POPULATIONSDYNAMIK VON ACKERWILDPFLANZEN IM INTEGRIERTEN...

LEHRSTUHL FÜR VEGETATIONSÖKOLOGIE

DEPARTMENT FÜR ÖKOLOGIE

POPULATIONSDYNAMIK VON ACKERWILDPFLANZEN IM

INTEGRIERTEN UND ORGANISCHEN ANBAUSYSTEM

Barbara Sprenger

Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan fürErnährung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zurErlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer.nat.) genehmigten Dissertation.

Vorsitzender: Univ.-Prof. Dr. Ludwig Trepl

Prüfer der Dissertation: 1. Univ.-Prof. Dr. Jörg Pfadenhauer

2. Univ.-Prof. Dr. Kurt-Jürgen Hülsbergen

Die Dissertation wurde am 01.07.2004 bei der Technischen Universität Müncheneingereicht und durch die Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung,Landnutzung und Umwelt am 04.11.2004 angenommen

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung..................................................................................................... 1

1.1 Populationsökologie von Ackerwildpflanzen.......................................................1

1.2 Anbausysteme und Bewirtschaftung..................................................................5

1.3 Fragestellung.....................................................................................................9

2 Hintergrund und Methoden der Untersuchung ...................................... 13

2.1 Forschungsverbund Agrarökosysteme München (FAM) –Das Untersuchungsgebiet................................................................................13

2.2 Anlage und Bewirtschaftung der Versuchsflächen ..........................................14

2.2.1 Bewirtschaftung im integrierten Anbausystem........................................15

2.2.2 Bewirtschaftung im organischen Anbausystem ......................................17

2.3 Untersuchungsmethoden und Auswertung ......................................................18

2.3.1 Diasporenbankanalysen.........................................................................19

2.3.2 Untersuchung der Vegetation im Bestand ..............................................19

2.3.3 Prozentualer Auflauf...............................................................................21

2.3.4 Auswertung der Vegetationsdaten .........................................................21

2.3.5 Erhebung der Bodenfeuchte in den Parzellenversuchsflächen...............23

2.3.6 Datenauswertung und Darstellung .........................................................23

3 Vegetations- und Populationsentwicklung im integrierten Anbau....... 25

3.1 Diasporenbank ................................................................................................25

3.1.1 Diasporendichten der Versuchsparzellen ...............................................25

3.1.2 Vertikale Verteilung der Diasporen im Boden .........................................27

3.1.3 Artenzusammensetzung der Diasporenbank..........................................28

3.1.4 Diasporendichte einzelner Arten ............................................................29

3.2 Individuendichte während der Anbauperiode ...................................................32

3.2.1 Individuendichten im Frühjahr ................................................................32

3.2.2 Individuendichte vor der Ernte................................................................36

3.2.3 Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode.................................37

3.2.4 Artenzusammensetzung der Vegetation im Bestand ..............................39

3.2.5 Individuendichten von dikotylen und monokotylen Arten in denBearbeitungsvarianten ....................................................... ....................40

3.2.6 Individuendichten einzelner Arten ..........................................................41

3.2.7 Populationswachstum während der Vegetationsperiode ........................44

3.3 Generative Phase und Phytomasseproduktion ................................................46

3.3.1 Dichte blühender Individuen...................................................................46

3.3.2 Anteil blühender Individuen an der Gesamtindividuendichte...................47

Inhaltsverzeichnis

3.3.3 Anzahl blühender Individuen einzelner Arten......................................... 47

3.3.4 Oberirdische Phytomasse...................................................................... 48

3.4 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand................ 50

3.4.1 Prozentualer Auflauf im Frühjahr vor der Regulierung ........................... 50

3.4.2 Prozentualer Gesamtauflauf .................................................................. 53

3.4.3 Prozentualer Auflauf einzelner Arten ..................................................... 55

3.4.4 Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Vegetation im Bestandbei unterschiedlicher Bodenbearbeitung................................................ 56

3.4.5 Beziehungen zwischen den populationsbiologischen Parametern ......... 57

4 Vegetations- und Populationsentwicklung im organischen Anbau ..... 59

4.1 Diasporenbank................................................................................................ 59

4.1.1 Diasporendichten................................................................................... 59

4.1.2 Vertikale Verteilung der Diasporen im Boden ........................................ 60

4.1.3 Artenzusammensetzung der Diasporenbank ......................................... 60

4.1.4 Diasporendichten einzelner Arten.......................................................... 62

4.2 Individuendichte während der Anbauperiode................................................... 65

4.2.1 Individuendichten im Frühjahr................................................................ 65

4.2.2 Individuendichte vor der Ernte ............................................................... 66

4.2.3 Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode ................................ 67

4.2.4 Artenzusammensetzung der Vegetation im Bestand.............................. 68

4.2.5 Individuendichten einzelner Arten.......................................................... 70

4.3 Generative Phase und oberirdische Phytomasse ............................................ 72

4.3.1 Dichte blühender Individuen .................................................................. 72

4.3.2 Anzahl blühender Individuen einzelner Arten......................................... 73

4.3.3 Oberirdische Phytomasse...................................................................... 74

4.4 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand................ 74

4.4.1 Prozentualer Auflauf im Frühjahr vor der Regulierung ........................... 74

4.4.2 Prozentualer Auflauf über die gesamte Vegetationsperiode................... 75

4.4.3 Prozentualer Auflauf einzelner Arten ..................................................... 77

4.4.4 Artenzusammensetzung von Diasporenbankund Vegetation im Bestand.................................................................... 78

4.4.5 Beziehungen zwischen den populationsbiologischen Parametern ......... 78

5 Diskussion................................................................................................. 80

5.1 Populationsdynamik im integrierten Anbausystem .......................................... 80

5.1.1 Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung auf die Lebensphasen derAckerwildpflanzen.................................................................................. 80

5.1.1.2 Dichte und vertikale Verteilung der Diasporenbank ......................................... 91

Inhaltsverzeichnis

5.1.1.3 Vegetation im Bestand...................................................................................... 94

5.1.2. Artenzusammensetzung der Wildpflanzenvegetation .............................985.1.2.1 Gesamtpopulationen von Diasporenbank und Vegetation im Bestand ............ 995.1.2.2 Einzelne Arten................................................................................................. 104

5.1.3 Beziehungen zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzen ......1125.1.3.1 Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank ................................................. 1125.1.3.2 Möglichkeiten und Grenzen der Prognose des Frühjahrsauflaufes................ 1185.1.3.3 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Individuendichte vor der Ernte.. 1225.1.3.4 Beziehungen zwischen blühenden Individuen und Diasporenbank nach der

Vegetationsperiode ......................................................................................... 122

5.2 Populationsdynamik im organischen Anbausystem .......................................124

5.2.1 Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung auf die Wildpflanzen-populationen ........................................................................................124

5.2.2 Einfluss des Luzerne-Kleegrasanbaus auf die Vegetationsentwicklungin Weizen .............................................................................................126

5.2.3 Beziehungen zwischen den Populationsstadien...................................128

5.3 Vergleich der Ackerwildpflanzenvegetation bei integriertem und organischemAnbau ............................................................................................................130

6 Zusammenfassung ................................................................................. 134

7 Literatur ................................................................................................... 137

8 Anhang..................................................................................................... 147

1 Einleitung

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1 Einleitung

Ackerwildpflanzen konkurrieren mit den Kulturpflanzen um Nährstoffe, Licht und Wasserund können dadurch zu Ertragseinbußen führen. Die jährlichen Ernteverluste durchAckerwildpflanzen werden auf 10-15 % beziffert (HOLM et al. 1977). Aus diesem Grundwerden Arten, die auf Ackerflächen wachsen und keine Kulturarten sind, als Unkrautbezeichnet. Viele Organismen der Agrarökosysteme (Bodenorganismen, Insekten, Vögel)sind abhängig von der Stoffproduktion der Ackerwildpflanzen als Primärproduzenten undsind über Nahrungsnetze miteinander verknüpft (NENTWIG 1994, PFIFFNER 1997). VieleAckerwildpflanzenarten sind als Heilpflanzen bekannt (z.B. Matricaria recutita, Capsellabursa-pastoris) und einige tragen durch attraktive Blütenstände (z.B. Papaver rhoeas,Centaurea cyanus) zum Erhohlungswert der Agrarlandschaft bei (WILSON 1991, HALD

1999). Obwohl ca. 55 % der Fläche der Bundesrepublik landwirtschaftlich genutzt werdenund somit potenziellen Lebensraum für Ackerwildpflanzen bieten, hat ihre Gefährdung inEuropa in den letzten Jahrzehnten zugenommen (BISCHOFF & MAHN 2000). Vor allem dieVereinheitlichung der Standorte und eine effiziente Wildpflanzenregulierung, aber auchdie Nutzungsaufgabe von Sonderstandorten wie Sand- und Kalkscherbenäcker (VAN

ELSEN 2000) sind dafür verantwortlich, dass Arten, die empfindlich auf Herbizidereagieren oder unter speziellen Standortbedingungen vorkommen, in ihrer Verbreitungrückläufig sind. Die Agrarlandschaft in Mitteleuropa hat neben der Produktionsfunktionauch eine Erholungs- und Artenschutzfunktion (GEROWITT et al. 2003, WALDHARDT et al.2003). Um dieser „Multifunktionalität“ der Agrarlandschaft gerecht zu werden, müssen dieWildpflanzenbestände wegen ihrer ökonomischen Bedeutung durch die Beeinträchtigungder Pflanzenproduktion auf ein unschädliches Maß reduziert, für die Biodiversität desÖkosystems und für das Landschaftsbild aber auch erhalten und wenn nötig gefördertwerden.

1.1 Populationsökologie von Ackerwildpflanzen

Die Vegetation der Äcker wird im Vergleich zu der natürlicher und halbnatürlicherLebensräume stark durch Bewirtschaftungseingriffe gestört. Ackerwildpflanzen sind durchEigenschaften charakterisiert, die ihnen das Überleben in diesen durch menschlicheNutzung geprägten Habitaten ermöglichen. Zu diesen Eigenschaften gehören einschnelles Keimlingsaufkommen, effiziente Ressourcenaneignung im Wachstum der Jung-pflanzen und eine hohe Samenproduktion unter optimalen Bedingungen (BAKER 1974,HOLZNER 1982). Die Populationsökologie beschreibt diese Beziehungen der Populationenzu ihrer abiotischen Umwelt und den Populationen untereinander. Mit der Populations-dynamik werden die Veränderungen von Populationen in Zeit und Raum erfasst(URBANSKA 1992, S. 21, 295).

Der Klassifizierung in Strategietypen nach GRIME (2001) folgend, lassen sich viele samen-bildende Arten der Ackerwildpflanzengemeinschaften als „competitive ruderals“ be-zeichnen (RADOSEVICH et al. 1997, BOOTH et al. 2003). Ausdauernde Arten mitüberwiegend vegetativem Wachstum sind in der Lage, in kürzester Zeit große Flächen zubesiedeln. Durch vegetative Ausbreitung kann ein einziges Knotenstück von Elymus

1 Einleitung

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repens z.B. eine Fläche von 10 m² pro Jahr durchwachsen (KÄSTNER et al. 2001).Ausdauernde Arten überstehen Phasen ungünstiger Lebensbedingungen mit vegetativenÜberdauerungsorganen. Diese speichern Reservestoffe aus der vorangegangenenVegetationsperiode und verschaffen diesen Pflanzen einen Wachstumsvorsprung vorsolchen Pflanzen, die sich aus Samen regenerieren. Viele erfolgreiche Ackerwildpflanzen(z.B. Cirsium arvense, Elymus repens) besitzen die Fähigkeit zu generativer undvegetativer Vermehrung. So können diese Arten beide Ausbreitungsarten zur Besiedelungneuer Standorte nutzen.

Eine besondere Eigenschaft der Ackerwildpflanzen ist es, sich in jeder Vegetations-periode aus der Diasporenbank zu regenerieren (YENISH et al. 1992). Die Diasporenbankumfasst vegetative (Wurzel-, Rhizom- und Sprossstücke) und generative Vermehrungs-einheiten (Samen, Früchte) im oder auf dem Ackerboden. Sie ist aus lebensfähigenDiasporen vergangener Jahre mit unterschiedlicher Keimbereitschaft zusammengesetzt.

Die Diasporenbanken von Ackerböden sind u.a. wegen ihrer Bedeutung für die land-wirtschaftliche Praxis besser untersucht als die anderer Habitate (BAKER 1989). VielfältigeUnterschiede bei der Datenerhebung und Analyse des Diasporenpotenzials vonAckerböden erschweren jedoch oft den Vergleich der Ergebnisse. Zur Erfassung undAuswertung von Diasporenbanken der Ackerböden liegen einige Beschreibungen vonMethoden vor (HARPER 1977, ROBERTS 1981, TER HEERDT et al. 1996, THOMPSON et al.1997). Zur Ermittlung der Diasporendichten kommen im Allgemeinen die Extraktions- unddie Auflaufmethode zum Einsatz (THOMPSON et al. 1997).

- Mit der Extraktionsmethode werden die Diasporen vom Boden, Steinen und organischer Substanzgetrennt und identifiziert. Anschließend muss die Keimfähigkeit der Diasporen durch den Tetrazolium-Test oder visuelle und taktile Einschätzung ermittelt werden.

- Bei der Auflauf- oder Kultivierungsmethode werden die Bodenproben über einen bestimmten Zeitraumunter geeigneten Bedingungen aufgestellt. Auflaufende Keimpflanzen und Pflanzen aus vegetativen Ver-mehrungseinheiten werden bestimmt und gezählt.

Die Nachteile der Extraktionsmethode sind der Verlust von Diasporen beim Extraktions-vorgang (GROSS 1990), ein hoher Zeitaufwand für kleinsamige Arten (THOMPSON et al.1997) und die fehlende Möglichkeit der Quantifizierung von generativen Vermehrungs-einheiten. Bei Vergleichen dieser beiden Analysemethoden wurden mit der Auflauf-methode geringere Diasporendichten der Gesamtpopulationen und einzelner Arten aberhöhere Artenzahlen gefunden (MARSHALL & ARNOLD 1994, MIELE et al. 1998).

Die Fähigkeit zur Bildung einer kurzlebigen (Diasporen keimen innerhalb eines Jahresnach der Bildung) oder persistenten (Diasporen können länger als ein Jahr im Bodenüberdauern) Diasporenbank ist abhängig vom Strategietyp und der Samenmorphologieder einzelnen Art (THOMPSON et al. 1993). Die Diasporen einjähriger Ackerwildpflanzenbilden den überwiegenden Anteil der Diasporenbank von Ackerböden (JENSEN 1969). Essind aber auch Diasporen mehrjähriger Arten und vegetative Vermehrungseinheitenausdauernder Arten vorhanden.

Die Größe und Artenzusammensetzung der Diasporenbank wird durch biotische undabiotische Faktoren direkt oder indirekt beeinflusst (Tab. 1.1.1). Unter diesen Einfluss-faktoren ist die Art der Bodenbearbeitung von besonderer Bedeutung für die Diasporen-

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bank, weil sie als regelmäßig wiederkehrende Störung auftritt. Unter Störung wird jedesEreignis verstanden, das die bestehenden Strukturen zerstört und Funktionen der Umweltunterbricht (BOOTH et al. 2003). Beim Pflügen werden die frisch ausgestreuten Diasporenin tiefere Bodenschichten verfrachtet. Dies führt u.a. dazu, dass die meisten Diasporen inden Dormanzzustand übergehen und nicht sofort keimen. Diasporen aus voran-gegangenen Jahren werden gleichzeitig wieder an die Bodenoberfläche verbracht. Durchden besseren Gasaustausch in den oberen Bodenschichten, durch größereTemperaturschwankungen und für manche Arten auch durch den Lichteinfluss wird dieDormanz gebrochen und die Keimung dieser Diasporen gefördert (HAKANSSON 2003).Das Pflügen fördert aber ebenso die Mortalität der Diasporen durch fatale Keimung d.h.die Diasporen keimen in einer Tiefe, aus der die Keimlinge nicht die Bodenoberflächeerreichen können und absterben (HAKANSSON 2003).

Tab. 1.1.1: Direkte und indirekte Einflussfaktoren auf die Diasporenbank im Agrarökosystem

indirekte Faktoren direkte FaktorenVerminderung durch Erhöhung durch

Anbausystem Keimung DiasporenproduktionFruchtfolge fatale Keimung Zuflug von Diasporen aus der UmgebungBodenbearbeitung Prädation Eintrag durch BodenbearbeitungsgeräteRegulierungsmaßnahmen Infektion durch Pathogene

(Pilze, Bakterien)Eintrag durch Saatgutverunreinigung

Nutzungsgeschichte Austrag durchBearbeitungsgeräte

Eintrag durch Diasporen in organischemDünger

Bodenart Alterung, TodArtenpool des NaturraumesWitterung

Die Diasporenbank repräsentiert das gesamte Artenspektrum einer Ackerfläche. DieVegetation im Bestand (Individuendichte, oberirdische Phytomasse) wird dagegen vorallem durch die angebaute Kulturart und direkt vorangegangene Bewirtschaftungs-maßnahmen beeinflusst. Die Diasporenbank ist daher als Indikator für Veränderungen derAckerflora nach einem Wechsel des Anbausystems oder der Bodenbearbeitung bessergeeignet als die Vegetation im Bestand (BARRALIS & CHADOEUF 1987, ZWERGER 1993).Die Diasporenbank reflektiert die vorangegangene Nutzung (Bodenbearbeitung, Frucht-folge, Sonderkulturen etc.) und wird daher auch als “memory in soil” bezeichnet (CAVERS

1995).

Ackerwildpflanzen laufen zu unterschiedlichen Zeitpunkten während der Vegetations-periode auf. KOCH (1969) gruppierte die wichtigsten Unkrautarten nach ihrer Keimzeit insechs Kategorien.

- Keimung ganzjährig ohne Keimungshöhepunkt: Anagallis arvensis, Myosotis arvensis, Stellaria media,Veronica persica, Capsella bursa-pastoris, Thlaspi arvense, Lamium purpureum, L. amplexicaule, Poaannua.

- Vorwiegend Herbstkeimer: Apera spica-venti, Veronica hederifolia, Anthemis arvensis, Lapsanacommunis.

- Vorwiegend Winterkeimer: Ranunculus arvensis.

- Vorwiegend Herbst und Frühjahrskeimer: Galium aparine, Matricaria recutita.

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- Vorwiegend Frühjahrskeimer: Vicia hirsuta, V. tetrasperma, Fallopia convolvulus, Polygonum persicaria,P. aviculare, Chenopodium album.

- Vorwiegend Spätfrühjahrskeimer: Galinsoga ciliata, Amaranthus retroflexus, Sonchus asper, S.oleraceus, Echinochloa crus galli, Chenopodium polyspermum, Solanum nigrum.

Diese Einteilung der Arten beruht auf der Ermittlung von Keimtemperaturen, wie sie vonLAUER (1953) und später von OTTE (1996) durchgeführt wurden. Die Herbst- undFrühjahrskeimer sind in der Regel in Winterfrüchten zu finden, Sommer- oder Wärme-keimer vorwiegend in den Blattfrüchten Kartoffel und Mais (HOFMEISETER & GARVE 1998).Für die Zusammensetzung der Wildpflanzenvegetation ist außerdem ausschlaggebend,dass die Arten bereits in der Diasporenbank vorkommen oder durch Ausbreitungsmedien(Wind, organischer Dünger, Bearbeitungsgeräte) auf die Fläche gelangen können.

Die Individuendichte der Unkrautvegetation im Frühjahr ist eine entscheidende Größe imPflanzenschutzkonzept des integrierten Pflanzenbaus. Nach der Bestimmung von Art undUmfang des Wildpflanzenaufkommens in den Kulturen werden im integrierten Pflanzen-bau die Pflanzenschutzmaßnahmen nach dem Schadenschwellenprinzip geplant unddurchgeführt.

Der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank beschreibt die Beziehung zwischendem Diasporenpotenzial einer Ackerfläche und den tatsächlich gekeimten und etabliertenIndividuen im Bestand. Vor dem Erscheinen der Keimlinge an der Bodenoberfläche findetdie Keimung der Samen im Boden statt. Die Keimung erfolgt, wenn die Feldtemperaturenmit dem Bereich der Keimungstemperatur einer bestimmten Art übereinstimmen. Sowohldie Länge der Keimungsphase als auch der zeitliche Verlauf ist temperaturabhängig(VLEESHOUWERS 1997). Weitere Umweltfaktoren, die auf das Keimlingswachstum vor demErscheinen an der Oberfläche einwirken, sind die Lagerungstiefe des Samens im Boden,die Bodenfeuchte und Bodenstruktur (VAN DER WEIDE 1993). Bei der Entwicklung von derSamenpopulation zur Keimungspopulation spielt die Keimruhe eine besonders wichtigeRolle (URBANSKA 1992). Im Stadium der Keimruhe oder Dormanz überdauern Diasporendie für das Wachstum ungünstigen Zeiträume im Jahresverlauf (Kälteperioden im Winter,Sommertrockenheit) lebensfähig im Boden. Die Dormanz reguliert die Zeitspanne, in derdie Keimung erfolgt und ermöglicht die Persistenz der Diasporen im Boden (ROBERTS

1982). Man unterscheidet zwischen angeborener, induzierter und aufgezwungenerDormanz (HARPER 1977).

- Angeborene Keimruhe (innate dormancy) wird Samen zugeschrieben, die trotz günstiger Bedingungenzunächst nicht keimen. Die Gründe für diese Spanne zwischen Samenfreisetzung und Keimung sind diemorphologische Unreife des Embryos (z.B. Heracleum sphondylium), die Notwendigkeit zur Auslösungbiochemischer Prozesse (Papaver rhoeas) und genetische Determination (HARPER 1977).

- Die induzierte Keimruhe (induced dormancy) wird durch ungünstige Umweltfaktoren ausgelöst. Auchwenn zu einem späteren Zeitpunkt wieder gute Keimungsbedingungen vorherrschen, keimen solcheSamen erst, wenn bestimmte Auslösefaktoren (z.B. Lichtreiz, chemische Faktoren) die Keimung einleiten.Frisch geerntete Samen von Persicaria maculata zeigen z.B. keine Keimruhe. Im Boden vergrabenbleiben sie jedoch dormant und sind erst keimungsfähig, wenn sie durch Bodenstörungen unterLichteinfluss geraten (URBANSKA 1992).

- Auch die aufgezwungene Keimruhe (enforced dormancy) wird durch ungünstige Umweltfaktorenausgelöst. Sobald die Samen in geeignete Umgebung gelangen, können sie im Gegensatz zurinduzierten Keimruhe ohne weitere auslösende Faktoren keimen.

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Der Prozess des Auflaufens einer Pflanze kann in die Stadien Verlust der Dormanz,Keimung und Wachstum im Boden unterteilt werden (VLEESHOUWERS 1997).

Die meisten Keimlinge laufen aus den Diasporen in den obersten 5 cm des Bodens auf(KOCH 1969, GRUNDY et al. 2003 b). Nur wenige Ackerwildpflanzenarten verfügen überDiasporen mit ausreichenden Reserven, um aus größeren Tiefen erfolgreich zu keimen.Veronica hederifolia und Galium aparine konnten z. B. noch aus Tiefen bis 8 bzw. 10 cmauflaufen (BENVENUTI et al. 2001, GRUNDY et al. 2003 b). Die optimale Auflauftiefe istpositiv mit dem Samengewicht (r= 0,64) und negativ mit der Samenform (r= –0,783)korreliert (Grundy et al. 2003 b). Das bedeutet, dass schwere bzw. runde Samen besseraus tieferen Bodenschichten keimen können als leichte bzw. längliche Samen. AlsVerlustrate der im Boden abgestorbenen Keimlinge ermittelten Koch (1969) 44,4 % undGRUNDY et al. (2003 b) Werte über 50 %, wenn die Samen von Veronica arvensis undTripleurospermum inodorum mehr als 1 cm tief im Boden vergraben waren.

Nur ein geringer Teil der Diasporenbank kann sich als Keimpflanze etablieren. Die Wertefür den prozentualen Auflauf der Gesamtpopulation sind in den meisten Untersuchungen(Tab. 5.1.5) kleiner als 30 % (ROBERTS & DAWKINS 1967, AMANN 1991, DESSAINT et al.1997, TØRRESEN 2003). Der prozentuale Auflauf einzelner Arten kann jedoch höhereWerte einnehmen (CARDINA et al. 1996, FELDMAN et al. 1997). Dieses Verhältnis ist nichtstabil, sondern es variiert je nach Pflanzenart, Kultur und Anbaumaßnahmen. Derprozentuale Auflauf aus der Diasporenbank ist außerdem abhängig von den Witterungs-bedingungen (TØRRESEN 2003, GRUNDY & MEAD 2000), was sich in der Variation von Jahrzu Jahr niederschlägt (DESSAINT et al. 1997, FORCELLA 1992, AMANN 1991).

1.2 Anbausysteme und Bewirtschaftung

Die Anbausysteme des integrierten und organischen Landbaus verfolgen u.a. das Zieleiner produktiven und nachhaltigen Landwirtschaft, die zugleich Umweltbeeinträch-tigungen vermindert (GLEN et al. 1995, LAMPKIN et al. 1999). Im Rahmen desForschungsverbundes Agrarökosysteme München (FAM) wurden in der vorliegendenStudie die Auswirkungen dieser beiden Anbausysteme und spezieller Anbauverfahren(reduzierte Bodenbearbeitung, Kleegrasanbau) auf die Ackerwildpflanzenvegetationuntersucht (Kap. 2.1).

Die Überproduktion, sinkende Einkommen und die Auswirkungen von intensivem Dünge-mittel- und Pestizideinsatz, die mit intensiver Landbewirtschaftung einhergehen, habendazu geführt, dass die Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten unter wachsendenökonomischen und umweltpolitischen Druck geriet (HOLLAND et al. 1994). Dies führteEnde der 70er Jahre zur Entwicklung von Anbausystemen und -maßnahmen, deren Zieleine nachhaltige Landwirtschaft ist. Diese werden als „integrierter Anbau“ bezeichnet.

Integrierter Landbau wurde durch die „Internationale Organisation für biologische undintegrierte Kontrolle (IOBC)“ als Anbausystem definiert, das:

- natürliche Ressourcen und Regulationsmechanismen in die Bewirtschaftung integriert, um die Zufuhr vonAußen zu ersetzen,

- eine nachhaltige Produktion von qualitativ hochwertigen Nahrungsmitteln und anderen Produkten durchökologisch geförderte Technologien sicherstellt,

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- Erlöse erzielt,

- Umweltbeeinträchtigung, die durch die Landwirtschaft entstehen, vermindert oder vermeidet,

- die vielfältigen Funktionen der Landwirtschaft langfristig erhält (EL TITI et al. 1993 zitiert in GLEN et al.1995).

In Abhängigkeit von den Produktionszielen und -schwerpunkten werden reduzierteBodenbearbeitung, ein reduzierter Einsatz von Düngern und Pflanzenschutzmitteln, derAnbau von Zwischenfrüchten und Untersaaten (HOLLAND et al. 1994) und die An-reicherung der Landschaft mit Strukturelementen als Maßnahmen des IntegriertenAnbaus durchgeführt (EL TITI 1999). Pflanzenschutz wird nach dem Prinzip der wirt-schaftlichen Schadenschwellen angewandt. Das bedeutet, Maßnahmen zur Regulierungvon Schadorganismen werden erst ergriffen, wenn der Verlust durch die Nichtbekämpfungdie Kosten für die Bekämpfungsmaßnahme übersteigen (HEITEFUSS 1990).

Um die ökonomischen, agronomischen und ökologischen Auswirkungen integrierterAnbausysteme zu untersuchen, wurden in Europa eine Reihe von Forschungsprojekteninitiiert (Review in HOLLAND et al. 1994). In Deutschland wurden im Jahr 1977 dasLautenbach-Projekt (EL TITI 1991) und im Jahr 1989 das Projekt INTEX (WILDENHAYN

1991) gestartet. Im Rahmen des Forschungsverbundes Agrarökosysteme München(FAM), der 1992 mit den Forschungsaktivitäten zum integrierten Anbau begann(PFADENHAUER et al. 1996), fanden die hier vorgestellten Untersuchungen statt.

- In fast allen genannten Forschungsprojekten werden größere Wildpflanzen-populationen erfasst als in konventionellen Anbausystemen. Die Ackerwildpflanzenwerden daher als die größten Hindernisse für die Entwicklung von IntegriertenAnbausystemen identifiziert (GLEN 1995).

- Die Populationen von Arthropoden und Lumbriciden werden bei integrierterWirtschaftsweise gefördert. Die größeren Populationen von Invertebraten können aufgeringeren Pestizideinsatz, höhere Diversität und Abundanz von Ackerwildpflanzen-gemeinschaften, verbessertes Management der Randstukturen und den Wechsel zunichtwendender Bodenbearbeitung zurückgeführt werden (Holland et al. 1994). AlsPrädatoren wirken sich höhere Populationen von Invertebraten wiederum auf dieWildpflanzenvegetation aus.

Neuere Konzepte für ein integriertes Unkrautmanagement sind z.B. das „site specificweed management“, bei dem die räumlich heterogene Verteilung der Wildpflanzen bei derRegulierung berücksichtigt wird (AMON 1994, NORDBO et al. 1995, GERHARDS et al. 2002).Das Ziel dieser Methode ist es, die aktuelle Verunkrautung standortgetreu zu bestimmenund je nach Erfordernis zu bekämpfen.

Organische Landwirtschaft lässt sich darüber definieren, dass sie den land-wirtschaftlichen Betrieb als Organismus versteht, in dem die einzelnen Teile – Boden,Pflanzen, Tiere und Menschen interagieren und eine stabile, sich selbst regulierendeGesamtheit bilden (LAMPKIN et al. 1999). Obwohl sich im allgemeinen Sprachgebrauchder Begriff „ökologische Landwirtschaft“ mittlerweile etabliert hat, wird in der vorliegendenArbeit die Benennung dieses Anbausystems als „organischer Landbau“ vorgezogen.

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Dieser Begriff beschreibt präzise das „holistische“ Verständnis des Systems (WILLER et al.2002, PACINI et al. 2003).

Die Grundprinzipien des organischen Anbaus sind in den „Basic Standards for OrganicAgriculture and Processing“ der International Federation of Organic AgricultureMovements (IFOAM) festgelegt (STOLZE et al. 2000). Diese bilden einen Rahmen fürregionale und nationale Standards. In Europa werden diese Standards durch die RichtlinieEC Reg. 2092/91 implementiert. Nationale Richtlinien bewegen sich in diesem Rahmenund gehen in einzelnen Punkten oft weit darüber hinaus (AGÖL 1996).

Der organische Landbau ist durch das Bestreben charakterisiert, den Betrieb zu einemOrganismus mit weitgehend geschlossenem Stoffkreislauf zu entwickeln (ANL 1994). Diesist nur durch die langfristige Sicherung der Bodenfruchtbarkeit erreichbar. Durch Rückfuhrvon organischer Substanz, die Förderung von Bodenlebewesen und den Anbau vonweiten Fruchtfolgen wird die Anregung bodenbiologischer Prozesse angestrebt (MÄDER

1997).

Der Verzicht auf synthetische Pflanzenschutz- und Düngemittel gehört ebenfalls zu denGrundprinzipien der organischen Pflanzenproduktion (STOLZE et al. 2000). Die stickstoff-fixierende Leistung der Leguminosen und organischer Dünger ersetzen im organischenAnbau die im konventionellen oder integrierten Anbau zugeführten synthetischen Dünge-mittel (KAHNT 1986). Thermische oder mechanische Verfahren zur Unkrautregulierungwerden als direkte Regulierungsmaßnahmen anstelle von Herbiziden eingesetzt (HAMPL

et al. 1995, BOND & GRUNDY 2001). Zusätzlich wird im organischen Anbau verstärkt dieWirkung indirekter Maßnahmen zur Wildpflanzenregulierung genutzt. Solche Maßnahmensind z.B. die Gestaltung der Fruchtfolge (LIEBMAN & OHNO 1998, YOUNIE 2002), der Anbauvon Deckfrüchten (LIEBMANN & DAVIES 2000) und die Wahl von konkurrenzstarken bzw.beschattenden Kultursorten (KORR 1997, KÖPKE 2000).

