Ökologie

Wolfgang Nentwig

Spektrum Verlag (Heidelberg) 2007 25 € / 41 CHF

Seitenangaben

…diese Vorlesung

• baut auf Vorlesung 1. Jahr (9 h) auf• Vertiefung in allen Gebieten• neue Teile• kurze Wiederholungen• Unterbrechen / Zwischenfragen erlaubt• als PPT auf www.zoology.unibe.ch

(Leistungseinheiten)

Gliederung

• Einführung• Organismen (Autökologie) • Populationen (Populationsökologie)• Wechselwirkungen zwischen Arten (Synökologie)• Lebensgemeinschaft (Synökologie)

Einführung (Wiederholung)• Definition Ökologie• ökologische Nische als zentraler Begriff• effizientes Verhalten von Organismen• physiologisches Optimum• Überlappung von Nischen / Konkurrenz• Nischenbreite / Einnischung

8

39

fundamentale vs. realisierte Nische

Einnischung ist…

40-43

• Spezialisierung / adaptive Radiation• Prozess in der Zeit (Evolution)• fördert Artbildung• schöne Beispiele: Blütenökologie,

Kleidervögel Hawaii, Darwinfinken Galapagos

• führt zu Konvergenz

Einnischung und Artenzahl

Einnischung in unterschiedlich alten LebensräumenEinnischung an Pflanzen potenziert ArtenzahlFaustregel “pro Pflanzenart 10 Tierarten”

Lebensraum Gemässigte Zone Tropenwald

Alter (Jahre) 10.000 > 100.000

Pflanzenarten regional einige 100 einige 1000

global einige 10.000 einige 100.000

Tierarten regional einige 1000 einige 100.000

global einige 100.000 10 Millionen

Alter (Jahre) 10.000 > 100.000

4-7

1.2 Umwelt der Organismen

8

Faktor Anpassung Vermeidung Regulation StrategienOrganismus

euryök – breites Optimum stenök – enges Optimum

passiv

aktiv

• Temperatur: wichtigster Faktor (1. Jahr) • homoiotherm: Regelung der Temperatur• poikilotherm: keine Regelung / Toleranz• weitere wichtige Faktoren

– Licht – Strahlung (phot)– Feuer (pyrrho)– Wasser (hydr, osmotisch)– biogene Elemente / Luft – Boden– usw.

8

1.2.2 Einstrahlung und Photosynthese

9

Spektrale Zusammensetzung• Einstrahlung• Abstrahlung / Reflexion• Transmission• Absorption• Albedo

E AR

T

A

Strahlungsqualität

10

• nimmt in Vegetation ab (dunkle Wälder)– Licht- und Schattenarten– Licht- und Schattenblätter

• nimmt mit Wassertiefe ab– 10 m absorbieren 90 % 600-700 nm ROT– 60 m absorbieren 90 % 500 nm GRÜN

• in 50 – 150 m Wassertiefe weder Farbsehen noch Photosynthese

Ökosystemare Konsequenzen

218

pflanzliche Primärproduktion PPP• global sehr unterschiedlich• Energieeffizienz gering• 1-2 % (10-20 % Photovoltaik)

217

• Wasserhaushalt• Pflanzengesellschaft• Variationsmuster• globale Dimension• → Biodiversität (Makroökologie, Kap.4)

Eingestrahlte Energie bestimmt

Tiere und Licht?

heterotroph, aber 3 wichtige Bereiche:

1. Physiologisch

7-D-hydro-cholesterol

kurzwelliges Licht / Haut

Cholecalciferol (Vitamin D3)

Wirbeltiere: Rachitis, Calciumstoffwechsel

10

2. Orientierung im Raum• optisch• Schlupf vieler Wasserinsekten

– weniger optisch jagende Feinde – höhere Luftfeuchigkeit

(Cuticulaaushärtung)– reduzierte Transpiration

• Schwarmzusammenhalt

3. Orientierung in der Zeit

• Chronobiologie• biochemische Prozesse triggern Biorhythmik• Gene / Proteinbiosynthese / Kryptochrome• Schrittmacherzentren (Insekten optische Loben,

Mollusken Retina, Vertebraten Epiphyse) • circadiane Rhythmik (24 h)• Licht als Zeitgeber (Tageszeit, Jahreszeit)

