Über die Innervation des EpendymsVon

EUGEN FREY und EVA STOLL (Zürich)(Aus dem Hirnanatomischen Institut der Üniversität Zürich;

Direktor: Prof. Dr. M. MINKOWSKI)

(Mit 12 Abbildungen im Text)

Als Ependym werden die Zellen der Bekleidung der inneren Wand desMedullarrohres resp. seiner Derivate als verschiedene Ventrikelsysteme (Spi-nalkanal, 4. Ventrikel, Aquaeductus Sylvii, Seitenventrikel, Unterhörner,Hinterhörner etc.) bezeichnet. Das Ependym ist ein phylogenetisch uraltesGebilde und besitzt ontogenetisch die nächste Verwandtschaft zu den primi-tiven Zellen der Matrix in der Wandung des Medullarrohres. Bereits inälteren Arbeiten, wie z. B. bei His, CAJAL und anderen, wurde die Herkunftdes Ependyms von den primitiven Spongioblasten abgeleitet, welche sichaus dem Neuroepithelium der Matrix entwickeln, parallel mit den Neurobla-sten, die den Nervenzellelementen ihren Ursprung geben. Aus den Spongio-blasten entstehen sowohl Ependymzellen wie auch Gliaelemente. Diesegenealogischen Beziehungen deuten auf die Ursprünglichkeit des Ependymsin ontogenetischer und phylogenetischer Hinsicht hin. Dies zeigt sich in derrelativ einfachen, fast kubischen Zellform der Ependymzellen, mit gegen dieVentrikelhöhle gerichteten Zilien, Zellkern, gleichmässig feinkörnigemProtoplasma und Zellfortsätzen.

Die nächste ontogenetische Verwandtschaft mit den Ependymzellen derVentrikelwandung besitzen die Epithelzellen der Plexus chorioidei. Mankann ontogenetisch einwandfrei die Herkunft der Plexuszotten von der Ven-trikelwand ableiten und solche Stufen mit primärer Faltenbildung der Ven-trikelwand als Ausgang der Plexuszotten nachweisen, wo der Epithelsaumder Ventrikelwand völlig mit dem Epithel der Plexusanlage identisch ist.Typisch ist dabei die einschichtige Struktur dieser Epithelien. In diesem Sinneist die Einschichtigkeit der Ependymbekleidung durchschnittlich eine typi-sche Erscheinung. Es gibt aber Stellen, meistens im Dach oder im Bodendes dritten Ventrikels, in den Recessusbildungen desselben, wie z. B. imRecessus opticus, und ferner in den Ventrikeltaschen der Rautengruberespektive in der Wandung des Daches derselben, wo das Ependym seinegleichmässige palisadenförmige Struktur verliert und mehrschichtig wird.Diese mehrschichtigen Stellen unterscheiden sich in bezug auf die Inner-vation bestimmt von den einschichtigen, was später näher ausgeführt wird.

Eingangs wären einige Worte über die Eigenfortsätze der Ependymzellenzu sagen, die bereits von CAJAL, LENHOSSEK, RETZIUS und anderen speziellam Rückenmark beschrieben wurden. Diese Fortsätze erreichen die Peri-pherie des Rückenmarkes, wo sie zusammen mit Fortsätzen von Gliazellendie Membrana limitans externa bilden sollen.

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In einer Arbeit von FREY (1937) wurden bereits, als Nebenbefund, mark-lose Fasern aus dem Ependym der Basis des dritten Ventrikels, unmittelbarkaudal vom Recessus opticus, beschrieben, die zur Peripherie des Hypo-thalamus ziehen (Abb. 53. dieser Arbeit). Es ist hier anzunehmen, dass diesefeinen marklosen Fasern eigentlich Eigenfortsätze der Ependymzellen sindund in Analogie mit den oben erwähnten Verhältnissen am Rückenmarkebenfalls Beziehungen zur Oberfläche der Hirnbasis im vorderen Abschnittdes Medullarrohres aufweisen.