Auf den Ackerflächen der FAM-Versuchsstation wurden in beiden AnbausystemenFormen reduzierter Bodenbearbeitung durchgeführt (vgl. Kap. 2.2).

Der Pflug ist seit ca. 2000 Jahren das wichtigste Gerät zur Bodenbearbeitung. Durch dasWenden des Bodens werden die Diasporen der Unkräuter vergraben und somitwirkungsvoll bekämpft. Mit der Einführung wirksamer Herbizide verlor dieser Aspekt derBodenbearbeitung an Bedeutung und das Interesse an pflugloser Bodenbearbeitung stieg(BUHLER 1998). Die Nachteile des Pflügens sind zum Einen, dass es zeitaufwendig ist undEnergie verbraucht, und zum Anderen, dass der offene Boden anfällig für Erosion ist.Unter reduzierter Bodenbearbeitung werden pfluglose Bearbeitungssysteme zusammen-gefasst. Dazu gehören Systeme, bei denen entweder der Boden tiefgründig gelockertaber nicht gewendet wird, mindestens die tiefere Hälfte der Krume unbearbeitet bleibtoder der Boden bis auf den Saatvorgang (Direktsaat) überhaupt nicht bearbeitet wird(PEKRUN & CLAUPEIN 1998).

1 Einleitung

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In der vorliegenden Arbeit werden die im Zusammenhang mit der Bodenbearbeitunggenannten Begriffe folgendermaßen verwendet.

Reduzierte BodenbearbeitungNichtwendendeBodenbearbeitung

Die Bodenbearbeitung erfolgt ohne Pflug. Der Boden wird nicht gewendet

Wendende Bodenbearbeitung Bodenbearbeitung mit dem Pflug. Der Boden wird gewendet

Minimale Bodenbearbeitung Die Bodenbearbeitung beschränkt sich auf den Saatvorgang

Direktsaat Die Aussaat erfolgt ohne vorherige Bodenbearbeitung

RotogrubberFlügelschargrubberGrubberScheibeneggeFräseRotoreggeSchichtengrubberSchichtenpflugKultivatorZinkenrotor

Bodenbearbeitungsgeräte, mit denen der Boden nicht wendendbearbeitet wird = reduzierte Bodenbearbeitung

Erhebungen der Regenwurmdichte auf den Versuchsflächen der vorliegenden Unter-suchung wiesen bei minimaler Bodenbearbeitung 31 Individuen/m² im Vergleich zu 7Individuen/m² bei Pflugbearbeitung auf (BRUCKMEIER 2001). Die größeren Regenwurm-populationen sorgen dafür, dass ein erhöhter Anteil vertikaler Grobporen zu finden sind.Bei Starkregenereignissen kann so eine größere Wassermenge vom Boden auf-genommen werden, statt oberflächlich abzufliessen und den Boden abzuschwemmen(PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Mit der Förderung der Regenwürmer sind erhöhteInfiltrabilität, verbesserte Durchlüftung des Unterbodens und erhöhte Aggregatstabilitätverbunden (PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Zusätzlich vermindert die bei reduzierterBodenbearbeitung auf dem Boden verbleibende Mulchdecke die Evaporation, so dasseine bessere Wasserverfügbarkeit im Wurzelraum besteht (LOWERY & STOLTENBERG

1998). Pflanzenkrankheiten wie die Halmbasiskrankheit werden durch reduzierte Boden-bearbeitung verringert (FRIEBE et al. 1991). Durch die erosionsmindernde Wirkung derreduzierten Bodenbearbeitung werden auch die Stoffausträge von Düngemitteln undPestiziden vermindert (PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Reduzierte Bodenbearbeitung istjedoch auch mit Nachteilen verbunden. In weizenreichen Fruchtfolgen wurde einvermehrtes Auftreten von Helminthosporium tritici-repentis und Fusarien festgestellt(PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Schädlinge wie Mäuse, Nacktschnecken oder derMaiszünsler können durch reduzierte Bodenbearbeitung stark gefördert werden (GARBE

1994).

Der Erfolg von Anbausystemen mit reduzierter Bodenbearbeitung ist abhängig vonBoden, Klima und der angebauten Kultur (PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Ökonomisch wirddie reduzierte Bodenbearbeitung zumeist als positiv bewertet und ihre Bedeutung wird inMitteleuropa in Zukunft vermutlich steigen (PEKRUN & CLAUPEIN 1998). Untersuchungender Auswirkungen reduzierter Bodenbearbeitung auf die Ackerwildpflanzenvegetation sindnotwendig, um einerseits die Unkrautbekämpfung an das veränderte Bearbeitungssystemanzupassen (BUHLER 1998) und andererseits Veränderungen in der Artenzusammen-setzung der Ackerwildpflanzengemeinschaften prognostizieren zu können.

1 Einleitung

9

1.3 Fragestellung

Die Lebensphasen der Ackerwildpflanzen als Diasporen, Keimlinge, vegetative undgenerative Individuen im Bestand bilden die Grundlage populationsbiologischer Studien.Diese Lebensphasen werden durch die produktionstechnischen Maßnahmen der Frucht-folge, Unkrautregulierung und Bodenbearbeitung beeinflusst. Reduzierte Bodenbear-beitung wird in Europa zukünftig an Bedeutung gewinnen (PEKRUN & CLAUPEIN 1998,HOLLAND 2004). Untersuchungen der Wildpflanzenvegetation zeigen, dass die Diasporen-dichte, Individuendichte und Artenzusammensetzung bei reduzierter Bodenbearbeitunggegenüber der Pflugbearbeitung verändert wird (SWANTON et al. 1993). Die Ergebnissedieser Untersuchungen sind jedoch nicht konsistent und zum Teil widersprüchlich(SWANTON et al. 1993, MENALLED et al. 2001) (vgl. Tab 5.1.2 und 5.1.3). Im Forschungs-verbund Agrarökosysteme München (FAM) wurde seit 1992 im integrierten undorganischen Anbau reduzierte Bodenbearbeitung durchgeführt (vgl. Kap. 2.2). Imintegrierten Anbau wurde die im FAM übliche Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber mitPflugbearbeitung und minimaler Bodenbearbeitung verglichen. Im organischbewirtschafteten Betriebsteil der FAM-Versuchsstation wurde ein Bodenbear-beitungssystem entwickelt, bei dem in fünf von sieben Jahren auf den Einsatz des Pflugesverzichtet wird. Diese reduzierte Bearbeitung wurde mit jährlichem Pflugeinsatzverglichen. Dadurch wird die Beurteilung der betriebsüblichen Bearbeitung im FAM imVergleich zu intensiverer (Pflug) oder stärker reduzierter (minimale) Bodenbearbeitungermöglicht. Ein Ziel dieser Untersuchung ist es, die Auswirkungen der im FAMangewandten Bodenbearbeitung auf die Ackerwildpflanzen zu untersuchen und mit denErgebnissen anderer Untersuchungen in Bezug zu setzen.

Bisherige Untersuchungen zur Änderung der Artenzusammensetzung bei reduzierterBodenbearbeitung fokussierten den agronomisch wichtigen Aspekt der Zunahme vonArten, die als „Problemarten“ zu erheblichen Ertragseinbussen führen (SCHWERDTLE 1977a, KNAB & HURLE 1986, BUHLER 1994). Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass vorallem Gräser und ausdauernde Arten bei reduzierter Bodenbearbeitung zunehmen. Einweiterer wichtiger Aspekt ist die Auswirkung reduzierter Bodenbearbeitung auf dieArtendiversität der Pflanzengemeinschaften, die allerdings nur in vergleichsweise wenigenStudien untersucht wurde (s. CLEMENTS et al. 1996, ZANIN et al. 1997, DERKSEN et al.1998, MENALLED et al. 2001). Ergebnisse dieser Studien weisen auf eine Verschiebungder Dominanz der Arten bei reduzierter im Vergleich zu Pflugbearbeitung hin. Häufigwerden Zunahmen von wenigen Arten beobachtet, die dann in der Vegetation dominieren.Mit der Analyse der Artenzusammensetzung (Evenness, „relative abundance index“) derVegetation soll untersucht werden, ob sich solche Veränderungen auch im Bearbeitungs-system der FAM-Versuchsstation nachweisen lassen und gegebenenfalls welche Ur-sachen dafür verantwortlich sind. Um die Artenschutzfunktion der Bearbeitungssystemebeurteilen zu können, wurden die Auswirkungen der Bodenbearbeitung auf die Arten-zusammensetzung der Wildpflanzenvegetation (Artendichte, Charakterarten der Acker-wildpflanzengemeinschaften) untersucht. Dieser Aspekt reduzierter Bodenbearbeitung istbisher noch nicht herausgearbeitet worden.

1 Einleitung

10

Untersuchungen zum prozentualen Auflauf aus der Diasporenbank wurden vor allemdurchgeführt, um zu prüfen, ob sich aus der Diasporenbank die künftige Verunkrautungprognostizieren lässt (vgl. WILSON et al. 1985, FORCELLA 1992, DESSAINT et al. 1997). Aufsolchen Untersuchungen basierend, wurden Populationsmodelle entwickelt, mit derenHilfe die Keimlingspopulationen im Frühjahr prognostiziert werden (MORTIMER 1989, ALM

et al. 1993, ZWERGER 1993, FORCELLA et al. 2000, VLEESHOUWERS & KROPFF 2000). DiePrognose des Frühjahrsauflaufs bietet im integrierten Anbau die Möglichkeit, dieAufwandmenge und den Zeitpunkt für die Applikation der Herbizide zu optimieren(GRUNDY 2003). Besonders bei der Anwendung von Herbiziden im Vorauflauf müssen dieMittelauswahl und die Aufwandmengen für einen Ackerstandort im Voraus abgeschätztwerden (ROBERTS & RICKETTS 1979). Bei reduzierter Bodenbearbeitung sind dieDiasporen in der Nähe der Bodenoberfläche angereichert, bei Bearbeitung mit dem Pflugdagegen gleichmäßig im Bearbeitungshorizont verteilt (STARICKA et al. 1990, BUHLER etal. 1997). Die meisten Diasporen liegen bei reduzierter Bodenbearbeitung also in einemBereich des Bodens, aus dem sie keimen und auflaufen können. Dadurch wird derprozentuale Auflauf aus der Diasporenbank gefördert (AMANN 1991, CARDINA et al. 1996,PEKRUN et al. 2000, TøRRESEN 2003). Aus diesen Untersuchungsergebnissen leitet sichdie Hypothese ab, dass die Prognose der Vegetation im Bestand bei reduzierterBodenbearbeitung eher möglich ist als bei Bearbeitung mit dem Pflug. Diese Annahmesollte mit der Untersuchung der Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation imBestand bei unterschiedlicher Bodenbearbeitungsintensität überprüft werden. Darüberhinaus sollte geklärt werden, wie stark die Bodenbearbeitung im Vergleich zu anderenBewirtschaftungsfaktoren (Kultur, Vorfrucht) den prozentualen Auflauf aus derDiasporenbank beeinflusst.

Die Phytomasseproduktion der Ackerwildpflanzen wird in Untersuchungen zur Konkurrenzzwischen Kultur und Ackerwildpflanzen häufig untersucht, weil dieser Parameter diePopulationsdichte und die Phyotmassevariation einzelner Individuen integriert(STEVENSON et al. 1998). Untersuchungen belegen, dass die Samenproduktion proPflanze tendenziell mit zunehmender Biomasse steigt (SENSEMAN & OLIVER 1993,MERTENS & JANSEN 2002). Die oberirdische Phytomasse ist daher auch ein Indikator fürdie Samenproduktion der Ackerwildpflanzen. Anhand der Individuendichte blühenderAckerwildpflanzen und der Samenmengen pro Individuum ist es möglich, den Diasporen-eintrag einjähriger Pflanzen in den Diasporenvorrat des Bodens zu ermitteln (OTTE 1996).Diese Untersuchungen zeigen, dass die Lebensphasen der Ackerwildpflanzen unter-einander in Beziehungen stehen und als Indikator für die Entwicklung der Populationverwendet werden können. Ein Ziel der eigenen Untersuchung ist es, die Eingangsgrößenfür Populationsmodelle, (Diasporenbank, prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank,Individuendichten im Bestand, blühende Individuen, Phytomasse) der Wildpflanzen zubestimmen und den Einfluss der Bodenbearbeitung auf diese zu quantifizieren. ImUnterschied zu bisherigen Studien wurden innerhalb eines lange etablierten Anbau-systems mit unterschiedlicher Bodenbearbeitungsintensität alle populationsbiologischenEntwicklungsphasen (Diasporenbank, Individuendichten zu verschiedenen Zeitpunktender Vegetationsperiode, Anzahl blühender Individuen, oberirdische Phytomasse) der

1 Einleitung

11

Ackerwildpflanzen berücksichtigt. Dadurch werden die Wechselbeziehungen zwischenden einzelnen Lebensphasen deutlich und zugrunde liegende Prozesse lassen sichableiten.

Die Bundesregierung strebt die Erhöhung des Anteils der nach EU-Richtlinie organischbewirtschafteten Fläche von 3,2 % im Jahr 2000 auf 20 % im Jahr 2010 an. Um diesesZiel zu erreichen, müsste das jährliche Wachstum 20 % betragen (WILLER et al. 2002).Forschungsergebnisse zu den Auswirkungen des organischen Landbaus auf die Acker-wildpflanzenvegetation sind daher für die Landbewirtschaftung von steigendem Interesse.

Zur Populationsdynamik von Ackerwildpflanzen unter den Bedingungen des organischenAnbaus sind bisher nur wenige Untersuchungen durchgeführt worden. Im Fokus dieserUntersuchungen standen die Auswirkungen der mechanischen Regulierungsmaßnahmen(HAMPL 1995), der Bodenbearbeitung (EYSEL 2001) und des Anbaus von Futterlegumino-sen (SJURSEN 2001, YOUNIE et al. 2002) auf einzelne Lebensphasen. Diasporenbank-untersuchungen in organischen Anbausystemen wurden im Vergleich zu konventionellenoder integrierten Anbausystemen selten durchgeführt (s. RAUPP et al. 1998, DUBOIS et al.1998, WITTMANN & HINTZSCHE 2000, SJURSEN 2001, YOUNIE 2002). Daraus leitet sich einForschungsbedarf zum Einfluss von Bewirtschaftungsmaßnahmen des organischenAnbaus auf die Diasporenbank ab (ZINATI 2002). Die quantitativen Beziehungen zwischenDiasporenbank und oberirdischer Vegetation wurden bisher lediglich in der Umstellungs-phase eines organischen Anbausystems untersucht (s. SJURSEN 2001). Eine Prognosedes Wildpflanzenauflaufs im Frühjahr kann auch im organischen Anbau dazu genutztwerden, die Regulierungsmaßnahmen gezielt einzusetzen (KROPFF et al. 2000). Daherwurde der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank auch im organischen Anbauuntersucht.

Im ökologisch wirtschaftenden Betrieb wird durch eine Anregung bodenbiologischerProzesse die Pflanzenverfügbarkeit der Nährstoffe aus organischen und mineralischenQuellen angestrebt (KÖPKE 1994). Die Bodenbearbeitung mit dem Pflug stellt einenKonflikt mit diesem Ziel dar, da diese Art der Bearbeitung das natürliche Bodengefügestört und Bodenlebewesen beeinträchtigt (SCHLEUß 2003). Obwohl die Möglichkeiten zurAnwendung reduzierter Bodenbearbeitung im organischen Anbau gering eingeschätztwurden (PEKRUN & CLAUPEIN 1998), zeigen Untersuchungsergebnisse der FAM-Versuchsstation (KAINZ et al. 2003), des Projektes Ökologische Bodenbearbeitung (EYSEL

2001) und Erfahrungsberichte von Landwirten (BRAUN 2002), dass auch im organischenAnbau Alternativen zum intensiven Pflugeinsatz bestehen. Das im FAM entwickelteBodenbearbeitungssystem sollte auf seine Wirkung bezüglich der Entwicklung undArtenzusammensetzung der Ackerwildpflanzenvegetation untersucht werden.

Der Feldfutteranbau wird im organischen Landbau als indirekte Regulierungsmaßnahmegenutzt (BOND & GRUNDY 2001). Studien belegen, dass die Diasporenbank nach Luzerne-Kleegrasanbau reduziert wird (TYSER 1998, SJURSEN 2001, YOUNIE et al. 2002, ALBRECHT

2002). In den vorliegenden Untersuchungen sollte die Wirkung des Luzerne-Kleegras-anbaus auf den prozentualen Auflauf aus der Diasporenbank und die Individuendichtenund Phytomasse der Ackerwildpflanzen untersucht werden.

1 Einleitung

12

Vergleichsuntersuchungen zwischen integriert und organisch bewirtschafteten Äckernzeigen, dass die Dichte der Wildpflanzen und die Artendichte bei organischem Anbauhöher ist als bei integriertem Anbau (FRIEBEN 1990, HYVONEN & SALONEN 2003). Dieunterschiedliche Bewirtschaftung und verschiedene Standortverhältnisse der unter-suchten Betriebe erschweren jedoch die Interpretation der Ergebnisse. Die Versuchs-flächen der FAM-Versuchsstation ermöglichen einen Vergleich der Anbausysteme inBezug auf die Populationsdynamik der Ackerwildpflanzen aufgrund der räumlichen Nähe,ähnlicher Bodenbedingungen, gleicher Bewirtschafter und der langjährigen Etablierung(sieben Jahre vor Beginn der Untersuchung) der Versuchsvarianten.

2 Hintergrund und Methoden der Untersuchung

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2.1 Forschungsverbund Agrarökosysteme München (FAM) – Das Unter-suchungsgebiet

Die Untersuchungen zur Populationsdynamik von Ackerwildpflanzen wurden im Rahmen desVerbundprojektes Forschungsverbund Agrarökosysteme München (FAM) durchgeführt.Dieses Projekt untersuchte im Zeitraum von 1990 bis 2002 die ökologischen Folgen einesintegrierten und eines organischen Bewirtschaftungssystems.

Der Forschungsverbund Agrarökosysteme München (FAM) hat das Gesamtziel, eine um-weltschonende, standortangepasste und nachhaltige Landbewirtschaftung zu entwickeln undzu etablieren (JIMENEZ et al. 2000). Ein breites Spektrum von Untersuchungen verschiedenerForschungsdisziplinen fanden im ehemaligen Klostergut Scheyern im Tertiärhügelland 40 kmnördlich von München statt. Dabei wurden alle Skalenebenen von Laborsystemen überModellökosystemen, Parzellen, Schlägen, Betriebssystemen, dem Landschaftsausschnittund der umgebenden Agrarlandschaft berücksichtigt. Nach einer zweijährigen Vorphase(1990-1992) mit einheitlicher konventioneller Bewirtschaftung wurden Ende des Jahres 1992ein ökologisches sowie ein integriertes Betriebssystem und Parzellenversuchsflächen für diebeiden Anbausysteme etabliert.

Tab. 2.1.1: Beschreibung der FAM-Versuchsstation

Naturraum Bayerisches TertiärhügellandRelief hügelig, Reliefenergie 32 m*km-1

Höhenamplitude 445-498 m über N.NHangneigung 5-9 % (ost und nordostexponiert)

bis zu 39 % (süd, west- und nordexponiert)Bodentypen Braunerden aus Lößlehm

Braunerden aus Ablagerungen der Oberen SüßwassermolasseKolluvien

Ackerzahlen 25-65mittlerer Jahresniederschlag 833 mm, wovon 590 mm in der Vegetationsperiode von Mai bis

Oktober fallenmittlere Jahrestemperatur 7,4°CFlächengröße- Forschungsstation ca. 150 ha- integriertes Betriebssystem 46 ha- ökologisches Betriebssystem 68 ha- Parzellenversuche integriert- Parzellenversuche organisch

4 x 4300 m² (17,2 ha)7 x 3000 m² (21,0 ha)

Der Betriebsteil im integrierten Anbausystem ist ein Marktfrucht-Gemischtbetrieb mit 45 haFläche, davon 66 % Ackerland. Bei der Bewirtschaftung der Betriebsflächen werden die Zieledes Boden-, Luft- und Gewässerschutzes berücksichtigt, indem die Bodenbearbeitungreduziert wird, Pflanzenrückstände an der Oberfläche verbleiben, Breitreifen verwendet undPflanzenschutzmittel nach Schadenschwellen eingesetzt werden. Stickstoff wirdentsprechend dem Pflanzenentzug gedüngt. Die Fruchtfolge besteht aus Kartoffeln,Winterweizen, Mais und Winterweizen.


14

68,5 ha der Versuchsstation werden im organischen Anbausystem entsprechend derVerordnung 2092/91/EWG bewirtschaftet. Dieser Betriebsteil ist Mitglied bei den VerbändenBioland und Naturland. Die Produktionsschwerpunkte des organischen Anbausystems sinddie Pflanzkartoffelerzeugung, Getreidevermehrung und Mutterkuhhaltung mit einem Acker-flächenanteil von 46 % der Gesamtfläche. Die 7-feldrige Fruchtfolge weist Luzerne-Kleegras,Kartoffeln, Winterweizen, Sonnenblumen, Luzerne-Kleegras, Weizen und Winterroggen auf.

Die Parzellenversuchsflächen für den integrierten und organischen Anbau wurdenangelegt, um die betriebsübliche Bewirtschaftung mit einer Bewirtschaftung in höherer undniedrigerer Intensität vergleichen zu können. Dazu wurde die Düngung und die Boden-bearbeitung variiert (vgl. Kap. 2.2.). Auf diesen Flächen fanden die Untersuchungen dervorliegenden Arbeit statt.

Auf dem Gelände der FAM-Versuchsstation werden zwei Wetterstationen betrieben.Graphiken der Datenauswertung der Wetterstation „Oberes Hohlfeld“ sind im Anhangdargestellt (Kap. 8.3).

Die Vegetation der Parzellenversuchsflächen gehört zur Unterklasse der Acker-stiefmütterchen-Gesellschaften (Violenea arvensis) HÜPPE & HOFMEISTER (1990). Die Halm-fruchtbestände lassen sich als Kamillen-Gesellschaft (Aphano-Matricarietum chamomillae)aus dem Verband der Windhalm-Gesellschaften (Aperion spicae-venti) bezeichnen. DieHackfruchtbestände gehören der Franzosenkraut-Gesellschaft (Setario-Galinsogetumparviflorae) aus dem Verband der Fingerhirsen-Borstenhirsen-Gesellschaften (Digitario-Setarion) an.

2.2 Anlage und Bewirtschaftung der Versuchsflächen

Die Parzellenversuchsflächen der FAM Forschungsstation wurden im Jahr 1992 eingerichtet,um den Einfluss der Bodenbearbeitung und Düngung auf Parameter der Pflanzenproduktionund Bodenqualität zu ermitteln. Dazu wurden im nördlichen Teil der VersuchsstationParzellenversuche mit den Faktoren Bodenbearbeitung und Düngung im integrierten und imorganischen Anbausystem angelegt (Abb. 2.2.1).

Abb. 2.2.1: Parzellenversuchsflächen für den integrierten und organischen Anbau. Bezeichnung derFlächen: IA, IB, IC, ID Flächen für den integrierten Anbau; ÖA, ÖB, ÖC, ÖD, ÖF, ÖG Flächenfür den organischen Anbau.

0 200 400 Meter

IB

ÖG

ÖD

ÖEID

ÖC

ÖB

ÖA

IC

IA

ÖF

N

Integrierter AnbauFlächen IA, IB, IC, ID

Gebäude

Organischer AnbauFlächen ÖA - Ö G


15

2.2.1 Bewirtschaftung im integrierten Anbausystem

Auf vier Teilflächen von je 4300 m² Größe (Flächen IA, IB, IC, ID) wurde die viergliederigeFruchtfolge aus Winterweizen, Kartoffeln, Winterweizen und Mais angebaut (Abb.2.2.1).Dabei wurde die jährliche Bodenbearbeitung in drei Varianten als Streifenanlage mit je dreiWiederholungen durchgeführt. Die Bearbeitungsstreifen wurden in Blöcken randomisiert(Abb. 2.2.2). Die populationsbiologischen Untersuchungen fanden von 1999 bis 2002 in denParzellen mit betriebsüblicher Düngungsstufe statt. Diese entspricht 135 kg N/ha, die inForm von Ammoniumharnstofflösung in drei Gaben pro Jahr appliziert wurden. Eine derWiederholungen mit einer Fläche von 144 m² wird im folgenden Parzelle, alle dreiWiederholungen werden Bearbeitungsvariante genannt.

Abb. 2.2.2 Bearbeitungsvarianten der Parzellenversuchsflächen im integrierten Versuchsteil

Im integrierten Versuchsteil wurden folgende Varianten der Bodenbearbeitung durchgeführt:Variante minimal:Die Aussaat von Winterweizen (Sommerweizen) erfolgte ohne vorherige Bodenbearbeitungin einem kombinierten Arbeitsgang aus Kreiselegge und Sämaschine. Auch vor Kartoffelfand im Winter keine Bodenbearbeitung statt. Vor dem Pflanzen der Kartoffeln erfolgte imFrühjahr ein Arbeitsgang mit der Kreiselegge (Tiefe 7cm). Mais wurde direkt ohne jeglicheBodenbearbeitung ausgesät. Nach der Ernte fand keine Stoppelbearbeitung statt.Variante Rotogrubber:Nach der Bodenbearbeitung mit dem Zinkenrotor (ab 1999 Flügelschargrubber ca. 15 cmtief) erfolgte die Aussaat von Winterweizen in einem kombinierten Arbeitsgang aus Kreisel-egge und Sämaschine. Vor Kartoffelanbau fand eine Bodenbearbeitung im Winter statt. ImFrühjahr erfolgte ein Arbeitsgang mit der Kreiselegge (Tiefe 7cm) vor dem Pflanzen derKartoffeln. Auch vor Maisanbau wurde im Winter eine Bodenbearbeitung durchgeführt. Vorder Maissaat im Frühjahr wurde der Boden ca. 5 cm tief mit der Kreiselegge bearbeitet. ZurStoppelbearbeitung wurde nach der Ernte ca. 5-8 cm flach gegrubbert.


16

Tab. 2.2.1: Bewirtschaftungstermine im integrierten Versuchsteil

Bodenbearbeitung Aussaat (Sorte)Saatstärke

Unkrautregulierung Aufwandmenge Ernte

Weizen Datum Herbizid / mechanisch Datum

1999/2000 12.10. Bodenbearbeitung(Pflug, Grubber)

13.10. (Petrus)195 kg/ha

24.0317.0421.05.

AzurStaraneM-WuchsstoffStarane

2,4l/ha0,5l/ha1l/ha0,5l/ha

14.08.

2000/2001 21.12. Fräsen29.01. Bodenbearbeitung(Pflug, Grubber)

28.04. (Thasos)226 kg/ha

22.05. Wuchsstoff MCPAStarane

1l/ha0,3l/ha

14.08.

2001/2002 16.11 Grubber 15 cm16.11. Pflug 20 cm

16.11. (Petrus)225 kg/ha

12.04. IPULoredo (Diflufenikan,MCPP)CCC

2,5 l/ha1 l/ha

1l/ha

17.08.

Kartoffel

1999/2000 13.01.00 Pflug 22 cm29.01.00 Grubber 15 cm

03.05.00(Solara)4000 kg/ha

02.05.0020.05.0023.05.00

HäufelnHäufelnBoxerSencor

3,5 l/ha0,5 l/ha

26.10


11.05.01(Agria)41000Knollen/ha

05.05.01

01.06.0106.06.01

Touch Down(Glyphosat)HäufelnCato + FHSSencor

3 l/ha

30 g0,3 kg/ha

30.10-05.11.

Körnermais


06.05.00(Prinz)

22.04.0005.06.00

DuranoTeranoBuctrilGardobuc

3 l/ha0,2 kg/ha0,7 l/ha1 l/ha

19.10.

2000/2001 13.01. Pflug 20 cm29.01. Grubber 15 cm

30.04.01(Prinz)

04.04.01

06.06.01

TaifunMikadoLido SCCato + FHS

3 l/ha1 l/ha1,8 l/ha30g/ha

31.10.

Variante Pflug:Nach der Bodenbearbeitung mit dem Pflug, (ca. 20 cm tief) erfolgte die Aussaat vonWinterweizen in einem kombinierten Arbeitsgang aus Kreiselegge und Sämaschine. VorKartoffel fand eine Bodenbearbeitung im Winter statt. Im Frühjahr erfolgte dann ein Arbeits-gang mit der Kreiselegge (Tiefe 7 cm) vor dem Pflanzen der Kartoffeln. Für den Maisanbauwurde eine Grundbodenbearbeitung im Winter durchgeführt. Im Frühjahr wurde der Bodenvor der Maissaat ca. 5 cm tief mit der Kreiselegge bearbeitet. Zur Stoppelbearbeitung wurdenach der Ernte ca. 5-8 cm flach gegrubbert.

Der Reihenabstand im Weizen betrug 12,5 cm. Im Jahr 2001 wurde Sommerweizenangebaut, da die Aussaat von Winterweizen wegen zu feuchter Witterung im Herbst 2000nicht möglich war (Tab. 2.2.1). Der Reihenabstand der Kartoffeln betrug 75 cm.

Die Variante Rotogrubber (15 cm) entspricht der betriebsüblichen Bodenbearbeitung derintegriert bewirtschafteten Bertriebsflächen der FAM-Versuchsstation.


17

2.2.2 Bewirtschaftung im organischen Anbausystem

Die 7-gliederige Fruchtfolge aus Luzerne-Kleegras, Kartoffeln, Winterweizen, Sonnen-blumen, Luzerne-Kleegras, Winterweizen und Winterroggen wurde auf sieben Flächen von je3000 m² angebaut (s. Abb.2.2.1, Flächen ÖA - ÖG). In jedem Jahr waren in der Versuchs-anlage alle Fruchtfolgeglieder vorhanden. Die Varianten der Bodenbearbeitung wurden alsStreifenanlage in einer Breite von 12 m mit zwei Wiederholungen angelegt und in Blöckenrandomisiert (Abb.2.2.3).

Abb. 2.2.3: Bearbeitungsvarianten im organischen Versuchsteil

Auf den Parzellenversuchsflächen für den organischen Anbau wurden folgende Boden-bearbeitungssysteme untersucht:

Variante reduzierte Bodenbearbeitung (betriebsüblich):

Zum Umbruch der Luzerne-Kleegras Ansaat und zwischen den Getreidekulturen Weizen undRoggen, d.h. drei mal in sieben Jahren, wurden wendende Geräte mit einer Bearbeitungs-tiefe von maximal 20 cm, und zwei mal Mischende Geräte mit einer Eingriffstiefe von 10-15 cm eingesetzt (KAINZ et al. 2003). Nach den Hauptfrüchten Roggen und Sonnenblumenwurden die Luzerne-Kleegras Bestände des Folgejahres ohne vorherige Bodenbearbeitunguntergesät.

Variante Pflug:

In jedem Jahr kam der Pflug mit ca. 17-22 cm Bearbeitungstiefe zum Einsatz.

Die weiteren Bewirtschaftungsmaßnahmen wurden in allen Varianten einheitlich durch-geführt. Die Bodenbearbeitung erfolgte bei Getreide immer vor der Neuansaat (Tab. 2.2.2).Bei Sonnenblumen und Kartoffeln wurde sie im Herbst oder Winter vor der Saat bzw.Pflanzung ausgeführt. Im Jahr 2001 wurde Sommerweizen angebaut, da die Aussaat vonWinterweizen wegen zu feuchter Witterung im Herbst 2000 nicht möglich war.


