Merkblatt - Lib4RI

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Merkblatt / für die Praxis Zur Biologie der Mistel Dagmar Nierhaus-Wunderwald und Peter Lawrenz ISSN 1422-2876 Forschu nsfalt fur Eidg. ngsa " Wald, Schnee und Landschafl W 3 |_ |= N p CH-8903 Birmensdorf © WSL/FNP Birmensdorf, 1997 Zu beziehen bei: Bibliothek WSL, Zürehersfr. 111 CH-8903 Birmensdorf 1 Foto: H. Schrempp/Breisach

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Merkblatt/ für die Praxis

Zur Biologie der MistelDagmar Nierhaus-Wunderwald und Peter Lawrenz

ISSN 1422-2876

Forschu nsfalt furEidg. ngsa "Wald, Schnee und Landschafl W 3 |_ |= N p

CH-8903 Birmensdorf

© WSL/FNP Birmensdorf, 1997

Zu beziehen bei:Bibliothek WSL, Zürehersfr. 111CH-8903 Birmensdorf 1

Foto: H. Schrempp/Breisach

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EinleitungMisteln waren bereits vor der letzten gros-sen Eiszeit in Europa vertreten. Sie sindHaibparasiten und haben sich übergrosseZeiträume verschiedensten Wirtsbäum-arten angepasst.Ais Folge derspezialisier-ten Lebensweise hat die Mistel sowohlverbreitungsökologische als auch anato-misch/morphoiogische und physiologischeBesonderheiten entwickelt. So ist sie zumBeispiel für die Verbreitung ihrer Samenauf gewisse Vogelarten angewiesen.Wegen ihrer biologischen Eigenarten, ih-rer Bedeutung als Heil- und Kultpflanze,aber auch als Kunstmotiv erregt sie seitüber 2000 Jahren das interesse des Men-schen. Umfangreiche Untersuchungenüber die Biologie der Mistel brachten inder ersten Hälfte unseres Jahrhundertswichtige Erkenntnisse und rückten dieMistel auch ausforstwirtschaftlicher Sichtins Diskussionsfeid. Über die Verbreitungder Mistel in der Schweiz berichtete erst-mals Co/tz 1918. Seit Ende der sechzigerJahre häufen sich in der Schweiz, aberauch in den benachbarten Ländern Mel-dungen über eine Zunahme von Misteinan Tannen und Föhren. in der Schweiz hatsich die Mistel offenbar besonders starkim Bündner Rheintal und im Wallis (Rho-netai) ausgebreitet. Alle Altersklassen vomStangen- bis zum starken Baumholz sind

betroffen. Für die Beurteilung des Be-falls und die Einleitung von allfälligenMassnahmen sind Kenntnisse über dieLebensweise der Mistel sowie über dieBeziehungen zu ihrer Umwelt unerlässlich.Diesem Anliegen soll dieses Merkblattdienen.

Vorkommen und SystematikWeltweit gibt es rund 1100 Pflanzen-arten, die als «Misteln›› bezeichnet wer-den. Sie gehören zur Ordnung derSandeihoizartigen (Santaiaies) und sindim wesentlichen in den Familien derRiemenbiumengewächse (Loranthaceae)und Misteigewächse (Viscaceae) zusam-mengefasst. Die sommergrüne Europäi-sche Eichenmistei (Loranthus europaeusJacq.) kommt in Österreich, italien undSüdosteuropa vor, fehlt aber in der Schweizsowie in West- und Nordeuropa. Die Gat-tung \/iscum umfasst annähernd 70 im-mergrüne Arten, von denen etwa 40 inAfrika und rund 30 in Europa, Asien undAustralien beheimatet sind. in Europa sinddie beiden Arten \/iscum album L. (weiss-beerige Mistel) und \/iscum cruciatumSieber (rotbeerige Mistel) vertreten. Dierotbeerige Mistel siedeit nur im Mittei-meerraum. in der Schweiz kommt aus-schliesslich die weissbeerige Mistel vor.ihr Verbreitungsgebiet wird im Norden

etwa durch den 55. Breitengrad, im We-sten und Süden durch den Atlantik unddas Mittelmeer begrenzt. Nur im Ostenreicht ihr Verbreitungsgebiet über deneuropäischen Raum hinaus. Der Erfolgder Misteiausbreitung innerhalb dieserGrenzen hängt wesentlich vom Vorhan-densein empfängiicher Wirtspflanzen so-wie von den Wärme- und Lichtverhältnis-sen ab. Die Misteiausbreitung ist eng mitdem Vorkommen gewisser Vögel ver-knüpft.

