Modelo de Nicholson Final

8/8/2019 Modelo de Nicholson Final

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Matemtica Aplicada CB 143 V Modelo Nicholson-Bailey

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NDICE

I.- INTRODUCCIN

1.1. RESEA HISTRICA

1.2. CONTEXTO

II.- MARCO TERICO

2.1. MODELOS DISCRETOS DE POBLACIN

2.2. MODELOS HUSPED PARASITOIDES

III. MODELO MATEMTICO DE NICHOLSON-BAILEY

3.1. DESCRIPCIN Y SUPUESTOS DEL MODELO

3.2. ANLISIS DE LAS ECUACIONES DEL MODELO DE NICHOLSON-

BAILEY (EC. EN DIFERENCIAS)

3.3. APLICACIONES

VI.- CONCLUSIONES

V.- BIBLIOGRAFA


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I. INTRODUCCIN

La excepcional diversidad taxonmica y morfolgica, la posibilidad de manipuleo en

laboratorio, la manifestacin de rasgos observables peculiares y la reconocida

importancia aplicada que exhiben los insectos, ha hecho posible que a partir de

observaciones individuales y de estudios de sus poblaciones naturales y

experimentales, se hayan esclarecido aspectos tericos y conceptuales relevantes

de la ecologa y biologa evolutiva, algunos de ellos verdaderos hitos en la historia

de estas disciplinas.

De la variedad de temas que se han nutrido de la entomologa, y dentro de stos los

que conciernen a la diversidad biolgica son aspectos especficos de las teoras

relativas al crecimiento y regulacin de las poblaciones animales y, a su vez, bases

biolgicas con comportamiento establecido en relacin a unidades de seleccin por

encima del nivel individual de organizacin.

Las primeras teoras referidas al crecimiento y regulacin de las poblaciones

naturales de organismos que se centran en la importancia relativa de losdenominados factores dependientes e independientes de la densidad estuvieron

inspiradas en estudios entomolgicos.

Una de las teoras ms difundidas, apoyada en observaciones de poblaciones de

insectos, postulaba que en las regiones favorables el nmero de individuos de una

poblacin tiende a crecer en forma progresiva, pero este incremento induce

automticamente una resistencia a la multiplicacin. Es as que esa teora fue

sustentada por Nicholson & Bailey (1935) mediante la aplicacin de un modelo

referido a las interacciones depredador-presa y parsito-husped.


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1.1. RESEA HISTRICA

Alexander John Nicholson (25 marzo 1895 28 octubre 1969)

Fue un irlands australiano, entomlogoespecializado en insectos y dinmica de la

poblacin. Fue Jefe del CSIR/CSIRO Divisin de

Entomologa Econmica durante 24 aos y

responsable de iniciar la era profesional en

entomologa de Australia. Fue becario de la

Fundacin de la Academia Australiana de

Ciencias.

Albert Victor Bailey (18 diciembre 1895 Alejandra, Egipto 7 diciembre 1964

Ginebra, Suiza)

Era el mayor de cuatro hijos de William Henry Bailey, ingeniero britnico y su

esposa Suzana.Es notable por su trabajo en la ionsfera, la fsica y dinmica de poblaciones.

Fue contratado como un demostrador en el laboratorio de Electricidad en la

Universidad de Oxford y profesor ocasional en Queens College. En 1924 fue

nombrado profesor asociado de Fsica en la Universidad de Sydney, ascendido

posteriormente a profesor de Fsica Experimental en 1936-52 y profesor de

Investigacin en 1953-60


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1.2. CONTEXTO

La Dinmica de la poblacin es el estudio de los cambios marginales y del largo

plazo en los nmeros, los pesos individuales y la estructura de edad deindividuos en uno o de varios poblaciones, y biolgico y ambiental procesos que

influencian esos cambios. La dinmica de la poblacin tambin procura estudiar

asuntos por ejemplo poblaciones del envejecimiento o declinacin de la

poblacin.

Historia

La dinmica de la poblacin ha sido tradicionalmente la rama dominante debiologa matemtica, que tiene una historia de ms de 210 aos, aunque ms

recientemente el alcance de biologa matemtica se ha ampliado grandemente. El

primer principio de la dinmica de la poblacin se mira extensamente como la ley

exponencial de Malthus. El perodo temprano fue dominado cerca sobre estudios

demogrficos tales como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre Franois

Verhulst en el diecinueveavo siglo temprano, que refin y ajust el modelo

demogrfico de Malthus.

