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Marine Nahrungsnetze und Trophiestufen

Biologie für die Geowissenschaften

Stefanie Ismar

WS 2017-2018

worldoceanreview.com

oceanworld.tamu.edu

Einführung - Marine Nahrungsnetze

• Pelagische Systeme

Gesellschaften des Freiwasserbereichs

• Benthische Systeme

Gesellschaften der Organismen, die in oder auf dem

Seeboden leben

• Im Gegensatz zu terrestrischen Systemen (z.B.

Ungulaten – Gras) fast keine reinen Herbivoren

• Biochemische Unterschiede zwischen pflanzlicher und

tierischer Biomasse sind weniger ausgeprägt als an

Land (C:N Verhältnis, Proteingehalt, strukturelle

Polymere)

• Größe und Beweglichkeit sind wichtiger für die

Nahrungswahl

Herbivorie – Omnivorie - Carnivorie

• Plankton: “driftende“ Organismen der pelagischen Zone; • ihre Bewegung und Transport sind größtenteils der Strömung unterworfen

• Funktionelle Gruppen

– Phytoplankton: pflanzliche (O2-abspaltende) Photosynthese – Zooplankton: tierische Ernährungsform – Ernährung durch partikuläre organische

Substanz (POC) – Bacterioplankton: typischerweise heterotroph – Ernährung durch gelöste

organische Substanz (DOC), an Redox-Oberflächen auch chemoautotrophe Bacteria (häufiger im Sediment)

• Phytoplankton-Zooplankton Unterscheidung nicht immer klar gegeben:

einige mixotrophe Gruppen

Plankton

• Nekton: aktiv schwimmende Organismen; Fische, Cephalopoden, marine Säuger

• Übergang zum Plankton fließend; Krill, Fischlarven

Nekton

Was bestimmt, ob ein Organismus zum Plankton oder zum Nekton zählt?

Re = a v ρ η-1

• a: charakteristische Länge [m]

• v: Fließgeschwindigkeit [m s-1]

• ρ: Dichte der Flüssigkeit [kg m-3]

• η: dynamische Viskosität [kg m-1 s-1]; water at 20°C ca. 10-3 kg m-1 s-

1

typische Reynoldszahlen: schwimmender Wal 108

schwimmender Hering 105

flüchtender Mesozooplankter (1mm) 102

schwimmender Ciliat (100 µm) 10-1

sinkende, große Diatomee 10-2

Wasserstrom durch einen Zooplankton Filter (1 µm) 10-3

flagelliertes Bacterium 10-4

Reynoldszahl

nach Sommer 1998

laminarer Strom um einen Partikel

diffuse Grenzschicht

Wasser “klebt” an der Zelle

die Sinkgeschwindigkeit folgt Stokessche Gesetz

Konsequenzen einer geringen Reynoldszahl

v = 2g r2 (ρ'- ρ) (9 ηΦ)-1

• v: Sinkgeschwindigkeit (<0: Auftriebsgeschwindigkeit) [m s-1]

• g: Erdbeschleunigung [9.8 m s-2]

• r: Radius einer volumengleichen Kugel [m]

• ρ': Dichte des sinkenden Partikels [kg m-3]

• ρ: Dichte des umgebenden Mediums

• η: dynamische Viskosität des umgebenden Mediums [kg m-1 s-1]

• Φ: Formwiderstand, dimensionslos, 1 für eine Kugel, Maximum ca. 4

Stokessches Gesetz

große Partikel sinken schneller (quadratische Abhängigkeit)

dichtere Partikel sinken schneller (Dichte-Differenz zu Meerwasser entscheidend!)

