Pflanzenernährung II Finkemeier - uni-muenster.de · 01.07.2016 1 Vorlesung „Zellbiologie...

01.07.2016

1

Vorlesung „Zellbiologie Physiologie und Genetik“

SoSe 2016

Pflanzenernährung II

Prof. Dr. Iris Finkemeier

Institut für Biologie und Biotechnologie der Pflanzen

Pflanzenernährung II

• Essentielle Elemente: Wiederholung

• Makronährelement: Schwefel

• Einführung in die Mikronährelemente und Metalle

• Mikronährelemente: Transporter und Chelatoren

• Essentielle Metall-Mikronährelemente: Fe, Zn, Cu, Ni

• Metall-Toleranz und Metall Hyperakkumulation

• Toxische Metalle: Cadmium

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Pflanzen assimilieren Mineralstoffeaus ihrer Umgebung

K+

K+

PO43-

PO43-

PO43-

NO3-

NO3-

K+ K+

K+

K+

K+

K+

PO43-

PO43-

PO43-

NO3-

NO3-

Die Nährstoffaufnahme kanndurch die Oberfläche oder, bei vaskulären Pflanzen, über die Wurzel erfolgen.

Gefäßpflanzen nehmen Nährstoffehauptsächlich über die Wurzel auf

Barberon, M. and Geldner, N. (2014). Radial transport of nutrients: the plant root as a polarized epithelium. Plant Physiol. 166: 528-537.

Wurzelhaare vergrößern dabeidie Oberfläche, ähnlich wie die Microvilli im Darmepithel von Tieren

Membrantransporter ermöglichen die Nährstoffaufnahme in das Cytoplasma der Zelle

Wurzel Querschnitt

Darmepithel Querschnitt

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6 essentielle Makronährstoffe(N, P, K, S, Mg and Ca)

10 essentielle Mikronährstoffe(Cl, Fe, Mn, Na, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, B)

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Pflanzen nehmen Mineralstoffe alsKationen oder Anionen auf

μmol / g (trocken)

Element AssimilierteForm

250 Kalium (K) K+

1000 Stickstoff (N) NO3‐, NH4

+

60 Phosphor (P) HPO42‐,

H2PO4‐

30 Schwefel (S) SO42‐

80 Magnesium (Mg)

Mg2+

125 Calcium (Ca) Ca2+

μmol / g (dry wt)

Element Assimilated form

2 Eisen (Fe) Fe3+, Fe2+

0.002 Nickel (Ni) Ni+

1 Mangan (Mn) Mn2+

0.1 Kupfer (Cu) Cu2+

0.001 Molybdän(Mo)

MoO42+

2 Bor (B) H3BO3

3 Chlor (Cl) Cl‐

0.3 Zink (Zn) Zn2+

MAKRONÄHRSTOFFE MIKRONÄHRSTOFFE

Für die geladenen Ionenwerden Transportproteine in den Zellmembranen benötigt.

See Taiz, L. and Zeiger, E. (2010) Plant Physiology. Sinauer Associates; Marschner, P. (2012) Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London

8

E. Epstein (1972) hat zwei Kriterien definiert, die festlegen, ob eine Element essentiell für eine Pflanze ist:

• Das Element ist nötig um den Lebenszyklus der Pflanze abzuschließen (Samen zu produzieren).

• Das Element ist ein Teil eines essentiellen Moleküls der Pflanze.

Wie erkennt man essentielle (lebensnotwendige) Mineralstoffe?

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Das Wachstum von Pflanzen wird durch die knappeste Ressourcebestimmt.

Das Gesetz des Minimums

Justus von Liebig (1803-1873)

Liebig‘s Tonne: Eine Tonne mit unterschiedlich langen Dauben lässt sich nur bis zur Höhe der kürzesten Daube füllen. Genauso kann ein Organismus sich nur so weit entwickeln, wie es die knappste Ressource erlaubt.

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Carl Sprengel1787 - 1859

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Stickstoffaufnahme und Assimilation

Aufnahme

NO3-

NH4+

NH4+

NO3-

Nitrate reduktase

NO2-

Nitrite reduktase

Glutaminsynthetase

(GS)

Glutamat

GlutaminAndere N-Verbindungen

AminosäurenRecycling,

Photorespiration

Zitratzyklus

2-oxoglutarate

Glutamate

Glutamin-2-oxoglutarate

aminotransferase (GOGAT)

AssimilationRemobilisierung

AssimilationNH4

+R-NH2

N2 Adapted from Xu, G., Fan, X. and Miller, A.J. (2012). Plant nitrogen assimilation and use efficiency. Annu. Rev. Plant Biol. 63: 153-182.

Pflanzenernährung II• Essentielle Elemente: Wiederholung







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Schwefel kommt in verschiedenenanorganischen Formen vor

Form Name Oxidations‐zahl

S2‐, H2S, R‐SH Sulfide ‐2

S0, S8 Schwefel 0

SO2 Schwefeldioxid (toxisch) +4

SO3‐ Sulfite +4

SO42‐ Sulfate +6

Pflanzen nehmen Schwefel aus dem Boden in Form von SO4

2- und zu einem geringeren Anteilaus der Atmosphäre als SO2 oder H2S auf.

Organischer SR-SH

SO42-

S0

H2S

Schwefel

SO3-

Pflanzen spielen beim globalenSchwefelzyklus eine wichtige Rolle

Atmosphärischer Schwefel – hauptsächlich SO2 (Schwefeldioxid)

Verbrennung

Prokaryotische Oxidation

R-SH

DüngungAssimilation

durchPflanzen

Abbau

SO2 SO42-

H2O

O2

SO42-S

Vulkane

SO42-

SaurerRegen*

*Seit den 1980ern haben die industriellenSO2 Emissionen und SO4

2- Präzipitationenabgenommen

H2S

Prokaryotische Reduktion

See for example Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.

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Schwefel ist ein essentielles Makronährelement in Aminosäuren und anderen Biomolekülen

HS-CH2-CH-COOHNH2

H3C-S-CH2-CH2-CH-COOHNH2

Methionin (Met)

Cystein (Cys)

Amino-säuren

CysGlutathionGlutathion ist einAminosäure-Derivativund involviert in Redoxreaktionen

Oxidation /Reduktion, Metalltransporter und Detoxifikation

S

Allicin (Knoblauch)

Allyl-isothiocyanate(Meerrettich)

Aroma oderGeruch

SH

O

Mercapto-p-menthan-3-one (schwarzeJohannisbeere)

S S

SS

AbwehrGlucosinolate wehrenHerbivoren ab

Camalexin ist ein Stoffzur Abwehr von Pathogenen

S

S

McGorrin, R.J. (2011). The significance of volatile sulfur compounds in food flavors. Volatile Sulfur Compounds in Food. ACS Symposium Series, Vol. 1068: 3-31

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Schwefel: “Reine Luft” kann zuMangel in Pflanzen führen

International Society of Arboriculture; Robert L. Anderson, USDA Forest Service; D'Hooghe, P., Escamez, S., Trouverie, J. and Avice, J.-C. (2013). Sulphur limitation provokes physiological and leaf proteome changes in oilseed rape that lead to perturbation of sulphur, carbon and oxidative metabolisms. BMC Plant Biol. 13: 23. Hay and Forage.

Schwefel-dioxidSchaden

Bis vor kurzem haben Schwefeldioxid‐Emissionen durch Verbrennung von fossilenEnergieträgern zu saurem Regen geführt und Pflanzen stark geschädigt

Die Eliminierung von S aus den Abgasen von Fabriken hat zuSchwefelmangel in Agrarpflanzen geführt, vor allem in Raps und Weizen

Sulfate werden über SULTR Transporter transportiert

Buchner, P., Takahashi, H. and Hawkesford, M.J. (2004). Plant sulphate transporters: co-ordination of uptake, intracellular and long-distance transport. J. Exp. Bot. 55: 1765-1773; Gigolashvili, T. and Kopriva, S. (2014). Transporters in plant sulfur metabolism. Frontiers in Plant Science. 5: 442. Rennenberg, H. and Herschbach, C. (2014). A detailed view on sulphur metabolism at the cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses. J. Exp. Bot. 65 : 5711-5724.

Vakuole

Plastid

Cytosol

[SO42-] 6 – 75 mM

[SO42‐] ≤ 10 μM

[SO42‐] 1 – 11 mM

[SO42‐]

4 – 12 mM

SO42- H+

SULTR

SO42-

H+

SULTR

SO42-

H+

Speicher

SULTR

SO42-

S2-

SulfatReduktion

findet nur imPlastiden statt

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Hell, R. and Markus Wirtz, M. (2011). Molecular Biology, Biochemistry and Cellular Physiology of Cysteine Metabolism in Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis Book 9: e0154.

Aufnahme

Adenosin 5'‐Phosphosulfat

5'‐Phosphoadenosin 3'‐Phosphosulfat

Primärer Schwefel‐Metabolismus (Überblick)

(Salz der schwefligen Säure)

(Salz von Schwefel‐wasserstoff)

Sulfat wird durch die ATP-Sulfurylase assimiliert

Sulfat ATP

+

Pyrophosphat(PPi) Adenosine 5'-

Phosphosulfate (APS)

+

ATP Sulfurylase

Adapted from Takahashi, H., Kopriva, S., Giordano, M., Saito, K. and Hell, R. (2011). Sulfur assimilation in photosynthetic organisms: Molecular functions and regulations of transporters and assimilatory enzymes. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 157-184.

Im Cytosol und Plastiden

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Sulfid wird durch den CysteinSynthase Komplex assimiliert

Reprinted from Jez, J.M. and Dey, S. (2013). The cysteine regulatory complex from plants and microbes: what was old is new again. Curr. Opin. Structural Biol. 23: 302-310 with permission from Elsevier.

O-Acetylserin (OAS) zeigt den zellulärenStatus von S an: ist S gering, dannakkumuliert OAS

Adenosine 5'-Phosphosulfat (APS)

(thiol)lyase (OAS-TL)

Cystein Synthase ist ein Komplexaus SAT and OAS‐TL, und imCytosol, Plastidenund Mitochondrienvorhanden

+ Acetat

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Mikronährelemente und Metalle

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009

EssentielleMikronährelemente

Nicht-essentielletoxische Elemente

(Beispiele)

MetalleHalbmetalle

Nicht-Metall

D-block metals

Essentiell fürTiere, fördernd

für Pflanzen

EssentiellesMikronährelement

für bestimmtePflanzen

(Schachtelhalm)

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pH-Wert des Bodens wirkt sich auf die Nährstoffverfügbarkeit aus: Saure und

basische Böden

Aluminum

Stark sauer

Schwachbasisch

Pflanzen wachsen generell besser auf leichtsauren Böden (Ausnahmen). Auf stark sauren Böden ist das Wachstum, durch die Löslichkeit des toxischen HalbmetallsAluminium, oft eingeschränkt.

Verfügbarkeit von Mikronährelementen

unlöslich löslich

Beispiel: Eisen ist in saurenBöden besser löslich

Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O

Die meisten Mikronährelemente haben eineneher kleinen optimalen Konzentrationsbereich

Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60: 91 – 210.

Optimal Bereich

toxischlimitierend toxischtolerant

Pfl

anze

Tro

cken

gew

ich

t

Konzentration des Elements

Essentielles Nährelement Nicht-essentielles Element


Überschuss(Pflanze

speichert oderdetoxifiziert)

Mangel(Pflanze passt

sich an)

Pfl

anze

Tro

cken

gew

ich

t

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Mikronährelemente sind in der Pflanze in nur geringer Konzentration vorhanden

Palmer, C.M. and Guerinot, M.L. (2009). Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. Nat Chem Biol. 5: 333-340. See also Marschner, P., ed (2012). Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. (London: Academic Press) and Krämer, U. (2010). Metal hyperaccumulation in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 61: 517-534.

Element Form in der Pflanze

Konzentration in der Pflanze(mg / kg)

(je nach Spezies, Boden unterschiedlich)

Mangel Normal Toxizität

Eisem (Fe) Fe2+, Fe3+ < 20 20 – 1000 > 2000

Kupfer (Cu) Cu+, Cu2+ < 10 10 – 25 > 25

Zink (Zn) Zn2+ < 10 10 – 120 > 120

Mangan (Mn) Mn2+, Mn3+, Mn4+ < 90 90 – 200 > 200

Molybdän (Mo) Mo4+, Mo6+ (in Moco oderFeMoco)

< 0.1 0.1 – 90 > 90

Bor B(OH)3 < 10 10 – 80 > 80

Chlorid Cl‐ > 100 100 – 800 > 800

Nickel (Ni) Ni2+ > 0.05 0.05 – 10 > 10

Als Vergleich: Makronährelementekommen in Konzentrationen von 1000 – 450,000 mg / kg vor

Pflanzen reagieren mit molekularen Mechanismenauf zu viel oder zu wenig Nährelemente

Optimalbereich

toxischlimitierend

Pfl

anze

Tro

cken

gew

ich

t

Efflux in den Apoplasten

Chelation / Sequestration

Speicher(Vakuole)

ErhöhteAufnahme:

(hochregulierteTransporter,

Sekretion von Siderophoren

und Chelatoren)Recycling

Alternative metabolische

Stoffwechselwege

Mangel Überschuss

Adapted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 and Merchant, S.S., and Helmann, J.D. (2012). Elemental economy: Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. Adv. Microb. Physiol 60: 91 – 210.


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Phänotyp einer Pflanze weist auf Art des Nährstoffmangels hin

Eisen und Manganwerden für die Chlorophyll‐Biosynthese benötigt. Beide Elementekönnen schlechtmobilisiert werden. Ihre Defizienzverursacht Chlorosenzwischen den Blattvenen.

Zink wird für das Wachstum von jungemGewebe benötigt. Zn-Defizienz verursachtgehemmtes Wachstum(kleine Blätter)

Kupfer wird für die Elektronentransportketten benötigt (Photo‐synthese und Atmung). Defizienz Symptome: Chlorosen und Nekrosen von jungem Gewebe und Blattspitzen

Photo credits: William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org; CropNutrition

Metall-Mikronährelemente: Was istso besonders an ihnen?

Metalle

Metall-Mikronährelemente

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Die meisten Metall-Mikronährelemente sindwichtige Co-Faktoren von Enzymen

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Waldron, K.J., Rutherford, J.C., Ford, D. and Robinson, N.J. (2009). Metalloproteins and metal sensing. Nature. 460: 823-830.

Balkenhöhe = % der zellulären Proteine die ein Element als Co-Faktor habenMakro-

nährelemente

Mikronährelemente

Enzyme die Fe, Cu or Mo benutzen sind meistOxidoreduktasen (blaue Balken)

Enzyme, die Mn oder Zn benutzen haben diverse Funktionen: gelb = Transferasen; lila = Hydrolasen; rot = Lyasen; grün = Isomerasen; grau = Ligasen

Daten aus Proteindatenbankvon verschiedenenOrganismen

Viele Metall-Mikronährelemente sind redox-aktiv: wichtig, aber potentiell gefährlich

M(n)+ M(n+1)+

e−

e−

Viele Metalle katalysierenRedox-Reaktionen und

können ihren Zustand alsElektronendonor oder

Akzeptor wechseln

Das gilt vor allem für Fe(II) und Fe (III) und Cu(I) und Cu(II)

M(n)+ + H2O2

M(n+1)+ + HO· + OH−

Fenton Reaktion

HO∙ (Hydroxyl‐Radikal) isthoch‐reaktiv

UnkontrollierteMetalllreaktionen könnenZellen durch die Produktion von freienRadikalen schädigen

Rund ¼ der zellulärenProteine sindMetalloproteine (ohne die mit loser Assoziation an Mg)

Ein Apoprotein istein Polypeptid ohneMetall-Co-Faktor

−

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Übersicht: Reaktive Sauerstoffspezies (ROS)

physikalisch: O21O2

Triplet oxygen Singulett Sauerstoff

chemisch: O2 + e‐ O2

•‐

Superoxid‐Radikal

H+ pKa = 4.8

HO2•

Hydroperoxyl‐Radikal

O2•‐ + O2

•‐ + 2H+ H2O2 + O2

Wasserstoffperoxid

O2 + 2e‐ + 2H+ H2O2

H2O2 + e ‐ HO• + HO –

Hydroxyl‐Radikal

Licht: h x photo‐aktive Stoffe

Ein‐ElektronenTransfer

Dismutation

Ein‐ElektronenTransfer

Zwei‐ElektronenTransfer

Zelluläre Antioxidantien

(GSH)

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© Buchanan, Gruissem, Jones

Ascorbat-Glutathion Zyklus








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Pumpen, Kanäleund Carrier

fungieren alsTransportproteine

Membrantransport kann bis zu1/3 der zellulärenmetabolischen Energieverbrauchen

Nährstoffe werdenüber die Membranentransportiert um in die Pflanzezelle zugelangen

Symplastischer odertranszellulärer Weg

Apoplastischer WegMuss an der Endodermis überdie Zellmembrantransportiertwerden

Bidirektionaler Transport zwischen Xylem

Parenchymzellen und apoplastischem

Transpirationsstrom

Caspary Streifen

Nährstoffe werden symplastisch, transzelluläroder apoplastisch transportiert

Langstreckentransport von Nährstoffeninvolviert Phloem und Xylem

Reprinted from Yamaji, N. and Ma, J.F. (2014). The node, a hub for mineral nutrient distribution in graminaceous plants. Trends Plant Sci. 19: 556-563 with permission from Elsevier.

MnCu

Zn, Cd

M(n)+ Metall-Mikronährelemente sind während des Transports an Chelatoren gebunden (kleine Moleküle oder Proteine)

Nährstoffe müssen ins Phloem gelangen (durchTransporter) um ins junge wachsende Gewebe zugelangen

Ein Nährstoff der nur mit demTranspirationsstromtransportiert wird, akkumuliert in den Blättern

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Membran-Transporter sind für die Homeostasevon Metall-Mikronährelementen essentiell

Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: 309-315 with permission from Elsevier.