10

• Jahresperiodik (2 Generationen, Saisondimorphismus)• Sommerform (Puppe kurzlebig,adult bei abnehmender

Temperatur und Tageslänge, dunkel gefärbt)

• Winterform (Puppe langlebig, adult bei zunehmender Temperatur und Tageslänge, hell gefärbt)

• Wahrnehmung Tageslänge Licht + Temperatur

10

W S

1.2.4 Feuer

typische feuergeprägte Lebensräume: mediterrane Hartlaubvegetation

regelmässige Feuer verhindern dichte waldartige Vegetation

251

247

Korkeichenwald Korsika

Chaparral Kalifornien

Feuer ebenfalls häufig• Steppen• Savannen• Tundra• Taiga• Kiefernwälder• Eukalyptuswälder

249 ff

15

• natürliche Ursachen (Blitze)• weltweit verbreitet / in vielen Lebensräumen• Gradient der Temperatur

- 300 – 700°C im Feuer - Streuauflage 100°C - 5 – 10 cm im Boden: kaum Erhöhung - neben heissen immer kalte Bereiche - d.h. Schutzmöglichkeit / Überleben• Mineralisierung toter Biomasse

- ersetzt / beschleunigt biotischen Abbau

15

Anpassungsmöglichkeiten Pflanzen

• Korkeiche Quercus suber: Kork• Eucalyptus: Rinde• Pinus banksiana: Zapfen

• Erneuerungsknospen im Boden (Geophyten)

• Samen in der Erde (Therophyten)• Regenerationsfähigkeit aus Wurzeln

→ Pyrrhophyten

15/101

Anpassungsmöglichkeiten Tiere• Vermeiden:

Flucht

Eingraben

• Nutzung frisch gebrannter Flächen:

Melanophila acuminata (Buprestidae) Schwarze Kiefernprachtkäfer Infrarotsensoren

15

Problem• Feuer = Sukzessionsbremse• Feuerverhinderung

– Anhäufung von Biomasse– weniger, aber heftigere Feuer– Schutzgebiete verwalden

• Konflikt mit Mensch– Waldnutzung– Siedlungen

• Lösung: kontrolliertes Brennen

(fire management, fire ecology)

1.2.5 Wasser als Ressource

226

Organismen 70 % Wasser

• Verfügbarkeit von Wasser für Organismus• Wasseraufnahme, -transport, -speicher, -abgabe • Pflanzen: Evapotranspiration• Boden speichert elektrostatisch und kapillar• Feldkapazität = max. Füllungsgrad mittlerer

Bodenporen

Wasserhaushalt von Organismen

17, 31

Regulation

17

• osmotisch wirksame Stoffe in Zellen

• → osmotischer Druck• → Osmoregulation• Kontrolle innen / aussen• Ionenkanäle / -pumpen• ATP-Verbrauch, ionenselektiv• z.T. Art der Ionen unwichtig, Ladungen!• Gesamtkonzentration wichtig

mit Regulation

innen konstant

homoiosmotisch

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keine Regulation tolerant innen = aussen poikilosmotisch

mg kg-1 Meerwasser Süsswasser

35 ‰ 3 ‰Blut 9 ‰

poikilohydre Organismen• Blaualgen / Algen• Pilze, Flechten, zT Moose• Dauereier von Kleinkrebsen• aride Lebensräume

homoiohydre Organismen• Zentralvakuole der Pflanzen• Cuticula, Spaltöffnungen• Wurzeln• kontrollierte Aufnahme, -abgabe von Wasser

18

poikilohydre Flechte

Ramalina maciformis

35

21

Höhere Pflanzen- cuticuläre Transpiration- stömatäre Transpiration- enge Kopplung mit PS- Dilemma Verhungern / Verdursten - diverse PS-Strategien

Unterschiede bezüglich• Lebensraum• taxonomische Gruppen• Physiologie / Morphologie

26

Ökologische Anpassungen• Epiphyten (Bromelien, Orchideen)• Xerophyten (aride Lebensräume)• Sukkulenz (Konvergenz!)• Hydrophyten (Staunässe)• Halophyten (Mangroven)