WirtsbäumeDie Mistel wächst in Europa auf rund 40verschiedenen Baumarten (Tab. 1). Auf-grund ihrerwirtsspezifischen Lebenswei-se wird diese Art in drei Unterarten bzw.Wirtsrassen aufgeteilt. Die Tannenmistel(Abb. 1) lebt ausschliesslich auf Ables-Arten, in der Schweiz besonders auf derWeisstanne. Die Föhrenmistel (Abb. 2)wächst auf Föhren-Arten und äusserstselten auf der Fichte. Das breiteste Wirts-spektrum besitzt die Laubhoizmistel, dieverschiedeneeinheimische und eingeführ-te Laubhöizer besiedelt. lnteressantervvei-se gehörenjedoch so häufigeWaldbäumewie die Buche gar nicht und die heimi-schen Eichen äusserst seiten dazu. Einge-führte Arten, wie beispielsweise die Robi-nie werden zum Teil stark besiedelt. ihrer

Tab. 1. Wirtsbäume von Viscum album. Nur die wichtigsten Laubhoizmistelwirte sind aufgeführt (Tuasur, 1923; Lutiıizri und BECKER, 1986; LAUBER und WAGNER,1996; Lixwrienz, 1996/97).*Artenreiche und vieigestaltige Gattungen (z.B. Prunus) können von Art zu Art sehr unterschiedlich für den Mistelbefall disponiert sein.

Unterarten (entsprechen Wirts-rassen) der Mistel

häufig besiedeite Baumarten selten besiedeite Baumarten sehr selten besiedeite Baumarten

TannenmistelViscum album ssp. abietis(Wiesb.) Abromeit

Weisstanne (Abies alba Mill.) -

FöhrenmistelViscum album ssp. austriacum(Wiesb.) Vollmann

Waldföhre (Pinus sy/vestrís L.) -Schwarzföhre (Pinus nigra Arnold)Aufrechte Bergföhre (Pinus mugossp. uncinata (DC.) Domin)

Fichte (Picea abíes (L.) Karst.)

LaubhoizmistelViscum album ssp. a/bum

Linde (Tilia spp.)Weide (Sa/lx spp.)Pappel (Popu/us spp.)Apfel (li/la/us spp.)Mehlbeere (Sorbus spp.)

Erle (A/nus spp.)Roteiche (Ouercus rubra L.)

Haselnuss (Con//us avellana L.)Hainbuche (Carpinus betu/us L.)Gemeine Hopfenbuche (Ostrya

Edelkastanie (Castanea sativa Mill.)Eiche (Ouercus spp.)Ulme (U/mus spp.)Esche (Fraxinus spp.)u.a. Baum- und Straucharten

Weissdorn (Crataegus spp.)Robinie (Robínia pseudoacacia L.)Ahorn (Acer spp.)Birke (Betu/a spp.)u.a. Baum- und Straucharten

carpinifo/ia Scop.)Nussbaum (Jug/ans spp.)Zürgeibaum (Celtis spp.)Birnbaum (Pyrus communis L.)Mispei (Mespi/us germanica L.)Felsenbirne (Amelanchier spp.)*Prunus spp. (z.B. Vogelkirsche)Rosskastanie (Aesculus hippo-castanum L.)u.a. Baum- und Straucharten

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Abb. 1. Stark von Misteln befaliene Weisstannen.Foto: Documenta Natura/M. Schibig

äusseren Gestalt nach sind die drei Unter-arten kaum zu unterscheiden, in Verbin-dung mit ihrerWiıtspflanze aber müheloszuzuordnen. Laubholzmisteln lassen sichüberdies von den Nadelhoizmisteln auf-grund der unterschiedlichen Beschaffen-heit ihres Beerenschieims leicht unter-scheiden (Abb. 3).

Abb. 3. Laubholzmisteisamen: Beim Zerdrückenfrischer Mlsteibeeren bleiben Laubholzmisteisamenmit der Beerenfruchtwand über lange kiebrigeSchleimfäden verbunden. Nadeiholzmisteisamenhingegen lösen sich von der Beerenfruchtwandohne Fadenbildung. Foto: H. Schrempp/Breisach.

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Abb. 2. Starker Misteibefall in einem Föhrenbestand. Foto: R. Zuber/Kanton. Forstinsp. GR.