Vom Boden in die Wurzel

Apoplast zum CytosolCytosol zur Vakuole und

vice versa

In und aus demapoplastischen

Xylem

HMAs: Heavy Metal Transporting ATPases. Pumpt Metalle vomCytosol nach außen

MTPs: Metal Tolerance Proteins. Metall Efflux aus dem Cytosol

ZIPs: Zinc, iron related transporter. MetallInflux ins Cytosol

NRAMPs. Metall Influx ins Cytosol

YSLs: Yellow Stripe1- Like. Metall-Chelat Influx ins Cytosol

Die meistenMetall‐Transporter können mehrereMetalletransportieren, ihre Aktivitäthängt zum Teil von der Nährstoff‐konzentration ab

Metall Transporter Familien

Reprinted from Krämer, U., Talke, I.N. and Hanikenne, M. (2007). Transition metal transport. FEBS letters. 581: 2263-2272.

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Nobelpreisträger George Beadle identifizierte die Mutante yellow-stripe1

See Beadle, G.W. (1929). Yellow-Stripe-a Factor for chlorophyll deficiency in maize located in the Pr pr chromosome. Am. Nat. 63: 189 – 192. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Curie, C., Panaviene, Z., Loulergue, C., Dellaporta, S.L., Briat, J.-F., and Walker, E.L. (2001). Maize yellow stripe1 encodes a membrane protein directly involved in Fe(III) uptake. Nature. 409: 346-349. Bell, W.D., Bogorad, L., McIlrath, W.J. (1958). Response of the yellow-stripe mutant (ys1) to ferrous and ferric iron. Bot. Gazz. 120: 36 – 39 Beadle

Zusammen mit Edward Tatum, hat George Beadle den Nobelpreis für Physiologieoder Medizin erhalten(1958)…

“für ihre Entdeckung, dassGene biochemische Prozessein der Zelle regulieren.”

Beadle und Tatum haben am Pilz Neurospora den Zusammenhang zwischenGenen und Proteinen gezeigt“Ein Gen, ein Enzym‐Hypothese”

George Beadle (vorne) mit anderenMaisGenetikern, 1929 Ithaca New York

Beadle hat an verschiedenengenetischen Systemen gearbeitet, der Beginn seiner Arbeiten lag in der Genetik von Maispflanzen

Die yellow-stripe1 Mutante(rechts) hat aufgrund von Chlorophyll-Mangel gelbe

Streifen zwischen den Blattvenen

Zwischen1950 und 1960, hat die AG um Lawrence Bogorad gezeigt, dassdieser Phänotyp durch

Eisenmangel ausgelöst wird. Der Transporter wurde erst

2001 kloniert

yellow stripe

Transportproteine der Organellen

Nouet, C., Motte, P. and Hanikenne, M. (2011). Chloroplastic and mitochondrial metal homeostasis. Trends Plant Sci. 16: 395-404; See also Puig, S. and Peñarrubia, L. (2009). Placing metal micronutrients in context: transport and distribution in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 299-306 with permission from Elsevier.

Vacuole

Proteine und Prozesse (farb‐codiert): Eisen (Fe), Kupfer (Cu), Zink (Zn), Mangan (Mn), Kobalt (Co) und Molybdän (Mo)

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“Chela” von griechischKrebsschere.

Eisen-CitratCitratunlöslich löslich

Beispiel

Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O

Eisen-Malat Metall-Chaperone: kleine

Metall-bindende Proteine

Chelatoren & Chaperone bindenMetalle zum Schutz der Zelle

Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: 695-710

Siderophore: kleine Metall-bindendeMoleküle zur Aufnahme von

Mikroelementen

Reproduced from Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529 with permission of The Royal Society of Chemistry.

Siderophore sindstrukturell sehr divers. Definiert als Metall‐bindende Moleküle(siderophor = (gr.) Eisenträger)

Ein Siderophor: Enterobactin

Aufnahme

Fe-Enterobactin

Fe3++

1. Bakterien und Wurzeln sekretierenSiderophore unterEisenmangel

2. Der Siderophorchelatiert das Metallion, wobei es in Lösungbleibt

3. Der Siderophor‐Metall Komplex kannvon der Zelleaufgenommen werden

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Metall-Chelatoren: Nicotianamin, Phytosiderophores und andere

Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529.

Citrat und andere organische Säuren sind auchMetallchelatoren

COOHCOOHCOOH

NH NH2N

COOHCOOHCOOH

NH OHN

Metall-NA Komplexlila = Metallrot = Sauerstoffblau = Stickstoff

Das EnzymNicotiananaminSynthase (NAS) stelltNicotianamin (NA) aus dreiMolekülen S‐Adenosyl‐methionin her

NA chelatiertMetalle für den Transport in der Pflanze

COOHCOOHCOOH

NH NH2N

COOH

S+ NH2

Adenosyl

3 x

Nicotianamin

ONH2

NiNH2

O−

N

HN

O−

N

HN

O

Metall-PS Komplexgelb = Metallrot = Sauerstoffblau = Stickstoffgrün = Kohlenstoff Phytosiderophore

Nicotianamin

In Gräsern werden Phytosiderophoreaus NA gebildet und von der Wurzelzur Metallaufnahme in den Boden abgegeben

Ni(His)

Citrat+

Metall

Fe(III)-Citrat

Phytochelatine und Metallothioneinesind Schwefel-haltige Metallbinder

Blindauer, C.A. and Schmid, R. (2010). Cytosolic metal handling in plants: determinants for zinc specificity in metal transporters and metallothioneins. Metallomics. 2: 510-529.Rea, P.A., Vatamaniuk, O.K. and Rigden, D.J. (2004). Weeds, worms, and more. Papain's long-lost cousin, phytochelatin synthase. Plant Physiol 136: 2463-2474; Leszczyszyn, O.I., Imam, H.T. and Blindauer, C.A. (2013). Diversity and distribution of plant metallothioneins: a review of structure, properties and functions. Metallomics. 5: 1146-1169..

Phytochelatine (PCs) sind Cystein-reiche Peptide, die ausGlutathion synthetisiert werden. Ihre primäre Rolle bestehtdarin, Metallionen zu binden und in der Vakuole zuspeichern. Sie schützen die Zelle vor einem Metall-Überschuss.