An den Schnitten aus dem Rückenmark von Pleurodeles ist es uns gelungen,mit der Silberimprägnationsmethode nach REUMONT, diese feinen marklosenEpendymfortsätze sichtbar zu machen (Abb. 1).

Abb. 1Pleurodeles. Transversaler Ge-frierschnitt durch die Wirbel-säule samt Rückenmark (nachEntkalkung des Wirbelkörpers)bei Silberimprägnation nachREUMONT. (Mikrophotographie,

Vergr. 980mal.)

Marklose Eigenfortsätze der läng-lichen Ependymzellen am Ven-tralabschnitt des Rückenmarkes.Die Fortsätze sind bis zur Piaund zum Teil auch bis zu denvorderen Wurzeln zu verfolgen.

In der Medulla oblongata von Pleurodeles kamen mit der gleichen Methodediese Fortsätze ebenfalls zur Darstellung, wobei eine besonders intime Be-ziehung derselben zum Kern der Ependymzelle nachgewiesen werden konnte(Abb. 2).

Beim Menschen (Kind, 9 Monate alt) war am Boden des AquaeductusSylvii eine besonders geartete Gruppe von Ependymzellen zu sehen, diedem ventralen Ependymkeil des Rückengrades entsprechen könnte. Hierstrahlte eine Ependymzellgruppe senkrecht basalwärts und rein medi anihre Fortsätze aus, die eine weite Strecke zu verfolgen waren. Interessanter-weise kamen diese Ependymzellen durch die HoLzER'sche Gliafasermethodebesonders schön zur Darstellung, weil sie sich, im Unterschied zu anderen,benachbarten Ependymzellen, als holzerpositiv erwiesen haben. Auf dieseWeise konnte bei jeder Zelle aus diesem ventralen Abschnitt der Kern und

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Abb. 2Pleurodeles. Transversaler Ge-frierschnitt durch die Medullaoblongata samt dem Schädel(nach Entkalkung des Knochens)bei Silberimprägnation nachREUMONT. (Mikrophotographie,

(Vergr. 1200mal.)Ependymzellen der Rautengrubeauf der Höhe der Eintrittstelledes Nervus acusticus bei starkerVergrösserung. Man siebt anzwei Ependymzellkernen diemarklosen Eigenfortsätze derEpendymzellen, wobei die naheBeziehung dieser Fortsätze zumKernkörper deutlich sichtbar ist.

der ziemlich dicke Fortsatz sehr plastisch zur Geltung gebracht werden(Abb. 3, 4). Die Zellfärbungen haben gezeigt, dass die basal gelegenen Kerneder Ependymzellen sich von den übrigen durch ihre Grösse und länglicheForm unterscheiden, ganz wie am Ependymkeil des Rückenmarkes.

Nachdem STUDNIČKA die Ependymzellen als einander gleichwertige Ele-mente beschrieben hat, unterscheidet AGDUHR spezielle Zellarten, die erEpendymsinneszellen nennt. Diese Ependymsinneszellen sollen sich mor-phologisch von den typischen Ependymzellen unterscheiden und in beson-derer Beziehung zu Nervenfasern stehen, die als typische Bestandteile einerNervenfaserverbindung betrachtet werden. Nach AGDUHR besteht dabei eine

Abb. 3Kind, 9 Monate alt (J. Nr. 1819).Feersche Neurose. Transversalelückenlose Gefrierschnittseriedurch das Mittelhirn. Gliafaser-färbung nach HOLZER. (Mikro-

photographie, Vergr. 15,5mal.)

Umgebung des Aquaeductus Syl-vii. Median ist ein schmales, ausden Fortsätzen des ventralenEpendymkeiles sich bildendes

Bündel zu sehen. —Ependymkeil

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Ependymzelle —

Fortsatz derEpendymzelle-

Abb. 4Kind, 9 Monate alt (J. Nr.1819. Feersche Neurose.Ependymzelle aus demventralen Ependymkeildes Mittelhirns bei star-ker Vergrösserung. Glia-faserfärbung nach HOL-ZER, wie am vorhergehen-den Bild. (Mikrophotogra-

phie, Vergr. 1200mal.)

