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Praktikumsanleitung zum Versuch „Muskel“

UNIVERSITÄT LEIPZIG

MEDIZINISCHE FAKULTÄT

CARL-LUDWIG-INSTITUT FÜR PHYSIOLOGIE VERSION 3.1

Stichwörter: Unterschiede zwischen quergestreifter, glatter und Herzmuskulatur, direkte und indirekte Reizung,

elektromechanische Kopplung, Latenzzeit, Kontraktionszeit, Erschlaffungszeit, Refraktärzeit, Summation von

Einzelzuckungen, unvollständiger Tetanus, vollständiger Tetanus, Verschmelzungsfrequenz, funktionelle Be-

sonderheiten verschiedener Muskelarten, motorische Einheit, kontraktiler Tonus der Skelettmuskulatur.

Gültigkeit des Alles-oder-Nichts-Gesetzes für die Muskelfaser bzw. den Gesamtmuskel, Supramaximalreiz,

passive Muskeleigenschaften (Ruhedehnungskurve), isotonische, isometrische und auxotonische Kontraktion,

Unterstützungs- und Anschlagszuckung, Arbeit des Muskels, Ermüdung, Erholung, Einfluss der Arbeitsform und

der Blutversorgung des Muskels, Struktur der Sarkomere und molekulare Mechanismen der Kontraktion.

Lernziele zur Praktikumsvorbereitung:

Nach der Vorbereitung zum Praktikumsversuch „Muskel“ sind die Studierenden in der Lage:

- die die wesentlichen aktiven und passiven Eigenschaften eines Muskels charakterisierenden Kurven im

Länge-Spannungs-Diagramm zu zeichnen und zu interpretieren,

- den Ablauf der Einzelzuckung von Skelettmuskeln zu beschreiben und das Zustandekommen tetanischer

Kontraktionen zu erklären,

- die Kontraktionseigenschaften von Skelettmuskel, Herzmuskel und glattem Muskel gegenüberzustellen,

- die Einflüsse auf die Arbeitsfähigkeit und die Ermüdung eines Skelettmuskels zu erläutern.

Das Praktikum besteht aus drei Stationen:

Station 1: Experimente an einem von vier Myographen

(Die Kurven im Skript sind Beispiele. Nutzen Sie für die Messungen Ihre selbst erhobenen Daten)

Station 2: Experimente zur Muskelarbeit am Handergometer

1 Versuche am Myographen

Die Experimente werden mit einer computergestützten Messapparatur am Probanden durchgeführt. Alle

Experimente werden mit indirekter Reizung (Nervus ulnaris) durchgeführt, die Reizung des Nervs führt zur

Muskelkontraktion (Musculus adductor pollicis). Der rechte Unterarm eines Probanden wird in eine

Fixationseinrichtung so eingespannt, dass der Drehpunkt des Daumengelenks in der Drehachse der Motor-

/Sensoreinheit des Gerätes liegt. Dazu kann die gesamte Fixationseinrichtung in der Höhe verstellt werden. Zur

besseren Justierung befindet sich auf der Stirnseite der Drehachse eine Leuchtdiode mit Optik, die einen

Leuchtpunkt auf den Daumenballen projiziert. Auf der Drehachse ist ein Hebel angebracht, der zur Fixierung des

Daumens mittels Klettband dient. Die Drehbewegungen und -kräfte der Motor-/Sensoreinheit müssen in

Beziehung zu den realen Muskelkräften bzw. Muskellängen gebracht werden. Als Versuchsmuskel dient der

M. adductor pollicis (lat.: „Daumenheranzieher“), dessen fächerförmige Gestalt durch einen Kreisbogen

geometrisch angenähert wird. Die Daten für den idealisierten Muskelradius und die Hebellänge (Strecke

zwischen Drehachse und Daumenhalterung müssen für jeden Probanden vor Versuchsbeginn in das Programm

eingegeben werden.

Muskelradius des Probanden in cm: …..

Hebellänge des Probanden in cm: …..

Die Ableitelektroden für das Elektromyogramm (EMG) befinden sich in einer Art Dose, deren Position und

Andruckkraft auf dem Daumenballen variiert werden kann.

Ein Not-Aus-Schalter (roter Taster) dient zum Schutz vor möglichen Gefährdungen und trennt das Gerät vom

Netz. Außerdem kann der Versuch jederzeit über eine Abbruchtaste gestoppt werden. Gerät und PC sind

entsprechend den Anforderungen an medizinische Geräte galvanisch entkoppelt.