Phytochelatingelb = Schwefelrot = Sauerstoffblau = Stickstoffgrau = Kohlenstoffweiß = Wasserstoff

Phytochelatine Metallothioneine

Metallothioneine sind kleineCystein-reiche genkodierteProteine. Einige haben die Funktion Metalle zuspeichern, andere spieleneine Rolle bei der Metall-Detoxifikation

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Eisen: Reichlich vorhanden, aberzum großen Teil unlöslich

Mg

O

Si

Al

FeCa

NaK

Rest

Eisen ist das am vierthäufigste Element in der Erdkruste

Fe(II) oder Fe2+

Ferrous ion (engl.)löslich

Fe(III) oder Fe3+

Ferric ion (engl.)unlöslich

Oxygen

Der Sauerstoff in der Atmosphäre hat zu einer Oxidation des Eisens geführt und es somit unlöslich gemacht. Fürdie meisten Organismen ist es eine Herausforderunggenug Eisen aufzunehmen.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd Rasmussen, B., Fletcher, I.R., Bekker, A., Muhling, J.R., Gregory, C.J. and Thorne, A.M. (2012). Deposition of 1.88-billion-year-old iron formations as a consequence of rapid crustal growth. Nature. 484: 498-501.

Gut belüftete Böden enthaltenbei pH 7 freies Eisen (Fe2+ , Fe 3+)

in nur fM Konzentrationen.Pflanzen benötigen nM‐µM Konzentrationen

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Die charakteristischen Symptome des Eisenmangels sind Chlorosen zwischen den

Blattvenen

Tottey, S., Block, M.A., Allen, M., Westergren, T., Albrieux, C., Scheller, H.V., Merchant, S. and Jensen, P.E. (2003). Arabidopsis CHL27, located in both envelope and thylakoid membranes, is required for the synthesis of protochlorophyllide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100: 16119-16124; William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org.

Eisen kann nur schlecht mobilisiert werden, deshalb ist es an den Blattvenen höher konzentriert. Eisenmangel wirkt sich auf die Chlorophyll‐Biosynthese aus.

Eisen-haltigeEnzyme

MgPmonomethylester (MgPMME)

Divinylprotochlorophyllide

(Pchlide)

Chlorophyll

Die Elektronentransportketten (ETC) der Photosynthese und Atmung benötigen Fe

Reprinted from Blaby-Haas, C.E. and Merchant, S.S. (2013). Iron sparing and recycling in a compartmentalized cell. Curr. Opin. Microbiol. 16: 677-685 by permission from Elsevier

ETC in Mitochondrien

ETC in Chloroplasten

Or plastocyanin (Cu)

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Eisen-haltige BiomoleküleHäm, Fe-S Cluster und andere

Reprinted from Balk, J. and Schaedler, T.A. (2014). Iron cofactor assembly in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 65: 125-153 with permission; Schofield, C.J. and Zhang, Z. (1999). Structural and mechanistic studies on 2-oxoglutarate-dependent oxygenases and related enzymes. Curr. Opin. Struct. Biol. 9: 722-731; Rocklin, A.M., Tierney, D.L., Kofman, V., Brunhuber, N.M.W., Hoffman, B.M., Christoffersen, R.E., Reich, N.O., Lipscomb, J.D. and Que, L. (1999). Role of the nonheme Fe(II) center in the biosynthesis of the plant hormone ethylene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 7905-7909; Boucher, I., Brzozowski, A., Brannigan, J., Schnick, C., Smith, D., Kyes, S. and Wilkinson, A. (2006). The crystal structure of superoxide dismutase from Plasmodium falciparum. BMC Struct. Biol. 6: 20.

(z.B. Sulfit Reduktase, Ferrodoxin-Nitrit Reduktase)

Häm, Sirohäm, Fe-S Cluster (vor allemFe2S2 und Fe4S4), zweikerniges Fe, einkerniges Fe

Das Hormon Ethylen(C2H4) wird von demEnzym ACC Oxidase synthetisiert welches ein einkerniges Fe(II)

(nicht-Häm) Reaktionszentrum

besitzt

FeSOD besitzt eineinkerniges Fe(II)

(nicht-Häm) Reaktionszentrum

(rot)

Eisen-Aufnahme: Strategie I, Reduktion

Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: 124-133 with permission from Elsevier; Fourcroy, P., et al., and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201: 155-167.

Epidermiszelle RhizosphäreApoplast

Unlösliche Fe Komplexe

Fe Import

Fe Solubilisierungund Chelation

Reduktion von Fe(III) zu Fe (II)

Eisenmangel induziertdie Abgabe von Protonen durch die Wurzel und phenolische Stoffe(z.B. Scopoletin) werden zurChelatbildungabgegeben

pH‐Wert Abnahme um nur eineEinheit führt zu 1000‐facher höherer Löslichkeit von Fe3+

H+‐ATPase

01.07.2016

27

Eisen-Aufnahme: Strategie II, Chelation

Reprinted from Kobayashi, T., Nakanishi Itai, R. and Nishizawa, N. (2014). Iron deficiency responses in rice roots. Rice. 7: 27. See also Kobayashi, T. and Nishizawa, N.K. (2012). Iron uptake, translocation, and regulation in higher plants. Annu. Rev. Plant Biol. 63: 131-152; Fourcroy, P., Sisó-Terraza, P., Sudre, D., Savirón, M., Reyt, G., Gaymard, F., Abadía, A., Abadia, J., Álvarez-Fernández, A. and Briat, J.-F. (2014). Involvement of the ABCG37 transporter in secretion of scopoletin and derivatives by Arabidopsis roots in response to iron deficiency. New Phytol. 201: 155-167.

Diese Strategie wird nurvon Gräsern benutzt: Nur Gräser können

Nicotianamine (NA) zu2′-Deoxymugineinsäure

(DMA) und Derivative (Phytosiderophore)

umwandeln

Fe(III) wird von Phytosiderophorenchelatiert

Yellow Stripe 1 Transporter

© Walker and Connolly (2008) 11:530–535

Reis kann Fe(II) und Fe(III) aufnehmen. Reis macht keine Ansäuerung des Bodensund hat kein FRO Enzym (Reduktase), aber einen Fe(II) Transporter

54

Eisen-Aufnahme: gemischte Strategie, bei Reis

01.07.2016

28

Netzwerke aus Transkriptionsfaktorenregulieren die Fe-Akquisition

Reprinted from Brumbarova, T., Bauer, P. and Ivanov, R. (2015). Molecular mechanisms governing Arabidopsis iron uptake. Trends Plant Sci. 20: 124-133 with permission from Elsevier.