Form-Widerstand weniger entscheidend als Größe oder Dichte

Typische Sinkgeschwindigkeiten:

• Coscinodiscus wailesii (große Diatomee; ca. 75 µm): ca. 9 m d-1

• mittelgroße Diatomee (102 to 103 µm3 cell volume): ca. 1 m d-1

• große nicht-Diatomeen: 10-1 m d-1

• kleine Diatomeen (< 100 µm3): 10-2 m d-1

Konsequenzen des Stokesschen Gesetz für Phytoplankton

Größenkl. Von - bis typische Vertreter

Nano- 2-20 µm Flagellaten, Ciliaten

Mikro- 20-200 µm Flagellaten, Ciliaten, Rotatorien, Nauplius-Larven

Meso- 0.2 - 2 mm Ciliaten, Copepoden, Cladoceren, Appendicularien

Makro- 2 mm - 2 cm Copepoden, Krill, Appendicularien

Mega- >2 cm Ctenophora, Cnidaria, Krill, Chaetognathen, Salpen

Plankton-Größenklassen

• Wofür ist Körpergröße auschlaggebend?

Größe entscheidendster Faktor beim ‚Wer frisst Wen‘

‚Große Fische fressen kleine Fische‘ Pieter Bruegel the Elder (1526–1569)

XQE024hSXOrhwQ at Google Cultural Institute maximum zoom level, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=21791927

Wichtigstes Kriterium zur Bestimmung des Nahrungsspektrums

Verhältnis Nahrungsgröße : Körpergröße

• ca. 1:103 bei Filtrierern (mm - µm)

• ca. 1:102 bei Partikel-/ Beutegreifern

• fast 1:1 bei einigen Protozoen

Größe und Nahrungswahl

nach Sommer 1998

Blauwal Balaenoptera musculus 30 m

ernährt sich von Krill Euphausia superba

3 - 5 cm

1000 : 1

https://en.wikipedia.org/wiki/Antarctic_krill http://www.t-online.de/leben/familie/id_75214698/blauwal-das-groesste-tier-der-welt-im-portraet.html

Ein Extrem: Filtrierer

Salpa maxima 10 cm filtert Bacterien, Algen,

Protozoen 1 - 1000 µm

100 – 100 000 : 1

http://smrt.ccel.ca/2014/01/28/salpa-maxima/

Ein Extrem: Filtrierer

Größe

wichtig für • metabolische Raten und Wachstumsraten

• Austausch von Materie mit der Umgebung (O:V-Verhältnis)

• Hydromechanik (Reynoldszahl, Stokessches Gesetz)

• Prädatoren

• Nahrungsspektrum

• Methodik der Probennahme

nach Sommer 1998

Plankton: Form und Funktion

Beutegröße und Clearance Rate

Copepoden: macrophag

Tunicaten, Muschel-Veliger:

microphag

Sommer 2005 aus:

A. Katechakis et al (2004) J Plankton Res 26:589-603

F. Sommer et al (2000) Mar Ecol Progr Ser 199:43-63

U. Sommer et al (2002) Hydrobiologia 484:11-20

U. Sommer et al (2002) Mar Ecol Progr Ser 239:251-261

Trophische Ebene

• Ernährungsstufe (oder Trophiestufe): Gesamtheit der Organismen mit gleicher Position in der Nahrungskette

Marine pelagische Nahrungskette

Sekundärkonsument trophische Ebene 3 P3 = 3.4 g m-2 y-1…0.09 P2 ,0.013 P1

B3 = 2 g m-2

Primärkonsument trophische Ebene 2 P2 = 38.4 g m-2 y-1.......0.14 P1

B2 = 1.5 g m-2

Primärproduzent trophische Ebene 1 P1 = 276 g m-2 y-1

B1 = 4 g m-2

Tait 1981, Br. Channel

Größenverhältnis: 10-100 : 1

Größenverhältnis: 10-100 : 1

Energiebilanz der Heterotrophen

Ingestion: I

Assimliation: A = I – D D: Defacation

Produktion: P = A – R – E R: Respiration

E: Exkretion

Assimilations-Effizienz: AQ = A/I

Brutto-Wachstumseffizienz: K1 = P/I

Netto-Wachstumseffizienz: K2 = P/A

Ökologische Effizienz: E = Ppredator/Pprey

Effizienz der Nahrungsumsetzung

nach Sommer 2002

“trophische Pyramide“

Produktion Biomasse

Sommer 2002, nach Daten in Tait 1981

Überblick über eine marine trophische Pyramide

Quelle: http://www.esf.edu/efb/schulz/Limnology/microbialloop.jpg

bis zu >90% of PPR

Azam et al (1983)