Der relativ dicke, abermarklose Fortsatz ist hierin seiner Beziehung zurEpendymzelle deutlich

wahrnehmbar.

Parallelität mit der ursprünglichen Fähigkeit des Ependyms die sogenanntenSinneszellen zu bilden, wie z. B. die Pigmentbecherocellen beim Amphioxus.In diesem Fall sind bei den Ependymelementen nicht nur die gegen dasVentrikellumen hin gerichteten Zilien und die za rten peripherwärts ziehen-den Fortsätze zu unterscheiden, sondern es lassen sich im Ependym relativdicke Nervenfasern nachweisen, die entweder stumm in dem Ventrikellumenenden, oder scheinbar ohne spezielle Endigung zwischen den Ependymzellenlagern oder Beziehungen zu becherförmigen Zellen besitzen, die von AGDUHRund PESONEN als Prototyp einer primitiven Sinneszelle angesehen werden.Wir verweisen auf die zahlreichen Abbildungen diesbezüglicher Art in denArbeiten der beiden Forscher. Nach diesen Autoren scheint es tatsächlich,dass differente Zellformen im Ependym zu unterscheiden sind. Diese Zell-elemente werden von AGDUHR und PESONEN intraependymale Nervenzellengenannt. Ausser den intraependymalen Nervenzellen werden auch intra-ependymal verlaufende Nervenfäden mit den zugehörigen Endorganen un-terschieden. Diese Zell- und Faserelemente werden bei den oben erwähntenAutoren an Silberimprägnationspräparaten demonstriert, die übrigens alsPhotographien eine relativ spärliche Vorstellung über die morphologischenTatsachen beim Leser erwecken und als Zeichnungen eher idealisiert zurDarstellung kommen.

Unsere Erfahrungen beruhen vorerst auf Studien der speziellen Verhält-nisse in bezug auf die Ependymbekleidung des Recessus opticus, wo dasEpendym ausgesprochen mehrschichtig angelegt ist. Diese Mehrschichtigkeitim Gebiete der Recessuswandung hört dorsalwärts sofort auf, sobald dieRecessusausbuchtungen in den engen Spalt des 3. Ventrikels übergehen.Anlässlich dieser Studien ist uns primär aufgefallen, dass die typischen

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dicken optischen Fasern als ungekreuzter und gekreuzter Bestandteil derhypothalamischen Optikuswurzel entweder sich in den vegetativ aussehendenGanglienzellen des Recessusgrau verlieren oder direkt senkrecht gegen dieWandung des Recessus verlaufen und einen Anschluss an das mehrschichtigeEpendym desselben finden. Es handelt sich dabei nicht um isolierte Nerven-fäserchen, die im Ependym liegen, sondern um ganze dicke Bündel typischeroptischer Fasern, die den Anschluss an das mehrschichtige Ependym desRecessus opticus finden. Dieses Verhalten wurde von FREY in seinen «Studienüber die hypothalamische Optikuswurzel bei Amphibien» bei Necturusmaculatus und bei Pipa pipa auf Grund von Markscheidenschnitten photo-graphisch zur Darstellung gebracht. Interessanterweise waren dabei keineerkennbaren Ganglienzellen festzustellen, zu denen die optischen Fasern inBeziehung stehen könnten, sondern die letzteren haben sich in diesem mor-phologisch einheitlich primitiven mehrschichtigen Ependym des Recessuslateralis, des Recessus opticus; verloren. Dabei konnte man zwei Endigungs-gebiete der optischen Fasern feststellen, die eigentliche Wandung resp. dasmehrschichtige Ependym derselben oder das Recessusgrau und das Grau des3. Ventrikels. Diese zwei Endigungsgebiete der markhaltigen optischenFasern wurden besonders klar bei Pipa pipa nachgewiesen (Abb. 16 undAbb. 18 resp. 19 der oben erwähnten Arbeit). Speziell in der Abb. 19 ist da-bei noch die eigentliche Chiasmakreuzung von den oben erwähnten Faser-arten zu unterscheiden. Diese Tatsache liess sich auch embryologisch nachwei-sen, indem auf den ersten Entwicklungsstufen die Verbindung der Retina mitdem mehrschichtigen Ependym des Recessus opticus via Nervus opticus klarzur Darstellung gebracht werden konnte.