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Aus dem Hauptmenü heraus wird zu Versuchsbeginn zuerst die optimale Lage der Reizelektroden und der

Ableitelektroden (EMG-Dose) sowie die Fixierung der Hand geprüft und gegebenenfalls verändert. Über den

Menüpunkt „Optimierung der Stimuli“ werden 10 Reize im Abstand von 1 s appliziert. Damit kann die Lage der

Reizelektroden optimiert werden.

Die Experimente gliedern sich in Vor- und Hauptversuch. Im Vorversuch können alle Parameter variiert werden,

um die optimalen Versuchsbedingungen zu finden. Die Einstellungen am Gerät werden automatisch in einer

Parameter-Datei abgelegt. Der Hauptversuch erzeugt Datensätze auf der Festplatte unter Benutzung dieser

gespeicherten Parameter.

Abbildung 1: Lage des zu untersuchenden Muskels als Teil der tiefen Daumenballenmuskulatur

1.1 Einzelkontraktionen bei ansteigender Reizstromstärke

Die Einzelzuckung stellt die Grundform der Muskeltätigkeit dar. Die zeitliche Auflösung der Einzelzuckung

ergibt für Skelett-, Herz- und glatte Muskeln charakteristische Unterschiede (v.a. bzgl. der Kontraktionszeiten

und Erschlaffungszeiten). Für den Skelettmuskel ist die Einzelzuckung nur bei phasischen Eigenreflexen

bedeutsam. Willkürbewegungen entstehen durch Summation oder Superposition von Einzelzuckungen. Von einer

genügend schnellen Reizfolge ab (Verschmelzungsfrequenz) lassen sich die zugeordneten Einzelzuckungen nicht

mehr nachweisen (glatter Tetanus).

Die charakteristischen Parameter der Einzelzuckung sind:

Latenzzeit: Die Latenzzeit TL wird vom Reizzeitpunkt bis zum Beginn einer Kraftwirkung des Muskels

gemessen. Sie setzt sich aus der elektrischen Latenzzeit TEL (vom Reizbeginn bis zum EMG-Beginn)

und der elektromechanischen Latenz TEM (vom EMG-Beginn bis zum Beginn der Kraftwirkung)

zusammen.

Kontraktionszeit: Die Kontraktionszeit TK wird vom Beginn der Kraftwirkung bis zum Zeitpunkt der

maximalen Kraft gemessen.

Erschlaffungszeiten: Gemessen wird vom Zeitpunkt der maximalen Kraft bis zum Zeitpunkt, an dem die

Kraft nur noch 50% (TE50) (Halberschlaffungszeit) bzw. 10% (TE10) ist.

Diese Werte, insbesondere TK, bestimmen auch das Summationsverhalten des Skelettmuskels.

Mit steigender Reizstromstärke vom unterschwelligen bis zu supramaximalen Reizen werden Einzelzuckungen

registriert.

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Abbildung 2: Einzelzuckung mit EMG

Protokoll:

• Markieren Sie in Abb. 2 die Latenzzeiten TL, TEL, TEM, die Kontraktionszeit TK sowie die

Erschlaffungszeiten TE50 und TE10. Notieren Sie die experimentell ermittelten Werte:

TL = …………… TEL = …………… TEM = ……………

TK = …………… TE50 = …………… TE10 = ……………

• Notieren Sie sich Werte für TK sowie für das Verhältnis von TK zur Erschlaffungszeit (TE10) verschiedener

Muskeln (Herz-, Skelett- und glatter Muskel) von Mensch und Tier. Die Daten liegen aus.

…..

• Vergleichen Sie die Kontraktion von Skelett- und Herzmuskel (Lehrbuch). Warum ist der Herzmuskel nicht

tetanisierbar?

• Bestimmen Sie den Minimal- und Maximalreiz aus Ihren Messungen (Steigende Reizserie)!

Minimalreiz: …………… Maximalreiz: ……………

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1.2 Isometrische Maxima

Eine bestimmte Vordehnung wird am Daumen eingestellt. Nach supramaximaler Reizauslösung fixiert der Hebel

den Daumen so, dass sich der Muskel nicht verkürzen kann. Der Kraftzuwachs wird dabei registriert.

Abbildung 3: Isometrische Messung: Nach dem Reiz (bei t=4 s) kommt es zu einem Kraftzuwachs (links).