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Tab. 2.2.2: Bewirtschaftungstermine im organischen Versuchsteil

Bodenbearbeitung Aussaat(Sorte)

Unkrautregulierung BBCH* Ernte

1999/2000 19.10. Fräse (nach LKG)20.10. Bodenbearbeitung

21.10(Capo)

23.03. Striegeln28.04. Striegeln

22-2330

27.07

2000/2001 17.10.00 Fräse (nach LKG)Anfang Nov. Grubber 7 cmtief13.01. Pflügen03.04. Grubbern

03.04.(Thasos)

07.04. Striegeln12.05. Striegeln13.05.Distelbekämpfung mitFreischneider21.05 Striegeln

14.08

2001/2002 16.10. Pflügen undGrubbern

18.01.(Capo)

05.04. Striegeln19.04. Striegeln18.05. Striegeln

133032

29.07

* Entwicklungsstadium des Weizens (MEIER 1997)

Nach der Ernte fand eine Stoppelbearbeitung durch flaches Grubbern in 5-8 cm Tiefe statt.Die Variante mit reduzierter Bodenbearbeitung „betriebsüblich“ entspricht der Bearbeitung,die auf den organisch bewirtschafteten Betriebsflächen der FAM Versuchsstation durch-geführt wird.

2.3 Untersuchungsmethoden und Auswertung

Auf den in Kapitel 2.2 beschriebenen Parzellenversuchsflächen für den integrierten Anbauwurden in den Jahren 1999 bis 2002 in allen Kulturen populationsbiologische Parameter derDiasporenbank und Vegetation im Bestand (Individuendichte, blühende Individuen, Phyto-masse) der Ackerwildpflanzen erhoben (Abb. 2.3.1).

Abb.2.3.1: im Zeitraum von 1999 bis 2002 auf den Parzellenversuchsflächen für den integrierten undökologischen Anbau erhobene populationsbiologische Parameter

Auf den Parzellenversuchsflächen für den organischen Anbau wurden diese Unter-suchungen jeweils in der Weizenkultur durchgeführt. Die beiden Flächen mit Weizenanbauunterschieden sich durch die Stellung in der Fruchtfolge voneinander. Auf einer Flächeerfolgten die Untersuchungen nach Kartoffelanbau, auf der anderen nach der Einsaat einerLuzerne-Kleegras Mischung.

Die Nomenklatur der Pflanzenarten folgt der Standardliste der Farn- und BlütenpflanzenDeutschlands (WISSKIRCHEN & HÄUPLER 1998).

Diasporenbank

Individuen imFrühjahr t1

Individuen imvegetativenStadium t 2-tn

Blühende Individuen

Phytomasse

ProzentualerAuflauf

Analyse Berechnung

Zählung

Zählung

Zählung

Messung

Populations-biologischeParameter

Diasporeneintrag

Berechnung


19

2.3.1 Diasporenbankanalysen

Für die vorliegende Untersuchung wurde die Auflaufmethode nach THOMPSON et al. (1997)gewählt. Vor der Aussaat oder dem Pflanzen der Kulturarten (Tab. 2.3.1) wurden mit einemStechzylinder von 7,7 cm Durchmesser in jeder Parzelle 5 Bodenproben entnommen. Umdie Tiefenverteilung der Diasporen im Boden zu ermitteln, erfolgte die Entnahme der Probenin den Tiefenklassen A (0-5 cm), B (6-10 cm) und C (11-20 cm).

Entlang eines Transekts in der Mitte jeder Parzelle wurden die Bodenproben im Abstand vonca. 1,5 m mit räumlichem Bezug zu den Aufnahmeflächen der Individuenzählung (Kap. 2.3.2)genommen. Für die Proben der Klassen A und B wurden jeweils zwei Einstiche vereinigt, umein gleiches Probevolumen wie in Klasse C zu erzielen.

Die Proben wurden nach der Entnahme durch ein Sieb mit der Maschenweite 2 cm grobzerkleinert, vermischt und in mit Gaze abgedeckten Styroporschalen in einem frostfreienGewächshaus ausgebracht. Die Bewässerung der Proben erfolgte nach Bedarf. AuflaufendeKeimlinge wurden, sobald sie sich identifizieren ließen, bestimmt, gezählt und aus denSchalen entfernt. Die Bestimmung der Wildpflanzen erfolgte nach KLAPP (1990) und HANF

(1999). Sobald keine neuen Keimlinge mehr aufliefen, wurden die Proben erneut gesiebt undgewendet, um weiteren Diasporen günstige Keimungsbedingungen zu schaffen. DiesesVerfahren wurde über einen Zeitraum von 1,5 Jahren fortgesetzt. Innerhalb des Unter-suchungszeitraums wurden die Proben einer Frostperiode im Freien ausgesetzt.

Das Aufstellen von Schalen mit sterilem Torf (Nullproben) zeigte, dass Diasporen aus derUmgebung der Freifläche trotz der Abdeckung mit Gaze in die Proben gelangten. Deshalbwurden diese Arten mit flugfähigen Diasporen (Taraxacum officinalis, Epilobium ciliatum,Salix spec., Betula pendula, Conyza canadensis) nach dem Aufstellen der Proben in derFreifläche nicht mehr in die Auswertung der Diasporendichte einbezogen. Aus denDiasporendichten pro Probe wurde die Anzahl der Diasporen pro m² errechnet. EineDiaspore in der Probe entspricht 215 Diasporen/m².

Tab. 2.3.1: Untersuchungstermine der Diasporenbankanalyse. Flächen IA-ID und ÖA-ÖF s. Abb. 2.2.1

Flächen Kultur Zeitpunkt Datum Anzahl der Proben

integriert ökologisch

IA, IC, ÖC,ÖF Winterweizen vor Aussaat Oktober 1999 270 120

IB, ID Kartoffel, Mais vor Pflanzung, Aussaat Mai 2000 270

IB, ID, ÖB, ÖE Sommerweizen vor Aussaat 07.-30. November 2000 270 120

IA, IC Kartoffel, Mais vor Pflanzung, Aussaat Mai 2001 270

IA, IC, ÖA, ÖD Winterweizen vor Aussaat 22.-29. Oktober 2001 270 120

Die Auflaufmethode wurde zur Bestimmung der Diasporendichte gewählt, weil sie sichbesser als die Extraktionsmethode eignet, wenn man die Beziehung zur aktuellen Vegetationerfassen will (FORCELLA 1992).

2.3.2 Untersuchung der Vegetation im Bestand

Für die Wildpflanzenaufnahme wurden in jede Parzelle sechs Aufnahmeflächen von 0,05 m²Größe eingemessen und markiert (N = 18 pro Bearbeitungsvariante im integrierten Anbau, N= 12 pro Bearbeitungsvariante im organischen Anbau). Diese wurden in zwei bis vier


20

wöchigem Abstand zu mehreren Zeitpunkten (t1-tn) während der Vegetationsperiodeaufgesucht (Tab. 2.3.2). Dabei wurde der Fundort jeder Wildpflanze auf einen Kartierbogenübertragen, so dass sie bei allen folgenden Durchgängen wiedergefunden werden konnten(BIEWER & POSCHLOD 1997). Bei Arten mit generativer Ausbreitung wurden Individuen undbei Arten mit vegetativer Ausbreitung die Sprosse gezählt. Aus diesen Zählungen wurde dieAbundanz jeder Art als Individuendichte pro m² berechnet. Zu jedem Aufnahmezeitpunktwurde die Entwicklungsstufe der Kulturart nach der erweiterten BBCH-Skala (MEIER 1997)bestimmt.

Mit der wiederholten Aufnahme einzelner Individuen wird sichergestellt, dass kein Individuumdoppelt gezählt wird. Zunahmen und Abnahmen können präzise quantifiziert werden und dieBerechnung der Individuenzahlen, die innerhalb einer Vegetationsperiode aufgelaufen sind,ist möglich. Individuenverluste durch inter- und intraspezifische Konkurrenz werden erfasst.Dadurch ist die angewandte Methodik präziser, als die bei Keimlingserhebungen üblicheMarkierung der einzelnen Auflaufkohorten, wie sie u.a. von AMANN (1991) und MOHLER &CALLAWAY (1995) durchgeführt wurde, und praxisnäher als die Entfernung aufgelaufenerIndividuen aus den Zählflächen.

Tab. 2.3.2: Untersuchungstermine der Wildpflanzenzählung während der Vegetationsperiode

Jahr Fläche Kultur Zeitspanne Entwicklungsstadiender Kultur *

Anzahl der Aufnahmen inder Vegetationsperiode

IA Winterweizen 22.03.-02.08 13-87 8

IB Kartoffel 24.05.-09.09. 21-97 6

IC Winterweizen 23.03.-01.08. 21-87 7

ID Mais 25.05.-24.08. 14-90 6

ÖC Winterweizen 29.03.-29.06. 21-77 3

2000

ÖF Winterweizen 06.03.-25.07. 13-87 4

IA Kartoffel 05.06.-27.09. 20-97 4

IB Sommerweizen 17.05.-09.08. 12-85 4

IC Mais 23.05.-02.10. 11-97 4

ID Sommerweizen 17.05.-10.08. 12-85 4

ÖB Sommerweizen 09.05.-11.08. 13-89 3

2001

ÖE Sommerweizen 10.05.-07.08. 13-85 3

IA Winterweizen 18.03.-31.07. 13-89 4IC Winterweizen 18.03.-30.07. 13-89 4ÖA Winterweizen 28.03.-24.07. 22-89 32002ÖD Winterweizen 28.03.-22.07. 22-87 3

* nach MEIER (1997)

Erreichte eine Pflanze das generative Stadium (Erscheinen der Blütenanlage BBCH code 51nach MEIER 1997) wurde dies in den Vegetationsperioden 2001 und 2002 zusätzlichvermerkt. Diese Vorgehensweise ermöglichte es, die Keimung, das Absterben oder den Ein-tritt in das generative Stadium individueller Pflanzen einer bestimmten Zeitspanne zu-zuordnen. So können zu jedem Aufnahmezeitpunkt Aussagen über die Anzahl der neuaufgelaufenen, abgestorbenen oder blühenden Pflanzen getroffen werden. Am Ende derVegetationsperiode lässt sich die genaue Anzahl aller aufgelaufenen Pflanzen bestimmen,indem die Anzahl aller seit der letzten Aufnahme neu aufgetretenen Keimpflanzen undSprosse summiert werden.


21

In den Vegetationsperioden 2000 und 2002 wurden in je einer Parzelle pro Bearbeitungs-variante untersucht, wieviele Individuen sich ohne regulierende Eingriffe durch Herbizideoder mechanische Unkrautbekämpfung entwickelten. Dazu wurden in den Parzellen desintegrierten Anbaus die Aufnahmeflächen vor der Herbizidanwendung mit durchsichtigerFolie abgedeckt und direkt nach der Applikation wieder entfernt. In den entsprechendenParzellen des organischen Anbaus wurde der Striegel angehoben, wodurch auf 9 mArbeitsbreite keine mechanische Unkrautregulierung stattfand. Da alle in den Aufnahme-flächen wachsenden Wildpflanzen vor der Ernte zur Phytomasseermittlung entfernt wurden,konnte die Beeinflussung der Diasporenbanken durch vermehrte Anzahl von fruchtendenPflanzen in den unregulierten Flächen minimiert werden.

Nach der letzten Wildpflanzenzählung vor der Ernte wurde in jedem Jahr die Trockenmasseder oberirdischen Phytomasse der Wildpflanzen bestimmt. Dazu wurden die oberirdischenPflanzenteile der Wildpflanzen jeder Aufnahmefläche unmittelbar an der Bodenoberflächeabgeschnitten und in Papiertüten eingesammelt. Dadurch wurden auch die Diasporen ausder Versuchsfläche entfernt. Die Proben wurden für mindestens 3 Tage im Trockenschrankbei 60°C getrocknet und danach ausgewogen.

Nach der Ernte oder nach der Aussaat im Herbst gekeimte und aufgelaufene Wildpflanzenwurden nicht berücksichtigt.

2.3.3 Prozentualer Auflauf

Zur Berechnung des prozentualen Auflaufs aus der Diasporenbank wurde der Quotient ausder Pflanzendichte im Bestand und der Diasporendichte des Bodens aus der voran-gegangenen Diasporenbankanalyse gebildet. Durch die Aufnahmemethodik der Individuen-zählungen war es möglich, den prozentualen Auflauf im Frühjahr (Frühjahrsauflauf) undkumulativ für alle im Beobachtungszeitraum aufgelaufenen Pflanzen (Gesamtauflauf) zubestimmen.

2.3.4 Auswertung der Vegetationsdaten

Die Daten aus den Diasporenbankanalysen und den Pflanzenzählungen wurden zur Be-schreibung der Vegetationszusammensetzung nach folgenden Parametern ausgewertet(Tab. 2.3.3).


22

Tab. 2.3.3 Parameter der Datenauswertung

Beschreibung Formel 1

Artenzahl Zahl der Arten nArtendichte Anzahl der Arten/100m² n / 100m²Abundanz Individuen pro m² oder Individuendichte PiDominanz Anteil der Pflanzendichte einer Art an der Summe der

Dichte aller ArtenPi / Σ (Pi)

Frequenz Anteil von Flächen mit einer bestimmten Art an derGesamtzahl der untersuchten Flächen

Ni / N

Relative Frequenz Anteil der Anzahl von Funden einer Art an derGesamtanzahl der Funde aller Arten

Ni / Σ (Ni)

„relative abundance index“ Aus Dominanz und relativer Frequenzzusammengesetzter Wertigkeitsindex (DERKSEN et al.1993)

[Pi / Σ (Pi)]+[Ni / Σ (Ni)]/ 2

Diversitätsindex EvennessE

Beschreibung der Verteilung von Arten innerhalb einerGemeinschaft

E= H´ / Hmax * 100

Ähnlichkeitsindex nachSørensen

Beschreibung der Ähnlichkeit von zwei Arten-gemeinschaftenqualitativ: Arten werden über Präsenz/Absenzberücksichtigtquantitativ: Die Dichte der Arten wird berücksichtigt

[2 Gt / (na + nb)]*100

[2 Pt / (Pa + Pb)] * 1001 n = Artenzahl

Pi = Dichte der i-ten Art aus einer GruppeNi = Anzahl Flächen mit einer bestimmten Art

H‘ = - Σ Pi Log (Pi)H max = log n

N = Anzahl untersuchter FlächenGt = Anzahl gemeinsamer Arten in Variante a und bPt = Summe der niedrigsten Dichten der gemeinsamen ArtenPa = Summe der Dichte aller Arten in der Variante aPb = Summe der Dichte aller Arten in der Variante b

Für die Diasporenbankanalysen wurde das mittlere Samengewicht und der „longevity index“der Arten in den Bearbeitungsvarianten berechnet. Für die Berechnung des mittlerenSamengewichtes wurde die Summe der Samengewichte der beteiligten Arten (BFN 2002)durch die Anzahl der Arten geteilt. Für die Berechnung des „longevity index“ werdenUntersuchungen zur Persistenz von Arten (THOMPSON et al. 1997) ausgewertet, indem dieSumme der Nachweise persistenter Diasporenbanken durch die Summe der Nachweisekurzlebiger und persistenter Diasporenbanken geteilt wird. Der „longevity index“ nachTHOMPSON et al. (1998) ist ein Maß für die Fähigkeit der Arten persistente Diasporenbankenaufzubauen. Er kann Werte zwischen 0 (kein Nachweis) und 1 (ausschließlich Nachweisepersistenter Diasporenbanken) einnehmen.

Die Artenzusammensetzung der Diasporenbank und Vegetation im Bestand wird durch dieAngaben zur Gesamtartenzahl und Artendichte sowie der Abundanz, Dominanz undFrequenz von Arten beschrieben. Der „relative abundance index“ ist ein Ausdruck für dieBedeutung einer Art innerhalb der betrachteten Gemeinschaft. Die Berechnung des „relativeabundance index“ für jede Art hat den Vorteil, dass die nichthomogene Verteilung der Artenin Ackerflächen ausgeglichen wird (DERKSEN et al. 1993, STREIT et al. 2003).

Eine Gemeinschaft von Arten wird um so höher bewertet, je mehr Arten anzutreffen sind undje gleichmäßiger die Anteile von Individuen einer Art an der Gesamtheit der Individuenverteilt sind. Ackerwildpflanzengemeinschaften zeichnen sich allgemein durch aggregierteVerteilung der Arten aus. Die Evenness ermöglicht den Vergleich von Beständen mit unter-schiedlicher Artenzahl hinsichtlich ihrer Dominanzstruktur (HAEUPLER 1982, CLEMENTS et al.1994) und wurde deshalb zur Beschreibung der Artenzusammensetzung der Diasporenbank


23

und oberirdischen Vegetation herangezogen. Sie gibt an, welchen Grad der Gleichverteilungdie Arten im System erreicht haben. Die Evenness kann Werte von 0 % (minimale Gleich-verteilung) bis 100 % (maximale Gleichverteilung) einnehmen.

Der Sørensen-Index beschreibt die Ähnlichkeit zweier Pflanzengemeinschaften bezüglichihrer Artenzusammensetzung. Der Vergleich kann qualitativ über das Vorkommen der Artenund quantitativ durch die Abundanz erfolgen. Je höher die Werte sind, um so größer ist dieÄhnlichkeit zwischen den Varianten. Durch den Sørensen-Index kann die Artenzusammen-setzung der Bearbeitungsvarianten qualitativ und quantitativ miteinander verglichen werden.Die Ähnlichkeit von Diasporenbank und oberirdischer Vegetation wird qualitativ beschrieben.

Der Korrelationskoeffizient eignet sich zur Beschreibung der quantitativen Beziehungenzwischen Diasporenbank und Keimlingspopulationen (CARDINA & SPARROW 1996) und wirddeshalb zur Beurteilung der Relation zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzenherangezogen.

2.3.5 Erhebung der Bodenfeuchte in den Parzellenversuchsflächen

Die Bestimmung der Bodenfeuchte erfolgte gravimetrisch. Dazu wurde am 21.06.2001 in denBearbeitungsvarianten der Fläche ID, am 19.07.2001 in allen Bearbeitungsvarianten derintegriert bewirtschafteten Versuchsflächen (IA - ID) und am 22.10.2001 in den Flächen IAund IC Bodenproben der obersten 5 cm entnommen und im Trockenschrank bei 60°C bis zurGewichtskonstanz gelagert. Danach wurden die Proben ausgewogen und der Trocknungs-verlust (=Wassergehalt) wurde berechnet.

2.3.6 Datenauswertung und Darstellung

Die Niederschlags- und Temperaturdaten der Wetterstation „Oberes Hohlfeld“ während deruntersuchten Vegetationsperioden wurden ausgewertet.

Die statistische Aufbereitung und Auswertung der im Feld erhobenen Daten erfolgte mit demProgramm Statistica (STATSOFT 1999).

- deskriptive Methoden und Verfahren: Berechnung von Median, Mittelwert, Quartilen,Maximum, Minimum. Die Abbildungen stellen Median oder Mittelwerte der un-transformierten Daten mit den Quartilen, Maxima und Minima in Form von Box & WhiskerPlots dar. Die Darstellung der Ergebnisse als Box & Whisker Plots wurde gewählt, um dieVariabilität der Daten wiederzugeben. Diese Art der Darstellung enthält mehrInformationen und ist angemessener, als die Angabe der Mittelwerte undStandardabweichungen (GIBSON 2002).

- Varianzanalyse (ANOVA), wenn die numerischen Daten die Voraussetzungen -Normalverteilung, Varianzhomogenität und Unabhängigkeit der Standardabweichungvom Mittelwert - erfüllten oder durch Winkel- oder Logtransformation der Originaldatenerfüllen konnten. Die Varianzanalyse ermöglicht es, signifikante Unterschiede zwischenmehr als zwei Gruppen zu ermitteln. Nach der Analyse auf signifikante Einflussfaktorenwurde mit dem „least significant difference test“ (LSD-test) überprüft, welche derVarianten signifikante Unterschiede bezüglich dieser Faktoren aufweisen.


24

- nichtparametrische Tests (Kruskal–Wallis-ANOVA und Mann-Whitney-U-Test), wenn dieVoraussetzungen für die Anwendung parametrischer Tests und Verfahren nicht erfülltwurden.

- Wilcoxon-Test für gepaarte Stichproben

- Berechnung der Korrelation zwischen zwei Variablen nach Spearman

Für die Ermittlung der Signifikanzen für die verschiedenen Einflussfaktoren wurden bei Ver-wendung der Varianzanalyse die transformierten Daten analysiert.

3 Vegetations- und Populationsentwicklung im integrierten Anbausystem

25

3 Vegetations- und Populationsentwicklung im integrierten Anbau

3.1 Diasporenbank

In den 450 Proben aus den Jahren 1999, 2000 und 2001 wurde ein Artenspektrum voninsgesamt 78 Arten (inklusive 4 Kulturarten) gefunden. Der Median der Diasporendichteim integrierten Anbausystem betrug 3655 Diasporen/m².

3.1.1 Diasporendichten der Versuchsparzellen

In Tabelle 3.1.1 sind die Ergebnisse der Varianzanalyse der Diasporendichten in derinsgesamt analysierten Bodenschicht von 0-20 cm dargestellt.

Tab. 3.1.1: Diasporenbankuntersuchungen (0-20 cm). F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) der. FG= Freiheitsgrade, Signifikanzniveau nach Least significant difference test: p<0,01 **,p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F p

Bodenbearbeitung 2 85 **Vorfrucht 2 20 **Jahr 2 43 **

Die Ergebnisse dieser Analysen zeigen, dass die Bodenbearbeitung den stärkstenEinfluss auf die Gesamtdiasporendichte hatte.

Im Vergleich zur wendenden Bearbeitung mit dem Pflug (1075 Diasporen/m²) sind imMittel in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung ca. sechsfache Diasporendichten(6020 Diasporen/m²) und in der Rotogrubbervariante ca. fünffache Diasporendichten(5052 Diasporen/m²) vorhanden (Abb. 3.1.1).

Abb. 3.1.1: Diasporendichten bei minimaler Bodenbearbeitung, Bearbeitung mit dem Rotogrubberund dem Pflug. Analysen der Diasporengehalte in 0-20 cm Bodentiefe aus den Jahren2000-2002 (N=450). Signifikante Unterschiede (LSD-test) werden durch unterschiedlicheBuchstaben angezeigt.

Der LSD-Test zeigt, dass sich alle Bearbeitungsvarianten bezüglich der Diasporendichtesignifikant voneinander unterschieden. Sie nahm mit zunehmender Bearbeitungstiefe von10 cm in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung, über 15 cm in derRotogrubbervariante und 20 cm Eingriffstiefe bei der Bearbeitung mit dem Pflug ab.

Auch die Vorfrucht hatte einen signifikanten Einfluss auf das Diasporenpotenzial für dieFolgekultur (Abb. 3.1.2).

Dia

spor

en/m

²

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

20000

minimal Rotogrubber Pflug

Maximum - Minimum75%-25%Median

a

b

c

60205052

1075


26

Abb. 3.1.2: Diasporendichten in Abhängigkeit von der Vorfrucht. Analysen der Jahre 2000-2002.Signifikante Unterschiede zwischen der Vorfrucht sind durch verschiedenenGroßbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvarianten durch Kleinbuchstaben(a, b, c) gekennzeichnet.

Die Varianzanalyse mit anschließendem LSD-test zeigt, dass nach den Vorfrüchten Mais(Median 3010 Diasporen/m²) und Kartoffeln (Median 2800 Diasporen/m²) signifikantgeringere Diasporendichten im Boden vorhanden waren als nach dem Anbau von Winter-weizen (Median 5480 Diasporen/m²). Nach Mais und Kartoffel unterschieden sich dieBearbeitungsvarianten minimal und Rotogrubber nicht, wiesen aber signifikant höhereDiasporendichten auf, als die gepflügte Variante (Abb. 3.1.2). Nach Winterweizenunterschieden sich alle Bearbeitungsvarianten signifikant in der Diasporendichte.

Durch den Einfluss der Vorfrucht war das Diasporenpotenzial für den Vegetationsbestandin den nachfolgend angebauten Kulturen unterschiedlich groß (Abb. 3.1.3). DasDiasporenpotenzial wird dargestellt, um den Vergleich mit den daraus aufgelaufenenIndividuen (Kap. 3.2) zu ermöglichen.

Abb. 3.1.3: Diasporendichte in den Kulturen und Bearbeitungsvarianten. Analysen der Jahre 2000-2002. Signifikante Unterschiede zwischen den Kulturen sind durch verschiedenenGroßbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvarianten durch Kleinbuchstaben(a, b, c) gekennzeichnet.

Max. o. AusreißerMin. o. AusreißerMedian; 75%25%

Vorfrucht Kartoffel (N=135)

Dia

spor

en/m

²

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000


A

a

a

b

3870 4085

1290Max. o. AusreißerMin. o. Ausreißer

Median; 75%25%

Vorfrucht Mais (N=135)

Dia

spor

en/m

²

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000


a

a

b

4300 4515

645

A

Max. o. AusreißerMin. o. AusreißerMed ian ; 75%2 5 %

Vorf rucht Winterweizen (N=180)

Dia

spor

en/m

²

0

1 0 0 0 0

2 0 0 0 0

3 0 0 0 0

4 0 0 0 0

5 0 0 0 0

6 0 0 0 0

7 0 0 0 0

minimal Rotogrubber Pf lug

B a

b

c

2 2 0 3 8

9 5 6 82 1 5 0


Max. o. AusreißerMin. o. AusreißerMedian; 75%25%

Mais (N=90)

Dia

spor

en/m

²

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000


B

12470

4515 860

a

b

c


Winterweizen (N=180)

Dia

spor

en/m

²

0

2 0 0 0

4 0 0 0

6 0 0 0

8 0 0 0

1 0 0 0 0

1 2 0 0 0

1 4 0 0 0


A

a

a

b

2 7 9 53 5 4 7

6 4 5


Sommerwe izen (N=90)

Dia

spor

en/m

²

0

2 0 0 0

4 0 0 0

6 0 0 0

8 0 0 0

1 0 0 0 0

1 2 0 0 0

1 4 0 0 0

1 6 0 0 0

1 8 0 0 0

2 0 0 0 0

2 2 0 0 0


B a

a

b

6 9 8 8 6 4 5 0

4 7 3 0

Kartof fel (N=90)

Dia

spor

en/m

²

0

1 0 0 0 0

2 0 0 0 0

3 0 0 0 0

4 0 0 0 0

5 0 0 0 0

6 0 0 0 0


C

2 4 2 9 5

1 1 0 7 3

2 1 5 0

a

b

c

Max imum - M in imum7 5 % - 2 5 %Med ian


27

Für den Winterweizenanbau wurde das geringste Diasporenpotenzial (1720Diasporen/m²) ermittelt. In der Reihenfolge der Kulturen Mais (3440 Diasporen/m²),Sommerweizen (5913 Diasporen/m²) und Kartoffeln (9998 Diasporen/m²) nahm dasDiasporenpotenzial des Bodens zu. Für Mais und Sommerweizen unterschied sich dasDiasporenpotenzial nicht signifikant. Die höchsten Diasporendichten wurden mit 24295Diasporen/m² vor Kartoffelanbau in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung erfasst.Die niedrigsten Diasporendichten (645 Diasporen/m²) waren vor Winterweizenanbau inder Pflugvariante zu finden. Bei Betrachtung des Diasporenpotenzials für die angebautenKulturen Winterweizen, Kartoffel, Mais und Sommerweizen fällt die signifikant niedrigereDiasporendichte der Pflugvariante in allen Kulturen auf (Abb.3.1.3).

Bei den Blattfrüchten Kartoffel und Mais unterschieden sich die beiden Varianten mitreduzierter Bearbeitung minimal und Rotogrubber signifikant. Bei den HalmfrüchtenWinterweizen und Sommerweizen unterschieden sich diese Varianten dagegen nicht.

Für das Jahr 2001 wurde ein signifikant höheres Diasporenpotenzial ermittelt als für dieJahre 2000 und 2002.

3.1.2 Vertikale Verteilung der Diasporen im Boden

Die Bearbeitungsvarianten unterschieden sich signifikant hinsichtlich der vertikalenVerteilung der Diasporen über verschiedene Bodentiefen (Abb.3.1.4).

Die Diasporen waren in beiden Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung (minimal undRotogrubber) ungleichmäßig über den Pflughorizont verteilt.

Abb. 3.1.4: Tiefenverteilung der Diasporen in den Bodenproben. Tiefe A= 0-5 cm, Tiefe B= 5-10 cm,Tiefe C= 10-20 cm. Box & Whisker Plots (Median) der Diasporendichten aus den Jahren2000 bis 2002. Unterschiedliche Buchstaben (a, b, c) kennzeichnen signifikanteUnterschiede nach dem Wilcoxon Test für gepaarte Stichproben innerhalb einerBearbeitungsvariante.

Die abnehmende Anzahl der Diasporen mit zunehmender Bodentiefe war am deutlichstenin der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung ausgeprägt. 57 % der Diasporenbefanden sich in den obersten 5 cm, 31 % in der Tiefenklasse von 5-10 cm und nur 4 % inder untersten Tiefenklasse. Bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber sind in den beidenoberflächennahen Tiefenklasse je 40 % der Diasporen zu finden und 20 % in der unterenTiefenklasse. In der Pflugvariante liegen die Medianwerte der Prozentanteile derDiasporendichten nahe beieinander. 26 % aller Diasporen waren in der Tiefe bis 5 cm,29 % und 20 % in den Tiefen bis 10 cm und 20 cm nachzuweisen. Die Diasporen im Profil

Ant

eil d

er D

iasp

oren

dich

ten

in%

0

20

40

60

80

100


TIEFE ATIEFE BTIEFE C

a

b

c

a

a a a

b

a


28

der Bodenproben sind bei der Bodenbearbeitung mit dem Pflug gleichförmiger verteilt alsbei reduzierter Bodenbearbeitung.

3.1.3 Artenzusammensetzung der Diasporenbank

Die Auswirkungen der unterschiedlichen Verfahren der Bodenbearbeitung auf die Arten-zusammensetzung der Diasporenbank sind in Tab. 3.1.2 dargestellt.

Mit 59 Arten wies die Variante mit minimaler Bearbeitung die größte Gesamtartenzahl auf.In der Rotogrubbervariante wurden 56 Arten nachgewiesen. Die Pflugvariante war mit 42Arten deutlich artenärmer als die beiden Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung. Diemittlere Artendichte betrug bei Pflugbearbeitung durchschnittlich 9,1 Arten/100 m², beiminimaler Bearbeitung 15,0 Arten/100 m² und bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber 15,6Arten/100 m². Bei reduzierter Bodenbearbeitung wurden höhere Artendichten erfasst.

Vollständige Artenlisten mit Angabe der Klasse (Dikotyledoneae, Monokotyledoneae),Lebensform, Dominanz, Frequenz und des „relative abundance index“ der einzelnenArten in den Bearbeitungsvarianten befinden sich im Anhang (Kap. 8.1).

33 Arten kamen gemeinsam in allen drei Bearbeitungsvarianten vor. Ausschließlich in derVariante mit minimaler Bodenbearbeitung waren Anagallis arvensis, Artemisia vulgaris,Epilobium hirsutum, Equisetum arvense, Euphorbia helioscopia, Lapsana communis,Lotus corniculatus und Sagina procumbens vertreten.

Tab. 3.1.2: Kennzahlen der Artenzusammensetzung der Bearbeitungsvarianten ermittelt aus denDiasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002. Die Gesamtartenzahlen beziehen sich aufeine Flächengröße von je 1500 m². Die soziologische Einordnung der Arten erfolgte nachHOFMEISTER & GARVE (1998).