Diese interessante prinzipielle Fragestellung im Sinne von Beziehungenvon Sinnesfasern zum Ependym weckt die Assoziation mit den Sinneszellenim Ependym, wie sie z. B. phylogenetisch mit Sicherheit als lichtempfindlicheZellen (Pigmentbecherocellen im Ependym des Amphioxus) nachzuweisensind, sowie mit den von AGDUHR und PESONEN beschriebenen Sinneszellenim Ependym.

Ein Zusammenhang zwischen lichtempfindlichen Sinneszellen im Ependymdes Neuralrohres (Amphioxus) und zwischen den lichtempfindlichen Zellender Retina und der Verbindung der Retina zum Ependym des Recessusopticus durch den Optikusstamm ist insofern entwicklungsgeschichtlich(phylogenetisch und ontogenetisch) vorhanden, als die Retinazellen primärDerivate der Ependymwand sind und daher genetisch mit den Ependym-zellen des Recessus verwandt sind. Die peripher gelegene und aus der orga-nischen Verbindung mit dem Medullarrohr herausgerissene Retinazelleschickt ihre Fortsätze zum ursprünglichen Mutterboden zurück. Dadurch wirdnicht nur die besondere Eigenart der Ependymzelle, Sinneseindrücke vonder Aussenwelt zu empfangen, manifest, sondern auch das Bestreben dieserperipheren Sinneszelle, diese Eindrücke via Optikus dem ursprünglichenMutterboden zu übermitteln. Dadurch wird die besondere Bedeutung dieserRecessuswandabschnitte für den zentralen Empfang von Sinnesreizen her-

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vorgehoben und die einzelne Ependymzelle einer Ganglienzelle gleichgesetzt.Diese neue Betrachtungsweise der Funktion beruht auf der Analyse der,anatomisch-topographischen Beziehungen im oben beschriebenen Gebiet.Diese Tatsache wurde damals vorläufig als schwer zu deuten einfach regi-striert und bedurfte weiterer funktioneller und histologischer Ausarbeitungund Beweisführung.

Der Versuch, mit der BIELscHowsKI-Silbermethode dieser Tatsache mikro-histologisch näher beizukommen, gab keine endgültige Antwort auf dieFragestellung. Man konnte lediglich dicke optische Fasern zum Ependymverlaufen sehen resp. sie im mehrschichtigen Verband von Ependymzelleneine Strecke weit verfolgen, ohne dass mit dieser Methode eine organischeVerbindung zwischen den optischen Fasern und den Ependymzellen histo-logisch bewiesen werden konnte. Es gelang nur an einzelnen Präparateneine Andeutung des Anschlusses von optischen Fasern an die Ependymzellenan der Basis der letzteren durch knospenartige Verdickungen der Nerven-fasern zu vermuten.

Abb. 5Katze, Nr. 8 (J. Nr. 1577). Transversale Gefrierschnittserie durch die . Medulla oblongataund das Kleinhirn. Silberimprägnation nach REUMONT. (Mikrophotographie,Vergr.435mal.)Mehrschichtiges Ependym aus dem Velum medullare anterior des Kleinhirns. Dle dicken,markhaltigen Axone stossen zum Teil senkrecht in die Ependymschicht vor. Daneben siehtman dünnere Fortsätze der Ependymzellen, ohne sichtbaren, direkten Anschluss an die

Zell en.

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Abb. 6Katze, Nr. 8 (J. Nr. 1577).