Der Transkriptionsfaktor FIT reguliertmehrere Fe‐Aufnahme Gene

FIT arbeitet mit basic helix‐loop‐helix‐ (BHLH) Transkriptionsfaktoren 38 und 39 zusammenund reguliert Strategie I‐Gene

FRO2 = Ferric reductaseIRT1 = Iron uptake transporter

NO und Ethylen sind in die Signaltransduktioninvolviert.

Der Eisenmangel‐Sensor ist bisher unbekannt.

Das Signal kommt aus dem Blatt.

01.07.2016

29

Reprinted from Salomé, P.A., Oliva, M., Weigel, D. and Krämer, U. (2013). Circadian clock adjustment to plant iron status depends on chloroplast and phytochrome function. The EMBO Journal. 32: 511-523; Hong, S., Kim, S.A., Guerinot, M.L. and McClung, C.R. (2013). Reciprocal interaction of the circadian clock with the iron homeostasis network in Arabidopsis. Plant Physiology. 161: 893-903; Chen, Y.-Y., Wang, Y., Shin, L.-J., Wu, J.-F., Shanmugam, V., Tsednee, M., Lo, J.-C., Chen, C.-C., Wu, S.-H. and Yeh, K.-C. (2013). Iron is involved in the maintenance of circadian period length in Arabidopsis. Plant Physiol. 161: 1409-1420.

Viele Eisen‐Aufnahme Gene stehen unter der Kontrolle der zirkadianen Rhythmik.

Eisen‐haltige Proteine werden für Photosyntheseund ROS‐Detoxifikation benötigt. Durch geregelteExpression können metabolische Prozesseoptimiert werden.

Interaktionen zwischenzirkadianer Rhythmik und

EisenDie Periodenlänge einer Phase vergrößertsich, wenn Eisen limitierend ist

Eisenaufnahme und Speicherung sindreguliert: nicht zu viel und nicht zu wenig

Adapted from Thomine, S. and Vert, G. (2013). Iron transport in plants: better be safe than sorry. Curr. Opin. Plant Biol. 16: 322-327.

Eisenmangelinduziert Gene der Eisenaufnahme und Metall-Homeostase

Non-iron metals are transported by Fe transporters

IRT1 kann von der Plasmamembran

endozytiert und proteolytisch abgebaut

werden, um eineübermässige Aufnahmevon Eisen und anderenMetallen zu verhindern

Vakuole

Cytosol Fe-Mangel

FIT

Eisen Aufnahme-GeneEisen-Homeostase-

Gene

IRT1

FRO2MTP

It’s not clear how iron is sensed in

plants

Fe und andereMetalle

Eisenmangelinduziert die Expression von vakuolärenTransport-proteinen

01.07.2016

30

Flavodoxin aus Cyanobakterien kann Pflanzenresistenter gegenüber Eisenmangel machen

Tognetti, V.B., Palatnik, J.F., Fillat, M.F., Melzer, M., Hajirezaei, M.-R., Valle, E.M. and Carrillo, N. (2006). Functional replacement of ferredoxin by a cyanobacterial flavodoxin in tobacco confers broad-range stress tolerance. Plant Cell. 18: 2035-2050.

Ferredoxin (Fd)

2Fe-2S

Flavodoxin (Fld)

Ferredoxin enthält einFe-S Cluster. Flavodoxin enthält FMN als Co-Faktor.

Flavodoxin kann die Rolle von Ferredoxin übernehmen. Cyanobakterien und manche Algenbenutzen unterEisenmangelFlavodoxin (Fld) anstelle von Ferredoxin (Fd).

Fld-exprimierende Pflanzensind Stress-resistenter

WT +Fld

Metabolische Antworten auf Eisenmangel: Superoxid Dismutase

Reprinted from Pilon, M., Ravet, K. and Tapken, W. (2011). The biogenesis and physiological function of chloroplast superoxide dismutases. Biochim. Biophys. Acta. 1807: 989-998 with permission from Elsevier; Page, M.D., Allen, M.D., Kropat, J., Urzica, E.I., Karpowicz, S.J., Hsieh, S.I., Loo, J.A. and Merchant, S.S. (2012). Fe sparing and Fe recycling contribute to increased superoxide dismutase capacity in iron-starved Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell. 24: 2649-2665

Drei Typen von SuperoxidDismutasen (SODs): Mn-SODs, Fe-SODs oder CuZn-SODs.

In Chlamydomonas reinhardtii wirdbei Eisenmangel die Expression und Aktivität von MnSOD3 erhöht, um fürdie geringere Aktivität von FeSOD zukompensieren.

Akt

ivitä

tP

rote

in

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31

Mangel an Mikronährelementen wirkt sichauf die Gesundheit des Menschen aus

Maps from HarvestPlus based on WHO data

Fe-Mangel

Zn-Mangel

EisenmangelverursachtAnämien

Zinkmangel verursacht eingeschwächtes Immunsystem, vermindertes Wachstum, und neurologische Defekte(Entwicklungsverzögerung)

Die World Health Organization schätzt, das 2 Mrd Menschen an einem Mangel an Mikronährelementen leiden

Biotechnologische Strategien zurVerbesserung der Nährstoffqualität von

Agrarpflanzen

Adapted from Stein, A. (2010). Global impacts of human mineral malnutrition. Plant Soil. 335: 133-154; Shahzad, Z., Rouached, H. and Rakha, A. (2014). Combating mineral malnutrition through iron and zinc biofortification of cereals. Comp. Rev. Food Sci Food Safety. 13: 329-346; Zhao, F.-J. and McGrath, S.P. (2009). Biofortification and phytoremediation. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 373-380; Neil Palmer, CIAT

Nährstoffanreicher-ung nach der Ernte

Erhöhte Produktion von Phytosiderophoren

ErhöhteAktivität von Transportern

Erhöhte Sequestration imGetreide (Ferritin,

Nicotianamin Synthese)

Boden-düngung

GeringereLevel von “Anti-

Nährstoffen” (z.B., Phytaten) Hoch-Zn und -Fe Bohnen,

Hoch-Zn Reis, und Hoch-Fe Weizen

01.07.2016

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Zink: Ribosomale Proteine machen den größten Anteil an Zn-haltigen Proteinen aus

Reprinted from Klinge, S., Voigts-Hoffmann, F., Leibundgut, M., Arpagaus, S. and Ban, N. (2011). Crystal structure of the eukaryotic 60S ribosomal subunit in complex with initiation factor 6. Science. 334: 941-948 with permission from AAAS.

