenschnitzelexpandat wurde

mindestens eine Stunde vor Verfütterung in einem Verhältnis von 1:4 mit Wasser versetzt.

Trinkwasser stand über den gesamten Versuchszeitraum ad libitum zur Verfügung.

An den Testtagen wurden die Pferde drei Stunden vor der Belastung je nach Fütterungsregime

ausschließlich mit Trockenschnitzelexpandat respektive Kraftfutter gefüttert.

In den Tabellen 6 und 7 werden die Mengen und Nährstoffzusammensetzungen der

Futtermittel dargestellt. Die Bedarfsberechnungen wurden nach den Angaben der Gesellschaft

für Ernährungsphysiologie der Haustiere von 1994 durchgeführt.

40

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III. Material und Methoden

TS-Aufnahme (kg) isoenergetisch

9 8 70 ± 5,5 MJ DE 71 ± 6,3 MJ DE 7

6 TSE 5

4 KF 3

2

1 Heu 0

Kraftfutterregime Trockenschnitzelregime

4,0 ± 0,3

3,6 ± 0,4

2,2 ± 0,1

1,2 ± 0,1

3,7 ± 0,3

Abbildung 2: Zusammensetzung (in kg) und isoenergetischer Vergleich (in MJ DE) der

Futterrationen während des Versuchszeitraums

(KF = Kraftfutter, TSE = Trockenschnitzelexpandat)

Tabelle 5: Zusammensetzung der Futtermittel

ZUSAMMENSETZUNG Kraftfutter TSE Heu

TS (g/kg uS) 898 895 886

DE (MJ/kg TS)* 11,4 13,2 8

Ra 89 47 61

Rp 128 85 113

Rfe 36 8,3 19,6

Rfa 165 154 326

Nfe

(g/kg TS)

582 705,7 480

TSE = Trockenschnitzelexpandat, TS = Trockensubstanz, DE* = verdauliche Energie

(kalkuliert), Ra = Rohasche, Rp = Rohprotein, Rfe = Rohfett, Rfa = Rohfaser, Nfe =

stickstofffreie Extraktstoffe

41

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III. Material und Methoden

Tabelle 6: Menge des Futterangebots sowie Nährstoffzusammensetzung der verabreichten

Futtermittel (pro Tag und Tier) während der ersten Trainingsperiode

Pferd I vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 3,5 3,1 25,6 154 13 7 5 4 30 48

Kraftfutter# 4 3,5 40,4 304 48 20 8 12 - 28

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 7,64 6,8 67 499 61 28 13 32 54 78

BEDARF* 65 326 18 11 8 22 52 26

Pferd II vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4 3,6 29,2 176 15 8 5 5 34 55

Kraftfutter# 4,3 3,8 43,4 327 52 22 9 13 - 30

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 8,44 7,5 74 544 67 30 14 33 58 87

BEDARF* 73 367 21 12 9 26 60 30

Pferd III vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,7 4,2 34,3 207 17 9 6 6 40 64

Kraftfutter# 1,7 1,5 17,2 129 20 9 3 5 - 12

TSE 2,6 2,3 30,7 133 17 1 3 2 2 31

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 9,14 8,2 84 511 55 20 13 28 66 109

BEDARF* 82 588 25 14 10 29 69 35

42

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III. Material und Methoden

Pferd IV

vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 3,6 3,2 26,3 158 13 7 5 4 31 49

Kraftfutter# 1,4 1,2 14,1 106 17 7 3 4 - 10

TSE 2,3 2,1 27,1 118 15 1 3 1 2 27

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 7,44 6,7 69 424 46 16 11 25 57 88

BEDARF* 68 340 19 11 8 23 55 28

Pferd V vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,3 3,9 31,4 189 16 9 6 5 37 59

Kraftfutter# 1,6 1,4 16,2 122 19 8 3 5 - 11

TSE 2,6 2,3 30,7 133 17 1 3 2 2 31

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 8,64 7,7 80 485 53 19 12 27 63 103

BEDARF* 78 392 23 13 9 28 65 33

Pferd VI vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,5 4,0 32,9 198 17 9 6 6 38 62

Kraftfutter# 4,8 4,2 48,5 365 58 24 10 14 - 34

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 9,44 8,4 83 604 75 34 16 35 63 97

BEDARF* 81 575 24 14 10 29 67 35

* (nach GEH 1994); # (Rohnährstoffe laut Deklaration)

43

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III. Material und Methoden

Tabelle 7: Menge des Futterangebots sowie Nährstoffzusammensetzung der verabreichten

Futtermittel (pro Tag und Tier) während der zweiten Trainingsperiode

Pferd IV Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ)

vRp

(g) (g)

Heu 3,7 3,3 27,0 163 14 7 5 5 31 51

Kraftfutter# 4,1 3,6 41,4 312 49 21 8 12 - 29

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 7,94 7,1 70 516 63 29 13 32 56 81

BEDARF* 68 341 19 11 8 23 55 28

Pferd V vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,4 4,0 32,1 194 16 9 6 5 37 60

Kraftfutter# 4,6 4,0 46,5 350 55 23 9 14 - 32

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 9,14 8,1 80 584 72 32 15 34 62 95

BEDARF* 79 394 23 13 10 28 66 33

Pferd VI vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,5 4,0 32,9 198 17 9 6 6 38 62

Kraftfutter# 1,6 1,4 16,2 122 19 8 3 5 - 11

TSE 2,6 2,3 30,7 133 17 1 3 2 2 31

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 8,84 7,9 81 494 53 19 13 27 65 106

BEDARF* 80 401 23 14 10 29 67 34

44

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III. Material und Methoden

Pferd I

vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 3,6 3,2 26,3 158 13 7 5 4 31 49

Kraftfutter# 1,3 1,1 13,1 99 16 7 3 4 - 9

TSE 2,3 2,1 27,1 118 15 1 3 1 2 27

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 7,34 6,6 68 416 44 16 11 25 57 88

BEDARF* 67 334 19 11 8 25 54 27

Pferd II vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,3 3,9 31,4 189 16 9 6 5 37 59

Kraftfutter# 1,6 1,4 16,2 122 19 8 3 5 - 11

TSE 2,5 2,2 29,5 128 17 1 3 2 2 30

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 8,54 7,6 79 480 52 19 12 27 63 102

BEDARF* 77 387 22 13 9 27 64 32

Pferd III vRp Ca P Mg Na Cl K FUTTER uS

(kg)

TS

(kg)

DE

(MJ) (g)

Heu 4,6 4,1 33,6 202 17 9 6 6 39 63

Kraftfutter# 4,8 4,2 48,5 365 58 24 10 14 - 34

Sojaextraktionsschrot 0,1 0,1 1,5 41 0,3 1 0,3 0,1 0,1 2

Viehsalz 0,04 - - - - - - 15 24 -

SUMME 9,54 8,5 84 608 75 34 16 35 64 99

BEDARF* 82 409 24 14 10 29 69 35

* (nach GEH 1994); # (Rohnährstoffe laut Deklaration)

45

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III. Material und Methoden

5. Versuchsdurchführung

5.1. Vorbereitung

Fünf Wochen vor Beginn des Trainings wurden die Pferde an das Hochgeschwindigkeits-

Laufband (Mustang 2200, Fa. Kagra AG, Fahrwangen, Schweiz) gewöhnt.

Das Laufband befand sich im Freien, es war überdacht und von drei Seiten windgeschützt.

Jede Belastung während der Vorbereitungszeit wurde auf dem Laufband bei einer Steigung

von 3 % gelaufen.

In Tabelle 8 ist die fünfwöchige Adaptationsphase der Pferde an das Laufband

wiedergegeben.

5.2. Versuchsdurchführung

5.2.1. Stufentest

Der gesamte Stufentest wurde bei einer Steigung von 3% auf dem Laufband gelaufen.

Insgesamt wurden drei Stufentests durchgeführt, der erste vor Beginn der ersten

Trainingsperiode (ST1), der zweite zwischen den beiden Trainingsperioden (ST2) und der

dritte im Anschluss an die zweite Trainingsperiode (ST3).

Vor Beginn des Stufentests erfolgte eine fünfzehnminütige Aufwärmphase (warm up: 10 min

bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s).

Der Stufentest bestand aus jeweils sechs Belastungsstufen à 4 Minuten. Die erste Stufe wurde

bei 5 m/s gelaufen, bei jeder weiteren Stufe wurde die Geschwindigkeit um 1 m/s gesteigert.

Die letzte Stufe hatte somit eine Geschwindigkeit von 10 m/s.

46

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III. Material und Methoden

Tabelle 8: Adaptation der Pferde an das Laufband im Rahmen der Versuchsvorbereitung

Tag Belastung Tag Belastung

1-3 10 min bei 1,6 m/s

4-6 10 min bei 1,6 m/s

2 min bei 4 m/s

5 min bei 1,6 m/s

7 Ruhetag

22-24 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 6 m/s

2 min bei 7 m/s

2 min bei 8 m/s

10 min bei 1,6 m/s 8-10 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 1,6 m/s

11-13 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 1,6 m/s

14 Ruhetag

25-27 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 6 m/s

2 min bei 7 m/s

2 min bei 8 m/s

2 min bei 9 m/s

10 min bei 1,6 m/s

28 Ruhetag

15-17 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 6 m/s

5 min bei 1,6 m/s

18-20 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 6 m/s

2 min bei 7 m/s

5 min bei 1,6 m/s

29-31 10 min bei 1,6 m/s

5 min bei 4 m/s

5 min bei 5 m/s

5 min bei 6 m/s

2 min bei 7 m/s

2 min bei 8 m/s

2 min bei 9 m/s

2 min bei 10 m/s

10 min bei 1,6 m/s

21 Ruhetag

32-35 Paddock

47

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III. Material und Methoden

5.2.2. Blutprobenentnahme während der Stufentests

Jeweils eine Minute vor Beendigung einer Stufe (und ebenfalls eine Minute vor Ende des

warm up) wurde während der Belastung über einen Venenverweilkatheter Blut gewonnen.

Tabelle 9 beinhaltet die Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen sowie die Verteilung der

Untersuchungsparameter.

Tabelle 9: Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen und der Erhebungen der Werte für die

Untersuchungsparameter während der Stufentests

Abschnitt KT HF TPP Ins Glu Lak FFS Na K Cl KG

Stall X X

warm up X X X X X X X X X

5 m/s* X X X X X X X X X

6 m/s* X X X X X X X X X

7 m/s* X X X X X X X X X

8 m/s* X X X X X X X X X

9 m/s* X X X X X X X X X

10 m/s* X X X X X X X X X X

Stall X X

KT = Körpertemperatur, HF = Herzfrequenz, TPP = Gesamteiweiß, Ins = Insulin, Glu =

Glukose, Lak = Laktat, FFS = freie Fettsäuren, KG = Körpergewicht

warm up = 10 min bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s

* Stufendauer je 4 Minuten

5.2.3. Trainingsphasen

Alle Trainingsbelastungen wurden bei einer Steigung von 3% auf dem Laufband absolviert.

48

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III. Material und Methoden

Die beiden Trainingsphasen hatten jeweils eine Dauer von 32 Tagen, in denen jedes Pferd 16

Trainingsläufe zu absolvieren hatte. Trainiert wurde jeden zweiten Tag; die

Trainingseinheiten setzten sich abwechselnd aus Dauer- und Intervallbelastungen zusammen.

5.2.3.1. Dauerbelastung

Vor Beginn der Dauerbelastung erfolgte eine fünfzehnminütige Aufwärmphase (warm up: 10

min bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s).

Die Dauerbelastung wurde bei einer konstanten Geschwindigkeit von 5 m/s für 45 min

durchgeführt.

Eine zehnminütige Auslaufphase (cool down: 10 min bei 1,6 m/sec) schloss sich an.

5.2.3.2. Intervallbelastung in der ersten Trainingsperiode

Vor Beginn der Intervallbelastung erfolgte eine fünfzehnminütige Aufwärmphase (warm up:

10 min bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s).

Die Intervallbelastung bestand aus vier Stufen: Schritt I, Galopp I, Schritt II und Galopp II.

Beide Schrittphasen waren 10 min lang und wurden bei einer Geschwindigkeit von 1,6 m/sec,

die einminütigen Galoppphasen bei einer Geschwindigkeit von 9 m/s gelaufen.

Darauf folgte das cool down (10 min bei 1,6 m/s).

5.2.3.3. Intervallbelastung in der zweiten Trainingsperiode

Die Galoppphasen wurden im Rahmen einer Trainingsanpassung in der zweiten

Trainingsperiode von einer Minute auf zwei Minuten Laufzeit erhöht, das übrige

Trainingsprotokoll war identisch mit dem der ersten Trainingsperiode.

5.2.4. Blutprobenentnahme während der Trainingsphasen

Bei der ersten und letzten Dauerbelastung der ersten Trainingsperiode (DB1/DB2) und der

letzten Dauerbelastung der zweiten Trainingsperiode (DB4) wurden Blutproben genommen.

49

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III. Material und Methoden

Die Werte der letzten Dauerbelastung der ersten Trainingsperiode wurden denen der ersten

Dauerbelastung der zweiten Trainingsperiode gleichgesetzt (DB2 = DB3).

Bei der jeweils ersten und letzten Intervallbelastung der ersten und zweiten Trainingsperiode

wurden ebenfalls Blutproben genommen (IB1 - IB4).

In Abbildung 3 sind Versuchsaufbau und Blutprobenentnahmen dargestellt.

Gr. A: KF Gr. A: TSE Gr. B: TSE Gr. B: KF

ST1* ST2* ST3*

DB1* IB1* DB2* IB2* IB3* DB4* IB4*

DB IB DB IB DB IB DB IB DB IB DB IB DB DB IB DB IB DB IB DB IB DB IB DB IB

Tag 10 20 30 40 50 60

ST1-3*: Stufentest 1-3 mit Blutprobenentnahme

DB: Dauerbelastung

DB1-4*: Dauerbelastungen mit Blutprobenentnahme

IB: Intervallbelastung

IB1-4*: Intervallbelastung mit Blutprobenentnahme

Abbildung 3: Zeitpunkte der Blutprobenentnahme während der gesamten Versuchsphase

(Abstand zwischen den Strichen = zwei Tage)

Die Blutprobenentnahmen während der Dauerbelastung erfolgten über ein Vacutainer-System

unmittelbar nach der Aufwärmphase, nach Beendigung der 45-minütigen Belastung und nach

der Erholungsphase.

Die Blutproben von Pferd III wurden über einen Venenverweilkatheter gewonnen.

In Tabelle 10 sind die Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen und die Verteilung der

untersuchten Parameter dargestellt.

50

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III. Material und Methoden

Tabelle 10: Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen und der Erhebungen der Werte für die

Untersuchungsparameter während der Dauerbelastungen

Abschnitt KT HF TPP Ins Glu Lak FFS Na K Cl KG

Stall X X

warm up X X X X X X X X X

DB X X X X X X X X X X

Ende X X X X X X X X X X

Stall X

KT = Körpertemperatur, HF = Herzfrequenz, TPP = Gesamteiweiß, Ins = Insulin, Glu =

Glukose, Lak = Laktat, FFS = freie Fettsäuren, KG = Körpergewicht

warm up = 10 min bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s

DB = Dauerbelastung (45 min bei 5 m/s)

Bei den Intervallbelastungen wurde jeweils 30 Sekunden vor Ende einer Stufe (inklusive

warm up und cool down) über einen Venenverweilkatheter Blut gewonnen.

In Tabelle 11 werden die Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen sowie die Verteilung der

Untersuchungsparameter dargestellt.

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III. Material und Methoden

Tabelle 11: Zeitpunkte der Blutprobenentnahmen und der Erhebungen der Werte für die

Untersuchungsparameter während der Intervallbelastungen

Abschnitt KT HF TPP Ins Glu Lak FFS Na K Cl KG

Stall X X

warm up X X X X X X X X X

Schritt I* X X X X X X X X X

Galopp I# X X X X X X X X X

Schritt II* X X X X X X X X X

Galopp II# X X X X X X X X X X

Ende X X X X X X X X X X

Stall X

KT = Körpertemperatur, HF = Herzfrequenz, TPP = Gesamteiweiß, Ins = Insulin, Glu =

Glukose, Lak = Laktat, FFS = freie Fettsäuren, KG = Körpergewicht

warm up = 10 min bei 1,6 m/s und 5 min bei 4 m/s

* Schrittphasen: 1,6 m/s, 10 min # Galoppphasen: 9 m/s, 1-2 min

6. Messungen

6.1. Körpergewicht (kg) und Schweißverlust (kg)

Die Pferde wurden vor und nach jeder betesteten Belastung auf einer fest installierten

Viehwaage (Maximum = 600 kg, Minimum = 25 kg, Messintervall = 0,2 kg, Fa. Blitzer

GmbH, Hildesheim) gewogen.

Der zwischenzeitlich anfallende Kot wurde gesammelt, gewogen und das Körpergewicht nach

der Belastung entsprechend dieser Kotmenge korrigiert. Der durch die Belastung entstandene

Körperschweiß wurde vor dem Wiegen mit einem Schweißmesser entfernt.

Die Differenz des Körpergewichts vor der Belastung und des korrigierten Körpergewichts

nach der Belastung ergab den Schweißverlust während der Belastung.

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III. Material und Methoden

6.2. Körperinnentemperatur (°C)

Die Messung der Körperinnentemperatur erfolgte rektal mit einem digitalen

Fieberthermometer (Scala®, MicroLife Medical Science Asia Ltd., Fa. Scala Electr. GmbH,

Stahnsdorf).

6.3. Herzfrequenz (Schläge/min)

Die Herzfrequenz wurde mittels Herzfrequenzmesser (Polar®, Fa. Polar Elektro GmbH, Groß

Gerau) telemetrisch und kontinuierlich während der gesamten beprobten Belastung gemessen.

Zwei Elektroden wurden auf der linken Brustseite fixiert, eine in Schulter-, die andere in

Herzhöhe. Alle 15 Sekunden wurde ein Signal an den Empfänger gesendet und dort

gespeichert. Der Empfänger war, ebenfalls an der linken Brustseite, mit einem Gurt zwischen

den Elektroden befestigt. Die Daten wurden anschließend über ein Interface zur Auswertung

in einen Computer übertragen.

6.4. Außentemperatur (°C)

Die Außentemperatur wurde zu Beginn jeder Belastung von einem handelsüblichen

Außenthermometer abgelesen.

7. Blutprobenentnahme

7.1. Stufentest und Intervallbelastung

Die Blutprobenentnahme erfolgte über einen Venenverweilkatheter, der 30-40 Minuten vor

der Belastung geschoben wurde.

Nach Lokalanästhesie mit 1 ml Hostacain (Hostacain ad us. vet.®, Art. Nr. H160-2, Fa.

Hoechst Veterinär GmbH, Unterschleißheim) und Rasur und Desinfektion der Haut wurde der

Venenverweilkatheter (Cavafix® Certo® mit Splittocan® 355, Art. Nr. 04173554, Fa. B. Braun

53

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III. Material und Methoden

Melsungen AG, Melsungen) mit entfernbarer Punktionskanüle in das obere Drittel der

angestauten linken Vena jugularis externa vorgeschoben. In dieser Position wurde er mittels

eines Einzelknopfheftes (mit Supramid® EP4, Art. Nr. 99E25, Fa. Comed, Hoeselt) an der

Haut fixiert.

Es wurden ein Verlängerungskatheter (Polyethylen Verlängerungskatheter Lectro-Cath®, Art.

Nr. 1159.05, Fa. Vygon, Ecouen, Frankreich) und ein Zwei-Wege-Hahn (Absperrhahn Luer-

Lock®, Art. Nr. 872.10, Fa. Vygon, Ecouen, Frankreich) an dessen Ende angeschlossen.

Die Blutentnahme erfolgte durch Öffnen des Zwei-Wege-Hahns, Spülen des Katheters mit 5

ml isotonischer Kochsalzlösung (Isotonische Natriumchloridlösung ad us. vet.®, Art. Nr.

1409.99.99, Fa. Delta Select GmbH, Pfullingen), Aufziehen und Verwerfen von 10 ml Blut in

eine 10 ml Einmalspritze (Norm-Ject Luer Einmalspritze®, Art. Nr. 4100.00V0, Fa. Henke

Sass Wolf GmbH, Tuttlingen) und Aufziehen von Blut mittels Monovetten®. Danach wurde

mit 10 ml isotonischer Kochsalzlösung gespült und der Absperrhahn verschlossen.

Sofort nach der Belastung wurde der Venenverweilkatheter entfernt.

Es wurden 9 ml Monovetten® mit EDTA (Monovette® 9 ml KE mit 1,6 mg EDTA/ml Blut,

Art. Nr. 02.267.001, Fa. Sarstedt, Nümbrecht) bzw. Lithium-Heparin (Monovette® 9 ml

Lithium-Heparin 15 I.E. Heparin/ml Blut, Art. Nr. 02.267.013, Fa. Sarstedt, Nümbrecht) als

Antikoagulanz verwendet.

Zur Plasmagewinnung wurden die Monovetten® bis zum Ende der Belastung gekühlt und

sofort anschließend bei 3000 g für 10 Minuten zentrifugiert. Das Plasma wurde abpipettiert

und in 2 ml Eppendorfgefäßen (Reagiergefäß 2 ml PP®, Art. Nr. 72689, Fa. Sarstedt,

Nümbrecht) bei –20 °C bis zur weiteren Untersuchung eingefroren.

7.2. Dauerbelastung

Die Blutprobenentnahme während der Dauerbelastungen erfolgte über ein Vacutainer-System

(Vacutainer Systems Precision GlideTM, Art. Nr. 360215, Fa. Becton Dickinson AG, Basel,

Schweiz).

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III. Material und Methoden

8. Analyse biochemischer und endokrinologischer Parameter

Tabelle 12: Analyse der untersuchten Parameter

Parameter Substrat Material Methode

Insulin

Glukose

Laktat

freie Fettsäuren

Gesamteiweiß

Natrium, Kalium

Chlorid

Plasma

Plasma

Vollblut

Plasma

Plasma

Vollblut

Plasma

Lithium-Heparin

Lithium-Heparin

Lithium-Heparin

EDTA

Lithium-Heparin

Lithium-Heparin

Lithium-Heparin

RIA

enzymatisch

enzymatisch

enzymatisch

Refraktometrie

ionensensitiv

coulometrische Titration

EDTA = Äthylendiamintetraessigsäure, RIA = Radioimmunassay

8.1. Insulin (µU/ml)

Die quantitative Bestimmung des Insulins im Plasma erfolgte mit einem Festphasen-

Radioimmunoassay (Insulin-RIA, Fa. DPC).

200 µl Plasma und 1000 µl radioaktiv markiertes Insulin wurden in mit Anti-Insulin-

Antikörper beschichtete Polypropylenröhrchen pipettiert und für 24 Stunden bei

Raumtemperatur inkubiert. Das ungebundene Insulin wurde nach der Inkubationszeit, in der

es nach Konkurrenz des Insulins der Probe mit dem radioaktiv markierten Insulin um die

begrenzte Zahl der Bindungsstellen zu einem dynamischen Gleichgewicht gekommen war,

durch Dekantieren entfernt.

Die Menge des gebundenen Insulins wurde im Gamma-Counter gemessen und mittels Logit-

Log-Darstellung ausgewertet.

Bei der Logit-Log-Darstellung wurde von den Doppelwerten der Standards eine

Mittelwertberechnung durchgeführt und diese um die Zählrate der unspezifischen Bindungen

korrigiert. Im Verhältnis zur Negativkontrolle wurde aus den Mittelwerten die prozentuale

Bindungsrate jeder einzelnen Standardkonzentration berechnet. Die Reaktionsrate der

Negativkontrolle wurde gleich 100 % gesetzt, die prozentuale Bindung gegen die

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III. Material und Methoden

Konzentration jeder Standardlösung auf Logit-Log-Papier aufgetragen und als Gerade

eingezeichnet. Aus dieser Standardkurve konnten anschließend die Konzentrationen der

Proben extrapoliert werden.

8.2. Glukose (mmol/l)

Die enzymatische Bestimmung der Plasmaglukose erfolgte mit der Testkombination Gluco-

quant® Glucose/HK (Fa. Roche Diagnostics GmbH, Art. Nr. 1447513, Mannheim).

Vor dem Test wurde 0,1 ml Plasma zur Enteiweißung mit 1,0 ml Perchlorsäure (0,33 mol/l)

versetzt und zentrifugiert. 0,1 ml Überstand wurde zur Gehaltsbestimmung eingesetzt, mit 2

ml der Probenlösung gemischt und in eine Küvette (1 cm Schichtdicke) überführt. Nach 5 - 10

Minuten wurde die Extinktion der Probe gegen den Reagenzien-Leerwert (2 ml

Reagenzlösung und 0,1 ml Perchlorsäure) photometrisch (UV-1602, UV-Visible

Spectrometer, Fa. Shimadzu) gemessen.

Folgendes Testprinzip liegt der Reaktion zugrunde:

Glukose wird in der durch Hexokinase katalysierten enzymatischen Reaktion unter der

Zugabe von ATP zu Glukose-6-Phosphat (G-6-P) phosphoryliert. Durch das Enzym Glukose-

6-Phosphat-Dehydrogenase wird G-6-P in Gegenwart von NADP+ in Glukonat-6-Phosphat

überführt. Das aus NADP+ entstandene NADPH +H+ ist äquivalent der Menge des G-6-P und

somit auch der in der Probe enthaltenen Glukosekonzentration und wird als Messgröße im

Photometer gemessen.

8.3. Laktat (mmol/l)

Die Laktatbestimmung erfolgte mit einem Accusport-Gerät, das ursprünglich für den

Humanbereich entwickelt wurde. Die Übertragbarkeit auf das Pferd wurde in den

Untersuchungen von EVANS und GOLLAND (1996), LINDNER (1996) und

WILLIAMSON et al. (1996) überprüft und nachgewiesen.

56

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III. Material und Methoden

Zur Bestimmung des Laktatgehaltes wurde sofort nach der Entnahme einer Probe die

vorgeschriebene Menge Vollblut für das Accusport-Gerät (Accutrend® Lactate, Art. Nr.

3012522, Fa. Boehringer, Mannheim) entnommen und die Laktatmessung durchgeführt.

Das Meßsystem bestand aus einem Reflektionsphotometer und Trägerstreifen mit

aufgebrachtem Enzymsystem (BM-Lactate®, Art. Nr. 3012654, Fa. Roche, Auckland,

Neuseeland).

Zur quantitativen Laktatbestimmung wurden 20 µl heparinisiertes Vollblut auf den

Teststreifen gegeben und in das Gerät eingeführt.

Das Blut drang durch ein Schutznetz in ein Glasfaservlies, welches die Erythrozyten

zurückhielt. So gelangte nur Plasma in den Nachweisfilm. Der Laktatgehalt wurde dort über

eine Laktatoxidase-Mediator-Farbreaktion reflexionsphotometrisch bestimmt. Die

Plasmalaktatkonzentration wurde mit einem geräteinternen Algorithmus auf Vollblut

umgerechnet.

60 Sekunden nach Einführen des Teststreifens erschien die Vollblutlaktatkonzentration im

Display des Accusport-Gerätes.

8.4. Freie Fettsäuren (µmol/l)

Die enzymatische Bestimmung der Konzentration der freien Fettsäuren im Plasma wurde mit

dem NEFA C-Farbtest® (Art. Nr. 994-75409, Wako Chemicals GmbH, Neuss) durchgeführt.

Dazu wurden 50 µl Plasma mit 1000 µl Farbreagenzlösung A gemischt, 10 Minuten bei 37 °C

inkubiert und im Anschluss mit 2000 µl Farbreagenzlösung B versetzt. Dies wurde erneut für

10 Minuten bei 37 °C inkubiert und in eine Küvette (Schichtdicke 1 cm) überführt. Die

Extinktion der Probe wurde mit Hilfe einer Standardlösung im Spektralphotometer (Cobas

Mira Plus®, Fa. Roche, Mannheim) gegen den Reagenzienleerwert (Farbreagenzlösungen mit

50 µl destilliertem Wasser) gemessen.

Folgendes Testprinzip liegt der Bestimmung zu Grunde:

Die freien Fettsäuren reagieren unter Zugabe von Acyl-CoA-Synthetase und ATP mit

CoenzymA-SH zu Acyl-CoA. Dieses wiederum wird in Anwesenheit von O2 und bei Zugabe

von Acyl-CoA-Oxidase zu 2,3-trans-Enoyl-CoA und H2O2. 2 H2O2 oxidiert mit 4-

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III. Material und Methoden

Aminophenazon und MEHA (3-Methyl-N-ethyl-N-β-hydroxyethyl-anilin) unter

Zuhilfenahme von Peroxidase zu Chinonimin-Farbstoff und Wasser. Die Intensität des roten

Chinonimin-Farbstoffes ist proportional der Konzentration unveresterter Fettsäuren in der

Probe und ist somit die Messgröße im Photometer.

8.5. Gesamteiweiß (g/dl)

Die Plasmakonzentration des Gesamteiweißes wurde sofort nach der Zentrifugation der

Proben durchgeführt. Die Messung erfolgte mit einem Refraktometer (Fa. Chemical).

Das zugrundeliegende Prinzip ist die Bestimmung des Brechungsindex von Substanzen.

8.6. Natrium und Kalium

Natrium und Kalium wurden gleich nach der Probenentnahme mit einem AVL Electrolyte

Analyzer® (Art. Nr. 988-4, AVL Medical Instruments, Graz, Österreich) im Vollblut

gemessen. Dazu wurden 500 µl Vollblut über eine Nadel in die Messkammer des AVL-

Gerätes eingesaugt und eine Minute später die Ergebnisse im Display angezeigt.

Folgendes Messprinzip liegt der Analyse zu Grunde:

Das Messprinzip der ionenselektiven Elektroden beruht auf einer Wechselwirkung der

freibeweglichen Ionen in einer Probe mit dem aktiven Sensormaterial.

Die ionenselektive Membran trennt die Probe mit unbekannter Elektrolytkonzentration von

einer Elektrodenfüllflüssigkeit, deren Elektrolytkonzentration bekannt ist. Die Membran ist so

aufgebaut, dass sie spezifisch mit einem Typ der in der Probe enthaltenen Ionen reagieren

kann. Dabei wirkt die Membran als Ionenaustauscher und reagiert auf die Bindung des

jeweiligen Ions mit einer Änderung des Membranpotenzials, das sich in der Grenzschicht

zwischen Probe und Membran bildet.

Da die Konzentration der Elektrodenflüssigkeit bekannt ist, kann somit das Potenzial an

dieser Membranseite bestimmt werden. Unbekannt hingegen ist das Potenzial an der

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III. Material und Methoden

Probenseite. Um die Potenzialdifferenz bestimmen zu können, bedarf es einer galvanischen

Messkette, wie sie mit Hilfe einer Kalomelektrode aufgebaut wird.

Die galvanische Kette wird einerseits durch die Kalomelektrode, das Referenzelektrolyt und

die „offene Brücke“ und andererseits über die Membran, das Innenelektrolyt und die

Ableiterelektrode über die Messprobe geschlossen.

Das elektrochemische Potenzial, das sich an der Membran der aktiven Elektrode aufgrund der

unterschiedlichen Ionenkonzentration des Innenelektrolyts und der Messprobe einstellt, wird

dem Differenzeingang eines Verstärkers zugeführt. Der zweite Verstärkereingang ist mit der

Kalomelektrode verbunden.

Das von der Kalomelektrode abgeleitete Potenzial ist, unabhängig von der Probe, konstant, so

dass die Potenzialdifferenz an den Eingängen des Verstärkers der Ionenkonzentration in der

Probe proportional ist. Diese Potenzialdifferenz wird verstärkt, um eine größere Auflösung zu

erreichen.

