Modellierung biologischer und molekularer Systeme · Modellierung biologischer und molekularer...

Modellierung biologischer und molekularer Systeme Titel

Modellierung biologischer und molekularerSysteme

PD Dr. Ingo R oder

Institut fur Medizinische Informatik, Statistik und Epidemiology

Wintersemester 2009/10

Dr. Ingo Roder, IMISE, Universitat Leipzig Folie 1

Modellierung biologischer und molekularer Systeme Einfuhrung

Modell

verschiedene Definitionen nach Meyers Lexion und Duden:

a) in verkleinertem Maßstab vor- oder nachgebildetes Bauwerk/Objekt

b) Studienobjekt des Kunstlers

c) Fotomodell, Mannequin

d) vereinfachtes gegenstandliches od. abstraktes Abbild der Wirklichkeit ...Voraussetzung ist das Bestehen von Analogie (hinsichtlich Strukturen od.Funktionen) zwischen Original und Modell. ...


Modellierung biologischer und molekularer Systeme Uberblick

Inhaltliche Struktur

• Differenzengleichungen: Losung, Stabilitatsanalyse→ Populationswachstum

• gewohnliche Differentialgleichungen: Stabilitats-/ Phasenraumanalyse→ Populationswachstum, Rauber-Beute Systeme

• Enzymkinetik: Massenwirkungsgesetz, Quasi-Steady-State Approximation→ Enzym-Substrat Reaktion, Enzymhemmung

• Stochastische Prozesse: Markovprozesse, First-Step-Analyse, Simulation→ Populationswachstum



Literatur

• Edelstein-Keshet L., Mathematical Models in Biology, Birkhauser Mathematics Series,McGraw-Hill Inc., Boston, 1988

• Murray J.D., Mathematical Biology, Springer Verlag, Heidelberg, 1993

• Segel L.A., Modeling dynammic phenomena in molecular and cellular biology, Cam-bridge University Press, Cambridge, 1989

• Alberts B. et al., Molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc. New York, 2002

• Strogatz S.H., Nonlinear Dynamics and Chaos, Westview Press, 2000

• Taylor H.M., Karlin S., An Introduction To Stochastic Modeling, Academic Press, 1998



Beschreibungsebenen

Molekul: z.B. Stoffwechselprozesse, Genregulationsprozesse

Zelle: z.B. Erregungsleitung durch Nervenzelle

Zellverb ande, Organe: z.B. Tumorwachstum, Gewebsregeneration

Individuum: z.B. Verteilung von Arzneistoffen im Korper

Population: z.B. Konkurrenz in Okosystemen, Epidemieausbreitung



Methodenklassen (1)

Differenzengleichungen: zeitdiskret, meist keine raumliche Auflosung

Gewohnliche Differentialgleichungen (ODE): zeitkontinuierlich, keine raum-liche Auflosung

Partielle Differentialgleichungen (PDE): zeit-/raumkontinuierlich

Stochastische Differentialgleichungen (SDE): zeitkontinuierlich, meist kei-ne raumliche Auflosung

Zellularautomaten: zeit-/raumdiskret

Individual Particle Systems (IPS) diskret/kontinuierlich in Raum und Zeit



Methodenklassen (2)



Allgemeiner Modellierungsablauf


Modellierung biologischer und molekularer Systeme

Populationswachstumsmodelle


Modellierung biologischer und molekularer Systeme Populationswachstum, diskret

Populationswachstum

• Diskrete Modelle

– Lineare Differenzengleichungen– Nichtlineare Differenzengleichungen

• Kontinuierliche Modelle

– Gewohnliche Differentialgleichungen– Systeme gewohnlicher Differentialgleichungen



Diskrete Modelle

Dieser Abschnitt basiert auf Kapitel 1-3 aus L. Edelstein-Keshet, Mathema-tical Models in Biology, Birkhauser Mathematics Series, McGraw-Hill Inc.,Boston, 1988

• Biologische Systeme:

– Zellwachstum– Insektenpopulation– Jahreszyklus von Pflanzen

• Modellierungsmethoden:

– lineare/nichtlineare Differenzengleichungen



Zellteilung (1)

• Betrachte eine Population sich synchron teilender Zellen.

• Die Anzahl der Zellen in Generation i sei mit Mi bezeichnet.

• Die Anzahl von Zellen in aufeinanderfolgenden Generationen ist:

Mn+1 = 2Mn.

• Gegeben eine Anfangszellzahl M0 kann die Populationsgroße nach nGenerationen rekursive bestimmt werden:

Mn+1 = 2Mn = 2(2Mn−1) = 2[2(2Mn−2)] = . . . = 2n+1M0.



Zellteilung (2)

• Damit erhalt man fur die n-te Generation

Mn = 2nM0.

• Dieses Resultat kann man verallgemeinern, wenn man annimmt, dassin einer Generation jeweils a (a > 0) Nachkommen erzeugt werden. Esfolgt:

Mn = anM0.

• Hierbei wachst die Population fur a > 1, sie schrumpft fur a < 1 und siebleibt konstant fur a = 1.



Insektenpopulation (1)

• Wir betrachten den Lebenszyklus der Pappelblattlaus (poplar gall aphid).

• Erwachsene Weibchen produzieren Gelege auf Pappelblattern (”Gall”),aus denen Nachwuchs schlupft, von dem ein gewisser Anteil uberlebt.

an = Anzahl erwachsener Weibchen in der n-ten Generation

pn = Anzahl der Nachkommen in der n-ten Generation

m = Mortalitat der Nachkommen

f = Anzahl der Nachkommen pro Weibchen

r = Anteil der Weibchen an den Nachkommen



Insektenpopulation (2)

• Unter der vereinfachenden Annahme konstanter Anteile f, r,m folgt

pn+1 = f · an (1)

an+1 = r · (1 − m)pn+1 (2)

⇒ an+1 = f · r(1 − m) · an (3)

• Diese lineare Differenzengleichung 1. Ordnung hat folgende Losung

an = [f · r(1 − m)]n · a0, (4)

wobei f · r(1−m) die pro Kopf Anzahl der erwachsenen Weibchen, welchejedes Mutterweibchen produziert, reprasentiert.



Fortpflanzung von einj ahrigen Pflanzen (1)

Problemstellung:

• Einjahrige Pflanzen produzieren Samen am Enden des Sommers undgehen zugrunde.

• Ein Teil der Samen uberlebt den Winter und wiederrum ein Teil dieserSamen bringt im nachsten Fruhjahr neue Pflanzen hervor.

• Der restliche Teil der Samen kann noch einen weiteren Winter uberste-hen und ggf. im zweiten Fruhjahr Pflanzen hervorbringen.

Aufgabe:

• Formulierung einer Modellbeschreibung;

• Vorhersage der Populationsgroßenentwicklung.




Parameter:

γ = Anzahl der produzierten Samen pro Pflanze

α = Anteil der aufgehenden Samen im 1. Jahr

β = Anteil der aufgehenden Samen im 2. Jahr

σ = Anteil der Samen, welche den jeweiligen Winter uberleben

Vereinfachende Annahme:Samen, alter als 2 Jahre konnen nicht mehr keimen.




Variablen:

pn = Anzahl der Pflanzen in Generation n.

S1n = Anzahl der 1-Jahres-Samen vor dem Keimen.

S2n = Anzahl der 2-Jahres-Samen vor dem Keimen.

S1n = Anzahl der 1-Jahres-Samen, die nicht gekeimt sind.

S2n = Anzahl der 2-Jahres-Samen, die nicht gekeimt sind.