Die Wirtsspezifität der \/iscum album-Unterarten erklärt, dass eine mit Mistelnbesetzte Pappei- oder Lindenallee keineinfektionsquelie füreinen nahen Tannen-bzw. Föhrenbestand sein kann und um-gekehrt.

Nur durch künstliche infektionen kanneine bestimmte Mistelunterart auf einenfür sie nicht geeigneten Wirtsbaum über-tragen werden. Auf diese Weise entste-hen künstliche Sammeiwirte, wie beispiels-weise die Salweide (Sa/ix caprea L.), eingemeinsamer Wirt von Laubholz- undFöhrenmistei. Solche Sammelwirte kom-men allerdings in der Natur kaum vor. Dereinzige bisher entdeckte natürliche Sam-meiwirt für Laubholz- und Föhrenmistelist eine in Südfrankreich heimische Gin-sterart (Genista cinerea (Viil.) DC.).

Die Misteln werden durch verschiedeneVogelarten verbreitet (Tab. 2). Da diesemit Vorliebe die dominierenden Bäumeeines geschlossenen Bestandes bzw. des-sen Randbäume anfliegen und die Mistelihrerseits einen hohen Lichtbedanf hat,werden vor allem diese Bäume mit Mi-

steln infiziert. in Hangiagen istjeder Baumauf der Talseite mehr oder weniger einRandbaum und wird dementsprechendvon diesen Vögeln aufgesucht. SolcheBestände könnenje nach Baumart bis aufeine Höhe von etwa 1000 m ü.M. fastflächig mit Misteln besetzt sein.

Mistel und VögelFrüchte und Samen der Misteln sind wich-tige Bestandteile der Winternahrung vie-ier Vogelarten. Andererseits ist die Mistelfür die Verbreitung und Keimung ihrerSamen auf Vögel angewiesen. Durch dasAbzupfen der Beeren wird die ledrig-zäheFruchtwand verletzt, die der Misteikeimlingohne Hilfe von aussen nicht zu durchdrin-gen vermag.

Misteln werden bei uns vor allem durchMisteidrossein verbreitet (Tab. Z). Bei ent-sprechendem Nahrungsangebot und Wit-terungsbedingungen überwintern sie inMitteleuropa. Aberauch regelmässige in-vasionen von Zugvögeln spielen bei derMistelverbreitung eine wichtige Rolle.

Tab. 2. Einige Vogelarten, die sich von Misteln ernähren (Gtutz v. Btotzi-ıtıM, 1985/1988/1991/1993; LUTHERund Beckett, 1987; GRAzı und Uizeci-1, 1996).

Vögel, die Mistelsamen verbreiten Vögel, die Mistelsamen vernichten

Misteldrossel (Turdus viscivorus (L.))Mönchsgrasmücke (Sy/via atricapi//a (L.))Wacholderdrossel (Turdus pilaris L.)Seidenschwanz (Bombycílla garru/us (L.))

Tannenmeise (Parus ater L.)Blaumeise (Parus caeru/eus L.)Sumpfmeise (Parus pa/ustris L.)Kleiber (Sitta europaea L.)

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AndereVogelartenwiederSeidenschwanzmit unregeimässigen Winterinvasionenoder die Mönchsgrasmücke und die Wa-cholderdrossel nehmen die Misteifrüchtegelegentlich als Notnahrung auf. Mistel-drossel, Wacholderdrossel und Seiden-schwanz schlucken die Beeren als Gan-zes. Die unverletzten Mistelsamen werdenzusammen mit den Beerenhäuten als Ex-krement ausgeschieden. Da die von denVögeln aufgenommenen Misteifrüchte,auch aufgrund des kurzen Verdauungs-traktes der Tiere relativ rasch wieder aus-geschieden werden, ist eine schnelleVerbreitung der Mistel über grössere Di-stanzen nicht möglich. Rast- bzw. Schlaf-plätze derVögel weisen wesentlich höhe-re Misteidichten auf als die Umgebung.

Die Mönchsgrasmücke (Abb. 4) frisstnur die Fruchtwand und den daran haf-tenden leichtsüsslichen Schleim. Den vomRestschieim umhüilten Samen lässt sie ander Futtersteile in unmittelbarer Nachbar-schaft des Mistelbusches zurück. Auf die-se Weise ist auch diese Vogeiart sehreffizient an der Mistelverbreitung betei-ligt. Der Mistelsamen muss also nicht un-bedingt Magen und Darm eines Vogelspassieren, um keimfähig zu sein.