TransversaleGefrierschnittserie durchdie Medulla oblongata unddas Kleinhirn. Silberim-prägnation nach REUMONT.(Mikrophotographie, Ver-

grösserung 435mal.)

Senkrecht zum mehr-schichtigen Ependym desVelum medullare anteriorvorstossende, dicke, mark-

haltige Axone.

Eine ganz andere Bedeutung gewann dieser vorläufige Befund später, alsunter ganz anderen Voraussetzungen und bei anderen Färbemethoden,speziell der Silberimprägnationsmethode nach REUMONT, an Gefrierschnittenaus der Medulla oblongata der Katze eigenartige Beziehungen von dickenmarkhaltigen Fasern im Velum medullare anterior des Daches des 4. Ven-trikels zum mehrschichtigen Ependymsaum gefunden wurden. Abb. 5 und 6zeigen Detailbilder dieser Beziehungen bei starker Vergrösserung. Wir kön-nen hier deutlich die mehrschichtigen Ependymzellen mit zum Teil sicht-baren eigenen dünneren Fortsätzen und die dicken markhaltigen Fase rnnebeneinander unterscheiden, wobei diese Fasern zum Teil senkrecht an

Abb. 7Kind, zehnjährig (J. Nr. 1730).Taubstummheit. Transversale,lückenlose Gefrierschnittseriedurch die Medulla oblongata.Übersichtsbild. MehrschichtigeEpendympapillen auf dem Bo-den der Rautengrube, im Reces-sus, zwischen dem Tuberculumacusticum und der Flocke. Silber-imprägnation nach REUMONT.

(Mikrophotographie, Vergr.20mal.)

Auf dem Bilde sind drei Papillenmit mehrschichtigem Ependymsehr deutlich vom anschliessen-den Abschnitt mit einschichtigem

Ependym zu unterscheiden.

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Abb. 8Kind, zehnjährig (J. Nr. 1730).Taubstummheit. Transversale,lückenlose Gefrierschnittserie.Transversalschnitt durch die Me-dulla oblongata (Tuberculumacusticum) entsprechend derAbb. 7. Silberimprägnation nachREUMONT. (Mikrophotographie,

Vergr. 435mal.)

Anschluss von dicken Axonenan die Ependymzellen in einerPapille mit mehrschichtigemEpendym. Die Endverzweigun-gen der Fasern sind mit dieser

Methode nicht darstellbar.

Abb. 9Kind, zehnjährig (J. Nr. 1730).Taubstummheit. Transversale,lückenlose Gefrierschnittserie.Transversalschnitt aus dem Tu-berculum acusticum bei Silber-imprägnation nach REUMONT.(Mikrophotographie, Vergrösse-

rung 267mal.)

Nervenfasern aus der Strahlungdes Tuberculum acusticum, diein einer mehrschichtigen Epen-dympapille auslaufen (Boden der

Rautengrube).

die Ependymschicht anstossen und scheinbar auch ihr Ende hier finden,ganz ähnlich wie in den Beziehungen zwischen Optikusfasern und Ependym-schicht des Recessus opticus. Irgendwelche spezielle Endigungsmechanismenkonnten mit dieser Methode nicht nachgewiesen werden.

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Diese Tatsachen stellen eine Vervollständigung der Befunde von AGDUHRund PESONEN am Ependym der Rautengrube dar, mit dem Unterschied, dasshier nicht nur vereinzelte oder fragliche Faserbeziehungen, sondern Endi-gungen von geschlossenen Faserverbänden zu sehen sind. Interessanterweisehört das dort sofort auf, wo das Ependym einschichtig wird.

