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von 1 37 Physiologie Zusammenfassung 1.0

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PhysiologieZusammenfassung

1.0

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Das MembranpotentialDas Membranpotential oder Ruhepotential ist die an allen lebenden Zellen über die Zellembran anliegende Spannung, die durch die Ungleichverteilung von Ionen hervorgerufen wird.

• Biomembranen sind für Ionen nicht gut permeabel

• Aktiver Transport hält Ungleichgewicht der Ionen aufrecht

• Kann als Energiespeicher für Transportvorgänge dienen

Na+/K+-ATPase• Die Na+/K+-Pumpe transportiert unter ATP Verbrauch

3 Na+ aus der Zelle und 2 K+ in die Zelle

• Aktiv, da sie gegen das Konzentrationsgefälle arbeitet

• ATP Verbrauch

• benötigt Mg2+

• Arbeitet ständig, da Leckströme das Potential ausgleichen würden

Membranpotential• Ausgebildet durch chemischen Gradient (Konzentrationsgefälle)

• + elektrischen Gradiente (Ladungsverteilung)

• verschiedene Ionen und deren spezielle Permeabilität spielen eine Rolle

Nernst-Gleichung

Goldman-Gleichung

Ionenfluss bei verschiedenen Spannungen• Wenn Membranpotential positiver als Potential des Ions, dann Ausstrom

• Wenn Membranpotential negativer als Potential des Ions, dann Einstrom

• Umkehrung am Nernstpotential

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IZF EZF Nernst

Na+ 12 mM 145 mM 60 mV

K+ 155 mM 4 mM -90 mV

Ca2+ < 1 μM 2 mM

Cl- 4 mM 120 mM -65 mV

HCO3- 8 mM 27 mM

A- 155 mM 0

Ruhepotential

-70 mV

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IonenkanäleIonenkanäle sind integrale Membranproteine die die Permeabilität der Membran für Ionen steuern können.

Typen von Ionenkanälen• Liganden gesteuert

• Phosphorylierung gesteuert

• Spannung gesteuert

• mechanisch gesteuert (mit Cytoskelett verbunden)

Spannungsabhängige IonenkanäleDiese öffnen sich nur bei bestimmten Spannungen über der Membran

• schließen sich spontan wieder, auch bei bestehender Spannung

• sind dann geschlossen inaktivierbar (können in dieser Zeit nicht geöffnet werden)

• werden nach kurzer Zeit geschlossen aktivierbar (wieder zum Öffnen bereit)

• →Refraktärzeit

• Unterschiedliche Refraktär-, Öffnungs- und Schließzeiten

Leitfähigkeit von Ionenkanälen• typischerweise gilt das Ohm’sche Gesetz für Ionenkanäle (I = U / R)

• Für U den Abstand der Membranspannung vom Nernst-Potential des Ions

• Leitfähigkeit γ = 1/R (1 Siemens = 1 A/V)

• Leitfähigkeit von Ionenkanälen meist im pS Bereich

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AktionspotentialEin AP kann kann an Nervenzellen und an Muskelzellen entstehen. Die Vorraussetzung ein AP erzeugen zu können, sind spannungsgesteuerte Na+ oder Ca2+ Kanäle (Ca2+ APs haben einen breiteren Spike)

Muskelzellen und Nervenzellen können APs bilden.

Grundlegender AblaufBei Übertreten der Schwelle am Axonhügel

1. öffnen aller spannungsabhängigen Na+ Kanäle (Depolarisation) nach Alles-Oder-Nichts-Prinzip

2. verzögertes Öffnen der K+ Kanäle (Repolarisation und Hyperpolarisation)

3. zeitversetztes Schließen der Kanäle (spontaner Verschluss)

4. Wiederherstellung des RP durch Na+/K+-Pumpe

RefraktärzeitUnterscheidung in absolut und relative Refraktärzeit

In der Refraktärzeit ist die Schwelle für ein AP hoch und die Amplitude eines APs niedriger als normal

• absolute Refraktärzeit: kein AP möglich unabhängig von Reizstärke

• relative Refraktärzeit: nicht alle Na+ Kanäle sind wieder bereit, durch hohe Reizstärke kann jedoch ein weiteres AP enstehen

Weiterleitung• kontinuierlich

• saltatorisch

• Generierung des AP nur an nicht isolierten Ranvierschen Schnürringen

• sehr schnell

• benötigt Myelinscheide

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NeuroneAufbau eines Neurons1. distale + proximale Dendriten

2. Zellkörper

3. Axonhügel

4. Axon

5. Axonterminalien

6. Synapsen

Generierung eines APs• Änderung des Membranpotentials breitet sich elektrotonisch in den Dendriten aus

• Am Axonhügel liegen viele Spannungsabhängige Na+ Kanäle

• Nur dort kann ein AP entstehen

• Über das Axon wird ein AP aktiv weitergeleitet

Signalausbreitung• Spannung soll möglichst wenig abfallen

• Membranlängswiderstand muss klein sein

• Entlang des Axons darf Spannung nicht abfallen

• Membranquerwiderstand muss groß sein

• Spannung darf nicht über Membran nach Außen abfallen

• Dicke Membranen weisen einen hohen Widerstand auf

• dicke Axone (Riesenaxon am Tintenfisch)

• zusätzliche Myeliniersung vergrößert Membranquerwiderstand (nur bei Vertebraten)

• Myelinisierung nur bei Vertebraten

• bei Invertebraten nur Vergrößerung des Axondurchmessers (Riesenaxon bei Tintenfisch)

Signalverrechnung• Treffen verschiedene Potentiale aufeinander, so addieren diese sich auf (räumlich und zeitlich)

• Distale Dendriten sind weniger effektiv (längere Leitung)

• Durch gezielte IPSPs können ganze Dendritenbereiche ausgeschaltet werdem (shunting inhibition)

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Typ VL Zweck

Aα 100 m/s Primäre Muskelspindeln

Aβ 50 m/s Hautafferenzen für Berührung, Druck

Aγ 20 m/s Efferent zu

Aδ 15 m/s Hautafferenz Temperatur, Nozizeption

B 7 m/s Symathisch präganglionär

C 1 m/s Sympathis postganglionär

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SynapsenEine Synapse ist die Schnittstelle zwischen zwei Nervenzellen bzw. einer Nervenzelle und einer Muskelfaser.