Die Wahrscheinlichkeit, dass Samen ei-ner entsprechenden Mistelunterart in ei-nem Mischwald wieder auf Äste einesgeeigneten Wirtsbaumes gelangen, ent-spricht etwa dem Mischungsgrad desBestandes. Mistelfreundiiche Bedingun-gen sind nuran Orten gegeben, an deneneine misteiempfängliche Baumart über-wiegt.

Der nährstoffreiche inhalt ausgeschie-dener, an Zweigen haftender Mistelsa-men wird oft von anderen Vogelarten,

Abb. 4. Die Mönchsgrasmücke ist in Misch-, aber auch Nadelwäldern weitverbreitet. Foto: Schweizer Vogelschutz SVS/Zürich.

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besonders kleineren Singvögeln wie Mei-sen (Tab. 2), zerkleinert und gefressen(Abb. 5). Die Meisen verzehren mit be-sonderer Vorliebe den Sameninhalt vonTannen- und Föhrenmisteln, wenigerden-jenigen von Laubholzmisteln. Damit zer-stören sie einen grossen Anteil derjähriichproduzierten Mistelsamen und können soder Mistelverbreitung entgegenwirken.

Ent\Nicklung

Die Mistelistein strauchartiger Halbschma-rotzer. Sie entwickelt sich als licht- undwärmeiiebende Pflanze besonders gutaufjungen Wirtszweigen mit noch dünnerRinde in den oberen Baumkronen. Mitblossem Auge sind sie in den ersten Jah-ren vom Boden aus kaum zu erkennen.

Misteln wachsen ausgesprochen lang-sam (Abb. 6). in jeder Vegetationsperi-ode, erstmals vom vierten Entwicklungs-jahr an, entsteht ein Gabelspross, so dassdas Mistelalter mühelos zu bestimmen ist.An den Sprossenden entwickelt sichje eingegenständiges Blattpaar, das nach 1 1/2bis 2Jahren wiederabgestossen wird. Daszerstreutporige Mistelhoiz weist keinedeutlich erkennbaren Jahrringgrenzen auf.Mistelbüsche werden kaum älter als 30Jahre.

Mistelblüte und Misteifrüchte

Etwa vom fünften Jahr an beginnt dieMistel zu blühen. ihre gelbgrünen, un-scheinbaren Blüten (Abb. 6) entwickelnsich an den Sprossspitzen. Mistelpflanzensind zweihäusig, tragen also nur weibli-che oder nurmänniiche Blüten. Gelegent-iich kommen auch scheinbar einhäusige

Mistelbüsche vor. Sie entstehen durchBesiedlung einer Mistel mit einem Keim-ling des anderen Geschlechts. Die Bestäu-bung der Blüten erfolgt durch Insekten;Windbestäubung spielt eine untergeord-nete Rolle.

Da am Aufbau der erbsengrossen weis-sen Misteibeere die Biütenachse beteiligtist, handelt es sich im botanischen Sinneum eine Scheinbeere. im vorliegendenMerkblatt verwenden wir gleichwohl dengängigen Begriff Beere. Ein Mistelsamenkann bis zu vier Keime enthalten, die sichalle zu einer selbständigen Mistelpflanzeentwickeln können. Bei der Keimung aufso engem Raum überdauern aber nur diekräftigsten Keimlinge.

Keimung und Wachstum der Mistel

Die im Winter von Vögeln auf Ästen aus-geschiedenen kiebrigen Mistelsamen be-ginnen etwa ab März beisteigenden Tem-peraturen zu keimen (Abb. 6). Als obligateLichtkeimer verlieren sie auf stark be-schatteten Ästen im Unterstand schnellihre Keimfähigkeit und gehen zugrunde.Bei der Keimung schiebt sich der grüneKeimstengel (Hypokotyl) bis zu einemZentimeter aus dem Samen hervor undkrümmt sich der dunklen Wirtsrinde zu.Dieses bei anderen Pflanzen eher untypi-sche Keimlingsverhaiten wird als negativphototropisch (iichtfliehend) bezeichnet.Damit istgewährieistet, dasssich der Keim-ling auf der Wirtsrinde mit Hilfe der zueiner Haftscheibe sich umwandelndenHypokotyispitze fixieren kann (Abb. 7).