Gesamtartenzahl ohne Kulturarten 59 56 42Kulturarten 3 3 5Artendichte/100m² * 15,0 a 15,6 a 9,1 bEvenness 61 62 70

mittleres Samengewicht (mg) 0,33 1,12 0,74longevity index 0,86 0,78 0,73

N % 1 N % 1 N % 1

Anzahl Charakter- und Differentialarten vonAckerwildpflanzengesellschaften (Violenea arvensis)

33 56 33 59 23 55

Anzahl Begleiter und Arten anderer Gesellschaften 26 44 23 41 19 45

Anzahl dikotyle Arten 49 82 49 84 9 21Anzahl monokotyle Arten 10 17 9 16 34 79Anzahl Pteridophyten 1 1 - - - -

Anzahl Therophyten 38 64 39 69 29 69Anzahl Hemikryptophyten 16 27 14 25 10 24Anzahl Geophyten 4 7 3 5 3 7Anzahl Chamaephyten 1 2 1 1 - -

* Mittelwert der Wiederholungen und Aufnahmejahre. Signifikante Unterschiede sind durch Buchstaben gekennzeichnet1 prozentualer Anteil an der Gesamtartenzahl

Nur in der Rotogrubbervariante vorhanden waren Chelidonium majus, Gnaphaliumuliginosum, Plantago lanceolata, Rumex obtusifolius, Sinapis arvensis und Stellariagraminea. Ausschließlich in der Pflugvariante wurden Diasporen der Arten Achillea


29

millefolium, Anthoxanthum odoratum, Arrhenatherum elatius, Daucus carota und Rorippapalustris nachgewiesen.

Mit steigender Bodenbearbeitungsintensität stieg auch die Evenness der Diasporenbankan. Der größte Grad an Gleichverteilung der Arten innerhalb des Bearbeitungssystemswurde mit 70 % in der Pflugvariante erreicht. In der Rotogrubbervariante betrug dieEvenness 62 % und in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung 61 %. In dieserVariante waren die meisten Arten vertreten, allein 16 davon stellten aber einenMengenanteil von 95 % aller Diasporen. In der Rotogrubbervariante und der Pflugvariantewaren 20 Arten zu 95 % am Diasporenvorrat beteiligt.

Über alle Arten der Bearbeitungsvarianten gemittelt war das Samengewicht in derVariante mit minimaler Bodenbearbeitung mit 0,33 mg am geringsten. Bei der Bearbeitungmit dem Pflug betrug das mittlere Samengewicht 0,74 mg. Das höchste Samengewichtwurde mit 1,12 mg in der Rotogrubbervariante ermittelt. Der „longevity index“ nahm mitzunehmender Bodenbearbeitungsintensität ab.

Die Unterschiede in der Artenzusammensetzung der Diasporenbank zwischen denBearbeitungsvarianten werden durch den Sørensen Index deutlich (Tab. 3.1.3). Diegrößte Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung wiesen mit 83 im qualitativenVergleich die Variante mit minimaler Bodenbearbeitung und die Variante Rotogrubber auf.

Tab. 3.1.3: Vergleich der Bearbeitungsvarianten bezüglich der Artenzusammensetzung derDiasporenbank. Ähnlichkeitsindex nach Sørensen

Bearbeitungsvariante Rotogrubber Pflugqualitativ quantitativ qualitativ quantitativ

Minimal 83 28 70 25Rotogrubber 70 62

Die Pflugvariante ähnelte beiden Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung zu 70 % inder Artenausstattung. Bei Berücksichtigung der Abundanzen, der in den Varianten vor-kommenden Arten (quantitativer Vergleich) reduzierte sich die Ähnlichkeit auf 25 % -62 %.

3.1.4 Diasporendichte einzelner Arten

Für Chenopodium album, Epilobium ciliatum, Galium aparine, Matricaria recutita und Poaannua konnten signifikante Unterschiede in der Diasporendichte zwischen denverschiedenen Bodenbearbeitungsvarianten nachgewiesen werden (Abb. 3.1.5 – 3.1.9).Die Dominanz und Frequenz dieser Arten in den Varianten ist in den Artenlisten imAnhang aufgeführt (Tab. 8.1.1) und wird im Text erläutert, wenn signifikante Unterschiedeermittelt wurden.

Chenopodium album

Die Diasporendichte von Chenopodium album nahm mit zunehmender Bearbeitungstiefeab (Abb. 3.1.5). Der Mediantest zeigte einen signifikanten Einfluss der Bodenbearbeitungauf die Diasporendichten an. Mit dem U-Test nach Man-Whitney konnten jedoch keinesignifikanten Unterschiede zwischen den Varianten belegt werden. In der Variante mitminimaler Bodenbearbeitung wurde Chenopodium album in 77 % aller Proben nach-


30

gewiesen. In der Rotogrubbervariante waren in 80 % der Proben Diasporen dieser Art zufinden. In der Pflugvariante war dies nur in 43 % der Proben der Fall. Ein Einfluss derBodenbearbeitung auf die Dominanz und Frequenz von Chenopodium album in denBearbeitungsvarianten konnte statistisch nicht nachgewiesen werden.

Abb. 3.1.5: Diasporendichte von Chenopodium album in den Bearbeitungsvarianten.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002 (N=450).

Epilobium ciliatum

Vergleichsweise hohe Diasporendichten (Median 394 Diasporen/m²) von Epilobiumciliatum wurden in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung ermittelt. Diese Varianteunterschied sich signifikant von den beiden anderen Bearbeitungsvarianten (Abb. 3.1.6).

Abb. 3.1.6 Diasporendichte von Epilobium ciliatum in den Bearbeitungsvarianten.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002 (N=450). Signifikante Unterschiede nachdem Mann-Whitney U-Test sind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Auch die Dominanz und Frequenz dieser Art ist in der Minimalbearbeitungsvariantesignifikant höher, als bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber oder Pflug.

Galium aparine

Die größte Diasporendichte (Median 301 Diasporen/m²) von Galium aparine wurde in derRotogrubbervariante nachgewiesen. Die Bearbeitungsvarianten mit reduzierter Boden-bearbeitung (minimal und Rotogrubber) unterschieden sich untereinander nicht signifikant(Abb.3.1.7). Von der gepflügten Variante unterschieden sich beide Varianten jedoch durch

Dia

spor

en/m

²

0

600

1200

1800

2400

3000



1318

616

200

Dia

spor

en/m

²

0

100

200

300

400

500

600


394

50

57

a

b b



31

höhere Diasporendichten und eine größere Stetigkeit mit der Galium aparine in denProben nachgewiesen wurde.

Abb. 3.1.7: Diasporendichte von Galium aparine in den Bearbeitungsvarianten.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002 (N=450). Signifikante Unterschiede nachdem Mann-Whitney U-Test sind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Matricaria recutita

In der Pflugvariante waren die Diasporendichten von Matricaria recutita signifikantniedriger als in den Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung (Abb.3.1.8).

Abb. 3.1.8: Diasporendichte von Matricaria recutita in den Bearbeitungsvarianten.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002 (N=450). Signifikante Unterschiede nachdem Mann-Whitney U-Test sind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Die Pflugvariante wies mit 93 Diasporen/m² die geringste Diasporendichte auf. DieDominanz von Matricaria recutita unterschied sich nicht zwischen denBearbeitungsvarianten. In der Pflugvariante war die Art mit geringerer Stetigkeit in denProben zu finden als in den beiden Varianten mit reduzierter Bearbeitung.

Poa annua

Die Varianten mit reduzierter Bearbeitung zeigten signifikant höhere Diasporendichtenvon Poa annua als die Variante mit Pflugbearbeitung (Abb. 3.1.9). Die Diasporendichtenvon Poa annua erreichten Medianwerte von 358 Diasporen/m² in der Variante mitminimaler Bearbeitung, 164 Diasporen/m² in der Rotogrubbervariante und 14Diasporen/m² in der gepflügten Variante. Maximalwerte von über 8000 Diasporen/m²wurden in der Variante mit minimaler Bearbeitung erfasst. Bei reduzierter

Dia

spor

en/m

²

0

250

500

750

1000

1250

1500

1750

2000

2250

2500


229

301

29

a

a

b


Dia

spor

en/m

²

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000


444

272

93

a

a

b



32

Bodenbearbeitung wurden signifikant höhere Dominanzwerte und Stetigkeiten von Poaannua erreicht.

Abb. 3.1.9: Diasporendichte von Poa annua in den Bearbeitungsvarianten. Diasporenbankanalysender Jahre 2000-2002 (N=450). Signifikante Unterschiede nach dem Mann-Whitney U-Testsind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Für die meisten der in Kap. 3.1.4 dargestellten Arten gilt, dass bei reduzierter Bodenbear-beitungsintensität (Varianten minimal und Rotogrubber) signifikant höhere Diasporen-dichten zu finden waren als bei der Bearbeitung mit dem Pflug. Dabei war die Streuungder Werte in der Regel in der Variante mit minimaler Bearbeitung am größten. Aus-nahmen bildeten die Arten Epilobium ciliatum und Galium aparine. Epilobium ciliatum kamin der Minimalbearbeitungsvariante mit höherer Dichte vor als in den beiden anderenVarianten. Die Diasporendichten von Galium aparine und die Streuung der Werte warenin der Rotogrubbervariante am größten.

3.2 Individuendichte während der Anbauperiode

3.2.1 Individuendichten im Frühjahr

In Tabelle 3.2.1 sind die Ergebnisse der Varianzanalyse der Einflussfaktoren auf dieIndividuendichte im Frühjahr dargestellt.

Tab. 3.2.1: F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) der Individuendichte im Frühjahr. FG =Freiheitsgrade, Signifikanzniveau des LSD-Test: p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F pBodenbearbeitung 2 38,5 **Kultur 3 26,1 **Vorfrucht 2 12,1 **Jahr 2 18,1 **

Die Bodenbearbeitung hatte unter den untersuchten Variablen den stärksten Einfluss(p=0,000, F=38,5) auf die Individuendichte im Frühjahr (Tab. 3.2.1).

Bei unterschiedlicher Bearbeitungsintensität traten im Frühjahr vor der Regulierung durchHerbizide verschiedene Individuendichten auf (Abb. 3.2.1). Die Pflanzendichten imFrühjahr nahmen im Mittel aller Aufnahmen mit zunehmender Bearbeitungsintensität ab.Bei minimaler Bearbeitung wurden vor der Regulierung viermal so viele Individuen gezähltwie bei Pflugbodenbearbeitung. Bei der Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber wurde imVergleich zur Pflugvariante die dreifache Individuendichte ermittelt.

Dia

spor

en/m

²

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000


358164

14

a

a

b



33

Abb. 3.2.1: Individuendichten im Frühjahr vor der Herbizidanwendung in den Bearbeitungsvarianten.Aufnahmen gemittelt aus den Jahren 2000-2002 in allen Kulturen. (N=540). SignifikanteUnterschiede (LSD-test) werden durch unterschiedliche Buchstaben angezeigt.

In allen Kulturen waren die Individuendichten in den Varianten minimal und Rotogrubberhöher als bei Pflugbearbeitung (Abb.3.2.2). Die Pflanzendichte im Frühjahr unterschiedsich zwischen den Kulturen (F=26,1; p<0,01) signifikant. Sie nahm in der ReihenfolgeKartoffel, Winterweizen, Mais und Sommerweizen zu.

Die Medianwerte der Individuendichten vor der Regulierung lagen in den Kulturen Winter-weizen und Kartoffel bei allen Bearbeitungsvarianten unterhalb von 50 Individuen/m². Inden Kulturen Mais und Sommerweizen wurden bei reduzierter Bodenbearbeitung mitIndividuendichten von 80 bis 140 Individuen/m² deutlich höhere Dichten erfasst.

Abb. 3.2.2: Individuendichte vor der Herbizidanwendung in den Kulturen und Bearbeitungsvarianten.

Aufnahmen der Jahre 2000-2002. Signifikante Unterschiede (LSD-Test) zwischen derKultur sind durch verschiedenen Großbuchstaben (A, B, C, D) zwischen denBearbeitungsvarianten durch Kleinbuchstaben (a, b) gekennzeichnet.

Im Jahr 2002 liefen signifikant (F=18,1; p<0,01) weniger Individuen auf, als in den Jahren2000 und 2001. Auch die Vorfrucht hatte einen signifikanten Einfluss (F=12,1; p<0,01) aufdie Individuendichte vor der Herbizidanwendung. Nach Kartoffel liefen mehr Individuen

Indi

vidu

en/m

²


0

50

100

150

200

250

300

350

minimal Rotogrubber Pf lugKartof fe l (N=108)

min imal Rotogrubber Pf lug

Mais (N=108)

0

50

100

150

200

250

300

350

minimal Rotogrubber Pf lugSommerweizen (N=108)


Maximum - Min imum75% - 25%Median

a

A

C

B

D

a

b

a

a

b

aa

b

a

ab

40 40 2020

40 <0,1

110 100 20 80

60140

Indi

vidu

en/m

²

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200


60

80

20

Maximum - Minimum 75% - 25 % Median

b

a a


34

auf als nach Winterweizen oder Mais. Da die Unterschiede im Frühjahrsauflauf deruntersuchten Vegetationsperioden und Vorfrüchte zum Teil erheblich waren, werden inden Abbildungen 3.2.3 – 3.2.5 die Ergebnisse getrennt nach einzelnen Jahren unduntersuchten Flächen dargestellt.

In der Vegetationsperiode 2000 zeigte sich in allen Kulturen ein hochsignifikanter (p =0,01) Einfluss der Bodenbearbeitung auf die Wildpflanzendichte im Frühjahr vor derRegulierung mit Herbiziden (Abb.3.2.3). Allein im Winterweizen nach Mais konnte keinsignifikanter Einfluss der Bodenbearbeitung nachgewiesen werden. Dieses Feld hatte imVergleich zu den folgenden Jahren ein geringes Wildpflanzenaufkommen.

Im Vergleich mit den Varianten mit reduzierten Bodenbearbeitung (Varianten minimal undRotogrubber) wiesen die gepflügten Parzellen geringere Wildpflanzendichten auf.

Abb. 3.2.3: Individuendichten vor der Herbizidanwendung im Jahr 2000 (WW=Winterweizen).Signifikante Unterschiede (LSD-Test) zwischen der Kultur sind durch verschiedenenGroßbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvarianten durch Kleinbuchstaben(a, b, c) gekennzeichnet.

In keiner der gepflügten Parzellen war nach dem Schadenschwellenprinzip die Schwellevon 50 Individuen/m² überschritten (Abb.3.2.3).

In der Vegetationsperiode 2001 (Abb. 3.2.4) war in allen untersuchten Flächen ein signifi-kanter Einfluss der Bodenbearbeitung nachzuweisen. Wie schon im Jahr 2000 wurden inden gepflügten Parzellen die geringsten Individuendichten verzeichnet. Der Vergleich derbeiden reduzierten Bodenbearbeitungsvarianten zeigte wie schon im Jahr 2000 keinedurchgehend konsistenten Unterschiede zwischen der Variante mit Minimalboden-bearbeitung und der Variante Rotogrubber.

Indi

vidu

en/m

²

WW nach Ma is (N=54)

0

100

200

300

400

500

600



WW nach Kar to f fe l (N=54)

0

100

200

300

400

500

600

minimal Rotogrubber Pf lugMais (N=54)


Maximum - Min imum75% - 25 %Median

A BC

a

b b

a

b

a

a a

b

A B

a a a


35

Abb. 3.2.4: Individuendichten vor der Herbizidanwendung im Jahr 2001 (SW = Sommerweizen).Signifikante Unterschiede (LSD-Test) zwischen der Kultur sind durch verschiedenenGroßbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvarianten durch Kleinbuchstaben(a, b, c) gekennzeichnet.

In der Regel wiesen alle Flächen die höchsten Dichten in der Variante minimal, mittlereDichten in der Variante Rotogrubber und die geringsten Dichten in der Pflugvariante auf.Bis auf wenige Ausnahmen ist mit zunehmender Eingriffstiefe der Bodenbearbeitung dieTendenz zu geringeren Wildpflanzendichten gegeben (vgl. Abb. 3.2.1).

Die im Jahr 2002 untersuchten Flächen mit Winterweizen unterschieden sich trotz unter-schiedlicher Vorfrucht nicht signifikant. Die Daten werden daher zusammengefasstanalysiert (Abb. 3.2.5).

Abb. 3.2.5: Individuendichten vor der Herbizidanwendung im Jahr 2002 in Winterweizen (N = 108).Signifikante Unterschiede (LSD-test) werden durch unterschiedliche Buchstabenangezeigt.

Im Jahr 2002 wies keine der untersuchten Parzellen Individuendichten (Median) von mehrals 50 Individuen/m² vor der Herbizidanwendung auf. Es zeichnete sich einhochsignifikanter (p<0,01) Einfluss der Bodenbearbeitung ab. Mit zunehmender

Indi

vidu

en/m

²

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120


Maximum - Min imum75%-25%Median

40

20

<0,01

b

c

a

Indi

vidu

en/m

²

Kartof fe l (N=54)

0

100

200

300

400

500

600

700

minimal Rotogrubber Pf lugSW nach Kar to f fe l (N=54)


Mais (N=54)

0

100

200

300

400

500

600

700

minimal Rotogrubber Pf lugSW nach Mais (N=54)



A B

C A C

ab b

a a

b

c

a

b

a

b b

Max 1160


36

Bearbeitungstiefe nahm die Zahl der Individuen/m² ab. Alle Bearbeitungsvariantenunterschieden sich signifikant.

3.2.2 Individuendichte vor der Ernte

Die Wildpflanzendichte vor der Ernte setzt sich aus Individuen zusammen, die eineHerbizidanwendung überlebt haben oder nach der Regulierungsmaßnahme aufgelaufensind. Sie gibt einen Hinweis auf das Samennachlieferungspotenzial der untersuchtenVariante. Diese Pflanzen können in die generative Phase eintreten und Samen bilden, diezur Diasporenbank für die nächste Pflanzengeneration beitragen (Kap.3.3.1).

Tab. 3.2.2: F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) der Individuendichte vor der Ernte. FG =Freiheitsgrade, Signifikanzniveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F pBodenbearbeitung 2 94,7 **Kultur 3 21,9 **Vorfrucht 2 13,2 **Jahr 2 2,9 n.s.

Der Einfluss der Bodenbearbeitung wurde bei der Individuenzählung vor der Erntebesonders deutlich (Abb. 3.2.6).

Abb.3.2.6: Individuendichten vor der Ernte. Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in allen Kulturen mitHerbizideinsatz (N=432). Signifikante Unterschiede (LSD-test) werden durchunterschiedliche Buchstaben angezeigt.

Gemittelt über alle Kulturen nahm die Individuenzahl vor der Ernte mit zunehmenderBearbeitungsintensität deutlich ab.

Die Varianzanalyse mit anschließendem LSD-Test ergab, dass sich die Kulturen (F=21,9)wie schon im Frühjahr signifikant in der Individuendichte vor der Ernte unterschieden. InAbb. 3.2.7 sind daher die Individuendichten in den Kulturen und Bearbeitungsvariantendargestellt. Allerdings hat sich die Reihenfolge mit steigenden Individuendichten geändert.In Mais konnten nach der Herbizidanwendung die wenigsten Keimlinge auflaufen.Kartoffel wiesen je nach Bearbeitung 40-140 Individuen/m² auf und Sommerweizen 30-270 Individuen/m². In Winterweizen wurden in der Variante mit minimaler Boden-bearbeitung im Median 300 Individuen/m² und somit die meisten Individuen vor der Ernteerfasst.

Indi

vidu

en/m

²

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500


Max imum - Min imum75%-25%Median

200

40

<0,01

b

c

a


37

Abb. 3.2.7: Individuendichten vor der Ernte in den Bearbeitungsvarianten und Kulturen. Aufnahmender Jahre 2000-2002. Signifikante Unterschiede (LSD-Test) zwischen der Kultur sinddurch verschiedenen Großbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvariantendurch Kleinbuchstaben (a, b, c) gekennzeichnet.

3.2.3 Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode

Die Gesamtindividuendichte wurde aus den Individuenzählungen einer Vegetations-periode berechnet, indem zu den Individuenzahlen der ersten Zählung alle neuaufgelaufenen Individuen der folgenden Zählungen addiert wurden. Dabei wurde jedePflanze individuell gezählt (Anzahl der Zählungen s. Tab. 2.3.2). Die Gesamtindividuen-dichte einer Vegetationsperiode wurde für alle Parzellen mit Herbizideinsatz berechnet.Ohne die Herbizidwirkung wurden zum Teil weit höhere maximale Individuenzahlenermittelt (nicht dargestellt).

Tab. 3.2.3: F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) des Gesamtauflaufs einer VegetationsperiodeAufnahmen der Flächen mit Herbizideinsatz. FG = Freiheitsgrade, Signifikanzniveaup<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F pBodenbearbeitung 2 69,0 **Kultur 3 7,5 **Vorfrucht 2 10,2 **Jahr 2 6,3 **

Die Bodenbearbeitung erklärt den höchsten Anteil an der Gesamtvarianz (F=69,0) undhatte den stärksten Einfluss auf die Anzahl der in einer Vegetationsperiode aufgelaufenenIndividuen. In Abb. 3.2.8 sind alle Aufnahmen aus den Jahren 2000 bis 2002 zusammen-gefasst und in Abhängigkeit von der Bodenbearbeitung dargestellt.

Gemittelt über alle Kulturen liefen im Zeitraum einer Vegetationsperiode bei minimalerBearbeitung 9-mal mehr Individuen/m² auf als bei Pflugbodenbearbeitung (Abb. 3.2.8).Bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber war im Vergleich zur Pflugvariante die dreifache

Indi

vidu

en/m

²


0

100

200

300

400

500

600

700



Mais (N=108)

0

100

200

300

400

500

600

700




A

B C

A C

a

a

b

a

b

c

b

a

b

b

c

a


38

Menge an Wildpflanzen aufgelaufen. Die Wildpflanzendichte stieg also mit abnehmenderTiefe der Bodenbearbeitung an.

Abb.3.2.8: Gesamtanzahl aller in der Vegetationsperiode aufgelaufenen Individuen. Aufnahmen inallen Kulturen aus den Jahren 2000-2002 in Parzellen mit Herbizideinsatz (N=432).Signifikante Unterschiede (LSD-test) werden durch unterschiedliche Buchstabenangezeigt.

In den Kulturen nahmen die Individuendichten in der Reihenfolge Kartoffel, Mais, Winter-weizen und Sommerweizen zu (Abb. 3.2.9).

Abb. 3.2.9: Gesamtanzahl aller in einer Vegetationsperiode aufgelaufenen Individuen in denBearbeitungsvarianten und Kulturen. Aufnahmen aus den Jahren 2000-2002 in Parzellenmit Herbizideinsatz. Signifikante Unterschiede (LSD-Test) zwischen der Kultur sind durchverschiedenen Großbuchstaben (A, B) zwischen den Bearbeitungsvarianten durchKleinbuchstaben (a, b, c) gekennzeichnet.

Die Blattfrüchte Mais und Kartoffeln wiesen signifikant niedrigere Gesamtindividuen-dichten auf als die Halmfrüchte Sommer- und Winterweizen.

Die Individuendichten stiegen in Abhängigkeit von der Vorfrucht in der Reihenfolge derVorfrüchte Winterweizen, Mais und Kartoffel an. In der Fruchtfolge nach Winterweizenwurden signifikant niedrigere Gesamtindividuendichten erhoben als nach Mais undKartoffeln.

Indi

vidu

en/m

²

0

100

200

300

400

500

600

700

800


Max imum - Min imum7 5 % - 2 5 %Median

370

120

40

a

b

c

Indi

vidu

en/m

²


0

200

400

600

800

1000

1200



Mais (N=90)

0

200

400

600

800

1000

1200




A

A

B

B

b

c

a a

b

a

b b

ab

c

a


39

Besonders hohe Gesamtindividuendichten von mehr als 10000 Individuen/m² innerhalbeiner Vegetationsperiode wurden im Jahr 2002 im Winterweizen in der Variante mitminimaler Bodenbearbeitung erfasst (nicht dargestellt). Diese setzten sich vor allem ausden Gräsern Poa annua und P. triviales zusammen, die zwischen dem drittenAufnahmezeitpunkt und der Ernte aufgelaufen waren.

Die Individuendichten zeigten signifikante Unterschiede zwischen den drei untersuchtenVegetationsperioden (Tab. 3.2.3). Im Jahr 2001 waren die geringsten Individuendichtenzu verzeichnen. Neben dem Jahreseinfluss zeigten sich auch Einflüsse durch dieangebaute Kultur, die Vorfrucht und die Bodenbearbeitung auf die Wildpflanzendichte.

3.2.4 Artenzusammensetzung der Vegetation im Bestand

Die Bearbeitungsvarianten unterschieden sich in ihrer Artenzahl, der Evenness (Tab.3.2.4) und der Rangfolge, die einzelne Arten bezogen auf Abundanz und Frequenzeinnahmen.

Tab. 3.2.4: Kennzahlen der Artenzusammensetzung der Bearbeitungsvarianten ermittelt aus denIndividuenzählungen der Jahre 2000-2002. Die Gesamtartenzahlen beziehen sich auf eineFlächengröße von je 1500 m². Die soziologische Einordnung der Arten erfolgte nachHOFMEISTER & GARVE (1998).


Gesamtartenzahl ohne Kulturarten 48 48 32Kulturarten 1 2 1Artendichte/100m² * 11,4 a 9,9 a 5,2 bEvenness 55 62 67

N %1 N %1 N %1

Anzahl Charakter- und Differentialarten vonAckerwildpflanzengesellschaften (Violenea arvensis)

30 63 30 63 22 69

Anzahl Begleiter und Arten anderer Gesellschaften 18 37 18 37 10 31

Anzahl dikotyle Arten 35 73 38 79 25 78Anzahl monokotyle Arten 12 25 9 19 6 19Anzahl Pteridophyten 1 2 1 2 1 3

Anzahl Therophyten 34 71 34 71 25 78Anzahl Hemikryptophyten 11 23 11 23 5 16Anzahl Geophyten 3 6 3 6 2 6

* Mittelwert der drei Wiederholungen und Aufnahmejahre. Signifikante Unterschiede sind durch unterschiedlicheBuchstaben gekennzeichnet

1 prozentualer Anteil an der Gesamtartenzahl

Tabellen mit Angaben zu Dominanz, Frequenz und Wertigkeitsindex aller Arten in dendrei Bodenbearbeitungsvarianten befinden sich im Anhang.

Beide Varianten mit reduzierter Bearbeitungstiefe wiesen mit 48 Arten im Vergleich zu 32Arten in der gepflügten Variante eine deutlich höhere Gesamtartenzahl auf. DieArtendichte pro 100 m² nahm mit zunehmender Bearbeitungsintensität ab. In der Variantemit minimaler Bodenbearbeitung handelte es sich bei den zusätzlichen Arten um Conyzacanadensis, Phleum pratense agg., Euphorbia peplus, Holcus lanatus, Artemisia vulgaris,Geranium dissectum, Setaria viridis und Vicia tetrasperma. Ausschließlich in derRotogrubbervariante kamen die Arten Solanum nigrum, Tripleurospermum perforatum,Chenopodium polyspermum, Plantago media, Rumex obtusifolius und Urtica dioica vor.Lapsana communis wurde nur in der Pflugvariante erfasst.


40

Die Evenness stieg mit zunehmender Bearbeitungsintensität an. In der Variante mitminimaler Bearbeitung wurden Werte von 55 %, in der Rotogrubbervariante 62 % und inder Pflugvariante 67 % erreicht. Im Vergleich der beiden Varianten mit reduzierterBearbeitung waren in der Variante mit minimaler Bearbeitung mehr dominante Artenvertreten, die Arten in der Rotogrubbervariante waren in ihrer Dominanzstruktur gleich-mäßiger verteilt.

Bei minimaler Bodenbearbeitung wurde ein höherer Anteil an monokotylen Arten erfasstals bei einer Eingriffstiefe bis 15 cm oder wendender Bearbeitung bis 20 cm Tiefe.

Die Pflugvariante hatte einen größeren Anteil an Therophyten als die beiden Varianten mitreduzierter Bearbeitung. Diese Varianten wiesen mit einem Anteil von 23 % einenhöheren Anteil an Hemikryptophyten (Pflugvariante 16 %) auf. Der Anteil an Geophyten(Cirsium arvense, Equisetum arvense, Elymus repens) ist in allen Bearbeitungsvariantenmit 6 % gleich verteilt.

In Tabelle 3.2.5 sind die Unterschiede in der Artenzusammensetzung des Gesamtauflaufszwischen den Bearbeitungsvarianten durch den Sørensen-Index quantifiziert.

Tab. 3.2.5: Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung des Gesamtauflaufs bei unterschiedlicherBearbeitung (Sørensen-Index)

Bearbeitungsvariante Rotogrubber Pflugqualitativ quantitativ qualitativ quantitativ

Minimal 83,3 40,5 72,5 14,6Rotogrubber 77,5 36,4

Der quantitative Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen zeigt deutliche Unter-schiede zwischen den Bearbeitungsvarianten auf. Die Variante mit minimaler Boden-bearbeitung weicht in der Artenzusammensetzung am stärksten von der Pflugvariante ab.Die Artenzusammensetzung der Rotogrubbervariante vermittelt zwischen diesenVarianten. Sie ähnelt eher der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung. Die Indexwerteim Vergleich zur Pflugvariante sind aber nur wenig niedriger. Die Bearbeitungsvariantenglichen sich qualitativ in der Artenzusammensetzung zu 72,5 bis 83,3 %.

3.2.5 Individuendichten von dikotylen und monokotylen Arten in denBearbeitungsvarianten

Für die Kontrolle von dikotylen und monokotylen Wildpflanzen werden Herbizide mit unter-schiedlichen Wirkstoffen eingesetzt. Die Zusammensetzung der Wildpflanzenpopulationenaus diesen Gruppen ist daher ein Entscheidungskriterium für die Auswahl der Herbizide.In Tab. 3.2.6 werden die Individuendichten von dikotylen und monokotylen Arten in denuntersuchten Vegetationsperioden, Kulturen und ihren Vorfrüchten angegeben.

Die höchste Dichte an Gräsern wurde in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitungerhoben (Tab. 3.2.6). In der Variante Rotogrubber traten nur in den Halmfrüchtenmonokotyle Pflanzen auf. In der Pflugvariante wurden kaum Gräser erfasst (Median < 0,1Individuen/m²).


41

Tab. 3.2.6: Dichte von dikotylen und monokotylen Individuen/m² (Median). Gesamtauflauf derVegetationsperioden 2000 - 2002

Kultur Vorfrucht Vegetationsperiode 2000minimal Rotogrubber Pflug

dikotyle monokotyle dikotyle monokotyle dikotyle monokotyle

IA Winterweizen Mais 140 330 130 40 80 <0,1IB Kartoffel Winterweizen 180 130 210 <0,1 100 <0,1IC Winterweizen Kartoffel 1010 10 730 <0,1 70 <0,1ID Mais Winterweizen 40 230 50 <0,1 60 <0,1

Vegetationsperiode 2001IA Kartoffel Winterweizen 50 40 20 <0,1 20 <0,1IB Sommerweizen Kartoffel 190 250 190 140 120 <0,1IC Mais Winterweizen 130 20 260 <0,1 20 <0,1ID Sommerweizen Mais 190 110 120 10 120 <0,1

Vegetationsperiode 2002IA Winterweizen Kartoffel 110 330 40 80 20 <0,1IC Winterweizen Mais 160 70 120 <0,1 40 <0,1

Die Variante mit minimaler Bodenbearbeitung wies über alle Kulturen gemittelt einedeutlich höhere Gesamtzahl monokotyler Individuen als die beiden anderen Bearbeitungs-varianten (Abb. 3.2.10).

Abb. 3.2.10: Verteilung von dikotylen und monokotylen Individuen in den Bearbeitungsvarianten.Gesamtauflauf der Aufnahmeflächen mit Herbizideinsatz aus den Jahren 2000-2002(N=432).

Die Mediane für dikotyle und monokotyle Individuen waren in dieser Variante mit 120Individuen/m² gleich groß. In der Rotogrubbervariante etablierten sich mit maximal 20monokotylen Individuen/m² deutlich weniger. In der Pflugvariante liefen nur vereinzeltmonokotyle Individuen auf.

3.2.6 Individuendichten einzelner Arten

In Tabelle 3.2.7 ist der „relative abundance index“ (vgl. Tab. 2.3.3) der Arten aufgeführt,für die ein signifikanter Einfluss durch die Bodenbearbeitung nachgewiesen wurde.