Das verstärkte Elektrodensignal wird als Elektrodenspannung bezeichnet.

Aus einer Eichgeraden, die durch eine Zweipunktkalibrierung festgelegt wird, kann die

gemessene Elektrodenspannungsdifferenz der zur Probe gehörenden Ionenkonzentration

zugeordnet werden.

Ionisiertes Calcium wurde mit der Formel

Ca++ (pH = 7,4) = Ca++ x 10x ∆pH (∆pH = 7,4 – measured pH)

pH-korrigiert.

8.7. Chlorid (mmol/l)

Die Bestimmung von Chlorid im Plasma erfolgte mit dem Chlorid-Analysator 925® der Firma

Corning. Von jeder Probe wurde eine Dreifachbestimmung durchgeführt.

Folgendes Messprinzip liegt zu Grunde:

Der Chlorid-Analysator arbeitet nach dem Prinzip der Fällungstitration. Zwei Generator-

Silberelektroden tauchen in ein mit Säurepuffer gefülltes Behältnis. Nach Zugabe der Probe

wird die Titration gestartet. Hierbei sorgt ein konstanter Strom zwischen den Silberelektroden

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III. Material und Methoden

für die Abgabe einer konstanten Menge an Silberionen in die vorgelegte Lösung

(Coulombsches Prinzip). Diese Ionen fällen vorhandene Chloridionen aus der Lösung aus.

Durch einen Kolloid-Stabilisator wird das Silberchlorid in Suspension gehalten. Sind alle

Chloridionen gefällt, wird die Titration gestoppt.

9. Statistische Methoden

Die statistische Auswertung der Versuche erfolgte mit Hilfe des Statistikprogramms

STATISTIKA (Edition 1997) und Excel (Office 2000).

Folgende statistische Methoden wurden angewendet:

- Bestimmung des arithmetischen Mittelwerts (MW) bei der Zusammenfassung von

Einzelwerten

- Berechnung der Standardabweichung (SD) als Maß der Streuung

- mehrfaktorielle Varianzanalyse mit Messwiederholung für die Faktoren Test, Zeitpunkt und

Behandlung für den Vergleich der Varianz der Werte

- bei signifikanten Effekten der Least Significant Difference-Test als post-hoc-Test

Mittelwerte und Standardabweichungen wurden im Text und in den Tabellen als MW ± SD

angegeben.

Signifikante Unterschiede (p < 0,05) zwischen einzelnen Werten wurden in den Tabellen mit

unterschiedlichen Buchstaben gekennzeichnet. Dabei beziehen sich kursiv gedruckte

Kleinbuchstaben auf Zeiteffekte, Test- und Fütterungseffekte wurden nicht festgestellt.

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III. Material und Methoden

10. Darstellung der Ergebnisse

10.1. Stufentests

Die bei den Stufentests erzielten Ergebnisse der Parameter Herzfrequenz, Insulin, Glukose,

Laktat, freie Fettsäuren und Gesamteiweiß wurden unter Berücksichtigung statistisch

signifikanter Differenzen in tabellarischer Form (MW ± SD) zusammengefasst. Zusätzlich

erfolgte zur Übersicht eine grafische Darstellung der Mittelwerte.

Dabei wurden bei den Parametern Herzfrequenz, Glukose, Laktat und Gesamteiweiß die

Zeitpunkte S bis S6 (4 bis 10 m/s) berücksichtigt. Die tabellarischen und grafischen

Darstellungen der Parameter Insulin und freie Fettsäuren umfassen nur die jeweiligen

Eckdaten (Belastungsbeginn und letzte Belastungsstufe).

Für die Ergebnisse der Parameter Natrium, Kalium und Chlorid wurde wegen fehlender

Testwerte vor allem in den letzten Trainingsbelastungen (Defekt des Messgerätes) in den

entsprechenden Tabellen auf eine Einteilung in Gruppe A und B verzichtet.

Die von den einzelnen Pferden in den verschiedenen Stufentests zu allen Messzeitpunkten

erzielten Ergebnisse sämtlicher Parameter sind in den Anhangstabellen des Kapitels IX

dargestellt.

10.2. Trainingsbelastungen

Die bei den Trainingsbelastungen (Dauer- und Intervallbelastung) erzielten Ergebnisse der

Parameter Herzfrequenz, Insulin, Glukose, Laktat, freie Fettsäuren und Gesamteiweiß wurden

unter Berücksichtigung statistisch signifikanter Differenzen in tabellarischer Form (MW ±

SD) zusammengefasst. Zusätzlich erfolgte für die Intervallbelastungen eine grafische

Darstellung der Mittelwerte.

Bei der Dauerbelastung wurden die Zeitpunkte Start, Dauerbelastung und Ende berücksichtigt

(Start = 4 m/s, Dauerbelastung = 5 m/s, Ende = 1,6 m/s).

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III. Material und Methoden

Die Darstellung der Intervallbelastung umfasste die Zeitpunkte Start, Schritt I, Galopp I,

Schritt II, Galopp II und Ende (Start = 4 m/s, Schritt = 1,6 m/s, Galopp = 9 m/s, Ende = 1,6

m/s).

Die Ergebnisse der Parameter Natrium, Kalium und Chlorid wurden aufgrund der fehlenden

Messwerte (siehe 10.1.) ohne eine Unterteilung in Gruppe A und Gruppe B tabellarisch

zusammengefasst.

Die von den einzelnen Pferden in den verschiedenen Trainingsbelastungen zu allen

Messzeitpunkten erzielten Ergebnisse sämtlicher Parameter sind in den Anhangstabellen des

Kapitels IX dargestellt.

62

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IV. Ergebnisse

IV. Ergebnisse

1. Allgemeine Beobachtungen

1.1. Akzeptanz der Futtermittel

Die Kraftfuttermahlzeiten wurden von allen Pferden zügig und vollständig aufgefressen.

Auch das eingeweichte Trockenschnitzelexpandat wurde von allen Versuchspferden gut

akzeptiert.

Zwei Versuchstiere (Pferd II und Pferd V) fraßen regelmäßig zuerst einen Teil des zu den

Mahlzeiten gereichten Heus, bevor sie mit der Aufnahme des Trockenschnitzelexpandats

begannen.

1.2. Gewichtsentwicklung

Das mittlere Körpergewicht der Pferde betrug zu Versuchsbeginn 406 ± 41 kg und nach der

etwa elfwöchigen Gesamttrainingsperiode 421 ± 56 kg.

Die Gewichtsentwicklung der beiden Versuchsgruppen über den Versuchszeitraum ist Tabelle

13 und Abbildung 4 zu entnehmen.

1.3. Körperinnentemperatur und Schweißverluste

Die Körperinnentemperatur der Pferde der Gruppe A stieg während der drei Stufentests von

37,6 ± 0,2 °C auf 41,4 ± 0,5 °C bei 10 m/s (p < 0,05) und war etwa zehn Minuten nach der

Belastung mit 41,3 ± 0,4 °C kaum abgesunken. Die Pferde der Gruppe B starteten mit einer

vergleichbaren Körperinnentemperatur (37,6 ± 0,1 °C) und wiesen bei der höchsten

Belastungsstufe eine Körperinnentemperatur von 41,2 ± 0,4 °C auf (p < 0,05), die ebenfalls

innerhalb der ersten zehn Minuten nach dem Ende der Belastung nur mäßig absank (41,0 ±

0,5 °C).

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IV. Ergebnisse

Tabelle 13: Körpergewicht der beiden Versuchsgruppen (kg, MW ± SD) über den

gesamten Versuchszeitraum

Körpergewicht (kg)

Zeitpunkt Versuchsgruppe Pferde

25.02. 03.04. 13.05.

Kontrolle Kraftfutter TSE

Gruppe A n = 3 399,0a

± 46,3

408,3ab

± 45,2

414,2b

± 39,7

Kontrolle TSE Kraftfutter

Gruppe B n = 3 411,8a

± 43,7

419,6ab

± 43,6

426,6b

± 49,9

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb der

Versuchszeit (p < 0,05)

Kontrolle = Fütterung während der Vorbereitungszeit, TSE = Trockenschnitzelexpandat

0

2

4

6

8

10

1. Trainingsperiode 2. Trainingsperiode

Zeitpunkt

Gew

icht

sdiff

eren

z (k

g)

Gr. AGr. B

KF TSE TSE KF

Abbildung 4: Mittlere Körpergewichtsdifferenzen (kg) der beiden Versuchsgruppen während

der zwei Trainingsperioden (KF = Kraftfutter, TSE = Trockenschnitzel)

64

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IV. Ergebnisse

Die 45-minütige Trabphase der Dauerbelastung führte bei Gruppe A zu einer mit p < 0,05

signifikanten Erhöhung der Körperinnentemperatur von 37,7 ± 0,2 °C (Gruppe B: 37,5 ± 0,3

°C) auf 39,6 ± 0,3 °C (Gruppe B: 39,5 ± 0,3 °C, p < 0,05), in der Erholungsphase sanken die

Werte auf 39,0 ± 0,2 °C (Gruppe B: 38,9 ± 0,3 °C) ab. Dieser Abfall konnte statistisch mit p <

0,05 abgesichert werden.

Bei den Intervallbelastungen starteten beide Gruppen mit einer Körperinnentemperatur von

37,6 ± 0,3 °C. Diese erhöhte sich im Lauf der Belastung auf 38,8 ± 0,4 °C (Gruppe A, p <

0,05) respektive 38,9 ± 0,3 °C (Gruppe B, p < 0,05) und lag nach Erholungsphase mit 38,6 ±

0,4 °C für beide Gruppen gleich auf.

Fütterungs- und testbedingte Effekte konnten varianzanalytisch nicht abgesichert werden.

Die Schweißverluste der Pferde während der drei Stufentests lagen bei 8,30 ± 1,35 kg. Im

Rahmen der drei Dauerbelastungen verloren die Pferde 6,34 ± 1,59 kg Schweiß, und die vier

Intervallbelastungen führten zu einem Schweißverlust von 3,52 ± 0,58 kg. Es konnten

varianzanalytisch keine Effekte festgestellt werden (siehe Tabellen 14 bis 16).

Tabelle 14: Schweißverluste (kg, MW ± SD) während der drei Stufentests

Schweißverluste (kg)

Zeitpunkt Versuchsgruppe Pferde

ST1 (25.02.) ST2 (03.04.) ST3 (13.05.)*

Kontrolle Kraftfutter TSE

Gruppe A n = 3 7,12a

± 0,97

8,65a

± 0,78

8,45a

± 0,59

Kontrolle TSE Kraftfutter

12,1 Gruppe B n = 3

(n = 2)*

7,15a

± 1,56

8,74a

± 1,43 7,20

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb der

Versuchszeit (p < 0,05)

TSE = Trockenschnitzelexpandat, ST1-3 = Stufentests 1-3

* Pferd IV war zu diesem Zeitpunkt verletzungsbedingt ausgeschieden

65

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IV. Ergebnisse

Tabelle 15: Schweißverluste (kg, MW ± SD) während der drei Dauerbelastungen

Schweißverluste (kg)

Zeitpunkt Versuchsgruppe Pferde

DB1 (28.02.) DB2 (28.03.) DB3 (07.05.)*

Kontrolle Kraftfutter TSE

Gruppe A n = 3 4,75a

± 0,57

6,05a

± 0,74

7,35a

± 2,20

Kontrolle TSE Kraftfutter

7,40 Gruppe B n = 3

(n = 2)*

6,24a

± 1,59

6,59a

± 1,47 6,70

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb der

Versuchszeit (p < 0,05)

TSE = Trockenschnitzelexpandat, DB1-3 = Dauerbelastung 1-3

* Pferd IV war zu diesem Zeitpunkt verletzungsbedingt ausgeschieden

Tabelle 16: Schweißverluste (kg, MW ± SD) während der vier Intervallbelastungen

Schweißverluste (kg)

Zeitpunkt Versuchsgruppe Pferde

IB1 (02.03.) IB2 (30.03.) IB3 (07.04.) IB4 (05.05.)*

Kontrolle Kraftfutter TSE TSE

Gruppe A n = 3 2,95a

± 0,71

3,44a

± 0,36

3,92a

± 0,63

2,94a

± 0,71

Kontrolle TSE Kraftfutter Kraftfutter

4,00 Gruppe B n = 3

(n = 2)*

4,10a

± 1,14

3,02a

± 0,40

3,87a

± 0,71 3,80

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb der

Versuchszeit (p < 0,05)

TSE = Trockenschnitzelexpandat, IB 1-4 = Intervallbelastung 1-4

* Pferd IV war zu diesem Zeitpunkt verletzungsbedingt ausgeschieden

66

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IV. Ergebnisse

2. Herzfrequenz

2.1. Stufentest

Die Herzfrequenz stieg mit zunehmender Laufgeschwindigkeit in den drei Stufentests linear

an (p < 0,05). Abbildung 5 zeigt die Zunahme der Herzfrequenz während der drei

durchgeführten Stufentests bei Gruppe A und Gruppe B.

bbildung 5: Verlauf der Herzfrequenz (Schläge/Minute) während Stufentest 1 (ST1, n =

ei Gruppe A stieg die Herzfrequenz im Durchschnitt von 120 ± 6 Schlägen pro Minute bei

erzfrequenzen beider

Versuchsgruppen in den drei Stufentests angegeben.

0

50

100

150

200

250

Geschwindigkeit (m/s)

Her

zfre

quen

z (S

chlä

ge p

ro M

inut

e)

Gr. A KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

ST1 ST2 ST3

50

100

150

200

250

50

100

150

200

250

4 5 6 7 8 9 10 4 5 6 7 8 9 104 5 6 7 8 9 10

A

3/3), Stufentest 2 (ST2, n = 3/3) und Stufentest 3 (ST3, n = 3/2)

B

Belastungsbeginn auf 204 ± 5 Schläge pro Minute bei Belastungsende (p < 0,05). Gruppe B

konnte eine durchschnittliche Erhöhung von 113 ± 7 Schlägen pro Minute bei 1,6 m/s auf 203

± 2 Schläge pro Minute bei 10 m/s verzeichnen (p < 0,05). Es konnten keine signifikanten,

fütterungsbedingten Unterschiede der Herzfrequenz festgestellt werden.

In Tabelle 17 sind die Mittelwerte und Standardabweichungen der H

67

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IV. Ergebnisse

Tabelle 17: Herzfrequenz (Schläge pro Minute, MW ± SD) während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Herzfrequenz (Schläge pro Minute)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1

Gruppe A: Ko n = 3 1

± 5

1

± 3

1

± 7

1

± 12

1

± 7

1 f

± 12

2

± 12

19a 34b 52c 67d 82e 94 08g

Gruppe B: Ko n = 3 114a

± 5

130b

± 7

148c

± 2

165d

± 11

177e

± 13

190f

± 11

205g

± 12

Stufentest 2

Gruppe A: KF n = 3 ± 4 ± 4 ± 5 ± 7 ± 6 ± 8 ± 11

120a 133b 147c 166d 177d 191e 205f

Gruppe B: TSE n = 3 110a

± 2

125b

± 3

138c

± 6

159d

± 12

170d

± 12

184e

± 17

202f

± 19

Stufentest 3

121a 132a 149b 157b 172c 185d 199e

115 138 145 147 154 166 186 Gruppe B: KF n = 2

115 130 147 169 190 200 215

Gruppe A: TSE n = 3 ± 2 ± 7 ± 11 ± 6 ± 4 ± 8 ± 10

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

gen

2.2. Trainingsbelastun

bei allen Pferden nach dem Start der Dauerbelastung im Vergleich

um Stufentest mäßig an und sank nach deren Beendigung stark ab (p < 0,05).

2.2.1. Dauerbelastung

Die Herzfrequenz stieg

z

68

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IV. Ergebnisse

Gruppe A startete mit einer durchschnittlichen Herzfrequenz von 116 ± 4 Schlägen pro

Minute in die Dauerbelastungen, Gruppe B mit einer Herzfrequenz von 110 ± 3 Schlägen pro

belastung 1,

Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

Minute)

Minute. Während der Belastung stieg die Herzfrequenz auf 138 ± 6 Schläge pro Minute bei

Gruppe A (p < 0,05), Gruppe B erreichte eine durchschnittliche maximale Herzfrequenz von

133 ± 4 Schlägen pro Minute (p < 0,05). Es konnten varianzanalytisch keine

Fütterungseffekte eruiert werden, die Zeiteffekte sind in Tabelle 18 dargestellt.

Tabelle 18: Herzfrequenz (Schläge pro Minute, MW ± SD) während Dauer

Herzfrequenz (Schläge pro

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

1,6 4 5

Dauerbelastu

18a 44b 77c

Gruppe B: Ko n = 3 112a

± 10

133b

± 5

71c

± 2

Dauerbelastung

116a 35b 76c

Gruppe B: TSE n = 3 110a

± 9

137b

± 3

73c

± 2

Dauerbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 1

± 7

1

± 8 ± 5

12a 35b 80c

105 128 78 Gruppe B: KF n = 2

108 130 74

in Zeit alb

ng 1

Gruppe A: Ko n = 3 1

± 9

1

± 6 ± 9

2

Gruppe A: KF n = 3 ± 5

1

± 5 ± 3

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) einer Zeile: effekte innerh einer

Belastung (p < 0,05)

69

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IV. Ergebnisse

2.2.2. Intervallbelastung

Bei der Intervallbelastung stieg die Herzfrequenz in den Galoppphasen auf maximal 208

nd fiel in den Schrittphasen auf unter 100 Schläge pro Minute ab.

bbildung 6 zeigt den Verlauf der Herzfrequenz beider Versuchsgruppen während der vier

abgesicherten

Schläge pro Minute an u

A

Intervallbelastungen.

240

) Gr. B K

240240 240

Abbildung 6: Verlauf der Herzfrequenz (Schläge/Minute) während Intervallbelastung 1 (IB1,

n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3), Intervallbelastung 3 (IB3, n = 3/3)

und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

Geschwindigkeit (m/s)

Her

zfre

quen

z (S

chlä

ge p

ro M

in

IB1 IB2 IB3 IB4

41,6

91,6

91,6 4 9 9 4 9 9 4 9 9

180

150

120

90

60

180

150

120

90

180

150

120

90

180

150

120

90

1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6

Gr. A Koo

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

Gr. A TSEGr. B KF

210210210ute

210

Es konnten statistisch keine Fütterungs- und Testeffekte nachgewiesen werden. Die statistisch

Zeiteffekte sind in der Tabelle 19 aufgelistet.

70

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IV. Ergebnisse

Tabelle 19: Herzfrequenz (Schläge pro Minute, MW ± SD) während Intervallbelastung 1,

tervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und Intervallbelastung 4 In

Herzfrequenz (Schläge pro Minute)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko 121a

± 4

65b

± 4

203c

± 8

81d n = 3

± 2

202c 83d

± 3 ± 3

± 4 ± 4 ± 8 ± 5 ± 4 ± 7

Gruppe A: KF n = 3 116a

± 4

69b

± 6

197c

± 10

87d

± 9

204c

± 8

85d

± 10

± 8 ± 17 ± 8 ± 11 ± 16 ± 15

Gruppe A: TSE n = 3 119a

± 6

79b

± 12

204c

± 3

91d

± 9

202c

± 1

93d

± 9

± 6 ± 7 ± 11 ± 4 ± 10 ± 11

Gruppe A: TSE n = 3 110a

± 4

77b

± 8

197c

± 6

92d

± 2

197c

± 6

80b

± 8

103 66 194 94 197 94

ben iv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Gruppe B: Ko n = 3 112a 63b 205c 88d 208c 87d

Intervallbelastung 2

Gruppe B: TSE n = 3 111a 75b 196c 93d 205c 94d

Intervallbelastung 3

Gruppe B: KF n = 3 112a 75b 202c 98d 196c 87e

Intervallbelastung 4

113 96 185 90 185 83 Gruppe B: KF n = 2

Unterschiedliche Kleinbuchsta (kurs

Belastung (p < 0,05)

71

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IV. Ergebnisse

3. Gesamteiweiß

3.1. Stufentest

während der drei Stufentests ein Anstieg der Gesamteiweißkonzentration

Plasma festgestellt werden (p < 0,05, siehe Abbildung 7).

estzeitpunkten über den Werten der Gruppe B. Dies ließ sich jedoch statistisch nicht mit p <

bestätigt werd

Insgesamt konnte

im

Abbildung 7: Gesamteiweißkonzentrationen (g/dl) im Plasma während Stufentest 1 (ST1, n =

3/3), Stufentest 2 (ST2, n = 3/3) und Stufentest 3 (ST3, n = 3/2)

ie Gesamteiweißkonzentration der Gruppe A lag während des zweiten Stufentests bei allen

5

5,5

Geschwindigkeit (m/s)

Ges

amte

iwei

ß im

Pla

s

ST1 ST2 ST3

5,5 5,5

4 5 6 7 8 9 10 4 5 6 7 8 9 10 4 5 6 7 8 9 10

6

6,5

D

T

0,05 nachweisen. Auch in den anderen beiden Stufentests konnten keine Fütterungseffekte

en (siehe Tabelle 20).

ma

(/d

l)

Gruppe B Ko Gruppe B TSE Gruppe B KF

6

6,5

6

6,5Gruppe A Ko Gruppe A KF Gruppe A TSE

g

72

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IV. Ergebnisse

Tabelle 20: Gesamteiweißkonzentrationen (g/dl, MW± SD) im Plasma während Stufentest

1, Stufentest 2 und Stufentest 3

Gesamteiweiß (g/dl)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1

Gruppe A: Ko n = 3 5,4a

± 0,5

5,5ab 5,7b 5,8b

± 0,4

5,8bc

± 0,4

5,9bc

± 0,3

6,2d

± 0,6 ± 0,4 ± 0,2

K,6abc 5,6ab 5,8b

a a ab ab bc

a ab bc bc

a ab a ac c

5,5 5,6 5,8 5,9 5,8 5,5 5,7 Gruppe B: KF n = 2

5,4 5,4 5,6 5,8 5,9 6,0 6,3

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

Gruppe B: o n = 3 5,5a

± 0,6

5,5a

± 0,6

5

± 0,5 ± 0,4 ± 0,3

6,0bc

± 0,2

6,0bc

± 0,3

Stufentest 2

Gruppe A: KF n = 3 5,7

± 0,5

5,8a

± 0,5

5,8

± 0,4

5,9

± 0,3

5,9

± 0,3

6,1b

± 0,3

6,3

± 0,5

Gruppe B: TSE n = 3 5,3

± 0,2

5,6

± 0,3

5,6b

± 0,2

5,7b

± 0,2

5,9

± 0,1

5,9

± 0,2

6,0c

± 0,1

Stufentest 3

Gruppe A: TSE n = 3 5,6

± 0,6

5,4

± 0,6

5,6

± 0,6

5,7a

± 0,6

5,9

± 0,5

5,9

± 0,5

6,1c

± 0,5

73

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IV. Ergebnisse

3.2. Trainingsbelastungen

.2.1. Dauerbelastung

sgesamt wurden während der drei Dauerbelastungen für beide Gruppen nur moderate

teiweißgehaltes im Plasma festgestellt (siehe Tabelle 21).

iweißkonzentration (g/dl, MW± SD) im Plasma während

Dauerbelastung 1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

3

In

Veränderungen des Gesam

Tabelle 21: Gesamte

Gesamteiweiß (g/dl)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 1,6

g 1 Dauerbelastun

Gruppe A: Ko n = 3 5,6a 5,7a

± 0,6

5,6a

± 0,6 ± 0,3

Gruppe B: Ko 5,6a

± 0,4 ± 0,4

5,3b

± 0,4 n = 3

5,4ab

Dauerbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 5,5a

± 0,2

5,7a

± 0,2

5,5a

± 0,2

Gruppe B: TSE a

n = 3 5,6a

± 0,5

5,7

± 0,5

5,4a

± 0,2

Dauerbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 5,6ab

± 0,2

5,8a

± 0,2

5,4b

± 0,1

5,3 5,6 5,2 Gruppe B: KF n = 2

5,0 5,7 5,5

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

74

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IV. Ergebnisse

3.2.2. Intervallbelastung

Die Gesamteiweißkonzentration der be Versuchsgru stieg wäh der

Galoppphasen an (p < 0,05) und fiel während Schrittphasen er ab (p < 0,05

über denen der Gruppe B. Statistisch ließen sich diese Unterschiede jedoch nicht mit p < 0,05

bestätigen (siehe Abbildung 8 und Tabelle 22).

iden ppen rend

der wied ).

Abbildung 8: Gesamteiweißkonzentrationen (g/dl) im Plasma während Intervallbelastung 1

(IB1, n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3), Intervallbelastung 3 (IB3, n

= 3/3) und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

Gruppe A startete im Vergleich zur Gruppe B mit höheren Werten in die ersten drei

Intervallbelastungen (Gruppe A: ~ 5,75 g/dl, Gruppe B: < 5,5 g/dl). Auch lagen die

Gesamteiweißkonzentrationen sowohl in den Galopp- als auch in den Schrittphasen zum Teil

5

5,25

5,5

5,25

5,5

5,25

5,5

5,25

5,5

Geschwindigkeit (m/s)

Ges

am

IB1 IB2 IB3 IB4

4 91,6 1,6 1,69 4 91,6 1,6 1,69 4 91,6 1,6 1,69 4 91,6 1,6 1,69

5,75

6

6,25

6,5

5,75

6

6,25

6,5

5,75

6

6,25

6,5

5,75

eiw

eiß

im P

las

6

6,25

6,5Gr.A KoGr. B Ko

Gr.A KFGr. B TSE

Gr.A TSEGr. B KF

Gr.A TSEGr. B KF

tm

a (g

/dl)

75

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IV. Ergebnisse

Tabelle 22: Gesamteiweißkonzentrationen (g/dl, MW± SD) im Plasma während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Gesamteiweiß (g/dl)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 5,8a

± 0,2

5,3b

± 0,3

6,0a

± 0,3

5,4b

± 0,5

6,0a

± 0,2

5,3b

± 0,5

5,5a Ko n = 3

± 0,4

5,4ac

± 0,6

6,0b

± 0,6

5,2c

± 0,4

5,8ab

± 0,6

5,2c

± 0,4 Gruppe B:

Intervallbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 5 a

± 0,3

b

± 0,2

6 c

± 0,1

b

± 0,2

5 ab

± 0,6

5 bd

± 0,1

,8 5,5 ,1 5,5 ,7 ,4

a b a a

± 0,4 ± 0,3 ± 0,2 ± 0,3 ± 0,3 ± 0,3

Gruppe A: TSE n = 3 5,4ac

± 0,2

5,2a

± 0,3

6,0b

± 0,2

5,3ac

± 0,3

6,0b

± 0

5,5c

± 0,1

5,6 5,2 6,0 5,3 6,0 5,2

aben siv) in er Ze Zeitef e inne b eine

elastung (p < 0

Gruppe B: TSE n = 3 5,3a

± 0,1

5,2a

± 0,2

6,0b

± 0,4

5,4a

± 0,2

5,8b

± 0,3

5,3a

± 0,1

Intervallbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 5,8

± 0,3

5,6a

± 0,3

6,3

± 0,1

5,6

± 0,4

6,1b

± 0,3

5,7

± 0,4

Gruppe B: KF n = 3 5,6a 5,3b 5,9c 5,4ab 5,8ac 5,4ab

Intervallbelastung 4

5,1 5,1 5,6 4,8 5,8 4,8 Gruppe B: KF n = 2

Unterschiedliche Kleinbuchst (kur ein ile: fekt rhal r

B ,05)

76

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IV. Ergebnisse

4. Insulin

4.1. Stufentest

Pl fiel i erlauf einzeln tufent mit p < 0,05

signifikant ab. Abbildung 9 zeigt die Insulinwerte der Gruppen A und B bei den drei

Stufentests jeweils zu Belastungsbeginn und am Belastungsende.

Die Insulinkonzentration im asma m V der en S ests

Abbildung 9: Insulinkonzentrationen (µU/ml) bei Belastungsbeginn und Belastungsende

während Stufentest 1 (ST1, n = 3/3), Stufentest 2 (ST2, n = 3/3) und Stufentest

3 (ST3, n = 3/2)

Bei Gruppe A sank die Plasmainsulinkonzentration von durchschnittlich 4,5 ± 1,6 µU/ml vor

den Stufentests auf 0,4 ± 0,4 µU/ml bei 10 m/s (p < 0,05). Einen vergleichbaren Abfall gab es

bei Gruppe B, dort fiel die Insulinkonzentration von 5,4 ± 1,4 µU/ml bei Belastungsbeginn

auf 0,2 ± 0,1 µU/ml bei Belastungsende (p < 0,05).

0

1

4 10 4 10 4 10

Geschwindigkeit (m/s)

1 1

ST1 ST2 ST3

2

3

4

5

6

7

Insu

lin im

Pla

sma

(µU

/ml)

Gr. A KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

6

7

6

7

2

5

2

3

4

5

3

4

77

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IV. Ergebnisse

Tabelle 23 zeigt die Plasmainsulinkonzentrationen der beiden Versuchsgruppen am Anfang

e der drei Stufentests. Fütterungs- und testbedingte Effekte konnten und am End

varianzanalytisch nicht abgesichert werden.

l)

Tabelle 23: Insulinkonzentrationen (µU/ml, MW ± SD) im Plasma während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Insulin (µU/m

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 10

Stufentest 1

Gruppe A: K n = 3 ± 0,5 ± 0,1

o3,4a 0,1b

Gruppe B: Ko n = 3 6,2a 0,2b

± 0,2 ± 3,1

,9 ,1

a b

4,9 0,1

Belastung (p < 0,

Stufentest 2

Gruppe A: KF n = 3 3 a

± 1,0

0 b

± 0,1

Gruppe B: TSE n = 3 5,8a

± 2,4

0,1b

± 0,1

Stufentest 3

Gruppe A: TSE n = 3 6,1

± 3,1

0,8

± 1,2

3,1 0,2 Gruppe B: KF n = 2

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

05)

78

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IV. Ergebnisse

4.2. Trainingsbelastungen

4.2.1. Dauerbelastung

elastung 1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

Insulin (µU/ml)

Tabelle 24: Insulinkonzentrationen (µU/ml, MW ± SD) im Plasma während

Dauerb

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 1,6

Dauerbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 5,8a

± 3,9

4,7a

± 2,8

8,3b

± 1,6

Gruppe B: K n = 3 4,1a

± 1,2

4,0a

± 2,3

7,7b o

± 4,2

Dauerbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 ± 1,2

4,9a 7,4a

± 3,3

5,9a

± 0,2

Gruppe B: TSE n = 3 4

± 2,3

5

± 1,8 ± 2,5

,7a ,5a 6,2a

Dauerbelastung

6,8a

± 1,1

4,9b

± 1,9

8,3a

± 2,6

1,3 6,0 9,3 Gruppe B: KF n = 2

2,6 3,3 5,0

Unterschiedliche Kleinb ben (kursiv) einer Zeile: effekte inner einer

Belastung (p < 0,05)

Bei der ersten Dauerbelastung kam es in beiden Gruppen, nach konstanten Werten während

einem deutlichen Anstieg der Plasmainsulinkonzentration nach dem Ende

der Dauerbelastung (p < 0,05). Während der zweiten Dauerbelastung stiegen die Werte der

uchsta in Zeit halb

der Belastung, zu

3

Gruppe A: TSE n = 3

79

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IV. Ergebnisse

Gruppe B sowohl bei der Belastung als a n der Erholun ase an, wohi n die

Plasmainsulinkonzentrationen der Grupp während d lastung fie iese

Veränderungen ließen sich jedoch statistisch ht mit p < 0,05 absichern. Die Insulinwerte

zeigten nd der dritt auerbelastung en Abfall wä d der

Belastung (p < 0,05), wohingegen sowohl Gruppe A als auch Gruppe B einen mit p < 0,05

signifikanten Anstieg in der Erholungsphase aufweisen konnten (siehe Tabelle 24).