Die Muskellänge ändert sich dabei nicht (rechts). Dargestellt sind Kurven bei zunehmender Vordehnung.

Protokoll:

• Übernehmen Sie die von Ihnen ermittelten Werte für die Vordehnung F(D) und den Kraftzuwachs F(K) ins

Protokoll:

F(D) in N: (1) …………… (2) …………… (3) …………… (4) …………… (5) ……………

F(K) in N: (1) …………… (2) …………… (3) …………… (4) …………… (5) ……………

• Wie verändert sich der Kraftzuwachs bei steigender Vordehnung?

…..

• Wird aus physikalischer Sicht bei diesem Experiment mechanische Arbeit verrichtet (Begründung)? Nennen

Sie ein praktisches Beispiel für isometrische Muskelaktivität!

…..

1.3 Isotonische Maxima, Hillsche Kurve und Leistungskurve

Für jede vorgegebene Vordehnung am Daumen wird wieder ein supramaximaler Reiz ausgelöst. Über einen

Regelkreis versucht der Myograph die Kraft am Daumen konstant zu halten. Der Muskel kann dabei

kontrahieren, d.h. der Daumen schnipst nach vorn. Registriert wird die Muskelverkürzung (Weg).

Abbildung 4: Isotonische Messung: Nach dem Reiz kommt es zu einer Muskelverkürzung (rechts). Die Kraft

sollte sich nach dem Reiz eigentlich nicht ändern (links), aus technischen Gründen ist die Kontraktion aber leicht

auxoton.

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Abbildung 5: Ruhedehnungskurve und isotonische Maxima

Protokoll:

• Zeichnen Sie in Abb. 5 die Pfeile von der Ruhedehnungskurve zum jeweiligen Maximum ein!

• Berechnen Sie die Verkürzungsgeschwindigkeit v aus der Muskelverkürzung L(K) und der Zeit Dt (= ∆t)

vK = L(K) / Dt (Tabelle 1)

und stellen Sie diese in Abhängigkeit von der Vordehnung F(D) in der Abb. 6 dar (Hillsche Kurve).

• Berechnen Sie die Leistung P des Muskels aus der Kontraktionsgeschwindigkeit vK und der Vordehnung F(D)

P = vK * F(D) (Tabelle 1)

und stellen Sie diese in Abhängigkeit von der Vordehnung F(D) in der Abb. 6 dar (Leistungskurve).

• Maximale Muskelleistung bei: ...............

• Bei etwa wie viel Prozent der maximalen Vordehnung (Last) arbeitet der Skelettmuskel optimal (siehe

Lehrbuch)?

...............

F(D) in N L(K) in mm Dt in s vK = L(K) / Dt P = vK * F(D)

Tabelle 1: Isotonische Maxima

6 / 12 Abbildung 6: Graphische Darstellung der Hillschen Kurve und der Leistungskurve.

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1.4 Doppelreiz – Superposition

Der Proband wird mit einem Doppelreiz gereizt, wobei der Reizabstand immer kleiner wird.

Abbildung 7: Beginnende Summierung der Kräfte bei einem Doppelreiz (Reizabstand: 0.1 s) und EMG

Frequenz f in Hz Reizabstand = 1/f in ms F(K) in N Kontraktionskraftverhältnis

Doppelreiz/Twitch

2 500 1

3 333

5 200

10 100

20 50

25 40

33 30

50 20

75 13,3

100 10

200 5

333 3

400 2,5

500 2

667 1,5

1000 1

1429 0,7

2000 0.5

Tabelle 2: Doppelreiz

Protokoll: • Berechnen Sie die Kraftverhältnisse zwischen den jeweiligen Doppelreizen und der Einzelzuckung in

Abhängigkeit vom Reizabstand. Die Kraft der Einzelzuckung (Twitch) ist die Kontraktionskraft F(K) bei 2 Hz.

• Tragen Sie F(K) sowie die berechneten Werte in Tab. 2 ein!

• Tragen Sie die berechneten Werte für die Kräfteverhältnisse Doppelreiz/Twitch in Abb. 8 ein!

• Bestimmen Sie aus Abb. 8 die Refraktärzeit der motorischen Fasern!

Refraktärzeit: ……………

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Abbildung 8: Doppelreiz-Twitch-Verhältnis in Abhängigkeit vom Reizabstand

1.5 Tetanus

Der Proband wird mit mehreren Reizen eine Sekunde lang gereizt. Dabei wird die Reizfrequenz erhöht.