S0n = Anzahl der jeweils von den Pflanzen produzierten Samen.




pn+2pn+1pn Sn+2

0

γ

γ

α β

S

S

S

S Sσ σ

σ

S

n+1 n+1

n+1n+2

n+2

0

0

0

1 1

1

year k=n+2year k=n+1year k=n




Modellgleichungen:

pn = αS1n + βS2

n (5)

S1n = (1 − α)S1

n (6)

S2n = (1 − β)S2

n (7)

S0n = γpn (8)

S1n+1 = σS0

n (9)

S2n+1 = σS1

n (10)




Einsetzten von Gleichung (8) in (9) liefert

S1n+1 = σ(γpn). (11)

Weiterhin erhalt man in (10) mittels (6)

S2n+1 = σ(1 − α)S1

n. (12)

Betrachte nun (5) fur Generation n + 1:

pn+1 = αS1n+1 + βS2

n+1. (13)




Damit erhalt man nun ein System zweier Gleichungen erster Ordnung, wel-che den Zusammenhang von Pflanzen und 1-jahrige Samen beschreibt:

pn+1 = ασγpn + βσ(1 − α)S1n, (14)

S1n+1 = σγpn. (15)

Dieser Zusammenhang kann auch alternativ in Form einer Gleichung zwei-ter Ordnung dargestellt werden:

pn+1 = ασγpn + βσ2(1 − α)γpn−1. (16)



Einschub: NomenklaturBezeichnung von Differenzengleichungen:

1. Ordnung: pn abhangig nur von pn−1

(z.B. pn = apn−1)

k. Ordnung: pn abhangig von pn−1, pn−2, . . . , pn−k

(z.B. pn = apn−1 + β(1 − a)pn−2)

Linear: pn abhangig nur von linearen Funktionen von pn−i

(z.B.pn = apn−1 + bpn−2)

Nichtlinear: pn abhangig von nichlinearen Funktionen von pn−i

(z.B. pn = rp2n−1 oder pn = spn−1pn−2)



System linearer Differenzengleichungen (1)

• Das letzte Beispiel fuhrte auf ein System von zwei linearen Differenzen-gleichungen 1. Ordnung.

• Aquivalent hierzu ist die Reprasentation des Problems in Form einer li-nearen Differenzengleichungen 2. Ordnung moglich.

• Diese beiden Darstellungen konnen immer ineinander uberfuhrt werden.



System linearer Differenzengleichungen (2)Betrachte allgemeines System von 2 linearen DGLn 1. Ordnung:

xn+1 = a11xn + a12yn, (17)

yn+1 = a21xn + a22yn. (18)

Einsetzten von (18) in (17) ergibt:

xn+2 = a11xx+1 + a12yn+1

= a11xx+1 + a12(a21xn + a22yn)

= a11xx+1 + a12a21xn + a22(xn+1 − a11xn)

→ xn+2 − (a11 + a22)xn+1 + (a22a11 − a12a21)xn = 0 (19)



Losungsansatz

In den Bspl. Zellteilung und Insektenpopulation hatte die Losung einer linea-ren Differenzengleichung 1. Ordung die Form

xn = Cλn. (20)

Kann die Losung auch fur lineare Differenzengleichungen hoherer Ordung,wie (19), ebenfalls mit einem solchen Ansatz ermittelt werden?



Charakteristische Gleichung

Um dies zu testen substituiere den Ansatz xn = λnC in Gleichung (19):

Cλn+2 − (a11 + a22)Cλn+1 + (a22a11 − a12a21)Cλn = 0

Unter der Annahme Cλn 6= 0 (Ausklammerung der trivialen Losung xn = 0)und Division durch den Faktor Cλn erhalt man aus (19)

λ2 − (a11 + a22)λ + (a22a11 − a12a21) = 0 (21)

D.h. der Ansatz xn = Cλn liefert eine Losung fur den Fall, dass λ die qua-dratische Gleichung (21) erfullt.(21) wird als charakteristische Gleichung des Problems (19) bezeichnet.



Losungen der charakteristischen Gleichung

Zur Vereinfachung der Darstellung fuhren wir die folgenden Bezeichnungender Koeffizenten aus Gleichung (21) ein

β = a11 + a22,

γ = a22a11 − a12a21.

Die Losungen der charakteristischen Gleichung (21) lauten damit:

λ1,2 =β ±

√

β2 − 4γ

2(22)

λ1,2 werden als Eigenwerte bezeichnet.



Allgemeine L osung

Fur lineare Gleichung (wie in Fall (19)) gilt das folgende, sogenannte Super-positionsprinzip. Dieses besagt:

Wenn mehrere, verschiedene Losungen eines linearen Problems be-kannt sind, dann ist auch jede Linearkombination dieser Losungen wiedereine Losung des Problems.

