Nährstoffversorgung der PflanzeI: Prinzipien und Makronährstoffe

Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2013

Geschichte der PhotosyntheseVersuch von van Helmont (1648),

ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450)

5 Jahre später…

74,5kg2,3kg

91kg 90,94 kg

Von: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photosynthesis_history.html

Zusammensetzung der Biomasse

CAufnahme von H, C und OIn Form von CO und H OUngefähre Häufigkeit

der Elemente (in % der Atome)

H46%

30% In Form von CO2 und H2O

Aufnahme der übrigen (in % der Atome)O

23%Elemente in wässriger Lösung aus dem Boden

K

Ungefähre Häufigkeit der Mineralstoffe

N61%

15%Ca8%

Mg Ca++Mg++

der MineralstoffeMg

NaP

S

NH4+

K+NO3

-

PO43-

S

Minimumgesetz

Carl Sprengel,1828,Justus v. Liebig, 1840:Eine Pflanze kann stets nur so

V li bi d stark wachsen, wie es der am wenigsten vorhandene Nährstoff (oder Umweltfaktor) erlaubt

Von: liebig-museum.de

(oder Umweltfaktor) erlaubt.

Nährstoffmangel-Symptome

- K - Pgesund K Pgesund

Mangel an essentiellen Nährstoffen verhindert optimales WachstumMakronährstoffe:

- Fe - Zn - CaMakronährstoffe:C, H, O, N, S, P, K, Ca, MgMikronährstoffe:Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni, Se, (I, Cd, Co, Si, für manche

- Mg - Cu - MnPflanzen) Liste wird ständig länger

Nährstoffaufnahme

• Bei Algen, Moosen und submersen höheren Pflanzen über die gesamte Oberfläche

• Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel:

Keimblätter Gymnospermen,Dikotyledonen

Monokotyledonen

K i lKeimwurzel

Primärwurzel SekundärwurzelnPrimärwurzel Sekundärwurzeln

Nährstoffaufnahme bei Landpflanzen: die Rhizosphäre

Von: http://cse naro affrc go jp (modifiziert)Von: http://cse.naro.affrc.go.jp (modifiziert)

Nährstoff-AufnahmeBodenpartikelPflanzenzelle

ATP

NO3-

ATP

ADH+H+ Mg2+

ADP

+ Pi

NO3- K+

PO43-

i

H+ H+

NO -

NO3-NO3

-NO3

Aktiver Transport beteiligt, d.h. ATP-Verbrauch!

Phosphat-AufnahmeAufnahme

Von: Shen et al (2011) Plant Physiol 156, 997-1005

Phosphor-Speziation im Bodenp pBeispiel: leicht saurer tropischer Savannenboden

Modifiziert von: M. Toro (2002) 1st International meeting on microbial phosphate solubilization, Salamanca, Spain, 16-19 July 2002

Phosphat-AufnahmePhosphat-Aufnahme

• sehr geringe Löslichkeitsehr geringe Löslichkeit

• feste Bindung and Kalk und Eisenoxide NO3-

KPflanzen reagieren auf diese Probleme durch:

K+

Mg++

• Vergrößerung der Wurzeloberfläche

• Verringerung der DiffusionsdistanzH+

PO43-

• Erhöhung der Löslichkeit PO43- H+

ATPADPPO43- H+ ATPADP

+ Pi

PO4 H

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (I): Rolle der Cluster-Wurzeln und Mycorrhiza

Normale Wurzel Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln

Oberflächenvergrößerung bei Mycorrhiza

Modifiziert von: http://asgap.org.au/APOL2006/jun06-2.html

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (II): Cluster-Wurzeln

Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York

Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (III): Regulation der Wurzelbildung

Phosphormangel führt zu verstärktem Wurzelwachstum

Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (IV): Mycorrhiza

Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, 248-254

Mycorrhiza wächst um und in Bodenpartikel

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Regulation der MycorrhizaRegulation der Mycorrhiza

Bei Phosphormangel begünstigt di Pfl di K l i i itdie Pflanze die Kolonisierung mit

Mycorrhiza

Bei guter Phosphorernährung unterdrückt die Pflanze die

Kolonisierung mit MycorrhizaKolonisierung mit Mycorrhiza

Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling

Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V):Rolle von Metall-Liganden