Elektrische Synapse• Funktional einfacher Synapsentyp

• Über Gap-Junctions durch die Membranen beider Zellen strömen die Ionen

• integrale Kanalproteine

• zwei Membranen direkt leitend verbunden

• Direkte Leitung des Elektrischen Stroms

• Glanzstreifen bei Herzmuskel

Chemische Synapsen• keine elektrische Verbindung der beiden Zellen

• Nutzung eines Botenstoffes zur Übertragung des Signals über den Zellzwischenraum

• Bei ankommendem AP im Enknöpfchen (Präsynapse) wird Transmitter ausgeschüttet

• Dieser öffnet Ionenkanäle an der Postsynapse

• Erregend: Einstrom durch Na+ oder Ca2+ Kanäle

• Hemmed: Einstrom durch Cl- Kanäle oder Ausstrom durch K+ Kanäle

• Postsynaptisches Potential entsteht

• EPSP → excitatorisch

• IPSP → inhibitorisch

Transmitterfreisetzung• Transmitter liegt in Vesikeln im Endknöpfchen vor

1. Bei eintreffendem AP werden Ca2+ Kanäle geöffnet

2. Ca2+ lässt Vesikel mit präsynaptischer Membran verschmelzen (über SNAREs)

3. Diffusion über synaptischen Spalt

4. Spaltung des Transmitters und Resorption in Präsynapse

Transmitterwirkung• Ionotrop: direkte Öffnung ligandengesteuerter Kanäle (z.B nikotinische ACh)

• Metabotrop: Transmitter öffnet Kanal über second-Messenger Kaskaden, langsame Wirkung (Rezeptor und Kanal getrennt) (z.B. muskarinische ACh)

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Transmitter Wirkung Art

Glutamat excitatorisch metabotrop

GABA inhibitorisch ionotrop

Glycin inhibitorisch ionotrop

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SinneswahrnehmungenReize werden über spezialisierte Zellen aufgenommen. Es können demnach nur Reize wahrgenommen werden, für die ein Rezeptor existiert. z.B. mechanisch, chemisch, Licht.

SinneszellenZwei Typen Sinneszellen werden grundsätzlich unterschieden

Primäre Sinneszellen• Reize lösen Depolarisation des Rezeptors aus

• am Rezeptor wird direkt ein Aktionspotential generiert

Sekundäre Sinneszellen• Reize lösen Depolarisation aus

• Neurotransmitter werden zu nachgeschalteter Nervenzeller freigesetzt

• Dort wird ein AP generiert

ReiztransduktionIm Rezeptor wird als Antwort auf einen adäquaten Reiz eine Depolarisation stattfinden.

• Stärke des Reizes in Amplitude moduliert

Aktionspotentiale folgen immer dem gleichen Muster. Nur ihre Frequenz kann verändert werden.

• Hohes RP führt zu hoher AP Frequenz

• Reizstärke wird in Frequenz der APs moduliert

AdaptionRezeptoren können an Reize adaptieren. Das heißt ihre AP Frequenz nimmt mit der Zeit ab, trotz bestehendem Reiz.

• schnell adaptierende Rezeptoren reagieren nur auf Veränderungen der Reizstärke

• bei gleichbleibender Reizstärke sind sie schnell adaptiert und lösen keine APs mehr aus

• langsam adaptierende Rezepoten lösen mit der Zeit bei gleichbleibendem Reiz kleinere AP Frequenzen aus

Rezeptive FelderDas Rezeptive Feld ist der Bereich um den Rezeptor, in dem der Rezeptor auf einen adäquaten Reiz anspricht

• Größe der rezeptiven Felder wichtig für das räumliche Auflösungsvermögen

• je näher der Rezeptor an der Oberfläche liegt (z.B bei Tastsinn), desto kleiner ist sein rezeptives Feld

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laterale InhibitionGegenseitige Inhibition von banchbarten Neuronen erhöht Diskriminierungsschwelle

• Stark gereizte Zellen (direktes Auftreffen des Reizes) hemmen schwächer gereizte Zellen (mit Reizung ohne direktes Auftreffen des Reizes)

• Mitgereizte Zellen werden abgeschaltet

Angewendet in Haut und Retina (uvm.)

Verarbeitung im ZNS

Schmerzwahrnehmung

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Rezeptoren der HautMechanorezeptoren

2-Punkt-DiskriminierungMinimale Distanz zweier Reize, die getrennt wahrgenommen werden können.

• An Fingern besonders klein

• im Gesicht (Lippen etc.) sehr klein

• An Rücken und Schenkeln sehr groß

Temperatursensoren• Reagieren auf Veränderung mit geänderter AP Frequenz

• adaptieren langsam

• Kaltrezeptoren erhöhen Frequenz bei Abkühlung

• Warmrezeptoren (30-35°)erhöhen Frequenz bei Erwärmung

• Schnelle Veränderungen führen zum Überschießen der Frequenzänderung

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Typ Adaption Lage Zweck

Meissner-Körperchen schnell Oberfläche Punkte

Merkel-Zellen langsam Oberfläche Bewegung

Pacini-Körperchen schnell Tiefer Dehnung

Ruffini-Körperchen langsam Tierfer Vibration

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Visuelles SystemLicht hat durch seine kleine Wellenlänge die Möglichkeit von Gegenständen reflektiert zu werden und diese so mit hoher Genauigkeit abzubilden.

Farbreiz: tatsächliche physikalische Eigenschaften (Wellenlänge und Intensität)

Farbvalenz: hängt von Sinneszellen der Retina ab (individuell verschieden)

Farbempfindung: Subjektiver Eindruck durch ZNS

Elektromagnetische Strahlung• sichtbar: 380 – 750 nm (Violett bis Rot)

PhotorezeptorenIn der Retina finden sich Stäbchen und Zapfen. Zapfen sind für das Farbsehen verantwortlich. Die adäquate Wellenlänge für Zapfen hängt vom Rhodospin ab.