Aus dem Zentrum der Haftscheibe ent-wickelt sich ein Primärsenker (Primär-haustorium, Saugorgan), der in der Regel

Abb. 5. Zurückgebliebene, keimfähige Mistelsamen einesvogelexkrementes(Mistelverbreitung), die teilweise bereits von kleineren Vogelarten aufge-pickt wurden (Misteivernichtung). Foto: H. Schrempp/Breisach.

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Bestäubung v. a. durchFliegen aber auch Bienen, _` .-_.

Mistelblüte ab Februarbis Anfang April (die 'Mistel ist zweihäusig)

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im Frühjahr wird der Primärsenker durch er-neutes Dickenwachstum des Tragastes vom

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dung von Rindensträngen und Sekundärsen-kern, die mit fortschreitendem Dickenwachstumgleichfalls vom Holz umschlossen werden und

Abb. 6. Entwicklungszyklus der Mistel.Zeichnung: Verena Fataar/WSL.

mehrere Wochen benötigt, um die Rindeeines jungen Zweiges zu durchwachsen.Dieser Vorgang kann je nach Baumartstark verzögert sein, so dass der Mistel-keimling bis zu vier Jahre lang äusserlichunverändert am Zweig verbleibt. Nachgelungenem Durchwachsen der Rindeerreicht der Senker das Wirtskambium.Das weitere Wachstum des Senkers wirdvon einer sekundären Teilungszone fort-gesetzt, die sich in Höhe der Kambiumsre-gion des Wirtsastes bildet (Abb. 8b). imLaufe der folgenden Jahre wird der Sen-ker allmählich vom neugebildeten Wirts-holz umschlossen,während ersich gleich-zeitig verlängert. ist der DickenzuwachsderWirtsachse bei besonders vitalen Bäu-men hoch, kann der Primärsenker über-waiit werden und die Mistel stirbt ab. Das

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Kontakt zu den Wirtsgefässen aufbauen

dürfte ein Grund für die seit langem ge-machten Beobachtungen sein, dass dieEtablierung eines Mistelbusches beson-ders erfolgreich an Wirtsbäumen mit re-duzierter Vitaiität ist. Nur unter solchenBedingungen scheintdie Mistel den «Wett-iauf›› mit dem Wachstum der Wirtsachsenicht zu verlieren. Durch die teilweiseAuflösung von Zeilwänden wasserleiten-der Elemente von Senker und Tragastwird eine direkte Verbindung mit demLeitungssystem des Wirtsbaumes herge-stellt und die Versorgung mit Wasser ge-sichert. Damit ist die Weiterentwicklungder Mistel gewährleistet.

Ausgehend vom Primärsenker entwik-kein sich Rindenstränge - nicht Rinden-wurzeln - (Abb. 8a), die parallel odersenkrecht zur Achse des Wirtsastes in der

ab März/April Keimung der Samenbei Licht und Wärme

scheibe und Einwuchs des Primär-senkers in die Wirtsrinde. Damit stelltder Keimling sein Wachstum für daslaufende Jahr ein und überwintert

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senker - im April treiben die etwa 1 cm ~langen Primärblätter aus. Der Primär-senker dringt bis zum Wirtskambium j.vor. Der Wirtszweig schwillt mituntersichtbar an, was anzeigt, dass sich 'die Mistel allmählich festsetzt

Rinde verlaufen und sich so netzartig aus-breiten. An den relativ langsam wachsen-den Rindensträngen entstehen jährlichreihenweise zwei bis drei Sekundärsen-ker, die in gleicher Weise wie der Primär-senker vom Wirtsholz umwachsen wer-den. Ein tief im Holz sitzender Senkereiner älteren Mistel ist somit nicht aktiv inden Holzkörper eingedrungen (Abb. 9).Wenn die Mistel abstirbt, hinterlassen dieSenker leere Kanäle im Holz (Abb. 10).

An den Sekundärsenkern können sich,insbesondere nach Verlust des Primär-sprosses, zusätzliche Sprosse (Adventiv~sprosse) bilden (Abb. 8a), ebenso an derUnterseite der Haftscheibe und an denPrimärsenkern. Auf diese Weise ist eineortsgebundene vegetative Ausbreitungder Mistel auch ohne Neuinfektionen

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Abb. 7. Keimender Mistelsamen auf Föhre: Deutlich sind der Keimstengelund die Haftscheibe zu sehen, mit der sich der Keimling auf dem Wirtsastfixiert. Foto: Phytopathoiogie/WSL.