Eine weitere Bestätigung dieser eigenartigen Innervationsverhältnissekonnten wir im Gebiete des Tuberculum acusticum, im Winkel zwischen derFlokke und dem Tuberculum, nachweisen, wo wiederum zum Teil mehr-schichtige Ependympapillen vorkommen. Eine solche Stelle wird auf Abb. 7gezeigt (Silberimprägnation nach REUMONT, schwache Vergrösserung). Wer-den diese mehrschichtigen Ependympapillen unter starker Vergrösserungnäher untersucht, so können wiederum ähnliche Befunde am Ependym er-hoben werden, wie im Velum medullare der Katze. Man sieht nämlich eben-falls dicke markhaltige Fasern der zentralen akustischen Leitung senkrechtgegen den Ependymwall vorstossen und in diesem endigen (Abb. 8 und 9,Silberimprägnation nach REUMONT). Diese Tatsache kann auch bei der Mark-scheidenfärbung bewiesen werden, indem man die Ausbreitung von senk-recht zum Rande der Ependympapille verlaufenden markhaltigen Faserndeutlich wahrnehmen kann. Die ursprünglich dicken Fasern werden zum

Abb. 10Kind, zehnjährig (J. Nr. 1730).Taubstummheit. Transversale,lückenlose Gefrierschnittserie.Transversalschnitt durch die Me-dulla oblongata (Tuberculumacusticum) bei Markscheideniär-bung, nach SPIELMEYER. (Mikro-photographie, Vergr. 200mal.)

Detailbild einer Ependympapillemit markhaltigen Fasern, die immehrschichtigen Ependym aus-laufen (Topographische Orien-tierung entspricht der Abb. 7).

Schluss dünner und markarm und stossen direkt an das mehrschichtigeEpendym an (Abb. 10). Diese Befunde lassen wiederum die Eigenart dermehrschichtigen Ependymstellen erkennen und zeigen die Endigung vondickeren markhaltigen Fasern aus den Sinnesleitungen im mehrschichtigen

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Ependym (akustische Fasern im Gebiete des Tuberoulum acusticum und ver-mutlich vestibuläre Fasern im Velum medullare anterior).

Auch im vorderen Abschnitt des Velum medullare anterior, auf der Höheder Kreuzung der Trigeminuswurzel, sah man vereinzelte Trigeminusfasernvon der Hauptrichtung der sich kreuzenden Fasern abzweigen und sichwiederum in einem Zellverband, der subependymär gelegen war, aufsplit-tern. Die einzelnen Zellen dieses Verbandes sahen den Ependymzellen soähnlich, dass man annehmen konnte, es handle sich hier wiederum um einemehrschichtige Anhäufung von Ependymzellen.

An dem reichlichen Material konnte FREY noch besondere Beziehun-gen des Ependyms zu marklosen, feinen, vegetativen Fasern nachweisen.So war am Silbermaterial (BIELscHowsKI) vom Menschen ein feines mark-loses Retikulum in der Wandung des Recessus opticus zu sehen, sowie ganzemarklose Bündel in den Ependympapillen im hinteren Abschni tt des Recessusopticus. Beim Fisch (Gobius) gelang es mit der Silberimprägnationsmethodenach BIELSCHOWSKI auf der Höhe der hypothalamischen optischen Wurzelfeine, vegetativ aussehende Bündel nachzuweisen, die subependymär kaudal-wärts verliefen. Dieser Faserzug imponierte direkt als ein Bestandteil derhypothalamischen Optikuswurzel, da seine Lage und sein Verlauf, der all-gemeinen Verlaufsrichtung dieser Wurzel entsprachen. Wohl ist dabei zubemerken, dass es wegen der Kompliziertheit der Optikuskreuzung beiTeleostiern bis jetzt noch nicht gelungen ist, die hypothalamische Optikus-wurzel vollständig darzustellen.

Abb. 11Katze. Silberimprägnationnach REUMONT. Horizon-taler Gefrierschnitt durchden Thalamus. (Mikropho-tographie, Vergr. 107mal.)

Übersichtsbild des drittenVentrikels mit einschichti-gem Ependym und feiner,gewellter, markloser Fa-serung zwischen demEpendym und dem Glia-

wall.