Aufbau• Rhodopsin sitzt in Membranen

• bei Zapfen ist die äußere Membran mehrfach eingefaltet um eine große Oberfläche zu bilden

• bei Stäbchen sind diese Einfaltungen nach Innen zu Disks abgeschnürt

• Bei Arthropoden ist das Rhodopsin in Mikrovilisäumen eingelagert (Rhabdomer)

SignaltransduktionIm Ruhezustand sind Na+ Kanäle ständig durch cGMP geöffnet, durch die die Zelle stetig depolarisiert ist. Eine Transmitterausschüttung findet bei Dunkelheit statt. Bei Arthorpoden sind die Rezeptoren Hell-Aktiv.

1. Ein Photon passender Wellenlänge trifft auf ein Rhodopsin

2. 11-cis-Retinal ändert seine Konstitution zu all-trans-Retinal

3. G-Protein Aktivierung

1. mherere Moleküle Transducin werden aktiviert

2. Diese aktivieren mehrere Moleküle Phosphodiesterrase (Bioverstärker)

4. cGMP wird dezirkularisiert

5. Na+ Kanäle schließen sich

6. Zelle hyperpolarisiert

7. Transmitterausschüttung lässt nach

8. Retinal verlässt das Rhodopsin und wird wiederhergestellt (kurze Bleichung des Rhodopsins)

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SinnesorganeLinsensauge (Vertebraten)• Inverses Auge (Sinneszellen lichtseitig nach den Ganglienzellen)

• Sinneszellen ungleichmäßig verteilt

• Fovea centralis mit ausschließlich Zapfen mit hoher Dichte (schärfstes Sehen, nur Farbe)

• blinder Fleck hat keine Sinneszellen (Austrittsstelle des Nervus opticus, 10° temporal)

• 180 Millionen Stäbchen (Hell-Dunkel, sehr empfindlich)

• 6 Millionen Zapfen (Farbe)

• 30x höherer Schwelle als Stäbchen

• Normal wird auf Fovea centralis fokussiert

• photosensitive Ganglienzellen zur Steuerung des circadianen Rhythmus

• Rezeptive Felder in Randbereichen größer (höhere Lichtwahrnehmung, kleinere Schärfe)

RetinaAufbau mit Lichtrichtung

1. Fasern des N. opticus (Axone)

2. Ganglienzellschicht (Ganglienzellen)

3. innere plexiforme Schicht

4. innere Körerschicht (Amakrine-, Bipolar-, Horizontalzell-Kerne)

5. äußere plexiforme Schicht (Verbindungen zwischen Sehzellen und nachgeschalteten Zellen)

6. äußere Körnerschicht (Kerne der Sehzellen)

7. Sinneszellen (Innen und Außensegmente der Sehzellen)

8. Pigmentepithel (Pigmentzellen)

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Farbsehen• 3 Verschiedene Arten von Zapfen

• verschiedene Rhodopsine haben andere Spektren

• S-Zapfen 450nm (blau)

• M-Zapfen 570nm (grün)

• L-Zapfen 630nm (orange/rot)

Facettenaugen• aus mehreren Ommatidien (Einzelaugen) aufgebaut

• Cornea, Kristallkegel, Retinulazellen mit Rhabdomer, Pigmentzelle außen, Axon

• Öffnungswinkel der Ommatidien entscheidet über Lichtausbeute und Sehschärfe

VerarbeitungVerschaltung in der Retina• Konvergenz zur Maximierung der Lichtsensitivität auf Kosten der Auflösung

• Integration mehrerer Sehzellen verringern Auflösung

• in Peripherem Feld starke Konvergenz

• im Zentralen Bereich kaum Konvergenz (1:1 Verschaltung von Zapfen zu Ganglienzellen)

SignalwegVom Auge aus

1. Retina (Verschaltung durch Horizontalzellen etc.)

2. Nervus opticus

3. Chiasma opticum

4. Thalamus

5. Visueller Cortex (in der Großhirnrinde)

Anordnung• überkreuz angeordnet (rechtes Auge zur linken Gehirnhälfte)

• Bereiche der Retina werden räumlich gleich im Thalamus und Cortex abgebildet (Retinotop)

• Zentrale Bereiche auf der Retina (Fovea) werden relativ größer abgebildet als der Rand

Akkomodation• bei nahen Objekten muss Brechkraft hoch sein (gewölbte Linse)

• bei fernen Objekten kleinere Brechkraft (flache Linse)

• gespannter Zilliarmuskel enstpannt Zonulafsern und damit Linse

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Sehschärfe (Visus)• kleinster Gesichtswinkel unter dem zwei Punkte getrennt werden können

• bei gesunden Menschen etwa 1’

• nimmt von Zentrum zu Peripherie ab

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Auditorisches SystemWeit weniger verbreitet als Sehorgane. Das auditorische System zählt zu den Fernsinnen. Es nimmt Druckschwankungen in der Luft wahr.

Schall• Ausbreitungsgeschwindigkeit 355 m/s in Luft

• Schalldruck in Pa

• Schalldruckpegel in dB SPL relativ zu 2x10-5 Pa

• L = 20 x log Px/P0

AufbauAußenohr• Ohrmuschel (Ohrknorpel, Ohrkanal, Ohrläppchen)

• dient der besseren Lokalisation im Raum

• nur bei Säugern vorhanden

Mittelohr• luftgefüllt

• enthält Gehörknöchelchen

• Schallübertragung und Verstärkung

Innenohr• Cochlea

• 3 Kanäle: Scala vestibuli, S. media, S. tympani

• S. tympani und S. vestibuli sind am Ende durch Helicotrema miteinander verbunden

• S. media enhält Endolymphe, die anderen Perilymphe

• Flüssigkeitsgefüllt

• Trägt die Sinneszellen im Corti-Organ

SchalltransduktionDie Cochlea hat durch die Flüssigkeitsfüllung eine hohe Impedanz. Um genügend Druck aufzubauen, wird Schalldruck über Knöchelchen und Membranen verstärkt.