Una formulacin modelo ms general fue propuesta por F.J. Richards en 1959, por

el cual los modelos de Gompertz, Verhulst y tambin Ludwig von Bertalanffy se

cubren como casos especiales de la formulacin general. Los juegos de

computadora SimCity y MMORPG, entre otros, intentaron dar algunas de estas

dinmicas de la poblacin.

Es as que en los aos 30 para describir la dinmica de la poblacin de un sistema

juntado del anfitrin-parsito (o despredador-presa). Los estudios de Alexander

John Nicholson y Albert Victor Bayley presentaron un modelo, el cual utiliza

ecuaciones de diferencia para describir el crecimiento de las poblaciones del

anfitrin-parsito. El modelo asume que los parsitos buscan para anfitriones al


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azar, y que los parsitos y los anfitriones estn asumidos para ser distribuidos en

(agrupado) una manera no-contagiosa en el ambiente.

En su forma original, el modelo no permite interacciones estables del anfitrin-

parsito. Para agregar estabilidad, el modelo se ha modificado extensivamente

para agregar nuevos elementos de la biologa del anfitrin y del parsito. El modelo

se relaciona de cerca con Modelo de Lotka-Volterra, que utiliza ecuaciones

diferenciales para describir dinmica estable del anfitrin-parsito.

II. MARCO TERICO

2.1. MODELOS DISCRETOS DE POBLACIN

Los modelos de poblacin pueden ser continuos o discretos.

Los modelos Continuos son adecuados para poblaciones con generaciones

superpuestas y la reproduccin continua, y se describe mejor por medio de

ecuaciones diferenciales.

Los modelos Discretos son adecuados para poblaciones tales como los insectos con

la reproduccin regular sincrnica como una generacin por ao. Las especies. Los

modelos discretos son los mejores descritos por ecuaciones en diferencias que los

modelos basados en ecuaciones diferenciales.

Gillman y Hails (1997) describi la diferencia matemtica del modelo de ecuacin.

En resumen, estas reas por lo general adoptan la forma de una ecuacin que

describe la abundancia de una poblacin (N) en el tiempo t, normalmente escrito

como Nten funcin del tamao de la poblacin en el ao anterior o generacin (Nt-1).


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Por ejemplo, un modelo de poblacin de un insecto con una fecundidad de 100

huevos por hembra (y una proporcin de sexos de 1:1) puede ser descrito por la

ecuacin:

(2.1.1)

Se trata de una "ecuacin de primer orden"; es una ecuacin porque la abundancia

en el tiempo tse relaciona con la abundancia de un intervalo de tiempo antes ( t-1).

Segunda la ecuacin de diferencias para la abundancia se refiere a dos intervalos de

tiempo, por ejemplo:

.. (2.1.2)

El modelo exponencial de la poblacin y logstico descrito como ecuaciones

diferenciales en un modelo discreto exponencial de crecimiento de la poblacin se

puede escribir como:

.. (2.1.3)

Y la ecuacin logstica discreta como:

. (2.1.4)

Esta ecuacin tambin suele escribirse como:

(2.1.5)

Donde:

o como:

. (2.1.6)


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Una utilizacin de los modelos discretos de la poblacin es que permiten fcilmente

demostrar los efectos potenciales de dependencia de la densidad de poblaciones de

insectos.

La complejidad de los modelos aparentemente simples, como las ecuaciones 2.1.4 y2.1.6se puede demostrar cambiando los valores de .

Uno de los problemas con los modelos

descritos es que, incluso si pueden producir

comportamiento en la poblacin. Estos tipos

observados en la naturaleza son demasiado

simplistas y dicen poco sobre las causas del

comportamiento de la poblacin. Este

problema puede ser superado mediante la

incorporacin de valores realistas para las

variables del modelo (por ejemplo, ), sin

embargo, los ecologistas de la poblacin han tenido la necesidad de construir modelos

ms complejos. El acontecimiento ms importante en la modelizacin de la dinmica

depredador-presa despus del modelo Lotka-Volterra. Posteriormente se vern

algunos intentos de modelar las interacciones entre los insectos, sus enemigosnaturales y otros factores.

2.2. MODELOS HUSPED PARASITOIDES

Los parasitoides son insectos que las larvas se desarrollan como parsitos en otras

especies de insectos. Parasitoides larvas suelen matar a su anfitrin (a veces deacogida est paralizada por oviposicin hembra del parasitoide), mientras que los

parasitoides adultos son de vida libre de insectos. La mayora de especies de

parasitoides son avispas o moscas.