Abb. 9. Querschnitt durch einen 23-jährigen Föhrenast, der im Alter von5 Jahren von einer Mistel infiziert wurde (s. Pfeil). Die 18 durchbrochenenJahrringe zeigen, dass der Primärsenker - der letztlich 18-jährigen Mistel- in der Folge nicht aktiv eingedrungen ist, sondern mitwachsend vomHolz eingefasst wurde. Foto: Phytopathoiogie/WSL.

möglich. Nach Verletzungen oder star-kem Schädlingsbefall können Misteispros-se über schlafende Knospen (Proventiv-knospen) wieder austreiben.

Lebensweise der MistelDie Mistel entnimmt den Wirtsbaum-gefässen (Xylem) mit ihren Senkern Was-ser und darin gelöste Nährsalze. in der

Rindenstrang der Mistel

Junger Rinden-aWirtsbaumkambium/sekundäre Teilungszoneder Senker l

Regel ist der Mineralstoffgehalt der Mistelwesentlich höheralsjenerderWirtsorgane.Beispielsweise kann Kalium in der Mistelrund 20mai stärker angereichert sein alsim Wirtsgewebe. Mit ihren grünen Blät-tern und Sprossen ist die Mistel in der Lagezu assimilieren und Kohlenhydrate selb-ständig aufzubauen. Die Mistel beziehtaus dem Xylemsaft des Wirtsbaumes aber

Mistelhoiz

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Abb. 8. a) Mehrjährige Mistel auf dem Ast eines Wirtsbaumes. DerAst wurde im Aitervon 2 Jahren befallen.Links Wirtsbaumast im Längsschnitt, rechts in Aufsicht mit teilweise entfernter Rinde. b) Misteisenker imWirtsholz. im Längsschnitt wird deutlich, dass die sekundäre Teilungszone des Mistelgewebes in die Kam-biumzone des Wirtsgewebes übergeht. Beide Teiiungszonen sind in ihrer Aktivität aufeinander abgestimmt(Winterruhe, aktive Teilungsphase während der Vegetationszeit). Zeichnung: Verena FataarANSL.

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nicht nur Mineralstoffe, sondern auchorganische Verbindungen. Nach neuerenErkenntnissen ist dieserAnteii organischerSubstanzen aus den Wirtsbaumgefässengrösser als bisher angenommen. Zu denaufgenommenen organischen Stoffengehören auch Stickstoffverbindungen, diein den Mistelblättern und -sprossen starkangereichert sein können. Das Ausmassder Anreicherung hängt von der Wirtsartab. Höchste Konzentrationen an Stick-stoffverbindungen kommen z.B. in Mi-steln auf Schmetterlingsbiütlern (z. B. Ro-binie) vor, niedrige Konzentrationen z.B.in Misteln auf Föhrenarten. Direkte Ver-bindungen zwischen der Mistel und denassimilateleitenden Siebröhren (Phioem)bestehen jedoch nicht. Deshalb bezeich-net man die Misteln als Xyiem- oderHaibparasiten. Die im Vergleich zu denWirtspfianzen ungewöhnlich hohen Trans-pirationsraten ermöglichen der Mistel einevollständige Abdeckung ihres Nährstoff-Bedarfs. Das hat zur Folge, dass die Mistelmit zunehmendem Wachstum dem Trag-ast mehr und mehr Wasser und Nähr-elemente entzieht, so dass er mit der Zeitoberhalb der Mistel dürr werden kann.Die Mistel wird im süddeutschen Volks-mund trefflich auch als «Boomsuger›› be-zeichnet.

Vorkommen der Mistel in derSchweiz und MassnahmenDie Mistel ist in den grossen Haupttäiernder Alpen (Rhein, Reuss und Rhone) überdas Voralpen- und Mittelland bis hin zumJura und nach Norden grenzüberschrei-

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Abb. 10. Längsschnitt durch einen Föhrenstamm mit abgestorbenenSenkern, die ganze Reihen von Senkerlöchern hinterlassen. Foto: Phyto-pathoiogieNVSL.

tend mehr oder weniger stark verbreitet.Auf der Alpensüdseite ist sie im Einzugs-gebiet des Ticino und der Moesa (Misox)bis hin zum Lago Maggiore anzutreffen.Wenige Vorkommen sind aus dem südli-chen Puschiav bekannt.