21/22

Tiere- Integument- Atmung Insekten Tracheensystem Landcrustaceen Kiemen in Körperhöhlen Sommerschlaf, Nachtaktivität, Eingraben Wasserrückgewinnungsmechanismen- Exkretion (Aminosäureabbau!) Ammoniak (wasserlöslich) Wassertiere Harnstoff (weniger Wasser) Säugetiere Harnsäure (kristallin) Reptilien, Vögel - Oxidationswasser (100 g Fett = 107 g H2O)

22/23

1.2.6 Biogene ElementeH2O und Kohlenstoff, N, P, S

Makronährstoffe Ca, K, Mg, Na, ClMikronährstoffe / Spurenelemente

Photosynthese: Mn, Fe, Cu, Zn, Va, MgN-Stoffwechsel: Mn, Fe, Cu, B, Co, MoHämoglobin FeHämocyanin CuThyroxin JZähne, Knochen Fspezielle Enzyme mit Ni, Se

Hämoglobin

Thyroxin

Chlorophyll a

23

24

Kohlenstoff / CO2

• Photosynthese (s.o.)• schwerer als Luft• für Pflanzen potentiell

limitierend (Gewächshaus!)• hohe Konzentrationen am

Boden, in Erdlöchern• Bodenarthropoden sind oft

CO2-tolerant

25

Sauerstoff

• 21 %, meist nicht limitierend

• in grosser Höhe O2-Partialdruck ↓

(40 % 5000 m)• Wasserkörper: Diffusion• spezifische Atmungsorgane• staunasser Boden: Anpassungen

(Rhizophoren)

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Silicium

• 2. häufigstes Element der Erdkruste

• wenig benötigt• 4wertig wie C, reaktionsträge• wichtig für Kieselalgen• Poaceae Herbivorenschutz

30

• 23 Elemente plus Strontium plus ….• etwa 30 von 89 stabilen Elementen biogen• einige definitiv nicht essentiell

( z.B. Hg, Pb, Cd)

30

1.2.7 Boden als Ressource

Gestein Bodentyp Vegetation

Klima TemperaturNiederschlag

Verwitterung

30

C Ausgangsgestein

Rohboden: A Mineralhorizont (Hochgebirge)Ranker: +h humusangereichert (Steppenböden Osteuropas)Braunerde: + Bv verwitterter Mineralhorizont, häufigster Boden MitteleuropasParabraunerde: Tonauswaschung Al → BtPseudogley: S Stauwasser w-d WasserstauGley: G Grundwasser o-r oxidierend/reduzierend

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- Verwitterung von Tonmineralien- verschiedene Bodenstruktur- Kationenaustauschkapazität- zu Ende verwitterte tropische Böden

32

KA

K g

erin

g --

- m

ittel

--

hoch

32

• organische Auflage des Bodens: Streu• Humus: organische Anteile des Bodens

(Pflanzen- und Tierreste)• C : N Verhältnis wichtig für Abbaubarkeit• Huminstoffe (stabile Komplexe organischer Stoffe)• Wie viele / welche Nährstoffe sind im Boden?• N, P, … entscheidend für Produktivität

Bodenfruchtbarkeit

VerwitterungsintensitätEuropa Tropen

Niederschlag (mm) < 1000 mind. 3000

Jahrestemperatur (°C) 10 25 – 30

Alter (a) 5.000 – 10.000 > 100.000

Tiefe von A cm – dm - m mm – cm

Tiefe von B 0.5 – 1 m 10 – 20 m

chemische Verwitterung hält an beendet

KAK mittel – hoch niedrig

Nährstoffgehalt hoch niedrig

Diversität Flora niedrig hoch

Diversität Fauna niedrig hoch

typische Böden Braunerde Laterosole (Roterde, Laterite, Fe, Al)

Serpentinböden• Serpentin [Mg,Fe,Ni,Co,Cr]6Si4O10(OH)8

• CH: Davos, Zermatt• nur durch Spezialisten besiedelbar• Serpentingrasnelke Armeria maritima serpentini• Galmai-Veilchen Viola calaminaria• Serpentin-Streifenfarne Asplenium

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Kalkböden

• weit verbreitet (Kalkalpen)• essentiell für einige

– Arthropoden: Isopoden, Diplopoden– Mollusken: Gastropoden

• Konsequenzen für Tiergemeinschaft– Buntsandstein, Granit– andere Destruentengilden