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Los parasitoides y sus huspedes a menudo se han sincronizado ciclos de vida, por

ejemplo, ambos tienen una generacin por ao (monovoltinous). As, los modelos

husped-parsito suelen utilizar los pasos discretos que corresponden a las

generaciones (aos).

Modelo de Thompson (1922)

El modelo supone que los parasitoides hembra depositan sus huevos al azar

sobre los individuos de acogida, sin hacer diferencias entre personas sanas y

parasitadas ya. En este caso, el nmero de huevos parasitoide establecido en un

host debe tener una distribucin de Poisson:

Donde p (i) es la proporcin de los ejrcitos que recibe i huevecillos del

parasitoide, y Mes el nmero promedio de huevos por un parasitoide de acogida.

Sobreviv anfitriones son los que recibirn 0 huevecillos del parasitoide. La

proporcin de los ejrcitos sobrevivido es igual a p (0) = exp (-M).

Variables:

y P = densidad de las hembras del parasitoide

y H = Densidad de los ejrcitos

Parmetro

y F = fecundidad parasitoides (n de huevos puestos por una hembra)

PF = Densidad de huevos puestos por las hembras del parasitoide por unidad de

rea

= N medio. de huevos por persona acogida

Entonces, la supervivencia de acogida es


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El modelo completo es:

La primera ecuacin describe la supervivencia y la reproduccin de acogida. Los

nmeros de los ejrcitos sobrevivieron se multiplican por R o lo que significa la

reproduccin.

En la segunda ecuacin, cada host parasitados producir un parasitoide de adultos

en la prxima generacin. P es la densidad de hembras solamente. As, el

nmero de parasitoides se multiplica por la proporcin de mujeres = q.

En el modelo de Thompson, se supone que los parsitos siempre ponen todos los

huevos. As, la fecundidad se dio cuenta es igual a la fecundidad potencial. Este

supuesto implica la capacidad ilimitada de bsqueda de parasitoides. En la

naturaleza, los parsitos a menudo no se dan cuenta de su fecundidad potencial

slo porque no pueden encontrar suficientes anfitriones. As, el modelo de

Thompson puede sobreestimar las tasas de parasitismo sobre todo si la densidadde acogida es baja.

Modelo de Nicholson y Bailey (1935)

Este modelo es ms realista que el modelo de Thompson y es ampliamente

utilizado por los ecologistas. Se supone que hembra del parasitoide es capaz de

examinar un rea ("zona de descubrimiento") durante su tiempo de vida. Cuando

uno se encuentra el host, parasitoide pone un solo huevo en l. Sin embargo, lamisma mquina se puede encontrar de nuevo ms tarde y luego el parsito pone

otro huevo en l, porque suponemos que los parsitos no distinguen entre

personas sanas y parasitadas ya.


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a 1 generacin. La relacin de es el mximo de fecundidad hembra

del parasitoide.

Entonces:

Cuando una hembra parasitoide ataca acogida que pone un huevo. As, se dio

cuenta de fecundidad F = H a. Sustituyendo este valor de F en el modelo de

Thompson, obtenemos:

En el modelo de Rogers, se dio cuenta de la fecundidad es diferente de la

fecundidad potencial, mientras que en modelos anteriores, esta distincin no

estaba presente.

III. MODELO MATEMTICO DE NICHOLSON-BAILEY

3.1. DESCRIPCIN Y SUPUESTOS DEL MODELO

Fue el primer modelo significante en describir el comportamiento poblacional de

insectos y parasitoides desarrollado en 1935.

Estos trabajadores criticaron el modelo predador-presa de Lotka y Volterra por varias

razones incluyendo la incorrecta suposicin esto aqu es una respuesta instantneaa los encuentros entre enemigos naturales y sus presas. Nicholson y Bailey

sealaron fuera estas respuestas de los enemigos naturales, particularmente

parasitoides, puede tomar algn tiempo a manifestarse.


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derivados de la distribucin Poisson, que es una funcin de densidad de

probabilidad esta describe procesos aleatorios tales como el encuentro aleatorio

entre enemigos naturales y sus presas.