D.h. ausgehend vom Losungsansatz (20) mit den ermittelten Eigenwertenλ1 und λ2 ergibt sich die allgemeine Losung des Problems (19):

xn = A1λn1 + A2λ

n2 (23)

fur λ1 6= λ2.



Losung mittels Matrixschreibweise (1)

Die Losung des Problems (19) bzw. aquivalent dazu (17,18) kann auch mit-tels einer anderen Methodik bestimmt werden. Betrachte hierzu das folgen-de System linearer Gleichungen:

ax + by = 0,

cx + dy = 0. (24)

In Matrixschreibweise kann dies geschrieben werden als:

Mv = 0 mit M =

(

a bc d

)

und v =

(

xy

)

(25)




• Der Nullvektor v = 0 ist immer eine (triviale) Losung von (24).

• v = 0 ist auch einzige Losung, wenn gilt detM = ad − bc 6= 0

• Im Falle detM = 0 enthalten beide Gleichungen ”dieselbe Information”.D.h. jede Kombination von x und y, die eine der Gleichungen erfullt, istauch Losung des Systems.



Losung mittels Matrixschreibweise (3)Anwendung dieser Schreibweise auf System (17,18):

Vn+1 = MVn mit Vn =

(

xn

yn

)

und M =

(

a11 a12

a21 a22

)

. (26)

Vermittels des schon vorher verwendenten Ansatzes erhalt man eineLosung der Form

Vn =

(

Aλn

Bλn

)

. (27)

Einsetzen dieses Ansatzes in (26) ergibt(

Aλn+1

Bλn+1

)

=

(

a11 a12

a21 a22

)(

Aλn

Bλn

)

. (28)




Ausmultiplizieren und Division durch den Faktor λn liefert folgendes Glei-chungssystem

0 = A(a11 − λ) + Ba12,

0 = Aa21 + B(a22 − λ). (29)

In Matrixform geschrieben

0 =

(

a11 − λ a12

a21 a22 − λ

)(

AB

)

. (30)



Losung mittels Matrixschreibweise (5)Eine Losung des Systems (29) ist die triviale Losung A = B = 0. Diesesfuhrt allerdings auf V ≡ 0. Um weitere (nichttriviale) Losungen zu erhaltensetzte die Determinate der Koeffizientenmatrix gleich 0:

det

(

a11 − λ a12

a21 a22 − λ

)

= 0 (31)

Dies fuhrt auf(a11 − λ)(a22 − λ) − a12a21 = 0

und damit auf die charakteristische Gleichung der Eigenwerte λ

λ2 − βλ + γ = 0 (32)

wobei β = a11 + a22 und γ = (a11a22 − a12a21) bezeichnet.




Die Losungen der characteristischen Gleichung sind bereits bekannt:

λ1,2 =β ±

√

β2 − 4γ

2.

Die Großen β, γ und β2 − 4γ werden wie folgt bezeichnet:

β = a11 + a22 = trM . . . Spur (trace) der Matrix M

γ = a11a22 − a12a21 = detM . . . Determinante von M

β2 − 4γ = disc(M) . . . Diskriminante von M



Qualitatives Verhalten linearer Differenzengleichungen (1)

• Eine allgemeine Differenzengleichung m-ter Ordnung hat die Form

a0xn+m + a1xn+m−1 + · · · + amxn = bn.

• Sind die ai(i = 0, . . . ,m) Konstanten und ist bn = 0, so spricht man voneiner homogenen linearen Differenzengleichung mit konstanten Koeffi-zienten. Bisher vorgestellten Losungsverfahren bezogen sich auf diesespezielle Art von Differenzengleichungen. Die Losungen waren in diesemFalle Linearkombinationen von Ausdrucken der Form

xn = Cλn, mit λ . . . Losungen der charakt. Gleichung (Eigenwerte).




• Die Anzahl (verschiedener) Basis-Losungen ist durch die Ordnung derD.-Gleichung bestimmt; Im Allgmeinen hat eine D.-Gleichung m-ter Ord-nung (bzw. ein System von m D.-Gleichungen 1. Ordnung) m Basis-Losungen.