Ein durch Varianzanalyse mit anschließendem LSD-Test statistisch abgesicherter Anstiegder Indexwerte bei reduzierter Bearbeitung liess sich für Galium aparine, Poa annua undElymus repens nachweisen (Tab. 3.2.7). Die aufgelisteten Arten wiesen unterschiedlicheIndexwerte in den Bearbeitungsvarianten auf.

Indi

vidu

en/m

²

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

600


dikotylemonokotyle

120 120100

40<0,1<0,1

Maximum - Min imum 75% - 25 % Median


42

Tab. 3.2.7: Wertigkeitsindex („relative abundance index“ RAI) der Arten, die durch dasBodenbearbeitungssystem beeinflusst werden. Mittel aller Aufnahmen in den Jahren2000-2002. Signifikant höherer Indexwert +*, n.s. keine signifikanten Unterschiede.

Art relative abundance index RAI im Vergleich zurPflugvariante

minimal Rotogrubber Pflug minimal RotogrubberChenopodium album 11,2 19,2 10,0 n.s. n.s.Elymus repens 13,7 4,3 1,4 +* n.s.Galium aparine 8,3 17,5 9,9 n.s. +*Matricaria recutita 4,3 4,6 9,0 n.s. n.s.Poa annua 16,3 6,6 2,4 +* n.s.Stellaria media 1,5 3,5 9,0 n.s. n.s.Veronica persica 7,0 6,5 9,6 n.s. n.s.Viola arvensis 5,2 9,1 4,9 n.s. n.s.

Alle Arten, die durch die Bodenbearbeitung signifikanten beeiflusst wurden, zeigten einegrößere Abundanz und/oder Frequenz bei reduzierter Bearbeitungstiefe. Auch diemeisten anderen Arten wiesen eine statistisch nicht abgesicherte Tendenz zu vermehrtemVorkommen bei reduzierter Bearbeitung auf (vgl. Tab. 8.1.1).

Chenopodium album

In der Rotogrubbervariante liefen über alle Kulturen gemittelt die meisten Individuen/m²innerhalb einer Vegetationsperiode auf (Abb. 3.2.11).

Abb. 3.2.11: Gesamtindividuendichte von Chenopodium album in den Bearbeitungsvarianten.Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in allen Kulturen mit Herbizideinsatz. SignifikanteUnterschiede (LSD-Test) werden durch unterschiedliche Buchstaben angezeigt.

Die Bodenbearbeitung hatte signifikante Auswirkungen auf die Abundanz dieser Art. DieVarianten mit reduzierter Bearbeitung (Minimal, Rotogrubber) wiesen signifikant höhereDichten auf als die Pflugvariante. Die Individuendichte von Chenopodium album war inallen untersuchten Jahren und angebauten Kulturen vergleichbar groß.

Elymus repens

In der Abb. 3.2.12 sind die Sprosszahlen von Elymus repens in den Bearbeitungs-varianten angegeben.

Die Sprosszahl von Elymus repens stieg mit abnehmender Bearbeitungsintensität deutlichan. In der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung wurden Medianwerte von 24Sprossen/m² erreicht. Während in der Pflugvariante nur einzelne Sprosse gezählt wurden

Indi

vidu

en/m

²

0

4

8

12

16

20

24

28


12

17

2


aa

b


43

(Median < 0,1), waren in der Rotogrubbervariante mit einem Median von 3 Sprossen/m²höhere Dichten vorhanden.

Abb. 3.2.12: Gesamte Sprossdichte von Elymus repens in den Bearbeitungsvarianten innerhalbeiner Vegetationsperiode. Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in allen Kulturen mitHerbizideinsatz (N=432).

In einzelnen Parzellen mit minimaler Bodenbearbeitung waren maximale Sprosszahlenvon annähernd 240 Sprossen/m² zu finden. Mit der Varianzanalyse konnte ein deutlicherZusammenhang (p< 0,001) zwischen der Frequenz von Elymus repens und der Art derBodenbearbeitung nachgewiesen werden (nicht dargestellt).

Galium aparine

Die angebaute Kulturart und die Bodenbearbeitung zeigten signifikante Effekte auf dieAbundanz und Frequenz von Galium aparine. Mit der Varianzanalyse konnte kein Einflußdes Untersuchungsjahres auf die Individuendichte von Galium aparine nachgewiesenwerden. Die Aufnahmen der Jahre 2000 bis 2002 können daher zusammen ausgewertetwerden. Die Gesamtzahl aller innerhalb einer Vegetationsperiode aufgelaufenenIndividuen von Galium aparine in den Bodenbearbeitungsvarianten wird in Abb. 3.2.13dargestellt.

Abb. 3.2.13: Gesamtindividuendichte von Galium aparine in den Bearbeitungsvarianten.Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in allen Kulturen mit Herbizideinsatz (N=432).Signifikante Unterschiede (LSD-test) werden durch unterschiedliche Buchstabenangezeigt.

Bei reduzierter Bodenbearbeitung waren gemittelt über alle Kulturen mehr Individuen/m²zu finden als bei wendender Bearbeitung mit dem Pflug.

In Winterweizen waren mit 12 Individuen/m² signifikant höhere Individuendichten vonGalium aparine zu verzeichnen als in den Kulturen Mais (3,5 Individuen/m²),Sommerweizen (5,5 Individuen/m²) und Kartoffel (6 Individuen/m²).

Spr

ossa

nzah

l/m²

0

40

80

120

160

200

240


Maximum - M in imum7 5 % - 2 5 %

Median

243

< 0,1

Indi

vidu

en/m

²

0

10

20

30

40

50

60

70



10

8

< 0,1

a

a

b


44

Im Jahr 2000 fiel die Fläche mit Winterweizen nach Kartoffel durch außerordentlich hoheIndividuendichten von G. aparine auf. In der Variante Rotogrubber waren auf dieserFläche maximale Individuendichten von mehr als 500 Individuen/m² innerhalb einerVegetationsperiode aufgelaufen (nicht dargestellt).

Poa annua

Abb. 3.2.14: Gesamtindividuendichte von Poa annua in den Bearbeitungsvarianten. Aufnahmender Jahre 2000-2002 in allen Kulturen mit Herbizideinsatz (N=432). SignifikanteUnterschiede (Man-Whitney U-test) werden durch unterschiedliche Buchstabenangezeigt.

Es konnte eine deutliche Präferenz von Poa annua für die Minimalbearbeitungsvariantebeobachtet werden (Abb. 3.2.14). Alle Bearbeitungsvarianten unterschieden sich sowohlin der Individuenzahl als auch in der Frequenz signifikant voneinander. Die Anzahl undFrequenz nahm mit zunehmender Bearbeitungsintensität ab. Poa annua trat in allenKulturen auf. Abundanzen von mehr als 10 Individuen/m² (Median) wurden jedoch nur inden Varianten mit minimaler Bodenbearbeitung festgestellt. Besonders hohe Individuen-dichten von 88 Individuen/m² wurden im Jahr 2001 in Sommerweizen erhoben.

3.2.7 Populationswachstum während der Vegetationsperiode

Die Darstellung der Gesamtindividuenzahlen zeigt, dass diese erheblich von derIndividuendichte im Frühjahr abweicht. Nicht nur im Frühjahr liefen Ackerwildpflanzen ausder Diasporenbank auf, sondern es kamen im gesamten Zeitraum der Anbauperiode neueIndividuen hinzu.

In den Winterweizenfeldern im Jahr 2000 und 2002 liefen Pflanzen von 33 Arten nach derersten Zählung vor der Herbizidanwendung bis zur Ernte auf. In der unbehandeltenVariante waren es 40 Arten. In den Varianten mit Herbizidanwendung zeigten die ArtenPoa trivialis, Poa annua, Elymus repens, Galium aparine und Chenopodium album dasgrößte Populationswachstum. In der Variante ohne Herbizidanwendung waren Poaannua, Chenopodium album, Galium aparine, Matricaria recutita und Veronica polita dieArten mit dem größten Zuwachs.

Indi

vidu

en/m

²

0

20

40

60

80

100

120

140


27

<0,1<0,1

Max imum - Min imum75%-25%Mediana

b b


45

Für die Darstellung des Populationswachstums der Ackerwildpflanzen wurden dieZunahmen aller Individuen seit der vorangegangenen Zählung ausgewertet (Abb. 3.2.15).

Abb. 3.2.15: Individuenzunahmen zwischen zwei Zählungen. Aufnahmen in Winterweizen in denJahren 2000 und 2002. Flächen mit Herbizideinsatz (N=144) und ohne Herbizideinsatz(N=48). Signifikante Unterschiede werden durch unterschiedliche Buchstabenangezeigt.

Der Zuwachs in den Wildpflanzenpopulationen unterschied sich signifikant zwischen denBearbeitungsvarianten. Die größte Anzahl neu aufgelaufener Individuen zwischen zweiZählungen wurden bei minimaler Bodenbearbeitung beobachtet. Sie betrugen 40Individuen/m² in Flächen mit Herbizideinsatz und 140 Individuen/m² in den unbehandeltenFlächen. In der Rotogrubbervariante betrugen die Zuwächse 20 Individuen/m² auf denFlächen mit Herbizideinsatz und 40 Individuen/m² ohne Herbizideinsatz. Bei Pflug-bodenbearbeitung wurden nach der ersten Zählung kaum neu aufgelaufene Individuenerhoben, unabhängig davon, ob Herbizide eingesetzt wurden oder nicht.

Abbildung 3.2.16 zeigt ein Beispiel für den Auflauf der Ackerwildpflanzen in Winterweizenbei minimaler Bodenbearbeitung zu den verschiedenen Entwicklungsstadien desGetreides.

Abb. 3.2.16: Keimlingsauflauf von Ackerwildpflanzen während der Anbauperiode in Winterweizennach Mais im Jahr 2000 bei minimaler Bodenbearbeitung. Mittelwert derAufnahmeflächen (N=6) ohne Herbizide. (Entwicklungsstadien nach BBCH)

0

50

100

150

200

250

22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88

Entwicklungsstadium Winterweizen

Zuna

hmen

Pfl

anze

n/m

²In

divi

duen

/m²

0

20

40

60

80

100

120

min ima l Rotogrubber Pf lug

Max imum - M in imum7 5 % - 2 5 %Median

40

20

<0,1

a

b

c

Indi

vidu

en/m

²

0

40

80

120

160

200

240


140

40 < 0,1


a

c

b

mit Herbizid ohne Herbizid


46

Die größte Anzahl von Keimlingen war erwartungsgemäß zu Beginn (EC 24) und zumEnde der Anbauperiode (EC 87) zu verzeichnen. Aber auch im geschlossenen Bestand(EC 61) konnten im Verlauf von vier Wochen im Mittel 103 Individuen/m² neu auflaufen.

3.3 Generative Phase und Phytomasseproduktion

3.3.1 Dichte blühender Individuen

Die meisten Individuen im generativen Stadium wurden in Sommerweizen gezählt(Abb.3.3.1). Die Variante mit minimaler Bearbeitung wies im Median 40 blühendePflanzen/m² und Maximalwerte von 340 blühenden Individuen/m² auf. In der Rotogrubber-variante wurden ebenfalls 40 Individuen/m² im blühenden Stadium erfasst. Bei Bear-beitung mit dem Pflug waren 10 Pflanzen/m² im Beobachtungszeitraum zur Blüte gelangt.

Abb. 3.3.1: Dichte blühender Individuen in den Kulturen und Bearbeitungsvarianten. Gesamt-individuendichte aus den Jahren 2001 und 2002 in den Aufnahmeflächen mit Herbizid.Signifikante Unterschiede (Man-Whitney U-test) zwischen den Kulturen sind durchverschiedenen Großbuchstaben (A, B) zwischen den Bearbeitungsvarianten durchKleinbuchstaben (a, b) gekennzeichnet.

In Winterweizen wurden bei minimaler Bodenbearbeitung Medianwerte von 20 blühendenPflanzen/m² erreicht. In Mais wurden bei minimaler Bearbeitung 10 Pflanzen/m², beiBearbeitung mit dem Rotogrubber 20 Pflanzen/m² gezählt. In den übrigen Varianten lagendie Mediane der blühenden Pflanzen unter der Nachweisgrenze von 0,01 Individuen/m².

Blühende Individuen konnten während der gesamten Vegetationsperiode erhobenwerden. Bereits im März blühte die Art Stellaria media, die ersten blühenden Individuenvon Poa annua wurden im April erfasst und ab Mai waren auch die meisten anderen Artenim generativen Stadium zu finden.

blüh

ende

Indi

vidu

en/m

²

Winterweizen (N=72)

0

50

100

150

200



Mais (N=54)

0

50

100

150

200




A A

A B Max 340

a

b b

ba a

a

b

ab

a

a b


47

3.3.2 Anteil blühender Individuen an der Gesamtindividuendichte

Um die Kulturen und Bearbeitungsvarianten miteinander vergleichen zu können, wurdeberechnet, wie hoch der Anteil an blühenden Individuen an der Gesamtindividuendichte inden Bearbeitungsvarianten und Kulturen war.

Tab. 3.3.1: H-Werte der Kruskal-Wallis-ANOVA des Anteils blühender Individuen. Aufnahmen derFläche mit Herbizideinsatz. Signifikanzniveau p<0,05 *, p< 0,01 **, n.s. = nicht signifikant

Faktor FG H pBodenbearbeitung 2 15,8 **Kultur 3 30,2 **Vorfrucht 2 32,1 **Jahr 2 2,9 n.s.

Die Analyse mit der Kruskal-Wallis-ANOVA zeigt, dass der Anteil blühender Pflanzen ander Gesamtindividuendichte signifikant von der Bodenbearbeitung, Kulturart und derVorfrucht beeinflusst wurde (Tab. 3.3.1).

Abb. 3.3.2: Anteil blühender Individuen an der Gesamtindividuendichte in den Bearbeitungs-varianten. Aufnahmen der Jahre 2001 und 2002 in Flächen mit Herbizideinsatz (N=288).Signifikante Unterschiede zwischen den Bearbeitungsvarianten (Man-Whitney U-Test)sind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Gemittelt über alle Kulturen war der Anteil an blühenden Individuen an der Gesamtdichtein den Varianten mit reduzierter Bearbeitung signifikant höher als bei Pflugbearbeitung(Abb. 3.3.2). Die Variante Rotogrubber wies mit 6 % den höchsten Anteil blühenderIndividuen auf. In der Pflugvariante lag der Anteil blühender Individuen unter derNachweisgrenze.

Gemittelt über alle Bearbeitungsvarianten traten in Sommerweizen 20 % alleraufgelaufenen Pflanzen in das generative Stadium ein. In Kartoffeln erreichten diesesStadium durchschnittlich 19 % und in Winterweizen und Mais 9 % aller Individuen.

3.3.3 Anzahl blühender Individuen einzelner Arten

Insgesamt 26 Arten konnten während der Anbauperiode mit blühenden Individuen erfasstwerden (Tabelle 8.2.1).

Die Therophyten Veronica persica, Galium aparine und Poa annua zeigten die meistenblühenden Individuen während des Beobachtungszeitraumes. Aber auch der GeophytElymus repens bildete zu 1 % generative Sprosse aus.

Ant

eil b

lühe

nder

Pfla

nzen

in %

0

10

20

30

40

50



5 6

< 0,1

a

a

b


48

Die Dichte von blühenden Pflanzen einzelner Arten unterschied sich deutlich zwischenden Kulturen (Tab. 3.3.2). Die höchste Dichte an blühenden Pflanzen/m² wies Veronicapersica mit einem Mittelwert von 42,4 Individuen/m² in der Variante mit minimalerBodenbearbeitung bei Sommerweizenanbau auf. Bei einer durchschnittlichen Diasporen-produktion von 50 - 100 Diasporen pro Pflanze bedeutet das unter diesen Bedingungenein jährliches Samennachlieferungspotenzial im Bereich von 2120 - 4240 Diasporen/m²für Veronica persica. Galium aparine wies in Winterweizenflächen die höchste Dichteblühender Individuen auf. In dieser Kultur war je nach der Art der Bodenbearbeitung miteinem Eintrag von 990 - 9120 frischen Diasporen/m² zu rechnen. Die Art Chenopodiumalbum konnte theoretisch in Kartoffelfeldern bis zu 20.000 Diasporen/m² produzieren.

Tab. 3.3.2: Dichte blühender Individuen/m² in den Kulturen und Bearbeitungsvarianten (M=minimal,R=Rotogrubber, P=Pflug). Mittelwerte aus den Individuenzählungen der Jahre 2001 und2002.

Diasporen/Pflanze*

Winterweizen Sommerweizen Mais Kartoffel ø

Art M R P M R P M R P M R P

Chenopodium album 3000-20000

4,4 5,6 2,2 6,7 6,7 10,0 1,1 2,6

Elymus repens 15-200 2,8 0,6 0,4Galium aparine 300-400 17,8 22,8 3,3 5,6 14,4 1,1 5,6 14,4 1,1 7,8 6,7 7,2Matricaria recutita 5000 1,1 3,9 3,9 0,6 1,1Poa annua 100-1000 10,6 0,6 32,2 3,9 5,3Stellaria media 15000 1,1 1,1 3,3 0,4Veronica persica 50-100 42,2 17,2 9,4 8,2

Alle Arten 71,0 33,0 5,6 95,0 48,3 17,2 8,9 25,6 3,3 24,4 23,3 4,4 34,9

*Anzahl der Diasporen/Pflanze aus HANF (1999)

In Tabelle 3.3.2 ist die durchschnittliche Anzahl blühender Individuen von Artendargestellt, für die ein Einfluss der Bodenbearbeitung oder angebauten Kultur auf dieDiasporendichte oder Individuenzahl nachgewiesen wurde. Die vollständige Tabelle mitden Werten der Arten, die in den untersuchten Kulturen zur Blüte gelangten, befindet sichim Anhang (Tab. 8.2.1).

3.3.4 Oberirdische Phytomasse

Die Varianzanalyse zeigte einen signifikanten Einfluss der Bodenbearbeitung und derangebauten Kulturart auf die Phytomasse der Wildpflanzen vor der Ernte (Tab. 3.3.3).Das Untersuchungsjahr wirkte sich nicht signifikant auf die Phytomasse aus.

Tab. 3.3.3: H-Werte der Kruskal–Wallis-ANOVA. Phytomasse vor der Ernte. Aufnahmen der Flächemit Herbizideinsatz. Signifikanzniveau p<0,05 *, p< 0,01 **, n.s. = nicht signifikant

Faktor FG H pBodenbearbeitung 2 53,5 **Kultur 3 24,8 **Jahr 2 0,9 n.s.

Die Phytomasse der Wildpflanzen nahm gemittelt über alle Kulturen mit zunehmenderBearbeitungsintensität ab (Abb. 3.3.3). Alle Bearbeitungsvarianten unterschieden sichsignifikant voneinander in der Phytomasse. Die höchsten Median- und Maximalwerte vonüber 120 g/m² wurden in der Variante mit minimaler Bodenbearbeitung erhoben.


49

Abb. 3.3.3: Phytomasse der Ackerwildpflanzen in den Bearbeitungsvarianten. Aufnahmen aus allenJahren und Kulturen mit Herbizideinsatz (N=396). Signifikante Unterschiede zwischenden Bearbeitungsvarianten (Man-Whitney U-Test) sind durch verschiedene Buchstabengekennzeichnet.

Auch die angebauten Kulturen hatten einen signifikanten Einfluss auf die Höhe der Phyto-masse der Ackerwildpflanzen (Abb. 3.3.4).

Die Phytomasse nahm gemittelt über die Bearbeitungsvarianten in der Reihenfolge derKulturen Winterweizen, Mais, Sommerweizen und Kartoffel zu. Mit Ausnahme vonKartoffel war die Phytomasse der Wildpflanzen bei reduzierter Bearbeitung in allenKulturen signifikant höher als bei Bearbeitung mit dem Pflug.

Abb. 3.3.4: Phytomasse in den Kulturen und Bearbeitungsvarianten. Aufnahmen aus allen Jahren inFlächen mit Herbizideinsatz. Signifikante Unterschiede zwischen den Kulturen sinddurch verschiedene Großbuchstaben (A, B, C) zwischen den Bearbeitungsvariantendurch Kleinbuchstaben (a, b, c) gekennzeichnet.

Phy

otm

asse

in g

/m²


0

40

80

120

160



Mais (N=54)

0

40

80

120

160




a

ab

aab

b

a bc

a

b c

A B

CA

Phy

tom

asse

in g

/m²

0

10

20

30

40

50

60

70

80


9

2 <0,01

a

b

c


Max 127


50

3.4 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand

3.4.1 Prozentualer Auflauf im Frühjahr vor der Regulierung

Der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank im Frühjahr wurden von derBodenbearbeitung, der angebauten Kultur, der Vorfrucht und dem Aufnahmejahrsignifikant beeinflusst (Tab. 3.4.1).

Tab. 3.4.1: H-Werte der Kruskal-Wallis-ANOVA des prozentualen Auflaufes im Frühjahr. FG=Freiheitsgrade, Signifikanzniveau: p< 0,01 **

Faktor FG H pBodenbearbeitung 2 15,6 **Kultur 3 66,5 **Vorfrucht 2 39,0 **Jahr 2 32,8 **

Den stärksten Einfluss hatte die angebaute Kulturart, gefolgt von der Vorfrucht und demUntersuchungsjahr. Das Bodenbearbeitungssystem hatte den geringsten Einfluss deruntersuchten Faktoren auf den prozentualen Auflauf.

In Tabelle 3.4.2 ist der prozentuale Auflauf im Frühjahr und die Korrelation zwischenDiasporenbank und Individuen im Bestand, getrennt nach den Aufnahmejahren, denangebauten Kulturen, der Vorfrucht und den Bodenbearbeitungsvarianten dargestellt.

Gemittelt über alle Jahre, Kulturen und Bearbeitungsvarianten liefen 4,5 % (Median 0,8)der Diasporen im Frühjahr auf. Die Werte schwankten je nach Aufnahmejahr, angebauterKultur und Bodenbearbeitung erheblich zwischen <0,01 % und 25,5 %. Es bestand einesignifikante Korrelation zwischen Diasporenbank und Individuendichte im Frühjahr.Betrachtet man einzelne Jahre, Kulturen und Bearbeitungssysteme sind die Korrelationennur in neun von 30 untersuchten Varianten also einem Drittel der Fälle signifikant. DieKorrelationskoeffizienten liegen in diesen Fällen zwischen R= –0,80 und 0,75. In denJahren 2000 und 2001 wurden signifikante Korrelationen in den Blattfrüchten Kartoffel undMais in unterschiedlichen Bearbeitungsvarianten ermittelt. Im Jahr 2002 wurde inWinterweizen unabhängig von der Vorfrucht eine Korrelation zwischen Diasporenbankund aufgelaufenen Pflanzen im Bestand jeweils in den BearbeitungsvariantenRotogrubber und Pflug festgestellt.

Der Jahreseinfluss (Tab. 3.4.1) wurde in den Kulturen Winterweizen, Kartoffel und Maisdeutlich. Die Werte für den prozentualen Auflauf waren im ersten Jahr der Erhebungsignifikant höher als im folgenden Untersuchungsjahr.


51

Tab. 3.4.2: Prozentualer Auflauf im Frühjahr vor der Regulierung. Signifikanzniveau der Korrelationnach Spearman: *p<0,05, **p<0,01, n.s = nicht signifikant

Prozentualer Auflaufaus der Diasporenbank

Jahr Kultur Vorfrucht Bodenbear-beitung

Diasporen/m²

Median Mittelwert

Spearman RDiasporen

vs. Pflanzenim Bestand

Signifikanz-niveau

Minimal 1505 <0,01 3,86 -0,02 n.s.

Rotogrubber 1720 1,51 3,21 -0,13 n.s.Winterweizen Mais

Pflug 215 1,16 6,95 -0,09 n.s.

Minimal 31175 0,22 0,32 -0,15 n.s.

Kartoffel Winterweizen Rotogrubber 13330 0,49 0,94 0,53 *

Pflug 1935 0,87 1,76 0,63 **

Minimal 1505 25,47 24,68 0,63 n.s.

Winterweizen Kartoffel Rotogrubber 3655 10,89 14,88 0,33 n.s.

Pflug 215 0,93 8,24 -0,06 n.s.

Minimal 3440 3,49 8,77 -0,50 *

Mais Winterweizen Rotogrubber 1505 2,71 3,74 0,42 n.s.

2000

Pflug 215 7,75 11,71 -0,15 n.s.

Minimal 14620 0,15 0,22 0,71 **

Kartoffel Winterweizen Rotogrubber 3655 0,04 0,25 0,38 n.s.

Pflug 2580 <0,01 0,06 -0,26 n.s.

Minimal 11180 1,28 9,41 -0,17 n.s.

Sommerweizen Kartoffel Rotogrubber 6450 2,11 9,01 -0,18 n.s.

2001 Pflug 4515 2,11 4,05 0,04 n.s.

Minimal 43430 0,27 0,34 0,15 n.s.

Mais Winterweizen Rotogrubber 20855 1,07 1,16 0,55 *

Pflug 3440 <0,01 0,21 0,25 n.s.

Minimal 5375 1,69 10,04 -0,17 n.s.

Sommerweizen Mais Rotogrubber 5805 1,20 1,48 0,18 n.s.

Pflug 5805 0,79 3,98 0,01 n.s.

Minimal 3870 1,23 1,78 0,28 n.s.

Winterweizen Kartoffel Rotogrubber 1935 0,49 0,89 0,75 **

2002 Pflug 1505 <0,01 0,99 -0,80 **

Minimal 6880 0,54 0,90 0,41 n.s.

Winterweizen Mais Rotogrubber 5375 0,46 0,51 0,57 *

Pflug 645 <0,01 0,55 0,52 *

Gemittelt über alle Jahre, Kulturen undBearbeitungsvarianten

3655 0,80 4,50 0,29 **

Im Mittel aller Jahre und Bearbeitungsvarianten lag der prozentuale Auflauf in denKulturen bei 0,2 % in Kartoffeln, 1,1 % in Mais, 1,3 % in Winterweizen und 1,6 % inSommerweizen (Abb. 3.4.1).


52

Abb. 3.4.1: prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank im Frühjahr. Daten der Jahre 2000-2002.Signifikante Unterschiede zwischen den Kulturen (Man-Whitney U-test) werden durchverschiedene Buchstaben angezeigt.

Bei der Analyse des Einflussfaktors Bodenbearbeitung konnten keine konsistentenWirkungen festgestellt werden. Der Einfluss der Bodenbearbeitung variierte von Jahr zuJahr und zwischen den Kulturen.

Abb. 3.4.2: prozentualer Auflauf im Frühjahr in Winterweizen. Aufnahmen aus dem Jahr 2002 (N=72).Unterschiede zwischen den Bearbeitungsvarianten sind durch verschiedene Buchstabengekennzeichnet.

In den Winterweizenflächen des Jahres 2002 (Abb. 3.4.2) wurde ein signifikanter Einflussdes Bodenbearbeitungssystems festgestellt. Der prozentuale Auflauf war in der Variantemit minimaler Bodenbearbeitung mit 0,9 % am größten. Mit zunehmender Bearbeitungs-tiefe nahmen die Werte für den prozentualen Auflauf ab. Die Varianten Rotogrubber undPflug unterschieden sich jedoch nicht signifikant in der Höhe des prozentualen Auflaufs.

Der prozentuale Auflauf im Frühjahr war abhängig von der Diasporendichte (Abb. 3.4.3).Bei niedrigen Diasporendichten bis ca. 5000 Diasporen/m² wurden Auflaufraten bis zu80 % ermittelt. Bei Diasporendichten über 10000 Diasporen/m² sank der prozentualeAuflauf im Frühjahr auf Werte unterhalb von 5 % ab.

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

aus

der

Dia

spor

enba

nk

0

2

4

6

8

10

12

Winterweizen (N=216) Kartoffel (N=108) Mais (N=108) Sommerweizen (N=108)


1,3 0,2 1,11,6

a

b

a

cP

roze

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ler A

ufla

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0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0



0,9

0,5

<0,1

a

b

b


53

Abb. 3.4.3 Prozentualer Auflauf im Frühjahr in Abhängigkeit von der Diasporenbankdichte.Aufnahmen der Jahre 2000-2002 (N=540).

3.4.2 Prozentualer Auflauf der gesamten Vegetationsperiode

Beim prozentualen Auflauf über den Zeitraum der gesamten Vegetationsperiode wurdezwischen Flächen mit und ohne Herbizideinsatz unterschieden.

Tab. 3.4.3: H-Werte der Kruskal-Wallis-ANOVA des prozentualen Auflaufes der gesamtenVegetationsperiode. Daten der Jahre 2000 bis 2002 Aufnahmen der Flächen mit und ohneHerbizideinsatz. Signifikanzniveau: p<0,05 *, p< 0,01 ** n.s. nicht signifikant

Faktor mit Herbizid ohne HerbizidBodenbearbeitung 21,8 ** 0,2 n.s.Kultur 48,2 ** 64,9 **Vorfrucht 37,2 ** 66,9 **Jahr 45,5 ** 19,5 **

In den Flächen mit Herbizideinsatz wirkten sich die untersuchten Faktoren Boden-bearbeitung, Kultur, Vorfrucht und Untersuchungsjahr signifikant auf den Gesamtauflaufaus (Tab. 3.4.3). Wie schon im Frühjahrsauflauf hatte die Kulturart den stärksten und dieBodenbearbeitung den geringsten Einfluss. In den Flächen ohne Unkrautregulierung wardagegen kein signifikanter Einfluss des Bodenbearbeitungssystems nachzuweisen. DieFaktoren Kulturart und Vorfrucht gewannen an Einfluss in diesen Flächen. Die jahres-bedingten Unterschiede nahmen in ihrer Wirkung ab, waren jedoch signifikant.

Abb.3.4.4: Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank über die gesamte Vegetationsperiode.Aufnahmen aus den Jahren 2000-2002 der Flächen mit Herbizideinsatz. SignifikanteUnterschiede zwischen den Kulturen (Man-Whitney U-test) werden durch verschiedeneBuchstaben angezeigt.

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

0

10

20

30

40

50

60

Win te rwe izen (N=144) Kar to f fe l (N=72) Ma is (N=72) S o m m e r w e i z e n ( N = 7 2 )

7

12

3

a

b

c

c


Diasporen/m²

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

im F

rühj

ahr

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000

minimalRotogrubberPflug


54

Die höchsten Werte für den prozentualen Gesamtauflauf wurden in Winterweizen (Median7 %, Mittelwert 27 %) erzielt (Abb. 3.4.4). In allen anderen Kulturen wurden signifikantniedrigere Auflaufraten ermittelt. Der Auflauf in Mais und Sommerweizen unterschied sichmit 2 % (Mittelwert 7 %) und 3 % (Mittelwert 12,5%) nicht signifikant voneinander. InKartoffeln wurden mit 1 % (Mittelwert 3,4 %) Auflauf aus der Diasporenbank dieniedrigsten Werte gemessen. Im Vergleich zum Auflauf im Frühjahr steigerte sich derprozentuale Anteil der über die gesamte Vegetationsperiode aufgelaufenen Wildpflanzenerheblich. In Winterweizen konnte eine Steigerung des prozentualen Auflaufs mit demFaktor 2,4, in Kartoffel mit dem Faktor 5, in Mais mit dem Faktor 1,8 und inSommerweizen mit dem Faktor 1,9 festgestellt werden. In Kartoffeln lief ein nichtunerheblicher Anteil der Diasporenbank noch nach der Herbizidanwendung auf.

Abb. 3.4.5: Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank über die gesamte Vegetationsperiode.Aufnahmen aus den Jahren 2000-2002 in Flächen ohne Herbizideinsatz. SignifikanteUnterschiede zwischen den Kulturen (Man-Whitney U-test) werden durch verschiedeneBuchstaben angezeigt.

Ohne die Wirkung der Herbizide (Abb. 3.4.5) stieg im Winterweizen der prozentualeAuflauf von 7 % (mit Herbizid) auf 17 % der Diasporenbank an. In Kartoffel wurde keineSteigerung und in Mais eine zweifache Steigerung des prozentualen Auflaufs im Vergleichzu den mit Herbizid behandelten Flächen beobachtet.