Schliesslich gelang es uns, an horizontalen, mit der Silberimprägnations-methode nach REUMONT behandelten Gefrierschnitten vom Thalamus derKatze im hinteren Abschnitt des 3. Ventrikels feine, als vegetativ imponie-rende und rein subependymär innerhalb des Gliawalles verlaufende Faser-bündel zu ermitteln, die wiederum Beziehungen zum mehrschichtigenEpendymabschnitt weiter kaudalwärts hatten (Abb. 11 und 12).

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Abb. 12Katze. Silberimprägnationnach REUMONT. Horizon-taler Gefrierschnitt durchden Thalamus. (Mikropho-tographie, Vergr. 447mal.)

Markloses, gewelltes Fa-serbündel unterhalb deseinschichtigen Ependyms,bei starker Vergrösserung.(Detailbild aus derAbb.11.)

Diese bis jetzt erhobenen vorläufigen Befunde werfen ein Licht auf diebesonderen Innervationsverhältnisse des Ependyms im allgemeinen, indemdieses in seinen mehrschichtigen Stellen scheinbar die Rolle eines Kernesspielt, im Sinne der Aufnahme von dicken markhaltigen Fasern resp. Abgabevon marklosen Bündeln. Möglicherweise stehen die aus dem Kleinhirn stam-menden und zum Ependym des Velum medullare anterior ziehenden mark-haltigen Fasern in Beziehung zum Vestibularapparat des Kleinhirns (Statikdes Liquordruckes?). Dazu kommen noch die Befunde an der hypothalami-schen Optikuswurzel, im Sinne von blind endigenden typischen optischenFasern im mehrschichtigen Ependym; dann die ausführlich erwähnten Ver-hältnisse an den Ependympapillen auf der Höhe des Tuberculum acusticum,wo wiederum ein direkter Verlauf von markhaltigen, in diesem Falle akusti-schen Fasern zum mehrschichtigen Ependym nachzuweisen war. Schliesslichwird ein weiteres Beispiel dazu an der Kreuzungsstelle der Trigeminusfasernim vorderen Abschnitt des Velum medullare anterior geliefert, wo die typi-schen Trigeminusfasern zum Teil wiederum im mehrschichtigen Ependymendigen. Daraus kann allgemein der Schluss gezogen werden, dass die mehr-schichtigen Ependymstellen eine besondere Rolle für verschiedene Sinnes-funktionen spielen müssen.

Diese Annahme wird unterstützt durch die Phylogenie und Ontogenie desEpendyms im peripheren Sinnesapparat und den primären optischen zen-tralen Bahnen, dann durch das Vorkommen von Pigmentbecherocellen undsogenannten Sinneszellen im Ependym des Amphioxus und wird schliess-lich durch die Befunde von einigen Autoren am Ependym des 3. und 4. Ven-trikels (Neuroependym nach FRANZ, Ependymsinneszellen nach AGDUHR,spezielle Ependymbildungen: <<sezernierendes Ependym» bei Reptilien nachARIENS KAPPERS) bekräftigt. Unsere Befunde am Dach des 4. Ventrikelshaben wir zunächst ohne Kenntnis der Arbeiten von AGDUHR erhoben. Wirsahen nicht nur vereinzelte Fasern, die scheinbar Beziehungen zum Ependymaufweisen, wie AGDUHR sie beschrieben hat, sondern ganze Bündel von

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dicken markhaltigen Fasern. Ausserdem konnten wir bis jetzt rein histo-logisch an unseren Silberpräparaten weder im mehrschichtigen Ependym desRecessus opticus noch in demjenigen des Daches des 4. Ventrikels durchirgendwelche besondere Form sich auszeichnende Sinneszellen nachweisen,sondern nur eine allgemeine Beziehung der markhaltigen Nervenfasern zummehrschichtigen Ependym sehen. Der Vollständigkeit halber ist zu erwähnen,dass die Silberimprägnationsmethode nach REUMONT keine Endverzweigun-gen nachzuweisen erlaubt.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass die vorläufigen Untersuchungsergeb-nisse am Ependym verschiedene Anhaltspunkte zur Annahme geben, dassdas Ependym im Gehirn und wahrscheinlich auch im Rückenmark nicht nurdie Rolle eines auskleidenden Epithels spielt, sondern darüber hinaus,speziell in seinen mehrschichtigen Formationen, «Ependymkernen», in be-sonderer Beziehung zu Sinnesfunktionen steht und auch vegetativ eine wich-tige Aufgabe zu erfüllen hat. Bekanntlich hat C. VON MONAKOW eine beson-dere funkionelle Rolle im weitgehendsten Sinn dem System der Plexuschorioidei zugeschrieben, deren Zellen morphologisch und genetisch demEpendym am nächsten stehen.