• Die allgemeine Losung ist eine lineare Superposition (Linearkombination)der m Basis-Losungen (gegeben, unterschiedliche λ )




• Fur reelle λ hangt das qualitative Verhalten der Basis-Losung davon ab,in welchen der folgenden Bereiche λ fallt:

λ ≥ 1, 0 < λ < 1, −1 < λ < 0, λ ≤ −1.




• Allgemeine Losungen von linearen Differenzengleichungen der Ordnungm > 1 kombinieren ggf. verschiedene dieser qualitativen Charakteristiken

• Der dominante Eigenwert (das betragsmaßig großte λi) hat dabei denstarksten Einfluß auf das Verhalten; dies bedeutet, dass das Langzeitver-halten (Generationszahl n groß) approximativ beschrieben werden kanndurch

xn+1 ≃ λixn

• Die Dynamik enthalt eine oszillatorische Komponente, wenn einer derEigenwerte negativ (oder komplex) ist.



Einschub: Komplexe Eigenwerte (1)

Die charakteristische Gleichung λ2−βλ+γ = 0 liefert fur β2 < 4γ komplexeEigenwerte. Die treten als sogenannte konjugierte Paare auf

λ11 = a + bi und λ12 = a − bi

wobei a = β/2 und b = 12|β2 − 4γ|1/2.

Die allgemeine Losung (Linearkombination der Basislosungen) enthalt da-mit Potenzen von komplexen Zahlen

xn = A1(a + bi)n + A2(a − bi)n. (33)




Um eine solche Losungsstruktur verstehen zu konnen, hier eine kurze Zu-sammenfassung von Rechenregeln komplexer Zahlen.

Es gelten folgende aquivalente Darstellungsformen fur komplexe Zahlen:

a + bi = r(cosΦ + i sin Φ) = reiΦ (34)

a − bi = r(cosΦ − i sin Φ) = re−iΦ (35)

Hierbei gelte:a = r cosΦ , b = r sinΦ. (36)

bzw. aquivalent dazu

r = (a2 + b2)1/2 , Φ = arctan(b/a) (37)




Damit kann die Potenz einer komplexen Zahl verstanden werden als:(a + bi)n = (reiΦ)n = rneinΦ = c + di, mit c = rn cosnΦ und d = rn sinnΦ.Graphisch interpretiert bedeutet dies eine Rotation des ursprunglichen Vek-tors (a,b) um n · Φ und Streckung auf n-fache Potenz der Originallange.

Imag

inär

e A

chse

Reelle Achse

b

a

r

Φ

(1+i)

(1+i)

(1+i)

(1+i) (1+i)

Reelle Achse

2

(1+i)3

(1+i)4

5

67

Imaginäre Achse

(a) (b)




Unter Ausnutzung dieser Regeln erhalt man fur die allgemeine Losung mitkomplexen Eigenwerten:

xn = A1(a + bi)n + A2(a − bi)n

= A1rn(cosnΦ + i sinnΦ) + A2r

n(cosnΦ − i sinnΦ)

= B1rn cosnΦ + iB2r

n sinnΦ

mit B1 = A1 + A2 und B2 = A1 − A2. Fur un = rn cosnΦ und vn = rn sinnΦerhalt man

xn = B1un + iB2vn (38)




Da von einer linearen Differenzengleichung ausgegangen war, kann gezeigtwerden, dass sowohl der reelle als auch der imaginare Anteil von xn =B1un + iB2vn selbst Losungen sind. Auf dieser Basis kann man eine reell-wertige Losung durch Linearkombination von un und vn konstruieren:

xn = C1un + C2vn = rn(C1 cosnΦ + C2 sinnΦ). (39)

Komplexe Eigenwerte (λ = a ± bi) sind somit verbunden mit oszillierenden(reellen) Losungen. Hierbei gilt: wachsende Amplitude fur r =

√

(a2 + b2) >

1, sich verringernde Amplitude fur r =√

(a2 + b2) < 1 oder konstante Am-plitude fur r =

√

(a2 + b2) = 1. Die Frequenz der Oszillation hangt vomVerhaltnis b/a ab.