Bei der näheren Analyse des prozentualen Auflaufs der Wildpflanzen über die gesamteVegetationsperiode wurde festgestellt, dass sich die Bearbeitungsvarianten nur in denHalmfrüchten voneinander unterschieden. In Abbildung 3.4.6 ist der prozentuale Gesamt-auflauf einer Vegetationsperiode in Winterweizen dargestellt. Im Jahr 2002 konnte in denWinterweizenflächen ein signifikanter Einfluss der Bodenbearbeitung festgestellt werden.Alle Bearbeitungsvarianten unterschieden sich signifikant im prozentualen Gesamtauflaufaus der Diasporenbank. Die höchsten Werte von 19 % Auflauf aus der Diasporenbankwurden bei minimaler Bearbeitung erreicht. Mit zunehmender Bearbeitungstiefe sankendie Auflaufraten auf 3 % bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber und 2 % bei wendenderBearbeitung mit dem Pflug.

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Winterweizen (N=72) Kartoffel (N=18) Mais (N=18)

17

1

4

a

b

b



55

Abb.3.4.6: Prozentualer Gesamtauflauf in Winterweizen im Jahr 2002. Aufnahmeflächen mitHerbizideinsatz (N=72). Unterschiede zwischen den Bearbeitungsvarianten (Man-WhitneyU-test) sind durch verschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

3.4.3 Prozentualer Auflauf einzelner Arten

Der prozentuale Auflauf (Tab. 3.4.4) wurde nur für Arten berechnet, die sowohl in derDiasporenbank als auch in den Pflanzenzählungen im Bestand in ausreichenderFrequenz auftraten, um eine statistische Auswertung zu ermöglichen. Dies traf für dieArten Chenopodium album, Galium aparine, Matricaria recutita und Poa annua zu.

Tab. 3.4.4: Prozentualer Auflauf im Frühjahr und Korrelationskoeffizient r nach Spearman (p<0,05)zwischen Diasporenbank und Individuen im Bestand der wichtigsten Arten und derGesamtpopulationen (Arten s. Anhang). Gemittelt über alle Jahre. n.s. = Korrelation nichtsignifikant; m.d. = zu wenig Daten.

Kultur Bearbeitung Chenopodiumalbum

Galium aparine Matricariarecutita

Poa annua Gesamtpopulationen

Auflaufin % r

Auflaufin % r

Auflaufin % r

Auflaufin % r

Auflaufin % r

Minimal 1,44 n.s. 17,30 0,60 15,52 n.s. 0,32 n.s. 7,80 n.s.Winterweizen Rotogrubber 0,48 n.s. 6,64 0,84 2,77 n.s. 1,31 n.s. 4,88 0,26

Pflug 0,00 m.d 3,88 n.s. 2,55 n.s. 0,65 n.s. 4,18 -0,43

Minimal 0,18 n.s. 1,29 n.s. 0,00 n.s. 0,00 n.s. 0,27 0,36Kartoffel Rotogrubber 0,61 n.s. 5,17 n.s. 0,26 n.s. 0,18 n.s. 0,60 0,58

Pflug 0,00 n.s. <0,01 m.d 0,00 n.s. 0,00 n.s. 0,91 n.s.

Minimal 0,06 n.s. 3,04 n.s. 1,08 n.s. 33,89 n.s. 4,55 n.s.Mais Rotogrubber 0,75 0,95 0,13 n.s. 0,12 n.s. 0,00 n.s. 2,45 0,75

Pflug 0,13 0,95 <0,01 m.d. 1,29 n.s. 0,00 n.s. 5,96 -0,45

Minimal 6,06 0,95 0,32 n.s. 1,43 n.s. 4,09 n.s. 9,73 n.s.Sommerweizen Rotogrubber 3,40 0,89 1,73 0,97 3,22 n.s. 1,72 n.s. 5,25 n.s.

Pflug 1,29 0,88 <0,01 m.d. 4,28 n.s. 0,00 n.s. 4,02 n.s.

Alle Aufnahmen 1,09 0,49 4,49 0,61 3,56 n.s. 2,96 0,26 4,50 0,29

Im Durchschnitt aller Arten und untersuchten Probeflächen liefen im Frühjahr 4,5 % derDiasporen auf. Alle untersuchten Arten zeigten eine große Variabilität des prozentualenAuflaufs in Abhängigkeit von angebauter Kultur und dem Bearbeitungssystem.

Besonders hohe Korrelationskoeffizienten zeigten sich bei Chenopodium album undGalium aparine. Die Korrelationskoeffizienten lagen, wenn sie signifikant waren, imBereich von 0,60 bis 0,95. Für die näher untersuchten Arten mit Ausnahme von Matricariarecutita wurden im Mittel aller Aufnahmen positive Koeffizienten von 0,26 bis 0,61 er-mittelt. Die Korrelationskoeffizienten zwischen Diasporenbank und Individuendichte der

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

0

10

20

30

40

50

60

70

80


19

32

a

b

c

Maximum-Minimum75%-25%Median


56

Gesamtpopulationen im Frühjahr wiesen signifikante Werte von –0,45 bis 0,75 auf. Füralle Aufnahmen und über alle Arten berechnet, lag der Korrelationskoeffizient (p<0,05) bei0,29.

Tab. 3.4.5: Prozentualer Gesamtauflauf einer Vegetationsperiode und Korrelation (Spearman r, p<0,05) zwischen Diasporenbank und Pflanzen der wichtigsten Arten und der Gesamt-populationen. Gemittelt über alle Jahre. n.s. = Korrelation nicht signifikant; m.d. = zuwenig Daten.

Kultur Bearbeitung Chenopodiumalbum

Galium aparine Matricariarecutita

Poa annua Gesamtpopulation

Auflaufin %

r Auflaufin %

r Auflaufin %

r Auflaufin %

r Auflaufin %

r

Minimal 8,47 0,60 36,75 0,77 42,45 0,62 139,32 n.s. 54,25 n.s.Winterweizen Rotogrubber 6,17 n.s. 12,76 0,82 6,40 n.s. 13,69 0,60 13,74 n.s.

Pflug 3,58 n.s. 10,98 n.s. 6,75 0,64 2,05 0,68 11,74 -0,42

Minimal 0,40 n.s. 15,91 n.s. 1,94 n.s. 0,34 n.s. 1,27 0,40Kartoffel Rotogrubber 0,96 n.s. 13,16 0,91 3,32 n.s. 2,80 n.s. 1,35 0,78

Pflug 2,58 n.s. 0,00 m.d. 0,18 n.s. 1,94 n.s. 7,63 -0,49

Minimal 0,09 0,94 5,47 n.s. 1,08 n.s. 36,02 n.s. 7,79 n.s.Mais Rotogrubber 0,78 0,95 0,99 0,94 0,35 n.s. 0,00 n.s. 3,67 0,80

Pflug 0,13 0,95 0,81 n.s. 1,29 n.s. 0,00 n.s. 8,95 -0,45

Minimal 6,19 0,95 0,97 n.s. 1,97 n.s. 32,47 n.s. 20,09 n.s.Sommerweizen Rotogrubber 3,66 0,89 3,31 0,94 4,80 n.s. 13,42 n.s. 8,10 n.s.

Pflug 1,51 0,90 0,00 m.d. 5,63 n.s. 0,00 n.s. 9,45 n.s.

Alle Aufnahmen 3,52 0,60 10,77 0,71 8,78 0,25 26,47 0,52 15,18 0,29

Über die gesamte Vegetationsperiode betrachtet (Tab. 3.4.5), konnten 15,2 % der Dia-sporen auflaufen. Der prozentuale Auflauf einzelner Arten stieg zum Teil erheblich an unddie Korrelation zwischen Diasporenbank und Pflanzendichte innerhalb einer Vegetations-periode verbesserte sich gegenüber dem Frühjahr für alle untersuchten Arten deutlich.Für Chenopodium album und Galium aparine erreichten die KorrelationskoeffizientenWerte über 0,9. Die Korrelation (p<0,05) zwischen Diasporenbank und aller innerhalbeiner Vegetationsperiode aufgelaufenen Individuen lag wie schon im Frühjahr bei 0,29.

3.4.4 Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Vegetation im Bestand beiunterschiedlicher Bodenbearbeitung

Die Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und oberirdischerVegetation der Bodenbearbeitungsvarianten wird durch den Sørensen-Index quantifiziert(Tab. 3.4.6). Die höchste Übereinstimmung von Diasporenbank und oberirdischerVegetation wird in der Rotogrubbervariante erzielt. Die geringste Übereinstimmung derArtenzusammensetzung wurde in der gepflügten Variante beobachtet.

Tab. 3.4.6: Vergleich der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Vegetation im Bestand(Sørensen-Index)

Keimlings-populationen im

Frühjahr

Gesamtauflaufeiner

VegetationsperiodeMinimal 60,2 76,4Rotogrubber 70,2 81,5Pflug 59,2 62,5


57

Vergleicht man die Artenzusammensetzung aller aufgelaufenen Individuen mit derDiasporenbank, wurden höhere Ähnlichkeitswerte erzielt als beim Vergleich der Dia-sporenbank mit den Keimlingspopulationen im Frühjahr.

3.4.5 Beziehungen zwischen den populationsbiologischen Parametern

Die Beziehungen der einzelnen Lebensphasen der Ackerwildpflanzenvegetation werdenin Tabelle 3.4.7 in Form einer Korrelationsmatrix dargestellt. Die Analyse der Datensätzeaus den Jahren 1999 bis 2002 zeigt, dass alle populationsbiologischen Parametersignifikant (p<0,05) miteinander korrelierten.

Tab. 3.4.7: Korrelationsmatrix der Rangkorrelation nach Spearman (p<0,05) zwischen denLebensphasen der Ackerwildpflanzenvegetation. Aufnahmen aller Jahre und Kulturen imintegrierten Anbausystem (N=108).

AIndividuendichte

vor derRegulierung

BIndividuendichte

vor der Ernte

CGesamtindividuen

dichte einerVegetationsperiode

DGesamtzahlblühenderPflanzen

EDiasporendichte

nach derVegetationsperiode

Diasporen vor derVegetationsperiode 0,285 0,322 0,290 0,152 0,689

A 0,409 0,699 0,336 0,536B 0,792 0,573 0,447C 0,503 0,627D 0,361

Zwischen der Diasporendichte vor der Vegetationsperiode und der Vegetation im Bestand(A - D) war dieser Zusammenhang mit Koeffizienten von 0,152 bis 0,322 jedoch nurschwach ausgeprägt. Die Korrelation zwischen den Diasporenbanken vor und nach derVegetationsperiode ist dagegen mit einem Koeffizienten von 0,689 hoch. Die größteKorrelation bestand zwischen der Individuendichte vor der Ernte und der Gesamt-individuenzahl, die innerhalb einer Vegetationsperiode aufgelaufen war.

Korrelationen zwischen der Individuenzahl/m² und der Biomasse/m² konnten nur fürHalmfrüchte ermittelt werden. Im Jahr 2000 war in Winterweizen (N=108) die Biomassemit der Pflanzendichte korreliert (p<0,05, Korrelationskoeffizient 0,51). Im Jahr 2001 warin Sommerweizen (N=108) eine Korrelation zwischen Biomasse und Pflanzendichte(p<0,05, Korrelationskoeffizient 0,62) gegeben. Im Jahr 2002 konnte nur in Winterweizennach Kartoffel (N=54) eine Korrelation zwischen Biomasse und Pflanzendichte (p<0,05,Korrelationskoeffizient 0,57) nachgewiesen werden.

Die Korrelationsanalyse für die drei Bodenbearbeitungssysteme, wies deutliche Unter-schiede zwischen den Varianten auf (Tab. 3.4.8 - 3.4.10).

Bei minimaler Bodenbearbeitung (Tab. 3.4.8) bestand keine signifikante Korrelationzwischen Diasporenbank und der Individuendichte vor der Herbizidanwendung oder derErnte. Die Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode war negativ mit derDiasporendichte korreliert. Das bedeutet, dass bei hohem Diasporenpotenzial wenigerPflanzen aufliefen als bei geringem. Die Gesamtindividuendichte wurde stärker von derIndividuendichte vor der Ernte beeinflusst, als von der Individuendichte vor derRegulierung. Die Diasporendichte nach der Vegetationsperiode wurde vom Diasporen-potenzial der vorangegangen Vegetationsperiode bestimmt.


58

Tab. 3.4.8: minimale Bodenbearbeitung. Korrelationsmatrix der Rangkorrelation nach Spearman(p<0,05) zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzenvegetation. Aufnahmen allerJahre und Kulturen im integrierten Anbausystem bei (N=36).

AIndividuendichte

vor derRegulierung

BIndividuendichte

vor der Ernte

CGesamtindividuen


DGesamtzahlblühenderPflanzen

EDiasporendichte


Diasporen vor derVegetationsperiode n.s. n.s. -0,345 -0,346 0,392

A 0,165 0,448 n.s. n.s.B 0,762 0,334 n.s.C 0,289 n.s.D n.s.

In der Bearbeitungsvariante Rotogrubber (Tab. 3.4.9) bestanden zwischen allen Lebens-phasen signifikante Korrelationen. Die Individuendichte im Frühjahr war positiv mit demDiasporenpotenzial der Flächen korreliert. Die Diasporendichten nach der Vegetations-periode wurden stärker durch die Anzahl der blühenden Individuen bestimmt als durch dieDiasporendichte vor der Vegetationsperiode. Der stärkste Zusammenhang bestandzwischen Individuendichte vor der Regulierung und der Gesamtindividuenzahl.

Tab. 3.4.9: Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber. Korrelationsmatrix der Rangkorrelation nachSpearman (p<0,05) zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzenvegetation.Aufnahmen aller Jahre und Kulturen im integrierten Anbausystem bei (N=36).

AIndividuendichte

vor derRegulierung

BIndividuendichte

vor der Ernte

CGesamtindividuen


DGesamtzahl

blühender Pflanzen

EDiasporendichte


Diasporen vor derVegetationsperiode 0,354 0,231 0,317 0,271 0,573A 0,427 0,766 0,308 0,353B 0,722 0,491 0,461C 0,311 0,567D 0,587

Bei der Bodenbearbeitung mit dem Pflug (Tab. 3.4.10) konnten nur zwischen denLebensphasen der oberirdischen Vegetation signifikante Korrelationen ermittelt werden.Der stärkste Zusammenhang bestand zwischen Individuendichte vor der Regulierung undder Gesamtindividuenzahl.

Tab. 3.4.10: Bodenbearbeitung mit dem Pflug. Korrelationsmatrix der Rangkorrelation nachSpearman (p<0,05) zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzenvegetation.Aufnahmen aller Jahre und Kulturen im integrierten Anbausystem bei (N=36).

AIndividuendichte

vor derRegulierung

BIndividuendichte

vor der Ernte

CGesamtindividuen


DGesamtzahl

blühender Pflanzen

EDiasporendichte


Diasporen vor derVegetationsperiode n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.

A n.s. 0,715 0,315 n.s.B 0,535 0,544 n.s.C 0,485 n.s.D n.s.

4 Vegetations- und Populationsentwicklung im organischen Anbausystem

59

4 Vegetations- und Populationsentwicklung im organischen Anbau

4.1 Diasporenbank

Als Einflussfaktoren auf die Diasporenbankdichte und Artenzusammensetzung wurden diereduzierte Bodenbearbeitung im Vergleich zur Bearbeitung mit dem Pflug und die VorfruchtLuzerne-Kleegras im Vergleich zur Vorfrucht Kartoffel und das Beprobungsjahr untersucht.

4.1.1 Diasporendichten

In Tabelle 4.1.1 sind die untersuchten Einflussfaktoren auf die Diasporenbank imorganischen Anbausystem dargestellt.

Tab. 4.1.1: F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) der Diasporendichte. FG = Freiheitsgrade,Signifikanzniveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F p

Vorfrucht 1 27,4 **Jahr 2 3,41 *Bodenbearbeitung 1 1,1 n.s.

Den stärksten Einfluss auf die Diasporenbankdichte hatte die Vorfrucht. Nach dem Anbauvon Luzerne-Kleegras wurden signifikant höhere Diasporendichten ermittelt als nachKartoffelanbau. Die Jahreseinflüsse auf die Diasporenbankdichte waren signifikant, aber nurschwach ausgeprägt. Die untersuchten Bearbeitungsvarianten mit jährlicher und reduzierterPflugbearbeitung wiesen keine signifikanten Unterschiede in der Diasporendichte auf. Diebeiden Varianten wurden deshalb für die folgende Auswertung zusammengefasst.

Abb. 4.1.1: Diasporendichten der Flächen mit Weizenanbau. Aufnahmen der Jahre 2000 bis 2002 nachden Vorfrüchten Kartoffel und Luzerne-Kleegras (LKG). Signifikante Unterschiede sinddurch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet

Die Medianwerte der Diasporendichten von Weizenflächen im organischen Anbaus lagen imBereich von 4000 Diasporen/m² bis 21300 Diasporen/m² (Abb. 4.1.1). In allenUntersuchungsjahren unterschieden sich die Diasporendichten nach der Vorfrucht Kartoffelvon denen nach Luzerne-Kleegrasanbau. In den Jahren 2000 und 2001 waren dieDiasporendichten nach Feldfutterbau mit der Luzerne-Kleegras Mischung höher als nachKartoffelanbau, im Jahr 2002 waren sie niedriger.

Jahr

Dia

spor

en/m

²

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

Kartoffel L K G Kartoffel L K G Kartoffel L K G

Max imum - M in imum75%-25%Median

2000 2001 2002

aa

a

b

b

c


60

4.1.2 Vertikale Verteilung der Diasporen im Boden

Die für die Auflaufwahrscheinlichkeit bedeutsame vertikale Verteilung der Diasporen unter-schied sich nicht signifikant zwischen den Bearbeitungsvarianten. Bei verschiedener Vor-frucht zeigten sich dagegen Unterschiede in der vertikalen Verteilung der Diasporen imBoden (Abb. 4.1.2).

Abb. 4.1.2: Tiefenverteilung der Diasporen in den Bodenproben. Tiefe A= 0-5 cm, Tiefe B= 5-10 cm, TiefeC= 10-20 cm. Box & Whisker Plots der Diasporendichten aus den Jahren 2000 bis 2002.Unterschiedliche Buchstaben (a, b, c) kennzeichnen signifikante Unterschiede nach demWilcoxon Test für gepaarte Stichproben.

Nach Kartoffelanbau waren in den oberen 10 cm signifikant mehr Diasporen zu finden, als inder unteren Bodenschicht. Nach Luzerne-Kleegrasanbau waren die Diasporen gleichmäßigüber die Tiefenklassen verteilt.

4.1.3 Artenzusammensetzung der Diasporenbank

Mit den Diasporenbankanalysen im organisch bewirtschafteten Versuchsteil wurden ins-gesamt 58 Arten nachgewiesen. Darunter befanden sich 5 Kulturarten. Neben Kartoffel undWeizen wurden Medicago sativa, Trifolium repens und Trifolium pratense als Kulturarteneingestuft, da sie durch den Luzerne-Kleegrasanbau eingebracht wurden.

Die Bearbeitungsvariante mit reduzierter Bodenbearbeitung wies eine höhere Gesamt-artenzahl auf als die Variante mit jährlichem Pflugeinsatz. Auch die Artendichte war mitdurchschnittlich 23,8 Arten pro 100 m² bei reduzierter Bodenbearbeitung höher als in derPflugvariante, die im Schnitt 18,6 Arten aufwies. Neben Sonchus oleraceus und Echinochloagrus-galli als Charakterarten waren Begleitarten und Arten von Saum- und Grün-landgesellschaften (Lolium multiflorum, Plantago media, Poa pratensis) zusätzlich beireduzierter Bearbeitung in der Diasporenbank nachzuweisen (vgl. Tab 8.1.2). Die reduzierteBearbeitungsvariante hatte einen höheren Anteil monokotyler Arten. Der Anteil vonTherophyten war im Vergleich zur Pflugbearbeitung niedriger. Die Anteile an Hemi-kryptophyten, Geophyten und Chamaephyten unterschieden sich in den Bearbeitungs-systemen nicht wesentlich.

Ant

eil d

er D

iasp

oren

dich

te in

%

0

20

40

60

80

100

nach Kartoffel nach Kleegras

Tiefe ATiefe BTiefe C

a

a

aa

ab


61

Tab. 4.1.2: Kennzahlen der Artenzusammensetzung der Bearbeitungsvarianten ermittelt aus denDiasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002. Die soziologische Einordnung der Artenerfolgte nach HOFMEISTER & GARVE (1998).

Pflug reduziertGesamtartenzahl ohne Kulturarten 41 51Kulturarten 3 5Artendichte/100 m² a 18,6 a 23,8 aEveness 65,4 66,7

N %1 N %1

Anzahl Charakter- und Differentialarten vonAckerwildpflanzengesellschaften (Violeneaarvensis)

25 61 26 51

Anzahl Begleiter und Arten der Saum- undGrünlandgesellschaften 16 39 25 49

Anzahl dikotyle Arten 35 80 42 75Anzahl monokotyle Arten 9 20 14 25

Anzahl Therophyten 29 66 35 63Anzahl Hemikryptophyten 12 27 16 29Anzahl Geophyten 2 5 3 5Anzahl Chamaephyten 1 2 2 3

1 prozentualer Anteil an der Gesamtartenzahla gemittelt über alle Jahre. Signifikante Unterschiede sind durch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet

Die Unterschiede in der Artenzusammensetzung der Diasporenbank wurden durch denSørensen-Index qualitativ über das Vorkommen der Arten und quantitativ durch dieDiasporendichte der einzelnen Arten quantifiziert. Die Bearbeitungsvarianten glichen sichqualitativ in der Artenzusammensetzung zu 86,0 %. Deutlichere Unterschiede zeigte derquantitative Vergleich auf. Die Varianten Pflug und betriebsüblich ähnelten sich nur noch zu79,5 %.

Diese Unterschiede in der Artenzusammensetzung der beiden Bearbeitungsvariantenwurden auch durch die Rangfolge der zehn wichtigsten Arten deutlich (Abb. 4.1.3, 4.1.4)

Abb. 4.1.3: Die zehn häufigsten Arten der Diasporenbank bei Bearbeitung mit dem Pflug. Analysen derJahre 1999 bis 2001 vor Weizenanbau.

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

Veron

ica pe

rsica

Galium

apari

ne

Matrica

ria re

cutita

Stellar

ia med

ia

Myoso

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vens

is

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m

Lamium

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Viola a

rvens

is

Thlasp

i arve

nse

Cheno

podiu

m polys

perm

um

Wer

tigke

itsin

dex


62

Abb. 4.1.4: Die zehn häufigsten Arten der Diasporenbank bei reduzierter Bodenbearbeitung. Analysender Jahre 1999 bis 2001 vor Weizenanbau.

Der Vergleich der wichtigsten Arten der Diasporenbanken der beiden Bearbeitungssystemezeigt, dass bei reduziertem Pflugeinsatz die Gräser Elymus repens und Poa annua häufigerwaren als bei jährlicher Bodenbearbeitung mit dem Pflug.

4.1.4 Diasporendichten einzelner Arten

Da einzelne Arten in unterschiedlicher Weise auf die Bewirtschaftung reagieren (Tab. 4.1.3),werden in diesem Kapitel die Diasporenbanken der fünf häufigsten Arten in der Diasporen-bank einzeln dargestellt.

Tab. 4.1.3: F-Werte und Signifikanzniveau der Einflussfaktoren auf die Diasporendichte einzelner Arten.p<0,05 = *, p<0,01 = **, n.s. = nicht signifikant. FG = Freiheitsgrade

Einflussfaktor Jahr (FG = 2) Vorfrucht (FG = 1) Bearbeitung (FG = 1)Art F p F p F pGalium aparine 12,6 ** 6,7 * n.s.Matricaria recutita 11,0 ** 22,5 ** 21,6 **Myosotis arvensis 4,0 * 55,7 ** 8,5 **Stellaria media 11,8 ** n.s. n.s.Veronica persica 11,4 ** 37,6 ** n.s.

Galium aparine

Galium aparine kam mit einer Dominanz von 7 % in der Diasporenbank vor. In 45 % allerProben wurde diese Art nachgewiesen. Durch die Varianzanalyse konnten Einflüsse derVegetationsperiode (Jahr) und der Vorfrucht nachgewiesen werden. Die Bodenbearbeitunghatte keinen signifikanten Einfluss auf die Diasporendichte von Galium aparine. Während inden Jahren 2000 und 2001 nach Luzerne-Kleegrasanbau höhere Dichten zu finden waren,traf dies im Jahr 2002 für den Anbau von Winterweizen nach Kartoffel zu (Abb. 4.1.5). ImJahr 2000 waren signifikant höhere Diasporendichten von Galium aparine vorhanden als inden beiden darauffolgenden Untersuchungsjahren.

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

Veron

ica pe

rsica

Matrica

ria re

cutita

Myoso

tis ar

vens

is

Stellar

ia med

ia

Galium

apar

ine

Lamium

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Veron

ica ar

vens

is

Elymus

repe

ns

Cheno

podiu

m albu

m

Poa an

nua

Wer

tigke

itsin

dex


63

Abb. 4.1.5: Diasporendichten von Galium aparine nach der Vorfrucht Kartoffel und Luzerne-Kleegras(LKG). Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002.

Matricaria recutita

Der Art Matricaria recutita gehörten 10 % aller Diasporen an, sie war in 58 % aller Probenenthalten. Die Varianzanalyse wies signifikante Effekte der untersuchten Vegetationsperiode(F=11,0), der Vorfrucht (F=22,5) und der Bodenbearbeitung (F=21,6) auf die Diasporendichtevon Matricaria recutita aus.

Abb. 4.1.6: Diasporendichten von Matricaria recutita bei unterschiedlicher Bearbeitung und Vorfrucht.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002.

Bei Luzerne-Kleegras als Vorfrucht waren höhere Dichten zu verzeichnen und bei reduzierterBodenbearbeitung konnte im Vergleich zur Pflugvariante ein höheres Potenzial vonMatricaria recutita ermittelt werden. Im Jahr 2002 waren niedrigere Diasporendichtenvorhanden als in vorherigen Jahren.

Myosotis arvensis

Vorfrucht und Bodenbearbeitung hatten einen signifikanten Einfluss auf die Diasporendichtevon Myosotis arvensis. Die untersuchten Vegetationsperioden wiesen keine signifikantenUnterschiede in den Diasporendichten dieser Art auf.

In der Fruchtfolge nach Luzerne–Kleegras waren signifikant höhere Diasporendichtenvorhanden als nach Kartoffel (Abb. 4.1.7). Bei reduzierter Bodenbearbeitung war eingrößeres Diasporenpotenzial von Myosotis arvensis nachzuweisen.

Dia

spor

en/m

²

0

500

1000

1500

2000

2500

Kartoffel LKG Kartoffel LKG Kartoffel LKG


20012000 2002

j

Dia

spor

en/m

²

reduziert

0

1000

2000

3000

4000

5000

Kartof fe lL K G

Kartof fe lL K G

Kartof fe lL K G

Pf lug

Kartof fe lL K G

Kartof fe lL K G

Kartof fe lL K G


2000 20002001 20012002 2000


64

Abb. 4.1.7: Diasporendichten von Myosotis arvensis bei unterschiedlicher Bearbeitung und Vorfrucht.Diasporenbankanalysen der Jahre 2000-2002.

Stellaria media

Für die Art Stellaria media konnte mit der Varianzanalyse kein Einfluss der Vorfrucht oderBodenbearbeitung auf die Diasporendichte nachgewiesen werden.

Abb. 4.1.8: Diasporendichten von Stellaria media bei unterschiedlicher Vorfrucht. Diasporen-bankanalysen der Jahre 2000-2002. Signifikante Unterschiede sind durch unterschiedlicheBuchstaben gekennzeichnet.

Die Diasporendichte im Jahr 2001 bei Sommerweizenanbau in der Fruchtfolge nachLuzerne-Kleegras war signifikant größer als die der übrigen Varianten (Abb. 4.1.8).

Die vertikale Verteilung der Diasporen dieser Art war nach den beiden Vorfrüchten unter-schiedlich ausgeprägt (Abb. 4.1.9).

In den Jahren 2000 und 2001 war nach Kartoffelanbau ein größerer Anteil der Diasporen inder obersten Bodenschicht zu finden als nach LKG.

Dia

spre

n/m

²

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000



2000 2001 2002

a

a

b

c

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ab

Dia

spor

en/m

²

reduziert

0

1000

2000

3000

4000

Kartoffel LKG Kartoffel LKG Kartoffel LKG Pf lug



2000 2001 2000 2001 20022002


65

Abb. 4.1.9. Vertikale Verteilung der Diasporen von Stellaria media im Boden. Prozentualer Anteil derDiasporen in den Tiefenklassen 0-5 cm, 5-10 cm und 10-20 cm. Mittelwerte der Bearbeitungs-varianten (N = 20)

Veronica persica

Veronica persica stellte 32 % der Diasporenbank und wurde in 91 % aller untersuchtenProben nachgewiesen. Das Bearbeitungssystem hatte keinen Einfluss auf die Diasporen-dichten von Veronica persica.

Abb. 4.1.10: Diasporendichten von Veronica persica in den Jahren 2000 – 2002 nach den VorfrüchtenKartoffel und Luzerne-Kleegras (LKG). Signifikante Unterschiede sind durch unter-schiedliche Buchstaben gekennzeichnet.

Die Diasporendichten nach Luzerne-Kleegras waren in den Jahren 2000 und 2001 signifikanthöher als nach Kartoffelanbau (Abb. 4.1.10). Im Jahr 2002 unterschieden sich die Dichtendieser Art nicht signifikant voneinander.

4.2 Individuendichte während der Anbauperiode

4.2.1 Individuendichten im Frühjahr

Die varianzanalytischen Ergebnisse der Einflussfaktoren Vorfrucht, Jahr undBodenbearbeitung auf die Individuendichten im Frühjahr vor der mechanischen Regulie-rungsmaßnahme werden in Tabelle 4.2.1 dargestellt.

Allein die untersuchten Vegetationsperioden wiesen signifikante Unterschiede in denIndividuendichten im Frühjahr vor der Regulierung auf. Vorfrucht und Bodenbearbeitunghatten keinen signifikanten Einfluss.

Jahr

Dia

spor

en/m

²

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000



2000 2001 2002

aa a

a

b

b

01020304050607080

Kartoffel2000

LKG2000

Kartoffel2001

LKG2001

Kartoffel2002

LKG2002

%

0 - 5 cm 5 - 10 cm10 - 20 cm

VorfruchtJahr


66

Tab. 4.2.1: F-Werte der Varianzanalyse (ANOVA) der Individuendichte im Frühjahr. FG = Freiheitsgrade,Signifikanzniveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG F pVorfrucht 1 0,3 n.s.Jahr 2 9,0 **Bodenbearbeitung 1 0,1 n.s.

Die Bearbeitungsvarianten wiesen keine signifikanten Unterschiede auf. Die Werte wurdendeshalb für die folgende Auswertung zusammengefasst.

Abb. 4.2.1: Individuendichte vor der Regulierung in Weizenbeständen mit der Vorfrucht Kartoffel undLuzerne-Kleegras (LKG) der Jahre 2000-2002. Signifikante Unterschiede (LSD-Test) werdendurch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet.

Im Frühjahr wurden Individuendichten von durchschnittlich 220 Pflanzen/m² erhoben. Vordem ersten Striegeleinsatz unterschieden sich die Flächen mit unterschiedlicher Vorfruchtnicht signifikant (Abb. 4.2.1). Im Jahr 2001, in dem Sommerweizen angebaut wurde, wurdenhöhere Individuendichten erfasst als im Jahr 2000. Die Dichten im Jahr 2002 lagen immittleren Bereich.

4.2.2 Individuendichte vor der Ernte

Zum Zeitpunkt vor der Ernte kann zwischen Flächen mit und ohne Striegeleinsatz unter-schieden werden. Zum Aufnahmezeitpunkt vor der Ernte traten bei unterschiedlicher Vor-frucht signifikante Unterschiede in der Pflanzendichte zwischen den Flächen mit Striegel-einsatz auf (Abb. 4.2.2).