Die in der vorliegenden Arbeit festgelegten vorläufigen Befunde zur Frageder Innervation des Ependyms wurden zum Teil bereits von FREY an denSitzungen der Freien Vereinigung der Anatomen an Schweiz. Hochschulenin Basel 1942 und der Schweiz. Neurologischen Gesellschaft am 6. Juni 1943in Luzern mitgeteilt.

Literaturverzeichnis

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Mitteilungen

Die Abhängigkeit der F2 - Grenzfrequenz von der SonnentätigkeitVon

0. BURKARD (Graz)

(Mit 1 Abbildung im Text)

Vor einiger Zeit konnte WALDMEIER (1)an dieser Stelle den Nachweis erbringen,dass eine ziemlich weitgehende Überein-stimmung zwischen der Sonnentätigkeit undder Ionisierung der F2-Schicht besteht,wenn man einerseits als Mass für ersteredie Sonnenfleckenrelativzahl R heranzieht,und weun man andererseits den tages- undjahreszeitlichen Gang von den reellen An-derungen der extraterrestrischen F2-Strah-lung abtrennt. Dies konnte so erreicht wer-den, dass die in verschiedenen Jahrenzur gleichen Jahres- und Tageszeit beobach-teten Grenzfrequenzen einer bestimmtenStation miteinander verglichen wurden. Essoll dann dfr2 den Zuwachs (bzw. bei ne-gativem Wert die Abnahme) der Grenzfre-quenz f l'2 zu der betreffenden Tages- undJahreszeit seit dem Vorjahr bedeuten, unddieser Zuwachs wird in Beziehung gesetztzur Änderung der SonnenfleckenrelativzahldR im selben Zeitraum, wobei sich ein Kor-relationskoeffizient von rund 60 % ergab.Dieser steigt jedoch über 75 %, wenn fürAR über drei Monate ausgeglichene Relativ-zahlen zum Vergleich herangezogen werden.

Im folgenden will ich nun aufzeigen, dassdie Abhängigkeit der F2-Grenzfrequenzenvon der Sonnentätigkeit noch bedeutendenger ist, als dies beim Vergleich mit denSonnenfleckenrelativzahlen zum Vorscheinkommt1). Der Nachweis hierfür gelingt, wennman als Mass für die Sonnentätigkeit dieKennzahlen der Ca-Flocculi heranzieht. Ichhabe in diesem Sinn die Rechnungen dergenannten Arbeit wiederholt, so also, dassjetzt an die Stelle der AR die AK getretensind, womit die Zuwachse der betreffendenMonatsmittel K (Kennzahlen der Ca-Floc-culi) von einem Jahr zum nächsten bezeich-net werden sollen. Diese Kennzahlen be-ziehen sich auf Beobachtungen auf derganzen Sonnenscheibe, sie wurden demQuarterly Bulletin an Solar Activity ent-nommen. Die Grenzfrequenzwerte und ihreVeränderungen dfr2 wurden zunächst der

1) Wie mir Herr Prof. WALDMEIER brief-lich mitteilte, standen ihm im Jahre 1944, zurZeit der Abfassung seiner Notiz (l. c.) dieKennzahlen der Ca-Flocculi noch nicht zurVerfügung, da infolge des Krieges die inter-nationale Zusammenarbeit stark unterbro-chen war.