Komplexe Eigenwerte - Beispiel

Betrachte:xn+2 − 2xn+1 + 2xn = 0. (40)

Die zugehorige charakteristische Gleichung lautet: λ2 − 2λ + 2 = 0. Diesehat komplexe Losungen λ = 1 ± i. D.h. a = b = 1, so dass

r =√

(a2 + b2) =√

2 und Φ = arctan(b/a) = π/4.

Somit lautet die reellwertige allgemeine Losung von (40)

xn =√

2n[C1 cos(nπ/4) + C2 sin(nπ/4)].



Nichtlineare Differenzengleichungen

• Eine nichtlineare Differenzengleichung ist jede Gleichung der Form

xn+1 = f(xn, xn−1, . . .), (41)

wobei f eine nichtlineare Beziehung der Argumente xn, xn−1, . . . dar-stellt.

• Eine analytische Losung einer solchen nichtlinearen Gleichung kann nurwenigen Fallen angegeben werden.

• Ausweg: Numerische Losung, lineare Approximation, qualitative Be-schreibung der Losung.



Fixpunkte / Steady states

Betrachte zunachst nichtlineare Differenzengleichungen 1. Ordnung:

xn+1 = f(xn). (42)

• Eine stabile Losung (steady state) bezeichnet einen Systemzustand, wel-cher sich uber die Zeit nicht andert.

• Ein solche stabile Losung (auch Fixpunkt genannt) ist definiert durch

xn+1 = xn = x (43)

• Als eine Folgerung aus (42), erfullt x auch

x = f(x) (44)



Stabilit at von Fixpunkten

• Man unterscheidet prinzipiell 2 Arten von Fixpunkten.

– stabil : ”zieht Nachbarzustande an”– instabil : ”stoßt Nachbarzustande ab”

��

��

��

��

��

��

1

2 3



Linearisierung (1)

• Um die Stabilitat eines Fixpunktes x zu bestimmen geht man folgendermaßen vor:

1. Betrachte (kleine) Storungen x′n des Fixpunktes x, d.h.

xn = x + x′n (45)

2. Analysiere, ob diese Storung mit der Zeit zu oder abnimmt.

• Diese Vorgehensweise reduziert das Problem auf eine lineare Differen-zengleichung fur die bereits vorgestellte Losungsverfahren angewandtwerden konnen.



Linearisierung (2)

• Ausgehend von (44) und (45) erhalt man

x′n+1 = xn+1 − x = f(xn) − x = f(x + x′

n) − x. (46)

• Approximation von f mittels Taylorentwicklung unter Ausnutzung der An-nahme: x′

n klein.

f(x + x′n) = f(x) +

(

df

dx

∣

∣

∣

∣

x

)

x′n + O(x′2

n) (47)

• O(x′2n) reprasentiert in der Nahe von x sehr kleine Werte.



Linearisierung (3)

• Die O(x′2n) werden nun vernachlassigt und man erhalt

x′n+1 ≃ f(x) − x +

(

df

dx

∣

∣

∣

∣

x

)

x′n. (48)

• Unter Beachtung von f(x) = x kann die obige Gleichung geschriebenwerden als

x′n+1 = ax′

n mit a =

(

df

dx

∣

∣

∣

∣

x

)

(49)

• Somit erhalt man aus dem nichtlinearen Problem eine lineare Gleichungfur die Storung x′

n.



Linearisierung (4)

• Um das Verhalten des nichtlinearen Systems in der Nahe seiner Fix-punkte zu charakterisieren, betrachtet man als das Verhalten der kleinenStorung x′

n:

• Die Losung von (42) wachst fur |a| > 1 und wird kleiner fur |a| < 1.