4.2.2. Intervallbelastung

Abbildung 10 und Tabelle 25 zeigen die Veränderungen der Insulinkonzentration während der

vier durchgeführten Intervallbelastungen im Vergleich der Gruppen A und B.

Abbildung 10: Verlauf der Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während

Intervallbelastung 1 (IB1, n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3),

Intervallbelastung 3 (IB3, n = 3/3) und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

uch i gsph ngege

e A er Be len. D

nic

der Gruppe A währe en D ein hren

Geschwindigkeit (m/s)

4 9 9 4 9 9 4 9 9 4 9 9

Gr. A TSE

6

4

0

6

4

6

4

6

4

IB1 IB2 IB3 IB4

1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6

Gr. A KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF Gr. B KF

10

8

10

8

10

8

10

8

Ins

lin

2 2 2 2

u i

Pm

µU/m

l)a

(la

sm

80

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IV. Ergebnisse

Tabelle 25: Insulinkonzentration (µU/ml, MW ± SD) im Plasma während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Insulin (µU/ml)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 4,6a

± 3,3

4,1ad

± 4,8

3,1abd

± 4,3

6,6acd

± 5,1

3,5abd

± 4,0

7,3ac

± 2,0

Gruppe B: Ko n = 3 5,0a

± 3,6

3,5ab

± 0,7

2,1b

± 0,6

4,6ab

± 1,7

2,3ab

± 1,7

4,5ab

± 0,8

Intervallbelastung 2

KF n = 3 3,2ab 3,2ab 1,6a 4,0ab 1,7a 5,6b

Gruppe A: ± 1,6 ± 2,6 ± 1,6 ± 1,4 ± 0,8 ± 2,4

5,3a

± 1,3

3,9abd

± 1,3

1,4b

± 1,3

8,1cd

± 3,6

3,5abd

± 2,7

6,1d

± 1Gruppe B: TSE n = 3

,8

Intervallbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 3,8a

± 1,4

2,9ab

± 1,3

0,6b

± 0,3

5,1a

± 1,5

2,7ab

± 1,4

5,9ac

± 1,3

a

KF n = 3 4,4

± 0,8

5,1a 1,5b

,5

6,9ac

± 5,3

2,4ab

± 1,9

6,6ac

± 1,7 Gruppe B:

± 1,1 ± 0

,9a 1,7a ,3a ,6bc ,2a 5,2c

3,2 2,4 0,1 2,7 0,3 4,8 Gruppe B: KF n = 2

3,3 2,2 0,5 12,2 5,6 7,4

ben iv) in er Z Zeitef inne eine

Intervallbelastung 4

Gruppe A: TSE n = 3 2 c

± 1,9 ± 0,9

0

± 0,2

6

± 3,3

2

± 0,9 ± 1,5

Unterschiedliche Kleinbuchsta (kurs ein eile: fekte rhalb r

Belastung (p < 0,05)

81

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IV. Ergebnisse

D zentration der Versuchspferde fiel in den Galoppphasen auf unter 4

µU/ml ab (p < 0,05) und stieg Schr en au ximal 8,1 µU/ml an (p < 0,05). Die

W pe n in Schr en z il d übe Werten der

Gruppe A, diese Unterschiede konnten jedoch varianzanalytisch nicht bestätigt werden.

5. Glukose

5.1. Stufentest

ie Plasmainsulinkon

in den ittphas f ma

erte der Grup B lage den ittphas um Te eutlich r den

Plasma g wäh der je igen S tests m

10

9

Die Glukosekonzentration im stie rend weil tufen it p < 0,05

signifikant an. Abbildung 11 zeigt den Anstieg der Plasmaglukosekonzentration während

Stufentest 1, Stufentest 2 und Stufentest 3 vergleichend für beide Versuchsgruppen.

Abbildung 11: Verlauf der Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während Stufentest 1

(ST1, n = 3/3), Stufentest 2 (ST2, n = 3/3) und Stufentest 3 (ST3, n = 3/2)

Geschwindigkeit (m/s)

Gr. A KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

ST1 ST2 ST34 5 6 7 8 9 10 4 5 6 7 8 9 104 5 6 7 8 9 10

1

10

9

7

8

0

2

34

1

7

2

3

1

10

9

7

5

2

34

Glu

kose

im P

lasm

a (m

mol

/l)

8 8

5

6

5

6

4

6

82

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IV. Ergebnisse

Gruppe A wies eine durchschnittliche Anfangsglukosekonzentration von 4,4 ± 0,5 mmol/l

auf, Gruppe B hingegen startete mit Werten von 4,8 ± 0,3 mmol/l. Die Werte bei 10 m/s lagen

im Durchschnitt für Gruppe A bei 6,7 ± 1,4 mmol/l, für Gruppe B bei 8,9 ± 0,6 mmol/l.

Bei den letzten drei Geschwindigkeitsstufen des dritten Stufentests lagen die Werte der

Gruppe B deutlich über denen der Gruppe A, allerdings befanden sich zu diesem Zeitpunkt

nur noch zwei Pferde in Gruppe B. Pferd IV, welches in den ersten beiden Stufentests mit

vergleichsweise niedrigen Glukosewerten aufgefallen war, war verletzungsbedingt

ausgeschieden.

In Tabelle 26 sind die Plasmaglukosekonzentrationen der zwei Versuchsgruppen während

Stufentest 1, Stufentest 2 und Stufentest 3 aufgelistet.

5.2. Trainingsbelastungen

5.2.1. Dauerbelastung

Die Glukosekonzentration im Plasma der Gruppe B stieg generell während der

Abfall statistis

ei der ersten Dauerbelastung fielen Anstieg und Abfall der Glukosekonzentrationen im

d der

Dauerbelastung an (p < 0,05) und sank in der Erholungsphase wieder ab; allerdings war dieser

ch nicht mit p < 0,05 abzusichern (siehe Tabelle 27).

B

Plasma von Gruppe A und Gruppe B annähernd identisch aus. Die

Plasmaglukosekonzentrationen der Gruppe A bei den beiden letzten Dauerbelastungen

blieben sowohl während der Belastung als auch in der Erholungsphase konstant. Währen

dritten Dauerbelastung war dieser unterschiedliche Verlauf zwischen der Gruppe A (TSE) und

der Gruppe B (KF) besonders auffällig. Wie schon unter 4.1. erwähnt, war zu diesem

Zeitpunkt das Pferd mit den moderatesten Glukosewerten der Gruppe B aus dem Test

ausgeschieden.

83

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IV. Ergebnisse

Tabelle 26: Glukosekonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Plasma während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Glukose (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1

4,9a

± 0,3

5,0a

± 0,4

5,0a

± 0,3

4,9a

± 0,7

5,8ab

± 1,0

6,6b

± 1,1

8,1c

± 1,4

4,7a

± 0,8

4,9a

± 0,9

5a

± 0,7

5,4a

± 0,9

7,3b

± 1,6

7,4b

± 1,5

8,6b

± 2,1

Stufentest 2

Gruppe A: Ko n = 3

Gruppe B: Ko n = 3

Gruppe A: KF n = 3 4,1ac

± 1,0

3,8a

± 1,6

4,2ac

± 0,9

5,3c

± 1,7

5,6bc

± 0,8

6,4bc

± 0,2

6,2bc

± 0,9

Gruppe B: TSE n = 3 5,1a

± 0,6

4,8ab

± 0,8

5,0a

± 1,0

4,8a

± 0,8

6,1ac

± 1,8

7,1c

± 2,0

8,4d

± 1,7

Stufentest 3

Gruppe A: TS4,6

± 1,0

3,7

± 0,1

4,3

± 0,5

4,0

± 0,9

4,3

± 1,4

5,1

± 1,8

5,7

± 2,2 E n = 3

abc ab a a a ac c

4,4 4,2 4,4 4,8 6,0 6,8 8,8 Gruppe B: KF n = 2

5,2 5,0 5,3 5,0 7,4 8,0 10,1

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

84

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IV. Ergebnisse

Tabelle 27: Glukosekonzentrationen ol/l, MW D) Pl

Dauerbelastung er ng Da ast

Glukose (mmol/l)

(mm ± S im asma während

1, Dau belastu 2 und uerbel ung 3

e

Dauerbelastung 1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd

4 5 1,6

Gruppe A: Ko n = 3 4,5a

± 0,4

6,1b

± 0,3

5,5b

± 0,4

Gruppe B: Ko n = 3 4,5a

± 0,5

6,2b

± 0,6

5,6b

± 0,4

Dauerbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 5,2a

± 0,6

5,2a

± 1,1

5,3a

± 0,2

Gruppe B: TSE n = 3 4,6a

± 0,3

5,9b

± 1,1

5,5ab

± 0,7

Dauerbelastung 3

4,5a 4,9a Gruppe A: TSE n = 3

± 0,6 ± 0,8

4,9a

± 0,3

4,8

in Ze halb

Belastung (p < 0,05

Plasma

Intervallbelastunge

6,8 6,8 Gruppe B: KF n = 2

4,8 6,1 5,7

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) einer Zeile: iteffekte inner einer

)

5.2.2. Intervallbelastung

Der Verlauf der Glukosekonzentration im der Gruppen A und B während der vier

n ist in Abbildung 12 dargestellt.

85

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IV. Ergebnisse

86

Abbildung 12: Verlauf der Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während

Intervallbelastung 1 (IB1, n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3),

Intervallbelastung 3 (IB3, n = 3/3) und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

Die Glukosewerte stiegen im Verlauf der Intervallbelastungen auf über 5,4 mmol/l an (p <

0,05) und fielen erst nach der zweiten Galoppphase wieder ab.

Obwohl die Glukosekonzentrationen der Gruppe B zum Teil über denen der Gruppe A lagen,

konnten statistisch keine Fütterungseffekte abgesichert werden (siehe Tabelle 28).

3,5

4

5

5,5

6,5

7

7,5

eit (m/s)

ose

im P

lasm

a (m

mol

/l)

6

Gr. SEF

A T E B KF

6

5,

7

7,

4,5

Glu

k 4,5 4,5 4,5

Geschwindigk

IB1 IB2 IB3 IB4

A KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TGr. B K

Gr. SGr.

4

5

5,5

6,5

7

7,5

4

5

5

6

6,5

5

4

5

5,5

6

6,5

7

7,5

4 9 9 4 9 9 4 9 9 4 9 91,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6

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IV. Ergebnisse

Tabelle 28: Glukosekonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Plasma während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Glukose (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 4,6ab

± 0,3

4,4a

± 0,6

4,8ab

± 0,9

5,4b

± 0,7

5,4b

± 0,8

5,4b

± 0,6

Gruppe B: Ko n = 3 4,4a

± 0,9

4,2a

± 1,2

4,5a

± 1,0

5,4b

± 0,9

6,4c

± 1,9

6,2bc

± 1,0

Intervallbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 4,6a

± 0,3

4,6a

± 0,9

4,8a

± 0,8

5,1a

± 0,3

6,1b

± 1,0

5,2ab

± 0,7

Gruppe B: TSE n = 3 4,4a

± 1,2

4,3a

± 0,8

5,0a

± 0,9

6,2b

± 0,7

6,6b

± 0,9

6,1b

± 0,4

tung 3 Intervallbelas

Gruppe A: KF n = 3 4,9a

± 0,9

4,8a

± 0,7

5,7a

± 1,2

5,7a

± 0,9

5,8a

± 0,5

5,3a

± 0,2

Gruppe B: TSE n = 3 5,0ac

± 0,8

5,0a

± 0,4

6,0

± 0,9

6,5

± 1,0

5,9ab

± 0,6

6,1b

± 0,5

b b

3,8 3,7 a 5,0 6,3 c 6,3 c 5,8 bc

Belastung (p < 0,05)

Intervallbelastung 4

Gruppe A: TSE n = 3 a

± 0,2 ± 0,5

b

± 0,6 ± 1,1 ± 1,7 ± 1,9

4,2 4,9 5,3 6,0 5,8 5,2 Gruppe B: KF n = 2

4,5 4,6 5,3 6,5 6,9 5,7

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

87

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IV. Ergebnisse

6. Laktat

6.1. Stufentest

I drei ntes es elast ginn um Belastungsende zu

einer exponentiellen Zunahme der Laktatkonzentratio

z de atku er be ersu ppen rgle

Abbildung 13: Verlauf der Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während Stufentest 1

(ST1, n = 3/3), Stufentest 2 (ST2, n = 3/3) und Stufentest 3 (ST3, n = 3/2)

Die Laktatkonzentration zu Belastungsbeginn lag bei Gruppe A bei durchschnittlich 1,1 ± 0,2

mmol/l, bei Gruppe B bei 1,3 ± 0,3 mmol/l. In beiden Versuchsgruppen war ein

vergleichbarer Anstieg der Laktatwerte während der Belastung zu verzeichnen; bei Gruppe A

stieg die Laktatkonzentration bis zum Belastungsende auf 13,5 ± 2,1 mmol/l (p < 0,05), bei

Gruppe B betrug sie zu diesem Zeitpunkt 15,7 ± 2,8 mmol/l (p < 0,05).

Der Unterschied zwischen den Laktatkonzentrationen der letzten Stufe des dritten Stufentests

(Gruppe A: 12,3 ± 2,5 mmol/l, Gruppe B: 18,5 ± 1,5 mmol/l) war statistisch nicht mit p <

m Verlauf der Stufe ts kam von B ungsbe bis z

n im Vollblut (p < 0,05). Abbildung 13

eigt die Verläufe r Lakt rven d iden V chsgru im Ve ich.

Gr. B o18

20

18 Gr. B TS B KF

Geschwindigkeit (m/s)

Gr. A Ko K

2

20

14

16

10

12

0

4

68

2

14

16

10

12

4

68

2

20

18

14

16

10

12

4

68

Gr. A KFE

Gr. A TSEGr.

6 7 8 9 10ST1 ST2 ST3

4 5 6 7 8 9 104 5 6 7 8 9 10

Lak

tat i

m V

ollb

lut (

mm

ol/l)

4 5

88

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IV. Ergebnisse

0,05 abzusichern. Wie schon im Kapitel Glukose erwähnt, war Pferd IV, welches über den

vorangegangenen Testzeitraum moderate Laktatwerte gehabt hatte, zu diesem Zeitpunkt der

Studie verletzungsbedingt aus dem Versuch ausgeschieden.

In Tabelle 29 sind die Laktatkonzentrationen der zwei Versuchsgruppen aufgelistet.

Tabelle 29: Laktatkonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Laktat (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1

1,3a 1,6ab 2,5ab 3,8b 5,9bc 9,9d 14,5e Gruppe A: Ko n = 3

± 0,3 ± 0,3 ± 1,0 ± 1,4 ± 2,5 ± 4,0 ± 4,4

Gruppe B: Ko1,5

n = 3 1,6a

± 0,2

1,7a

± 0,2

2,4a

± 0,2

3,7a

± 0,5

6,6b

± 1,0

9,9c

± 1,5

16,3d

±

Stufentest 2

Gruppe A: KF n = 3 1,0a

± 0,1

1,0a

± 0,2

1,3a

± 0,3

1,8a

± 1,1

4,2b

± 1,5

6,9c

± 2,6

11,4d

± 3,1

Gruppe B: TSE n = 3 1,1a

± 0,1

1,3a

± 0,2

1,3a

± 0,4

2,8a

± 1,3

4,9b

± 2,3

8,7c

± 3,9

14,4d

± 5

Stufentest 3

Gruppe A: TSE n = 3 a

± 0,1

a

± 0,3

a

± 0,3

ab

± 0,8

b

± 0,9

c

± 1,9

d

± 2,5

1,0 1,1 1,5 2,5 4,3 7,2 12,3

1,1 1,4 2,0 3,0 5,0 10,7 17,4 Gruppe B: KF n = 2

1,3 1,1 1,6 4,1 6,3 11,7 19,5

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

89

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IV. Ergebnisse

6.2. Trainingsbelastungen

6.2.1. Dauerbelastung

Tabelle 30: Laktatkonzentra n l/l, MW ± ) Vol w

auer ng uer ng Da ast

Laktat (mmol/l)

tione (mmo SD im lblut ährend

D belastu 1, Da belastu 2 und uerbel ung 3

1,4

ruppe B: Ko± 0,3 ± 0,3 ± 0,2

ruppe A: KF n 1

Geschwindigkeit Behandlung Pferde

4 5 1,6

Dauerbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 ab

± 0,3

1,7a

± 0,2

1,3b

± 0,2

G n = 3 1,6a 1,7a 1,6a

Dauerbelastung 2

G = 3 1,3a

± 0,5

1,7b

± 0,3

,5ab

± 0,3

Gruppe B: TSE n = 3 1,6 1,6 1,4 a

± 0,5

a

± 0,3

a

± 0,4

Dauerbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 1,4a

± 0,5

2,0b

± 0,7

1,6ab

± 0,8

1,0 1,6 1,1 Gruppe B: KF n = 2

1,0 1,5 1,4

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

elastung (p < 0,05)

In der Grupp rell während der

elastung von 1,4 ± 0,5 mmol/l auf 1,9 ± 0,2 mmol/l an und sanken nach Belastungsende

etwa auf das Ursprungsniveau ab. Dies ließ sich jedoch statistisch nur für den Anstieg der

B

e A stiegen die Laktatkonzentrationen im Vollblut gene

B

90

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IV. Ergebnisse

letzten beiden Dauerbelastungen, sowie für den Abfall von Dauerbelastung 1 absichern (p <

0,05). Die Laktatwerte der Gruppe B blieben bis auf den belastungsbedingten Anstieg bei der

tung, der statistisch mit p < 0,05 bestätigt werden konnte, konstant. Die

Laktatkonzentrationen der Gruppe A währe

sszeitrau r denen de ppe B. Statistisch ließ sich jedoch kein

signifikanter Unterschied zwischen den Fütterungsregimes eruie iehe Tabelle

6.2.2. Intervallbelastung

r Laktatk tration im Plasma der Gruppen A und B während der vier

Intervallbelastungen ist in Abbildung 14 und Tabelle 31 dargestellt.

Abbildung 14: Verlauf der Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während

Intervallbelastung 1 (IB1, n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3),

Intervallbelastung 3 (IB3, n = 3/3) und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

dritten Dauerbelas

nd der dritten Dauerbelastung lagen während des

kompletten Me ms übe r Gru

ren (s 30).

Der Verlauf de onzen

10

12

lut (

Gr. B K

10 10

0

2

4

6

8

Geschwindigkei

mm

ol/l)

Gr. A Koo

2

4

6

8

12

2

4

6

8

12

2

4

6

8

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

Gr. A TSEGr. B KF

4 9 9 4 9 9 4 9 9 4 9 9

t (m/s)

L

1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6

IB1 IB2 IB3 IB4

akta

t im

Vol

lb

91

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IV. Ergebnisse

Tabelle 31: Laktatkonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während

Laktat (mmol/l)

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 1,4a

± 0,3

1,2a

± 0,2

7,6b

± 0,7

2,9a

± 1,2

7,7b

± 0,6

2,6a

± 0,7

Gruppe B: Ko n = 3 1,4a

± 0,4

1,2a

± 0,2

9,0b

± 3,4

5,1c

± 3,0

9,9b

± 3,3

4,3c

± 1,6

Intervallbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 1,7a

± 0,2

1,3a

± 0,2

7,7b

± 2,1

3,5a

± 1,0

7,9b

± 1,9

3,0a

± 1,0

Gruppe B: TSE n = 3 1,5a

± 0,5

1,3a

± 0,5

9,1b

± 3,5

6,1c

± 3,0

8,9b

± 3,1

3,7d

± 1,7

Intervallbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 ± 0,3 ± 0,1 ± 4,5 ± 1,6 ± 1,6 ± 0,8

n = 3 a a b c b c

1,2a 0,9a 10,8b 4,3c 7,0d 2,4ac

Gruppe B: KF0,9

± 0,1

0,8

± 0

10,3

± 0,3

3,8

± 0,7

8,2

± 3,0

3,3

± 1,4

Intervallbelastung 4

Gruppe A: TSE n = 3 1,1a

± 0,1

0,9a

± 0

8,6b

± 0,8

3,1a

± 0,1

6,3c

± 0,9

2,5a

± 0,8

1,1 n = 2

1,0 11,8 4,0 7,2 3,3 Gruppe B: KF

0,8 0,5 9,8 3,9 10,6 4,1

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (k Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

ursiv) in einer

92

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IV. Ergebnisse

In den Galoppphasen nahm die Laktatkonzentration im Vollblut mit p < 0,05 signifikant zu,

es wurden durchschnittlich We n 8,7 mmo eicht n Sch asen s

ikan fall akta ntrat uf W die d 3 l

lagen (p < 0,05). Obwohl die W der G B teilweise höher waren, als die der Gruppe

7. Freie Fettsäuren

7.1. Stufentest

rte vo ± 6,6 l/l err . In de rittph kam e

zu einem signif ten Ab der L tkonze ionen a erte, bei run mmol/

erte ruppe

A, konnten varianzanalytisch keine Fütterungseffekte gefunden werden.

Abbildung 15 zeigt die Konzentrationen der freien Fettsäuren der Gruppen A und B bei den

drei Stufentests jeweils zu Belastungsbeginn und -ende.

Abbildung 15: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma bei Belastungsbeginn

und Belastungsende während Stufentest 1 (ST1, n = 3/3), Stufentest 2 (ST2, n

= 3/3) und Stufentest 3 (ST3, n = 3/2)

4 10 4 10 4 10

Geschwindigkeit (m/s)

Frei

e Fe

ttsä

uren

im P

lasm

a (µ

mol

/l) Gr. A KoGr. B Ko

ST1 ST2 ST3

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

0

180

150

120

90

60

30

180

150

120

90

60

30

180

150

120

90

60

30

93

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IV. Ergebnisse

Tabelle 32: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l, MW ± SD) im Plasma während

Stufentest 1, Stufentest 2 und Stufentest 3

Freie Fettsäuren (µmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 10

Stufentest 1

Gruppe A: Ko n = 3 142,5a

± 106,8

178,0a

± 27,0

Gruppe B: Ko n = 3 145,1a

± 73,8

156,7a

± 40,7

Stufentest 2

Gruppe A: KF n = 3 49,8a

± 20,6

151,2b

± 98,8

Gruppe B: TSE n = 3 91,9a

± 15,2

120,5a

± 38,8

Stufentest 3

Gruppe A: TSE n = 3 62,7a

± 31,3

161,0b

± 27,8

58,3 156,0 Gruppe B: KF n = 2

24,3 58,3

he Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

0,05)

Unterschiedlic

Belastung (p <

106,8 µmol/l v bei 10 m/s. Ebenfalls einen Anstieg

ab es bei Gruppe B, dort stieg die Konzentration von 145,1 ± 73,8 µmol/l bei

Belastungsbeginn auf 156,7 ± 4 sende. Statistisch konnten diese

en nicht mit p < 0,05 bestätigt werden.

Bei Gruppe A stieg die Konzentration der freien Fettsäuren im ersten Stufentest von 142,5 ±

or den Stufentests auf 178,0 ± 27,0 µmol/l

g

0,7 µmol/l bei Belastung

Veränderung

94

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IV. Ergebnisse

Im Vergleich mit Stufentest 1 lagen die Werte beider Gruppen während der beiden letzten

Stufentests niedriger. Gruppe A startete mit 56,5 ± 6,7 µmol/l und erreichte Konzentrationen

8 µmol/l 05), bei Gruppe n Anstieg von 66,6 mol/l auf

113,3 ± 62,1 µmol/l zu verzeichnen. Dieser konnte statistisch nicht abgesichert werden. Es

est- noch ungseffekte eruiert (siehe Tabelle 32).

sbelastungen

von 156,2 ± 92, (p < 0, B war ei ± 25,3 µ

wurden weder T Fütter

7.2. Training

sma stie beider G

allen drei Da

Belastungsbegin 4,4 ± i Bela 5). W

7.2.1. Dauerbelastung

Die Konzentration der freien Fettsäuren im Pla g bei den Pferden ruppen in

uerbelastungen während der Belastung signifikant an (siehe Tabelle 33).

Bei Gruppe A stieg die Konzentration der freien Fettsäuren belastungsbedingt von

durchschnittlich 66,7 ± 52,3 µmol/l auf 742,4 ± 102,1 µmol/l an (p < 0,05). Ebenfalls einen

Anstieg gab es bei Gruppe B, dort stiegen die Werte von 150,0 ± 48,3 µmol/l bei

n auf 82 60,9 µmol/l be stungsende (p < 0,0 ährend der

e B lagen während der zweiten Dauerbelastung über denen der Gruppe

. Dies ließ sich statistisch nicht mit p < 0,05 bestätigen.

Erholungsphase blieben die Konzentrationen der freien Fettsäuren konstant.

Die Werte der Grupp

A

95

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IV. Ergebnisse

Tabelle 33: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l, MW ± SD) im Plasma während

astung 1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3 Dauerbel

Freie Fettsäuren (µmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 5 1,6

Dauerbelastung 1

119,0a

± 89,9

828,4b

± 178,3

856,0b

± 136,3

101,7a 856,0b

Gruppe A: Ko n = 3

Gruppe B: Ko n = 3 981,7b

± 44,7 ± 199,0 ± 21,5

Dauerbelastung 2

Gruppe A: KF n = 3 34,5a

± 7,8

640,7b

± 170,0

533,4b

± 126,4

Gruppe B: TSE n = 3 159,8a

± 135,6

853,7b

± 314,5

796,0b

± 227,9

Dauerbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 46,5a

± 2,5

757,4b

± 84,8

829,7b

± 81,1

336,0 1024,2 895,6 Gruppe B: KF n = 2

39,3 503,4 609,6

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

7.2.2. Intervallbelastung

Die Konzentration der freien Fettsäuren im Plasma stieg in den Schrittphasen bei beiden

180,7 bis 3 ol/l an (p < 0,05), wohingegen sie in den Galoppabschnitten

0 µmol/l sank (p < 0,05). In Abbildung 16 und Tabelle 34 sind die

Konzentrationen der freien Fettsäuren von Gruppe A und B im Vergleich zu sehen.

Gruppen auf 51,0 µm

auf 62,9 bis 157,

96

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IV. Ergebnisse

Während der ersten Intervallbelastung konnten in der Gruppe B nach dem warm up und in der

ersten Schrittphase höhere freie Fettsäuren beobachte als in de A.

Diese Effekte konnten varianzanalytisch jedoch nicht mit p < 0 sichert we

Abbildung 16: Verlauf der Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während

Intervallbelastung 1 (IB1, n = 3/3), Intervallbelastung 2 (IB2, n = 3/3),

Intervallbelastung 3 (IB3, n = 3/3) und Intervallbelastung 4 (IB4, n = 3/2)

-Werte t werden r Gruppe

,05 abge rden.

150äu

200

ren

i

350

mol

/

400

as

Gr. A. B KF

100

150

350

100

150

250

300

350

100

150

2

350

50

100

250

300

Frei

e Fe

tts

m P

lm

a (µ

l)

KoGr. B Ko

Gr. A KFGr. B TSE

Gr. A TSEGr. B KF

Gr. A TSEGr

200

250

300

400

200

400

200

50

300

400

1,6 1,6 1,6IB1 IB2 IB3 IB4

Geschwindigkeit (m/s)

1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 1,64 9 9 4 9 9 4 9 9 4 9 9

97

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IV. Ergebnisse

Tabelle 34: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l, MW ± SD) im Plasma während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Freie Fettsäuren (µmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1

Gruppe A: Ko n = 3 70,8a

± 13,9

180,7bd

± 39,6

73,7a

± 20,5

223,0b

± 106

157,0abd

± 55,3

285,0bc

± 47,2

Gruppe B: Ko n = 3 165,5a

± 194,1

279,0b

± 168,2

93,0acd

± 64,7

216,9abd

± 127,2

134,8ad

± 86,7

258,7ab

± 73,2

Intervallbelastung 2

KF n = 3 72,9a 190,7b 83,6a 215,0bc 100,3ab 219,0bc

Gruppe A: ± 31,7 ± 85,2 ± 25,9 ± 73,9 ± 36,4 ± 84,5

E n = 3 95,9a

± 45,8

232,7b

± 154,2

94,5a

± 42,7

184,7ab

± 94,3

85,5c

± 34,2

274,7b

± 17Gruppe B: TS

7,3

Intervallbelastung 3

Gruppe A: TSE n = 3 138,5a

± 119,5

282,4b

± 202,5

67,1a

± 20,0

277,7b

± 139,6

84,9a

± 14,3

352,7b

± 116,8

Gruppe B: KF n = 3 71,9a

± 24,8

234,0b

± 84,2

62,9a

± 24,8

256,4b

± 72,6

77,5a

± 31,8

306,7b

± 68,8

Intervallbelastung 4

Gruppe A: TSE n = 3 96,2a

± 36,5

248,4b

± 118,5

77,1a

± 27,5

348,4c

± 111,7

90,5a

± 30,0

351,0c

± 58,4

130,5 387,6 108,0 346,5 103,7 341,7 Gruppe B: KF n = 2

43,1 121,2 42,1 198,8 52,9 170,2

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

elastung (p < 0,05)

B

98

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IV. Ergebnisse

8. Sonstige Parameter

atrium, Kalium und Chlorid wurde aufgrund fehlender Testwerte

insbesondere während der letz nin ng die ng e

st h ne rüf r ngs n

vorgenommen.

m en

8.1. Natrium

Für die Parameter N

en Trai gsbelastu en auf Einteilu in Grupp A und B

verzichtet und atistisc nur ei Überp ung de belastu bedingte Effekte

Diese können den nachfolgenden Tabellen entnom en werd .

entests m es j eils vo Belast sbeginn bis zum

Belastungsende zu einer Zunahm

konzen tionen

aufgeliste

tratione mol/l, ± SD Vollb während tufentes

1, Stufe

8.1.1. Stufentest

Im Verlauf der drei Stuf ka ew m ung

e der Natriumkonzentration im Vollblut (p < 0,05). In

Tabelle 35 sind die Natrium tra der Versuchspferde während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3 t.

Tabelle 35: Natriumkonzen n (m MW ) im lut S t

ntest 2 und Stufentest 3

Natrium (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1 n = 6 136,9 137,7 138,4 138,9 139,8 139,0 142,4 ab

± 1,66

a

± 1,79

abc

± 0,87

ac

± 0,8

c

± 0,62

ac

± 1,73

d

± 1,72

Stufentest 2 n = 6 137,4a

± 1,18

139,6b

± 1,19

138,6ab

± 1,75

138,5ab

± 2,21

141,4c

± 1,37

141,4c

± 3,13

143,1c

± 1,93

Stufentest 3 n = 5 133,4a 134,8a 134,7a 135,0ab 135,1ab 136,7b 139,1c

± 1,21 ± 1,57 ± 1,78 ± 1,84 ± 2,15 ± 1,66 ± 2,64

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

99

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IV. Ergebnisse

8.1.2. Trainingsbelastungen

8.1.2.1. Dauerbelastung

Während der drei Dauerbelastungen konnte ein konstanter Verlauf der Natriumkonzentration

Vollblut analysiert werden (Tabelle 36).

abelle 36: Natriumkonzentration (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während

im

T

Dauerbelastung 1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

Natrium (mmol/l)

Test Pferde Geschwindigkeit (m/s)

4 5 1,6

Dauerbelastung 1 n = 6 135,9a

± 1,

136,2a 135,8a

11 ± 0,84 ± 1,16

Dauerbelastung 2 n = 6 136,5a 136,4a

± 0,89

136,5a

± 0,57 ± 0,85 a 131,1a

Unterschiedliche K h k in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

8.1.2.2. Intervallbelastung

Generell war ein Anstieg der Natriumkonzentra

gskonzentrationen bestimmt werden konnten (Tabelle 37).

leinbuc staben ( ursiv)

tionen während der Galoppabschnitte der vier

Dauerbelastung 3 n = 5 132,3

± 2,87 ± 1,10

132,5a

± 2,64

Intervallbelastungen zu beobachten, wohingegen während der Schrittphasen wieder

annähernd die Ausgan

100

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IV. Ergebnisse

Tabelle 37: Natriumkonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

Natrium (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1 n136,3a

± 0,94

136,2a

± 1,03 ± 2,18 ,01

,1b

± 2,23

135,5a

0,55 = 6

141,7b 136,1a 141

± 1 ±

Intervallbelastung 2 n136,8a

± 1,53

143,0b

± 2,82

a

2

141,6

± 1,90

,0a

,61 = 6

137,7a

± 5,12

136,0

± 1,0

b 136

± 1

Intervallbelastung 3 n135,4a

± 1,07

140,5b

± 0,90

a

9

139,2

± 1,55

,7a

,73 = 6

135,1a

± 1,30

134,5

± 1,4

b 134

± 1

Intervallbelastung 4 n135,8a

± 3,37

138,8b

± 5,30

a

2

138,6

± 3,60

,0a

,90 = 5

135,6a

± 3,05

135,7

± 4,0

b 136

± 3

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

8.2. Kalium

8.2.1. Stufentest

Mit Zunahme der Geschwindigkeit in den drei Stufentests stiegen auch die

aliumkonzentrationen der Versuchstiere stetig an (p < 0,05; siehe Tabelle 38).