1. Schallwelle trifft auf Trommelfell und versetzt dieses in Schwingung

2. Hammer am Trommelfell überträgt Schwingung über Amboss und Steigbügel (an Cochleafenster) an Cochlea

1. Durch Hebelwirkung tritt eine Verstärkung des Drucks auf

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2. Flächenunterschied zwischen Trommelfell und Cochleafenster tritt weitere Erhöhung des Drucks auf (50mm2:4mm2)

In der Cochlea• Schall breitet sich als Wanderwelle entlang der Basillarmembran aus (zwischen S. media und S.

vestibuli)

• An einer Stelle ist die Auslenkung des Basillarmembran maximal

• hohe Frequenzen am Anfang

• tiefe Frequenzen am Ende

• Messung an bis zu 4000 Punkten entlang der Membran

Im Cortiorgan• Vibration der Basilarmembran verschiebt Haarzellen gegen Tektorialmembran

• Diese ist mit den Stereovili verbunden

• Stereovili sind untereinander verbunden

• Stereovili von Endolymphe umgeben (hohe K+ Konzentration, +85mV)

• Zellkörper von Perilymphe umgeben (normale K+ Konzentration)

• Verschiebung der Stereovili führt zu K+ Einstrom und Depolarisation, Glutamat Ausschüttung

• Äußere Haarzellen werden efferent innerviert und können durch Kompression/Dekompression die Schwingung verstärken, ausserdem Kontraktion durch Depolarisation

• Afferente Nerven hauptsächlich an inneren Haarzellen

Hörbahn1. Cochlea

2. Ganglion spirale

3. Hörnerv

4. Nucleus cochlearis (in Medulla, laterale Inhibition, Frequenztrennung)

5. Verschaltung im Olivenkomplex (Richtungshören)

6. Colliculi inferiores (Richtungshören)

7. Corpus geniculatum (Thalamus)

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8. Hörfeld in Temporalrinde

Richtungshören• im Olivenkomplex

• Durch Intensitätsunterschied (bei hohen Frequenzen)

• Durch Laufzeitunterschied (bei niedrigen Frequenzen)

Hörschwelle• 0,15 - 5 kHz am niedrigsten (Sprachbereich)

• Sprache bei etwa 60 dB

GleichgewichtssinnDrehbeschleunigung• in den Bogengängen

• für 3 Drehrichtungen vorhanden

• Zellen mit Stereovilli durch Cupula (Gallerte) bedeckt

• Bogengang mit Endolymphe gefüllt

• Drehung bewirkt Bewegung der Cupula und Auslenkung der Stereovilli

• Richtung der Drehung durch Erhöhung oder Verringerung der Frequenz

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Olfaktorischer SinnJacobsonsches Organ• bei Tieren bis zu Affen Geruchswahrnehmung über das Vomero-nasale Organ

• Zwischen Mundhölendach und Nase

• nimmt schwere Geruchsstoffe wahr

• Duftstoffe können aktiv durch Bewegung auf Organ gebracht werden

AufbauRiechepithel• im Riechepithel finden sich primäre Sinneszellen

• Diese ragen mit Dendriten in Schleimschicht hinein

• Dendriten mit chemoseonsorischen Cilien (tragen Rezeptoren)

• Axone der Zellen bilden den Riechnerv

• wandern durch Siebbein in Bulbus olfactorius

• 10-100 Millionen Riechzellen (bei Säugern)

Sinneszellen• etwa 350 verschiedene Rezptoren

• jede Zelle exprimiert nur ein Rezeptorgen

• Wenig Selektiv und sensibel

• Lebendauer von etwa 3-6 Wochen

• danach von adulten Stammzellen erneuert

• primäre Sinneszellen

SignaltransduktionDie Rezeption von Duftstoffen erfolgt über G-Protein-Kaskaden.

1. Duftstoff bindet an membranständigen Rezeptor

2. Rezeptor aktiviert G-Protein

3. dieses aktiviert ADC Typ III (Adenylatcyclase)

• ineffizienter Vorgang

4. diese setzt ATP in cAMP um

5. cAMP öffnet spezielle Kationenkanäle

6. Na+ und Ca2+ strömen in die Zelle ein (kleiner Strom)

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7. Ca2+ öffnet Cl- Kanäle

• Verstärker etwa 10-30x

8. Cl- strömt aus

• großer Strom

9. Depolarisation

Andere Ionenverteilung• Na/K/Cl Transporter konzentriert Cl- in den Zellen

• Veschiebt Gleichgewichtspotential für Cl-

• ermöglicht Cl- Ausstrom für Depolarisation

Codierung der Information• nur etwa 350 verschiedene Rezeptoren + 900 Pseudogene

• unbegrenzte Anzahl an Duftstoffen

• codiert wird diese Information über das Erregungsmuster verschiedener Rezeptoren

• und über das Erregungsmuster in Abhängigkeit von der Zeit

Bulbus olfactorius• Axone von Sinneszellen gleichen Typ treffen in einem Glomerulus zusammen

• laterale Verschaltung über periglomeruläre Zellen

• Information wird über Ort und Zeit der Glomeruliaktivität codiert

• Mitralzellen greifen Signale in den Glomerulen ab

• laterale Verschaltung über Körnerzellen

• Tractus olfactorius leitet das in Cortex olfactorius weiter

Auswirkungen der Information• Riechinformationen gelangen direkt ins Vorderhirn

• dort können sie direkt Verhalten und soziale Interaktionen beeinflussen

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Gustatorisches SystemAufbauSinneszellen• sekundäre Sinneszellen

• etwa 7-10 Tage Lebensdauer

• mehrere zu Geschmacksknospen zusammengefasst

• jede Knospe trägt etwa 15-100 Sinneszellen

• Ionotrop: Sauer, Salzig

• Metabotrop: Süß, Bitter, Umami

RezeptormoleküleNur 2 Klassen Rezeptoren vorhanden T1R (3) und T2R (30). Die Kombination entscheidet über die Geschmackswahrnehmung.