Las ecuaciones de Nicholson-Bailey predicen la existencia de equilibrio dedensidades para ambos presa-predador. La densidades de equilibrio depende a los

particulares valores de y a. Sin embargo, el equilibrio es inestable; incluso la ms

leve alteracin conduce a ciclos de aumento de tamao y la extincin del

parasitoide. (Fig 3.1.1)

3.2. ANLISIS EN ECUACIONES DEL MODELO DE NICHOLSON-BAILEY

(EC. EN DIFERENCIAS)

Partimos de lo siguiente:

Problema (Malthus), el tamao de la poblacinen un ao es proporcional al tamao en

el ao anterior:

y(k) = A y(k-1), A RProblema (Verhulst), modelo ms realista: el crecimiento est limitado por alguna

causa (espacio, alimento,)

y(k) y(k-1) = A y(k-1)(M y(k-1)), A > 0, M R


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Una ecuacin en diferencias (ED) de orden n relaciona las funciones reales

y(k + n), y(k + n - 1),, y(k + 1), y(k), n N

ED lineal de orden n con coeficientes constantes

any(k + n) + an-1y(k + n - 1) + + a1y(k + 1) + a0y(k) = h(k)

Este modelo pertenece a la clase desarrollada de Procesos Determinsticos.

Partiendo de una condicin inicial y movindose hacia adelante en el tiempo, el

sistema siempre genera la misma trayectoria y dos de stas no se cruzan nunca.

Ecuaciones diferenciales ordinarias (Tiempo continuo. Sin derivativas espaciales).

Modelos clsicos de crecimiento poblacional y de Lotka y Volterra.

Ecuaciones diferenciales parciales (Tiempo continuo con derivativas espaciales).

Modelos de dispersin, y redistribucin de poblaciones, modelos espacialmente

explcitos de reaccin-difusin.

Mapas (Tiempo discreto). Mapa logstico, Modelo de Nicholson y Bailey(estos

modelos se utilizan mucho en ecologa de insectos, y en general animales y

plantas con generaciones que no se superponen entre s).

Estas son las ecuaciones del modelo Nicholson-Bailey:

Demostracin:

Se define primero el numero de encuentro como: NE= a Nt Pt

Donde a es el rea de descubrimiento que depende de cada especie


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Sea X = nmero de ataques encuentros, tiene distribucin Poisson cuya tasa es

Distribucin de probabilidad de Poisson:

, que es la prob. de no ser atacado

Y por lo tanto

la prob. de ser atacado

Pero

Quedaran as

Insertando estas probabilidades en el modelo quedara

Nt = nmero de presas en el tiempo, t

Pt = nmero de parsitos (depredador) en el tiempo, t

a = rea del descubrimiento

L = tasa de reproduccin de husped

3.3 Haciendo el modelo Nicholson-Bailey ms realista

La falta de estabilidad del modelo indica que se ha fallado en la captura de algunos

aspectos de las interacciones predador-presa, que usualmente persisten por mucho

ms tiempo de lo previsto por el modelo.


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Un aspecto que falta del modelo N-B (que est presente en el modelo Lotka-

Volterra) es la dependencia de densidad en la ecuacin que describe el crecimiento

de poblacin del husped. La incorporacin de una dependencia de densidad

condicin en el modelo N-B incrementa la estabilidad de las interacciones entrepredadores y presas. Sin embargo, desde insectos y sus enemigos naturales

persiste en conjunto para muchas generaciones.

El tiempo de entrega y funcin de respuestas-los efectos de la densidad de

presas

Una de las desventajas del modelo de Nicholson y Bailey es que es poco realista

suponer que los depredadores tienen un apetito ilimitado y que los parasitoides

pueden producir un nmero ilimitado de los huevos (Hassell 1981). Adems, tambin

es poco realista suponer que el tiempo disponible para los enemigos naturales para

la bsqueda de la presa no est relacionado con la densidad de presas (Holling

1959). Holling predijo que a medida que aumenta el nmero presa, y por lo tanto

ms presas se comen o parasitados, el depredador o parasitoide gasta cada vez

ms tiempo en actividades como la captura, matar y comerse a sus presas. Hollingllam a esto "el tiempo de manipulacin de un enemigo natural. La consecuencia de

un aumento en el manejo de tiempo a medida que aumenta la densidad de la presa

es que el nmero de presas capturadas no muestra un aumento lineal tal como

queda implcito en el modelo de Nicholson y Bailey.

La relacin entre el nmero de presas muertas o parasitadas por enemigos naturales

y densidad de las presas que se conoce como la respuesta funcional, y Holling

(1959) describe tres tipos diferentes:

Tipo I: La respuesta es lineal hasta una meseta (Fig. 5.21a)

Tipo II: La respuesta se eleva a una tasa decreciente (Fig. 5.21b)

Tipo III: Es la respuesta sigmoidea (Fig. 5.21c)


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Todos los modelos de sistemas hospedador-parasitoide son inestables: generan

oscilaciones con una amplitud cada vez mayor.


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Esta es la dinmica del modelo de Nicholson y Bailey.