.2.2. Trainingsbelastungen

Während die im Vollblut bei den Versuchspferden während der

elastung konstant blieb, sank sie bei den beiden ersten Dauerbelastungen während der

K

8

8.2.2.1. Dauerbelastung

Kaliumkonzentration

B

101

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IV. Ergebnisse

Tabelle 38: Kaliumkonzentrationen ) im Vollblut während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Kalium (mmol/l)

(mmol/l, MW ± SD

4,79a b cd e

5,04a ab c d

4,83a b cd e

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1 n = 6

± 0,27

5,04

± 0,16

5,12b

± 0,18

5,16bc

± 0,17

5,31c

± 0,17

5,46

± 0,20

5,90

± 0,33

Stufentest 2 n = 6

± 0,23

5,15

± 0,17

5,22b

± 0,12

5,29b

± 0,20

5,47c

± 0,17

5,58

± 0,07

5,95

± 0,26

Stufentest 3 n = 5

± 0,14

5,08

± 0,15

5,14bc

± 0,15

5,20bc

± 0,10

5,27c

± 0,13

5,39

± 0,13

5,76

± 0,31

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

Tabelle 39: Kaliumkonzentration (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während

Dauerbelastung 1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

Kalium (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 5 1,6

Dauerbelastung 1 n = 6 4,62a

± 0,12

4,63a

± 0,19

4,21b

± 0,14

Dauerbelastung 2 n = 6 4,64a

± 0,20

4,69a

± 0,49

4,24b

± 0,09

Dauerbelastung 3 n = 5 4,45

± 0,40

4,54

± 0,59

4,35

± 0,52

a ab b

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

102

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IV. Ergebnisse

Erholungsphase ab (p < 0,05). Die statistisch abgesicherten Zeiteffekte sind der Tabelle 39 zu

entnehmen.

vallbela

r Interv as k b S as ei bf

Kaliumkonzentrationen im Vollblut (p < 0,05), die Galoppabschnitte führten zu einem

esiche stieg der Kaliumwerte (siehe Tabelle 40).

Tabelle 40: Kaliumkonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Vollblut während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelastung 4

8.2.2.2. Inter stung

Während de allbel tungen am es ei den chrittph en zu nem A all der

statistisch abg rten An

Kalium (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1 n = 6 4,92a

± 0,26

4,64b

± 0,12

6,61c

± 0,51

4,37d

± 0,12

6,35e

± 0,25

4,34d

± 0,15

Intervallbelastung 2 n = 6 4,95a

± 0,19

b

± 0,20

6,69c

± 0,43

b

± 0,18

6,34d

± 0,25

3b

± 0,18

4,49 4,36 4,3

4,50 4,22 4,1

4,50 4,29 4,3

Intervallbelastung 3 n = 6 4,65a

± 0,15

a

± 0,32

6,17b

± 0,19

c

± 0,13

5,79d

± 0,24

9c

± 0,14

Intervallbelastung 4 n = 5 4,92a

± 0,09

b

± 0,17

5,85c

± 0,57

b

± 0,17

5,84c

± 0,18

4b

± 0,14

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

elastung (p < 0,05) B

103

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IV. Ergebnisse

8.3. Chlorid

ährend der drei Stufentests sank die Chloridkonzentration im Plasma der Versuchspferde

Tabelle 41).

.3.2. Trainingsbelastungen

1. Dauerbelastung

atio las r V tiere fiel bei allen drei Dauerbelastungen

während der Belastung ab (p < 0, hre eh ge ng bli

konstant (siehe Tabelle 42).

8.3.2.2. Intervallbelastung

Die Veränderungen der Pla orid trationen der Pferde während der

Int ela In ela un all g

8.3.1. Stufentest

W

von > 100 mmol/l vor der Belastung auf < 99 mmol/l nach der letzten Belastungsstufe (siehe

8

8.3.2.

Die Chloridkonzentr n im P ma de ersuchs

05). Wä nd der z nminüti n Erholu sphase eben sie

smachl konzen

Intervallbelastung 1, ervallb stung 2, tervallb stung 3 d Interv belastun 4, sowie

die statistische Auswertung der Zeiteffekte sind in Tabelle 43 aufgelistet.

104

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IV. Ergebnisse

Tabelle 41: Chloridkonzentrationen (mmol/l, MW ± SD) im Plasma während Stufentest 1,

Stufentest 2 und Stufentest 3

Chlorid (mmol/l)

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 5 6 7 8 9 10

Stufentest 1 n = 6 101,4a

± 1,23

102,9b

± 1,38

102,2ab

± 1,52

101,2a

± 1,81

101,1ac

± 1,40

100,4c

± 0,80

98,82d

± 1,30

Stufentest 2 n = 6 101,3ab

± 2,39

101,8a

± 2,93

100,5b

± 2,89

100,0bc

± 2,89

99,35c

± 2,05

98,56cd

± 2,12

98,14d

± 2,52

Stufentest 3 n = 5 100,0abc

± 1,36

101,0a

± 1,59

100,9a

± 1,51

100,0abc

± 1,50

99,80b

± 1,43

99,30bc

± 1,40

98,66cd

± 2,12

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

elastung (p < 0,05)

Chlorid (mmol/l)

B

Tabelle 42: Chloridkonzentration (mmol/l, MW ± SD) im Plasma während Dauerbelastung

1, Dauerbelastung 2 und Dauerbelastung 3

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferde

4 5 1,6

Dauerbelastung 1 n = 6 102,0a

± 1,07

99,34b

± 1,98

98,68b

± 1,44

Dauerbelastung 2 n = 6 102,1a

± 1,88

98,92b

± 1,56

98,61b

± 1,28

Dauerbelastung 3 n = 5 99,44a

± 1,68

96,83b

± 1,00

98,63b

± 1,19

Unterschiedliche Kleinbuchstaben (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

0,05) Belastung (p <

105

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IV. Ergebnisse

Tabelle 43: Chloridkonzentrationen (mmol/l, Plasma während

Intervallbelastung 1, Intervallbelastung 2, Intervallbelastung 3 und

Intervallbelast

Chlorid (mmol/l)

MW ± SD) im

ung 4

e

a a b ab b b

Geschwindigkeit (m/s) Test Pferd

4 1,6 9 1,6 9 1,6

Intervallbelastung 1 n = 6102,0

± 1,36

102,3

± 1,72

100,7

± 1,73

101,3

± 1,52

100,7

± 1,59

100,6

± 2,08

Intervallbelastung 2 ab a ab b bc abc

n = 6 101,3

± 1,25

101,9

± 1,64

101,3

± 2,05

100,8

± 0,93

99,90

± 2,42

100,7

± 1,72

Intervallbelastung 3 n = 6 100,5

± 2,98

100,9

± 2,44

98,91

± 3,

100,6 99,55 99,64 a ac b

03

a

± 2,46

ab

± 3,21

ab

± 2,76

Intervallbelastung 4 n = 5 100,5a

± 1,5

100,3ab 99,63ab

2,79

99,38ab

± 1,65

99,27b

± 1,66

99,18b

± 1,15 7 ± 1,58 ±

Unterschiedliche Kleinb n (kursiv) in einer Zeile: Zeiteffekte innerhalb einer

Belastung (p < 0,05)

9. Zusammenfassung der Ergebnisse

Sowohl der Stufentest, als auch die be ainingsbela (Dauerbe und

wiesen len geteste metern die jeweils erwarteten statistischen

ten weder statistisch abgesicherte Fütterungseffekte innerhalb eines

ests, noch Testeffekte innerhalb der einzelnen Gruppen festgestellt werden. Dies gilt sowohl

r die einzelnen Testparameter, als auch für jeden Zeitpunkt der Untersuchung.

uchstabe

iden Tr stungen lastung

Intervallbelastung) bei al ten Para

Zeiteffekte innerhalb der einzelnen Belastungen auf.

Darüber hinaus konn

T

106

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V. Diskussion

V. Diskussion

Ziel dieser Untersuchung war es, den Einsatz von Trockenschnitzeln auf die metabolischen

Reaktionen und die Leistungsfähigkeit bei arbeitenden Pferden im mittleren Leistungsbereich

zu überprüfen.

Aufgrund der bislang vorliegenden Ergebnisse wird vermutet, dass Trockenschnitzel beim

Sportpferd keine nachteiligen Effekte auf die Energiebereitstellung und Leistungsfähigkeit

besitzen, allerdings wurden die Trockenschnitzel bisher nur über kurze Versuchszeiträume

verfüttert.

In der vorliegenden Studie sollten daher die kurz- und langfristigen Effekte des

isoenergetischen Austauschs von 65 % der verdaulichen Energie eines pelletierten

Mischfutters durch melassiertes Trockenschnitzelexpandat untersucht werden.

1. Kritik der Methoden

1.1. Durchführung der Versuche

Sowohl die Trainingsphasen, als auch die Leistungskontrollen (Stufentest 1-3,

Dauerbelastung 1-3, Intervallbelastung 1-4) wurden von den Pferden über den gesamten

Versuchszeitraum auf einem Hochgeschwindigkeitslaufband absolviert. Dadurch konnte eine

exakte Durchführung der Arbeitsprotokolle und somit eine standardisierte Belastung zu jedem

Zeitpunkt sichergestellt werden. Auch eine gute Vergleichbarkeit der in den

Leistungskontrollen gemessenen Parameter, wie zum Beispiel Herzfrequenz und Laktat, ist

laut SEEHERMAN und MORRIS (1990 a) bei Laufbandversuchen gegeben.

Zu Beginn und am Ende der beiden Trainingsperioden wurde ein Stufentest durchgeführt.

Stufentests sind zur Erfassung des Leistungs- und Trainingszustandes von Pferden geeignet

107

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V. Diskussion

(PERSSON 1983; EVANS und ROSE 1988 c; SCHUBACK und ÉSSEN-GUSTAVSSON

1998). Laut LINDNER (1997) soll ein Stufentest mindestens 4 Stufen beinhalten. Die Dauer

der einzelnen Stufen sollte zwischen einer und fünf Minuten liegen (EVANS und ROSE 1988

a; COUROUCÉ 1999) und der optimale Geschwindigkeitsunterschied zwischen den Stufen

wird von LINDNER (1997) und COUROUCÉ (1999) mit etwa 1 m/s veranschlagt.

Diese Voraussetzungen wurden in der vorliegenden Studie erfüllt.

Vor den drei Stufentests wurde für alle Pferde jeweils eine Trainingspause von vier Tagen

eingelegt. Dieser zeitliche Abstand ist notwendig, da das Pferd laut SNOW und HARRIS

(1991) sowie HYYPPÄ et al. (1997) bis zu 72 Stunden benötigt, um die Glykogenspeicher

nach einer Belastung zu repletieren. So konnte ausgeschlossen werden, dass die Leistungen

während der Stufentests durch diesen Parameter beeinflusst wurden.

Als Trainingsbelastungen wurden Dauerbelastung und Intervallbelastung im Wechsel

gewählt.

Eine regelmäßig durchgeführte Ausdauerbelastung steigert die Grundausdauer und die aerobe

Leistungsfähigkeit, wohingegen Intervallbelastungen zu einer Steigerung der Muskelkraft und

sowohl der aeroben, als auch der anaeroben Leistungsfähigkeit führen (GABEL et al. 1983).

Laut GYSIN et al. (1987) und HARKINS et al. (1990) ist eine Kombination dieser beiden

Trainingsformen möglich und empfehlenswert.

Zu kritisieren ist jedoch, dass die Intensität der Trainingseinheiten für alle Pferde gleich

gewählt wurde. Ein individuelles Training wurde nicht durchgeführt, die Versuchstiere

wurden somit unabhängig von ihrem jeweiligen Leistungspotential trainiert.

Die Verlängerung der Galoppphasen bei der Intervallbelastung von zwei Minuten

(Intervallbelastung 1 und 2) auf vier Minuten (Intervallbelastung 3 und 4) wurde im Rahmen

einer Trainingsanpassung durchgeführt. Der gute Trainingszustand der Versuchspferde nach

der ersten Trainingsperiode ließ vermuten, dass die Möglichkeit einer Leistungssteigerung

ohne Verlängerung der Galoppabschnitte nicht gegeben gewesen wäre.

108

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V. Diskussion

Eine individuelle Belastung aufgrund der v2,5 oder v4 (siehe Abbildung 17) und eine

nachfolgende spezifische Anpassung des Trainings anhand der Ergebnisse der Stufentests

wäre wünschenswert gewesen und hätte möglicherweise zu deutlichen Trainingseffekten

geführt.

Mit v2,5 oder v4 wird die Geschwindigkeit gekennzeichnet, bei der während einer

standardisierten Belastung rechnerisch eine Konzentration von 2,5 respektive 4 mmol Laktat

pro Liter Blut beobachtet werden kann.

In Abbildung 17 sind die Laktatkurven der Pferde während des ersten Stufentests und die

jeweiligen Geschwindigkeiten bei v4 dargestellt.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

4 5 6 7 8 9 10

Geschwindigkeit (m/s)

Lak

tat i

m V

ollb

lut (

mm

ol/l)

Pferd 1Pferd 2Pferd 6Pferd 3Pferd 4Pferd 5

v4

Abbildung 17: Laktatkurven und v4 der Versuchspferde während des ersten Stufentests

1.2. Versuchspferde, Fütterung, Haltung

Für die Versuche standen sechs Traber zur Verfügung, die eine relativ homogene

Altersgruppe bildeten (2 - 4 Jahre). Von Vorteil war, dass fünf der Tiere Halbgeschwister

waren (alle zweijährig) und dass für alle Pferde während des Versuchszeitraums die selben

109

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V. Diskussion

Fütterungs- und Haltungsbedingungen vorlagen. Das unterschiedliche Geschlecht der

Versuchstiere hat laut ROSE et al. (1990) keine Auswirkung auf die ermittelten Parameter.

Die Anzahl der Tiere war im Rahmen des Versuchsaufbaus gering bemessen; durch den

Ausfall von Pferd IV in der zweiten Trainingsperiode wurde die statistische Auswertung der

Daten dieses Testabschnitts aufgrund der zu kleinen Gruppengröße (Gruppe B: n = 2)

erschwert.

Neben der geringen Gruppengröße ergab sich eine weitere Problematik, die anhand der

Plasmaglukosekonzentrationen der zweiten und dritten Dauerbelastung verdeutlicht werden

soll. Wie den Abbildungen 18 und 19 entnommen werden kann, wies Pferd IV nach der

Erholungsphase der zweiten Dauerbelastung mit 4,78 mmol/l einen moderaten Glukosewert

auf und beeinflusste den Mittelwert der Gruppe B dementsprechend (5,43 ± 0,65 mmol/l im

Vergleich zu 5,27 ± 1,87 mmol/l bei Gruppe A). Durch den Wegfall dieses moderaten Wertes

während der dritten Dauerbelastung, die Pferd IV aufgrund des krankheitsbedingten Ausfalls

nicht absolvieren konnte, lag der Mittelwert der Gruppe B mit 6,21 ± 0,78 mmol/l deutlich

über dem der Gruppe A (4,84 ± 0,30 mmol/l) und impliziert somit einen fütterungsbedingten

Effekt. Dieser ist aufgrund der geringen Gruppengröße (n = 2) weder statistisch verifizierbar,

noch ist er bei Annahme eines moderaten Glukosewertes für Pferde IV wahrscheinlich.

5,33 5,41 5,07 5,444,78

6,06

01

23

45

67

Dauerbelastung 2

Glu

kose

(mm

ol/l)

im P

lasm

a

Gr. B Gr. A

I. II. VI III. VIV.

Abbildung 18: Glukosekonzentrationen (mmol/l) im Plasma der Pferde der Gruppen A und B

während der Erholungsphase von Dauerbelastung 2

110

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V. Diskussion

4,81 5,154,56

5,666,75

01

23

45

67

Dauerbelastung 3

Glu

kose

(mm

ol/l)

im P

lasm

a

Gr. B Gr. A

I. II. VI III. V

Abbildung 19: Glukosekonzentrationen (mmol/l) im Plasma der Pferde der Gruppen A und B

während der Erholungsphase von Dauerbelastung 3

1.3. Auswahl der Parameter und Untersuchungsmethoden

In der vorliegenden Studie wurden die Parameter Herzfrequenz und Laktat zur Erfassung der

Leistungsfähigkeit herangezogen.

Dies sind die am häufigsten zur Leistungskontrolle von Pferden herangezogenen Parameter.

Beide werden von der Dauer und Intensität einer Belastung direkt beeinflusst (ART und

LEKEUX 1995; GEOR et al. 1996) und sind somit als Indikatoren der Arbeitsintensität,

Fitness oder des Belastungspotentials während einer standardisierten Belastung geeignet

(SEEHERMAN und MORRIS 1990 b; LINDNER 1997).

Als Indikatoren des Energiestoffwechsels fungierten in der vorliegenden Arbeit die Parameter

Glukose, Insulin und freie Fettsäuren.

Der Glukoseverbrauch ist von der Belastungsdauer und der Belastungsintensität abhängig.

Die Höhe der im Blut zirkulierenden Glukose ist abhängig von dem Gleichgewicht zwischen

der Glukoseaufnahme in die arbeitende Muskulatur und der hepatischen Glykogenolyse- bzw.

Glukoneogeneserate (ART und LEKEUX 1995). Die Art und der Zeitpunkt der Fütterung

können die Bereitstellung von Glukose während einer Belastung beeinflussen.

111

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V. Diskussion

Die wesentliche Wirkung des Insulins im Gesamtorganismus ist die Senkung des

Blutglukosespiegels, entweder durch eine erhöhte Aufnahme von Glukose in die Zelle oder

durch eine erhöhte Verwertung von Glukose in der Zelle (FISCHER 1994). Somit ist die

insulinämische Wirkung nicht nur mit der glykämischen verbunden, sondern auch direkt mit

der Art der Fütterung und der nachfolgenden Belastung.

Durch eine Erhöhung der Katecholamin- und Kortisolkonzentration und einen Abfall des

Insulinspiegels bei Belastung wird die vermehrte Freisetzung von freien Fettsäuren aus dem

Depotfettgewebe stimuliert. Diese werden in der Muskulatur oxidiert und dienen so der

Energiegewinnung. Der prozentuale Anteil der freien Fettsäuren an der Energiebereitstellung

steigt mit zunehmender Belastungsdauer (LAWRENCE 1998) und kann ebenfalls durch die

Fütterung und die Art einer Belastung beeinflusst werden.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass mit den oben genannten Parametern eine adäquate

Auswahl zur Beurteilung des Energiestoffwechsels getroffen wurde.

Allerdings wurde auf eine Untersuchung des Glykogengehaltes in der Muskulatur verzichtet,

obwohl der Glykogenabbau während der Belastung in zahlreichen Untersuchungen wertvolle

Hinweise auf den Energiestoffwechsel geliefert hat. Laut VERVERT (1998) und SNOW et al.

(1982) sind aber gerade in kleinen Versuchsgruppen sehr hohe individuelle Schwankungen

dieses Parameters möglich, eine Auswertung der Daten wird dadurch erschwert.

Da in der vorliegenden Studie nicht nur Effekte auf den Energiestoffwechsel, sondern auch

auf den Wasserhaushalt der Versuchstiere zu erwarten waren, wurden neben den oben

beschriebenen Indikatoren des Energiestoffwechsels auch einige für den Wasserhaushalt

relevante Parameter untersucht. Neben den Schweißverlusten wurden sowohl das

Gesamteiweiß zur Bestimmung der Plasmavolumenverluste, als auch die Elektrolyte Natrium,

Kalium und Chlorid ausgewählt (COENEN und MEYER 1987; PAGAN 2002).

Eine Kontrolle der täglichen Wasseraufnahme, welche möglicherweise durch die Art der

Fütterung beeinflusst werden kann (DANIELSEN et al. 1995), wurde nicht durchgeführt,

sollte allerdings in Folgestudien berücksichtigt werden.

112

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V. Diskussion

2. Diskussion der Ergebnisse

Im Vergleich zu den bisher vorgelegten Studien, in denen zwischen 15 und 45 % MJ DE der

Kraftfuttermahlzeiten isoenergetisch durch Trockenschnitzel ersetzt wurde, interessierte in der

vorliegenden Arbeit der isoenergetische (MJ DE) Austausch eines mit 65 % deutlich höheren

Anteils der Kraftfutterration. Ein vergleichsweise hoher Einsatz von Trockenschnitzeln wurde

gewählt, um die Effekte der Trockenschnitzelfütterung deutlicher hervorheben zu können.

Die Pferde des Trockenschnitzelregimes bekamen in Toto 2,5 ± 0,2 kg uS

Trockenschnitzelexpandat täglich, welches einem Anteil von 38 ± 1,8 % MJ DE an der

Gesamtration entsprach.

Erstmalig wurden expandierte Trockenschnitzel in einem Belastungsversuch eingesetzt. Als

expandiert bezeichnet man Futtermittel, welche mittels Expander hydrothermisch behandelt

und als Granulat für die direkte Verfütterung produziert werden (LUCHT 1997).

Die Behandlung mittels Feuchtigkeit, Temperatur, Druck und elektromechanischer Energie

im Expander beeinflusst die nutritive und physikalische Charakteristik des Futters. Stärke

wird aufgeschlossen, die Vitamine und Aminosäuren bleiben jedoch stabil. Laut LUCHT

(1997) kommt es zu einer generellen Erhöhung der Verdaulichkeit, allerdings wurden in der

genannten Studie keine Untersuchungen beim Pferd durchgeführt.

Eine Studie von KÖNIG (1994) ergab, dass expandierte Futtermittel frei von pathogenen

Keimen, Staub und Schimmelpilzen sind. Von HINTZ (1992) wurden sie aufgrund dessen als

Rohfaserquelle für Pferde mit chronischen Atemwegsproblemen empfohlen.

BARSNICK (Dissertation in Vorbereitung) stellte, im Gegensatz zu LUCHT (1997) keinen

Unterschied in der Verdaulichkeit zwischen losen Trockenschnitzeln, melassiertem

Trockenschnitzelexpandat und pelletierten Trockenschnitzeln bei Pferden fest.

113

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V. Diskussion

Trockenschnitzel sollten etwa eine Stunde vor der Verfütterung eingeweicht werden, um dem

Risiko von Schlundverstopfungen vorzubeugen (MEYER 1987). Dies stellt die

Praktikabilität der Trockenschnitzel in Frage. Zusätzlich besteht vor allem bei hohen

Außentemperaturen und längeren Einweichzeiten das Risiko einer Kontamination oder

Vergärung der Trockenschnitzel (MEYER und COENEN 2002).

Eine Verfütterung von Trockenschnitzeln ohne ein vorangegangenes Einweichen würde die

Praktikabilität steigern. HARRIS und RODIEK (1993) beobachteten keine Probleme bei der

Verfütterung von trockenen, losen Schnitzeln an Pferde in einer anteiligen Menge von 45 %

der Tagesration.

Um bei einer Fütterung von trockenen Schnitzeln eine Schlundverstopfung zu vermeiden,

muss das Quellvermögen der Trockenschnitzel auf ein Minimum reduziert werden.

Daher bieten sich zur Fütterung ohne vorheriges Einweichen lose Trockenschnitzel an. Diese

haben mit einer Quellungsrate von 2,91 ein ähnliches Quellvermögen wie ein handelsübliches

Kraftfutter (3,09-fach). Trockenschnitzelexpandat liegt mit einer 4,82-fachen Quellung etwa

65 % über den Werten der losen Schnitzel, die Trockenschnitzelpellets quellen um 112 %

mehr als die losen Trockenschnitzel auf das 6,12-fache ihres Gewichts.

Das Quellvermögen von Trockenschnitzeln unterschiedlicher Konfektionierungen ist in der

Abbildung 20 dargestellt.

Die empfohlene Trockenschnitzelhöchstmenge für Pferde liegt bei 2 kg uS pro Tag

(MEYER und COENEN 2002). In der vorliegenden Studie wurde diese Menge um etwa 25 %

überschritten. Es stellten sich weder Akzeptanzprobleme noch sonstige Auffälligkeiten dar.

In der Studie von BARSNICK (Dissertation in Vorbereitung) lag die Trockenschnitzelration

mit 3,3 kg uS pro Tag sogar um 65 % höher als die oben genannte Empfehlung, es konnten

ebenfalls keine Nachteile festgestellt werden. Die Akzeptanz der Trockenschnitzel, des

Trockenschnitzelexpandats und der Trockenschnitzelpellets in Kombination mit einer

Heufütterung wurde von BARSNICK (Dissertation in Vorbereitung) als sehr gut bewertet.

114

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V. Diskussion

2,91 3,09

4,82

6,17

0

1

2

3

4

5

6

7

loseTrockenschnitzel

Kraftfutter Trockenschnitzel-expandat

Trockenschnitzel-pellets

Futtermittel

Que

llver

mög

en (u

m d

as X

-fach

e)

.

Abbildung 20: Quellvermögen von Trockenschnitzeln unterschiedlicher Konfektionierungen

im Vergleich mit einem handelsüblichen Kraftfutter (nach BARSNICK,

Dissertation in Vorbereitung)

Die in den Trockenschnitzeln enthaltenen Gerüstkohlenhydrate werden unter Freisetzung von

flüchtigen Fettsäuren als energiereiches Substrat im Dickdarm fermentiert (LINDBERG und

JACOBSSON 1992). Als energetisch effizienteste und somit quantitativ wichtigste

Endprodukte entstehen Acetat, Propionat und Butyrat sowie Methan und Kohlendioxid.

Im Unterschied dazu wird bei einer Getreidefütterung die enzymatisch im Dünndarm

abgebaute Stärke vor allem zu Glukose umgewandelt. Aus diesem Grund kommt es laut

LINDBERG und JACOBSSON (1992) bei einer Trockenschnitzelfütterung im Vergleich zu

einer stärkereichen Fütterung möglicherweise zu Fermentations- und somit zu

Energieverlusten.

In der Tabelle 44 sind ausgewählte energetische Wirkungsgrade von Nährstoffen für

Biosynthesen aufgelistet.

115

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V. Diskussion

Tabelle 44: Prozentualer energetischer Wirkungsgrad von Nährstoffen für

Syntheseprodukte (nach JEROCH et al. 1999)

SYNTHESE

Energetischer

Wirkungsgrad

(in %)

Fettsynthese

Glukose → langkettige Fettsäuren

Acetat → langkettige Fettsäuren

Butyrat → langkettige Fettsäuren

Ethanol → langkettige Fettsäuren

Protein → Körperfett

Nahrungsfett → Körperfett

Kohlenhydrate → Körperfett

Acetat + Glycerin → Körperfett

73-86

63-76

69-79

63-77

65

70-95

74-86

65-76

Kohlenhydratsynthese

Laktat → Glukose

Propionat → Glukose

Glukoplastische Aminosäuren → Glukose

Glukose → Glykogen

Glukose → Laktose

78-86

75-82

59-74

97

96-98

Proteinsynthese Eiweiß → Eiweiß

Aminosäuren und Glukose

55-62

64-71

Ein Hinweis auf entstandene Wirkungsgradverluste könnte zunächst die

Körpergewichtsentwicklung der Versuchstiere sein.

Die Pferde in der vorliegenden Studie wurden über einen Zeitraum von etwa drei Monaten

beobachtet. Sie wurden entsprechend den Angaben für mittlere Arbeit am noch wachsenden

Pferd gefüttert.

Bei der täglich erfolgten Aufnahme von durchschnittlich 71 MJ DE ergibt sich für die

Testdauer von 76 Tagen eine mittlere Gesamtenergieaufnahme von 5396 MJ DE pro Pferd.

116

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V. Diskussion

Allerdings wurden die Versuchstiere nur an 35 Tagen belastet (insgesamt 16

Dauerbelastungen, 16 Intervallbelastungen und drei Stufentests). Wenn man für die

verbliebenen 41 Ruhetage einen Erhaltungsenergiebedarf von etwa 55 MJ DE voraussetzt,

ergibt sich ein kalkulierter Bedarf von 4740 MJ DE für die gesamte Versuchsdauer. Dies

bedeutet eine Differenz von 656 MJ DE zwischen dem kalkulierten Bedarf der Tiere und der

aufgenommenen Energie innerhalb der elf Testwochen. Umgerechnet lag die tägliche

Energieversorgung der Pferde mit durchschnittlich 8,7 MJ DE oberhalb des kalkulierten

Bedarfs (siehe Abbildung 21).

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Aufnahme Bedarf

Ene

rgie

(MJ

DE

)

Überschuss (14 %)

5396 MJ DE

4740 MJ DE

656 MJ DE

Abbildung 21: Mittlere Gesamtenergieaufnahme, mittlerer kalkulierter Gesamtenergiebedarf

und mittlerer kalkulierter Energieüberschuss der Pferde über den gesamten

Versuchszeitraum

Die vergleichbare Gewichtsentwicklung der beiden Versuchsgruppen in der vorliegenden

Studie weist darauf hin, dass entweder keine Fermentationsverluste aufgetreten sind, oder

dass sie sich in einer Größenordnung abspielen, die für den Energiestoffwechsel der Pferde

nicht relevant ist.

Die somit scheinbar geringen Fermentationsverluste lassen sich möglicherweise durch eine

relativ hohe praecaecale Verdaulichkeit der Nicht-Stärke-Polysacharide in den

Trockenschnitzeln erklären.

117

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V. Diskussion

MOORE-COYLER et al. (1997) untersuchten die Verdaulichkeit von rohfaserhaltigen

Futtermitteln an drei caecumfistulierten Ponys. Die Autoren stellten fest, dass die enthaltenen

Nicht-Stärke-Polysacharide (NSP) nicht nur, wie allgemein angenommen, im Dickdarm

fermentiert werden, sondern auch zum Teil schon im Dünndarm verdaut werden. Dabei lagen

Trockenschnitzel mit 15 % praecaecaler Verdaulichkeit der Nicht-Stärke-Polysacharide

deutlich über den entsprechenden Daten von Heu (6,5 %) oder Sojabohnenschalen (8 %).

In diese Beobachtung lassen sich auch die Befunde von HYSLOP et al. (1997) einordnen. Sie

untersuchten die Verdaulichkeit unterschiedlicher Futtermittel nach dem Einbringen in den

Dickdarm von vier caecumfistulierten Ponys. Zwölf Stunden nach der Inkubation waren etwa

80 % der aufgenommenen Trockenschnitzelmenge verdaut. Im Gegensatz dazu lagen die

Verdaulichkeiten von Heu und Sojabohnenschalen im Dickdarm mit jeweils etwa 50 % der

ursprünglichen Masse deutlich darunter.