V L d t R t l (2001) T d E l E l 16 248 254Von: http://www.scbt.com

Komplexierung von Calcium nach Abgabe von Äpfel- oder (hier) Zitronensäure aus Wuzeln oder Mycorrhiza führt zur Auflösung von Apatit = Calciumphosphat

Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, 248-254

Aufnahme von Phosphat in die Pflanze: Transporter

Von: www.bucherlab.uni-koeln.de

Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition.2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York

Phosphataufnahme über Phosphat-Protonen-Symporter, getrieben durch Protonengradienten (=sekundäraktiver Transport)

Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (I)( )

• Bestandteil aller Nukleotide DNA, RNA

• ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle

Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org

Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (II)( )

• Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der wichtigsten post translationalen Modifikationen von Proteinen mit der derenwichtigsten post-translationalen Modifikationen von Proteinen, mit der deren Funktion/Aktivität gesteuert wird

Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (III)( )

• Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur Phosphor sondern bindet z B auch Eisen Mangan und Zink in schwerlöslichePhosphor, sondern bindet z.B. auch Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche Phytate

Bild der Formel von: commons.wikimedia.org Bild der Formel von: passel.unl.edu

Schwefel-Aufnahme

• sehr

Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62, 157-84

Schwefel-StoffwechselStoffwechsel

Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum

Makronährstoff Schwefel:Funktionen in der Pflanze

• Bestandteil der Aminosäuren Cystein und Methionin

ProteineBilder der Formeln von: commons.wikimedia.org

Metall-Liganden (siehe nächste VL)

• Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe nächste VL)

Metall Makronährstoffe Ca K Mg: Bilanzen der AufnahmeMetall-Makronährstoffe Ca, K, Mg: Bilanzen der Aufnahme

Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298

Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg:Verteilungswege in der Pflanzeg g

Calcium Kalium (engl Potassium)(engl. Potassium)

Magnesium: Aufnahmeweg ähnlich Ca,

Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298

aber Umverteilung mehr über das Phloem

Metall-Makronährstoff Kalium:Funktionen in der Pflanzeu t o e de a e

• Bis zu 10% des Trockengewichts pflanzlicher Gewebe!s u 0% des oc e ge c ts p a c e Ge ebe

• Aktive Aufnahme bei geringer Konzentration im Boden/Nährmedium (hochaffines Transportsystem)

• Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen Teil der Turgordruck reguliert (i b d h Öff /S hli ß d St t )(insbesondere auch Öffnung/Schließung der Stomata)

• Gegenion zu negativen Ladungen diverser Anionen

• Regulation der Membranpolarisation

From: http://passel.unl.edu/pages/index.php?category=top0

Metall-Makronährstoff Calcium:Funktionen in der Pflanze

• Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex im PSIIRZ (neben Mangan)( g )

• Mechanische Stabilisierung von Geweben z.B. durch Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat

• Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen incl MimosenSignalübertragungswegen - incl. Mimosen (Ca2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren)

siehe z.B.: Volkov AG et al. (2010) Plant Cell and Environment 33, 816-27

Metall-Makronährstoff MagnesiumFunktionen in der Pflanze

• Zentralion von Chlorophyll essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL)

• Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse (ATP nur als Mg-ATP umsetzbar)

• Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo

Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15, 309-323

Metall-Makronährstoff Mg:Einbau in Chlorophyllp y

Magnesium

Von: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327, 321-33

Metall-Makronährstoff Mg:Mg2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltungg g

LHCII-Struktur normalerweise Trimere Struktur stabilisiert durch Chl

Bi d üb i l Li dBindung über axiale Liganden am Mg2+

Von: commons.wikimedia.org

Mg im aktiven Zentrum derRibulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)p p y ( )

oberes 3-Phospho-

glyceratglyceratCarboxyl-Intermediat

unteres 3-Phospho-

glycerat

R kti bl f

Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de

Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird

Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung

des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo

Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIASAlle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIAS und meiner AG-Homepage

http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepagepp p g/AG_Kuepper_education.html

(auch zu finden über Homepage der Biologie Arbeitsgruppen Küpper)

weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage