Nicho Ecológico INECOL

8/19/2019 Nicho Ecológico INECOL

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ANÁLISIS DEL HÁBITAT ÓPTIMO Y MODELADO DE NICHO

ECOLÓGICO PARA LA CONSERVACIÓN DEL VENADO

COLA BLANCA EN EL CENTRO DE VERACRUZ.

TESIS QUE PRESENTA LA BIÓL. BEATRIZ DEL SOCORRO BOLÍVAR CIMÉPARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS

Xalapa, Veracruz, México 2009

1


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NST TUTO

E

ECOlOGIA

A.C.

Aprobación final del documento final de tesis de grado

Análisis del Hábitat Óptimo

y

Modelado

e

Nicho Ecológico para la conservación

del venado cola blanca en el centro de Veracruz

Director .. Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro

Comité Tutorial Dr. Octavio Rafael Rojas Soto

Dr. Sergio Álvarez Cárdenas

Jurado

Dra. Livia Socorro León Paniagua

Dr. Eduardo Pineda Arredondo


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DECL R CIÓN

Excepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido

en esta tesis fue efectuado por la Biól. Beatriz del Socorro Bolívar Cimé como estudiante de la

carrera de Maestría en Ciencias entre septiembre de 2007 agosto de 2009, bajo la supervisión de

la Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro.

f

Las investigaciones reportadas en esta tesis o han sido utilizadas anteriormente para

obtener otros grados académicos, ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.

Candidato: Biól Beatriz del Socorro Bolívar Cimé

Director de tesis: Dra. Sonia Antonieta Gallina Tessaro ~ : : : : : = _ ~ : : : : : ; ~ ~ ~ ~ ~ r

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AGRADECIMIENTOS

A CONACyT por otorgarme la beca número 212500, gracias a la cual me fue posible

realizar mis estudios de Maestría.

Al Instituto de Ecología, A.C. por las facilidades brindadas durante mis estudios de

posgrado.

Al Gobierno del Estado de Veracruz que a través de la Secretaría de Desarrollo y Medio

Ambiente nos otorgó apoyo económico para el trabajo de campo como parte del proyecto

“Estudio poblacional del venado cola blanca en el Centro de Veracruz”.

A CONACyT por el apoyo económico otorgado a la Dra. Sonia Gallina en el Proyecto

S52925-Q del SIN-CONACyT.

A mi directora de tesis la Dra. Sonia Gallina Tessaro por su orientación académica y los

comentarios que contribuyeron a mejorar este trabajo.

A los miembros de mi comité tutorial Dr. Octavio Rojas Soto y Dr. Sergio Álvarez

Cárdenas por la asesoría académica, sus acertadas sugerencias y su tiempo.

A los miembros del jurado Dr. Eduardo Pineda Arredondo por sus valiosas observaciones

y comentarios que enriquecieron este trabajo. También a la Dra. Livia León Paniagua por la

revisión del escrito y sus sugerencias.


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5

A los técnicos que me acompañaron a campo M. en C. Luis Escobedo, M. en C. Arturo

González, Biól. Rolando Trápaga, pero en especial a Don Toño Vásquez por su valiosa ayuda

durante prácticamente todo el trabajo de campo, por su amabilidad, humor y paciencia.

A la M. en C. Norma Corona Callejas por toda su ayuda con los Sistemas de Información

Geográfica, por brindarme algo más que su asesoría académica, gracias por todo su apoyo

incondicional y su tiempo.

Al Dr. Juan Esteban Martínez por su ayuda y orientación en los análisis estadísticos.

A los comisariados ejidales de las localidades que visitamos para el trabajo de campo, a

los dueños de los terrenos que nos permitieron llevar a cabo los muestreos en sus propiedades,

gracias por todas la facilidades otorgadas.

Finalmente gracias a mis afectos del “club hongo” Nadia Ramos, René Murrieta, Gloria

Tapia, Ivonne Latorre, Betty Marín y Paloma López, por su amistad y compañía. Por su apoyo en

tiempos difíciles, por compartir conmigo momentos alegres, por convertirse en parte de mi

familia durante estos dos años y hacer esta experiencia más placentera. A mis amigas y

compañeras de casa Ana Gutiérrez y Laura Torres, por su amistad y confianza, por los buenos y

muy gratos momentos compartidos.


6/93

A mis padres por todo su

amor y su confianza.

Por creer en mí y siempre

apoyarme para alcanzar

mis metas.

Por enseñarme el valor

del trabajo y la

perseverancia.

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ÍNDICE

LISTA DE CUADROS………………………………………………………………………… 10

LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………………………. 11

RESUMEN……………………………………………………………………………………… 13

1.- INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………….. 14

1.1. Definición de hábitat……………………………………………………………………….

1.1.1. Modelos de calidad del hábitat……………………………………………………..

1.1.2. Modelos de nicho ecológico…………………………………………………………

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2.- ANTECEDENTES………………………………………………………………………… 21

2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en México……………………………...

2.1.2. Estudio del venado cola blanca en México………………………………………...

2.1.3. Uso de hábitat por el venado cola blanca………………………………………….

2.1.4. Modelos de hábitat óptimo para el venado cola blanca…………………………..

2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en México……………...…..

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3.- OBJETIVO………………………………………………………………………………….

4.- HIPÓTESIS…………………………………………………………………………………

5.- MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………………….

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29

5.1. Área de estudio……………………………………………………………………………..

5.2. Generación de los Modelos………………………………………………………………..

29

29


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5.2.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca.…………

5.2.2. Análisis espacial del impacto antropogénico………………………………………

5.2.3. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt……………………………………………..

5.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz…………………...

5.3.1. Uso de hábitat por el venado cola blanca…………………………………………..

5.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca…………………………………...

5.4. Análisis de los datos………………………………………………………………………..

29

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39

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6.- RESULTADOS …………………………………………………………………………….

6.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca...………………..…

6.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt……………………………………………………


6.3.1. Uso del hábitat por el venado cola blanca………………………………………….

6.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca……………………………………

44

44

52

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65

67

7.- DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………

7.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca...………………..…

7.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt……………………………………………………


7.3.1. Análisis y uso de hábitat por el venado cola blanca………………………………

70

70

75

77

77

8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO………………………………………………..… 81


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9

9.- CONCLUSIÓN.…………………………………………………………………………….

10.-BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………

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LISTA DE CUADROS

Cuadro 1. Atributos del hábitat evaluados con sus respectivas clases……………… 33

Cuadro 2. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada

lado de las vías de transporte……………………………………………

35

Cuadro 3. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca

considerando el impacto por las localidades……………………

36

Cuadro 4. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y

superficie ocupada en el área de estudio………………………………..

44

Cuadro 5. Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según su

calidad de acuerdo al Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo con un nivel

de significancia 0.05……………………………………………………48

Cuadro 6. Importancia de los atributos del hábitat en la presencia del venado cola

blanca empleando un Modelo Lineal Generalizado………………………

49

Cuadro 7. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para

la presencia del venado…………………………………………………

51

Cuadro 8. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores de probabilidad

obtenidos de MaxEnt y superficie ocupada en el área de estudio………

52

Cuadro 9. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del área de estudio

según su calidad de acuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de

significancia 0.05…………………………………………………………57

Cuadro 10. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación parael análisis de los atributos del hábitat……………………………………

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Figura 7. Curvas ROC que muestran la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt

comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de

prueba……………………………………………………………………....54

Figura 8. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de lasvariables ambientales en la construcción del modelo…………………………

55

Figura 9. Categorización del área de estudio de acuerdo a su calidad según el Modelo

de Máxima Entropía……………………………………………………………

56

Figura 10. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno

de los tipos de calidad de hábitat según el modelo de MaxEnt……………..

57

Figura 11. Áreas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y baja calidad para el venado cola blanca………………………………….

59

Figura 12. Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las

áreas predichas por ambos modelos como de calidad alta y media……..

60

Figura 13. Árbol de clasificación para el análisis de los atributos del hábitat que

determinan las características bajo las que coinciden ambos modelos…..

61

Figura 14. Categorización de zonas para el manejo del venado cola blanca en la RegiónCapital………………………………………………………………………

64

Figura 15. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno

de los tipos de vegetación…………………………………………………..

66

Figura 16. Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas,

registrados durante las temporadas de lluvias y secas…………………….

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RESUMEN

El modelado del hábitat disponible para las especies animales tiene implicaciones

importantes para explicar la distribución de los organismos en el medio silvestre, con fines de

manejo y conservación. El objetivo de este estudio fue el de determinar áreas que tuvieran las

condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de venado cola blanca en el centro

de Veracruz, para ello se emplearon dos aproximaciones: la cuantificación del hábitat y el

modelado del nicho ecológico. Para la primera aproximación se realizó la construcción del

Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo. Para la segunda se utilizó el Modelo de Máxima Entropía.

Para determinar el uso de los diferentes tipos de vegetación por el venado cola blanca, se

establecieron transectos en banda en donde se registraron los grupos fecales, huellas, echaderos y

talladeros. También se midió la cobertura vegetal de los sitios muestreados.