Abbildung 9: Tetanus: Die Zahlen neben den Kurven geben die Anzahl der Reize innerhalb der Sekunde

(Reizfrequenz in Hz) an.

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Frequenz f in Hz F(K) in N Kontraktionskraftverhältnis

Tetanus/Twitch

2 1

5

10

15

20

25

30

50

100

250

500

Tabelle 3: Tetanus

Abbildung 10: Tetanus-Twitch-Verhältnis in Abhängigkeit von der Reizfrequenz.

Protokoll:

• Berechnen und zeichnen Sie das Tetanus-Twitch-Verhältnis (Tab. 3 und Abb. 10) in Abhängigkeit von der

Reizfrequenz. Die Kraft der Einzelzuckung (Twitch) ist die Kontraktionskraft F(K) bei 2 Hz.

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2 Arbeit – Ermüdung – Erholung:

Messungen mit dem Handergometer

Die Kontraktion des Muskels, gemessen als Längen- oder Spannungsänderung, hängt vom jeweiligen Dehnungs-

zustand (Sarkomerlänge) ab. Das gilt auch für die verrichtete mechanische Arbeit. Ermüdung mindert die

Arbeitsfähigkeit, sie ist durch restituierende Prozesse (Erholung, Bedeutung der Versorgung mit Sauerstoff)

reversibel. Da die Prozesse, die der Erholung dienen, Zeit erfordern, gewinnt die Arbeitsform, insbesondere die

Arbeits-Pausen-Beziehung, Einfluss auf die Leistungsfähigkeit. Eine sehr wichtige Rolle spielt dabei aber auch

der Anteil der isometrischen Spannungsentwicklung gegen die äußere Kraft, der in der Bilanz der Arbeit nicht in

Erscheinung tritt, obwohl sie Energie verbraucht. Auf diesen Zusammenhängen fußen wichtige arbeitsphysio-

logische Folgerungen.

Die Untersuchungen erfolgen mit einem Handergometer. Dabei wird die Arbeit durch Faustschluss gegen eine

pneumatisch erzeugte Kraft von 100 N verrichtet. Das Handergometer besitzt dafür einen beweglichen Handgriff,

der von den Fingern der rechten Hand umschlossen wird, und einen feststehenden Griff als Widerlager, der der

Handinnenseite anliegt.

Zugkraft: Das Handergometer ist mit einem pneumatischen Zylinder gekoppelt. Die Zugkraft am Handgriff

wird über den Luftdruck im Zylinder variiert. Überprüfen Sie den Luftdruck am Manometer: 100 N

Zugkraft entsprechen 3.6 bar, gegebenenfalls muss aufgepumpt werden !

Netzschalter: Das Gerät (ERGOSCAN 101) wird mit dem Schalter an der Rückseite des Elektronikteils

eingeschaltet. Nach kurzem Selbsttest und Geräteabgleich ist das Gerät betriebsbereit.

Display: Die obere Zeile des Geräts zeigt die absolute Position des Handgriffs an. Nullsetzen erfolgt durch

längere (1 s) Betätigung der Reset-Taste.

Die untere Zeile enthält den aufsummierten Anzeigewert. Mittels der Setup-Taste lässt sich dieser

zwischen mm, Nm, cal und sek umschalten. Kurzes Drücken der Reset-Taste setzt diesen Wert auf Null.

Arbeitsweg: Handgriff bis Anschlag ziehen und Arbeitsweg kontrollieren! Mittels der Gewindespindel

lässt sich der Arbeitsweg entsprechend der Handgröße verändern. Eine Umdrehung entspricht 1mm

Wegänderung. Zur Entlastung den Handgriff dabei etwas anziehen! Handgriff jetzt loslassen und die

Reset-Taste lange (1 s) betätigen. Handgriff wieder bis Anschlag ziehen und erneut den Arbeitsweg

kontrollieren.

Arbeitstakt: Die blinkenden Balken im Display geben den Arbeitstakt vor. Voreingestellt ist eine

Periodendauer von 2/3 s. Für einen anderen Takt die Setup-Taste betätigen, bis der Anzeigewert in sek in

der unteren Zeile erscheint. Mit Up und Down lässt sich die gewünschte Periodendauer dann wählen.

2.1 Einfluss der Blutversorgung

2.1.1 Durchführung bei normaler Blutzufuhr

Es wird ein Weg zwischen 20 und 40 mm eingestellt (möglichst bequemer Arbeitsabstand), danach Arbeit bis zur

Erschöpfung. Aus dem vom Zähler angezeigten Weg und der Kraft (100 N) wird die Arbeit in Joule berechnet

(Arbeit WO).