• T1R2 + T1R3 = Süß

• T1R1 + T1R3 = Umami

• T2Rx = Bitter

• evtl. Oleogustus

Alle Zellen die diese Rezeptoren exprimieren, haben auch Phospholipase β2 und Kanal TRPM5.

Papillen• Tragen die Geschmacksknospen

• diese ragen mit ihrem chemosensorischen Teil in Geschmackspore

• Jede Papille trägt verschiedene Rezeptortypen

• Mikrovilli der Sinneszellen ragen in den Geschmacksporus

• 3 Typen: Pilzpapillen, Wallpapillen, Blattpapillen

• Fadenpapillen nicht für Geschmack zuständig (mitte)

Verteilung der Papillen auf der Zunge• bis 15 Wallpapilen mit bis zu 150 Geschmacksknospen (hinten)

• bis 30 Blattpapillen mit bis zu 100 Geschmacksknospen (seite)

• bis 400 Pilzpapillen mit etwa 4 Geschmacksknospen (vorne)

• weitere im Kehlkopf, Gaumen- und Rachenbereich

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SignaltransduktionSalzig (Ionotrop)1. Na+ Ionen von Salz strömen durch ENaC (epithelial Na channel) in Sinneszelle ein

2. Depolarisation

Sauer (Ionotrop)1. H+ gesteuere Kationenkanäle werden durch Protonen geöffnet

2. Protonen selbst treten durch Ionenkanäle ein

3. Kationen strömen ein → Depolarisation

Bitter (Metabotrop)Etwa 30 verschiedene T2R können Bitterstoffe binden.

1. Stoffe binden an ein passendes Rezeptormolekül

2. gekoppeltes G-Protein (Gustducin) wird aktiviert

3. γβ Untereinheit des G-Proteins aktiviert PLCβ2 (Phospholipase C).

4. dieses spaltet PIP2 in IP3 und DAG.

5. IP3 als second messenger öffnet Ca2+ Kanäle des ER

6. leichte Depolarisation führt zur Öffnung weiterer Ca2+ Kanäle (TRPM5) in der Zellmembran.

7. einströmendes Ca2+ depolarisiert die Zelle vollständig

Süß (Metabotrop)Kombination aus T1R2 und T1R3 bilden Süßrezeptoren.

1. Stoffe binden an G-Protein (Gustducin) gekoppelten Rezeptor.

2. G-Protein wird aktiv und aktiviert Adenylatcyclase.

3. diese wandelt ATP in cAMP

4. dieses cAMP abhängige Membrankanäle öffnen, oder Proteinkinase C aktivieren

5. diese phosphoryliert membranständige K+ Kanäle

6. diese Kanäle schließen sich dadurch

7. dadurch kann kein K+ mehr ausströmen

8. Zelle depolarisiert

Umami (Metabotrop)Kombination aus T1R1 und T1R3 bilden Umamirezeptoren.

1. Salze von Aminosäuren binden an einen G-Protein gekoppelten Rezeptor.

2. Binden führt zum Zerfall des G-Proteins.

3. γβ Untereinheit des G-Proteins aktiviert PLCβ2

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4. dieses spaltet PIP2 in DAG und IP3

5. IP3 öffnet Ca2+ Kanäle in der Membran des ER

6. Zusätzlich wird ein Na+ Kanal geöffnet

7. Ca2+ und Na+ strömen ins Cytoplasma

8. Öffnung spannungsabhängiger Ca2+ Kanäle

9. Depolarisation der Zelle

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BewegungsapparatSkelettGelenke• Knochenenden treffen aufeinander

• Mit Knorpel beschichten für Gleitfähigkeit

• von Bändern zusammengehalten

Knochen• Osteoblasten bilden Knochenmatrix

• Osteocyten sind verhärtet und bilden Gerüst

• Osteoklasten bauen Knochen ab

Aufbau der MuskulaturQuergestreift• Muskel besteht aus Muskelfaserbündeln

• diese bestehen aus Muskelfasern

• diese bestehen aus Bündeln von Myofibrillen, die sich durch eine Muskelfaserziehen

• diese bestehen aus einzlenen Myiofibrille

• diese werden durch Z-Scheiben in Sarkomere unterteilt (kontraktile Einheiten)

Skelettmuskulatur• quergestreift

• auf Innervation angewiesen

• Muskelfasern vielkernige Syncytien

• multi-unit-Typ (kein Übergreifen der Errgeung auf andere Fasern)

Herzmuskulatur• quergestreift

• nicht auf Innervation angewiesen

• Kopplung über Gap-Junctions (an Glanzstreifen)

• single-unit-Typ (Erregung kann sich auf benachbarte Fasern ausbreiten)

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Glatte Muskulatur• keine hochgeordnete Anordnung der Filamente

• single-unit und multi-unit möglich

Sarkomer• Z-Scheiben mit Aktinfilamenten

• Myosinfilamenten überlappend mit Aktivfilamenten

• Myosinfilamenete über Titinfilamente mit Z-Scheiben elastisch verbunden

• Verhindert auseinanderziehen der Sarkomere über normale Dehnung hinaus

• Rückstellung des Sarkomers

• T-Tubuli sind Einstülpungen des Sarkolemm

• liegen an an jedem Übergang zwischen A- und I-Streifen

• Sarkoplasmatisches Retikulum umgibt Fibrillen längs (speichert Ca2+ an Calsequestrin)

• bildet Zisternen die Fibrillen umfassen parallel zu T-Tubuli

• T-Tubuli stehen mit Zisternen des SR in Verbundung

Funktion• Aktin und Myosin können aneinander vorbeigleiten, dadurch ist Kontraktion möglich

• Myosin besteht aus Kopf, Hals und Schaft

• Kopf kann Aktin binden

• Konformationsänderung möglich, Kopf knickt ab und schiebt Myosin entlang des Aktivfilaments

Ablauf der Kontraktion1. Myosinkopf ist fest an Aktin gebunden

2. durch ATP Einwirkung kann der Kopf sich lösen

3. Hydrolyse von ATP (benötigt Mg2+) bewirkt Konformationsänderung, schwache Bindung des Kopfes an Aktin

4. festere Bindung und Abknicken des Kopfes (eigentliche Kraftentwicklung)