Cada uno de los modelos indicó que más de la mitad del área de estudio no presenta

condiciones favorables para el venado cola blanca. Los sitios considerados de buena calidad por

ambos modelos se presentaron en zonas donde el impacto antropogénico fue nulo o bajo y el tipo

de vegetación era de selva baja caducifolia y encinares. El análisis de los atributos empleados en

la construcción de ambos modelos indicó que la más importante tanto para la generación del

modelo, como para la presencia del venado fue la temperatura. Aunque se espera que los

venados utilicen óptimamente sitios con temperaturas menores a los 30°C, en este estudio se

encontró lo contrario. Posiblemente esto se debe a que las subespecies registradas para esta zona

del estado, están adaptadas para utilizar sitios donde las temperaturas muchas veces exceden

estos valores.


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1.- INTRODUCCIÓN

Actualmente la fragmentación del hábitat es considerada una de las principales causas de

pérdida de biodiversidad y extinción de especies. Tiene tres componentes principales: la pérdida

del hábitat original, reducción del hábitat en parches y el aislamiento de los parches de hábitat

(Andrén, 1994). En México, como en Centro y Sudamérica, la transformación de la cubierta

vegetal ha dado lugar a un paisaje heterogéneo conformado por potreros para la ganadería,

fragmentos de selva, vegetación secundaria y cultivos (Galindo, 1998). El efecto de la

fragmentación sobre un grupo particular de organismos puede ser muy variable, y dependerá de

la capacidad que tenga la especie para utilizar los remanentes de vegetación, así como atravesar

la matriz inhóspita (Calabrese y Fagan, 2004).

Ya que la pérdida del hábitat representa una de las principales amenazas para la

conservación de la biodiversidad, su manejo adecuado afecta directamente el manejo de la vida

silvestre (Vaughan, 1994). Al entender las bases que explican la selección del hábitat por alguna

especie animal, se podrá entender su distribución en estado silvestre, así como identificar

hábitats de buena calidad que permitan su conservación y aprovechamiento (Chalfoun & Martin,

2007).

El venado cola blanca es una especie ampliamente distribuida en el continente americano.

En México se encuentra por casi todo el país, exceptuando los estados de Baja California, Baja

California Sur y el norte de Sonora (Halls, 1984). El venado ha sido muy apreciado en Méxicocomo fuente de alimento, ropa, utensilios y otros productos de decoración (Mandujano & Rico-

Gray, 1991). Su importancia ecológica radica en ser la fuente de alimento para diversos


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depredadores, dispersor de semillas y mantener el funcionamiento de los ecosistemas forestales

por la gran cantidad de materia vegetal que consume (Gallina et al., 1981).

En la actualidad el venado cola blanca es una de la especies de mayor importancia

cinegética en nuestro país, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminución de sus

poblaciones o su extinción local, principalmente a causa de la cacería excesiva y a la

modificación o pérdida de su hábitat (Villarreal, 1999).

En el manejo de fauna silvestre se ha promovido el análisis y evaluación del hábitat,

como una de las estrategias básicas que permiten determinar la capacidad del mismo hábitat para

satisfacer los requerimientos básicos de alguna especie de interés. Con este tipo de estudios es

posible predecir los efectos de la modificación del ambiente, por causas naturales o

antropogénicas, sobre el mantenimiento de la población (Mandujano, 1994; Vaughan, 1994).

Para evaluar el hábitat para el venado cola blanca se propone considerar atributos del

ambiente como: la cobertura, (Mandujano, 1994; Álvarez, 1995; Rothley, 2001), la temperatura,

pendiente, orientación de las laderas, disponibilidad de agua, y la presión antropogénica

(Roseberry y Wolf, 1998; Bello et al., 2001; Delfín, 2002). También se ha propuesto modelar el

hábitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje como parte de la

estacionalidad y sucesión vegetal (Felix et al., 2004).

En este estudio con base en el análisis de variables ambientales y de presión

antropogénica se identificaron zonas que reúnen condiciones propicias para el mantenimiento de

poblaciones de venado cola blanca en la región Capital del estado de Veracruz. Esta región fue

seleccionada porque al presentar un gradiente altitudinal y orográfico permite que se presenten


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diferentes tipos de vegetación en la zona que son potencialmente utilizables por el venado cola

blanca.

1.1. Definición de hábitat

Hall et al. (1997) definen el hábitat como los recursos y las condiciones presentes en un

área que propician su ocupación, e influyen en la sobrevivencia y reproducción de un organismo

dado. Consideran también que la calidad del hábitat es la capacidad del ambiente de proveer las

condiciones apropiadas para la persistencia de individuos y poblaciones, por lo que puede ser

evaluada a diferentes niveles (Hobbs y Hanley, 1990).

Por su parte el nicho ecológico de una especie ha sido definido de varias maneras,

Grinnell (1917) describe el nicho de una especie como la multitud de requerimientos ambientales

(factores limitantes) de su especie. Estos incluyen microhábitat, factores abióticos, recursos,

depredadores y hace un especial énfasis en la combinación de adaptaciones fisiológicas y de

comportamiento, que le permiten a la especie responder a estos factores. Hutchinson (1957)

define al nicho fundamental de una especie como el hipervolumen n-dimensional, donde cada

punto corresponde a un estado del ambiente que le permite a la especie existir indefinidamente.

El concepto de nicho también ha sido utilizado para describir el efecto que una especie tiene

sobre el ambiente, haciendo una fina descripción del rol de la especie en la comunidad,

empezando por su nivel trófico (Elton, 1927).


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Por lo anterior, Hutchinson (1957) considera que el nicho es un atributo de la especie, no

del ambiente. Las especies son las que tienen ciertas limitantes fisiológicas o tolerancias al

ambiente. Así el nicho de la especie está enmarcado en el espacio ambiental, es decir, está

limitado a ciertas condiciones del ambiente. Es el espacio ambiental en el que la especie se

desarrolla el que puede ser referido a un espacio geográfico, donde tales condiciones ambientales

ocurran.

1.1.1. Modelos de calidad del hábitat

Los modelos de calidad de hábitat son métodos que evalúan una serie de componentes o

atributos del hábitat para predecir la presencia de alguna especie (Hobbs y Hanley, 1990).

Para realizar el análisis de los atributos del hábitat para una especie en particular es

importante considerar la localización geográfica, ya que las especies están restringidas a una

distribución geográfica. Sin embargo, es importante considerar que la mayoría de las especies no

se encuentran distribuidas de forma continua dentro su intervalo geográfico, ya que pueden

existir barreras geográficas, competidores o depredadores que les impidan colonizar estos sitios

(Cooperrider et al., 1986).

La vegetación es quizá el componente más importante dentro de los atributos del hábitat;

ya que la mayoría de los modelos de hábitat que se encargan de predecir alguna característica de

una población animal, emplean información sobre vegetación. Los modelos más simples basados

en presencia/ausencia de especies animales están asociados al tipo de vegetación. En estos


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estudios es necesario conocer la estructura de la vegetación así como la composición de las

especies presentes, para determinar la disponibilidad de hábitat para la especie de interés (Karl et

al., 1999).

La disponibilidad de alimento es otra característica que determina la presencia, ausencia

o abundancia de las especies, usualmente también es incorporada en los modelos de hábitat.

Cuando las especies animales están simplemente asociadas a la vegetación o al tipo de cobertura,

el modelo asume que el tipo de vegetación provee un suplemento adecuado de alimento. Para el

caso de depredadores, la abundancia o densidad de las especies presa es una variable importante

del hábitat (Morrison et al., 1992).

La presencia, ausencia y abundancia de competidores, depredadores y parásitos

raramente es considerada en los modelos de hábitat. Debido a que en algunas ocasiones se asume

que este tipo de interacciones no tienen un efecto tan fuerte sobre la distribución de los

organismos o que pueden ser medidos dentro de otros atributos del ambiente (Cooperrider et al.,

1986). Sin embargo, existen posturas que le otorgan un mayor peso a este tipo de interacciones

ya que pueden limitar el uso de recursos, pudiendo actuar a diferentes escalas espaciales (Morris,

2003; Johnson, 2005; Chalfoun & Martin, 2007).

Finalmente existen algunos modelos que consideran los disturbios ocasionados por la

actividad humana, estos pueden ser la generación de ruido, las carreteras, construcciones, que se

ha visto pueden afectar la abundancia de vertebrados. De igual forma la presencia, ausencia eintensidad de la cacería o aprovechamiento, son pocas veces considerados en los modelos de


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hábitat, aunque se sabe que son factores que limitan a las poblaciones animales (Cooperrider et

al., 1986; Rothley, 2001; Felix et al., 2004).

1.1.2. Modelos de nicho ecológico

Los modelos predictivos sobre el nicho ecológico de las especies, se basan en el análisis

de las condiciones ambientales de los sitios con presencias conocidas. Las implicaciones de este

tipo de técnicas incluyen aspectos de conservación, ecología, evolución, epidemiología, manejo

de especies invasoras, entre otros (Peterson et al., 1999). En algunas ocasiones se encuentran

disponibles datos de presencia o ausencia para desarrollar estos modelos. Sin embargo, la gran

mayoría de las bases de datos cuentan únicamente con información sobre la presencia

(particularmente en museos de historia natural y herbarios), ya que raramente existen datos sobre

ausencia.

El objetivo de estos métodos de modelado es predecir la idoneidad del medio ambiente

para las especies, en función de su nicho fundamental. Se considera como nicho fundamental

todas las condiciones que le permiten a una especie sobrevivir a largo plazo, mientras que el

nicho efectivo se considera una porción del nicho fundamental que la especie actualmente ocupa

(Hutchinson, 1957). El nicho efectivo de una especie puede ser menor o incluso mayor al

fundamental, debido a la influencia humana, interacciones bióticas (competencia interespecífica,

depredación) o barreras geográficas que han obstaculizado su dispersión y colonización

(Anderson y Martínez-Meyer, 2004).


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Existen varios supuestos ecológicos en las variables ambientales que se usan para la

generación de estos modelos (Phillips et al., 2006), por lo que la selección de estas capas de

información debe ser muy cuidadosa. Primero, debe existir una correspondencia temporal entre

las localidades de ocurrencia y las variables medioambientales (Anderson y Martínez-Meyer,

2004). Segundo, las variables deben afectar la distribución de las especies a una escala relevante,

determinada por la extensión geográfica y el tamaño del grano del modelo (Pearson et al., 2004).

La elección apropiada de las variables ambientales para el modelado de nicho, afecta también el

grado en el cual el modelo se pueda generalizar a otras regiones fuera del área de estudio o a

otros periodos de tiempo (Phillips et al., 2006).

Finalmente la exactitud de los datos de presencia-ausencia repercute en los resultados del

modelo. En ocasiones las localidades de ocurrencia pueden estar sesgadas, frecuentemente están

correlacionadas con caminos, ríos y otras vías de acceso (Reddy y Dávalos, 2003). También las

localidades de ocurrencia pueden mostrar auto-correlación espacial, por ejemplo que varios

ejemplares hayan sido colectados en localidades cercanas dentro de un área determinada.

Finalmente, los métodos e intensidad de los muestreos pueden variar a lo largo del área de

estudio arrojando diferente información (Anderson, 2003).


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2.- ANTECEDENTES

2.1. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en México

A través de su extenso rango de distribución, el venado cola blanca utiliza ambientes

tanto templados como tropicales y tiene una variación geográfica como parte de su adaptación a

estos ambientes tan contrastantes. Estas variaciones se ven reflejadas en peso, dimensiones

externas, coloración del pelaje, tamaño de las astas, así como otras características internas (Halls,

1984).

2.1.2. Estudio del venado cola blanca en México

En México existen cuatro especies de venados: cola blanca (Odocoileus virginianus),

bura (O. hemionus), temazate rojo ( Mazama temama) y temazate café ( Mazama pandora) (Hall,

1981). El 75% de los trabajos realizados con estos ungulados son referentes al venado cola

blanca, enfocándose principalmente en aspectos demográficos, dieta, interacciones, uso de

hábitat, patrones de actividad y reproducción. Algunas de las investigaciones realizadas con esta

especie, según la revisión bibliográfica hecha por Mandujano (2004), analizan la proporción de

sexos y número de crías por hembra (Moreno-Talamantes, 1993; Martínez et al., 1997). Con

respecto a su dieta se ha investigado la composición botánica (Quintanilla et al., 1989; Molina,

1994), variaciones del valor nutricional de la vegetación que consume (Treviño, 1989) y

condición nutricional de los animales (Martínez & Hewitt, 1999). Se ha evaluado su relación con

el ganado (Gallina, 1993; Martínez et al., 1997), incidencia de parásitos (Rivera, 1991), efecto de


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la depredación sobre sus poblaciones (López-Rivera y Gallina 1998). También se han generado

métodos de evaluación del hábitat (González-Saldivar et al., 1994, Delfín, 2002, Delfin et al.,

2009), se han analizado las variaciones estacionales y entre sexos en el tamaño del ámbito

hogareño (Gallina et al., 1998), patrones de actividad y su relación con el ciclo reproductivo y

con variables climáticas (Gallina et al., 1998; Corona, 1999), así como el rango de

desplazamiento diario y estacional (Delfín, 1998). También existen estudios del efecto de la

disponibilidad de agua sobre el comportamiento de los individuos (Bello et al., 2001), el

comportamiento de las hembras en época reproductiva (Soto-Werchitz, 2000) y aspectos

morfológicos (Herrera, 1993),

En nuestro país se distribuyen 14 de las 38 subespecies registradas, siendo Odocoileus

virginianus texanus, la más estudiada. Le siguen en orden decreciente en cuanto al número de

estudios O. v. couesi, O. v. sinaloae, O. v. mexicanus y O. v. yucatanensis. En el caso particular

del estado de Veracruz, tres de las cuatro subespecies reportadas: O. v. veraecrucis, O. v. toltecus

y O. v. thomasi, tienen una distribución amplia en el estado (Halls, 1984) y son de las menos

estudiadas en México (Mandujano, 2004).

2.1.3. Uso de hábitat por el venado cola blanca

Se han realizado estudios sobre el uso del hábitat por los venados en diferentes tipos de

vegetación de nuestro país, entre los que destacan los bosques tropicales caducifolios, matorral

xerófilo, bosques de pino, bosques de pino-encino (Mandujano, 2004) y la mayoría de ellos se

han llevado a cabo en áreas protegidas (Gallina et al., 2007).


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El estudio sobre los patrones de utilización de las asociaciones vegetales y fuentes de

agua en un matorral xerófilo muestró que las distancias de los venados a los cuerpos de agua en

promedio no son mayores a los 200 m. Sin embargo, las distancias menores se registraron en el

periodo posreproductivo que corresponde a la época seca. El tipo de asociación vegetal más

utilizado fue el matorral de acacia y mezquite, que posiblemente funcione como corredor al

proporcionar cobertura de protección (Bello et al., 1996).

Para el bosque templado mixto (encino-pino) se ha encontrado que los sitios más

utilizados por los venados, son aquellos que presentan una mayor diversidad y biomasa vegetal,

que están directamente relacionados con la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de

recursos disponibles, lo cual les permite satisfacer sus requerimientos nutricionales (Gallina,

1994). También se reporta en un estudio en Oaxaca, una mayor abundancia de venado cola

blanca en bosques templados con asociaciones vegetales Abies-Pinus y Quercus-Pinus, que

además se caracterizaban por tener un estrato arbóreo denso, alta diversidad vegetal, estar a corta

distancia de una fuente de agua y localizarse en un terreno accidentado. Estos atributos le

permiten al venado no solamente tener alimento y agua disponible, sino también protección por

cobertura y para el escape (Ortíz-Martínez et al., 2005).

2.1.4. Modelos de hábitat óptimo para el venado cola blanca

El uso de modelos para evaluar el hábitat del venado cola blanca (Odocoileus

virginianus) puede ayudar a identificar áreas con un potencial alto para mantener una población

viable, predecir los impactos sobre la población de esta especie debido a la alteración de su


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hábitat y finalmente implementar estrategias de manejo para mejorar la calidad del hábitat

(Mandujano, 1994; Coronel et al., 2009).

Estudios realizados con el venado cola blanca han propuesto una serie de atributos del

hábitat, tanto bióticos como abióticos, como indispensables para el desarrollo de esta especie.

Entre éstos se encuentran la cobertura de escape, de traslado, de protección contra el clima, de

pernoctación y descanso durante el día, áreas de alimentación, apareamiento, nacimiento y

crianza (Gallina, 1994; Mandujano, 1994; Álvarez, 1995; Rothley, 2001). Entre los elementos

abióticos que pueden considerarse importantes están la temperatura, pendiente, orientación de las

laderas, disponibilidad de agua, tamaño del parche, distancia entre parches, y como atributo

complementario resulta útil incorporar la presión antropogénica (Roseberry y Wolf, 1998; Bello,

2001; Delfín, 2002; Delfín y Gallina, 2007; Delfin et al., 2009). Recientemente ha surgido el

interés en el modelado del hábitat potencial considerando los cambios que ocurren en el paisaje

como parte de la sucesión vegetal (Felix et al., 2004).

Este tipo de modelos evalúan el hábitat a través de Unidades de Hábitat (UH) con base en

los tipos de vegetación. Cada una de las UH se compara con un modelo descriptivo del hábitat

óptimo para el venado cola blanca. El uso de estos modelos permite definir y describir los

componentes estructurales del hábitat más estrechamente relacionados con la distribución,

abundancia o algún otro indicador de la especie (Mandujano, 1994).


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2.1.5. Aprovechamiento y manejo del venado cola blanca en México

En la actualidad el venado cola blanca es una de las especies de mayor importancia

cinegética en nuestro país, lo cual ha llevado en ciertas regiones a la disminución de sus

poblaciones o su extinción local, principalmente a causa de la cacería excesiva y a la

modificación o pérdida de su hábitat (Villarreal, 1999).

Debido a su importancia económica, en nuestro país existe un Plan de Manejo para el

Venado de las regiones Templadas y Tropicales, que contempla indicadores de éxito ecológico,

económico y social en el establecimiento de UMAS (Unidades para la Conservación y

Aprovechamiento de la Vida Silvestre) y también hace énfasis en la conservación y manejo del

hábitat mediante su monitoreo (SEMARNAT, 2007).

Sin embargo, para su aprovechamiento es necesario el conocimiento biológico de la

especie y la cooperación de la población rural a nivel local. Contando con información biológica

adecuada como dinámica poblacional, alimentación, usos de hábitat y ciclos de vida, se pueden

llevar a cabo estrategias enfocadas hacia el aprovechamiento del venado cola blanca mediante el

manejo de su hábitat y estimando la máxima cosecha sustentable que no pone en riesgo a la

población (Vaughan, 1994).


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3.- OBJETIVO

Determinar las áreas con condiciones apropiadas para el mantenimiento de poblaciones de

venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz mediante dos aproximaciones:

hábitat (Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo) y nicho ecológico (Modelo de Máxima Entropía-

MaxEnt).

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

•

Desarrollo y análisis de un Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo

• Desarrollo y análisis de un Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt

• Comparar las predicciones hechas por ambos modelos para determinar áreas de coincidencia

donde las condiciones sean favorables para el venado cola blanca.

•

Evaluar el efecto de factores ambientales (bióticos y abióticos) y de presión antropogénica sobre

la presencia del venado cola blanca.

• Determinar áreas potenciales para la conservación, aprovechamiento y/o reintroducción del

venado cola blanca.


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4.- HIPÓTESIS

• Las áreas predichas por cada modelo como de buena calidad serán usadas preferencialmente por

el venado cola blanca.

•

El venado cola blanca estará presente en sitios que cuenten con las condiciones ambientales que

mejor cubran sus requerimientos.

• El venado se encontrará en sitios donde la presión antropogénica sea menor.


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5.- MATERIALES Y MÉTODOS

5.1. Área de estudio

Este trabajo se realizó en la zona centro del Estado de Veracruz, México (19° 15´ y 20°

00´LN, 96° 15´ y 97° 30´LW), abarca la región capital que comprende aproximadamente 5,139

km2 (Fig. 1). El área se caracteriza por presentar un gradiente altitudinal y orográfico que va

desde el nivel del mar hasta los 4200 msnm, lo que permite la presencia de una gran variedad de

asociaciones vegetales como bosques de coníferas, matorral xerófilo, selvas bajas caducifolias,

selvas altas perennifolias, selvas medianas subperennifolias, pastizales, manglares y vegetación

de dunas costeras. Sin embargo, una gran superficie de la zona de estudio está dedicada a la

agricultura y al mantenimiento de pastizales inducidos (Inventario Nacional Forestal Serie II,

2002).

5.2. Generación de los Modelos

5.2.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca

El Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo (MUHO) evalúa la presencia/ausencia de

cualquiera de los atributos mínimos indispensables para que la especie de interés ocurra en un

área determinada y su creación se basa en el HEP ( Habitat Evaluation Procedure) del U.S. Fish

& Wildlife Service (1991).

La evaluación del hábitat se realiza a partir del análisis de sus atributos, mediante un

Índice de Importancia de los Atributos (IIA), cuyos valores van de 0 (baja calidad) hasta 1 (alta


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calidad). Este valor se obtiene a partir de la siguiente fórmula: IIA= VIC/n, donde VIC es el

valor de importancia de cada clase para un atributo específico y n es el número de clases para

cada atributo. El valor es asignado según la relevancia del atributo para la especie, considerando

la información bibliográfica (el mayor valor se le otorga a la clase con mayor importancia).

Para determinar la calidad del hábitat se empleó el Índice de la Calidad del Hábitat (HSI)

a partir de la siguiente fórmula (tomada de Delfin, 2002):

⎢⎢⎣

⎡ −⎥⎥⎦

⎤++++=∑

vp IIA

IIA IIA IIA IIA IIA

n

54321 22HSI

Donde IIA contiene los valores de importancia para los cinco atributos del hábitat

considerados en este estudio: IIA1= Orientación de las laderas, IIA2= Pendiente, IIA3= Fuentes

de agua, IIA4 = Temperatura media anual, IIA5= Tipo de vegetación y vp= Valor de presión

antropogénica (Cuadro 1). Y donde IIAn= número de atributos que fueron evaluados. El índice

de importancia de los atributos 4 y 5 fue ponderado al multiplicarlo por 2, ya que ambos

atributos son relevantes para el venado. El tipo de vegetación es importante por la cobertura de

protección y los recursos alimenticios que ofrece, mientras que la temperatura puede ser un

factor que limite la presencia de la especie en cuestión (Galicia, 1992; Sánchez-Rojas, 1995).

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Para la generación del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca,

la información correspondiente a cada uno de los atributos del hábitat fue procesada utilizando el

software Arcview 3.2. (ESRI, 1998).

Se usaron las siguientes capas de información: Temperatura media anual

(http://www.worldclim.org), cobertura vegetal (Inventario Nacional Forestal Serie II modificado,

2002), Modelo Digital de Elevaciones (MDE) escala 1:50000 (INEGI), a partir del cual se

obtuvo la pendiente y orientación de las laderas para el área de estudio, usando el SIG ArcView

3.2. (ESRI, 1998). Finalmente la información sobre los ríos, carreteras y localidades se obtuvo

del mapa vectorial escala 1:250000 (INEGI, 1994).

La información de estas capas fue procesada y categorizada para calcular los valores

correspondientes al VIC e IIA, necesarios en la generación del HSI.


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Figura 1. Delimitación del área de estudio, indicando las características en el uso de suelo y vegetación.

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Cuadro 1. Atributos del hábitat evaluados con sus respectivas clases (Delfín y Gallina, 2007; Delfín et al., 2009).

Atributos Clases VIC IIA Calidad del atributo

Orientación de lasladeras

N, NO.NE 3 1 Alta

Planos 2 0.67 Media

S, SE, SO, E, O 1 0.33 Baja

Pendiente (°)

0-9° 3 1 Alta

10-13° 2 0.67 Media

>14° 1 0.33 Baja

Fuentes de agua

Perenne 3 1 Alta

Intermitente 2 0.67 Media

Sin agua 1 0.33 Baja

Temperatura (°C)

5 a 21 °C 3 1 Alta

21 a 29 °C 2 0.67 Media

>29°C 1 0.33 Baja

Tipo de Vegetación

Selvas baja caducifolia ysubcaducifolia, matorralxerófilo.

5 1 Alta

Bosque de pino, oyamel,tascate y encino

4 0.80 Alta

Selvas perennifolias ysubperennifolias, cuerpos deagua.

3 0.60 Media

Bosque mesófilo de montaña 2 0.40 Baja

Zona agrícola, agricultura detemporal, pastizal inducido ycultivado, praderas

1 0.20 Baja

Zona urbana, manglar, dunascostras, vegetación halófila,

sin vegetación aparente.

0 0 Inapropiada


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5.2.2. Análisis espacial del impacto antropogénico

Para determinar el valor de presión (vp) o impacto antropogénico sobre el venado cola

blanca, se consideraron como indicadores de riesgo las vías de transporte y el número de

habitantes de las localidades inmersas en el área de estudio.

Trabajos realizados sobre el efecto de los caminos en la distribución y uso del hábitat

para el venado cola blanca y otros cérvidos, reportan que el número de grupos fecales se

incrementa al alejarse de las vías de transporte, sobre todo durante la temporada de caza o en

sitios donde la cacería es frecuente (Rost y Bailey, 1972; Kilgo et al., 1998; Manor y Saltz,

2005). Por lo cual, para este estudio se estableció un gradiente de impacto considerando que el

riesgo para el venado está en función de la distancia de su ubicación a las vías de transporte, con

el supuesto de que mientras más cerca se encuentre a alguna de ellas, mayor será la probabilidad

de que sea detectado por un ser humano y por lo tanto el nivel de riesgo será mayor.

Considerando que las diferentes vías de transporte no afectan con la misma intensidad,

éstas fueron divididas en tres categorías según su impacto potencial sobre el venado cola blanca.

Para cada categoría se establecieron tres cinturones de riesgo: alto, medio y bajo, dependiendo de

su cercanía a la vía de transporte (Cuadro 2). Una vez que se generaron los mapas para los tres

niveles de riesgo, a cada mapa le fue asignado un valor dependiendo del nivel al que

correspondiera, de manera que los niveles: alto, medio y bajo, fueron sustituidos por los valores:

4, 3 y 2 respectivamente. Las zonas que quedaron fuera de los cinturones de riesgo y cuyo nivelde impacto fue nulo, se les asignó el valor de 1.


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Cuadro 2. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca a cada lado de las vías detransporte.

Vías de transporte Nivel de riesgo alto(m)

Valor=4

Nivel de riesgomedio (m)Valor=3

Nivel de riesgo bajo(m)

Valor=2

BrechaVeredaTerracería

100 200 300

Camino revestidoVía férrea una vía

200 400 600

Estatal libre no divididaFederal libre dividida

300 600 900

El impacto humano para el venado cola blanca, con base en las localidades dentro del

área de estudio, se determinó de forma similar al de las vías de transporte. Se sabe que el número

de grupos fecales se incrementa al alejarse de las concentraciones humanas o en sitios menos

densamente poblados (Vogel, 1989; Manor y Saltz, 2005). Por lo que las localidades inmersas en

la zona fueron clasificadas en siete categorías considerando el número de habitantes (Gutiérrez,

2003). Para cada categoría se generó un cinturón de impacto dependiendo de su cercanía a la

población, teniendo en cuenta el mismo supuesto que para las vías de transporte (Cuadro 3). Los

mapas generados de los tres niveles de impacto por las localidades (alto, medio y bajo), fueron

sustituidos por los mismos valores numéricos utilizados en el análisis de impacto por vías de

transporte. De igual forma, las zonas que se encontraban fuera de los cinturones de impacto, se

les asignó el valor de 1 que corresponde a un impacto nulo.

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Cuadro 3. Distancia de los cinturones de riesgo para el venado cola blanca considerando el impacto porlas localidades.

Tipo delocalidad

Número dehabitantes

Nivel de riesgoalto (m)Valor=4

Nivel de riesgomedio (m)Valor=3

Nivel de riesgobajo (m)Valor=2

Fincas yviviendas aisladas

< 15 300 600 900

Caseríos 16 - 150 500 1000 1500

Pueblos 151 - 1500 1000 2000 3000

Villas 1501 - 10000 2000 4000 6000

Ciudades 10001 - 100000 2500 5000 7500

Metrópolis 100001 - 1000000 3000 6000 9000

Una vez generados los mapas de impacto por vías de transporte y localidades, éstos

fueron sobrepuestos para generar un mapa de impacto antropogénico total. A los polígonos

resultantes de la unión de ambos mapas se les asignó un nuevo valor numérico, que correspondía

al valor de impacto más alto de cualquiera de los dos mapas base.

Los valores finales del mapa de impacto antropogénico total fueron ponderados a valores

entre 0 y 1, para ser sustituidos como el valor de presión (vp) en el cálculo del HSI. Cuando el

valor de impacto antropogénico total fue de 4 el vp=1, para 3 el vp=0.66, para 2 el vp=0.33 y

para 1 el vp=0.

Las capas de información procesada fueron transformadas a formato ráster para el cálculo

del HSI, empleando la herramienta Map Calculator del software ArcView 3.2. (ESRI, 1998).


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Los valores del HSI van de 0 a 1, sin embargo, ya que en este modelo se incorporó la

presión antropogénica los valores calculados fueron de -1 a 1.

Por lo anterior la categorización de los tipos de calidad de hábitat quedó de la siguiente

manera: calidad baja < -0.34, calidad media -0.34 > 0.116, calidad alta > 0.116.

5.2.3. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt

Para el desarrollo del modelado alternativo con base en el nicho ecológico se utilizó el

programa MaxEnt 3.2.1. (Phillips et al., 2004). Para el desarrollo de este tipo de modelos se

utilizan una serie de registros espaciales (latitud-longitud), en combinación con una serie de

características ambientales (Phillips et al., 2006). MaxEnt estima la distribución potencial del

nicho ecológico de la especie con base en la localización de la distribución de máxima entropía

(más cercana y uniforme), considerando que los valores esperados para cada una de las

características analizadas bajo esta distribución estimada, coinciden en su valor empírico

promedio. Para el modelado de la distribución de las especies, las localidades de ocurrencia

sirven como los puntos de muestreo, la región geográfica de interés es el espacio donde la

distribución será definida y las características son las variables ambientales (Phillips et al.,

2004).

Entre las ventajas que ofrece MaxEnt con relación a los diversos métodos de modelado

de nicho ecológico, es que puede utilizar datos tanto categóricos como continuos, puede

incorporar interacciones entre diferentes variables, y además, que el algoritmo que se utiliza es


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de tipo determinístico, lo cual garantiza la convergencia hacia la óptima probabilidad de

distribución (Phillips et al., 2006).

Para modelar los sitios potenciales con condiciones apropiadas para el venado cola blanca

en la zona de estudio, se utilizaron los datos puntuales de registro obtenidos durante salidas de

campo, así como información recabada en un estudio previo (Delfín-Alfonso et al., 2009). Las

capas ambientales de información se obtuvieron del worldclim (http://www.worldclim.org) con

una resolución de pixel de 1 km2. Las variables ambientales que se incluyeron fueron:

temperatura media anual, temperatura máxima, temperatura mínima, isotermalidad, precipitación

anual, precipitación del ¼ más húmedo, precipitación del ¼ más seco, estacionalidad en la

precipitación, orientación y porcentaje de pendiente.

Las capas de información ambiental utilizadas para generar el modelo con MaxEnt, se

transformaron a formato ASCII con el programa ArcView 3.2. (ESRI, 1998).

Los resultados que arroja MaxEnt son valores que van de 0 a 1, que indican la

probabilidad de encontrar las condiciones apropiadas para la especie en un área geográfica

determinada. Estos valores fueron categorizados de la siguiente manera: los pixeles cuyos

valores incluyeron el 80% de los puntos de registro usados para validar el modelo, se

consideraron como de alta calidad, bajo el supuesto de que la mayor parte de los individuos de

una población ocuparán primero los sitios que maximicen su adecuación (Hobbs y Hanley,

1990).

Los pixeles cuyos valores fueron menores a los coincidentes con los puntos de validación(o “Minimun Training Presence”) se tomaron como de baja calidad y los valores localizados


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entre las categorías anteriores, se consideraron como de calidad media. Lo anterior permitió la

comparación con el Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.

Para determinar las coincidencias de ambos modelos en cuanto a las zonas con

condiciones de alta o baja calidad para el venado, a cada categoría de calidad de hábitat se le

asignó un valor numérico. Para alta calidad el valor otorgado fue de 3, calidad media fue 2 y

finalmente baja calidad fue 1. De esta forma al sobreponer ambos modelos y sumarlos, los sitios

donde los dos modelos coincidieron en predecir como de alta calidad el valor resultante fue 6,

mientras que sitios que ambos modelos predijeron como de calidad baja el valor fue arrojado fue

de 2. Los valores intermedios quedaron categorizados de la siguiente manera, 5=calidad media

alta, 4= calidad media, 3=calidad media baja.

5.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz

5.3.1. Uso de hábitat por el venado cola blanca

Para determinar la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio, se

establecieron 36 transectos en banda (500 x 2 m) en 18 localidades (2 transectos por localidad)

de los municipios de Emiliano Zapata, Actopan, Alto Lucero y Jalcomulco, estos municipios

fueron seleccionados ya que un estudio previo en la zona de estudio indicó que existían

localidades con presencia del venado. Lo muestreos se llevaron a cabo durante dos temporadas

secas (febrero y mayo de 2008; febrero-marzo de 2009) y una temporada lluviosa (agosto-

septiembre de 2008). Los transectos se establecieron a una distancia mínima de 500 m del


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camino y estaban separados entre sí por lo menos 500 m de distancia. Los transectos se ubicaron

preferentemente en fragmentos de vegetación potencialmente utilizables por el venado cola

blanca, 12 quedaron establecidos en encinares, 18 en la selva baja caducifolia y 6 quedaron

inmersos en potreros. Se registraron los grupos fecales, echaderos, talladeros y huellas

encontrados a lo largo de cada transecto.

5.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca

El hábitat para el venado cola blanca se evaluó en campo considerando dos tipos de

cobertura: vertical y horizontal. La cobertura vertical permite la protección contra depredadores,

mientras que la cobertura horizontal promueve la protección contra la evapotranspiración e

irradiación solar (Bello et al., 2001). Ambas medidas de cobertura se tomaron cada 20 m en cada

uno de los transectos establecidos.

La cobertura vegetal vertical se tomó siguiendo el procedimiento propuesto por Griffith y

Youtie (1988), empleando una regla de cobertura de 2 m de largo por 5 cm de ancho que está

dividida en 4 estratos horizontales de 50 cm cada uno. Cada estrato está constituido por 5 bandas

de 10 cm, pintadas alternadamente de color blanco y negro. La lectura se tomó sobre el transecto

a 20 m del punto donde se ubicaba la regla, registrándose el número de bandas visibles. Teniendo

en cuenta que para cada estrato una banda equivale al 20%, se calculó el porcentaje de

visibilidad por estrato y con el porcentaje complementario se obtuvo la cobertura vertical.


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Para la medición de la cobertura horizontal se utilizaron dos métodos con la finalidad de

encontrar alguno que permitiera una estimación rápida y confiable. El primero se hizo a partir de

una fotografía digital del dosel y el segundo utilizando un densiómetro. Las fotografías se

tomaron a un metro del suelo, cada 20m a lo largo del transecto de 500 m. Para el análisis de las

fotografías se siguió el método propuesto por Korhonen et al. (2006), las fotografías primero

fueron convertidas en imágenes binarias para que hubiera una diferencia entre el cielo y el dosel.

Una vez hecha la transformación, se calculó el número de pixeles blancos (cielo) y negros

(cobertura) en la imagen binaria, usando para esto el programa ImageJ con la opción del menú

Analyze, Histogram.

La medición utilizando el densiómetro se realizó cada 20 m, este instrumento cuenta con

una gradilla de 24 cuadritos. Se contó el número de cuadrantes que no fueron cubiertos por el

dosel, los que se encontraban parcialmente llenos se sumaron hasta tener un cuadrante completo.

El área no cubierta se estima multiplicando el número de cuadrantes por 4.17, este número sería

el porcentaje no cubierto, por lo tanto el complemento resultaría ser la cobertura del dosel (Forest

Densiometer Instruction Sheet, 2003).

Para caracterizar la vegetación de los sitios de estudio se utilizó el método de cuadrantes

centrados en puntos de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). Se establecieron 10 puntos a lo

largo de cada transecto con una separación de 50 m entre cada uno de ellos, cada punto fue

cruzado dos líneas perpendiculares imaginarias, una de ellas en dirección al transecto. Se midió

la distancia a los cuatro árboles más cercanos al punto para cada cuadrante imaginario, el


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diámetro a la altura del pecho y se determinó la especie. Este tipo de muestreo, permite

determinar la densidad de la vegetación y especies más frecuentes en el sitio de estudio.

5.4. Análisis de los datos

Se empleó una prueba de Chi-cuadrada para determinar si existía una diferencia

significativa en la presencia del venado en sitios con diferente grado de calidad, de acuerdo a la

categorización hecha para la zona de estudio con las predicciones arrojadas por el Modelo de

Unidad de Hábitat Óptimo y el Modelo de Máxima Entropía. Al encontrar diferencias

estadísticamente significativas, se aplicaron los Intervalos de Confianza de Bonferroni para

identificar alguna preferencia de los sitios según su calidad (Neu et al., 1974).

Para los rastros hallados en la zona de estudio se obtuvo información puntual

correspondiente a la temperatura media anual, pendiente, orientación de las laderas, tipo de

vegetación y valor de presión antropogénica (impacto humano) a partir de las capas de

información digital que se usaron para la construcción del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.

Esta información se usó para determinar qué variables ambientales y de presión antropogénica

explicaban mejor la presencia del venado cola blanca en el área de estudio. El análisis se realizó

mediante un árbol de clasificación ya que acepta variables tanto continuas como categóricas,

además de que la representación en árbol proporciona una vista jerárquica que hace más fácil

identificar cuál es la principal variable ambiental correlacionada con la presencia de la especie(Andersen et al., 2000). De forma complementaria se aplicó un Modelo Lineal Generalizado

(GLM) que también permite el uso de ambos tipos de variables, con éste análisis se comprobó la


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significancia de cada atributo en la presencia del venado cola blanca. Para ambos análisis se

empleó el programa R versión 2.6.1. (Crawley, 2007).

El Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo y el Modelo de Máxima Entropía fueron

sobrepuestos para encontrar áreas de coincidencia donde se podían encontrar las condiciones

óptimas para el venado, así como las zonas en donde ambos modelos coincidían en que las

condiciones eran inapropiadas. Las características que definían a cada área fueron analizadas

utilizando un árbol de clasificación (Andersen et al., 2000).

La presencia del venado cola blanca en los diferentes tipos de vegetación de la zona, se

evaluó utilizando la prueba de Chi-cuadrada. Se aplicaron los Intervalos de Confianza deBonferroni cuando existieron diferencias significativas en el uso de los tipos de vegetación para

identificar alguna preferencia (Neu et al., 1974).

Las características de la vegetación de los sitios muestreados se analizaron siguiendo el

procedimiento propuesto por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).

Para determinar si existieron diferencias en el porcentaje de cobertura vegetal (horizontal

y vertical) en los sitos donde se registraron grupos fecales con respecto a aquellos donde no

aparecieron rastros, se aplicó una prueba de Wilcoxon (Crawley, 2007). También se realizó un

Análisis de Correlación de Pearson, para determinar sí el número de rastros se relacionaba con el

porcentaje de cobertura vegetal promedio.


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6.- RESULTADOS

6.1. Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca (Odocoileus

virginianus)

A partir de la información cartográfica de la Región Capital del Estado de Veracruz, se

obtuvo el mapa del Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca. Los

valores del HSI (Índice de Calidad de Hábitat) calculados fueron de -0.667 a 0.905, con lo cual el

hábitat pudo ser clasificado en tres categorías (Cuadro 4).

Cuadro 4. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores del HSI calculados y superficie ocupada en elárea de estudio.

Calidad del hábitat Valor HSI % ocupado Área (km2)

Baja < -0.34 44.43 2340.63

Media -0.34 a 0.116 42.05 2115.27

Alta > 0.116 13.52 711.81

El 86% de la superficie de la Región Capital está conformada por zonas de calidad baja y

media, sobretodo en la parte centro. Mientras que las porciones con mejor grado de calidad se

localizan hacia la costa y los límites con el Estado de Puebla (Fig. 2).

Los registros de presencia de venado obtenidos en campo se utilizaron para evaluar el uso

del hábitat según su calidad, de acuerdo a la categorización hecha para las predicciones del

Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo. Para evitar que la información proveniente de los rastros

estuviera sobreestimando los resultados, solo se consideró para los análisis de presencia un


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registro por transecto, en este caso en 24 de los 36 transectos, se encontraron rastros.

Adicionalmente se consideraron otros 3 rastros encontrados fuera de los transectos y 16 registros

obtenidos en campo en un estudio previo para la zona de estudio. Con base en lo anterior, el

25.58% de los rastros se localizaron en sitios de alta calidad, 51.16% en sitios de calidad

intermedia y el 23.26% en hábitats de calidad baja (Fig. 3).

Al aplicar la prueba de Chi-cuadrada se encontraron diferencias en el uso de los

diferentes tipos de calidad de hábitat (X2=9.82, gl= 2, α=0.05). Considerando la superficie

disponible para cada uno de los tipos de calidad de hábitat y aplicando los Intervalos de

Bonferroni (Cuadro 5), se obtuvo que los hábitats de baja calidad fueron “evitados”. Mientras

que los hábitats de alta calidad, aunque representaron una menor superficie en el área de estudio,

mostraron ser usados de acuerdo a su disponibilidad, al igual que los hábitats de calidad

intermedia (Fig. 4).


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Figura 2. Valores calculados del HSI (Índice de Calidad de Hábitat) para la Región Capital del estado deVeracruz usando un Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo.


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Figura 3. Categorización de la zona de estudio de acuerdo a su calidad, según el Modelo de Unidad de HábitatÓptimo.


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Figura 4. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno de los tipos decalidad de hábitat.

Cuadro 5. Intervalos de Confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según su calidad de acuerdo alModelo de Unidad de Hábitat Óptimo con un nivel de significancia 0.05.

Calidadde hábitat

Superficie(km2)

No.rastros

Proporciónobservadade uso ( pi)

Proporciónesperada

de uso

Intervalos deconfianza

Alto 711.81 11 0.25 0.14 0.097


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Cuadro 6. Importancia de los atributos del hábitat en la presencia del venado cola blanca empleando unModelo Lineal Generalizado.

Coeficientes Estimado Error Estándar Valor z p

Intercepto -2.018e+01 7.479e+00 -2.698 0.00698 *

Pendiente -1.858e-02 5.423e-02 -0.343 0.73188

Orientación 2.733e-03 5.772e-03 0.474 0.63584

Impacto2 -3.740e+00 3.337e+00 -1.121 0.26235

Impacto3 -4.132e+00 3.318e+00 -1.245 0.21309

Impacto4 -2.830e+00 3.171e+00 -0.893 0.37203

Temperatura 7.791e-01 2.584e-01 3.015 0.00257 *

Vegetacion2 -1.673e+01 6.523e+03 -0.003 0.99795

Vegetacion3 1.887e-01 1.302e+00 0.145 0.88476

Vegetación4 1.677e+01 3.046e+03 0.006 0.99561

*Indican valores significativos

Al construir un árbol de clasificación con la misma información, se pudo visualizar de

forma jerárquica la importancia de los atributos del hábitat en la presencia de la especie. El árbol

resultante contó con 6 nodos terminales y una devianza residual promedio de 0.498 (Cuadro 7).

La temperatura fue el atributo más relevante, cuando fue menor a 28.15°C la especie se predice

como ausente. Si la temperatura era mayor a este valor y la orientación de laderas superior a

244°, se esperaba la presencia de venado. Cuando la orientación de laderas fue menor a este

valor y el impacto antropogénico era bajo o medio (2 y 3 respectivamente), la temperaturaresultó ser la variable que determinó la ocurrencia del venado. Si el impacto antropogénico era


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nulo o alto (a y d, respectivamente), la pendiente resultó ser la que explicaba la presencia de la

especie (Fig. 5).

Figura 5. Árbol de clasificación para determinar las variables ambientales y de presión antropogénica queinfluyen en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.

Los resultados proporcionados tanto por el Modelo Lineal Generalizado y el Árbol de

Clasificación, coincidieron en señalar a la temperatura como el atributo del hábitat que tiene mayor

importancia en la presencia del venado cola blanca en la zona de estudio.

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Cuadro 7. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para la presencia delvenado.