‚Mikrobielle Schleife‘

Pelagisches Nahrungsnetz

Sommer et al. (2002)

Upwelling, oligotropher Ozean lokale Eutrophierung nährstoffreiche toxische Blüten (HABs) Frühlingssituation

Sommer et al. (2002)

TL = 2

TL = 3

3 - 4

4 - 5

FP = 1% PP 0.01-0.1% PP bei ökol. Eff. = 0.1 FP = 4% PP 0.032-0.16% PP bei ökol. Eff. = 0.2

Die klassische Rolle: Apexprädator und Omnivor:

Paraphysomonas frisst Quadricilia frisst

Bacterien Cryothecomonas und

Chrysochromulina

Qu

Photos: M. Moustaka-Guoni

20: Quadricilia 9-15 µm

18: Telonema 6-8 µm

7: Picomonas 3-5 µm

19: Cryothecomonas 9-12 µm

9: Bolidomonas 1.5-2.5 µm

4: Plagioselmis 4-6 µm

5: Chrysochromulina 2-5 µm 1: DYP

<1 µm

2: Bact

die HNF blackbox:

Nahrungsnetz innerhalb des

Nahrungsnetzes

Moustaka-Gouni et al (2016)

McGarvey et al. (2016)

all 113 food webs

28 3D-Nahrungsnetze 113 Nahrungsnetze

Länge der Nahrungsketten

Hussey NE et al (2014) Rescaling the trophic structure of marine food webs Ecology Letters 17: 239–250

δ15N

2 TL Protisten addiert, 8 TL im Pelagial möglich

Trophieskalierung mariner Nahrungsnetze

Umwelteinflüsse auf marine pelagische Produzenten und ihre Konsumenten

Marine Nahrungsnetze und Trophiestufen

WS 2017-18

Stellt ungefähr 50 % der globalen Primärproduktion an Biomasse (Field et al. 1998)

Globale annuelle NPP in Gramm pro Quadratmeter und Jahr (Field et al. 1998)

Marines Phytoplankton

coolantarctica.com

Ökologische Rollen von Phytoplankton und Zooplankton

Basis der marinen pelagischen Nahrungsnetze

Wichtigstes trophisches Bindeglied zu höheren Nahrungsnetz-Ebenen

Ein planktonisches Nahrungsnetz

Roff et al. 1990

(in der Nähe von Jamaica; Fische nicht abgebildet)

Ökologischer Kontext der Phytoplankton-Zooplankton Interaktionen

oceanworld.tamu.edu

globale Erwärmung

Eutrophierung

Ozeanversauerung

globale Erwärmung

Eutrophierung

Ozeanversauerung

Ökologischer Kontext der Phytoplankton-Zooplankton Interaktionen

• nimmt in acht von zehn Ozeanregionen ab

• geschätzte Abnahmerate von ~1% des globalen Medians pro Jahr

Langzeitentwicklung der Phytoplankton-Biomasse

Boyce et al. 2010

Boyce et al. 2010

Langzeitentwicklung der Phytoplankton-Biomasse

Mackas et al. 2012; SAHFOS Zeitseriendaten

Zeitverschiebung in Phytoplanktonblüten

Lewandowska & Sommer 2010

Erwärmung und Lichtverfügbarkeit wirken sich auf den Phytoplankton-Biomassepeak

aus

Sommer et al. 2015

Erwärmungs- und Versauerungsauswirkungen auf Phytoplanktonblüten

Peter & Sommer 2015

Interaktive Effekte von Temperatur und Nährstofflimitation auf Phytoplanktongröße

• Verbreitung

• Phänologie

• Größe

Drei wesentliche “universal responses” auf Erwärmung

in der Essenz Verteilungsänderungen in Zeit und/oder Raum, die Abundanzänderungen bewirken

können auch mit Änderungen der Peak-Ausprägung einhergehen

Gardner et al. 2011

Größe – die dritte beschriebene universelle Reaktion auf Erwärmung

• Größenänderungen passieren auf Gesellschafts-, Populations-, und/oder auf Individuum Ebene

Daufresne et al. 2009

Beaugrand et al. 2002

- 10° latitudinale Ausdehnung Warmwasser-adaptierter Arten - verbunden mit Abnahme kaltadaptierter Arten

- großskalige NA Reorganisation von Zooplanktongemeinschaften

Verbreitungsänderungen von Zooplankton

Mackas et al. 2012

Veränderungen der Zooplankton-Phänologie

Edwards & Richardson 2004

Unterschiedliche Phänologie-Änderungen auf verschiedenen trophischen Ebenen

‘Trophic mismatch’

Thackeray et al. 2012

Räumliche Entkopplung von Biomasse-Peaks – spatial ‘trophic mismatch’

McGinty et al. 2014

Die Energie fließt bottom-up NO RECYCLING

Materie fließt bottom-up RECYCLING

Wie ist das System kontrolliert?

Klarwasserphase: Periode geringer Phytoplankton-Biomasse trotz guter Wachstumsbedingungen (Licht, Nutrienten), typischerweise nach der Fruehjahrsbluete. Induktion durch grazing in limnischen Systemen gut etabliert, in der Ozeanographie noch immer kontrovers (zwei mögliche Ursachen):

• grazing

• Sedimentation aufgrund von Aggregation nach ausgedehnter Blüte (Nutrienten verbraucht)

Top-down Kontrolle

nach Sommer 2005

British Channel

Klarwasserphase

Bautista et al 1992

• bottom-up: positive Korrelation zwischen angrenzenden Trophieebenen

mehr Nährstoffe – mehr Phytoplankton – mehr Zooplankton – mehr Fisch

typischerweise bei großskaligen Vergleichen verschiedener Ökosysteme

• top-down: negative Korrelation zwischen angrenzenden Trophieebenen

mehr Fisch – weniger Zooplankton – mehr Phytoplankton

Typischerweise bei Kurzzeit-Experimenten und Vergleichen zwischen Ökosystemen ähnlicher Produktivität

Trophische Kaskade

Transmission von top-down Effekten über >2 Trophieebenen

Top-down versus bottom-up Kontrolle

nach Sommer 2005

Lachs Biomasse (g m-2)

3 Standorte

• über Standorte hinweg: mehr

Zooplankton – mehr Lachs

• innerhalb Standorten: mehr Lachs –

weniger Zooplankton

Top-down versus bottom-up Kontrolle – abhängig vom Maßstab

aus Sommer 2005

Trophische Kaskade

Ostsee

Aurelia

herbivores Mesozooplankton

Phytoflagellaten

Behrends & Schneider 1995

Volle Kaskade: Biomasse einer ganzen trophischen Ebene betroffen

Partielle Kaskade: nur funktionale Gruppen innerhalb der trophischen Ebenen betroffen – Kompensation durch andere funktionale Gruppen.