Sin embargo, nunca en la naturaleza de la poblacin de acogida-parasitoide

muestran oscilaciones de amplitud infinitamente creciente. Esto no es porque los

modelos no reflejan los mecanismos de interaccin parasitoide-hospedador, sinoporque otros procesos ecolgicos (por ejemplo, la competencia intraespecfica en los

ejrcitos o en parasitoides), parcialmente o completamente estabilizar el sistema.

Tambin se demostr que la heterogeneidad espacial y parasitoides dispersin en

los parches de acogida tambin puede estabilizar el sistema poblacin.

3.2. APLICACIONES

Aporte a la ecologa matemtica

La ecologa matemtica se dedica a la aplicacin de los teoremas y mtodos

matemticos a los problemas de la relacin de los seres vivos con su medio.

El mayor desarrollo de esta rama de la ecologa se ha producido en relacin a la

Ecologa de Poblaciones. Los modelos clsicos en ecologa son depredador-presa y

competencia interespecfica (Lotka-Volterra) y el crecimiento logstico de las

poblaciones de seres vivos en un medio con recursos limitados (Verhulst). El modeloexponencial de la curva logstica, usado en demografa, es muy popular. Estos

modelos corresponden a las llamadas Dinmicas poblacionales.

Los mtodos usados son los mismos que en otras ramas de la ciencia que tomen

herramientas de las matemticas. En general un modelo de sistemas biolgicos es

convertido en un sistema de ecuaciones. La solucin de las ecuaciones, tanto por


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Fig. 4B. Modelo de poblacin en estado

estable(N1 = N0 + Rm(1 -sN0 /K)N0 ), cuando K =

1000, Rm = 3 y el desplazamiento inicial del

equilibrio x = -10.

Fig. 4C (abajo). Modelo de poblacin en estado

estable

(N1 = N0 + Rm(1 -sN0/K)N0 ), cuando K= 1000,

Rm = 1.5 y el desplazamiento inicial del equilibrio

x= -10.

A. J. Nicholson (entomlogo australiano) fue uno de los primeros proponentes del

concepto de factores de mortalidad dependientes de la densidad. l mantena que la

mortalidad dependiente de la densidad jugaba un papel clave en la regulacin de las

poblaciones de las presas. Esta es la esencia de la teora llamada "Balance de la

Naturaleza". Esta teora implicaba un balance esttico alrededor de una densidad de

equilibrio media (caracterstica) con oscilaciones recprocas (retroalimentacin) de ladensidad con respecto a esas medias.

Nicholson y V. A. Bailey (1935) propusieron un modelo de poblacin que incorporaba

un "efecto retardado". Esto es particularmente apropiado para los parasitoides donde

los efectos del ataque de la poblacin (oviposicin) pueden no ser evidentes hasta

que el parasitoide ha completado su desarrollo inmaduro y emerge como adulto

(matando al hospedero).

Destacados proponentes de este punto de vista de la dinmica de poblacionesincluan a los primeros cientficos que trabajaron en control biolgico en California.

Se puede decir que la teora y prctica del control biolgico gira alrededor de esta

suposicin.

Sin embargo, otros sostuvieron un punto de vista contrario sobre la naturaleza de los

factores que regulan la mortalidad de las poblaciones, especialmente W. R.


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VI. CONCLUSIONES

MODELOS ENEMIGO NATURAL-PRESA

Los modelos de la poblacin nos han dado una idea de cmo interactuar con los

insectos depredadores y parasitoides.

Las contribuciones ms importantes de Nicholson (1933; Nicholson y Bailey 1935)

incluyen estudios tericos de la dinmica hospedero-parsito. En el primero

(Nicholson 1933), seala la poblacin est separada ampliamente en pequeos

grupos de individuos.

Dichos grupos de hospederos se incrementan geomtricamente durante unas

pocas generaciones, pero son encontradas tarde o temprano por los parsitos y

finalmente exterminadas; en el intermedio ha habido una migracin de hospederos,

algunos de los cuales han establecido nuevos grupos. Esto representa una clara

visin de la dinmica poblacional hospedero-parsito.


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VII. BIBLIOGRAFA

N

icholls Estrada,C

lara, C

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Nicholson, AJ, y Bailey VA. 1935. The balance of animal populations. 1935. El

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Soc. Soc. of London. de Londres. 1: 551-598. 1: 551-598.

Rogers, DJ 1972. Aleatoria de bsqueda y la poblacin de insectos modelos. J.

Ecol animal. 41: 369-383.

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Modelo de Nicholson Final

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