Die Mistel benötigt ein relativ warmesKlima, wobei weniger die Durchschnitts-temperatur des Winters, als die des Som-merseineentscheidende Roiiespieit(Föhn-täler). Das erklärt, weshalb sie nurvereinzeltbis 1200 m ü.M. vorkommt, obwohl eini-ge ihrer Wirtspfianzen weit über diesenGrenzbereich hinaus gedeihen.

Die letzte gesamtschweizerische Um-frage zu Mistelvorkommen, Befalisinten-sität und betroffenen Baumarten wurdeAnfang der achtziger Jahre durchgeführt(Horsrti-rat, 1985). Daraus geht hervor,dass Tannenmisteln in 95 der 1 16 ausge-werteten Forstkreisevorkommen, also weitverbreitet sind. Misteifrei sind nur diekleinen und relativ zerstreuten Vorkom-men der Tanne im Bergeii, im Tessin undim Wallis. Aus dem Wallis sind allerdingszwei Einzeivorkommen bekannt.

Föhrenmistein wurden demgegenübernur aus 22 Forstkreisen gemeldet. Dabeigilt zu berücksichtigen, dass sich das Vor-kommen der Föhre hauptsächlich aufdreirelativ isolierte Gebiete beschränkt, indenen die Mistel ihre Lebensbedingun-gen findet und stark vertreten ist: DasBündner Rheintal, das Mittelwailis unddie Föhngebiete des Reusstales. Durch dieräumliche Distanz dieserGebietewird dasVerschleppen der Misteln auf andere Föh-renvorkommen in die Nordostschweiz undden Jura zumindest erschwert. Misteibe-faii wurde von dort auch nur vereinzelt

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gemeldet. Andere Föhrengebietewie z.B.die des Engadins lassen auf Grund ihrerHöhenlage kein Mistelwachstum zu.

Laubholzmisteln spielen im Wald eineeher untergeordnete Rolle. Misteiemp-fängiiche Laubbaumarten kommengrossfiächig nirgends in Reinbeständenvor, in denen eine rasche Verbreitung derMistelsamen von Baum zu Baum möglichwäre. Am ehesten kann die Mistel nochdort Fuss fassen, wo die äusserst anfäiiigeLinde im Reinbestand oder mit Ahorngemischt auftritt. In Auenwäldern mit ih-ren typischen Vertretern wie Weide undPappei ist die Mistel z.T. häufig anzutref-fen. Was sich in Reinbeständen mistei-empfängiicher Laubbaumarten ereignenkönnte, zeigen immerwieder alte Linden-aileen oder von Pappeireihen begleiteteUfen/vege (Abb. 11). Solche Baumreihenkönnen für die Mistel als Folge der Ver-breitung durch die im Winter hier ruhen-den und futtersuchenden Vogelarten re-gelrechte Brücken von einem Gebiet inein anderes sein.

in der Schweiz wurden unseres Wis-sens erstmals 1 554 von einigen Gemein-den (Horw, Kriens, Maiters) am Fussedes Pilatus Massnahmen zur «Beseiti-gung der Mistel von den Bäumen» ge-troffen. ZujenerZeit scheint die Mistel inden dortigen Wäldern sehr verbreitetgewesen zu sein. Weitere Vorschriftenzur Kontrolle der Misteln betreffen dannim 19. und zu Beginn des Z0. Jahrhun-derts ausschliesslich den Obstbau. Ein-zelne Kantone eriiessen Verordnungen,verschiedene Gemeinden, ohne kanto-nale Regelungen, fiurpoiizeiliche Vor-schriften. Die Einwohnergemeinderäte

Abb. 11. Misteln auf einer Pappelreihe entlang der Rhone.Foto: P. Lawrenz/WSL.

beispielsweise des Kantons Unterwai-den übernahmen diejährliche Kontrolleund belegten Obstbaumbesitzer mit 20Franken Busse, wenn sich auf ihren Obst-bäumen nach dem ersten Dezembernoch Misteln befanden. Heute bestehenkeine Verordnungen mehrfür den Obst-bau, da die Misteln mit dem zunehmen-den Verschwinden der Hochstammkui-turen gleichfalls stark zurückgegangensind. Die modernen Niederstammkuitu-ren sind für Vögel als Ruheplätzeweni-ger attraktiv.

in der schweizerischen Forstwirtschaftfand die Mistel 1918 wieder Beachtung,nachdem Coaz 1910 die erste gesamt-schweizerische Umfrage zum Mistelvor-kommen durchgeführt hatte. Auf ein of-fenbar zunehmendes Misteiauftreten anTannen und Föhren des Churer Rheintaisals auch des Wallis wurde Ende der sech-ziger, Anfang der siebziger Jahre auf-merksam gemacht, und Meldungen ausdiesen Regionen halten unvermindertan.