Calcium• Muskelaktionspotential führt zur Ca2+ Freisetzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum

• cytosolisch normal nur in sehr geringen Konzentrationen

• Troponin und Tropomyosin sind auf Aktinfilamenten

• Ca2+ bindet ans Troponin, dieses dissoziiert dadurch von Aktin

• mindestens 10-7 M

• Tropomyosin verschiebt sich entlang des Aktins

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• dadurch werden Bindestelle für Myosinkopf freigegeben

• Rücktransport des Ca2+ ins SR führt zur umgekehrten Reaktion, Muskel erschlafft

• Durch Ca2+-ATPasen (aktiv, da gegen Konzentrationsgradient) in SR und nach Außen

• durch Antiport gegen Na+ nach Außen, nutzt Na+ Gradient der Na/K-Pumpe

Ansteuerung der Muskulatur• Muskeln werden fast immer (ausser Herz, Flugmuskulator Insekten) von Neuronen kontrolliert

• Motoneuron + innervierte Muskelfaser = motorische Einheit

• in Vertebraten eine Muskelfaser immer nur von einem Neuron innerviert

• in Vertebraten erzeugt ein AP immer auch ein mAP ohne Abstufung (1:1 Übertragung)

• in Vertebraten ist Acetyl-Cholin der Transmitter an Endplatte

Neuromuskuläre Endplatte• chemische Synapse

• präsynaptischer Teil normal

• postsynaptischer Teil (Membran der Muskelfaser) durch Falten vergrößert

• nikotinische ACh Kanäle

Muskelaktionspotential• entsteht an motorischer Endplatte

• breitet sich über Sarkolemm und die T-Tubili in der Muskelfaser aus

• Einstrom von Ca2+ über spannungsabhängige Kanäle (Dihydropyridinrezeptoren)

• Das öffnet öffnet Ca2+ Kanäle des SR

• Ca2+ strömt aus SR ins Cytosol und bindet an Troponin

In Herzmuskulatur

• verlängerter Ca2+ Einstrom

• Modulation des Ca2+ Einstroms über vegetatives NS

Abstufungen der Kontraktion• AP = mAP

• Abstufung durch Frequenz der APs (bis zur tetanischen Kontraktion)

• trifft neues AP vor vollständiger Erschlaffung ein addieren sich Einzelzuckungen

• Hochfreuquente AP führen zur Tetanischen Kontraktion (kein Ca2+ Rücktransport)

• Abstufung durch verschiedene Anzahl motorischer Einheiten die aktiviert werden

• grobe Kraftbewegung 2000 Fasern/Axon

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• feine Bewegung 100 Fasern/Axon

Arthropoden• Ausbildung von EPSPs

• multiterminale Innervation (mehrere Endplatten pro Faser)

• polyneurale Innervation (mehrere Axone pro Muskelfaser)

• schnelle Faser (Zuckung) durch Glutamat

• langsame Faser (stetige Kontraktion, innerviert 30% der Fasern) durch Glutamat

• inhibitorische Faser durch GABA

Energiebereitstellung• ATP nach kürzester Zeit Verbraucht (2s)

• Rephosphorylierung des ATP durch Kreatinphosphat als Energiespeicher (10 s)

• Danach Glykolyse und Milchsäuregärung

• Danach oxidative Phosphorylierung (nach etwa 15s)

Kraftentwicklung• stark von Vordehnung abhängig

• Myosin darf nicht zu weit eingeschoben oder herausgezogen sein

• Geschwindigkeit hängt von 2 Fakroren ab

• Calciumkanaldichte

• ATP Verfügbarkeit zum Wegpumpen des Ca2+

Muskelkater• zu hohe Kraftentwicklung

• Risse in Z-Scheiben

• Eiweißabbau und Wassereinlagerung

• Schwellung

• Schmerz

• Kraftverlust

Andere Bewegungsformen• nicht durch Muskulatur

• Amöboid durch Zytoplasmaströmung und Änderung der Zellform

• Cilien und Geisseln durch Bewegung von Zellausläufern, Zytoskelettanteile

• Cilie schlägt

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• Geißel rotiert

• Mikrotubuli und Dynein

Motorik• Schutzebenen in Rückenmark verschaltet

Renshaw Hemmung• Hemmen eigenes Motoneuron bei Aktivität

• verhindern überschießende Antwort und Tetanisierbarkeit

• bei Tetanuserkrankung außer Kraft gesetzt

Hemmung durch Interneurone• Muskelspindeln messen Spannung des Muskels

• Machanorezeptoren

• spannungsabhängige Kanäle

• Diese erregen das Motoneuron des betreffenden Muskels (Kontraktion soll Dehnung verringern)

• erregt ausserdem inhobitorisches Interneuron welches Antagonisten hemmt

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AtmungPhysikalische Grundlagenp × V = n × R × T

Pges = P1 + P2 + …

Löslichkeit von Gasen in Wasser34 ml O2

1000 ml CO2

16 ml N2

Tracheen• bei Insekten

• verzweigtes Röhrensystem verteilt Luft im Körper

• Mündung in Stigma an Körperoberfläche

• Versogung der Organe über Diffusion

• Ventilation über Bewegung des Körpers und damit verbundener Kontraktion der Tracheen

• Luftsäckchen an den Tracheen können pumpen und Luft speichern

Kiemenatmung• Ausstülpungen

• Wasser wird über Kiemen bewegt

• Pumpen mit Kiemendeckeln und Mundhöhlenpumpe

• Strömung durch Schwimmen spart Energie benötigt aber Bewegung

• Gegenstromprinzip

• Sauerstoffreiches Wasser trifft auf bereits angereichters Blut

• Sauerstoffarmes Wasser am Ende trifft auf noch ärmeres Blut

• ständiger Gradient

Lungenatmung• Keine Ausstülpungen sondern entodermale Einstülpung

Druck-Saug-Pumpe• bei Amphibien

• Mundboden beweglich

• Lunge per Ventil schließbar

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• Einsaugen in Mund und pressen in Lunge