In einer Studie von WARREN et al. (1999) wurden bei Pferden nach einer zehntägigen

Fütterung mit Trockenschnitzeln vergleichsweise höhere Körpergewichte beobachtet, als in

der rohfaserarm gefütterten Kontrollgruppe. Allerdings stellten sich in bezug auf das

Körpergewicht nach einer Entwässerung mit Furosemid keine Unterschiede zwischen den

Gruppen dar. Die Autoren zeigen auf, dass diese Veränderungen allein auf die erhöhte

Wasseraufnahme nach der rohfaserreichen Fütterung zurückzuführen sind, da diese der

Reduktion des Körpergewichts durch die Furosemid-Gabe entsprach.

In der eigenen Studie wurden weder die Verdaulichkeit der Diäten, noch die tägliche

Wasseraufnahme protokolliert. Inwieweit die Körpergewichtsentwicklung der Pferde bei einer

Trockenschnitzelfütterung durch die veränderte Wasseraufnahme beeinflusst wurde und somit

möglicherweise energetische Fermentationsverluste kompensiert worden sind, kann nicht im

Detail geklärt werden. Allerdings weisen die metabolischen Reaktionen auf die

unterschiedlichen Belastungsformen während der Trainingsphasen keine nachteiligen Effekte

der Trockenschnitzelfütterung auf.

118

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V. Diskussion

In der vorliegenden Studie lagen die Plasmaglukosewerte beider Gruppen drei Stunden nach

der Fütterung bei < 5 mmol/l (Kraftfutterregime: 4,8 mmol/l, Trockenschnitzelregime: 4,6

mmol/l). Auch die Insulinkonzentrationen lagen mit 4,2 µU/ml (Kraftfutterregime) und 5,0

µU/ml (Trockenschnitzelregime) gleich auf.

Ähnliche Ergebnisse wurden von CRANDELL et al. (1999) erzielt. Die Autoren berichten

von einem Anstieg der Plasmaglukosewerte von etwa 5 mmol/l vor der Fütterung auf 5,75

mmol/l drei Stunden nach der Aufnahme sowohl der stärkereichen Kraftfutter-Kontrolldiät,

als auch der Versuchsdiät, bei der 15 % des Kraftfutters isoenergetisch durch

Trockenschnitzel ausgetauscht worden waren.

Auch die Insulinkonzentrationen lagen mit 60 µU/ml drei Stunden nach der Fütterung in

beiden Gruppen gleich auf und sanken nach Beginn der Belastung auf unter 50 µU/ml ab.

Bestätigt werden diese Ergebnisse auch von KARLSSON et al. (2002), die drei Stunden nach

Fütterung keine Unterschiede der Glukose- und Insulinreaktionen zwischen den

Versuchsgruppen feststellen konnten.

Im Gegensatz dazu beschreiben LINDBERG und KARLSSON (2001) deutlich niedrigere

Plasmaglukose- und Insulinwerte zwei Stunden nach einer Fütterung von Trockenschnitzeln

im Vergleich zu einer stärkereichen Haferfütterung. Hierbei wurden etwa 60 % des Hafers

isoenergetisch durch Trockenschnitzel ersetzt. Die Glukosekonzentration im Plasma der

Kontrollgruppe stieg von 5,5 mmol/l auf 7,5 mmol/l, die Trockenschnitzelgruppe konnte nach

zwei Stunden nur einen Anstieg auf 6,8 mmol/l aufweisen. Vier Stunden nach der Fütterung

lagen die Werte beider Gruppen mit 6,2 mmol/l (Kontrollgruppe) und 6,3 mmol/l

(Trockenschnitzelgruppe) gleich auf. Ein ähnliches Bild stellte sich bei den Insulinwerten dar.

Zwei Stunden nach der Fütterung lagen die Insulinkonzentrationen im Plasma der

Kontrollgruppe mit 51 µU/ml deutlich über denen der Trockenschnitzelgruppe (22 µU/ml),

weitere zwei Stunden später lagen die Werte beider Gruppen mit 25 ± 7 µU/ml gleich auf.

Es ist allerdings zu bedenken, dass möglicherweise die Art der Stärkezufuhr einen Einfluss

auf die Glukose- und Insulinantwort besitzt. Im Vergleich zur vorliegenden Studie, in der ein

119

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V. Diskussion

pelletiertes Mischfutter als Kontrollfutter diente, wurden die Pferde in der Untersuchung von

LINDBERG und KARLSSON (2001) mit Hafer gefüttert, so dass die Unterschiede weniger

auf die Trockenschnitzel, als auf die Stärkequelle zurückzuführen sind.

Auch die freien Fettsäuren wiesen in der vorliegenden Studie keine Unterschiede bei dem

Vergleich der unterschiedlichen Fütterungen auf. Die Ruhewerte der Pferde beider Gruppen

lagen bei etwa 100 µmol/l. Dies entspricht den Angaben in der Literatur. LUCKE und HALL

(1980 a und b), ORME et al. (1994) und HYYPPÄ et al. (1997) geben Werte zwischen 20 und

500 µmol/l unter Ruhebedingungen an.

Unter Belastungsbedingungen waren in der vorliegenden Studie ebenfalls die Parameter

Glukose, Insulin und freie Fettsäuren als Indikatoren des Energiestoffwechsels von Interesse.

Generell stiegen die Plasmaglukosekonzentrationen bei allen drei Belastungen an. Der

Anstieg war bei den schnellen Stufentests und Intervallbelastungen mit Werten um das

doppelte des Ruhewertes deutlich, die Dauerbelastungen führten nur zu einem moderaten

Anstieg der Glukosekonzentrationen.

Die Plasmainsulinkonzentration sank während der überwiegend anaeroben Belastungsform

der Stufentests und Intervallbelastungen, während der Dauerbelastung als aerober Form des

Trainings blieben die Insulinwerte konstant.

Ähnliche Beobachtungen wurden auch von CRANDELL et al. (1999) und KARLSSON et al.

(2002) beschrieben.

Die Werte der freien Fettsäuren erhöhten sich in Abhängigkeit der Belastungsart. Bei

Stufentest und Intervallbelastung stiegen sie auf etwa 150-250 µmol/l, die Dauerbelastungen

erbrachten Konzentrationen von über 640 µmol/l im Plasma.

Unter Belastungsbedingungen kommt es zu einem Anstieg der FFS-Konzentrationen.

CHROBOK (2000) ermittelte freie Fettsäuren-Werte von bis zu 345 µmol/l nach einem

Stufenbelastungstest. Bei Distanzritten mit einer Länge von bis zu 100 km kann die

120

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V. Diskussion

Konzentration der freien Fettsäuren auf Werte über 2000 µmol/l ansteigen (HALL et al. 1982;

SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN et al. 1991).

Insgesamt können weder in der Glukose- und Insulinreaktion, noch bei den freien Fettsäuren

Unterschiede zwischen der Fütterung mit Trockenschnitzelexpandat und Kraftfutter

festgestellt werden. Möglicherweise werden kurzfristige Effekte aber auch dadurch kaschiert,

dass die Belastung erst drei Stunden nach der Fütterung durchgeführt wurde. Mittelfristig

wäre zu bedenken, dass der im Trockenschnitzelregime gefütterte Kraftfutteranteil eventuell

ausreicht, um die oben genannten metabolischen Reaktionen auszulösen. Darüber hinaus ist

langfristig eine Beeinflussung der Ergebnisse durch die relativ hohe Gesamtenergieaufnahme

der Pferde, die für die geforderten Belastungen großzügig bemessen war, nicht

auszuschließen. Bei einer restriktiven Gesamtenergieaufnahme, die die Pferde an den Rand

einer negativen Energiebilanz gebracht hätte, wären möglicherweise fütterungsbedingte

Effekte deutlich geworden.

Neben den oben genannten metabolischen Reaktionen wurde auch die Leistungsfähigkeit der

Pferde in der vorliegenden Untersuchung berücksichtigt.

Generell kam es bei den schnelleren Belastungen (Stufentests und Galoppphasen der

Intervallbelastung) zu deutlicheren Erhöhungen der Herzfrequenz und der Laktatwerte, als

während der drei Dauerbelastungen.

Die beiden Parameter zeigten sich ebenfalls ohne Unterschiede zwischen den

Versuchsgruppen. Dies gilt sowohl für die Trainingsbelastungen, als auch für die drei zur

Leistungskontrolle durchgeführten Stufentests.

Auch die Untersuchungen von CRANDELL et al. (1999) ergaben für die Kontroll- und

Trockenschnitzelgruppe vergleichbare Herzfrequenz- und Laktatwerte, und somit keine

Unterschiede in den leistungsbedingten Reaktionen.

KARLSSON et al. (2002) verwendeten in ihrer Studie die Parameter Laktat und

Muskelglykogengehalt zur Leistungsüberprüfung während der Belastungstests. Die Pferde

121

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V. Diskussion

starteten mit Laktatkonzentrationen von < 1,0 mmol/l im Vollblut. Diese stiegen im Laufe des

Tests an. Dabei zeigte sich in der Hafergruppe ein mit etwa 8 mmol/l signifikant höherer

Laktatpeak während der Belastung als in der Gruppe der mit Trockenschnitzeln gefütterten

Pferde (6,5 mmol/l).

Auch die Muskelglykogengehalte differierten zwischen den Gruppen. Die Pferde beider

Gruppen wiesen vor der Belastung einen Muskelglykogengehalt von über 546 mmol/kg

Trockenmasse auf. Die Werte der Hafergruppe sanken während der Belastung auf 394

mmol/kg Trockenmasse und lagen somit deutlich unter den Werten der

Trockenschnitzelgruppe (484 mmol/kg Trockenmasse).

Diese Effekte können laut KARLSSON et al. (2002) zwei unterschiedliche Ursachen haben:

Erstens kommt es durch die Dickdarmfermentation der Trockenschnitzel zu einer vermehrten

Produktion von kurzkettigen Fettsäuren, die dann, zum großen Teil ohne eine vorherige

Metabolisierung in der Leber, direkt in Acetyl-CoA umgewandelt und in die Atmungskette

eingeschleust werden könnten. Sie wären demnach eine zusätzliche aerobe Energiequelle.

Zweitens wäre es möglich, dass die erhöhte tägliche Aufnahme von Zucker (350 g/Tag mehr

in der Trockenschnitzelgruppe) zu den oben genannten Effekten geführt hat. JANSSON et al.

(2002) bei denen es nach der Gabe von Zucker zur Einsparung von Glykogen kam, stützen

diese These.

Im Gegensatz dazu konnte in Studien von GEOR et al. (2000) sowie JOSE-CUNILLERAS et

al. (2002) zwar eine Erhöhung der Blutglukose nach der Aufnahme von zuckerhaltigen Diäten

festgestellt werden, eine Veränderung des Muskelglykogengehaltes blieb jedoch aus.

In der vorliegenden Studie wurden, wie bei KARLSSON et al. (2002), melassierte

Trockenschnitzel verfüttert. Sie wiesen mit 18 % Zuckergehalt einen mittleren

Melassierungsgrad auf. In Form von Melasse sind täglich 400 g Zucker in die Ration gelangt,

die wie Stärke praecaecal verdaut werden. Aus diesem Grund scheint eine Beeinflussung der

Glykogenspeicher durch Zucker im Vergleich zur stärkereichen Kontrollfütterung

unwahrscheinlich. In der eigenen Untersuchung konnten im Gegensatz zu der oben genannten

Studie keine Leistungsunterschiede zwischen den Gruppen festgestellt werden. Auf eine

122

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V. Diskussion

Messung des Glykogengehaltes in der Muskulatur wurde verzichtet. Eine alleinige

Veränderung dieses Parameters ist zwar aufgrund der straffen Einbindung in den

Energiestoffwechsel unwahrscheinlich, sollte aber in weiteren Untersuchungen geklärt

werden.

Die Ergebnisse der eigenen Studie, die aus energetischer Sicht keine nachteiligen Effekte der

Trockenschnitzelfütterung im Vergleich zu einer Kraftfuttergabe aufweisen, werden auch von

BICHMANN (Dissertation in Vorbereitung) bestätigt. Sie fütterte fünf Pferden in Toto 2,5 ±

0,2 kg uS Trockenschnitzelexpandat täglich. Dies entsprach einem Anteil von 65 % MJ DE an

der Kraftfutterration, also exakt dem Fütterungsregime der Trockenschnitzelgruppe in der

vorliegenden Studie. Die Pferde absolvierten eine Distanz von 30 km auf dem Laufband. Es

konnten ebenfalls keine nachteiligen Effekte einer Fütterung mit melassiertem

Trockenschnitzelexpandat auf die Parameter Glukose, Insulin, freie Fettsäuren, Herzfrequenz

und Laktat festgestellt werden.

Neben den metabolischen Reaktionen und den Effekten auf den Energiestoffwechsel stellt

sich im Folgenden die Frage nach den weiteren Vor- und Nachteilen einer

Trockenschnitzelfütterung.

Aufgrund des hohen Rohfasergehaltes und der damit guten Wasserbindungskapazität hat die

Fütterung von expandierten Trockenschnitzeln möglicherweise einen positiven Einfluss auf

den Wasserhaushalt.

Laut MEYER und COENEN (1989) und MEYER (1996) enthält der Dickdarm eines Pferdes

zwischen 35 und 80 Litern Wasser und 10-20 % der körpereigenen Natrium-, Kalium- und

Chloridvorräte. Damit ist er ein wichtiges Wasser- und Elektrolytreservoir und kann

belastungsbedingte Schweißverluste ausgleichen (MEYER 1987; COENEN 1992; WARREN

et al. 1999). Die Speicherkapazität des Pferdedarms ist abhängig von der Art der Fütterung. Je

mehr rohfaserreiche Nahrung aufgenommen wird, desto größer ist die Akkumulation von

Wasser und Elektrolyten im Darm (COENEN und MEYER 1987; MEYER 1995).

Die Abbildungen 22 und 23 machen diesen Zusammenhang deutlich.

123

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V. Diskussion

10

12

14

16

18

20

22

12 13 14 15 16 17 18 19 20

TS

im M

agen

-Dar

m-T

rakt

(g/k

g K

M)

.

TS-Aufnahme (g/kg KM)

TS-Aufnahme in der vorliegenden Studie (18,6 g/kg KM)

Abbildung 22: Zusammenhang zwischen der TS-Aufnahme und der Füllung des Magen-

Darm-Traktes (nach MEYER 1996)

80

100

120

140

160

180

200

1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7

Was

ser

im M

agen

-Dar

m-T

rakt

(g/k

g K

M)

Rfa-Aufnahme (g/kg KM)

Rfa-Aufnahme in der vorliegenden Studie (4,1 g/kg KM)

Abbildung 23: Zusammenhang zwischen der Rohfaseraufnahme und dem Wasserbestand im

Verdauungstrakt (nach MEYER 1996)

124

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V. Diskussion

Eine rohfaserreiche Fütterung führt also zu einer Verbesserung des Wasser- und

Elektrolythaushalts und kann so gegebenenfalls die Thermoregulation während einer

Belastung positiv beeinflussen.

Laut SOSA LEÓN et al. (1995) beginnt die Wasseraufnahme aus dem Darm etwa 30 Minuten

nach der Fütterung und erreicht ihren Höhepunkt nach zwei Stunden. Dies und die Tatsache,

dass Pferde insbesondere während der kurzen Wettkampfpausen bei Ausdauerbelastungen

nicht in ausreichendem Maß Wasser zur Repletion der Flüssigkeitsdefizite aufnehmen

(COENEN 1991), spricht für den Einsatz von rohfaserreichen Futtermitteln vor einer solchen

Belastung.

Aus diesem Grund empfehlen RICE et al. (2001) und PAGAN (2002) langfristig eine

rohfaserreiche Diät; kurz vor einer Belastung sollten jedoch nur kleine Mengen an

wasserbindenden Futtermitteln gegeben werden, um eine vermehrte Last durch das

zusätzliche Gewicht auszuschließen.

Nach der Fütterung von 1 kg Heu (uS) werden bei einem TS-Gehalt von 88 % und einer

mittleren Verdaulichkeit von 60 % etwa 350 g TS unverdaut ausgeschieden. Dieser

unverdaute Anteil liegt bei Trockenschnitzeln mit gleichem TS-Gehalt, aber einer höheren

mittleren Verdaulichkeit (> 80 %) nur bei etwa 180 g TS. Wenn man einen TS-Gehalt im Kot

von ~ 18 % bei Heu und ~ 21 % bei Trockenschnitzeln zu Grunde legt (BARSNICK,

Dissertation in Vorbereitung), so werden nach der Fütterung von 1 kg Heu etwa 2 kg Wasser

über den Kot ausgeschieden, die gleiche Menge Trockenschnitzel führt zu einer

Ausscheidung von nur 0,9 kg Wasser.

Bei vergleichbaren positiven Effekten auf den Wasserhaushalt liegt der Vorteil einer

Trockenschnitzelfütterung darin, dass im Vergleich zu einer Fütterung mit Heu keine erhöhte

faecale Wasserausscheidung stattfindet.

In der vorliegenden Studie wurden keine fütterungsbedingten Unterschiede in den Parametern

des Wasserhaushaltes gefunden. Dabei interessierten zunächst die Schweißverluste.

125

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V. Diskussion

Besonderes Augenmerk wurde auf die Dauerbelastung als Ausdauerbelastung und auf die

Stufentests gerichtet, da sie die höchsten Schweißverluste forderten.

Neben den moderaten Schweißverlusten von 6,4 kg während der Dauerbelastung, und somit

etwa 1,5 % des Körpergewichts, wurden auch nur geringe Veränderungen im Gesamteiweiß

beobachtet (∆ 1,8 %). Während der drei Stufentests verloren die Pferde im Mittel 8,3 kg

Schweiß, also auch hier weniger als 2 % des Körpergewichts. Die

Gesamteiweißkonzentrationen lagen am Ende der Stufentests um 7,2 % höher als zu Beginn

der Belastung.

Um die Effekte der Fütterung auf den Wasserhaushalt aussagekräftig beurteilen zu können,

wären Schweißverluste von über 3 % von Vorteil gewesen (HOLLMANN und HETTINGER

1990). Für diese Größenordnung reichten Länge und Intensität der Dauerbelastung nicht aus,

die entsprechenden Effekte können daher nicht ausreichend bewertet werden.

Schätzt man nach BOYD (1981) vom Gesamteiweiß (TPP) ausgehend die

Plasmavolumenverluste (∆ PV) mit der Formel ∆ PV % = [1 – (TPPStart / TPPEnde) • 100], so

wurden während der Dauerbelastung Plasmavolumenverluste von etwa 1,8 % erreicht, die

Stufentests führten im Schnitt zu Verlusten von 9,9 % des Plasmavolumens. Dabei stellten

sich keine Unterschiede zwischen den Plasmavolumina der Pferde des Trockenschnitzel- und

des Kraftfutterregimes dar (siehe Abbildung 24).

126

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V. Diskussion

-11,6

-9,6-8,2

-9,8

-11,7

-8,4

-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0ST1 ST2 ST3

Plas

mav

olum

enve

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te in

%

Gr. AGr. B

Ko Ko KF TSE TSE KF

Abbildung 24: Plasmavolumenverluste (in %) der Pferde der Gruppen A und B während der

drei Stufentests

Auch DANIELSEN et al. (1995) beschäftigten sich mit den Zusammenhängen zwischen

rohfaserreicher Fütterung und erhöhter Wasseraufnahme. Sie fütterten Pferden über einen

Zeitraum von sieben Tagen Heu. Gruppe 1 hatte ad libitum Zugang, Gruppe 2 wurde

restriktiv gefüttert und erhielt die letzte Heumahlzeit am Abend vor der Belastung. Die erste

Belastung fand am ersten Tag der Fütterungsperiode statt und forderte Schweißverluste von

2,8 %, die zweite Belastung wurde nach einer einwöchigen Gewöhnung an das

Fütterungsregime durchgeführt und hatte Schweißverluste von 4 % zur Folge.

Generell stellten die Autoren eine erhöhte Wasseraufnahme in Gruppe 1 fest, die sich auch in

höheren postprandialen Körpergewichten wiederspiegelte. Die Körpergewichtsverluste

während der Belastung stellten sich jedoch ohne Unterschied zwischen den Gruppen dar.

Auch lagen die gemessenen Herzfrequenzen beider Gruppen während der Belastung gleich

auf.

Die Gesamteiweißkonzentrationen im Plasma der Pferde blieben zu Beginn des Versuchs

sowohl innerhalb der Belastung als auch im Vergleich der Gruppen konstant. Im Gegensatz

dazu beobachteten die Autoren während der Belastung nach der siebentägigen Adaptation

deutlich geringere Plasmaeiweißkonzentrationen in der Gruppe der ad libitum gefütterten

127

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V. Diskussion

Tiere. Sie schließen daraus, dass in dieser Gruppe eine nicht unerhebliche Menge des

zusätzlich aufgenommenen Wassers aus dem Darm in den Blutkreislauf resorbiert worden ist.

Dies kann laut DANIELSEN et al. (1995) zu einer Verbesserung des Wasserhaushalts

während einer Belastung führen.

Zu ähnlichen Ergebnissen kamen WARREN et al. (1999). Sie stellten eine positive

Korrelation zwischen rohfaserreicher Fütterung und Wasseraufnahme respektive

Körpergewichtszunahme fest. Ebenfalls stellten sich in bezug auf das Körpergewicht nach

einer Entwässerung mit Furosemid keine Unterschiede zwischen den Gruppen dar. Die

Plasmavolumina beider Gruppen lagen gleich auf, die Plasmaeiweißkonzentrationen der

rohfaserreich gefütterten Gruppe waren jedoch im Vergleich zur Kontrollgruppe um 25 %

erniedrigt.

Auch CUDDEFORD et al. (1992) stellen nicht in Frage, dass rohfaserreiche Diäten den

Wassergehalt im Darm des Pferdes erhöhen können. Allerdings kommen sie im Gegensatz zu

den oben zitierten Autoren zu dem Schluss, dass die hydrophilen Polysacharide mit ihrer

hohen Wasserbindungskapazität möglicherweise eine so feste Bindung des Wassers

verursachen, dass die oben genannten positiven Effekte nur in reduziertem Umfang auftreten

können.

Möglicherweise ist dieser Effekt bei Trockenschnitzeln stärker ausgeprägt, als bei einer

Heufütterung. Dies könnte auch erklären, weshalb sich in der vorliegenden Studie, neben den

moderaten Plasmavolumenverlusten per se, keine Unterschiede im Gesamteiweißgehalt

dargestellt haben.

Bei Schweißverlusten von über 3 % und somit deutlichen Effekten auf den Wasserhaushalt

wäre eine verbesserte Plasmavolumenauffüllung und die eventuell daraus resultierende

reflektorische Erniedrigung der Herzfrequenz durch eine verbesserte Perfusion als

möglicher Vorteil der Trockenschnitzelfütterung denkbar.

128

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V. Diskussion

SCHNERMANN (2000) supplementierte Pferden nach einer Belastung mit Schweißverlusten

von etwa 15 kg in einer zweistündigen Erholungsphase rund 15 l Wasser mit und ohne

Elektrolytzusatz. Bei der nachfolgenden 30-minütigen Belastung kam es bei den

supplementierten Tieren im Vergleich zur Kontrollgruppe zu niedrigeren Herzfrequenzen,

allerdings konnte dies statistisch nicht bestätigt werden.

NYMAN et al. (1998) beobachteten nur zu Beginn einer Belastung Unterschiede in der

Herzfrequenz zwischen den Versuchsgruppen. Die Herzfrequenz der 30 Minuten vor der

Belastung mit zwölf Liter Flüssigkeit supplementierten Tiere lag beim Start über denen der

normohydrierten und der über zwölf Stunden dehydrierten Tiere. Im weiteren Verlauf der

Belastung stellten sich jedoch keine Unterschiede dar, so dass die beschriebene kurzfristige

Veränderung als Reaktion auf das um zwölf Kilogramm erhöhte Körpergewicht

zurückzuführen ist.

SOSA LEÓN et al. (1996) berichten sogar von einer deutlichen Erhöhung der Herzfrequenz

der mit 6 % ihres Körpergewichtes flüssigkeitssupplementierten Pferde im Vergleich zur

Kontrollgruppe. Diese bestand über den kompletten Zeitraum der moderaten Belastung und

ist ebenfalls der Beeinflussung durch den zusätzlichen Ballast von etwa 26 kg anzurechnen.

Wie bereits erwähnt, konnten in der vorliegenden Studie keine Unterschiede in der

Herzfrequenz und somit im Leistungspotential zwischen Gruppe A und Gruppe B festgestellt

werden.

Des Weiteren ist durch die Veränderung der Perfusion ein Einfluss auf den Abtransport der

Wärme aus der Peripherie, und somit auf die Thermoregulation denkbar.

Dies wird allerdings in der Literatur nicht bestätigt. Sowohl SOSA LEÓN et al (1996), als

auch SCHNERMANN (2000) fanden keine Unterschiede der Körperinnentemperatur

zwischen den jeweiligen Kontrollgruppen und den mit Wasser supplementierten Pferden.

In der vorliegenden Arbeit stieg die Körperinnentemperatur der Pferde während der Belastung

generell an. Dabei führten die Stufentests zu deutlicheren Erhöhungen der

129

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V. Diskussion

Körperinnentemperaturen als die Dauer- und Intervallbelastungen. Allerdings konnten keine

fütterungsbedingten Differenzen nachgewiesen werden, so dass der Effekt der

Trockenschnitzelgabe auf die Thermoregulation nicht eindeutig zu klären ist.

Bei den Elektrolyten (Natrium, Kalium und Chlorid) wurden in der eigenen Studie die

typischen belastungsbedingten Veränderungen festgestellt. Es konnten keine Unterschiede

zwischen den Fütterungsregimes beobachtet werden.

Ähnlich wie beim Wasser dient der Dickdarm auch als Elektrolytreservoir (MEYER und

COENEN 2002), so dass neben möglichen wasserbindenden Effekten der Trockenschnitzel

auch ein Einfluss auf die Elektrolytspeicherung und Resorption aus dem Darm während der

Belastung denkbar ist.

Wie bereits erwähnt, scheint allerdings die gewählte Belastungsform als zu moderat, so dass

Effekte auf die Elektrolythomöostase nicht sichtbar werden.

Ein weiterer Aspekt der Trockenschnitzelfütterung stellt die verbesserte Stickstofffixierung

durch die Bakterien im Dickdarm dar (LINDBERG und JACOBSSON 1992). Im Unterschied

zu einer stärkereichen Fütterung mit vorwiegend praecaecaler Verdaulichkeit sind bei einer

Trockenschnitzelfütterung deutliche Effekte der verbesserten Stickstoffbindung möglich, im

Vergleich zu einer Heufütterung mit einem vergleichbaren Rohfaseranteil ist jedoch kein

Unterschied zu erwarten.

Die resultierende Entlastung von Leber und Niere würde zu einer Energieeinsparung führen

und somit die Leistung gegebenenfalls positiv beeinflussen.

Dieser Punkt wird in der Literatur allerdings konträr diskutiert. LINDBERG und KARLSSON

(2001) beobachteten im Gegenteil eine vermehrte Stickstoffausscheidung über den Harn nach

einer Trockenschnitzelfütterung, so dass die Stickstoff-Fixierung als nicht sicher anzusehen

ist.

Entsprechende Parameter der Leber- oder Nierenfunktion wurden in der vorliegenden Studie

nicht berücksichtigt. Für nachfolgende Studien sollten diese jedoch von Interesse sein, um

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V. Diskussion

insbesondere den Effekt der Stickstoff-Fixierung durch Trockenschnitzel weiter klären zu

können.

3. Abschließende Betrachtung

Die vorliegende Studie hatte zum Ziel, die metabolischen Reaktionen und die

Leistungsfähigkeit bei Sportpferden nach einer Fütterung mit Trockenschnitzeln respektive

Kraftfutter zu untersuchen.

Sowohl die vorliegenden Daten aus der Literatur, als auch die Ergebnisse der eigenen Studie

legen den Schluss nahe, dass eine Fütterung mit Trockenschnitzeln keine nachteiligen Effekte

auf die Energiebereitstellung beim Pferd während einer Belastung hat, so dass die postulierten

„Energieverluste“ der Trockenschnitzel durch die Fermentation im Dickdarm

vernachlässigbar sind.

Nicht zu vergessen ist, dass die teilweise exzessive, stärkereiche Fütterung von Hafer oder

anderen Getreidesorten in der Sportpferdefütterung im Verdacht steht, ein prädisponierender

Faktor für gastrointestinale (wie zum Beispiel Kolik und Magenulzera) und muskuläre

Erkrankungen wie das Tying-up-Syndrom zu sein. Dieses gesundheitliche Risiko würde

durch eine Trockenschnitzelfütterung minimiert werden.

Perspektiven der Trockenschnitzelfütterung ergeben sich aus möglichen Effekten auf den

Wasserhaushalt, die allerdings in dieser Studie nicht belegt werden konnten, da die

Belastungsintensität mit Schweißverlusten um 1,5 % des Körpergewichtes als zu moderat

einzustufen ist.

Weitere Ansätze ergeben sich auch durch eine möglicherweise verbesserte Stickstofffixierung

durch die Bakterien im Dickdarm, die daraus resultierende Entlastung von Leber und Niere

und die dadurch entstehenden Vorteile für den Energiehaushalt und gegebenenfalls für die

Regenerationsphase nach extensiven Belastungen.

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V. Diskussion

132

Weitere Studien sollten sich schwerpunktmäßig auf die Veränderungen der Wasser- und

Elektrolythomöostase sowie auf die möglicherweise verbesserte Stickstofffixierung im Darm

fokussieren.

Im Vergleich zu der vorliegenden Studie wäre eine intensivere Ausdauerbelastung oder eine

medikamentell ausgelöste Dehydrierung mit Schweißverlusten von mindestens 3 %

wünschenswert, um entsprechend deutliche Veränderungen auf den Wasser- und

Elektrolythaushalt zu provozieren und somit mögliche Behandlungseffekte sicher detektieren

zu können.

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VI. Zusammenfassung

VI. Zusammenfassung

Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von Trockenschnitzelexpandat auf die

metabolischen Reaktionen und die Leistungsfähigkeit beim arbeitenden Pferd

Judith Möhrer

In dieser Studie sollte der Einsatz von melassiertem Trockenschnitzelexpandat als Futtermittel

im isoenergetischen Austausch zu einem kommerziellen Mischfutter bei Sportpferden

untersucht werden. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die metabolischen Reaktionen und

die Leistungsfähigkeit beim arbeitenden Pferd vergleichend zu überprüfen.

Sechs Traber wurden nach einem standardisierten Protokoll auf dem Laufband belastet. Das

Training setzte sich aus zwei im Kreuzdesign angeordneten Trainingsperioden zusammen.

Gruppe A (n = 3) begann mit der Kraftfutter-, Gruppe B (n = 3) mit der

Trockenschnitzelration. In der Trockenschnitzelgruppe wurde 65 % der verdaulichen Energie

(MJ DE), die aus dem Kraftfutter stammt, durch Trockenschnitzelexpandat ersetzt. Nach der

ersten Trainingsperiode wechselten die Pferde auf das jeweils andere Fütterungsregime. Eine

Trainingsperiode bestand aus jeweils acht Dauer- und Intervallbelastungen, die von den

Pferden jeden zweiten Tag im Wechsel absolviert werden mussten. Zu Beginn und am Ende

jeder Trainingsperiode wurde ein Stufentest zur Erfassung des Leistungspotenzials

durchgeführt.