• Man erhalt hieraus eine Bedingung fur Stabilitat des eines Fixpunktes x:

x is stabiler Fixpunkt von (42) ⇔∣

∣

∣

∣

df

dx|x∣

∣

∣

∣

< 1 (50)



Stabilit atsanalyse - Beispiel (1)

Betrachte das folgende nichtlineare Populationswachstumsmodell

xn+1 =kxn

b + xn, b, k > 0 (51)

Bestimmung der Fixpunkte: Setze x = xn+1 = xn in (51) ein:

x =kx

b + x⇒ x(b + x) = kx ⇒ x(x + b − k) = 0. (52)

Damit erhalt manx = k − b oder x = 0. (53)

Beachte: k > b da negative Populationsgroßen uninteressant sind.



Stabilit atsanalyse - Beispiel (2)

Zur Analyse des Stabilitatsverhaltens bestimme

d

dx

(

kxn

b + xn

)

=k(b + xn) − kxn

(b + xn)2

1. x = 0:

df

dx|x=0 =

kb

b2=

k

b> 1 ⇒ instabil.

2. x = k − b:

df

dx|x=k−b =

kb

(b + k − b)2=

b

k< 1 ⇒ stabil.



Die logistische Differenzengleichung (1)Gegeben sei folgende Gleichung:

xn+1 = rxn(1 − xn) (54)

Bestimmung der Fixpunkte: x = rx(1 − x) ⇒ rx2 − x(r − 1) = 0.

Damit erhalt man die Fixpunkte: x1 = 0 und x2 = 1 − 1r.

Die Analyse von Storungen um den nichttrivialen Fixpunkt x2 liefert:

x′n+1 = ax′

n, mit a =df

dx

∣

∣

∣

∣

x2

= r(1 − 2x)|x2= 2 − r.

Daraus folgernd gilt: x2 ist stabil wenn gilt |a| < 1, d.h. 1 < r < 3. DieStabilitat hangt also vom Parameter r ab.



Die logistische Differenzengleichung (2)

• Diese einfache nichtlineare Differenzengleichung (ein Parameter, einfa-che quadratische Nichtlinearitat) wird oft zur Beschreibung einer Popula-tion mit dichteabhangiger Reproduktionsrate verwendet.

• Dabei zu beachten: Außerhalb der Intervalle 0 < x < 1 und 1 < r < 4stirbt die Population aus.

• Desweitern: ”Auffalliges” Verhalten des Systems fur 3 < r < 4 (sieheSimulationsbeispiele)

• Setzt man z.B. r ein klein wenig großer als 3, so scheinen sich stabileOszillationen der Peroide 2 zu ergeben.




• Um die Fixpunkte des zwei-Punkte Zyklus von xn+1 = rxn(1 − xn) (furr > 3) zu bestimmen betrachte die zusammengesetze Abbildung g(x) =f(f(x)).

g(x) = r[rx(1 − x)](1 − [rx(1 − x)])

= r2x(1 − x)[1 − rx(1 − x)] (55)

• Zur Bestimmung des Fixpunktes ¯x von g setze ¯x = g(¯x):

1 = r2(1 − ¯x)[1 − r¯x(1 − ¯x)] (56)

• Dies ist ein kubisches Polynom mit im allgemeinen 3 Losungen.



Die logistische Differenzengleichung (4)• Beachte: Ein Fixpunkt von xn+1 = f(xn) ist automatisch auch Fixpunkt

von xn+1 = f(f(xn)).

• Damit muss also der bereits erhaltene Fixpunkt 1 − 1/r einer der dreiLosungen von (56) entsprechen und kann somit eliminiert werden.

• Nach Anwendung von ”ein wenig Algebra” verbleibt somit die Bestim-mung der Losungen von x2 −

(

r+1r

)

x +(

r+1r2

)

= 0.

⇒ ¯x1/2 =r + 1 ±

√

(r − 3)(r + 1)

2r. (57)

• Dies ergibt reelle Losungen fur r < −1 oder r > 3. (r > 3 entspricht auchder Bedingung fur welche x = 1 − 1/r instabil wird.)




• Eine Analyse der Stabilitat von ¯x1 und ¯x2 (Bestimmung von df/dx an denStellen ¯x1 und ¯x2) zeigt, dass der 2-Punkt Zyklus nur fur 3 < r < r2 mitr2 ≃ 3.3 stabil ist.

• Was passiert fur r2 < r < 4?