Nodo) División, n, Devianza, yval (yprob)

1) root 54 74.860 A ( 0.5000 0.5000 )

2) Temperatura < 28.15 20 0.000 A ( 1.0000 0.0000 ) *

3) Temperatura > 28.15 34 34.570 P ( 0.2059 0.7941 )

6) Orientacion < 244 28 31.490 P ( 0.2500 0.7500 )

12) impacto: 2,3 14 18.250 P ( 0.3571 0.6429 )

24) Temperatura < 31.45 5 6.730 A ( 0.6000 0.4000 ) *

25) Temperatura > 31.45 9 9.535 P ( 0.2222 0.7778 ) *13) impacto: 1,4 14 11.480 P ( 0.1429 0.8571 )

26) Pendiente < 6 8 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *

27) Pendiente > 6 6 7.638 P ( 0.3333 0.6667 ) *

7) Orientacion > 244 6 0.000 P ( 0.0000 1.0000 ) *

*Indica los nodos terminales

Al evaluar el número de rastros encontrados por pixel con su correspondiente valor de

HSI, que indica el tipo de calidad del hábitat, no se halló algún tipo de correlación (r=-0.157,

p=0.4532).


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52

6.2. Modelo de Máxima Entropía-MaxEnt

Con base en la categorización llevada a cabo de los resultados del modelo de MaxEnt,

sólo el 15.1% del área de estudio contó como área con calidad de hábitat alta para la presencia

del venado cola blanca (Cuadro 8). Prácticamente el 85% de la superficie de la Región Capital

fue predicha por el modelo con características bajas o intermedias para la especie (Fig. 6). La

sensibilidad del modelo generado con MaxEnt, considerando la información de las curvas ROC

(Receiver Operating Characteristic), fue de 0.910 (Fig. 7).

Cuadro 8. Clasificación del hábitat de acuerdo a los valores de probabilidad obtenidos de MaxEnt ysuperficie ocupada en el área de estudio.

Calidad del hábitat Valor MaxEnt % ocupado Área (km2)

Baja < 0.076 62.8 3319.99

Media 0.076 a 0.339 22.1 1168.76

Alta > 0.339 15.1 798.2


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Figura 6. Valores de probabilidad de presencia de condiciones favorables para el venado cola blanca en laRegión Capital del estado de Veracruz.


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Figura 7. Curva ROC que muestra la sensibilidad del modelo generado por MaxEnt comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y los datos de prueba.

Al igual que en los Modelos Lineales Generalizados y el Árbol de Clasificación, la

temperatura fue la variable más importante en la generación del modelo (76.9% de contribución).

La prueba de Jackknife indicó que la temperatura máxima, temperatura mínima y temperatura

media, por sí mismas son las que aportan una mayor ganancia al modelo de MaxEnt (Fig. 8). La

precipitación fue la segunda variable de relevancia en la generación del modelo, considerando las

tres categorías en las que fue incluida.

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Figura 8. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables

ambientales en la construcción del modelo.

Al analizar el uso de las áreas categorizadas de acuerdo a su importancia según el

Modelo de MaxEnt (Fig. 9), la prueba de Chi-cuadrada indicó que existe una diferencia

significativa en cuanto al número de rastros encontrados en áreas que difieren en su calidad para

el venado (X2=36.69, gl=2, α=0.05). Al aplicar los Intervalos de Confianza de Bonferroni que

consideran la superficie disponible para cada una de estas áreas (Cuadro 9), se obtuvo que las

zonas que presentaron condiciones favorables para el venado se usaron en una mayor proporción

(“preferidos”). Áreas con condiciones de importancia intermedia fueron usadas en proporción alo esperado. Mientras que los sitios que reúnen características inapropiadas fueron “evitados”

(Fig. 10).

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Figura 9. Categorización del área de estudio de acuerdo a su calidad según el Modelo de Máxima Entropía.

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Figura 10. Proporciones observadas y esperadas en el número de rastros para cada uno de los tipos decalidad de hábitat según el modelo de MaxEnt.

Cuadro 9. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso del área de estudio según su calidad deacuerdo al modelo de MaxEnt con un nivel de significancia 0.05.

Calidad dehábitat

Superficie(km2)

No.rastros


Proporciónesperada

de uso


Alto 798.2 10 0.67 0.15 0.38


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superficie del área de estudio se consideró apropiada para la especie. Mientras que el 33% de la

Región Capital fue predicha por ambos modelos como carente de condiciones apropiadas para el

venado (Fig. 11).


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Figura 11. Áreas de coincidencia donde ambos modelos predicen condiciones de alta y baja calidad para elvenado cola blanca.

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Figura 12. Zonas potencialmente favorables para el venado cola blanca considerando las áreas predichas porambos modelos como de calidad alta y media.

60


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Sin embargo, cuando conjuntamos áreas predichas por ambos modelos como de buena

calidad y calidad intermedia, el área potencialmente útil y favorable para el venado se

incrementó, abarcando el 35.3% de la Región Capital (Fig. 12).

Figura 13. Árbol de clasificación para el análisis de los atributos del hábitat que determinan las

características bajo las que coinciden ambos modelos.

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Cuadro 10. Características de los nodos generados en el Árbol de Clasificación para el análisis de los

atributos del hábitat.

Nodo), División, n, devianza, yval, (yprob)

1) root 1888 1237.00 B ( 0.1011653 0.8988347 )

2) Temp < 21.2 1655 16.82 B ( 0.0006042 0.9993958 ) *

3) Temp > 21.2 233 222.90 A ( 0.8154506 0.1845494 )

6) imp: 1,2 171 12.28 A ( 0.9941520 0.0058480 ) *

7) imp: 3,4 62 77.97 B ( 0.3225806 0.6774194 )

14) Pen < 1.5 35 15.33 B ( 0.0571429 0.9428571 ) *

15) Pen > 1.5 27 34.37 A ( 0.6666667 0.3333333 ) *

*Indica los nodos terminales

El análisis de las variables que sirvieron para generar ambos modelos, indicó que la

temperatura sigue siendo la variable ambiental de mayor contribución. El árbol de clasificación

que compara los sitios predichos por ambos modelos como de alta calidad para el venado (A)con aquellos de baja calidad (B), mostró que temperaturas menores a 21.2°C estarían definiendo

las zonas con bajo potencial para el venado. Las zonas en las que ambos modelos coincidieron en

que se reúnen atributos de buena calidad, se caracterizaron por tener temperaturas mayores a

21.2°C, encontrarse en zonas de impacto nulo o bajo y presentarse en sitios con un porcentaje de

pendiente superior a 1.5 (Fig. 13). Este árbol consta de cuatro nodos terminales y una devianza

residual de 0.04183 (Cuadro 10).


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63

Conjuntando las predicciones hechas por ambos modelos, fue posible identificar zonas

que cuentan tanto con condiciones ambientales favorables para el venado, como con poblaciones

de esta especie y que pueden funcionar como áreas de manejo y conservación, que permitan su

posterior aprovechamiento (Fig. 14). Aunque representan una superficie muy pequeña en la

zona, éstas se presentaron en sitios que ambos modelos predijeron como de alta calidad, donde la

presión antropogénica fue de baja a nula y el tipo de vegetación presente consistía en bosques de

encinos y selvas bajas caducifolias.

También se pudieron ubicar zonas donde pudiera darse el aprovechamiento del venado a

través de UMAS (Unidades de Manejo para la Conservación y Aprovechamiento Sustentable de

la Vida Silvestre). Éstas se ubicaron en sitios de calidad intermedia que presentaron tipos de

vegetación principalmente utilizados por el venado, es decir, bosques de encinos y selvas bajas

caducifolias.

Finalmente, como parte de este trabajo también fue posible localizar áreas que por sus

características ambientales tienen potencial para la reintroducción del venado cola blanca (Fig.

14). Lo anterior en sitios donde la cacería excesiva llevó a la extinción local de la especie. Las

zonas de reintroducción se localizaron en sitios predichos con calidad intermedia, que se

caracterizaron por presentar vegetación de tipo bosque de pino-encino y matorral desértico,

además de encontrarse en sitios donde la presión antropogénica es baja o nula.


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Figura 14. Categorización de zonas para el manejo del venado cola blanca en la Región Capital.

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65

6.3. El venado cola blanca en la Región Capital del Estado de Veracruz

6.3.1. Uso del hábitat por el venado cola blanca

Se registraron 203 grupos fecales en los 18 sitios muestreados a lo largo del estudio,

además de otros 30 rastros entre los que se encontraban talladeros, echaderos y huellas.

Los tipos de vegetación utilizados por el venado fueron principalmente los encinares con

el 58.6% de los rastros, seguidos por los potreros con 23.6% y la selva baja caducifolia con el

17.7% de los registros (Cuadro 11). La prueba de Chi-cuadrada mostró que existen diferencias en

el uso de los tipos de vegetación por el venado cola blanca (X2

=8.97, α=0.05). Los intervalos de

Bonferroni indican que los encinares fueron el tipo de vegetación “preferido” por el venado en la

zona de estudio, mientras que las selvas bajas caducifolias y los potreros fueron evitados (Fig.

15).

Cuadro 11. Intervalos de confianza de Bonferroni para el uso de hábitat según el tipo de vegetación conun nivel de significancia 0.05.