Die während der Stufentests und Trainingsbelastungen ermittelten Parameter waren

Körpergewicht, Körperinnentemperatur, Schweißverlust, Herzfrequenz, Gesamteiweiß,

Insulin, Glukose, Laktat, freie Fettsäuren, Natrium, Kalium und Chlorid.

Das mittlere Körpergewicht der Pferde betrug zu Versuchsbeginn 406 ± 41 kg und nach der

etwa elfwöchigen Gesamttrainingszeit 421 ± 56 kg (Behandlung n.s).

133

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VI. Zusammenfassung

Die Körperinnentemperatur der sechs Versuchstiere lag in Ruhe bei durchschnittlich 37,6 ±

0,2 °C. Sie stieg belastungsbedingt auf bis zu 41,4 ± 0,3 °C an (p < 0,05; Behandlung n.s.).

Die Schweißverluste der Pferde im Verlauf der Stufentests lagen bei 1,8 % des

Körpergewichts, die Trainingsbelastungen führten zu Schweißverlusten von 0,9 %

(Intervallbelastung) und 1,5 % (Dauerbelastung) des Körpergewichts (Behandlung n.s.).

Während der drei Stufentests stieg die Herzfrequenz der Traber von 117 ± 9 Schlägen pro

Minute auf 204 ± 5 Schläge pro Minute an. Der Anstieg der Herzfrequenz während der

Dauerbelastungen gestaltete sich moderater, die Pferde erreichten hier Werte von 136 ± 8

Schlägen pro Minute. Bei den Intervallbelastungen stieg die Herzfrequenz in den

Galoppphasen auf maximal 208 Schläge pro Minute an und fiel in den Schrittphasen auf unter

100 Schläge pro Minute ab. Behandlungsbedingte Effekte konnten nicht nachgewiesen

werden.

Insgesamt konnte während der Stufentests ein Anstieg der Gesamteiweißkonzentration im

Plasma um 7,2 % festgestellt werden Die Dauerbelastungen führten bei beiden Gruppen nur

zu moderaten Veränderungen des Gesamteiweißgehaltes im Plasma. Die Konzentration des

Gesamteiweißes stieg während der Galoppphasen der Intervallbelastung an und fiel in den

Schrittphasen wieder ab (p < 0,05; Behandlung n.s.).

Die Insulinkonzentrationen im Plasma sanken während der Stufentests und

Intervallbelastungen ab (p < 0,05), wohingegen sie während der Dauerbelastung konstant

blieben (n.s.). Fütterungsbedingte Unterschiede wurden nicht festgestellt.

Generell stiegen die Glukosekonzentrationen bei allen drei Belastungsformen an (p < 0,05).

Der Anstieg war bei den Stufentests und Intervallbelastungen mit Werten um das Doppelte

des Ruhewertes deutlich, die Dauerbelastung führte nur zu einem moderaten Anstieg der

Glukosewerte. Behandlungsbedingte Effekte wurden nicht mit p < 0,05 abgesichert.

134

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VI. Zusammenfassung

135

Die Laktatwerte stiegen im Allgemeinen während der Belastung an (p < 0,05). Dabei kam es

bei den Stufentests und den Galoppphasen der Intervallbelastung zu deutlicheren Erhöhungen

der Werte, als während der drei Dauerbelastungen. Unterschiede zwischen den Diäten

konnten nicht verifiziert werden.

Die Werte der freien Fettsäuren erhöhten sich in Abhängigkeit der Belastungsart. Bei

Stufentest und Intervallbelastung stiegen sie von Ruhewerten um 100 µmol/l auf etwa 150-

250 µmol/l, die Dauerbelastungen erbrachte Konzentrationen von über 640 µmol/l im Plasma

(p < 0,05; Behandlung n.s.).

Die Natrium- und Kaliumkonzentrationen im Vollblut stiegen im Verlauf der Stufentests an,

wohingegen sie sich bei den drei Dauerbelastungen konstant darstellten. Die in den

Galoppphasen der Intervallbelastungen angestiegenen Werte fielen während der Schrittphasen

wieder auf das Ursprungsniveau ab. Die Chloridkonzentrationen im Plasma sanken sowohl

bei den Trainingsbelastungen, als auch bei den Stufentests belastungsbedingt ab.

Behandlungsbedingte Unterschiede lagen nicht vor.

Die Verfütterung von Trockenschnitzelexpandat an noch wachsende, arbeitende Pferde wies

keine nachteiligen Effekte auf den Energiestoffwechsel auf, allerdings konnten auch die

spekulierten positiven Auswirkungen auf den Wasserhaushalt nicht deutlich abgesichert

werden.

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VII. Summary

VII. Summary

Short- and long-term effects of molassed sugar beet pulp on metabolic parameters and

performance in exercising horses.

Judith Möhrer

This study investigated the effect of partial replacement of a pelleted concentrate with

molassed sugar beet pulp on metabolic parameters and performance in exercising horses.

Six Standardbred horses entered the study in a balanced 3 x 3 crossover design. The horses in

group A (n = 3) were fed a pelleted concentrate during the first experimental period, and the

horses in group B (n = 3) received an isoenergetic meal designed to replace 65 % of the

concentrate´s digestible energy (MJ DE) with molassed sugar beet pulp. In the second

experimental period, feeding regimes were crossed over. Both experimental periods consisted

of eight long-term and eight interval exercise sessions performed every other day on a high

speed treadmill. At the beginning and at the end of each experimental period, a standardized

exercise test was performed and evaluated.

Throughout the study, the following parameters were measured at timed intervals: body

weight, rectal body temperature, sweat loss, heart rate, total plasma protein, insulin, glucose,

lactate, free fatty acids, sodium, potassium and chloride.

Mean body weight of all horses increased from 406 ± 41 kg at the beginning of the study to

421 ± 56 kg at the end of the experiment (p < 0.05). No significant difference in body weight

between the two diets was seen.

There were no significant differences in rectal body temperature between group A and

group B. Exercise resulted in an increase from 37.6 ± 0.2 °C up to 41.4 ± 0.3 °C (p < 0.05).

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VII. Summary

Sweat losses occuring during the training sessions and standardized exercise tests reached

maximal concentrations of 2 % of the total body weight (no significant difference between

the diets).

Heart rate sharply increased from 117 ± 9 beats per minute to 204 ± 5 beats per minute

during the standardized exercise tests. In response to the long-term exercise sessions, mean

heart rate raised slightly to 136 ± 8 beats per minute. The interval exercise sessions caused

peak heart rates of approximately 208 beats per minute during the gallop periods and a

decrease during the walking phases (below 100 beats per minute). The different diets did not

affect the heart rate.

While a 7.2 % rise of total plasma protein was detected during the standardized exercise

tests, the concentrations during the long-term exercise sessions changed just moderately. The

gallop phases of the interval exercise sessions increased plasma protein concentrations, and a

decrease was noticed during the walking periods. The increase of total plasma protein was

significant, but did not vary between the diets.

Plasma insulin did not differ between the diets either. Concentrations decreased during the

standardized exercise tests and the interval training sessions (p < 0.05), but did not change

during the long-term exercise sessions (n.s.).

Plasma glucose concentrations increased during exercise (p < 0.05). Compared to the values

at rest, glucose concentrations were doubled during the standardized exercise tests and the

interval training sessions. Long-term exercise sessions only moderately increased plasma

glucose. The two different diets did not affect the plasma glucose levels.

Blood lactate did not change either with the different diets (n.s.). The exercise induced

increase (p < 0.05) was higher during the standardized exercise tests and the gallop phases of

the interval exercise sessions compared to the long-term training sessions.

137

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VII. Summary

138

According to this study the rise of the free fatty acids depended on type of exercise.

Concentrations increased from about 100 µmol/l to 150-250 µmol/l during the standardized

exercise tests and the interval training sessions, whereas long-term exercise sessions forced

peak free fatty acid concentrations of 640 µmol/l and above (p < 0.05). The difference

between the two diet-groups was not significant.

Blood sodium and potassium levels peaked during the standardized exercise tests and

remained constant at that level during the long-term training sessions. The blood parameters

increased during the gallop periods of the interval exercise sessions but returned to pre-

exercise concentrations during the walking phases. Blood chloride concentrations decreased

during both the standardized exercise tests and the two types of exercises. Dietary effects

were not observed.

In conclusion, no detrimental effects on metabolic parameters and performance in exercising

horses fed with molassed sugar beet pulp were found. The speculated positive effects on the

horse´s hydration status could not be confirmed.

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VIII. Literaturverzeichnis

VIII. Literaturverzeichnis ARANA, M. J., A. V. RODIEK und C. L. STULL (1988): Effects during rest and exercise of four dietary treatments on plasma glucose, insulin, cortisol and lactic acid. Am. Soc. Animal Sci. 39, 165-169 ARGENZIO, R. A., und H. F. HINTZ (1971): Volatile fatty acids tolerance and effect of glucose and VFA on plasma insulin levels in ponies. J. Nutr. 102, 723-730 ART, T., und P. LEKEUX (1993): Training-induced modifications in cardiorespiratory and ventilatory measurements in Thoroughbred horses. Equine Vet. J. 25, 532-536 ART, T., und P. LEKEUX (1995): Ventilatory and arterial blood gas tension adjustments to strenuous exercise in Standardbreds. Am. J. Vet. Res. 56, 1332-1337 ÅSTRAND, P. O., und K. ROHDAHL (1986): Textbook of work physiology. 3. Aufl., McGraw-Hill Comp., New York BACH KNUDSEN, K. E. (1997): Carbohydrate and lignin contents of plant materials used in animal feeding. Anim. Feed Sci. Technol. 67, 319-338 BARSNICK, R. (Dissertation in Vorbereitung): Akzeptanz und Verdaulichkeit von Trockenschnitzeln unterschiedlicher Konfektionierungen bei Pferden. Hannover, Tierärztl. Hochsch. BECKER, M., und K. NEHRING (1967): Handbuch der Futtermittel. 3. Aufl., Parey Verlag, Berlin, S. 362-364 BEYER, M. (1998): Colic. In: PAGAN, J. D. (Edit.): Advances in equine nutrition. Nottingham University Press, Manor Farm, Trumpton, S. 483-488

139

Page 140: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

BICHMANN, M. N. (Dissertation in Vorbereitung): Effekte der Fruktose- und Glukosegabe auf den Energiestoffwechsel unter Ruhe- und Belastungsbedingungen beim Pferd. Hannover, Tierärztl. Hochsch. BOTHE, C., I. VERVUERT und M. COENEN (2001): Effects of oat processing on postprandial glucose and insulin profiles in horses. In: European Society of Veterinary and Comparative Nutrition (Edit.): Proc. 5th ESVCN Conference. Sursee, S. 46 BOYD, J. W. (1981): The relationship between blood haemoglobin concentration, packed cell volume and plasma protein concentration in dehydration. Br. Vet. J. 137, 166-172 BRUIN, G., H. KUIPERS, H. A. KEIZER und G. J. VANDER VUSSE (1994): Adaption and overtraining in horses subjected to increasing training loads. Eur. J. Appl. Physiol. 76, 1908-1913 CHROBOK, C. (2000): Effekte einer L-Carnitin-Supplementierung auf den Energiestoffwechsel bei jungen Pferden im Verlauf einer standardisierten Trainingsperiode. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss. CHURCH, D. B., D. L. EVANS, D. R. LEVIS und R. J. ROSE (1987): The effect of exercise on plasma adrenocorticotropin, cortisol and insulin in the horse and adaptions with training. In: GILLESPIE, J. R., und N. E. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, Davis, California, S. 506-515 COENEN, M. (1991): Chloridhaushalt und Chloridbedarf des Pferdes. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Habil. Schrift COENEN, M. (1992): Chloridkonzentrationen und -mengen im Verdauungskanal des Pferdes. Pferdeheilkunde 1, 73-77 COENEN, M. (2002): Adaptibility of sport horses to stressful conditions - electrolytes, acid base balance, thermoregulation. In: 53rd Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Book of abstracts, Cairo, Egypt, S. 254

140

Page 141: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

COENEN, M., und H. MEYER (1987): Water and electrolyte content of the equine gastrointestinal tract in dependence on ration type. In: Proc. 10th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 531-536 COENEN, M., I. VERVUERT, J. HARMEYER, U. WEDEMEYER, C. CHROBOK und H. P. SPORLEDER (2000): Effects of different types of exercise and training on plasma catecholamines in young horses. In: A. LINDNER (Edit.): The Elite Show Jumper. Lensing Druck, Dortmund, S. 103-105 COUROUCÉ, A. (1998): Endurance and sprint training. In: A. LINDNER (Edit.): Conference on equine sports medicine and science. Cordoba, Spain Cesmas, S. 190-202 COUROUCÉ, A. (1999): Field exercise testing for assessing fitness in French Standardbred trotters. Vet. J. 2, 112-122 CRANDELL, K. G., J. D. PAGAN, P. HARRIS und S. E. DUREN (1999): A comparison of grain, oil and beet pulp as energy sources for the exercised horse. Equine Vet. J. Suppl. 30, 485-489 CUDDEFORD, D., A. WOODHEAD und R. MUIRHEAD (1992): A comparison between the nutritive value of short-cutting cycle, high temperature-dried alfalfa and timothy hay for horses. Equine Vet. J. 24, 84-89 DANIELSEN, K., L. M. LAWRENCE, P. SICILIANO, D. POWELL und K. THOMPSON (1995): Effect of diet on weight and plasma variables in endurance exercised horses. Equine Vet. J. 18, 372-377 DESMECHT, D., A. LINDEN, H. AMORY, T. ART und P. LEKEUX (1996): Relationship of plasma lactate production to cortisol release following completion of different types of sporting events in horses. Vet. Res. Commun. 20, 371-379 DÖCKE, F. (1994): Veterinärmedizinische Endokrinologie. 3. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Jena, S. 609-671 DUNNETT, C. E., D. J. MARLIN und R. C. HARRIS (2002): Effect of dietary lipid on response to exercise: relationship to metabolic adaptation. Equine Vet. J. Suppl. 34, 75-80

141

Page 142: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

DUREN, S. E., J. D. PAGAN, P. A. HARRIS und K. G. CRANDELL (1999): Time of feeding and fat supplementation affect plasma concentrations of insulin and metabolites during exercise. Equine Vet. J. Suppl. 30, 479-484 DYBDAL, N. O., D. GRIBBLE, J. E. MADIGAN und G. H. STABENFELDT (1980): Alterations in plasma corticosteroids, insulin and selected metabolites in horses used in endurance rides. Equine Vet. J. 3, 137-140 EATON, M. D., D. R. HODGSON, D. L. EVANS und R. J. ROSE (1999): Effects of low- and moderate-intensity training on metabolic responses to exercise in Thoroughbreds. Equine Vet. J. Suppl. 30, 521-527 EIKMEYER, H. (1982): Arbeitswerte in der Laboratoriumsdiagnostik beim Pferd. Tierärztl. Praxis 10, 261-263 ELLIS, J. M., T. HOLLANDS und D. E. ALLEN (2002): Effect of forage intake on bodyweight and performance. Equine Vet. J. Suppl. 34, 66-70 EVANS, D. L., und L. GOLLAND (1996): Accuracy of Accusport for measurement of lactate concentrations in equine blood and plasma. Equine Vet. J. 28, 398-402 EVANS, D. L., J. E. RAINGER, D. R. HODGSON, M. D. EATON und R. J. ROSE (1995): The effects of intensity and duration of training on blood lactate concentrations during and after exercise. Equine Vet. J. Suppl. 18, 422-425 EVANS, D. L., und R. J. ROSE (1988 a): Determination and repeatability of maximum oxygen uptake and other cardiorespiratory measurements in the exercising horse. Equine Vet. J. 20, 94-98 EVANS, D. L., und R. J. ROSE (1988 b): Cardiovascular and respiratory responses in Thoroughbred horses during tredmill exercise. J. Exp. Biol. 134, 397-408 EVANS, D. L., und R. J. ROSE (1988 c): Dynamics of cardiovascular function in Standardbred horses during different intensities of constant-load exercise. J. Comp. Physiol. B. 157, 791-799

142

Page 143: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

EVANS, D. L., und R. J. ROSE (1988 d): Cardiovascular and respiratory responses to submaximal exercise training in the Thoroughbred horse. Pflugers Arch 411, 316-321 FADEL, J. G. (1999): Quantiative analysis of selected plant by-product feedstuffs, a global perspective. Anim. Feed Sci. Technol. 79, 255-268 FISCHER, U. (1994): Pankreas. In: DÖCKE, F. (Hrsg.): Veterinärmedizinische Endokrinologie. 3. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Jena, S. 609-647 FREESTONE, J. F., K. J. WOLFSHEIMER, S. G. KAMERLING, C. CHURCH, J. HAMARA und C. BAGWELL (1991): Exercise induced hormonal and metabolic changes in Thoroughbred horses: effects of conditioning and acepromacine. Equine Vet. J. 23, 219-223 FREESTONE, J. F., R. BEADLE, K. SHOEMAKER, R. T. BESSIN, K. J. WOLFSHEIMER und C. CHURCH (1992): Improved insulin sensitivity in hyperinsulinaemic ponies through physical conditioning and controlled feed intake. Equine Vet. J. 24, 187-190 GABEL, A. A., D. W. MILNE, W. W. MUIR, R. T. SKARDA und M. F. WEINGOLD (1983): Some physiological responses of Standardbred horses to a submaximal exercise test following conventional and interval training. In: SNOW, D. H., S. G. B. PERSSON und R. J. ROSE (Edit.): Equine Exercise Physiology 1. Granta Editions, Cambridge, S. 497-504 GEH: GESELLSCHAFT FÜR ERNÄHRUNGSPHYSIOLOGIE DER HAUSTIERE (1994): Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung des Pferdes. DLG-Verlag, Frankfurt/Main GEOR, R. J., K. W. HINCHCLIFF, L. J. MC CUTCHEON und R. A. SAMS (2000): Epinephrine inhibits exogenous glucose utilisation in exercising horses. J. Appl. Physiol. 88, 1777-1790 GEOR, R. J., L. J. MC CUTCHEON und M. I. LINDINGER (1996): Adaptions to daily exercise in hot and humid ambient conditions in trained Thoroughbred horses. Equine Vet. J. Suppl. 22, 63-68

143

Page 144: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

GIRAUDET, A., K. W. HINCHCLIFF, C. W. KOHN und K. H. MCKEEVER (1994): Early insulin response to an intravenous glucose tolerance test in horses. Am. J. Vet. Res. 55, 379-381 GLADE, M. J., S. GUPTA und T. J. REIMERS (1984): Hormonal responses to high and low planes of nutrition in weanling Thoroughbred. J. Anim. Sci. 59, 658-665 GOTTLIEB-VEDI, M., S. PERSSON, H. ERICKSON und E. KORBUTIAK (1995): Cardiovascular, respiratory and metabolic effects of interval training at VLA4. J. Vet. Med. 42, 165-175 GROFF, L., J. PAGAN, K. HOEKSTRA, S. GARDNER, O. RICE, K. ROOSE und R. GEOR (2001): Effect of preparation method on the glycemic response to ingestion of beet pulp in Thoroughbred horses. In: Proc. 17th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 125-126 GROSSKOPF, J. F., J. J. RENSBURG und H. J. BERTSCHINGER (1983): Haematology and blood biochemistry of horses during a 210 km endurance ride. In: SNOW, D. H., S. G. B. PERSSON und R. J. ROSE (Edit.): Equine Exercise Physiology 1. Granta Editions, Cambridge, S. 416-424 GUHL, A., A. LINDNER und P. VON WITTKE (1996): Use of the relationship between blood lactate and running speed to determine the exercise intensity of horses. Vet. Rec. 139, 108-110 GYSIN, J., R. ISLER und R. STRAUB (1987): Beurteilung der Leistungskapazität und Festlegung der Traininsintensität bei Sportpferden mittels Pulsfrequenzaufzeichnung und Plasmalaktatbestimmungen. Pferdeheilkunde 3, 193-200 HALL, G. M., E. T. ADRIAN, S. R. BLOOM und J. N. LUCKE (1982): Changes in circulating gut hormones in the horse during long distance exercise. Equine Vet. J. 14, 209-212 HAMBITZER, R., E. BENT, C. FAISST und H. SOMMER (1987): Belastungsinduzierte Veränderungen im Blutprofil von Araberpferden nach einem Distanzritt. Prakt. Tierarzt 8, 9-13 HAMBLETON, P. L., L. M. SLADE, D. W. HAMAR, E. W. KIENHOLZ und L. D. LEWIS (1980): Dietary fat and exercise conditioning effect on metabolic parameters in the horse. J. Anim. Sci. 51, 1330-1339

144

Page 145: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

HARKINS, J. D., R. E. BEADLE und S. G. KAMERLING (1993): The correlation of runnung ability and physiological variables in Thoroughbred racehorses. Equine Vet. J. 25, 53-60 HARKINS, J. D., S. G. KAMERLING, C. A. BAGWELL und P. A. KARNS (1990): A comparative study of interval and conventional training in Thoroughbred horses. Equine Vet. J. 22, 86-91 HARKINS; J. D., G. S. MORRIS, R. T. TULLEY, A. G. NELSON und S. G. KAMERLING (1992): Effect of added dietary fat on racing performance in Thoroughbred horses. Equine Vet. Sci. 2, 123-129 HARRIS, R. C., D. J. MARLIN und D. H. SNOW (1987): Metabolic responses to maximal exercise of 800 and 2000 m in the Thoroughbred horse. J. Appl. Physiol. 63, 12-19 HARRIS, P. A., und A. V. RODIEK (1993): Dry matter digestibility of diets containing beet pulp fed to horses. In: Proc. 13th Equine Nutr. Physiol. Symp. Florida, S. 100-101 HINTZ, H. F. (1992): Dried beet pulp. Equine Pract. 14, 5-8 HODGSON, D. R., und R. J. ROSE (1994): The athletic horse-principles and practice of equine sports medicine. W. B. Saunders Company, Philadelphia HOLLMANN, W., und T. HETTINGER (1990): Sportmedizin: Arbeits- und Trainingsgrundlagen. 3. Aufl., Schattauer Verlag, Stuttgart, New York HYSLOP, J. J., N. S. JESSOP, G. J. STEFANSDOTTIR und D. CUDDEFORD (1997): Comparative degradation in situ of four concentrate feeds in the caecum of ponies and the rumen of steers. In: Proc. 15th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 116-117 HYYPPÄ, S., L. A. RÄSÄNEN und A. R. PÖSÖ (1997): Resynthesis of glycogen in skeletal muscle from Standardbred trotters after repeated bouts of exercise. Am. J. Vet. Res. 2, 162-166

145

Page 146: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

JANSSON, A., S. NY MAN, A. LINDHOLM und J. E. LINDBERG (2002): Effects on exercise metabolism of varying dietary starch and sugar proportions. Equine Vet. J. Suppl. 34, 17-21 JEROCH, H., W. DROCHNER und O. SIMON (1999): Ernährung landwirtschaftlicher Nutztiere. Ulmer Verlag, Stuttgart, S. 143 JONES, N. L., und E. J. M. CAMPBELL (1982): Clinical exercise testing. W. B. Saunders, London JOSE-CUNILLERAS, E., K. W. HINCHCLIFF, R. A. SAMS, S. T. DEVOR und J. K. LINDERMAN (2002): Glycemic index of a meal fed before exercise alters substrate use and glucose flux in exercising horses. J. Appl. Physiol. 92, 117-128 JUDSON, G. D., H. C. FRAUENFELDER und G. J. MOONEY (1983): Biochemical changes in Thoroughbred racehorses following submaximal and maximal exercise. In: SNOW, D. H., S. G. B. PERSSON und R. J. ROSE (Edit.): Equine Exercise Physiology 1. Granta Editions, Camebridge, S. 408-415 KARLSSON, C. P., A. JANSSON, B. ESSÉN-GUSTAVSSON und J. E. LINDBERG (2002): Effect of molassed sugar beet pulp on nutrient utilisation and metabolic parameters during exercise. Equine Vet. J. Suppl. 34, 44-49 KIENZLE, E., S. RADICKE, E. LANDES, D. KLEFFGEN, M. ILLENSEER und H. MEYER (1994): Activity of amylase in the gastrointestinal tract of the horse. J. Anim. Physiol. Nutr. 72, 234-241 KÖNIG, P. (1994): Mikrobiologische Dekontamination von Futtermitteln mit Hilfe der Expandertechnik unter besonderer Berücksichtigung der Salmonellenproblematik. Berlin, FU Berlin, Diss. KRONFELD, D. S. (2001): Body fluids and exercise: replacement strategies. J. Equine Sci. 21, 368-375 KRZYWANEK, H., D. W. MILNE, A. A. GABEL und L. G. SMITH (1988): Die Belastungslaktacidaemie beim Trabrennpferd und ihre Beeinflussung durch Muskeltätigkeit in der Erholungsphase. Berl. Münch. Tierärztl. Wschr. 101, 145-149

146

Page 147: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

LAWRENCE, L. M. (1990): Nutrition and fuel utilization in the athletic horse. Vet. Clin. North Am. Equine Pract. 6, 393-418 LAWRENCE, L. M. (1998): Protein requirements of equine athlets. In: PAGAN, J. D. (Edit.): Advances in Equine Nutrition. Nottingham University Press, S. 161-166 LAWRENCE, L. M., H. F. HINTZ, L. V. SODERHOLM, J. WILLIAMS und A. M. ROBERTS (1995): Effect of time of feeding on metabolic response to exercise. Equine Vet. J. Suppl. 18, 392-395 LAWRENCE, L., L. V. SODERHOLM, A. ROBERTS, J. WILLIAMS und H. HINTZ (1993): Feeding status affects glucose metabolism in exercising horses. J. Nutr. 123, 2152-2157 LINDBERG, J. E., und K.-G. JACOBSSON (1992): Effects of barley and sugar beet pulp on digestibility, purine excretion and blood parameters in horses. 1st Europ. Conf. Horse Nutr., Pferdeheilkunde, S. 116-118 LINDBERG, J. E., und C. P. KARLSSON (2001): Effects of partial replacement of oats with sugar beet pulp and maize oil on nutrient utilisation in horses. Equine Vet. J. 33, 585-590 LINDNER, A. (1994): Einfluss des Zeitpunktes der Probengewinnung nach Belastung und der Probenbehandlung auf die Laktatgehalte im Blut von Pferden. Tierärztl. Prax. 22, 58-62 LINDNER, A. (1996): Measurement of plasma lactate concentration with Accusport. Equine Vet. J. 28, 403-405 LINDNER, A. (1997): Grundlagen des Laktatstoffwechsels. In: Laktat und Leistung. Reihe Basis- und Praxiswissen über Pferde, S. 86-89 LINDNER, A. (2001): There is no relation between heart rate during and blood lactate concentrations after exercise. In: Proc. 17th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 102-104

147

Page 148: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

LUCHT, H. W. (1997): Expandiertes Strukturfutter in der Nutztierfütterung. Die Mühle und Mischfuttertechnik 18, 537-542 LUCKE, J. N., und G. M. HALL (1980a): A biochemical study of the Arab Horse Society`s marathon race. Vet. Rec. 107, 523-525 LUCKE, J. N., und G. M. HALL (1980b): Further studies on the metabolic effect of long distance riding: Golden Horseshoe Ride 1979. Equine Vet. J. 12, 189-192 LUCKE, J. N., und G. M. HALL (1980c): Long distance exercise in the horse: Golden Horseshoe Ride 1978. Vet. Rec. 106, 405-407 MARLIN, D. J., R. C. HARRIS, J. C. HARMAN und D. H. SNOW (1987): Influence of post-exercise activity on rates of muscle and blood disappearance in the Thoroughbred racehorse. In: GILLESPIE, J. R., und N. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, Davis, California, S. 321-331 McMIKEN, D. F. (1983): An energetic basis of equine performance. Equine Vet. J. 15, 123-133 MEYER, H. (1987): Nutrition of the equine athlete. In: GILLESPIE, J. R., und N. E. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, Davis, California, S. 644-673 MEYER, H. (1995): Influence of diet, exercise and water restriction on the gut fill in horses. In: Proc. 14th Equine Nutr. Physiol. Symp. California, S. 90-91 MEYER, H. (1996): Influence of feed intake and composition, feed and water restriction, and exercise on gastrointestinal fill in horses, Part 1 and 2. Equine Pract. 18, 23-29 MEYER, H., und M. COENEN (1989): Influence of exercise on the water and electrolyte content of the alimentary tract. In: Proc. 11th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 3-7

148

Page 149: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

MEYER, H., und M. COENEN (2002): Pferdefütterung. 4. Aufl., Parey Verlag, Berlin MILLER-GRABER, P. A., L. M. LAWRENCE, J. H. FOREMAN, K. D. BUMP, M. G. FISHER und E. V. KURCZ (1991): Dietary protein level and energy metabolism during treadmill exercise in horses. J. Nutr. 121, 1462-1469 MOORE-COYLER, M., J. J. HYSLOP, A. C. LONGLAND und D. CUDDEFORD (1997): Degradation of four dietary fibre sources by ponies as measured by the mobile bag technique. In: Proc. 15th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 118-119 MUŇOZ, A., C. RIBER, R. SANTISTEBAN, R. VIVO, S. AGÜERA und F. CASTEJÓN (1998): Investigation of standardised exercise tests according to fitness level for Three-Day Event Horses. J. Equine Sci. 9, 1-7 NYMAN, S., U.-M. KOKKONEN und K. DAHLBORN (1998): Changes in plasma atrial natriuretic peptide concentration in exercising horses in relation to hydration status and exercise intensity. Am. J. Vet. Res. 59, 489-494 ORME, C. E., M. DUNNETT und R. C. HARRIS (1994): Variation in the concentration of long chain free fatty acids in equine plasma over 24 hours. Br. Vet. J. 150, 339-342 PAGAN, J. D. (2002): Feeding management of horses under stressful conditions. In: Proceedings of the 2002 Equine Nutrition Conference. Kentucky, S. 99-112 PAGAN, J. D., I. BURGER und S. G. JACKSON (1995): The influence of time of feeding on exercise response in Thoroughbreds fed a fat supplemented or high carbohydrate diet. In: Proc. 14th Equine Nutr. Physiol. Symp. California, S. 92-93 PAGAN, J. D., B. ESSÉN-GUSTAVSSON, A. LINDHOLM und J. THORNTON (1987): The effect of dietary energy source on exercise performance in Standardbred horses. In: GILLESPIE, J. R. und N. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, Davis, California, S. 686-700

149

Page 150: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

PAGAN, J. D., R. J. GEOR, P. A. HARRIS, K. HOEKSTRA, S. GARDNER, C. HUDSON und A. PRINCE (2002): Effects of fat adaption on glucose kinetics and substrate oxidation during low-intensity exercise. Equine Vet. J. Suppl. 34, 33-38 PAGAN, J. D., und P. A. HARRIS (1999): The effects of timing and amount of forage and grain on exercise response in Thoroughbred horses. Equine Vet. J. Suppl. 30, 451-457 PAGAN, J. D., und H. F. HINTZ (1986): Equine energetics. J. Anim. Sci. 63, 822-830 PERSSON, S. G. B. (1983): Evaluation of exercise tolerance and fitness in the performing horse. In: SNOW, D. H., S. G. B. PERSSON und R. J. ROSE (Edit.): Equine Exercise Physiology 1. Granta Editions, Camebridge, S. 441-456 PHYSICK-SHEARD, P. W. (1985): Cardiovascular response to exercise and training in the horse. Vet. Clin. North Am. Equine Pract. 2, 383-417 PÖSÖ, A. R., T. SOVERI, M. ALAVIUHKOLA, L. LINDQUIST, L. ALAKUIJALA, P. H. MÄENPÄÄ und H. E. OKSANEN (1987): Metabolic responses to exercise in the racehorse: Changes in plasma alanine concentration. J. Appl. Physiol. 63, 2195-2200 PÖSÖ, A. R., B. ESSÉN-GUSTAVSSON und S. G. B. PERSSON (1993): Metabolic response to standardised exercise test in Standardbred trotters with red cell hypervolaemia. Equine Vet. J. 25, 527-531 POWELL, D., L. M. LAWRENCE, T. BREWSTER-BARNES, B. FITZGERALD, L. K. WARREN, S. ROKURODA, A. PARKER und A. CRUM (1999): The effect of diet composition and feeding state on the response to exercise in feed-restricted horses. Equine Vet. J. Suppl. 30, 514-518 POWERS, S. K., und E. T. HOWLEY (1994): Theory and application to fitness and performance. In: BROWN, T. J., und P. BECHMARK (Edit.): Exercise Physiology. 2nd Edn., Wisconsin