In den Jahren 2001 und 2002 wurden geringere Individuendichten in der Fruchtfolge nachLuzerne–Kleegras ermittelt. Die Parzellen, die nicht gestriegelt wurden (nicht dargestellt),unterschieden sich dagegen bei verschiedener Vorfrucht nicht in der Individuendichte.

jahr

Indi

vidu

en/m

²

0

200

400

600

800

1000



150100

350 330

190230

2000 2001 2002

a

a

b

b

ac bc


67

Abb. 4.2.2: Individuendichte vor der Ernte in Weizenbeständen mit der Vorfrucht Kartoffel und Luzerne-Kleegras (LKG). Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in Flächen mit Striegeleinsatz. SignifikanteUnterschiede (LSD-Test) werden durch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet.

4.2.3 Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode

Die Gesamtindividuendichte wurde berechnet, indem alle Individuen, die innerhalb einerVegetationsperiode aufgelaufen waren, addiert wurden. Dabei wurde kein Individuumzweimal gezählt. Innerhalb einer Vegetationsperiode liefen durchschnittlich 480Individuen/m² auf. Der geringste Wert wurde mit 390 Individuen/m² im Jahr 2002 nach derVorfrucht Luzerne–Kleegras, der höchste Wert mit 780 Individuen/m² im Jahr 2001 nachKartoffelanbau erfasst (Abb. 4.2.3).

Abb. 4.2.3: Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode in Weizenbeständen mit der VorfruchtKartoffel und Luzerne-Kleegras (LKG). Aufnahmen der Jahre 2000 - 2002. SignifikanteUnterschiede (LSD-Test) werden durch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet.

Durch Varianzanalyse wurde ein signifikanter Einfluss der untersuchten Vegetationsperiode(F = 6,05; p= 0,003) ermittelt. Im Jahr 2001 wurden in Sommerweizen signifikant höhereGesamtindividuendichten erreicht als in den Jahren 2000 und 2001. Weder die VorfruchtKartoffel und Luzerne-Kleegras noch die Bearbeitungsvarianten Pflug und reduzierte Boden-bearbeitung hatten signifikanten Einfluss auf die Höhe der Gesamtindividuendichte. DerEinsatz des Striegels brachte nur in Sommerweizen nach der Vorfrucht LKG einenachweisbare Verminderung der Gesamtindividuenzahl (Abb. 4.2.4).

Jahr

Indi

vidu

en/m

²

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

LKG Kartoffel LKG Kartoffel LKG


420

780

580

440390

ac

abac

c

b

2000 2001 2002

Jahr

Indi

vidu

en/m

²

0

200

400

600

800

1000

1200



2000 2001 2002

320

210

350

140

370

190

a

ab

a

a

bb


68

Abb. 4.2.4: Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode in Sommerweizen mit der VorfruchtLuzerne-Kleegras mit und ohne Regulierungsmaßnahme. Aufnahmen aus dem Jahr 2001.Signifikante Unterschiede (LSD-Test) werden durch unterschiedliche Buchstaben ge-kennzeichnet.

4.2.4 Artenzusammensetzung der Vegetation im Bestand

Im organisch bewirtschafteten Versuchsteil wurden insgesamt 49 Arten von Acker-wildpflanzen erfasst. Die Arten Trifolium repens, Trifolium pratense und Medicago sativawurden durch den Kleegrasanbau eingebracht und werden zu den Kulturarten gezählt.

Tab. 4.2.2: Kennzahlen der Artenzusammensetzung ermittelt aus den Individuenzählungen der Jahre2000-2002. Die soziologische Einordnung der Arten erfolgte nach HOFMEISTER & GARVE (1998).

Pflug reduziertGesamtartenzahl ohne Kulturarten 39 40Kulturarten 2 3Artendichte/100m² a 19,7 a 18,6 aEvenness 78,4 75,5

N %1 N %1

Anzahl Charakter- und Differentialarten vonAckerwildpflanzengesellschaften (Violeneaarvensis)

24 61,5 23 57,5

Anzahl Begleiter und Arten andererGesellschaften

15 38,5 17 42,5

Anzahl dikotyle Arten 33 80,5 33 77,0Anzahl monokotyle Arten 7 17,0 9 21,0Anzahl Pteridophyten 1 2,5 1 2

Anzahl Therophyten 28 68,3 27 62,8Anzahl Hemikryptophyten 8 19,5 11 25,6Anzahl Geophyten 3 7,3 3 6,9Anzahl Chamaephyten 2 4,9 2 4,7

1 prozentualer Anteil an der Gesamtartenzahla gemittelt über alle Jahre. Signifikante Unterschiede sind durch unterschiedliche Buchstaben gekennzeichnet.

Der Unterschied in der Gesamtartenzahl der beiden Bearbeitungssysteme betrug lediglicheine Art. Bei reduzierter Bodenbearbeitung wurde eine Kulturart mehr erfasst als beiBearbeitung mit dem Pflug. Die Artendichte pro 100 m² war jedoch bei reduzierter

Indi

vidu

en/m

²

100

300

500

700

900

1100

1300

ohne str iegeln mit str iegeln


880

270

a

b


69

Bodenbearbeitung niedriger als bei Pflugbearbeitung. Auch die Evenness war mit 75,5 in derVariante mit reduzierter Bodenbearbeitung niedriger als in der Pflugvariante. Ebenfallsgeringer war die Anzahl der Charakterarten. Monokotyle Arten stellten dagegen beireduzierter Bearbeitung einen höheren Prozentsatz der Artengemeinschaft als dikotyle Arten.Der Anteil an Therophyten war bei reduzierter Bearbeitung geringer, der Anteil an Hemi-kryptophyten höher als bei Bearbeitung mit dem Pflug. Geophyten und Chamaephytenstellten vergleichbare Anteile in beiden Bearbeitungssystemen.

Der Sørensen-Index wies eine Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung derBearbeitungsvarianten zu 83,3 % aus. Deutlichere Unterschiede weist der quantitativeVergleich auf. Unter Berücksichtigung der Abundanz der gemeinsamen Arten ähnelten sichdie Varianten mit Pflugbearbeitung und reduziertem Pflugeinsatz nur noch zu 70,6 %.

Diese Unterschiede wurden auch in der Rangfolge der zehn wichtigsten Arten der Vegetationim Bestand (Abb.4.2.5 und 4.2.6) deutlich. Die Angaben zu Dominanz, Frequenz undWertigkeitsindex aller nachgewiesenen Arten befinden sich im Anhang (Tab. 8.1.2).

Abb. 4.2.5: Die zehn häufigsten Arten bei Bearbeitung mit dem Pflug. Aufnahmen des Gesamtindividueneiner Vegetationsperiode in den Jahren 2000-2002.

Abb. 4.2.6: Die zehn häufigsten Arten bei reduzierter Bodenbearbeitung. Aufnahmen der Gesamt-individuen einer Vegetationsperiode in den Jahren 2000-2002.

02468

101214

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ia

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Matrica

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rsica

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tis ar

vens

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Poa an

nua

Lamium

purpu

reum

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tigke

itsin

dex

02468

101214

Veron

ica pe

rsica

Matrica

ria re

cutita

Galium

apar

ine

Stellar

ia med

ia

Tara

xacu

m offic

inale

Elymus

repe

ns

Apera

spica

-venti

Myoso

tis ar

vens

is

Cheno

podiu

m albu

m

Viola a

rvens

is

Wer

tigke

itsin

dex


70

Der Vergleich der Rangfolge der häufigsten Arten in der Vegetation im Bestand zeigtUnterschiede zwischen den Bearbeitungssystemen. Die Gräser Elymus repens, Apera spica-venti und Poa annua gewannen bei reduzierter Bodenbearbeitung an Bedeutung.

Stellaria media hat bei reduzierter Bearbeitung ebenfalls an Bedeutung gewonnen. Veronicapersica verlor dagegen bei reduziertem Pflugeinsatz an Bedeutung.

4.2.5 Individuendichten einzelner Arten

Durch Varianzanalyse wurden die Faktoren Untersuchungsjahr, angebaute Kultur, Vorfruchtund Bodenbearbeitung auf ihren Einfluss auf die Individuendichten einzelner Artenuntersucht (Tab. 4.2.3).

Tab. 4.2.3: Einflussfaktoren auf die Individuendichte einzelner Arten im Frühjahr. F-Werte der (ANOVA).FG = Freiheitsgrad, n.s. = nicht signifikant

Einflussfaktor Jahr (FG = 2) Kultur (FG = 1) Vorfrucht (FG = 1) Bearbeitung (FG = 1)ArtGalium aparine n.s. n.s. n.s. n.s.Matricaria recutita n.s. n.s. n.s. n.s.Myosotis arvensis 5,0 4,7 n.s. n.s.Stellaria media 19,5 68,9 90,7 4,3Veronica persica 61,3 175,1 8,2 14,1

Bei der Analyse der Faktoren, die sich auf die Gesamtindividuendichte einzelner Artenauswirken, konnte als weiterer Einflussfaktor die Regulierungsmaßnahme durch dasStriegeln berücksichtigt werden (Tab. 4.2.4).

Tab. 4.2.4: Einflussfaktoren auf die Gesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode. F-Werte der(ANOVA). FG = Freiheitsgrad, n.s. = nicht signifikant

Faktor Jahr(FG = 2)

Kultur(FG = 1)

Vorfrucht(FG = 1)

Bearbeitung(FG = 1)

Regulierung(FG = 1)

ArtGalium aparine n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.Matricaria recutita n.s. n.s. 11,0 n.s. n.s.Myosotis arvensis 6,7 15,6 n.s. n.s. n.s.Stellaria media 13,1 42,9 53,9 5,0 n.s.Veronica persica 30,9 150,5 112,9 n.s. n.s.

Galium aparine

Die Individuendichte von Galium aparine wurde von keinem der untersuchten Faktorenbeeinflusst (Tab. 4.2.4). Im Frühjahr wurden durchschnittlich 26 Individuen/m² erfasst. DerGesamtauflauf innerhalb einer Vegetationsperiode betrug durchschnittlich 37 Individuen/m².

Matricaria recutita

Die Individuendichte im Frühjahr wurde durch keinen der untersuchten Faktoren beeinflusst(Tab. 4.2.3). Nur die Vorfrucht hatte einen signifikanten Einfluss auf den Gesamtauflauf vonMatricaria recutita innerhalb einer Vegetationsperiode (Tab. 4.2.4).


71

Abb. 4.2.7: Individuendichten zu den Untersuchungsterminen und Gesamtauflauf von Matricariarecutita. Aufnahmen der Jahre 2000-2002 (N=120) in Weizen mit verschiedener Vorfrucht.Verschiedene Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede.

In Weizen nach der Vorfrucht Kartoffel waren zu allen Untersuchungsterminen durch-schnittlich 20 Individuen/m² vorhanden (Abb. 4.2.7). Nach dem Anbau von Luzerne-Kleegrasbetrug die Individuendichte in Weizen vor der Ernte nur noch wenige Individuen vonMatricaria recutita. Während der gesamten Vegetationsperiode konnten nach Luzerne–Kleegras doppelt so viele Individuen auflaufen, wie nach dem Anbau von Kartoffel.

Myosotis arvensis

Die Individuendichte von Myosotis arvensis wurde von der angebauten Kultur und demUntersuchungsjahr beeinflusst (Tab. 4.2.3 und 4.2.4). Vorfrucht und Bodenbearbeitunghatten keinen Einfluss auf die Individuendichte im Frühjahr oder den Gesamtauflauf.

Abb. 4.2.8: Gesamtauflauf von Myosotis arvensis in den Kulturen Winterweizen und Sommerweizen.Aufnahmen der Jahre 2000 – 2002 (N=120). Verschiedene Buchstaben kennzeichnensignifikante Unterschiede.

In Sommerweizen konnten signifikant weniger Individuen/m² auflaufen als in Winterweizen(Abb. 4.2.8).

Stellaria media

Den größten Einfluss auf die Gesamtindividuendichte von Stellaria media in Weizen hatte dieVorfrucht (Tab. 4.2.4). Bodenbearbeitung und Regulierungsmaßnahmen wirkten sich nichtauf den Gesamtauflauf aus. In Abb. 4.2.9 wird der Gesamtauflauf von Stellaria media beiunterschiedlicher Vorfrucht dargestellt.

Individuen im Frühjahr

Individuen nach Regulierung

Individuen vor der Ernte

Gesamtauflauf

Vorfrucht

Indi

vidu

en/m

²

0

40

80

120

160

200

240

Kartoffel Luzerne-Kleegras

a

b

Indi

vidu

en/m

²

0

20

40

60

80

100

Winterweizen Sommerweizen

a

b



72

Abb. 4.2.9: Gesamtauflauf von Stellaria media in Weizen nach der Vorfrucht Kartoffel und Luzerne-Kleegras. Aufnahmen der Jahre 2000-2002 (N=120). Signifikante Unterschiede (Man-Whitney-Test) werden durch unterschiedliche Buchstaben angezeigt.

Nach Luzerne-Kleegrasanbau sind innerhalb einer Vegetationsperiode signifikant wenigerIndividuen/m² aufgelaufen als nach Kartoffelanbau.

Veronica persica

Den stärksten Einfluss auf die Gesamtindividuendichte von Veronica persica hatten dieangebaute Kulturart und die Vorfrucht (4.2.4).

Abb. 4.2.10: Gesamtindividuendichte von Veronica persica in Sommerweizen und Winterweizen beiunterschiedlicher Vorfrucht. Signifikante Unterschiede zwischen den Kulturen sind durchverschiedene Großbuchstaben, Unterschiede zwischen der Vorfrucht durch kleineBuchstaben gekennzeichnet.

In Sommerweizen konnten über die gesamte Vegetationsperiode signifikant mehr Individuenauflaufen, als in Winterweizen (Abb. 4.2.10). Nach der Vorfrucht Luzerne-Kleegras liefensignifikant mehr Individuen/m² auf als nach Kartoffelanbau.

4.3 Generative Phase und oberirdische Phytomasse

4.3.1 Dichte blühender Individuen

Durchschnittlich 36 % aller Pflanzen, die während einer Vegetationsperiode aufgelaufenwaren, bildeten Blüten aus. Gemittelt über alle Arten, Kulturen und Vorfrüchte konnteninnerhalb einer Vegetationsperiode 108,1 blühende Individuen/m² erfasst werden (Tab.4.3.1).

Indi

vidu

en/m

²

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Vorfrucht: Kartoffel Vorfrucht: LKG


80

20

a

bP

flanz

en/m

²

W in te rwe izen

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Kartof fe l L K G S o m m e r w e i z e n

Kartof fe l L K G


a

b

x

yA B


73

blüh

ende

Indi

vidu

en/m

²

Vorfrucht: Kartoffel

0

100

200

300

400

500

600

ohne Str iegel mit Str iegelVorfrucht: Luzerne Kleegras

ohne Str iegel mit Str iegel

Max imum - M in imum7 5 % - 2 5 %Med ian

120

180

390

40

a

a

x

y

Abb. 4.3.1: Anzahl blühender Pflanzen im Jahr 2001. Signifikante Unterschiede zwischen denAufnahmen mit und ohne Striegeleinsatz (LSD-test) werden durch unterschiedlicheBuchstaben gekennzeichnet.

Die höchste Dichte blühender Pflanzen wurde mit 390 blühenden Individuen/m² inSommerweizen ohne Striegeleinsatz nach der Vorfrucht Luzerne-Kleegras ermittelt (Abb.4.3.1). Der Einsatz des Striegels führte in beiden Jahren nach Luzerne-Kleegras zu einersignifikanten Reduktion der Anzahl blühender Pflanzen. Die Bodenbearbeitung hatte keinennachweisbaren Effekt auf die Anzahl blühender Pflanzen.

4.3.2 Anzahl blühender Pflanzen einzelner Arten

Blühende Individuen von insgesamt 30 Arten konnten während der Anbauperiode erfasstwerden (Tab.8.2.2). Die Arten Apera spica-venti, Matricaria recutita, Stellaria media,Veronica hederifolia und Veronica persica erreichten im Erhebungszeitraum dasBlütenstadium mit mehr als 10 Individuen/m². Diese Arten sind in Tabelle 4.3.1 dargestellt.Die Werte aller weiteren Arten befinden sich im Anhang (Tab. 8.2.2).

Tab. 4.3.1: Dichte blühender Pflanzen/m². Mittelwerte aus den Erhebungen zum Gesamtauflauf derJahre 2001 und 2002. Ø = Mittelwert aller Kulturen.

Diasporen/Pflanze*

Sommerweizennach Kartoffel

Sommerweizennach LKG

Winterweizennach Kartoffel

Winterweizennach LKG

ø

Art

Apera spica-venti 600-2000 – – 23,3 25,0 12,1Galium aparine 300-400 – 20,0 7,5 3,3 7,7Matricaria recutita 5000 2,5 20,0 15,8 24,2 15,6Stellaria media 15000 26,7 19,2 17,5 1,7 16,3Veronica hederifolia 200 0,8 – 34,2 7,5 10,6Veronica persica 50-100 10,0 55,8 0,8 1,7 17,1Alle Arten 53,3 141,7 154,2 83,3 108,1

*Anzahl der Diasporen/Pflanze aus HANF (1999) und KÄSTNER et al. (2001).

Die höchste Dichte an blühenden Individuen wurde in Winterweizenbeständen mit 24,2Individuen von Apera spica-venti erfasst. Diese Art kam als Winterkeimer allerdings nur inWinterweizen vor. Deutlich höhere Dichten blühender Individuen in Sommerweizen als inWinterweizen wies Veronica persica auf. Die Arten Matricaria recutita, Stellaria media und


74

Veronica hederifolia zeigten keine konsistenten Reaktionen auf die angebaute Kulturart oderVorfrucht.

4.3.3 Oberirdische Phytomasse

In Abbildung 4.3.2 ist die Phytomasse der Wildpflanzen in g/m² kurz vor der Ernte dargestellt.

Abb. 4.3.2: Phytomasse von Ackerwildpflanzen in Weizen. Aufnahmen der Jahre 2000 bis 2002 (N=144).Signifikante Unterschiede zwischen den Flächen (LSD-Test) sind durch verschiedeneBuchstaben gekennzeichnet.

Die Ackerwildpflanzen produzierten vor der Ernte durchschnittlich eine Phytomasse von42 g/m² in der Weizenkultur. Mit der Varianzanalyse wurde weder ein Einfluss derVegetationsperiode, noch der Bearbeitungsvariante oder dem Striegeleinsatz nachgewiesen.Die Phytomasse wies mit Ausnahme der Aufnahmen im Jahr 2000 nach verschiedenenVorfrüchten keine signifikanten Unterschiede auf.

4.4 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand

4.4.1 Prozentualer Auflauf im Frühjahr vor der Regulierung

Der prozentuale Auflauf im Frühjahr stellt das Verhältnis der im Frühjahr, vor dem Striegeln,aufgelaufenen Individuen zum Diasporenpotenzial des Bodens dar.

Die Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis wies signifikante Einflüsse auf den prozentualenAuflauf durch das untersuchte Jahr und die Vorfrucht aus (Tab. 4.4.1).

Tab. 4.4.1: H-Werte der Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis des prozentualen Auflaufs im Frühjahr. FG= Freiheitsgrade, Signifikanzniveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG H pVorfrucht 1 10,8 **Jahr 2 11,4 **Bodenbearbeitung 1 0,5 n.s.

Nach Luzerne-Kleegras war der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank in den Jahren2000 und 2001 niedriger als nach Kartoffelanbau. Im Jahr 2002 wurden keine signifikantenUnterschiede zwischen den Flächen mit verschiedener Vorfrucht ermittelt. Im Jahr 2000wurden niedrigere Auflaufquoten erfasst als in den folgenden Untersuchungsjahren. DieBearbeitung hatte keinen signifikanten Einfluss auf die Höhe des prozentualen Auflaufs.

Im Mittel aller Aufnahmen liefen im Frühjahr 4,5 % (Median 2,3 %) der Diasporen auf (Tab.4.4.2).

jahr

Vorfrucht

Phy

tom

asse

/m²

0

40

80

120

160

200

240



2000 2001 2002

aac

abb

bcb

70

33

58

38 3619


75

Abb. 4.4.1: Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank im Frühjahr. Aufnahmen der Jahre 2000-2002 inWeizen. Signifikante Unterschiede (Man-Whitney U-Test) zwischen den Aufnahmen werdendurch verschiedene Buchstaben angezeigt.

Die geringsten Werte wurden im Jahr 2000 nach Luzerne-Kleegrasanbau erhoben. Diehöchsten Werte wurden In Sommerweizen nach Kartoffelanbau im Jahr 2001 erfasst. Indieser Variante liefen maximal 24 % der im Boden vorhandenen Diasporen auf.

Tab. 4.4.2 Prozentualer Auflauf der Ackerwildpflanzen in Weizen vor der Regulierung im Frühjahr undKorrelationskoeffizien r zwischen Diasporenbank und Individuendichte. Signifikanzniveaup<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant. Stabw = Standardabweichung.

Jahr Kultur Vorfrucht Diasporen/m² Prozentualer Auflauf aus derDiasporenbank

Spearman rDiasporen

vs. Pflanzenim Bestand

p

Mittelwert Median Mittelwert Stabw

Kartoffel 6547 3,10 5,53 5,52 0,34 n.s.2000 Winterweizen

Luzerne-Kleegras 17705 0,74 0,88 0,72 0,56 **

Kartoffel 9525 5,17 10,35 12,94 0,08 n.s.2001 Sommerweizen


Kartoffel 9299 2,23 2,41 1,61 0,61 **2002 Winterweizen

Luzerne-Kleegras 4934 4,88 5,48 3,04 -0,115 n.s.

Alle Aufnahmen 11444 2,34 4,49 6,78 0,166. n.s

Die Korrelationen zwischen Diasporenbankdichte und Individuendichte im Frühjahr waren inallen drei untersuchten Jahren jeweils in der Variante mit den höheren Diasporendichtensignifikant und die Koeffizienten betrugen 0,56 und 0,61. In diesen Fällen erklärte dieDiasporendichte 36 % der Variation der Auflaufraten.

4.4.2 Prozentualer Auflauf über die gesamte Vegetationsperiode

Das Verhältnis aller Individuen, die innerhalb einer Vegetationsperiode aufliefen, zum Dia-sporenpotenzial wird durch den prozentualen Auflauf über die gesamte Vegetationsperiodedargestellt. Im Jahr 2000 konnte der Gesamtauflauf nur auf der Fläche mit Winterweizen-anbau nach der Vorfrucht Luzerne-Kleegras erhoben werden. Wie schon beimFrühjahrsauflauf wirkten sich nur die Vorfrucht und die untersuchte Vegetationsperiodesignifikant auf den Gesamtauflauf aus (Tab 4.4.3). Die Regulierungsmaßnahmen hattenkeinen Einfluss auf den prozentualen Auflauf.

Jahr

Vorfrucht

proz

entu

aler

Auf

lauf

aus

der

Dia

spor

enba

nk

0

4

8

12

16

20

24



3,10,7

5,2

1,5

2,2 4,9

2000 2001 2002

a

b

c

b

ab

a

%


76

Tab. 4.4.3: H-Werte der Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis des prozentualen Gesamtauflaufs. FG =Freiheitsgrade, Signifikanzniveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant

Faktor FG H pVorfrucht 1 4,8 *Jahr 2 24,0 **Bodenbearbeitung 1 0,5 n.s.Regulierung 1 1,2 n.s.

Die Aufnahmen der Parzellen mit und ohne Striegeleinsatz werden daher zusammengefasstdargestellt (Abb. 4.4.2). Auch die Bearbeitung wirkte sich nicht differenzierend auf die Höhedes prozentualen Auflaufs aus.

Abb. 4.4.2: Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank über die gesamte Vegetationsperiode.Aufnahmen der Jahre 2000-2002 in Weizen. Signifikante Unterschiede (Man-Whitney U-Test)zwischen den Aufnahmen werden durch verschiedene Buchstaben angezeigt.

Im Mittel aller Aufnahmen keimten innerhalb einer Vegetationsperiode insgesamt 9,0 %(Median 4,2 %) der Diasporen im Boden und liefen in Winterweizen auf (Tab. 4.4.4). Im Jahr2001 wurde der größte Anteil in der Fruchtfolge nach Kartoffel ermittelt. Dieser warsignifikant höher als der in der Fruchtfolge nach Luzerne-Kleegras. Im darauffolgenden Jahrunterschieden sich die Weizenflächen nicht signifikant in der Höhe des prozentualenAuflaufs.

Tab. 4.4.4 Prozentualer Gesamtauflauf aus der Diasporenbank in Weizen über die Vegetationsperiodeund Korrelationskoeffizien r zwischen Diasporenbank und Individuendichte. Signifikanz-niveau p<0,01 **, p<0,05*, n.s. nicht signifikant. Stabw = Standardabweichung.

Jahr Kultur Vorfrucht Diasporen/m² Prozentualer Auflauf aus derDiasporenbank

Spearman rDiasporenvs. Individuenim Bestand

p

Mittelwert Median Mittelwert Stabw

2000 Winterweizen Luzerne-Kleegras 17705 2,55 2,89 1,70 0,691 **

Kartoffel 9525 18,32 32,42 37,98 -0,147 n.s.2001 Sommerweizen


Kartoffel 9299 4,68 6,65 5,28 0,386 n.s.2002 Winterweizen

Luzerne-Kleegras 4934 9,81 9,23 4,40 -0,007 n.s.

Alle Aufnahmen 11444 4,23 8,98 16,02 0,237 *

F L Ä C H EVorfrucht

proz

entu

aler

Auf

lauf

aus

der

Dia

spor

enba

nk

0

20

40

60

80

100

L K G Kartoffel L K G Kartoffel L K G


2000 2001 2002

a a

b

bb

2,6

18,3

3,5

4,7

9,8

%


77

Im Vergleich zum Frühjahrsauflauf verbesserte sich die Korrelation zwischen Diasporenbankund Individuendichte, wenn der Gesamtauflauf innerhalb einer Vegetationsperiode berück-sichtigt wurde. Die Korrelationskoeffizienten der signifikanten Korrelationen lagen bei 0,69und 0,66. In diesen Fällen erklärte die Diasporenbankdichte 48 % bzw. 44 % der Variationdes prozentualen Auflaufs

4.4.3 Prozentualer Auflauf einzelner Arten

Die Arten der Ackerwildpflanzenvegetation unterschieden sich hinsichtlich ihres prozentualenAuflaufs aus der Diasporenbank. In diesem Kapitel werden daher die Werte für den prozen-tualen Auflauf der wichtigsten Arten dargestellt (Tab. 4.4.5). Es wurden solche Artenausgewählt, die sowohl in der Diasporenbankanalyse als auch bei der Untersuchung deroberirdischen Vegetation mit hoher Abundanz und Frequenz vorkamen, d.h. einen hohenWertigkeitsindex aufwiesen. Dies traf für die Arten Galium aparine, Matricaria recutita,Stellaria media und Veronica persica zu.

Tab. 4.4.5 Prozentualer Auflauf einzelner Arten aus der Diasporenbank im Frühjahr. Mittelwerte derAufnahmen 2000-2002. r = Korrelationskoeffizient der Spearman Rangkorrelation (p<0,05)Diasporenbank vs. Individuen im Frühjahr. n.s. Korrelation nicht signifikant, m.d. zu wenigDaten. LKG = Luzerne-Kleegras.

Galium aparine Matricaria recutita Stellaria media Veronica persicaKultur Vorfrucht Bearbeitung% r % r % r % r

reduziert 5,6 n.s. 4,2 -0,48 9,3 n.s. 0,8 n.s.KartoffelPflug 4,0 n.s. 17,3 0,65 1,6 0,8 0,0 0,40

reduziert 2,0 0,45 11,9 -0,45 0,9 n.s. 0,1 n.s.Winterweizen

LKGPflug 3,2 0,49 11,4 n.s. 0,1 n.s. 0,4 n.s.

reduziert 4,7 n.s. 1,2 n.s. 28,8 n.s. 4,4 n.s.KartoffelPflug 0,0 m.d. 9,3 n.s. 39,9 n.s. 7,1 n.s.

reduziert 5,0 n.s. 3,2 n.s. 1,1 n.s. 3,4 n.s.Sommerweizen

LKGPflug 2,8 n.s. 2,0 n.s. 0,2 n.s. 0,7 n.s.

Alle Aufnahmen 3,9 0,25 8,5 n.s. 6,3 0,18 1,4 n.s.

Im Mittel aller Aufnahmen betrug der prozentuale Auflauf im Frühjahr für Veronica persica1,4 %, Galium aparine 3,9 % und Stellaria media 6,3 % der Diasporenbankdichte. Matricariarecutita wies mit einer Auflaufrate von 8,5 % den höchsten Wert auf. Je nach Vorfrucht undBearbeitung variierten die Werte des prozentualen Auflaufs zum Teil erheblich. Für Stellariamedia lagen die ermittelten Werte zwischen 0,1 % in Winterweizen nach Luzerne-Kleegras inder Pflugvariante und 39,9 % in Sommerweizen nach Kartoffelanbau in der Pflugvariante.Signifikante Korrelationen zwischen Diasporenbank und Individuendichte im Frühjahr wurdenfür die Arten Galium aparine und Stellaria media ermittelt. Die Korrelationskoeffizienten von0,25 für Galium aparine und 0,18 für Stellaria media wiesen jedoch auf einen schwachenZusammenhang hin.

Der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank über die gesamte Vegetationsperiode betrugim Mittel aller Aufnahmen 1,8 % für Veronica persica, 5,1 % für Galium aparine, 8,9 % fürMatricaria recutita und 13,0 % für Stellaria media. In den einzelnen Varianten wichen dieWerte teilweise jedoch stark von diesem Mittel ab. In Sommerweizen nach Kartoffelnkonnten beispielsweise bei Bearbeitung mit dem Pflug bis zu 54,5 % aller Diasporen keimenund sich etablieren.


78

Tab. 4.4.6 Prozentualer Auflauf einzelner Arten aus der Diasporenbank über die gesamte Vegetations-periode. Mittelwerte der Aufnahmen 2000-2002. r = Korrelationskoeffizient der SpearmanRangkorrelation Diasporenbank vs. Gesamtindividuen, n.s. Korrelation nicht signifikant,m.d. zu wenig Daten. LKG = Luzerne-Kleegras.

Galium aparine Matricaria recutita Stellaria media Veronica persicaKultur Vorfrucht Bearbeitung% r % r % r % r

reduziert 5,7 n.s. 4,7 -0,48 29,2 n.s. 0,2 n.s.KartoffelPflug 7,5 n.s. 8,0 0,65 4,2 n.s. 1,7 n.s.

reduziert 2,6 0,61 14,5 -0,45 3,5 0,50 0,7 0,65Winterweizen

LKGPflug 3,9 0,58 13,3 n.s. 2,7 n.s. 1,2 n.s.

reduziert 7,8 n.s. 2,7 n.s. 30,6 0,6 0,2 n.s.KartoffelPflug 0,0 m.d. 9,3 n.s. 54,5 n.s. 6,9 -0,66

reduziert 5,9 n.s. 3,2 n.s. 1,4 n.s. 3,8 n.s.Sommerweizen

LKGPflug 5,7 n.s. 6,4 n.s. 16,6 n.s. 2,6 n.s.

Alle Aufnahmen 5,1 0,48 8,9 0,20 13,0 n.s. 1,8 0,46

4.4.4 Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Vegetation im Bestand

Der Ähnlichkeits-Index zwischen der Diasporenbank und der Keimlingspopulation imFrühjahr bzw. der Gesamindividuendichte einer Vegetationsperiode ist in Tabelle 4.4.7dargestellt.

