Pflanzenphysiologie 6: Blüten und Befruchtung

Auslösen der Blütenbildung

Identität des Apikalmeristems

Befruchtung und Embryogenese

Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010

Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften

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Tageslänge ist ein bestimmender Faktor derBlühinduktion

Nover/Weiler17-018

Abhängig von der Verbreitung reagieren viele Pflanzen mit Blütenbildung aufdie Tageslänge

Andere Induktionsfaktoren: Temperatur, Ernährung, Stress ( Notblüte )

Phytochrom ist an der Integration der Tageslänge beteiligt

Photoperiodische Steuerung des Blühens

Chrispeels and Bent

Es gibt typische Langtagpflanzen und Kurztagpflanzen

Arabidopsis thaliana ist eine Kurztagpflanze, die mindestens 9h Tageslängezur Blühinduktion benötigt

Molekularer Mechanismus der Blühinduktiondurch Tageslänge in Arabidopsis thaliana

CO = Constans;Transkriptionsfaktor erlaubtExpression von FT Gen imBlatt oberhalb kritischerTageslänge bzw. Proteinmenge

FT = Flowering locus T; FTProtein wandert aus Blatt überPhloem in das Apikalmeristem

FD Transkriptionsfaktor (bZIPFaktor: ausschließlich im Apexexprimiert). FD interagiert mit FT

Der FD/FT Komplex aktiviertSchlüsselgene (AP1 =Apetala1) um Blütenentwicklungzu induzieren

LFY (Leafy): Transkriptionsfaktorbenötigt für AP1 Expression

Blazquez (2005) Science 309:1024Corbesier et al. (2007) Science 316: 1030 + Tamaki et al. (2007) Science 316: 1033

Mutanten sind wichtige Werkzeuge zurFunktionsaufklärung von Entwicklungsprozessen

Buchanan 19.6, Nover/Weiler 17-006

phyB Mutante im LangtagNull-Mutationen in den GenenConstans (Co) undPhytochrom B (phyB) führenzu verspäteter Blütenbildung

Überproduktion von COresultiert in verfrühterBlütenbildung

35S::COim Kurztag

Pflanzenphysiologie 6: Blüten und Befruchtung

Auslösen der Blütenbildung

Identität des Apikalmeristems

Befruchtung und Embryogenese

Meristeme sind die Orte der Zellteilung

Meristeme wechseln von vegetativer zugenerativer Identität

Buchanan 19.10

Die Zelltyp-spezifischen Expressionsmuster von Blütenidentitätsgenenwechselt durch die BlühinduktionAus Blattanlagen werden Blüten(blatt)anlagenGene, die Wechsel von Organidentitäten bewirken, heißen homeotischeGene

Shoot

Apetala2

Leafy

Apetala1

Diagramm der Arabidopsis Blüte

Scanning Elektronen Mikroskop:(A) radiäre Anordnung der Knospen (B) Blütenprimordium

Buchanan 19.12

ntheren

ynoecium

KelchblätterKronblätter

StaubblätterFruchtblätter

Ovarien

Placenta

ABC Modell der Blütenorganspezifizierung inArabidopsis

Buchanan 19.15, 19.16

Blütenwirtel

Kelchblätter

Kronblätter

Staubblätter

Fruchtblätter

4 Blütenkreise existieren bei meisten Pflanzen,entsprechen 3 Entwicklungsfeldern.ABC Modell postuliert, dass die 4 Kreise durch die3 Felder spezifiziert werden.A allein: Sepalen; A+B: Petalen; B+C:Staubblätter; C allein: Fruchtblätter

Wirtel 1

Wirtel 2

Wirtel 3

Wirtel 4

Wirtel 1

Wirtel 2

Wirtel 3

Wirtel 4

Feld 2

Feld 1

Feld 3

CarpelStamenSepal Petal

CarpelStamenSepal Petal

ABC Modell der Blütenbildung

Null-Mutanten homeotischer Blütengenesind die Grundlage für das Modellap2 hat mehr C Funktion, also hat AP2 eineA Funktionag hat mehr A Funktion, also ist AG ein CFunktionsgenap3 und pi Phänotypen zeigen Verlust vonB Funktion, sie sind also B Funktionsgene

Buchanan 19.15, 19.17

Wildtyp apetala2 apetala3 pistillata2 agamous1

Wildtyp

Verlust C Funktion

Verlust A Funktion

Verlust B Funktion

Der Baukasten der Blütenbildung basiert aufähnlichen Genen in den verschiedenen Familien

Pflanzenphysiologie 6: Blüten und Befruchtung

Auslösen der Blütenbildung

Identität des Apikalmeristems

Befruchtung und Embryogenese

Entwicklungsgang der dikotylen Angiospermen

Spermatophyten führen einen heterophasischen, heteromorphenGenerationswechsel durchMännlicher und weiblicher Gametophyt sind auf wenige Zellen beschränktund existieren nur als Teil des Spermatophyten

Weibl. Gametophyt

Männl. Gametophyt

Samenanlage und doppelte Befruchtung

Aufgrund der doppelten Befruchtung ist das Endosperm NICHT Teil desEmbryosDas Endosperm entsteht aus einer weiteren Polzelle und einer Ovarienzellemit zwei KernenDas Endosperm ist daher triploidNutzpflanzen haben unterschiedliche Funktionen des Endosperms entwickelt

Pollenkörner sind in ihrer Struktur anVerbreitungsfunktionen angepasst

Buchanan 19.23

Pollenschläuche wachsen schnell und folgenDuftsignalen

1. Pollenerkennung, 2. Pollen Rehydratiserung, 3. PollenkeimungWachstumsgeschwindigkeit liegt bei 1-10 mm/hModell für Mechanismen des polaren Zellwachstums. Ca. 1000Exocytosevesikel pro min fusionieren an Pollenschlauchspitze

Totipotenz von Pflanzenzellen: Microsporenkultur

Revertierung des gametophytischenEntwicklungsprogramms erzeugthaploide Pflanzen

Wirtschaftlich interessant für Züchtung,um daraus homozygote Diploide zumachen

Microsporen oder Antheren werdendurch Hormonbehandlung zurZellteilung angeregt, wobei derZellzyklus der vegetativen Zellearretiert bleibt

Stressbehandlung (Hitze, Stickstoff, -Zuckermangel induzierenEmbryogenese

Buchanan Box19.4

Zusammenfassung

Externe Faktoren induzieren die Blütenbildung

Das Apikalmeristem wechselt von vegetativer zum generativer Identität

Das ABC Modell erklärt die homeotischen Prozesse der Blütenorgane

Die doppelte Befruchtung basiert auf einem heterophasischemGenerationswechsel

Blütenchromoplasten