Die Hand wird aus dem Ergometer genommen und eine Erholungspause von 1 min eingelegt, danach

Wiederholung des Versuches in gleicher Anordnung.

Der Proband hat vor dem nächsten Experiment eine Pause von 3 Minuten.

Protokoll: • Bestimmung der Arbeit jeweils bis zur vollständigen Ermüdung, vor (WO) und nach 1 min Pause

(Erholungsarbeit WE).

• Berechnen Sie den Quotienten WE/WO und tragen alle Werte in Tab. 4 ein. Der Quotient WE/WO ist ein Maß für

die Erholung.

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2.1.2 Durchführung bei gedrosselter arterieller Blutzufuhr:

Um den Oberarm wird die Blutdruckmanschette gelegt und auf etwa 180 mm Hg aufgepumpt, so dass die

A. brachialis sicher komprimiert ist. Durchführung des Versuches wie oben. Wenn der Ermüdungsschmerz zu

groß wird, muss die Manschette abgenommen werden. Das Abnehmen der Manschette bewirkt die schnelle

Wiederherstellung der Arbeitsfähigkeit, die nach 1 min Pause mit dem Ergometer erneut zu prüfen ist (Arbeit

WFIN).

Protokoll: • Bestimmung der Arbeit jeweils bis zur vollständigen Ermüdung, vor (WM) und nach 1 min Pause

(Erholungsarbeit WME). Berechnen Sie den Quotienten WME/WM und tragen alle Werte in Tab. 4 ein.

• Vergleichen Sie den Grad der Erholung bei normaler und gedrosselter Blutzufuhr.

…..

• Bei welchen Krankheitsbildern kommt es zur mangelhaften Durchblutung von Muskeln?

…..

2.2 Einfluss der Arbeitsform

Die Versuche werden von einem anderen Probanden, ebenfalls mit der rechten Hand, durchgeführt. Der

blinkende Balken in der Anzeige gibt den Arbeitstakt von 2/3 s oder 4 s vor. Jedes Signal wird mit einem

Handschluss am Ergometer beantwortet, danach sofort wieder loslassen.

Beim Zeitabstand von 2/3 s soll die Hubhöhe 7 mm (für kleine Hände 6 mm) betragen und damit der Leistung 1

Watt entsprechen. Arbeit bis zur vollständigen Ermüdung (Arbeit W2/3). Anschließend 1 min Pause.

Beim Zeitabstand 4 s soll die Hubhöhe 42 mm (für kleine Hände 36 mm) betragen, um die gleiche Leistung wie

im ersten Versuchsteil zu erreichen. Arbeit bis zur Ermüdung (Arbeit W4). Der Versuch kann abgebrochen

werden, wenn W4 > 2 * W2/3 und keine Ermüdung auftritt.

Protokoll: • Bestimmung der Arbeit jeweils bis zur vollständigen Ermüdung bei einem Arbeitstakt von 2/3 s oder 4 s.

• Berechnen Sie den Quotienten W2/3/W4 und tragen alle Werte in Tab. 4 ein. Was bedeutet W2/3/W4 < 1?

…..

Einfluss der Blutversorgung

Vorgang Weg Manschette Arbeit in J Grad der Erholung

Arbeit bis zur Erschöpfung 20 bis 40 mm ohne WO= —

1 Minute Pause — ohne — —

Arbeit bis zur Erschöpfung gleicher Weg ohne WE= WE/WO=

3 Minuten Pause — ohne — —

Arbeit bis zur Erschöpfung gleicher Weg mit WM= —

1 Minute Pause — mit — —

Arbeit bis zur Erschöpfung gleicher Weg mit WME= WME/WM=

1 Minute Pause — ohne — —

Arbeit bis zur Erschöpfung gleicher Weg ohne WFIN= —

Tabelle 4: Ergebnisse zur Muskelarbeit

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Einfluss der Arbeitsform

Vorgang Weg Takt Arbeit in J Arbeitsformquotient

Arbeit bis zur Erschöpfung 7 mm

(6 mm)

2/3 s W2/3= —

1 Minute Pause — — — —

Arbeit bis W4 > 2*W2/3 42 mm

(36 mm)

4 s W4= W2/3/W4=

Tabelle 4: Ergebnisse zur Muskelarbeit