Zur Reduktion der Misteibesiediung imObstbau und an besonders wertvollenPark- und Aileebäumen haben sich phy-tosanitäre MassnahmenwiedasAbschnei-den von Tragästen oder der Aushieb ein-zelner stark befallener Bäume bewährt.Die Erfahrung im Forst hatjedoch gezeigt,dass mit diesen Eingriffen, die überdieskostspielig und aufwendig sind, das er-wünschte Ziel nicht erreichtwerden kann.Heute wird in der Forstwirtschaft mehrund mehr im Sinne einer ganzheitlichenökologischen Beurteilung versucht, das<<Problem>›, wo immer dies standörtlichmöglich ist, mit waidbauiichen Massnah-men zu lösen.

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Mögliche Ursachen für einlokal vermehrtes Auftretender MistelDer Grund für die lokal zu beobachtendeAusbreitung der Mistel in der Schweiz istein Komplex verschiedenerzum Teil nochunbekannter Faktoren:- Nach zahlreichen Angaben aus der

Literaturscheint sich die Mistel beson-ders erfoigreich auf Wirtsbäumenanzusiedeln, deren Vitalität durchverschiedenartigste Ursachen herab-gesetzt ist. Hierzu zählen insbesonde-re extreme Trockenheit, aber auchinsektenbefaii und Schadstoffimmis-sionen. '

- Es wird vermutet, dass sich durch diezunehmende Verlichtung der Kronendie Keim- und Wachstumsbedingun-gen der iichtbedürftigen Misteln ver-bessert haben. Die Beobachtung, dassFöhren mit veriichteten Kronen stär-ker befallen werden als solche mitdichter Benadeiung, spricht für dieseAnnahme.

- Die Misteidrossein verändern offen-sichtlich mehr und mehr ihr Zugver-halten, indem sie als Standvögel imWinterhaibjahr zunehmend bei uns intieferen Lagen verbleiben und sich vor-wiegend von Mlsteibeeren ernähren.

Wirtschaftliche BedeutungMisteln können an Bäumen verschiedeneBefaiissymptome hervorrufen:- An stark mit Misteln besetzten Bäu-

men können Höhen- und Durchmes-serzuwachs beeinträchtigt sein.

- Eine am Stamm wachsende Mistel(Abb. 12) entwertet durch Senker-iöcher (nicht zu verwechseln mitinsektengängeni) das Holz (Abb. 10).Misteln am wirtschaftlich interessan-ten Stammteii sind in der Regel aufeine Infektion desjugendlichen Gipfel-triebes zurückzuführen.

- Starker Mistelbefail kann unter ande-rem mit dazu beitragen, dass einzelneBäume absterben, wobei offensicht-lich Tannen eher zugrunde gehen alsFöhren.

Eine kommerzielle Nutzung der Mistelkann als Nebenerwerb durchaus inter-essant sein, wenn einzelne Zweige aufdem Markt oder durch Blumengeschäf-te in der Vorweihnachtszeit verkauftwerden.

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Abb. 12. Mistel am Stamm einer Tanne. Foto: R.Zuber/Kanton. Forstinsp. GR.

Als Arzneipflanze hat die Mistel einelange Tradition, die bis in vorchristiicheZeit zurück reicht. Heute werden beson-ders zwei Gruppen wirksamer Mistelin-haltsstoffe zu medizinischen Zweckenverwendet. Sie kommen vor allem inmehrjährigen Stengein und in Senkern,sowie in Blättern vor. Die Menge derpharmazeutisch genutzten Misteln(Laub- und Nadelhoizmisteln) ist heutenoch so gering, dass eine Beschaffungdurch den Forstdienst nicht iohnend ist.

Misteln sind interessante Glieder vielernatürlicherLebensgemeinschaften. Leidersind die komplexen Zusammenhängezwischen Wirtspfianzen, Halbparasitenund den sie verbreitenden Tieren nochnicht völlig geklärt. Die Verbreitungsbio-logie der Mistel bleibt ein interessantesForschungsfeld.

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Für anregende und hilfreiche Diskussionen möch-ten wir Ruth Landoit und Walter Keller herzlichdanken.

Merkbi. Prax. 28 (1997)