• Einige ribosomaleProteine enthaltenZn.

• Es kommenMillionen von Ribosomen in einer Zelle vor.

• Einige Prokaryotenkönnen bei Zn-Mangel auf andereIsoformenumstellen, die keinZn benötigen

Ribosomale Proteine der großen ribosomalen Unterheiten mit Zn

01.07.2016

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Zink-Finger findet man in vielenNukleinsäurebinde-Proteinen

Knight, R. and Shimeld, S. (2001). Identification of conserved C2H2 zinc-finger gene families in the Bilateria. Genome Biology. 2: research0016.0011 - research0016.0018. Laity, J.H., Lee, B.M. and Wright, P.E. (2001). Zinc finger proteins: new insights into structural and functional diversity. Curr. Opin. Struct. Biol. 11: 39-46 with permission from Elsevier. Nolte, R.T., Conlin, R.M., Harrison, S.C. and Brown, R.S. (1998). Differing roles for zinc fingers in DNA recognition: Structure of a six-finger transcription factor IIIA complex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.. 95: 2938-2943.

H

C

C H

Zn

TFIIIA (the first identified Zn-finger protein) bound to DNA

Zn-Finger interagieren mitNukleinsäuren

Zn stabilisiert die Zn-Finger Domainen. ZweiCys und zwei His interagieren mit Zn. EinigeProteine haben mehrere Zn Finger

Kupfer: Wichtig für aerobenMetabolismus

Sommer, A.L. (1931) Copper as an essential for plant growth.PlantPhysiol.6: 339–45; Image © Ute Krämer (RUB), Josef Bergstein (MPI Golm), used with permission

+Cu +Cu+Cu−Cu −Cu

−Cu+Cu

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Cu-Proteine in den Elektronentransportkettenund Redox-Reaktionen

Images courtsy of Michael Leonard, Sabeeha Merchant, Somepics; Rozzychan

Cytochrome cOxidase Cu/Zn

SuperoxidDismutaseEthylen

Rezeptor(in ER)

Plastocyanin

In Zellen kommt kein “freies” Cu vor; nur gebunden

Reproduced from Banci, L., Bertini, I., McGreevy, K.S. and Rosato, A. (2010). Molecular recognition in copper trafficking. Natural Prod. Rep. 27: 695-710 with permission of the Royal Society of Chemistry

Entry

Chaperone

Cu(I)

Cu-Metallochaperonefür den Cu-Transport

Cu-Metallothioneinepuffern (Schwamm-Funktion)

01.07.2016

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Nickel: wichtig, aber seltenlimitierend

Carter, E.L., Flugga, N., Boer, J.L., Mulrooney, S.B. and Hausinger, R.P. (2009). Interplay of metal ions and urease. Metallomics. 1: 207-221; Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L. and Zerner, B. (1975). Jack bean urease (EC 3.5.1.5). Metalloenzyme. Simple biological role for nickel. J. Am. Chem. Soc.. 97: 4131-4133. Ragsdale, S.W. (2009). Nickel-based Enzyme Systems. J. Biol. Chem. 284: 18571-18575; Eskew, D.L., Welch, R.M. and Caru, E.E. (1983). Nickel: An essential micronutrient for legumes and possibly all higher plants. Science. 222: 621-623 with permission from AAAS; Brown, P.H., Welch, R.M. and Cary, E.E. (1987). Nickel: A micronutrient essential for higher plants. Plant Physiol. 85: 801-803.

Harnstoff akkumuliert und führt zu Zelltod in

Sojabohnen bei Ni-Mangel

Gerste mit Ni-Mangel kann nicht

keimen

Das Enzym Urease benötigt Ni

1975 1983 1987

Ni in Urease aktivesZentrum Ni (ng/g)

% G

erm

inat

ion

Urease

Andere Ni-abhängigeProteine werden vermutet, aber wurden noch nichtidentifiziert

Nickel Transporter und Chelatoren

Adapted from Tejada-Jiménez, M., Galván, A., Fernández, E. and Llamas, Á. (2009). Homeostasis of the micronutrients Ni, Mo and Cl with specific biochemical functions. Curr. Opin. Plant Biol. 12: 358-363; Reprinted from Kramer, U., Cotter-Howells, J.D., Charnock, J.M., Baker, A.J.M. and Smith, J.A.C. (1996). Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Nature. 379: 635-638 by permission.

Ni benutzt die gleichen Transporter wie Fe. Ni‐Toxizitätensteht zum Teil durch Konkurrenz mit Fe

Alyssum lesbiscum, ein Nickel Hyperakkumulator weist erhöhteSpiegel der Aminosäure Histidinauf, welche Ni chelatiert

ZIP

YSL

VacuoleNi

Ni-NA

?

NRAMP

IREG2

Fe

Fe-NA

01.07.2016

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Einige 100 Spezies sind als Nickel Hyperakkumulatoren bekannt

Metall‐Hyperakkumulatoren Modellorganismen: Noccaea caerulescens (früher Thlaspi caerulescens; links) und Alyssum murale (rechts).

Konrad Lackerbeck; Jerzy Opioła

01.07.2016

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Metall Toleranz und MetallHyperakkumulation

Metallsensitiv

Metall-tolerant durch

Exudation

Metall-tolerant (nicht-

hyperakkumulierend)

Metall-tolerant Hyperakkumulation

HyperakkumulierendePflanzen können hoheKonz. an Metallen in der Vakuole im Sproßspeichern. Dient alsSchutz gegenPathogene und Herbivore.

Reprinted from Lin, Y.-F. and Aarts, M.M. (2012). The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants. Cellular and Molecular Life Sciences. 69: 3187-3206 With kind permission from Springer Science and Business Media; see also Rascio, N. and Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting? Plant Science. 180: 169-181..