• Hierzu betrachten wir eine grafische Methode der Analyse von Differen-zengleichungen ...



Grafische L osung (1)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

x_n

x_(n

+1)

0 2 4 6 8 100.

20.

30.

40.

50.

60.

7

generation

x_n



Grafische L osung (2)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

x_n

x_(n

+1)

0 5 10 15 20 25

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

generation

x_n

(a)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

x_n

x_(n

+1)

0 5 10 15 20 25

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

generation

x_n

(b)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

x_n

x_(n

+1)

0 5 10 15 20 25

0.2

0.4

0.6

0.8

generation

x_n

(c)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

x_n

x_(n

+1)

0 5 10 15 20 25

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

generation

x_n

(d)



Systeme nichtlinearer Differenzengleichungen

• Verallgemeinerung der vorgestellten Methoden auf Systeme von n nicht-linearen Differenzengleichungen am Beispiel n = 2

xn+1 = f(xn, yn)

yn+1 = g(xn, yn) (58)

• Die stationaren Zustande dieses Systems erfullen die Bedingungen

x = f(x, y)

y = g(x, y) (59)



Stabilit at nichtlinearer Differenzengleichungssysteme (1)• Stabilitatsverhalten wieder anhand des linearisierten Systems analysie-

ren: D.h. betrachte kleine Storung nahe dem Fixpunkt (x, y):

f(x + x′, y + y′) = f(x, y) +∂f

∂x

∣

∣

∣

∣

x,y

x′ +∂f

∂y

∣

∣

∣

∣

x,y

y′ + . . . (60)

• Weiterhin gilt, wie bereits weiter vorn in ahnlicher Weise gezeigt:

x′n+1 = xn+1−x = f(xn, yn)−x = f(x+x′

n, y+y′)−x und f(x, y) = x.

⇒ x′n+1 ≃ ∂f

∂x

∣

∣

∣

∣

x,y

x′n +

∂f

∂y

∣

∣

∣

∣

x,y

y′n

• Eine analoge Darstellung ergibt sich fur g(x, y).



Stabilit at nichtlinearer Differenzengleichungssysteme (2)

• Damit kann man folgendes lineares Gleichungssystem fur die Storungenx′ und y′ formulieren

x′n+1 = a11x

′n + a12y

′n

y′n+1 = a12x

′n + a22y

′n (61)

wobei

a11 =∂f

∂x

∣

∣

∣

∣

x,y

, a12 =∂f

∂y

∣

∣

∣

∣

x,y

a21 =∂g

∂x

∣

∣

∣

∣

x,y

, a22 =∂g

∂x

∣

∣

∣

∣

x,y




• In Matrixschreibweise erhalt man

x′n+1 = Ax

′n mit A =

(

a11 a12

a21 a22

)

, x′n =

(

x′n

y′n

)

. (62)

• A nennt man Jacobimatrix des Systems (58).



Stabilit at nichtlinearer Differenzengleichungssysteme (4)Die Ruckfuhrung der Betrachtung auf ein lineares System erlaubt nun dieStabilitatsanalyse in der Nahe eines Fixpuntes (x, y) mit Hilfe der bereitsetablierten Methoden:

1. Bestimme die Losungen (Eigenwerte) der charakteristischen Gleichung

det(A − λI) = 0 bzw. λ2 − βλ + γ = 0

wobei β = a11 + a22 und γ = a11a22 − a12a21.

2. Untersuche, ob die Eigenwerte betragsmaßig kleiner 1 sind.

⇒ Wenn dies der Fall ist, dann handelt es sich um einen stabilen Fixpunkt.




Oft ist es nicht notwending die Eigenwerte explizit zu berechnen, um Sta-bilitat eines Fixpunktes zu bestimmen. Anstatt dessen betrachte folgendeBedingung (fur Gleichungen 2. Ordnung / System zweier Gleichungen 1.Ordnung):

2 > 1 + γ > |β|, d.h. 2 > 1 + detA > |trA| →{

beide Eigenwerte|λi| < 1d.h. Fixpunkt stabil

(63)(Herleitung siehe z.B. Edelstein-Keshet, section 2.8)


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