Zwerchfell- und Rippenatmung• Inspiration aktiv über Muskelarbeit (durch Zwerchfell)

• Expiration passiv über Druck, Elastizität und Pleuralspalt

Vogellunge• zusätzlich zu Lungen Hals und Bauchluftsäcke vorhanden

Gasaustausch in Alveolen• vergrößern Oberfläche zum Gasaustausch (Mensch etwa 140 m2)

• sehr dünnwandig

• Verstärkung durch Surfactant und Lezithinderivate um Kollaps zu verhindern

Luftzusammensetzung• N2 78%

• O2 20%

• Ar 0,93%

• CO2 0,083%

Gastransport1. Gase im Blut gelöst• geringe Mengen die Transportiert werden können

2. Gase im Blut gebunden• große Mengen an Gas können transportiert werden

Proteine• bei Vertebraten Hämoglobin

• in Ertyhrozyten (Zellen fast ohne Organellen)

• besteht aus 4 Hämgruppen die in 4 Peptidketten liegen

• 4 O2 pro Hämoglobin

• Sigmoider Bindungsverlauf durch Kooperative Bindung

• Myoglobin der Muskeln kann nur ein O2 binden, kein sigmoider Verlauf

• Affinität senkbar durch: höhere Temperaturen, kleinerer pH, erhöhung des pCO2 (Bohr-Effekt)

• Höherer CO2 Druck in Geweben fördert O2 Abgabe

• Haldane Effekt fördert CO2 Bidnung an desoxygeniertem Hämoglobin im Gegensatz zum oxygenierten

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Herz und Kreislauf• Arterie von Herz weg

• Vene auf Herz zu

offenes Kreislaufsystem• Hämolyphe frei im Hämocoel

• Zirkulation durch Pumpe

• Sauerstoff und Nährstoffe diffundieren frei zu den Organen

• Anpassung wegen langsamer Diffusion langsam

• Schnelle Sauerstoffverteilung über Tracheensystem

geschlossenes Kreislaufsystem• ein Kreislauf (Lunge nach Herz in Reihe geschaltet)

• Trennung von Lungen und Körperkreislauf

• höherer Druck im Körperkreislauf bei dünner Wandstärke der Lungengefäße möglich

• Kopf und Rest des Körpers parallel geschaltet

• Arterie in Darm, Darmvene durch Leber

• Leber arteriell versorgt

• Niere auch Arteriell angebunden

Pumpenarten• peristaltisch (z.B bei Anneliden)

• Kammern

• Muskeln

Herz• 2 Kammer und 2 Vorhöe

• Durch Klappen (Rückschlagventile) getrennt

• Systole (Anspannung) treibt Blut aus dem Herz raus

• Diastole (Entspannung füllt Herz mit Blut)

Aktionspotential• Aktionspotential weist Plateauphase nach Spike auf

1. schneller Na+ Einstrom

2. danach schneller Ca2+ Einstrom

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3. bis zum Ende des AP Senkung der K+ Permeabilität

• Plateau verhindert wiedererrgeung (lange Refraktärzeit)

• dadurch ist Hert schlecht Tetanisierbar

• verhindert Flimmern

• rhythmische Kontraktion des gesamten Herzens gewährleistet

Erregung• myogen statt neurogen

• umgewandelte Muskelzellen entladen sich rhythmisch

• vom vegetativen NS beeinflussbar

• Depolsarisation durch Ca2+ nicht durch Na+

• funny channels depolarisieren die Zelle für Ca2+ EInstrom

• können durch cAMP beeinflusst werden

1. Na+ EInstrom durch funny channels

2. Spannungsabhängige Ca2+ Kanäle bringen Depolarisation durch massiven Einstrom

3. danach K+ Ausstrom

Erregungsleitung• Muskelzellen sind über Gap Junctions verbunden (an Glanzstreifen)

• lange Refraktärzeit gibt der Ausbreitung der Erregung eine Richtung

1. Sinusknoten

2. Vorhofmyocard

3. AV-Knoten

4. His-Bündel

5. Tawara-Schenkel

6. Purkinje-Fasern

• Vorhof von Kammern isoliert, Erregung muss durch AV-Knoten

• AV-Knoten filtert hohe Frequenzen aus

• verhindert Flimmern

• Fällt Sinusknoten aus kann auch AV Knoten Schrittmachen (langsamer)

Elektrokardiogramm• Ableitung der elektrischen Herzaktivität an mehreren Punkten

• Auftragung der Änderung des Potentials

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1. P-Welle: Depolarisation des Vorhofs

2. QRS: Depolarisation der Kammern

3. T-Welle: Repolarisation der Kammern

• Strecke PQ: Ausbreitungsdauer von Vorhoferregung bis Errgung Kammern

Gefäßsystem• kleiner Kreislauf für Lunge

• großer Kreislauf für Körper

KapillarenAbschnitte in folgender Reihenfolge:

1. Aorta

2. Arterien

3. Arteriolen

4. Kapillaren

5. Venolen

6. Venen

7. Vena cava

Physikalische Grundlagen• Widerstandsgesetze gelten

• parallel oder seriell

• Kapillarabschnitte haben hohen Widerstand

• Fläche groß

• Geschwindigkeit und Druck klein

große Arterien• z.B Aorta und andere große Arterien sind elastisch

• fangen Druckspitzen

• sorgen für kontinuierlichen Blutfluss

Kapillartypen1. kontinuierlicher Typ

2. fenestriert Typ (Durchtritssporen)

3. diskontinuierlcher Typ (größere Poren)

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Lymphsystem• transportiert Flüssigkeit

• Abwehrsystem

• Transport von Gewebsflüssigkeiten

• Teile des Blutes die über die Kapillaren austreten

• mündet in Hohlvene kurz vor dem Herzen

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BlutBestandteile• Blutplasma (enthält Fibrinogen)

• Zellulär

• Erythrozyten (Hämatokrit)

• Leucozyten (Immunzellen)

• Thrombozyten

Zellbildung• Erythrozyten, Thrombozyten und Granulozyten werden im Knochenmark gebildet