Calidad de hábitat Superficie (km2)

No.rastros


Proporciónesperada de

uso


Potreros 415 48 0.236 0.440 0.16


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67

6.3.2. Análisis del hábitat para el venado cola blanca

La prueba de rangos de Wilcoxon encontró diferencias significativas entre los métodos

utilizados para medir cobertura horizontal (W = 235639.5, p < 2.2e-16). Ya que la literatura

sugiere el uso de métodos que posean ángulo de visión pequeño para la estimación de la

cobertura del dosel (Kohornen et al., 2006) y debido a que los datos colectados mostraron menor

variación, el análisis de la cobertura horizontal se realizó empleando las fotografías digitales.

Aunque el porcentaje de cobertura horizontal promedio fue mayor en los sitios donde se

registraron excretas (Fig. 16), tanto en la época seca como lluviosa (44.87, 60.89

respectivamente), la prueba de Wilcoxon indica que no existen diferencias significativas en el

porcentaje de cobertura promedio en sitios con y sin excretas tanto en la temporada seca (W =

13178, p=0.01) como en la lluviosa (W = 997, p=0.4152).

Tampoco se encontró correlación entre el número de excretas y el porcentaje de cobertura

horizontal promedio por transecto (r=0.2408, p=0.1636).

Al analizar la cobertura de protección en cuanto a los cuatro estratos de cobertura vertical

(0-0.50 m, 0.50-1.00 m, 1.00-1.50 m, 1.50-2.00 m), no se hallaron diferencias significativas en el

porcentaje obtenido entre los puntos donde se registraron excretas y donde no, para los cuatro

estratos de cobertura vertical durante la temporada de secas (Cuadro 12).

Para la época de lluvias, únicamente se encontraron diferencias significativas en el

porcentaje de cobertura vertical promedio entre los puntos con excretas y sin excretas, para el

estrato que va de los 0.50-1.00 m (Cuadro 13).


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Figura 16. Porcentaje de cobertura vegetal horizontal para los sitios con y sin excretas, registrados durantelas temporadas de lluvias y secas.

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69

Cuadro 12. Análisis de la rtical resencia xcretas (α=0.05) enla tempo e secas.

Estrato vertical)

% d rapromedio con

excretas

% dpromedio sin

excretas

W p

cobertura vegetal ve

e cobertu

en sitios con y sin p

e cobertura

de erada d

(m

1) 0-0.50 92.1 89.26 10959 0.793

2) 0.51-1.00 72.63 69.11 11282.5 0.5798

3) 1.01-1.50 57.9 58.48 10769 0.9885

4) 1.51-2.00 50.39 52.88 10162 0.5586

Cuadro 13. Análisis de la rtical resencia xcretas (α=0.05) enla tempo e lluvias.

Estrato vertical)

% dpromedio con

excretas

% dpromedio sin

excretas

W p

cobertura vegetal ve

e cobertura

en sitios con y sin p

e cobertura

de erada d

(m

1) 0-0.50 100 94.33 968 0.2895

2) 0.51-1.00 57.5 85.77 594 0.04693*

3) 1.01-1.50 50 78.42 642 0.1676

4) 1.51-2.00 94.33 73.02 830 0.854

*Indican valores significativos

47, p=0.788; 1.00-1.50 m: r=0.127, p=0.469; 1.50-2.00 m: r=0.168, p=0.336).

Al igual que con la cobertura horizontal, tampoco se encontró correlación entre el número

de excretas y el porcentaje de cobertura vertical promedio por transecto, para cada uno de los

cuatro estratos que se usaron para estimar la cobertura vertical (0-0.50 m: r= 0.098, p=0.575;

0.50-1.00 m: r=0.0


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70

7.1. Mo

Las predicciones hechas por este modelo indican que sólo el 13.52% de la superficie del

temperatura como una variable del ambiente que influye en la presencia del venado. Además, la

ana

Mundia

incluida en el Modelo de Unidad de Hábitat Óptimo con la finalidad de hacer más robustas las

bre el impacto humano en la zona

compar

7.- DISCUSIÓN

delo de Unidad de Hábitat Óptimo para el venado cola blanca

área de estudio, cuenta con los atributos suficientes para el mantenimiento de poblaciones de

venado cola blanca. Lo cual coincide con lo reportado por Delfín et al. (2009) para la zona de

estudio, donde empleando un Modelo de HSI reportaron que más de la mitad del territorio se

consideraba de calidad baja e inapropiada. En dicho estudio no se consideró incorporar a la

información para estimar la presión antropogénica se basó en un modelo de Huella Hum

l, que expresa el porcentaje de la influencia humana sobre cada bioma terrestre.

Ya que existen trabajos que indican que la temperatura puede ser una variable climática

importante para la presencia del venado (Galicia, 1992; Sánchez-Rojas, 1995), esta variable fue

predicciones del presente estudio. Asimismo, la presión antropogénica aquí analizada fue

estimada de manera más fina, ya que se consideró la influencia que tienen las vías de transporte y

el tamaño de las localidades. Ambos aspectos se sabe que afectan el uso del hábitat y los

patrones de actividad del venado (Rost y Bailey, 1979; Vogel, 1989), por lo que esta

aproximación puede aportar información más consistente so

ada con la evaluación hecha por Delfin et al. (2009).

Al igual que Delfin et al. (2009), en este estudio se encontraron un mayor número de

registros en áreas de calidad intermedia. Sin embargo, a juzgar por la disponibilidad de áreas con


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71

nde la vegetación ha sido

altamente transform

formación recabada en campo, donde el mayor número de

rastros fue registrado en encinares.

este tipo de calidad en la región, no se puede sugerir que exista algún tipo de preferencia en su

uso por parte del venado. También hay que considerar que el tipo de calidad de hábitat que

estuvo mejor representado en el muestreo fue el de calidad media. No obstante, los sitios de baja

calidad, ampliamente representados en la zona de estudio, mostraron estar siendo evitados. Lo

anterior puede deberse a que estas zonas se presentaron en sitios do

ada y tuvieron un mayor impacto antropogénico.

Las zonas consideradas de buena calidad presentaron principalmente como tipo de

vegetación selva baja caducifolia, bosque de encino y bosque de pino-encino, tipos de vegetación

son muy importantes para el venado. Las selvas bajas le ofrecen una gran cantidad de recursos

alimenticios de alta calidad y protección contra depredadores por su estrato arbóreo (Mandujano

et al., 2004; López-Téllez et al. 2007). Mientras que la vegetación de zonas templadas es

importante por la disponibilidad de alimento y variabilidad en el tipo de recursos disponibles

(Gallina, 1994). Este tipo de vegetación ha sido asociado con mayores abundancias de venado,

sobre todo cuando se trata de asociaciones de Abies-Pinus y Quercus-Pinus (Ortíz-Martínez et

al., 2005). Esto coincide con la in

La presión antropogénica también mostró un efecto en la categorización de los tipos de

calidad de hábitat. Los sitios de mejor calidad y donde se encontraron más rastros, fueron

aquellos donde la densidad de la población humana fue baja. Trabajos realizados con el venado

cola blanca y otros cérvidos, han demostrado que el ámbito hogareño y los patrones de actividad

se ven afectados por la densidad de viviendas (Vogel, 1989). Otros estudios empleando


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ncia a los caminos y las concentraciones humanas (Rost y Bailey, 1979; Kilgo y

Saltz, 2005).

telemetría también reportan que los venados permanecen lejos de los caminos, sobre todo

durante la temporada de caza y que la distancia a los caminos varía según la actividad en el

transcurso del día (Kilgo et al., 1998). Aunque en algunos casos no se ha encontrado una

respuesta clara del venado cola blanca a la perturbación humana, por caminos o poblados, se ha

encontrado consistentemente que el número de grupos fecales se incrementa a medida que

aumenta la dista

Al analizar las variables ambientales que influyen en la presencia del venado cola blanca

en el área de estudio, el árbol de clasificación consideró a la temperatura como la más importante

para explicar la ocurrencia de esta especie. Aunque temperaturas entre 20-25°C son usualmente

consideradas como termoneutrales para la mayoría de los animales medianos-grandes (Moen,

1968), se sabe que para el venado cola blanca el límite termoneutral es de 30°C. Por encima de

esta temperatura el venado experimenta una gran pérdida de agua por evapotranspiración, lo cual

pone en riesgo su supervivencia (Moen, 1973). Lo anterior no coincide con los resultados de este

estudio, ya que a temperaturas menores de 28.15°C se esperaba la ausencia del venado. Sin

embargo, hay que tener en consideración que este límite termoneutral fue establecido bajo

condiciones controladas en una cámara térmica y que se hizo para una subespecie (O. v. texanus)

cuya distribución incluye climas más templados (Taylor, 1956). Mientras que en la mayor parte

de la zona de estudio se distribuye O. v. veraecrucis, una de las cuatro subespecies reportadas

para el estado de Veracruz, que utiliza zonas más cálidas. Además, los registros que se

obtuvieron en campo se restringen a las zonas térmicas cálidas y muy cálidas, donde las

temperaturas oscilan entre los 22-26°C y mayores a 26°C respectivamente. Por lo que esta


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Nicho Ecológico INECOL

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