150

Page 151: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

RAINGER, J. E., D. L. EVANS, D. R. HODGSON und R. J. ROSE (1994): Blood lactate disappearence after maximal exercise in trained and detrained horses. Res. Vet. Sci. 57, 325-331 RASMUSSEN, H., K. C. ZAWALICH, S. GANESAN, R. CALLE und W. S. ZAWALICH (1990): Physiology and pathophysiology of insulin secretion. Diabetes Care 13, 655-666 REYNOLDS, J. A., G. D. POTTER, T. W. ODOM, M. M. VOGELSANG, W. B. SMITH, B. D. NIELSEN, D. M. SENOR und E. H. BIRD (1993): Physiological responses to training and racing in two-year-old Quarter horses. J. Equine Vet. Sci. 13, 543-548 RICE, O., R. J. GEOR, P. A. HARRIS, K. HOEKSTRA, S. GARDNER und J. D. PAGAN (2001): Effeczts of restricted hay intake on body weight and metabolic responses to high-intensity exercise in Thoroughbred racehorses. In: Proc. 17th Equine Nutr. Physiol. Symp. Kentucky, S. 273-279 ROSE, R. J., J. R. ALLEN, D. R. HODGSON, J. H. STEWART und W. CHAN (1983): Responses to submaximal treadmill exercise and training in the horse: Changes in haematology, arterial blood gas and acid base measurements, plasma biochemical values and heart rate. Vet. Rec. 113, 612-618 ROSE, R. J., D. K. HENDRICKSON und P. K. KNIGHT (1990): Clinical exercise testing in the normal Thorougbred racehorse. Austr. Vet. J. 67, 345-348 ROSE, R. J., und D. SAMPSON (1982): Changes in certain metabolic parameters in horses associated with food deprivation and endurance exercise. Res. Vet. Sci. 32, 198-202 SCHNERMANN, J. (2000): Effekte der oralen Verabreichung glukose- oder elektrolythaltiger Lösungen nach einer standardisierten Belastung auf die Thermoregulation und die Elektrolythomöostase bei Pferden. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss. SCHUBACK, K., und B. ESSÉN-GUSTAVSSON (1998): Muscle anaerobic response to a maximal treadmill exercise test in Standardbred trotters. Equine Vet. J. 30, 504-510

151

Page 152: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

SCHULZ, I. (2000): Belastung von in der gewerblichen Personenförderung eingesetzten Kutschpferden. Hannover, Tierärztliche Hochschule, Diss. SEEHERMAN, H. J., und E. A. MORRIS (1990 a): Methodology and repeatability of a standardised treadmill exercise test for clinical evaluation of fitness in horses. Equine Vet. J. Suppl. 9, 20-25 SEEHERMAN, H. J., und E. A. MORRIS (1990 b): Application of a standardised treadmill exercise test for clinical evaluation of fitness in 10 Thoroughbred racehorses. Equine Vet. J. Suppl. 9, 26-34 SEEHERMAN, H. J., und E. A. MORRIS (1991): Comparison of yearling, two-year-old and adult Thoroughbreds using a standardised exercise test. Equine Vet. J. 23, 175-184 SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN, M. M., M. P. ANNEE, E. J. M. M. VERDEGAAL, A. G. LEMMENS und A. C. BEYNEN (2002): Exercise- and metabolism-associated blood variables in Standardbreds fed either a low- or a high-fat diet. Equine Vet. J. Suppl. 34, 29-32 SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN, M. M., T. WENSING, A. BARNEVELD und H. J. BREUKINK (1991): Heart rate, blood biochemistry and performance of horses competing a 100 km endurance ride. Vet. Rec. 128, 175-179 SNOW, D. H. (1990): Haematological, biochemical and physiological changes in horses and ponies during the cross country stage of driving trial competitions. Vet. Rec. 126, 233-239 SNOW, D. H. (1991): Fatigue and exhaustion in the horse. Austr. Equine Vet. 9, 108-111 SNOW, D. H., und R. C. HARRIS (1991): Effects of daily exercise on muscle glycogen in the Thoroughbred racehorse. In: PERSSON, S. G. B., A. LINDHOLM und L. B. JEFFCOTT (Edit.): Equine Exercise Physiology 3. ICEEP Publications, Davis, California, S. 299-304

152

Page 153: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

SNOW, D. H., R. C. HARRIS und S. GASH (1985): Metabolic response of equine muscle to intermittent maximal exercise. J. Appl. Physiol. 58, 1689-1697 SNOW, D. H., R. C. HARRIS, J. C. HARMAN und D. J. MARLIN (1987): Glycogen repletion following different diets. In: GILLESPIE, J. R., und N. E. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, Davis, California, S. 701-710 SNOW, D. H., R. C. HARRIS, I. A. MAC DONALD, C. D. FORSTER und D. J. MARLIN (1992): Effects of high-intensity exercise on plasma catecholamines in the Thoroughbred horse. Equine Vet. J. 24, 462-467 SNOW, D. H., M. G. KERR, M. A. NIMMO und M. ABBOTT (1982): Alterations in blood, sweat, urine and muscle compositions during prolonged exercise in the horse. Vet. Rec. 110, 377-384 SNOW, D. H., D. K. MASON, S. W. RICKETTS und T. A. DOUGLAS (1983): Post-race blood biochemistry in Thoroughbreds. In: SNOW, D. H., S. G. B. PERSSON und R. J. ROSE (Edit.): Equine Exercise Physiology. Granta Editions, Cambridge, S. 389-399 SNOW, D. R., und R. J. ROSE (1981): Hormonal changes associated with long distance exercise. Equine Vet. J. 13, 195-197 SNOW, D. R., und S. VALBERG (1994): Muscle anatomy, physiology and adaptions to exercise and training. In: HODGSON, D. R., und R. J. ROSE (Edit.): The athletic horse principles and practice of equine sports medicine. W. B. SAUNDERS Company, Philadelphia, S. 145-179 SOSA LEÓN, L. A., A. J. DAVIE, D. R. HODGSON, D. L. EVANS und R. J. ROSE (1995): Effects of oral fluid on cardiorespiratory and metabolic responses to prolonged exercise. Equine Vet. J. Suppl. 18, 274-278 SOSA LEÓN, L. A., D. R. HODGSON, D. L. EVANS, G. P. CARLSON und R. J. ROSE (1996): Effects of hyperhydration on cardiorespiratory and metabolic responses to exercise in horses during a simulated 2nd day of the 3-day-event. Pferdeheilkunde 12, 459-462

153

Page 154: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

VIII. Literaturverzeichnis

STANIAR, W. B., D. S. KRONFELD, J. A. WILSON, L. A. LAWRENCE, W. L. COOPER und P. A. HARRIS (2001): Growth of Thoroughbreds fed a low-protein supplement fortified with lysine and threonine. J. Anim. Sci. 79, 2143-2151 STEINER, D. F. (1978): The role of the proinsulin C-peptide. Diabetes 27, 145-14 STULL, C. L., und A. V. RODIEK (1995): Stress and glycemic responses to postprandial interval and feed components in exercising horses. J. Equine Vet. Sci. 15, 382-386 TYLER, C. M., D. R. HODGSON und R. J. ROSE (1996): Effect of warm-up on energy supply during high intensity exercise in horses. Equine Vet. J. 28, 117-120 VALBERG, S. (1998): Exertional rhabdomyolysis in the horse. In: PAGAN, J. D. (Edit.): Advances in equine nutrition. Nottingham University Press, Manor Farm, Trumpton, S. 507-512 VALBERG, S., und B. ESSÉN-GUSTAVSSON (1987): Metabolic response to racing determined in pools of type I, IIA and IIB fibers. In: GILLESPIE, J. R., und N. E. ROBINSON (Edit.): Equine Exercise Physiology 2. ICEEP Publications, California, S. 290-301 VALBERG, S., B. ESSÉN-GUSTAVSSON, A. LINDHOLM und S. G. B. PERSSON (1989): Blood chemistry and skeletal muscle metabolic responses during and after different speeds and durations of trotting. Equine Vet. J. 21, 91-95 VALBERG, S., J. HÄGGENDAL und A. LINDHOLM (1993): Blood chemistry and sceletal muscle metabolic responses to exercise in horses with recurrent exertional rhabdomyolysis. Equine Vet. J. 25, 17-22 VERVUERT, I. (1998): Effekte der oralen Verabreichung glukose- oder elektrolythaltiger Lösungen nach einer standardisierten Belastung auf den Energiestoffwechsel bei Pferden. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss. WARREN, L. K., L. M. LAWRENCE, T. BREWSTER-BARNES und D. M. POWELL (1999): The effect of dietary fibre on hydration status after dehydration with furosemide. Equine Vet. J. Suppl. 30, 508-513

154

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VIII. Literaturverzeichnis

155

WASSERMAN, D. H. (1995): Regulation of glucose fluxes during exercise in the postabsorptive state. Ann. Rev. Physiol. 57, 191-218 WEICKER, H., und G. STROBEL (1994): Sportmedizin. Gustav Fischer Verlag, Jena WILLIAMSON, C. C., E. A. JAMES, M. P. JAMES, C. D. MAY und P. J. CASEY (1996): Horse plasma lactate determinations: comparison of wet and dry chemistry methods and the effect of storage. Equine Vet. J. 28, 406-408 ZEYNER, A., J. BESSERT und J. M. GROPP (2002): Effect of feeding exercised horses on high-starch or high-fat diets for 390 days. Equine Vet. J. Suppl. 34, 50-57 ZIMMERMAN, N. I., S. J. WICKLER, A. V. RODIEK und M. HOWER (1992): Free fatty acids in exercising Arabian horses fed two common diets. J. Nutr. 12, 145-150

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IX. Tabellenanhang

Tabellen A 1-10: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) Tabelle A 1: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 121 131 146 157 176 181 195 II 121 134 159 179 189 201 217 VI 114 136 150 165 180 199 210

MW 119 134 152 167 182 194 208

Gruppe A: Kontrolle

SD 5 3 7 12 7 12 12 III 108 124 147 153 162 178 192 IV 117 129 146 171 184 192 208 V 116 136 149 170 184 199 215

MW 114 130 148 165 177 190 205

Gruppe B: Kontrolle

SD 5 7 2 11 13 11 12 Tabelle A 2: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 116 136 146 166 172 184 194 II 123 132 151 172 182 198 215 VI 121 130 143 159 175 190 205

MW 120 133 147 166 177 191 205

Gruppe A: Kraftfutter

SD 4 4 5 7 6 8 11 III 111 123 131 146 160 170 184 IV 111 128 141 163 168 180 200 V 108 123 141 168 182 202 220

MW 110 125 138 159 170 184 202

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 2 3 6 12 12 17 19 Tabelle A 3: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 119 138 160 162 168 177 188 II 121 126 141 158 174 191 204 VI 122 131 144 151 173 186 205

MW 121 132 149 157 172 185 199

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 2 7 11 6 4 8 10 III 115 138 145 147 154 166 186 IV - - - - - - - V 115 130 147 169 190 200 215

MW 115 134 146 158 172 183 201

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0 6 2 16 26 25 21

156

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IX. Tabellenanhang

Tabelle A 4: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während DB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 110 149 71 II 115 143 86 VI 127 138 72

MW 118 144 77

Gruppe A: Kontrolle

SD 9 6 9 III 102 139 71 IV 120 138 71 V 114 132 69

MW 112 133 71

Gruppe B: Kontrolle

SD 10 5 2 Tabelle A 5: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 114 137 79 II 112 138 74 VI 120 129 75

MW 116 135 76

Gruppe A: Kraftfutter

SD 5 5 3 III 102 138 73 IV 118 138 71 V 108 133 74

MW 110 137 73

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 9 3 2 Tabelle A 6: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 112 143 80 II 105 133 75 VI 118 129 83

MW 112 135 80

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 7 8 5 III 105 128 78 IV - - - V 108 130 74

MW 107 129 76

Gruppe B: Kraftfutter

SD 3 2 3

157

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IX. Tabellenanhang

Tabelle A 7: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während IB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 118 64 198 81 201 78 II 119 66 205 85 211 84 VI 124 63 201 82 197 81

MW 121 65 202 83 203 81

Gruppe A: Kontrolle

SD 4 2 4 3 8 3 III 111 63 197 84 208 83 IV 116 59 207 85 204 83 V 109 66 211 93 212 95

MW 112 63 205 88 208 87

Gruppe B: Kontrolle

SD 4 4 8 5 4 7 Tabelle A 8: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 113 63 204 94 208 95 II 115 72 200 78 207 76 VI 119 72 186 87 195 82

MW 116 69 197 87 204 85

Gruppe A: Kraftfutter

SD 4 6 10 9 8 10 III 107 69 202 97 201 94 IV 120 94 197 100 222 109 V 106 62 188 80 192 79

MW 111 75 196 93 205 94

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 8 17 8 11 16 15 Tabelle A 9: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 112 76 203 98 203 93 II 120 69 206 82 201 84 VI 123 91 202 92 202 100

MW 119 79 204 91 202 93

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 6 12 3 9 1 9 III 107 81 189 94 186 74 IV 118 74 210 97 198 91 V 110 68 205 101 204 94

MW 112 75 202 98 196 87

Gruppe B:

SD 6 7 11 4 10 11

158

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IX. Tabellenanhang

Tabelle A 10: Herzfrequenz (Schläge pro Minute) während IB4 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 107 84 198 91 200 84 II 113 69 201 94 200 85 VI 108 77 190 91 191 71

MW 110 77 197 92 197 80

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 4 8 6 2 6 8 III 113 96 185 90 185 83 IV - - - - - - V 103 66 194 94 197 94

MW 108 81 190 92 191 89

Gruppe B: Kraftfutter

SD 8 22 7 3 9 8 Tabellen B 1-10: Gesamteiweiß (g/dl) Tabelle B 1: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 5,0 5,5 5,6 5,6 5,8 6,0 6,0 II 5,1 5,1 5,5 5,5 5,5 5,6 5,8 VI 5,8 5,9 5,8 6,1 6,1 6,1 6,8

MW 5,3 5,5 5,7 5,8 5,8 5,9 6,2

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,5 0,4 0,2 0,4 0,4 0,3 0,6 III 6,1 6,1 6,1 6,0 6,1 6,1 6,1 IV 5,1 5,1 5,3 5,3 5,6 5,9 5,6 V 5,2 5,3 5,4 5,4 5,6 5,8 5,8

MW 5,5 5,5 5,6 5,6 5,8 6,0 5,9

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,6 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,3 Tabelle B 2: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 5,9 5,8 5,9 6,0 6,0 6,1 6,2 II 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,8 5,9 VI 6,0 6,1 6,0 6,0 6,1 6,3 6,8

MW 5,7 5,8 5,8 5,9 5,9 6,1 6,3

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,5 0,5 0,4 0,3 0,3 0,3 0,5 III 5,5 5,8 5,8 5,8 5,8 5,8 6,0 IV 5,2 5,3 5,5 5,5 5,8 5,8 5,9 V 5,2 5,5 5,5 5,8 5,9 6,0 6,0

MW 5,3 5,6 5,6 5,7 5,9 5,9 6,0

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,2 0,3 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1

159

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IX. Tabellenanhang

Tabelle B 3: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während ST3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10

I 6,0 5,9 6,1 6,1 6,2 6,3 6,4 II 5,8 5,5 5,7 5,8 5,9 6,0 6,2 VI 5,0 4,8 5,0 5,0 5,4 5,4 5,5

MW 5,6 5,4 5,6 5,7 5,9 5,9 6,1

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,6 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 III 5,5 5,6 5,8 5,9 5,8 5,5 5,7 IV - - - - - - - V 5,4 5,4 5,6 5,8 5,9 6,0 6,3

MW 5,5 5,5 5,7 5,9 5,9 5,8 6,0

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,4 0,5 Tabelle B 4: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 5,8 6,0 5,8 II 5,3 5,0 4,9 VI 5,7 6,0 6,0

MW 5,6 5,7 5,6

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,3 0,6 0,6 III 6,0 5,7 5,3 IV 5,3 5,0 4,9 V 5,4 5,5 5,5

MW 5,6 5,4 5,3

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,4 0,4 0,4 Tabelle B 5: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 5,3 5,7 5,5 II 5,6 5,5 5,3 VI 5,4 5,9 5,5

MW 5,5 5,7 5,5

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,2 0,2 0,3 III 6,0 6,0 5,5 IV 5,1 5,2 5,2 V 5,5 5,9 5,5

MW 5,6 5,7 5,4

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,5 0,5 0,2

160

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IX. Tabellenanhang

Tabelle B 6: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während DB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 5,6 5,9 5,4 II 5,7 5,8 5,4 VI 5,4 5,7 5,3

MW 5,6 5,8 5,4

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,2 0,2 0,1 III 5,3 5,6 5,2 IV - - - V 5,0 5,7 5,5

MW 5,2 5,7 5,4

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,3 0,1 0,3 Tabelle B 7: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während IB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,7 5,1 6,1 5,0 5,9 5,5 II 5,7 5,1 5,6 5,2 5,8 4,8 VI 5,9 5,5 6,1 5,8 6,1 5,6

MW 5,8 5,3 6,0 5,4 6,0 5,3

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,2 0,3 0,3 0,5 0,2 0,5 III 5,8 6,0 6,4 5,5 6,2 5,5 IV 5,2 5,0 5,4 4,8 5,1 4,8 V 5,5 5,1 6,0 5,2 5,9 5,3

MW 5,5 5,4 6,0 5,2 5,8 5,2

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,4 0,6 0,6 0,4 0,6 0,4 Tabelle B 8: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,8 5,5 6,1 5,5 5,1 5,4 II 5,6 5,3 6,1 5,3 5,8 5,3 VI 6,0 5,5 6,1 5,5 6,1 5,5

MW 5,8 5,5 6,1 5,5 5,7 5,4

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,3 0,2 0,1 0,2 0,6 0,1 III 5,4 5,3 6,3 5,3 5,9 5,3 IV 5,2 5,0 5,7 5,2 5,5 5,2 V 5,3 5,2 5,9 5,5 6,0 5,2

MW 5,3 5,2 6,0 5,4 5,8 5,3

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,1 0,2 0,4 0,2 0,3 0,1

161

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IX. Tabellenanhang

Tabelle B 9: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während IB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 5,5 5,3 6,2 5,2 5,8 5,2 II 6,0 5,8 6,3 5,9 6,3 5,9 VI 5,8 5,6 6,2 5,6 6,2 5,8

MW 5,8 5,6 6,3 5,6 6,1 5,7

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,3 0,3 0,1 0,4 0,3 0,4 III 5,8 5,5 6,1 5,6 5,9 5,4 IV 5,2 5,1 5,8 5,1 5,4 5,1 V 5,6 5,2 5,8 5,4 5,9 5,6

MW 5,6 5,3 5,9 5,4 5,8 5,4

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,4 0,3 0,2 0,3 0,3 0,3 Tabelle B 10: Gesamteiweißkonzentration (g/dl) im Plasma während IB4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,3 4,9 5,8 5,1 6,0 5,6 II 5,5 5,3 6,0 5,3 6,0 5,4 VI 5,3 5,2 6,1 5,5 6,0 5,5

MW 5,4 5,2 6,0 5,3 6,0 5,5

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,2 0,3 0,2 0,3 0 0,1 III 5,1 5,1 5,6 4,8 5,8 4,8 IV - - - - - - V 5,6 5,2 6,0 5,3 6,0 5,2

MW 5,4 5,2 5,8 5,1 5,9 5,0

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,4 0,1 0,3 0,4 0,2 0,3 Tabellen C 1-10: Insulin (µU/ml) Tabelle C 1: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10 I 3,337 0,077 II 3,835 0,017 VI 2,928 0,120

MW 3,367 0,072

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,455 0,052 III 2,972 0,034 IV 9,012 0,337 V 6,581 0,007

MW 6,189 0,126

Gruppe B: Kontrolle

SD 3,040 0,184

162

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IX. Tabellenanhang

Tabelle C 2: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während ST2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10

I 4,721 0,023 II 4,002 0,020 VI 2,849 0,017

MW 3,858 0,020

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,945 0,003 III 5,068 0,073 IV 8,337 0,023 V 3,782 0,052

MW 5,729 0,050

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 2,349 0,026 Tabelle C 3: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10 I 9,263 2,180 II 5,782 0,132 VI 3,184 0,078

MW 6,077 0,797

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 3,051 1,199 III 3,082 0,127 IV - - V 4,916 0,018

MW 3,999 0,073

Gruppe B: Kraftfutter

SD 1,297 0,078 Tabelle C 4: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 9,767 7,756 10,01 II 5,378 2,820 7,084 VI 2,074 3,336 7,646

MW 5,740 4,638 8,247

Gruppe A: Kontrolle

SD 3,860 2,714 1,554 III 3,748 2,878 7,474 IV 3,089 2,457 3,521 V 5,315 6,611 11,85

MW 4,051 3,982 7,618

Gruppe B: Kontrolle

SD 1,144 2,287 4,171

163

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IX. Tabellenanhang

Tabelle C 5: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während DB2 Geschwindigkeit (m/s) Pferd 4 5 Behandlung 1,6

I 6,642 II 6,271 4,951 6,057 VI 4,490 4,659 5,014

MW 5,801 4,866 7,398 Kraftfutter

SD 1,151 0,180 3,268 2,084 4,009 4,195

IV 5,478 V 6,243 7,401 8,856

4,602 5,411 6,119

Gruppe B: Trocken-

SD 2,214 2,435 Tabelle C 6: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 5 1,6 I 10,15 II 7,262 6,071 6,384 VI 8,277 2,364 5,325

MW 8,267

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,048 1,893 2,536

4,986 11,12

Gruppe A:

III 4,823 5,305

schnitzel MW 1,771

4 6,183 3,558

6,723 4,815

III 1,286 5,984 9,250 -

V 2,575 3,309 4,961 1,782 4,174 7,288

SD 0,912 1,892 Tabelle C 7: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während IB1

Behandlung 1,6 9 1,6 9 1,6

IV - - Gruppe B:

MW Kraftfutter

3,033

Geschwindigkeit (m/s) Pferd 4 I 8,252 9,529 7,912 12,01 7,891 9,324 II 3,158 1,213 0,974 5,497 2,352 6,887 VI 2,320 1,436 0,202 2,017 0,154 5,462

MW 4,577 4,060 3,030 6,506 3,466 7,225

Gruppe A: Kontrolle

SD 3,211 4,739 4,247 5,069 3,987 1,953 III 3,524 2,786 2,616 3,466 0,652 4,103 IV 8,942 3,516 2,042 3,799 2,234 5,273 V 2,340 4,035 1,527 6,399 3,922 4,012

MW 4,936 3,446 2,062 4,555 2,270 4,463

Gruppe B: Kontrolle

SD 3,521 0,628 0,545 1,606 1,636 0,704

164

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IX. Tabellenanhang

Tabelle C 8: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während IB2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 2,672 6,168 3,187 5,473 2,330 5,355 II 4,796 1,636 1,236 3,274 0,774 7,936 VI 1,862 1,719 0,224 3,002 1,83 3,264

MW 3,110 3,175 1,549 3,917 1,645 5,519

Gruppe A: Kraftfutter

SD 1,516 2,593 1,507 1,355 0,795 2,341 III 4,067 3,351 0,174 3,964 0,809 4,025 IV 5,188 2,893 1,100 10,55 3,483 6,697 V 6,552 5,227 2,709 9,760 6,187 7,427

MW 5,269 3,824 1,328 8,091 3,493 6,050

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,245 1,237 1,283 3,596 2,690 1,792 Tabelle C 9: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 4,796 4,090 0,897 5,891 4,155 4,506 II 2,206 1,651 0,413 5,991 2,056 6,838 VI 4,103 2,690 0,437 3,360 1,749 6,196

MW 3,702 2,811 0,583 5,081 2,654 5,847

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,341 1,224 0,273 1,491 1,310 1,205 III 3,506 4,618 1,346 2,976 1,018 4,670 IV 4,618 6,243 1,920 4,643 1,737 7,332 V 4,912 4,201 0,936 12,81 4,435 7,677

MW 4,346 5,021 1,401 6,809 2,397 6,560

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,742 1,079 0,495 5,262 1,802 1,646 Tabelle C 10: Insulinkonzentration (µU/ml) im Plasma während IB4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 4,979 1,898 0,256 6,085 2,795 4,044 II 1,884 2,319 0,097 9,923 2,575 6,757 VI 1,551 0,698 0,469 3,515 1,144 4,558

MW 2,805 1,639 0,274 6,508 2,172 5,12

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,891 0,842 0,187 3,225 0,897 1,442 III 3,194 2,331 0,071 2,651 0,244 4,785 IV - - - - - - V 3,214 2,106 0,499 12,12 5,598 7,362

MW 3,204 2,219 0,285 7,383 2,921 6,074

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,015 0,160 0,303 6,693 3,786 1,823

165

Page 166: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabellen D 1-10: Glukose (mmol/l) Tabelle D 1: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 4,60 5,29 4,71 4,27 4,67 5,29 6,46 II 5,07 4,85 5,15 4,75 6,42 7,26 8,61 VI 4,75 4,64 4,89 5,51 6,28 7,01 8,98

MW 4,81 4,93 4,92 4,85 5,79 6,52 8,02

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,25 0,34 0,23 0,63 0,98 1,08 1,37 III 4,42 4,71 4,49 4,89 5,51 6,53 7,70 IV 4,05 4,09 4,60 4,75 8,32 6,46 7,08 V 5,51 5,84 5,69 6,28 7,96 8,94 10,84

MW 4,66 4,88 4,93 5,31 7,27 7,31 8,54

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,76 0,89 0,67 0,85 1,53 1,42 2,02 Tabelle D 2: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 4,93 5,22 5,07 5,95 5,88 6,50 5,69 II 4,16 3,87 3,98 6,57 6,17 6,35 5,51 VI 3,07 2,08 3,32 3,38 4,71 6,21 7,15

MW 4,06 3,73 4,13 5,30 5,59 6,36 6,12

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,94 1,58 0,89 1,70 0,78 0,15 0,90 III 4,93 4,16 3,98 4,05 4,34 5,44 7,23 IV 4,56 4,49 4,92 4,75 6,10 6,42 7,67 V 5,69 5,55 5,88 5,51 7,77 9,27 10,29

MW 5,06 4,74 4,93 4,77 6,07 7,05 8,40

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,58 0,73 0,96 0,74 1,72 1,99 1,66 Tabelle D 3: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 5,62 3,76 4,64 2,99 2,70 3,07 3,36 II 4,27 3,65 3,76 4,49 5,26 6,06 7,62 VI 3,83 3,65 4,31 4,31 4,89 5,99 5,99

MW 4,58 3,69 4,24 3,93 4,29 5,04 5,66

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,94 0,07 0,45 0,82 1,39 1,71 2,15 III 4,38 4,12 4,38 4,78 5,91 6,75 8,80 IV - - - - - - - V 5,15 5,00 5,29 4,96 7,34 7,99 10,1

MW 4,77 4,56 4,84 4,87 6,63 7,37 9,44

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,55 0,63 0,65 0,13 1,02 0,88 0,90

166

Page 167: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle D 4: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während DB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 4,78 6,31 5,84 II 4,12 5,95 5,33 VI 4,56 5,88 5,15

MW 4,49 6,05 5,44

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,34 0,24 0,36 III 4,02 6,79 5,91 IV 4,85 5,69 5,29 V 4,49 6,10 5,37

MW 4,46 6,20 5,53

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,42 0,56 0,34 Tabelle D 5: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 4,89 6,13 5,33 II 5,88 4,09 5,40 VI 4,82 5,33 5,07

MW 5,20 5,19 5,27

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,60 1,03 0,18 III 4,31 6,06 5,44 IV 4,67 4,75 4,78 V 4,71 6,86 6,06

MW 4,57 5,89 5,43

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,23 1,07 0,65 Tabelle D 6: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 4,53 5,66 4,81 II 3,83 4,12 5,15 VI 4,89 4,67 4,56

MW 4,42 4,82 4,84

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,54 0,79 0,30 III 4,75 6,79 6,75 IV - - - V 4,75 6,10 5,66

MW 4,75 6,45 6,21

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0 0,49 0,78

167

Page 168: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle D 7: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während IB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 4,82 3,72 3,80 5,07 5,58 5,77 II 4,31 4,49 5,37 6,10 6,06 5,51 VI 4,53 4,71 5,04 4,85 4,53 4,71

MW 4,56 4,31 4,74 5,34 5,39 5,33

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,26 0,52 0,83 0,67 0,79 0,56 III 4,85 4,49 4,82 5,29 6,24 6,46 IV 3,36 2,85 3,43 4,56 4,56 5,07 V 4,78 5,15 5,14 6,21 8,25 6,82

MW 4,33 4,17 4,47 5,36 6,35 6,12

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,85 1,19 0,91 0,83 1,85 0,93 Tabelle D 8: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 4,82 5,55 5,48 5,33 6,21 4,78 II 4,31 3,98 3,98 4,93 6,97 5,91 VI 4,38 4,20 4,82 5,00 5,04 4,85

MW 4,51 4,58 4,76 5,09 6,08 5,18

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,28 0,86 0,76 0,22 0,98 0,64 III 4,23 3,76 3,98 5,40 5,77 5,69 IV 3,36 3,91 5,26 6,64 7,41 6,42 V 5,58 5,15 5,69 6,35 6,61 6,17

MW 4,39 4,28 4,98 6,13 6,60 6,10

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,12 0,77 0,89 0,65 0,83 0,38 Tabelle D 9: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,84 5,48 6,94 6,42 6,21 5,22 II 4,49 4,56 5,15 5,84 5,37 5,40 VI 4,34 4,31 4,89 4,71 5,55 5,22

MW 4,89 4,79 5,66 5,66 5,71 5,28

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,83 0,62 1,12 0,87 0,45 0,11 III 4,27 4,63 5,15 5,88 5,95 5,80 IV 4,78 4,93 6,02 5,99 5,33 5,80 V 5,66 5,33 6,79 7,63 6,42 6,53

MW 4,91 4,97 5,99 6,50 5,90 6,05

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,71 0,36 0,83 0,99 0,55 0,43

168

Page 169: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle D 10: Glukosekonzentration (mmol/l) im Plasma während IB4 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 3,98 3,29 4,67 7,01 8,03 7,88 II 3,61 4,20 5,58 6,72 5,99 4,93 VI 3,76 3,54 4,49 5,11 4,75 4,42

MW 3,79 3,68 4,92 6,28 6,26 5,75

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,19 0,48 0,59 1,03 1,66 1,87 III 4,20 4,82 5,26 5,95 5,77 5,11 IV - - - - - - V 4,42 4,53 5,22 6,50 6,86 5,66

MW 4,31 4,68 5,24 6,23 6,32 5,39

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,16 0,21 0,03 0,39 0,78 0,39 Tabellen E 1-10: Laktat (mmol/l) Tabelle E 1: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 1,1 1,6 2,0 2,4 3,5 6,1 9,7 II 1,3 1,4 1,9 3,9 5,9 9,7 15,5 VI 1,6 2,0 3,7 5,1 8,4 14,0 18,3