• andere Zellen lymphatisch gebildet

Blutgerinnung• Gefäßkontraktion und Thrombozytenaggregation (primäre Hämostase)

• Polymerisation von Fibrinogen durch Gerrinnungsfaktoren

Abwehrsystem• Unspezifische humorale Abwehr

• Lysozym lysiert grampositive Bakterien

• Komplement-System lysiert Bakterienmembran

• Interferone aktivieren Killerzellen

• unspezifische zelluläre Abwehr

• Makrophagen

• Neutrophile Granulozyten phagozytieren Pathogene MO

Antikörper

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StoffwechselEnergiegewinn• anaerb (Vergärung) etwa 1-6 mol ATP pro mol Substrat

• aerob bei Glukose 30 mol ATP bei Stearinsäure 140 mol ATP

• Elektronen die bei Abbau der Subtrate gewonenn werden, geben ihre Energie in der Elektronentransportkette ab

• Aufbau eines Protonengradienten

• ATP Synthase durch H+ Gradient angetrieben

Sonstige Stoffe• zum Abbau der Brennstoffe werden Hilfsstoffe benötigt, die nicht hergestellt werden können

• Anorganische Ionen

• Vitamine

• essentielle Aminosäuren

• Lysin, Leucin, Isoleucin, Methionin, Threonin, Phenylalanin, Tryptophan, Histidin, Arginin

• essentielle Fettsäuren

• Linol-, Linolen- (Membranen) und Arachidonsäure (Prostaglandine)

• Spurenelemente (z.B. Schwermetalle)

VerdauungstraktAufbau• Aufnahme

• Zerkleinerung

• saure Sekretion

• basische Sekretion

• Assmiliation

• Ausscheidung

Bei Insekten:

Pharynx, Oesophagus, Kropf, Proventriculus, Magenblindsäcke, Malphigi, Mitteldarm, Enddarm, Rektum

Bei Vertrabrata:

Mundhöhle, Oesophagus, Magen, Dünndarm, Dickdarm

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Motilität und Sekretion• Plexus myentericus: Nervenendigungen für Steuerung der Längs und Ringmuskulatur

• Plexus submucosus: Endigungen steuern Sekretion

• Peristaltik, rhythmische Segmentation, Pendelbewegung, tonische Kontraktion

Sekretion im MagenHCl Sekretion• in Belegzellen

• Pumpen Protonen in Magenlumen

• Zusätzlich wird Chlorid in Magenlumen gepumpt

• Triebkraft Na/K-Pumpe

Magenschleimhautschutzfilm• Becherzellen

• sezernieren Polysaccharide

• schützen Mageninnenseite vor starker Säure

Proteasen• Hauptzellen schütten Pepsinogen aus

• inaktive Form kann nicht im inneren der Zelle gespeichert werden

• HCl aktiviert Pepsinogen zu Pepsin

Dünndarm• Schleimhautoberfläche durch Villi vergrößert

• in Villi laufen Kapillargefäße und Lymphgefäße

• Absorptionszellen bilden Villi

• Auf den Absorptionszellen sitzen Mikrovilli

Absorption• Stoffe werden am Büstensaum von Enzymen zerlegt

• Zucker hauptsächlich als Glucose

• Aminosäuren hauptsächlich einzeln oder als Di/Tripeptid

• Lipide werden von Gallensäuren aufnahmefähig gemacht

• emulgieren Lipide für Spaltung und Aufnahme

• Gallensäuren werden in Leber gebildet

• in Gallenblase gespeichert

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• Wichtige Verdauungsenzyme des Dänndarms aus Pankreas (Trypsin, Chymotrypsin, α-Amylase, Lipasen)

Verdauungsenzyme1. Sucrase (baut Saccharose ab)

2. Amylase (Baut Stärke ab)

• α-Amylase

3. Lipase (Baut Fette ab, spaltet Glyceride)

• Pankreaslipase

4. Protease (Baut Proteine ab)

• Trypsin, Chymotrypsin

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AnhangLiteraturverzeichnisI. Vorlesung „BB05 Physiologie der Organismen“ an der TU Darmstadt, Prof. Dr. GaluskeII. Munk, Katharina, Taschenlehrbuch Biologie: Zoologie, 1. Auflage, 2011, Georg Thieme Verlag, Stuttgart

BildnachweiseTitelblatt: http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/web/17487_web.jpg, Ned T. Sahin, PhDSeite 2:I. https://de.wikipedia.org/wiki/Nernst-GleichungII. https://de.wikipedia.org/wiki/Goldman-GleichungSeite 4:I. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AAktionspotential.svg By Action_potential.svg: Original by en:User:Chris 73, updated by

en:User:Diberri, converted to SVG by tiZom derivative work: de:Benutzer:Jnns (Action_potential.svg) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons

Seite 5:I. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ANeuron_Hand-tuned.svg Quasar Jarosz at English Wikipedia [CC BY-SA 3.0 (http://

creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) or GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html)], via Wikimedia CommonsSeite 8:I. Zsynth at the German language Wikipedia [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/

by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ALaterale_Inhibition.jpgSeite 11:I. By Talos, colorized by Jakov (copied from German Wikipedia) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://

creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AEye_scheme.svgII. By Peter Hartmann at de.wikipedia, edited by Marc Gabriel Schmid Creating SVG version by Юкатан (Own work) [CC BY-SA 3.0 (http://

creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ARetina_layers.svgSeite 15:I. By en-user Oarih (adaption of english version) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/

licenses/by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ACochlea-crosssection-de.pngSeite 22:I. By Bauplan_der_Skelettmuskulatur.png: Marc Schmid.Marc Gabriel Schmid at de.wikipedia derivative work: Marlus Gancher

(Bauplan_der_Skelettmuskulatur.png) [CC BY 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], from Wikimedia Commons https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/Bauplan_der_Skelettmuskulatur.svg

II. Richfield, David. "Medical gallery of David Richfield 2014". Wikiversity Journal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.009. ISSN 2001-8762. via Wikimedia Commons https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASarcomere.svg