Volle versus partielle Kaskaden

Partielle Kaskade: Hopavågn summer 2001 Mesokosmen mit unterschiedlichen Copepoden-Dichten besetzt

nach Tag 7: Gesamtbiomasse Phytoplankton kein Effekt Nanophytoplankton erhöht Microphytoplankton unterdrückt

Sommer et al. 2004

Wachstum von Nanoflagellaten kompensiert Microphytoplankton-Verluste partielle Kaskade: Copepoden Ciliaten Nanoflagellaten

Sommer et al. 2004

Sommer & Lewandowska 2011

Erwärmung und überwinternde Copepoden-Abundanz haben ähnliche

Auswirkungen auf Phytoplankton

Garzke et al. 2015

Erwärmung verringert Copepodengröße und -abundanz

Versauerung wirkt antagonistisch, und teil-kompensierend auf Erwärmundseffekte

Garzke et al 2016

Garzke et al 2017

Versauerungs- und Erwärmungseffekte auf Zooplankton Resource-Use-Efficiency

Lewandowska et al. 2014

Auswirkungen von Erwärmung auf Plankton hängen mit

Nährstoffverfügbarkeit zusammen

Änderung der Dinoflagellatenabundanz

Hinder et al. 2012

Änderung der Diatomeenabundanz

Hinder et al. 2012

Shift Dinoflagellaten- Diatomeen

Hinder et al. 2012

Shift Dinoflagellaten - Diatomeen

• Mögliche Auswirkungen auf Zooplankton?

– Nahrungsverfügbarkeit

– Fressbarkeit

– Nahrungsqualität

– Toxizität

Edwards et al. 2006

Zunahme toxischer Phytoplanktonblüten

Harmful Algal Blooms (HABs)

Edwards et al. 2006

Räumliche Muster der toxischen Blütenanomalien unter Klimawandel

Bi et al. 2014

Fettsäurezusammensetzung verschiedener Phytoplankter unter verschiedenem Nährstoffangebot

Bi et al. 2017

Simultane Auswirkungen von Erwärmung, Nährstofflimitation und Versauerung

Bi et al. Biogeosci Disc

… und auf Emiliania

huxleyi, einen Coccolithophor

Eignung verschiedener Nahrungsquellen zur Acartia Entwicklung

• Entwicklungsgeschwindigkeiten hängen von der Nahrungsabundanz ab

Ismar et al. 2008

Photo S. Ismar

Michaelis-Menten equation

Nahrungsabhängigkeit der Eiproduktion bei Acartia

Teixera et al. 2010 Photo S. Ismar

Rossol et al. 2012

CO2-induzierte Beeinträchtigung der Nahrungsqualität

Erhöhtes CO2 änderte singifikant den Fettsäure-Gehalt und –zusammensetzung der Diatomee Thalassiosira pseudonana

und wirkte sich auf Copepoden-Wachstum und –Fortpflanzung aus.

Hansson et al. 2013

Nahrungskettenlänge kann Effekte des Klimawandels beeinflussen

• Insgesamt verstärkte Beweislage für abnehmende Abundanzen – Wissensstand für Phytoplankton besser als für Zooplankton

• Ausmaß der Abnahme wird debattiert

• Erwärmung zeigt stärkste Auswirkungen auf globaler Ebene; ist aber auch weiterhin der best-untersuchte Faktor des Klimawandels

• Artspezifische Effekte spielen eine große Rolle

• Eigenschaften der Nahrungsnetze können Effekte modifizieren

Umwelteinflüsse auf die Phytoplankton-Zooplankton Schnittstelle

Erwärmung

Eutrophizierung

Versauerung

Erwärmung

Eutrophizierung

Versauerung

Warum ist Quantifizierung mariner Nahrungsnetze aktuell wichtig?

SAHFOS Zeitserie Phytoplankton

Mackas et al. 2012


Edwards et al. 2006

Anstieg HABs


Puelles & Molinero 2013

Shift des pelagischen Ökosystems des westlichen Mittelmeers in den späten 1990igern.


Molinero et al. 2013

Interannuelle Varianzverteilung der Zooplanktongesellschaft im englischen Kanal


Condon et al. 2012

Zunahme an gelatinösen Planktonblüten.


McInnes et al. 2017

www.tonykeenebirds.co.uk

Schwarzbrauenalbatross

Campbell Albatross

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