MW 1,4 1,7 2,6 3,8 6,0 10,0 14,5

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,3 0,4 1,1 1,4 2,5 4,0 4,4 III 1,6 1,5 2,6 3,3 6,5 9,5 15,3 IV 1,7 1,9 2,3 3,7 5,8 8,7 15,6 V 1,5 1,7 2,3 4,2 7,7 11,5 17,9

MW 1,6 1,7 2,4 3,8 6,7 9,9 16,3

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,2 0,2 0,2 0,5 1,0 1,5 1,5 Tabelle E 2: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 1,0 0,9 1,1 0,9 2,5 4,2 7,8 II 1,0 1,1 1,2 1,7 4,7 7,2 13,1 VI 1,1 1,0 1,6 2,9 5,3 9,2 13,2

MW 1,1 1,0 1,3 1,9 4,2 6,9 11,4

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,1 0,2 0,3 1,1 1,5 2,6 3,1 III 1,1 1,2 1,7 2,0 4,1 8,9 14,2 IV 1,1 1,4 1,2 2,1 3,2 4,8 9,5 V 1,0 1,2 1,0 4,2 7,5 12,4 19,4

MW 1,1 1,3 1,3 2,8 5,0 8,7 14,4

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,1 0,2 0,4 1,3 2,3 3,9 5,0

169

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IX. Tabellenanhang

Tabelle E 3: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10

I 1,1 1,2 1,7 1,9 3,4 5,2 9,7 II 1,0 1,2 1,7 3,3 5,0 7,8 12,7 VI 0,9 0,8 1,2 2,4 4,6 8,7 14,5

MW 1,0 1,1 1,6 2,6 4,4 7,3 12,3

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,1 0,3 0,3 0,8 0,9 1,9 2,5 III 1,1 1,4 2,0 3,0 5,0 10,7 17,4 IV - - - - - - - V 1,3 1,1 1,6 4,1 6,3 11,7 19,5

MW 1,2 1,3 1,8 3,6 5,7 11,2 18,5

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,2 0,3 0,3 0,8 1,0 0,8 1,5 Tabelle E 4: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 1,6 1,6 1,3 II 1,4 1,8 1,3 VI 1,1 1,5 1,1

MW 1,4 1,7 1,3

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,3 0,2 0,2 III 1,6 1,9 1,8 IV 1,7 1,7 1,6 V 1,3 1,4 1,4

MW 1,6 1,7 1,6

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,3 0,3 0,2 Tabelle E 5: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 1,6 2,0 1,6 II 1,4 1,5 1,5 VI 0,8 1,5 1,2

MW 1,3 1,7 1,5

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,5 0,3 0,3 III 1,8 1,6 1,7 IV 1,9 1,7 1,4 V 1,0 1,3 1,1

MW 1,6 1,6 1,4

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,5 0,3 0,4

170

Page 171: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle E 6: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 1,8 1,7 1,4 II 0,9 1,5 1,0 VI 1,3 2,7 2,4

MW 1,4 2,0 1,6

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,5 0,7 0,8 III 1,0 1,6 1,1 IV - - - V 1,0 1,5 1,4

MW 1,0 1,6 1,3

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0 0,1 0,3 Tabelle E 7: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 1,5 1,3 7,5 2,0 8,2 2,0 II 1,1 1,0 6,9 2,4 7,2 2,3 VI 1,4 1,2 8,2 4,2 7,5 3,3

MW 1,4 1,2 7,6 2,9 7,7 2,6

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,3 0,2 0,7 1,2 0,6 0,7 III 1,1 1,0 7,2 3,3 9,7 4,5 IV 1,7 1,2 6,9 3,4 6,8 2,7 V 1,3 1,2 12,9 8,4 13,2 5,7

MW 1,4 1,2 9,0 5,1 9,9 4,3

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,4 0,2 3,4 3,0 3,3 1,6 Tabelle E 8: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 1,5 1,4 10,1 4,5 10,0 4,1 II 1,8 1,1 6,3 2,6 6,4 2,5 VI 1,6 1,2 6,7 3,3 7,3 2,3

MW 1,7 1,3 7,7 3,5 7,9 3,0

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,2 0,2 2,1 1,0 1,9 1,0 III 1,9 1,8 13 7,4 9,6 3,3 IV 1,1 1,0 7,5 8,2 11,4 5,5 V 1,3 1,0 6,6 2,7 5,5 2,3

MW 1,5 1,3 9,1 6,1 8,9 3,7

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,5 0,5 3,5 3,0 3,1 1,7

171

Page 172: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle E 9: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 1,4 1,0 15,8 5,2 5,7 1,8 II 1,3 0,8 7,2 2,5 6,4 2,1 VI 0,9 0,9 9,3 5,2 8,7 3,3

MW 1,2 0,9 10,8 4,3 7,0 2,4

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,3 0,1 4,5 1,6 1,6 0,8 III 0,9 0,8 10,5 3,3 6,9 2,5 IV 0,8 0,8 10,2 3,6 6,1 2,5 V 0,8 0,8 10,0 4,5 11,5 4,8

MW 0,9 0,8 10,3 3,8 8,2 3,3

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,1 0 0,3 0,7 3,0 1,4 Tabelle E 10: Laktatkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 1,0 0,9 9,2 3,1 5,3 1,9 II 1,0 0,9 8,7 3,0 6,6 2,2 VI 1,1 0,9 7,7 3,1 6,8 3,3

MW 1,1 0,9 8,6 3,1 6,3 2,5

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,1 0 0,8 0,1 0,9 0,8 III 1,1 1,0 11,8 4,0 7,2 3,3 IV - - - - - - V 0,8 0,5 9,8 3,9 10,6 4,1

MW 1,0 0,8 10,8 4,0 8,9 3,7

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,3 0,4 1,5 0,1 2,5 0,6 Tabellen F 1-10: Freie Fettsäuren (µmol/l) Tabelle F 1: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10 I 260 186 II 116 200 VI 51,5 148

MW 143 178

Gruppe A: Kontrolle

SD 107 27,0 III 229 195 IV Gruppe B:

Kontrolle

116 161 V 90,3 114

MW 146 157 SD 73,8 40,7

172

Page 173: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle F 2: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während ST2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10

73,3 265 II 35,4 88,6 VI 40,7 100

MW 49,8 152

Gruppe A: Kraftfutter

SD 20,6 98,8 III 96,7 162 IV 104 114 V 74,8 85,4

MW 91,9 121

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 15,2 38,8

I

Tabelle F 3: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 10 I 27,2 147 II 86,4 193 VI 74,3 143

MW 62,7 161

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 31,3 27,8 III 58,3 156 IV - - V 24,3 58,3

MW 41,3 108

Gruppe B: Kraftfutter

SD 24,1 69,1 Tabelle F 4: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 222 1031 910 II 78,1 758 957 VI 56,8 696 701

MW 119 829 856

Gruppe A: Kontrolle

SD 89,9 179 137 III 153 1083 996 IV 79,7 712 957 V 72,2 773 992

MW 102 856 982

Gruppe B: Kontrolle

SD 44,7 199 21,5

173

Page 174: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle F 5: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während DB2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 33,5 833 544 II 42,7 511 654 VI 27,2 578 402

MW 34,5 641 534

Gruppe A: Kraftfutter

SD 7,80 170 127 III 299 1194 932 IV 28,2 574 533 V 152 793 923

MW 160 854 796

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 136 315 228 Tabelle F 6: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 43,7 855 741 II 48,1 703 848 VI 47,6 714 900

MW 46,5 758 830

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 2,50 84,8 81,1 III 336 1024 895 IV - - - V 39,3 503 609

MW 188 764 752

Gruppe B: Kraftfutter

SD 210 369 203 Tabelle F 7: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während IB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 86,3 191 94,7 292 139 306 II 59,7 137 53,9 101 219 231 VI 66,2 214 72,3 276 113 318

MW 70,8 181 73,7 223 157 285

Gruppe A: Kontrolle

SD 13,9 39,6 20,5 106 55,3 47,2 III 389 473 166 346 148 329 IV 66,5 175 69,7 213 214 264 V 40,8 189 43,2 91,7 42,2 183

MW 166 279 93,0 217 135 259

Gruppe B: Kontrolle

SD 195 169 64,7 128 86,7 73,2

174

Page 175: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle F 8: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während IB2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 108 286 112 252 111 259 II 64,0 164 77,2 263 130 276 VI 46,6 122 61,6 130 59,7 122

MW 72,9 191 83,6 215 101 219

Gruppe A: Kraftfutter

SD 31,7 85,2 25,9 73,9 36,4 84,5 III 144 406 143 274 121 479 IV 52,9 111 63,1 86,1 52,9 162 V 90,8 181 77,2 194 82,5 183

MW 95,9 233 94,5 185 85,5 275

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 45,8 155 42,7 94,3 34,2 178 Tabelle F 9: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 78,8 171 50,6 169 68,9 309 II 276 516 89,3 435 96,1 485 VI 60,7 160 61,2 229 89,6 264

MW 139 283 67,1 278 84,9 353

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 120 203 20,0 140 14,3 117 III 98,2 331 90,2 340 114 372 IV 68,4 190 56,3 211 61,6 313 V 49,0 181 42,1 218 56,8 235

MW 71,9 234 62,9 257 77,5 307

Gruppe B: Kraftfutter

SD 24,8 84,2 24,8 72,6 31,8 68,8 Tabelle F 10: Konzentration der freien Fettsäuren (µmol/l) im Plasma während IB 4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 55,5 114 46,3 220 64,1 286 II 107 293 99,2 402 123 368 VI 126 338 85,7 423 84,2 399

MW 96,2 249 77,1 349 90,5 351

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 36,5 119 27,5 112 30,0 58,4 III 130 387 108 346 103 341 IV - - - - - - V 43,1 121 42,1 198 52,9 170

MW 86,6 254 75,1 272 78,0 256

Gruppe B: Kraftfutter

SD 61,5 189 46,6 105 35,5 121

175

Page 176: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabellen G 1-10: Natrium (mmol/l) Tabelle G 1: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 137,1 137,9 138,9 139,7 140,6 137,2 140,6 II 137,1 139,2 138,3 139,1 139,9 140,5 140,2 VI 136,2 136,6 138,5 139,1 139,3 140,7 143,8

MW 136,8 137,9 138,6 139,3 140,0 139,5 141,6

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,6 1,3 0,4 0,4 0,7 2,0 2,0 III 134,8 135,4 137,0 137,4 138,9 136,8 141,8 IV 139,8 140,2 139,6 139,1 140,2 138,5 144,1 V 136,3 136,8 138,1 138,5 139,8 140,2 143,6

MW 137,0 137,5 138,3 138,4 139,7 138,5 143,2

Gruppe B: Kontrolle

SD 2,6 2,5 1,4 0,9 0,7 1,7 1,3 Tabelle G 2: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 138,3 136,9 140,2 142,6 143,8 142,4

II 137,1 138,8 140,2 138,1 138,7 143,1 142,6 VI 138,6 140,9 135,9 140,1 141,9 135,4 142,3

MW 138,2 139,4 137,7 139,5 141,1 140,8 142,5

Gruppe A: Kraftfutter

SD 1,0 1,4 2,3 1,2 2,1 4,7 0,2 III 137,0 140,7 139,1 134,3 141,7 142,7 140,8 IV 135,6 140,4 139,9 138,3 141,6 142,7 143,6 V 137,2 138,5 139,3 139,5 141,8 140,5 146,5

MW 136,6 139,9 139,5 137,4 141,7 142,0 143,7

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,9 1,2 0,5 2,8 0,2 1,3 2,9

I 138,8

Tabelle G 3: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 133,4 134,6 135,9 135,6 135,6 137,5 138,0 II 133,0 133,5 133,8 134,9 135,4 136,5 139,5 VI 131,5 133,7 131,9 131,8 131,5 134,0 135,4

MW 132,7 134,0 133,9 134,1 134,2 136,0 137,7

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,1 0,6 2,1 2,1 2,4 1,9 2,1 III 134,7 137,4 136,1 136,1 137,3 138,4 139,8 IV - - - - - - - V 134,0 134,4 135,5 136,3 135,6 137,1 142,6

MW 134,4 135,9 135,8 136,2 136,5 137,8 141,2

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,5 2,2 0,5 0,2 1,3 1,0 2,0

176

Page 177: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle G 4: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 135,9 136,4 136,5 II 136,3 135,3 135,4 VI 137,4 137,3 136,8

MW 136,6 136,4 136,3

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,8 1,1 0,8 III 135,5 136,4 136,7 IV 134,0 135,0 133,8 V 135,9 136,3 135,4

MW 135,2 135,9 135,3

Gruppe B: Kontrolle

SD 1,1 0,8 1,5 Tabelle G 5: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 136,0 135,6 136,4 II 137,1 136,9 137,0 VI 137,7 137,9 136,3

MW 137,0 136,8 136,6

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,9 1,2 0,4 III 136,5 136,1 136,7 IV 135,4 135,6 135,5 V 135,9 136,2 137,0

MW 136,0 136,0 136,4

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,6 0,4 0,8 Tabelle G 6: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 133,0 - 136,3

135,9 - 134,1 VI 133,1 131,7 130,7

MW 134,0 131,7 133,7

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,7 0 2,9 III 131,3 131,7 130,1 IV - - - V 128,1 129,9 131,2

MW 129,7 130,8 130,7

Gruppe B: Kraftfutter

SD 2,3 1,3 0,8

II

177

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IX. Tabellenanhang

Tabelle G 7: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB1 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 136,9 137,1 140,5 135,1 141,6 135,3 135,7 136,3 140,7 135,0 137,6 135,5

VI 136,1 136,9 144,5 137,1 141,9 135,6 MW 136,3 136,8 141,9 135,8 140,4 135,5

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,7 0,5 2,3 1,2 2,5 0,2 III 137,8 136,8 140,5 137,4 143,5 136,3 IV 135,9 134,9 139,3 135,9 139,3 134,6 V 135,2 134,8 144,2 135,8 142,7 135,4

MW 136,3 135,5 141,4 136,4 141,9 135,5

Gruppe B: Kontrolle

SD 1,4 1,2 2,6 0,9 2,3 0,9

II

Tabelle G 8: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 138,8 137,4 147,0 136,3 144,2 137,5 II 136,0 135,0 141,7 135,4 139,7 134,5 VI 135,7 135,5 140,9 136,5 141,1 135,7

MW 136,9 136,0 143,2 136,1 141,7 135,9

Gruppe A: Kraftfutter

SD 1,8 1,3 3,4 0,6

IV 138,6 147,9 143,1 136,7 142,9 137,9 V 135,3 134,2 139,7 134,1 139,3 133,9

MW 136,8 139,4 142,8 135,8 141,5 136,1

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,7 7,5 3 1,5 2 2,1

2,4 1,6 III 136,3 136,1 145,6 136,6 142,2 136,5

Tabelle G 9: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 134,6 134,0 141,1 134,4 138,8 133,6 II 135,5 133,6 139,2 133,4 138,7 133,0 VI 133,6 134,3 139,4 132,2 136,9 132,7

MW 134,6 134,0 139,9 133,4 138,2 133,1

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,0 0,4 1,1 1,2 1,1 0,5 III 136,1 136,4 141,0 136,2 139,5 136,3 IV 136,3 135,2 140,9 135,4 139,1 136,3 V 136,1 136,7 141,1 135,4 141,7 136,0

MW 136,2 136,1 141,0 135,7 140,1 136,2

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,2 0,8 0,1 0,5 1,4 0,2

178

Page 179: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle G 10: Natriumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB4 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 133,7 137,0 145,9 141,3 143,4 137,5 II 139,9 134,1 139,2 134,5 139,0 134,5 VI 131,2 131,4 136,3 130,5 135,8 131,4

MW 135,0 134,2 140,5 135,5 139,4 134,5

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 4,5 2,9 5,0 5,5 3,9 3,1 III 136,8 139,5 - 134,4 - - IV - - - - - - V 137,2 135,8 133,8 137,4 136,0 140,3

MW 137,0 137,7 133,8 135,9 136,0 140,3

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,3 2,7 0 2,2 0 0 Tabellen H 1-10: Kalium (mmol/l) Tabelle H 1: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 4,37 5,14 5,25 5,28 5,38 5,48 5,75

4,93 5,00 5,02 5,14 5,25 5,51 VI 5,14 5,24 5,26 5,40 5,55 5,78 6,29

4,75 5,11 5,17 5,24 5,36 5,51 5,85

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,39 0,16 0,15 0,20 0,21 0,27 0,40 III 5,00 5,14 5,29 5,2 5,37 5,51 5,99 IV 4,73 4,94 4,95 5,03 5,10 5,25 5,61 V 4,71 4,85 4,93 5,02 5,30 5,44 6,25

MW 4,82 4,98 5,06 5,09 5,26 5,40 5,95

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,17 0,15 0,21 0,11 0,15 0,14 0,33

II 4,74

MW

Tabelle H 2: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 5,22 5,12 5,15 5,31 5,52 5,65 6,03 II 5,05 5,19 5,24 5,16 5,22 5,48 5,74

5,32 4,98 5,40 5,64 5,72 5,66 6,18 MW 5,20 5,10 5,27 5,37 5,49 5,60 5,99

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,14 0,11 0,13 0,25 0,26 0,11 0,23 III 5,03 5,44 5,25 5,15 5,40 5,54 5,72 IV 4,69 5,01 5,07 5,14 5,47 5,55 5,72 V 4,93 5,11 5,17 5,29 5,49 5,56 6,28

MW 4,89 5,19 5,17 5,20 5,46 5,55 5,91

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,18 0,23 0,10 0,09 0,05 0,02 0,33

VI

179

Page 180: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle H 3: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während ST3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10

I 4,91 5,12 5,32 5,30 5,38 5,47 5,64 II 4,69 4,86 4,92 5,12 5,09 5,25 5,54 VI 4,69 5,11 5,12 5,08 5,18 5,26 5,62

MW 4,77 5,03 5,12 5,17 5,22 5,33 5,60

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,13 0,15 0,21 0,12 0,15 0,13 0,06 III 4,99 5,25 5,22 5,19 5,32 5,41 5,68 IV - - - - - - - V 4,86 5,03 5,11 5,28 5,36 5,53 6,30

MW 4,93 5,14 5,17 5,24 5,34 5,47 5,99

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,10 0,16 0,08 0,07 0,03 0,09 0,44 Tabelle H 4: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 4,59 4,65 4,29 II 4,85 4,84 4,30 VI 4,52 4,49 4,23

MW 4,70 4,70 4,30

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,20 0,20 0,10 III 4,55 4,34 3,96 IV 4,57 4,72 4,29 V 4,61 4,72 4,17

MW 4,60 4,60 4,20

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,10 0,30 0,20 Tabelle H 5: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 4,59 4,42 4,21 II 4,91 4,81 4,36 VI - 5,63 4,26

MW 4,75 5,00 4,30

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,20 0,70 0,10 III 4,52 4,35 4,27 IV 4,54 4,46 4,14 V 4,62 4,45 4,15

MW 4,60 4,50 4,20

Gruppe B: Trocken-schnitzel

SD 0,10 0,10 0,10

180

Page 181: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle H 6: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während DB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I - 4,39 4,38 II 4,78 4,18 4,09

- 5,56 5,01 MW 4,78 4,80 4,50

Gruppe A: Trocken-

SD schnitzel

0 0,80 0,50 III 4,09 4,43 3,65 IV - - - V 4,48 4,13 4,60

MW 4,30 4,30 4,20

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,30 0,30 0,70

VI

Tabelle H 7: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,02 4,52 6,23 4,43 6,44 4,38 II 5,19 4,79 6,72 4,57 6,37 4,55 VI 4,43 4,72 6,32 4,35 6,02 4,34

MW 4,90 4,70 6,50 4,50 6,30 4,50

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,40 0,20 0,30 0,20 0,30 0,20 III 4,95 4,69 6,46 4,32 6,53 4,11 IV 4,98 4,53 6,35 4,30 6,09 4,31 V 4,95 4,55 7,58 4,24 6,65 4,31

MW 5,00 4,60 6,80 4,30 6,50 4,30

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,10 0,10 0,70 0,10 0,30 0,20 Tabelle H 8: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB2

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 4,96 4,42 7,16 4,31 6,71 4,30

II 5,12 4,62 6,60 4,44 6,34 4,48 VI 5,19 4,64 6,73 4,61 6,45 4,58

MW 5,10 4,60 6,90 4,50 6,50 4,50

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0,20 0,20 0,30 0,20 0,20 0,20 III 4,91 4,34 7,14 4,21 6,34 4,26 IV 4,77 4,69 6,43 4,43 6,17 4,08 V 4,72 4,21 6,07 4,14 6,00 4,28

MW 4,80 4,50 6,60 4,30 6,20 4,30

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 0,10 0,30 0,60 0,20 0,20 0,20

I

181

Page 182: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle H 9: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB3 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 4,75 4,58 6,46 4,29 6,03 4,36 II 4,67 4,44 5,98 4,28 5,71 4,29 VI 4,79 5,03 6,18 4,23 5,86 4,10

MW 4,80 4,70 6,30 4,30 5,90 4,30

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,10 0,40 0,30 0,10 0,20 0,20 III 4,71 4,53 6,12 4,37 5,72 4,28 IV 4,54 4,07 5,97 4,03 5,41 4,07 V 4,40 4,34 6,27 4,11 6,01 4,04

MW 4,60 4,40 6,20 4,20 5,80 4,20

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,20 0,30 0,20 0,20 0,40 0,20 Tabelle H 10: Kaliumkonzentration (mmol/l) im Vollblut während IB4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 5,02 4,76 6,65 4,57 6,15 4,57 II 4,90 4,42 5,20 4,22 5,77 4,21 VI 4,97 4,49 5,99 4,26 5,70 4,33

MW 5,00 4,60 6,00 4,40 5,90 4,40

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 0,10 0,20 0,80 0,20 0,30 0,20 III 4,83 4,52 5,43 4,13 5,83 4,29 IV - - - - - - V 4,84 4,31 5,97 4,26 5,75 4,30

MW 4,90 4,50 5,70 4,20 5,80 4,30

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,10 0,20 0,40 0,10 0,10 0,10 Tabellen I 1-10: Chlorid (mmol/l) Tabelle I 1: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während ST1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 100,5 104,8 103,3 99,80 102,9 101,2 99,80 II 102,4 103,6 103,6 104,0 102,2 100,8 99,40 VI 100,8 101,6 99,80 99,80 99,80 100,1 97,60

MW 101,3 103,4 102,3 101,2 101,7 100,7 98,94

Gruppe A: Kontrolle

SD 1,030 1,620 2,120 2,430 1,630 0,560 1,180 III 101,2 101,9 101,2 101,6 99,80 100,1 98,70 IV 103,3 103,9 103,3 102,3 101,6 100,9 100,2 V 100,1 101,6 101,6 99,40 99,80 99,00 96,90

MW 101,6 102,5 102,1 101,1 100,4 100,0 98,60

Gruppe B: Kontrolle

SD 1,630 1,260 1,120 1,520 1,040 0,960 1,660

182

Page 183: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle I 2: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während ST2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10

I 98,10 97,50 97,10 96,10 96,40 95,70 94,70 II 104,7 105,4 105,4 104,7 102,6 101,9 102,2 VI 100,6 104,6 99,60 100,6 98,50 96,80 96,80

MW 101,2 102,5 100,7 100,5 99,17 98,14 97,90

Gruppe A: Kraftfutter

SD 3,340 4,350 4,260 4,310 3,160 3,310 3,870 III 99,90 100,2 98,80 98,10 98,70 98,70 98,00 IV 100,9 100,9 99,80 99,80 99,50 98,80 99,20 V 103,3 101,9 101,9 100,5 100,1 98,70 97,60

MW 101,4 101,0 100,2 99,47 99,44 98,74 98,27

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,750 0,860 1,590 1,240 0,710 0,060 0,840 Tabelle I 3: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während ST3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 6 7 8 9 10 I 98,10 99,10 99,80 99,50 99,50 98,40 97,40 II 99,80 102,6 103,0 101,2 101,2 99,50 99,50 VI 99,90 99,90 99,50 98,80 97,60 98,10 97,10

MW 99,27 100,6 100,8 99,84 99,44 98,67 98,00

Gruppe A: Trocken-schnitzel

SD 1,020 1,840 1,940 1,240 1,810 0,740 1,310 III 101,9 102,6 101,9 101,9 100,9 101,6 101,9 IV - - - - - - - V 100,2 100,6 100,2 98,50 99,50 98,80 97,00

MW 101,1 101,6 101,1 100,2 100,2 100,2 99,45

Gruppe B: Kraftfutter

SD 1,210 1,420 1,210 2,410 0,990 1,980 3,470 Tabelle I 4: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während DB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 102,6 101,9 98,70 II 102,6 100,8 100,8 VI 103,4 100,1 99,40

MW 102,9 101,0 99,70

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,500 1,000 1,100 III 100,8 97,00 96,60 IV 101,6 97,80 98,40 V 100,8 97,80 97,70

MW 101,1 97,60 97,60

Gruppe B: Kontrolle

SD 0,500 0,500 1,000

183

Page 184: Kurz- und langfristige Effekte der Fütterung von ... · Glykolyse Bei der anaerob ablaufenden Glykolyse wird zur Energiebereitstellung Glykogen, die Speicherform von Glukose, unter

IX. Tabellenanhang

Tabelle I 5: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während DB2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6

I 101,5 99,00 98,70 II 103,3 100,8 97,30 VI 104,7 100,1 100,5

MW 103,2 100,0 98,90

Gruppe A: Kraftfutter

SD 1,700 1,000 1,700 III 101,9 98,40 98,70 IV 101,9 98,70 99,10 V 99,10 96,30 97,00

MW 101,0 97,80 98,30

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,700 1,400 1,200 Tabelle I 6: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während DB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 5 1,6 I 98,90 95,80 97,90 II 99,10 97,00 96,70 VI 97,10 - -

98,40 96,40 97,30

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,300 0,600 0,600 III 101,2 98,10 99,10

- - V 100,9 96,40 96,80

MW 101,1 97,30 98,00 Kraftfutter

MW

IV - Gruppe B:

SD 0,300 1,300 1,700 Tabelle I 7: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während IB1

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 103,6 103,6 100,8 102,2 100,5 101,9 II 102,6 102,3 102,3 102,6 100,9 101,6 VI 102,9 104,3 100,8 101,9 102,9 102,2

MW 103,1 103,4 101,3 102,3 101,5 101,9

Gruppe A: Kontrolle

SD 0,520 1,020 0,870 0,360 1,290 0,310 III 101,2 101,6 101,9 101,6 100,5 101,6 IV 101,9 102,6 100,9 100,9 101,2 97,00 V 99,80 99,40 97,40 98,40 98,00 99,10

MW 101,0 101,2 100,1 100,3 99,90 99,24

Gruppe B: Kontrolle

SD 1,070 1,640 2,370 1,690 1,690 2,310

184

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IX. Tabellenanhang

Tabelle I 8: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während IB2 Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6

I 101,9 104,4 103,1 101,5 99,10 102,3 II 101,9 102,3 103,3 101,2 101,6 101,9 VI 101,9 102,6 102,9 101,2 99,30 100,8

MW 101,9 103,1 103,1 101,3 100,0 101,7

Gruppe A: Kraftfutter

SD 0 1,140 0,210 0,180 1,390 0,780 III 98,80 99,80 99,00 99,00 96,70 98,10 IV 101,9 101,6 99,40 101,2 103,6 101,9 V 101,2 100,5 99,80 100,5 98,70 99,10

MW 100,7 100,7 99,40 100,3 99,67 99,70

Gruppe B: Trocken- schnitzel

SD 1,630 0,910 0,410 1,130 3,560 1,970 Tabelle I 9: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während IB3

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 96,40 98,10 93,30 99,50 95,40 96,40 II 102,3 102,3 100,9 102,3 100,2 101,6 VI 97,10 97,80 97,50 97,10 95,50 95,80

MW 98,60 99,40 97,24 99,64 97,04 97,94

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 3,230 2,520 3,810 2,610 2,750 3,190 III 102,6 103,6 100,6 102,9 101,6 101,6 IV 101,2 100,9 99,50 98,80 102,3 99,90 V 103,3 102,6 101,2 102,9 101,9 101,9

MW 102,4 102,4 100,5 101,6 102,0 101,2

Gruppe B: Kraftfutter

SD 1,070 1,370 0,870 2,370 0,360 1,080 Tabelle I 10: Chloridkonzentration (mmol/l) im Plasma während IB4

Geschwindigkeit (m/s) Behandlung Pferd 4 1,6 9 1,6 9 1,6 I 100,2 99,20 96,20 98,10 96,80 98,10 II 101,2 100,5 100,9 100,2 100,2 99,50 VI 97,90 98,20 97,20 97,50 98,20 97,70

MW 99,77 99,30 98,10 98,60 98,40 98,44

Gruppe A: Trocken- schnitzel

SD 1,700 1,160 2,480 1,420 1,710 0,950 III 101,9 101,9 100,9 101,6 100,9 100,5 IV - - - - - - V 101,2 101,6 102,8 99,10 99,80 99,50

MW 101,6 101,8 101,9 100,4 100,4 100,0

Gruppe B: Kraftfutter

SD 0,500 0,220 1,350 1,770 0,780 0,710

185

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Danksagung Ich danke Herrn Prof. Dr. M. Coenen für die Überlassung des Themas, die jederzeit freundliche Unterstützung und seine allzeit ruhige und besonnene Art. Frau Dr. I. Vervuert möchte ich für ihren unermüdlichen Einsatz während der praktischen Durchführung der Versuche und die kritische Durchsicht der Arbeit herzlich danken. Mein aufrichtiger Dank gilt allen Mitarbeiterinnen, Mitarbeitern und Doktoranden des Instituts für Tierernährung für das hervorragende Arbeitsklima und die Hilfsbereitschaft. Im Speziellen möchte ich mich bei Frau U. Liedtke und Herrn M. Patzer bedanken, die nicht nur die Pferde, sondern auch uns Doktoranden immer herzlich und kompetent betreut haben. Des Weiteren sei Herrn P. Rust und seiner Labormannschaft für die allzeit spontane und freundliche Unterstützung gedankt. Ganz besonders danke ich Mirja Bichmann. Ohne Dich wäre das alles nur halb so schön gewesen! Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. H.-P. Sallmann und Frau A. Widdel danke ich für die Möglichkeit zur Durchführung der Insulin-Bestimmung im Institut für Physiologische Chemie. Dem Labor der Rinderklinik, insbesondere Frau I. Grewe, möchte ich für die Bestimmung der Freien Fettsäuren in meinen Proben danken. Der Firma Südzucker AG, Mannheim/Ochsenfurt, sei für die finanzielle Unterstützung meiner Dissertation gedankt. Der Firma deuka, Düsseldorf, danke ich für die Bereitstellung des pelletierten Kraftfutters. Vielen Dank auch an Familie Frahm (Gestüt Helenenhof) für die Bereitstellung der Versuchspferde. Ich möchte mich bei meiner Familie und bei meinen Freunden bedanken, die mich während der Anfertigung dieser Arbeit immer unterstützt haben. Vor allem danke ich Susi und Jürgen für die Korrekturen des Manuskripts, Robert für die Bereitstellung seines Druckers und Kike. Des weiteren danke ich Werner de Riese für die Korrektur der Summary. Meinem Bruder David, der ein großer Held ist, danke ich für die telefonische Betreuung. Einen lieben Dank auch an Familie Frauen und Marita Block – es ist immer schön bei Euch! Danke Tamme. Meinen Eltern gilt der größte Dank, denn sie haben mich zu dem gemacht, was ich bin. Danke für alles.