Toleranz und Akkumulation basieren auf unterschiedlichen genetischen

Eigenschaften

Goolsby, E.W. and Mason, C.M. (2015). Toward a more physiologically and evolutionarily relevant definition of metal hyperaccumulation in plants. Front. Plant Sci. 6: 33. Adapted from van der Ent, A., Baker, A.M., Reeves, R., Pollard, A.J. and Schat, H. (2013). Hyperaccumulators of metal and metalloid trace elements: Facts and fiction. Plant Soil. 362: 319-334.

Metall im Boden

Met

alli

n P

flanz

e

Ein Hyperakkumulator nimmtMetalle aktiv auf

Eine Metall-tolerantePflanze kann auf höherenMetallkonzentrationenüberleben

Eine normale Pflanzestirbt bei zuviel Metallim Boden

Tod

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“Phytoremediation and phytomining”

Favas, P.J.C., Pratas, J., Varun, M., D’Souza, R., and Paul, M.S. (2014). Phytoremediation of Soils Contaminated with Metals and Metalloids at Mining Areas: Potential of Native Flora, Environmental Risk Assessment of Soil Contamination, Dr. Maria C. Hernandez Soriano (Ed.), ISBN: 978-953-51-1235-8, InTech, DOI: 10.5772/57469.; Photo by Antony van der Ent, used by permission of AusIMM Bulletin.

Hyperakkumulatoren können dazubenutzt werden, Metalle aus demBoden zu entfernen(Phytoremediation) oder zukonzentrieren (“phytomining” oder“metal farming”)

~ 16% Nickel im Pflanzensaft von Phyllanthusbalgooyi








01.07.2016

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Toxische Metalle und Metalloide

Cadmium hemmt Zink-Aufnahme und MetallTransport

Al inhibiertWurzel-wachstum Arsen [As(V)] hemmt

Phosphat-Aufnahme und Funktion

Cadmium ist extrem giftig fürPflanzen und Tiere

Tabakpflanzenakkumulieren Cd

Cd kommt im Boden mit Zink vor und wird beim Zn-Abbau freigesetzt

Phosphat-Dünger sind oft Cd kontaminiert

Ni-Cd Batterien

Moderat kontaminierte Böden enthalten 0.32 bis 1 μM Cd2+ in der Bodenlösung. Stark kontaminierte Böden enthalten mindestens 35 μM Cd2+ ; nur hyperakkumulierendePflanzenspezies können auf den Böden wachsen.

01.07.2016

40

Copyright ©2000 American Society of Plant Biologists

Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123:825-832

Modell für die Funktion der PC Synthase

Cd Detoxifikation durch Phytochelatine (PCs)

Struktur von Phytochelatinen

PCS Aktivität hängt vom Vorkommen von Metallen ab. Cd2+ Ionen wirken am stärkstenaktivierend. Pb2+ , Zn2+ , Cu2+ , Sb3+ , Ag+ , Hg2+

, AsO43‐ aktivieren auch die PC Synthese.

Phytochelatinewerden beiMetallüberschussgebildet und binden Metalle

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Copyright ©2000 American Society of Plant Biologists Cobbett,C. S. Plant Physiol. 2000;123:825-832

Cd-Phytochelatin Komplexe werden in der Vakuole gespeichert

PCS = Phytochelatin Synthase

80

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Gong J. et.al. PNAS 2003;100:10118-10123©2003 by National Academy of Sciences

PCS ist essentiell bei der Entgiftung von Metallen

cad1-3 : PCS defizientAdh/cad 1-3: komplementiert mit PCS in der Wurzel35S/cad 1-3: komplementiert mit PCS in allen Geweben

80 µM As

10 µM Hg 40 µM Cd

Kontrolle

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Natürlich‐selektierte hypertolerante Metallakkumulatoren:

Natürliche Cd/Zn Metallhyperakkumulatoren

A. halleri

Arabidopsis halleri ist eine Extremophile Schwesterart von Arabidopsis thaliana.A. halleri akkumuliert und toleriert Blattkonzentrationen von 2.2% Zink und 0.28% Cadmium in der Trockenbiomasse.

Cd/Zn-Hyperakkumulatoren: Noccaea caerulescens und Arabidopsis halleri.

A. thaliana A. halleri A. thaliana

Kontrolle 20 µM Cd (7 Tage)

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Züchtung von “low-Cadmium” Reis durchVeränderung der Transporter Aktivitäten

Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2012). Cadmium transport and tolerance in rice: perspectives for reducing grain cadmium accumulation. Rice. 5: 5; Uraguchi, S., et al. (2011). Low-affinity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport into rice grains. Proc. Natl. Acad. Sci. 108: 20959-20964. See also Uraguchi, S. and Fujiwara, T. (2013). Rice breaks ground for cadmium-free cereals. Curr. Opin. Plant Biol. 16: 328-334. Ishikawa, S., et al. (2012). Ion-beam irradiation, gene identification, and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109: 19166-19171.

Kontrolle (L) und “low-Cd” (R) Resikörnen. Violette Farbe weistCd nach

Veränderte Aktivitäten von OsNramp5, LCT1 and HMA3 führen zu “low-Cd” Reiskörnen

Zusammenfasssung

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009

EssentielleMikronährelemente

Nicht-essentielletoxischeElemente

(Beispiele)

MetalleMetalloide

Nicht-Metalle

D-block

• Pflanzen benötigen Mikronährelemente in geringen Mengen• Sechs essentielle Mikronährelemente sind Metalle und werden für Katalysen und

Strukturen benötigt• Al, Cd und As sind nicht‐essentielle toxische Elemente

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Reprinted from Clemens, S., Palmgren, M.G. and Krämer, U. (2002). A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation. Trends Plant Sci. 7: 309-315 with permission from Elsevier.

Zur Homeostase von Mikronährelementen werdenbenötigt:• Membrantransporter• Kleine Moleküle: Metallchelatoren• Transporter für Metallchelatoren• Metallochaperone (Proteine)• Regulation durch Transkription,

mRNA und Proteinstabilität, und subzelluläre Lokalisation von Proteinen

Transporter und Chelatoren tragen zurMetall-Homeostase bei

Pflanzenernährung II Finkemeier - uni-muenster.de · 01.07.2016 1 Vorlesung „Zellbiologie...

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