Tab. 4.4.7: Vergleich der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und oberirdischer Vegetation(Sørensen-Index)

Keimlings-populationen im

Frühjahr

Gesamtauflaufeiner

Vegetationsperiodereduziert 58,2 80,8Pflug 68,6 80,0

Im Frühjahr war eine bessere Übereinstimmung in der Artenausstattung von Diasporenbankund oberirdischer Vegetation in der Variante Pflug gegeben. Über die gesamte Vegetations-periode betrachtet, stimmte die Artenzusammensetzung der oberirdischen Vegetation in derVariante mit reduzierter Bodenbearbeitung geringfügig besser mit der Diasporenbank über-ein. Die Übereinstimmung der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Keimlings-populationen im Frühjahr betrugen 58,2 % bei reduzierter Bodenbearbeitung und 68,6 % beijährlicher Bearbeitung mit dem Pflug. Der Vergleich der Artenzusammensetzung derDiasporenbank mit der des Gesamtauflaufs wies Übereinstimmungen von 80,8 % beireduzierter Bodenbearbeitung und 80,0 % in der Bearbeitungsvariante Pflug auf.

4.4.5 Beziehungen zwischen den populationsbiologischen Parametern

Ob und wie stark die untersuchten populationsbiologischen Parameter (Diasporenbank,Individuendichte vor der Regulierung, Individuendichte vor der Ernte, oberirdischePhyotmasse, Gesamtinidividuendichte und Gesamtzahl blühender Pflanzen) der Ackerwild-pflanzenvegetation untereinander in Beziehung stehen, wird durch die Rangkorrelationdargestellt (Tab. 4.4.8).

Alle Lebensphasen der oberirdischen Vegetation standen untereinander in Beziehung. Derstärkste Zusammenhang bestand zwischen der Individuendichte vor der Ernte und derGesamtindividuendichte einer Vegetationsperiode. Die Phytomasse war positiv mit derIndividuendichte vor der Ernte und der Gesamtzahl der blühenden Individuen korreliert. Die


79

Anzahl blühender Individuen korrelierte am besten mit der Gesamtzahl aller aufgelaufenenIndividuen.

Tab. 4.4.8: Korrelationsmatrix der Rangkorrelation nach Spearman (p<0,05) zwischen den Lebens-phasen der Ackerwildpflanzenvegetation. Aufnahmen der Jahre 1999 bis 2002 imorganischen Anbausystem (N=138). n.s. = nicht signifikant.

AIndividuendichte

vor derRegulierung

BIndividuendichte

vor der Ernte

CPhyotmasse

DGesamt

individuendichte

EGesamtzahlblühenderPflanzen

Diasporendichte * n.s. 0,22 n.s. 0,24 0,27A 0,53 0,28 0,78 0,40B 0,60 0,86 0,38C 0,49 0,38D 0,62* = vor der Vegetationsperiode

Zwischen der Diasporenbank und der oberirdischen Vegetation bestanden positiveKorrelationen mit der Individuendichte vor der Ernte und der Gesamtindividuendichte. DieIndividuendichte im Frühjahr korrelierte dagegen nicht signifikant mit dem Diasporen-potenzial.

Die Diasporenbankdichte und der daraus resultierende prozentuale Auflauf im Frühjahr ist inAbb. 4.4.3 dargestellt.

Abb. 4.4.3: Prozentualer Auflauf im Frühjahr in Abhängigkeit von der Diasporendichte. Aufnahmen allerFlächen bei organischem Anbau.

Bei Diasporendichten über 5000 Diasporen/m² sank der prozentuale Auflauf unter 10 % derDiasporenbankdichte. Mit abnehmender Diasporendichte wurden zunehmende Auflaufratenermittelt.

Diasporen/m²

Pro

zent

uale

r Auf

lauf

im F

rühj

ahr

0

10

20

30

40

50

60

0 10000 20000 30000 40000 50000

Vorfrucht = KartoffelVorfrucht = Luzerne-Kleegras

5 Diskussion

5.1 Populationsdynamik im integrierten Anbausystem

80

5 Diskussion


5.1.1 Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung auf die Lebensphasen der Acker-wildpflanzen

5.1.1.1 Übersicht von Untersuchungen zum Einfluss reduzierter Bodenbearbeitungauf die Populationsdynamik von Ackerwildpflanzen im Vergleich zurBodenbearbeitung mit dem Pflug

Die Reaktionen der Wildpflanzenvegetation auf die in den FAM-Versuchsflächenuntersuchten Formen reduzierter Bodenbearbeitung (minimal, Rotogrubber) sind inTabelle 5.1.1 im Vergleich zur Bearbeitung mit dem Pflug klassifiziert.

Tab. 5.1.1: Reaktion der Wildpflanzenvegetation bei reduzierter Bodenbearbeitung (minimal,Rotogrubber) im Vergleich zur Bearbeitung mit dem Pflug. Signifikante (p<0,05)Unterschiede: +: Anstieg, ++: starker Anstieg, –: Abnahme; ^: Anreicherung an derBodenoberfläche; ^^: starke Anreicherung an der Bodenoberfläche; =: kein Unterschied

minimal Rotogrubber

Diasporenbank

- Diasporendichte + +- Vertikale Verteilung ^^ ^- Artendichte + +- Evenness – –- Mittleres Samengewicht – +- Longevity-Index + +Vegetation im Bestand

- Individuendichte vor Herbizidanwendung + +- Individuendichte vor der Ernte ++ +- Gesamtindividuendichte ++ +- Blühende Individuen + +- oberirdische Phytomasse vor der Ernte ++ +- Artendichte + +- Evenness – –Beziehung zwischen Diasporenbank undVegetation im Bestand

- Prozentualer Auflauf im Frühjahr + =- Prozentualer Gesamtauflauf ++ +- Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung von

Diasporenbank und Vegetation im Bestand+ ++

Die Auswirkungen der reduzierten Bodenbearbeitung auf die Diasporendichte, dievertikale Verteilung der Diasporen im Boden und die Artenzusammensetzung derDiasporenbank wurden in zahlreichen Veröffentlichungen in Europa und v.a. Nordamerikadargestellt. Tabelle 5.1.2 gibt einen Überblick der Ergebnisse der Untersuchungen, die mitder eigenen Untersuchung vergleichbar sind. Der Einfluss der verschiedenen Artenreduzierter Bodenbearbeitung auf die Diasporendichte und vertikale Verteilung, auf dieArtenzahl und Diversität der Diasporenbank und auf einzelne Artengruppierungen undArten wird gekennzeichnet. Die zur Bodenbearbeitung eingesetzten Geräte und dieBearbeitungstiefe sind aufgeführt, soweit sie angegeben wurden.

5 Diskussion


81

Tab. 5.1.2: Untersuchungen zum Diasporengehalt von Ackerböden unter dem Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung. Daten aus Tabellen und Grafiken derVeröffentlichungen. +: Zunahme, – : Abnahme, =: kein Einfluss, ^ = Konzentration an der Bodenoberfläche

Auswirkung reduzierter Bodenbearbeitung aufQuelle Angebaute Kultur/

UnkrautkontrolleArt und Tiefe derBodenbearbeitung*

Diasporendichte Artenzahl Dichte VertikaleVerteilung

Artenzahl/Diversität

Artengruppen Arten

SPRENGEReigene Untersuchung

WinterweizenKartoffelMaismit

Pflug 20 cmGrubber 15 cmDirektsaat

1075/m²5052/m²6020/m²

425759gesamt 75

+ ^ +Evenness –

Chenopodium album +Epilobium ciliatum +Galium aparine +Matricaria recutita +Poa annua +

ALBRECHT 2004 WinterweizenKartoffelMaismit

Grubber 10 cm 3000/m² = Annuelle – Anthemis arvensis +Apera spica-venti –Aphanes arvensis –Cirsium arvense +Epilobium ciliatum +Juncus bufonius –Poa annua +Poa trivialis +Stellaria media +Veronica persica +

AMANN 1991 Winterweizenohne

Pflug 20 cmFräse 5-6 cm

4613/m²9564/m²

46 + ^ Alopecurus myosuroides +Stellaria media +andere Arten =

BALL 1992 Maismit

PflugGrubber

230/m²1110/m²

+ ^

BARBERI & CASCIO 2001 WinterweizenBohnenmit

Pflug 45 cmGrubber 45 cmRotoregge 15 cmDirektsaat

60142/m²60142/m²60142/m²93935/m²

gesamt 79∅ 19,8 –21,3

= ^ = Amaranthus retroflexus +Conyza canadensis +

CARDINA et al.1991

Maismit

Pflug 25 cmGrubberDirektsaat

400/m²4800/m²8400/m²

6,28,411,3Gesamt 39

+ ^ ++

Perenne + C. album +

CARDINA et al.1998


420/m²780/m²

1440/m²

3,34,85,4

+ +=

CARDINA et al.2002

Maismit

Pflug 20-25 cmGrubberDirektsaat

2360/m²5670/m²

26850/m²

45 – 47 + ^

5 Diskussion


82





Artengruppen Arten

CLEMENTS et al. 1996 MaisSojamit

PflugGrubberDirektsaat

2667/m²1700/m²1000/m²

12 – ^ + Perenne + C. album –

FELDMAN et al. 1997 Weizen PflugScheibeneggeGrubberDirektsaat

15770/m²22815/m²58932/m²

102179/m²

+ ^ +

FELIX & OWEN 2001 MaisSojaohne

PflugDirektsaat

∅ 90445/m² 13 = ==

FROUD-WILLIAMS et al.1983 b

Winterweizenmit

Pflug 20 cmDirektsaat

832/m²1748/m²

714

+ = +

HOFFMAN et al. 1998 MaisSojamit

PflugGrubberDirektsaat

500/kg Boden8000/kg Boden1200/kg Boden

7 = ^ Setaria ssp. +

KNAB 1988 WinterweizenHafer

Pflug 22 cmSchichtengrubber 22 cm &Rotoregge 10 cm

6760/m²13700/m²

40 + = Annuelle +Monokotyle +Perenne +

A. myosuroides +A. spica venti +C. album –F. convolvulus –Galium aparine +Matircaria recutita +Stellaria media +Vicia spp. +V. hederifolia –

LACKO-BARTOSOVA etal. 2000

7-gliedrigeFruchtfolge

Pflug 24 cmGrubber 15 cm

9016/m²10557/m²

22 = = =

MAYOR & MAILLARD1995

WinterrapsWinterweizenMais

Pflug 25 cmGrubber 30 cmKultivator 15 cmZinkenrotor 10 cm

8620/m²5340/m²5670/m²

10100/m²∅ 8000/m²

25212328

= + Perenne + C. arvense +Elymus repens +E. arvensis +F. convolvulus +

MENALLED et al. 2001 MaisSojaWeizenmit

PflugDirektsaat

7000/m²9000/m²

5/m²4,5/m²

+ –

MULUGETA &STOLTENBERG 1997

MaisSojaohne


55200/m²26200/m²51400/m²

17 – ^ C. album +

5 Diskussion


83





Artengruppen Arten

O´DONOVAN &MCANDREW 2000

Gerste 4 Bearbeitungsgänge3 Bearbeitungsgänge1 BearbeitungsgangDirektsaat

8 + ^ Winterannuelle + C. bursa-pastoris +C. album +F. convolvulus +Thlaspi arvense +

PAREJA et al. 1985 MaisSoja

Pflug 20 cmDirektsaat

+ ^

STARICKA et al.1990

MaisSojamit

Pflug 30 cmGrubber 10 cm

^

SWANTON et al.2000

WinterweizenMaisSojamit


– ^

TOMASONI et al. 2003 21000/m² 28

TØRRESEN & SKUTERUD2002

5012/m² - 21029/m² + ^ Bienne +Winter-annuelle +Monokotyle +Dikotyle +

Poa annua +Stellaria media =

YENISH et al. 1992 MaisSojamit


110000/m²183000/m²175000/m²

+ ^

* Pflug: wendende BodenbearbeitungGrubber, Zinkenrotor, Kultivator, Rotoregge: nicht wendende BodenbearbeitungDirektsaat: ohne Bodenbearbeitung

5 Diskussion


84

Tab. 5.1.3: Untersuchungen zu Wildpflanzendichte und Biomasse bei im Vergleich zur Bearbeitung mit dem Pflug reduzierter Bodenbearbeitung.+: höhereIndividuendichte, Biomasse oder Assoziation der Art mit reduzierter Bearbeitung, –: niedrigere Dichte oder Biomasse bei reduzierter Bearbeitung oderAssoziation der Art mit Pflugbodenbearbeitung, = keine oder inkonsistente Unterschiede

Auswirkung reduzierter Bodenbearbeitung aufQuelle Gebiet Kultur Aufnahmezeitpunkt /

Individuendichte/m²Gesamt-artenzahl

Individuen-dichte

Biomasse ArtenzahlDiversität

ArtengruppenArten

SPRENGEReigene Untersuchung

GER WinterweizenMaisSommerweizenKartoffel

Vor Herbizid:Pflug (20 cm) 20Grubber (15 cm) 60Direktsaat: 80Vor Ernte:Pflug (20 cm) < 0,01Grubber (15 cm) 40Direktsaat: 200Gesamtauflauf:Pflug (20 cm) 40Grubber (15 cm) 120Direktsaat: 370

57

324848

+ + Artenzahl +Eveness –

Dikotyle +Monokotyle +Chenopodium album +Elymus repens +Galium aparine +Poa annua +

ACCIARESI et al. 2001 ARG Weizen Nach HerbizidPflug (20cm)Direktsaat

+

ANDERSON 1994 COUSA

WinterweizenMais

Gesamtauflauf130 - 1250Mittel 325

16 +

ANDERSON et al. 1998 COUSA

Sommerweizen Vor HerbizidPflug 62Direktsaat 292

14 + (Faktor 5) Chenopodium album –Sonchus oleraceus –

BACHTHALER 1974 GER GetreideMaisZuckerrübe

13-16 Dikotyle annuelle –Monokotyle annuelle +Avena fatua +Elymus repens +

BELDE et al. 2000 GER Getreide Vor HerbizidGrubber 89

+ = Ausdauernde +Monokotyle +Dikotyle –Cirsium arvense +Elymus repens +Epilobium ciliatum +Poa annua +Poa trivialis +Taraxacum officinalis +Veronica persica +

5 Diskussion


85



Individuen-dichte


ArtengruppenArten

BILALIS et al. 2001 GR HartweizenFutterwickeBaumwolleGerste

Pflug 19,6Grubber 21,6Direktsaat 27,3

9 – in Weizen +andereKulturen –

Artenzahl –Diversität –

Ausdauernde +

BLACKSHAW et al. 2001 CAN VerschiedeneFruchtfolgen

Pflug 13Direktsaat 31

22 +

BOSTRÖM 1999 S Sommergetreide Vor HerbizidPflug 50Stoppelbearbeitung 75

+ +

BOSTRÖM & FOGELFORS1999

S Sommergetreide Nach Herbizid 6 - 14 + Diversität = Apera spica-venti +Chenopodium album +Galium aparine +Matricaria perforata +Sonchus arvensis +

CARTER et al. 2002 CAN MaisRoggen

Nach Herbizid6,7 - 40,9

42 + Ausdauernde +

DERKSEN et al. 1993 CAN VerschiedeneFruchtfolgen

Nach Herbizid 55 = Ausdauernde =Monokotyle Annuelle +Arten mit Windausbreitung +

DERKSEN et al. 1994 CAN Roggen, Raps,Flachs

Nach Herbizid10-200

= Arten mit Windausbreitung +

DERKSEN et al. 1995 CAN SommerweizenSommerroggenFlachs

Vor HerbizidPflug 2x 572Pflug 1x 449Direktsaat 310

365,58,27,5

– Artenzahl +Eveness =

FOGELFORS & BOSTRÖM1998

S Sommergetreide Vor Herbizid Annuelle =Chenopodium album =Cirsium arvense+

FRICK & THOMAS 1992 CAN Mais, Soja,Winterweizen

Nach HerbizidPflug 17,0Grubber 24,7Direktsaat 31,7

826-10 Arten proFläche

+ Diversität + Annuelle +Ausdauernde –Elymus repens +Taraxacum officinale +

FROUD-WILLIAMS et al.1983 a

UK Raps, Wintergetreide Vor HerbizidPflug (20 cm) 26Grubber (5 cm) 9,5Direktsaat 3,2

24 -37 abhängig vondominantenArten

Artenzahl = Monokotyle Annuelle +Arten mit Windausbreitung +Ausdauernde +Elymus repens +Poa annua +

5 Diskussion


86



Individuen-dichte


ArtengruppenArten

GEROWITT 2003 GER Raps, Wintergetreide Vor HerbizidPflug 26Grubber 31

5,57,5

+ +

GILL & ARSHAD 1995 CAN Nach HerbizidPflug 2x 78,9Pflug 1x 116,4Direktsaat 149,5

5,16,37,2

+ + Artenzahl + Dikotyle –Ausdauernde +

GRUBER et al. 2000 GER Kleegras, Kartoffel,Sommergerste,Futtererbsen,Wintergetreide, Hafer

Vor HerbizidPflugGrubber Ø 20-100

42 + Artenzahl + Apera spica-venti +Chenopodium album +Elymus repens +Stellaria media +Veronica hederifolia +

HUTCHEON et al. 1998 UK VerschiedeneFruchtfolgen

Im Herbst100 - 1000

Monokotyle =

KNAB & HURLE 1986 GER Winterweizen Vor HerbizidPflug 127Grubber 463

+ Alopecurus myosuroides +Matricaria recutita +Stellaria media +Veronica persica +

KOBAYASHI et al. 2003 JAP VerschiedeneFruchtfolgen

49-50 Ausdauernde +Annuelle =Sommerannuelle Gräser +Arten mit Windausbreitung +

LEGERE & SAMSON 1999 CAN Roggen nach Herbizid Annuelle Monokotyle +Capsella bursa-pastoris +Thlaspi arvense +

LIEBMAN et al. 1996 USA Kartoffel Nach HerbizidPflug (25 cm) 146Grubber (30 cm) 242

+ +

MCCLOSKY et al. 1996 UK Winterweizen Experimentell 12Arten

– Artenzahl –Diversität –

Agrostemma githago +Avena fatua –Bromus sterilis +Galium aparine +Stellaria media –Veronica persica –

MIYAZAWA et al. 2004 JAP Sommerweizen Vor HerbizidPflug (25 cm)Grubber (5 cm)

20 + + Artenzahl =Diversität +

5 Diskussion


87



Individuen-dichte


ArtengruppenArten

MENALLED et al. 2001 USA Mais, Soja, Weizen Nach HerbizidPflug 18,2Direktsaat 57,8

Biomasse + Artenzahl +Diversität +

Annuelle Monokotyle +

MULUGETA &STOLTENBERG 1997

USA Mais, Soja 3, 6, 9 Wochen nachAussaat

17 Biomasse = Amaranthus retroflexusChenopodium album –Setaria viridis +

PALLUT 1999 GER Getreide Pflug 383Grubber 427

+ Dikotyle –Apera spica-venti +Centaurea cyanus +Lamium ssp. –Matricaria ssp. +Stellaria media =

POLLARD & CUSSANS 1981 UK Wintergetreide Vor HerbizidPflug (22cm) 44Grubber (16cm) 80Grubber (8cm) 87Direktsaat 119

30 + Aphanes arvensis +Cerastium holosteoides +Poa annua +Polygonum aviculare –Matricaria ssp. +Sambucus nigra +

POLLARD et al. 1982 UK Winterweizen Nach BodenherbizidPflug (22cm) 24,9Grubber (16cm) 34,6Grubber (8cm) 21,6Direktsaat 24,2

25 Dikotyle –Alopecurus myosuroides +Elymus repens +Myosotis arvensis –Polygonum aviculare –Stellaria media –Taraxacum officinalis +

SCHWERDTLE 1977 GER Getreide, Mais,Ackerbohnen

24 Dikotyle Annuelle –Monokotyle Annuelle +Poa annua in Mais +Ausdauernde +

SHRESTHA et al. 2002 CAN Winterweizen Vor HerbizidPflug (15cm) 36Direktsaat 36 - 48

23 = = Artenzusammensetzung =

SKUTERUD et al. 1996 NOR 22 – 1296 42 Arten imFrühjahr und 62Arten vor derErnte

+ Dikotyle +Monokotyle +Winterannuelle +Zweijährige +Polygonum aviculare +Sonchus asper +Spergula arvensis –Thlaspi arvense –

5 Diskussion


88



Individuen-dichte


ArtengruppenArten

STEVENSON et al.1998 CAN Gerste Nach HerbizidPflug (20 cm)Grubber (15 cm)

+ Ausdauernde +

STREIT et al. 2002 CH Mais Nach HerbizidPflug 0-13,1Grubber 0-4,5Direktsaat 0-1,0

50 – Dikotyle annuelle –Monokotyle annuelle +Ausfall –Echinochloa crus-galli +Epilobium ssp. +Gnaphalium uliginosoum +Matricaria recutita +Poa annua +Thlaspi arvense +

STREIT et al. 2003 CH Winterweizennach Mais

Mit NachauflaufherbizidPflug (25cm): 0,9Grubber (15cm): 0,3Direktsaat: 0

36 – Elymus repens –Epilobium ssp. +Galium aparine +Matricaria recutita +

Winterweizen nachRaps

Mit NachauflaufherbizidPflug (25cm): 0,2Grubber (15cm): 1,2Direktsaat: 2,9

+ Poa annua +Taraxacum officinale +

SWANTON et al. 1999 CAN Mais vor HerbizidPflug 15 cmDirektsaat

23 = Amaranthus retroflexus –Chenopodium album –

TEASDALE et al. 1991 USA Mais nach HerbizidPflug 150Direktsaat 291

20 + – Chenopodium album –

THOMAS & FRICK 1993 CAN Mais, Soja,Winterweizen

75 Monokotyle Annuelle +Ausdauernde –Amaranthus retroflexus +Chenopodium album +Taraxacum officinalis +

TØRRESEN & SKUTERUD2002

NOR Sommergetreide Vor HerbizidPflug (25 cm) 250Direktsaat 1250

+ + Sommerannuelle –Chenopodium album –Cirsium arvense +Elymus repens +Galium aparine +Myosotis arvensis +Poa annua +Sonchus asper +

5 Diskussion


89



Individuen-dichte


ArtengruppenArten

TUESCA et al. 2001 ARG Weizen, Soja Vor HerbizidPflug (25 cm) 83Grubber 52

30 – Annuelle =Arten mit Windausbreitung +Sonchus oleraceus +Chenopodium album –

VANHALA & PITKÄNEN1998

FIN Sommergerste Vor HerbizidPflug (25 cm) 130Pflug (15 cm) 95Grubber (25 cm) 130Grubber (15 cm) 90

– Galium aparine +Lamium purpureum –

WRUCKE & ARNOLD 1985 USA Mais, Soja Nach HerbizidPflugScheibeneggeDirektsaat

15 + Monokotyle +Dikotyle =

YOUNG et al. 1996 USA Winterweizen Vor HerbizidPflug 19Grubber 62

>50 + Dikotyle =Monokotyle +

ZANIN et al. 1997 I Mais, Soja, Roggen,Winterweizen

Nach HerbizidPflug (30 cm)Direktsaat

99 Annuelle –Bienne +Geophyten +Hemikryptophyten +Arten mit Windausbreitung +Amaranthus ssp. –Chenopodium album –Echinochloa crus-galli –

* Pflug: wendende BodenbearbeitungGrubber: nicht wendende BodenbearbeitungDirektsaat: ohne Bodenbearbeitung

5 Diskussion


90

Höhere Diasporendichten bei reduzierter Bodenbearbeitung wurden in den meistenUntersuchungen (AMANN 1991, BALL 1992, FELDMAN et al. 1997, O´DONOVAN &MCANDREW 2000, CARDINA et al. 2002, TØRRESEN & SKUTERUD 2002) erfasst und fürverschiedene Regionen in Europa und Nordamerika beschrieben (Tab. 5.1.2). EinigeAutoren konnten keinen Einfluss der Bearbeitung auf die Diasporendichte feststellen(MAYOR & MAILLARD 1995, HOFFMAN et al. 1998, BARBERI & CASCIO 2001, FELIX & OWEN

2001, ALBRECHT 2004) oder ermittelten geringere Diasporengehalte bei reduzierterBearbeitung (CLEMENTS et al. 1996, MULUGETA & STOLTENBERG 1997, SWANTON et al.2000).

Die meisten Autoren berichten von einer Anreicherung der Diasporen in der Nähe derBodenoberfläche, wenn keine wendende Bodenbearbeitung stattfindet. In einigen Unter-suchungen waren die Versuche erst seit kurzem angelegt oder die Bodenstruktur wiesRisse auf, durch die Diasporen in tiefere Schichten gelangen konnten. In diesen Fällenwurde kein Einfluss der Bearbeitung auf die vertikale Verteilung der Diasporen im Bodenfestgestellt (KNAB 1988, LACKO-BARTOSOVA et al. 2000).

In Tabelle 5.1.3 sind Ergebnisse aus Untersuchungen zur Ackerwildpflanzendichte undderen Phytomasse zusammengestellt. Aus der Vielzahl von Arbeiten zu diesem Themawerden solche aufgeführt, die den Schwerpunkt ihrer Untersuchung auf die Auswirkungenreduzierter Bodenbearbeitung auf die Pflanzendichte und Biomasse im Bestand legen.

Die beobachteten Pflanzendichten dieser Untersuchungen variieren je nach Unter-suchungsregion, Fruchtfolge, angebauter Kulturart und dem Aufnahmezeitpunkt. Ineinigen Untersuchungen wurden die Keimlingspopulationen vor der Herbizidanwendung(POLLARD & CUSSANS 1981, FROUD-WILLIAMS et al. 1983 a, KNAB & HURLE 1986,ANDERSON et al. 1998, DERKSEN et al. 1995, BOSTRÖM 1999, SWANTON et al. 1999,GRUBER et al. 2000) in anderen die nach der Regulierung verbleibenden Populationen(TEASDALE et al. 1991, FRICK & THOmas 1992, DERKSEN et al. 1994, STEVENSON et al.1998, BOSTRÖM & FOGELFORS 1999, LEGERE & SAMSON 1999, MENALLED et al. 2001,CARTER et al. 2002, STREIT et al. 2003) und in einer Untersuchung der Gesamtauflaufinnerhalb des Beobachtungszeitraums (ANDERSON 1994) beschrieben. Dabei wurden wiein der vorliegenden Untersuchung maximale Pflanzendichten von über 1000 Individuen/m²erhoben (ANDERSON 1994, SKUTERUD et al. 1996, TØRRESEN & SKUTERUD 2002). Diemeisten Untersuchungen weisen höhere Individuendichten bei reduzierter Boden-bearbeitung aus (KNAB & HURLE 1986, POLLARD & CUSSANS 1991, TEASDALE et al. 1991,FRICK & THOMAS 1992, SKUTERUD et al. 1996, YOUNG et al. 1996, ANDERSON et al. 1998,BOSTRÖM 1999, GRUBER et al. 2000, BLACKSHAW et al. 2001, CARTER et al. 2002,TØRRESEN 2002). Einige Autoren konnten keinen Einfluss der Bearbeitung auf diePflanzendichte nachweisen (DERKSEN et al. 1994, SHRESTHA et al. 2002, SWANTON et al.1999) und andere berichten über geringere Individuendichten bei reduzierter Bearbeitung(DERKSEN et al. 1995, MCCLOSKY et al. 1996, BILALIS et al. 2001, STREIT et al. 2002 und2003). Beim Vergleich der Auswirkungen der reduzierten Bodenbearbeitungverschiedener Untersuchungen ist es wichtig festzuhalten, dass das Untersuchungs-

5 Diskussion


91

gebiet, die Art der reduzierten Bodenbearbeitung und die Einflüsse des Regulierungs-managements die Reaktion einzelner Flächen beeinflussen (BUHLER 1995).

5.1.1.2 Dichte und vertikale Verteilung der Diasporenbank

Unter den analysierten Faktoren Bodenbearbeitung, Kultur, Vorfrucht und Probejahr dereigenen Untersuchung hatte die Bodenbearbeitung den größten Einfluss auf dieDiasporendichte. Bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber und minimaler Bodenbearbeitungwerden fünf- und sechsfach höhere Diasporendichten erreicht als bei wendenderBearbeitung mit dem Pflug. Diese Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung stimmenmit vielen Untersuchungen, in denen zunehmende Diasporendichten bei reduzierterBodenbearbeitung erfasst wurden (Tab. 5.1.2), überein.

Die Ergebnisse der Analyse zur Tiefenverteilung der Diasporen zeigen anschaulich denEffekt der verschiedenen Bodenbearbeitungen auf die vertikale Verteilung der Diasporenim Boden. Bei reduzierter Bodenbearbeitung findet eine Akkumulation der Diasporen ander Oberfläche statt; durch wendende Bearbeitung mit dem Pflug wird eine gleichmäßigeVerteilung der Diasporen im Bearbeitungshorizont erzielt (Abb. 3.1.4). Dieser Vorgang istdurch andere Untersuchungen (PAREJA et al. 1985, STARICKA et al. 1990, BALL 1992,FELDMAN et al. 1997, O’DONOVAN & MCANDREW 2000) belegt. Das Vergraben derDiasporen ist die Hauptwirkung der Bodenbearbeitung auf die Diasporenbank (GRUNDY &MEAD 1998). Als Grund für die Zunahme der Diasporenbankdichte bei reduzierterBearbeitung kann daher in erster Linie das Ausbleiben des Vergrabens frischer Diasporendurch die wendende Bearbeitung mit dem Pflug betrachtet werden.

Abb. 5.1.1: Qualitative Abschätzung des Einflusses der Bodenbearbeitung auf die Diasporenbank.Pfeil = hat Einfluss auf.

Der Einfluss der Bodenbearbeitung ist in Abb. 5.1.1 schematisch dargestellt. DieLagerungstiefe der Diasporen im Boden hat Auswirkungen auf ihre Keimfähigkeit. Die

Bod

enbe

arbe

itung

Vertikale Verteilung derDiasporen im Boden


hoch mittel mittel

gering mittel hoch

hoch ? mittel ? gering ?

keine

Verlustrate gering mittel hoch

mittel hoch

gering mittel hoch

Mechanische Belastungder Diasporen

Starke Anreicherung ander Bodenoberfläche

Anreicherung an derBodenoberfläche

gleichmäßigeVerteilung im Boden

Keimchancen

fatale Keimung

Prädation

Dormanz

5 Diskussion


92

Persistenz der Diasporen im Boden wird durch die Lagerungstiefe folgendermaßengefördert oder reduziert.

- Während des Pflügens sind die Diasporen einer mechanischen Beeinträchtigungdurch die Bewegung im Boden ausgesetzt (KOCH 1969, FELDMAN et al. 1997,BENVENUTI 2003). Durch diese Beeinträchtigung verlieren die Samen ihre Keim-fähigkeit oder keimen in einer Tiefe, aus der die Keimlinge nicht dieBodenoberfläche erreichen können und absterben (fatale Keimung). TERPSTRA

(1986) beziffert den Anteil der fatalen Keimung auf durchschnittlich 30 % allergekeimten Samen. In Untersuchungen zur fatalen Keimung bei verschiedenenAckerwildpflanzen fanden GRUNDY et al. (2003) mit zunehmender Bodentiefe eineZunahme der Mortalität gekeimter Samen. Die größte Tiefe, aus der ein Samenauflaufen kann, ist dabei abhängig von der Samengröße. Große Samen weisendie Fähigkeit auf, in größerer Tiefe zu keimen und diese Keimlinge können dieOberfläche auch aus größeren Tiefen erreichen als die kleiner Samen(HAKANSSON 2003, S. 162).

- Beim Pflügen werden die Diasporen in größere Bodenaggregate eingeschlossenals bei reduzierter Bodenbearbeitung und können wegen der hohen Feuchtigkeitund geringer Sauerstoffversorgung dort nicht keimen (PAREJA et al. 1985).

- Die Dormanz der Samen wird durch Vergraben gefördert, so dass sie, wenn siedurch erneute wendende Bodenbearbeitung wieder in Oberflächennähe gelangen,unter günstigen Bedingungen keimen und auflaufen können. DieBodenbearbeitung bewirkt einen Selektionsdruck hin zu persistentenDiasporenbanken (GHERSA & MARTINEZ 2000).

- Die Fähigkeit der Diasporen zum erfolgreichen Auflauf aus unterschiedlichenBodentiefen ist abhängig von Gewicht und physiologischer Ausstattung derDiasporen und sie ist für jede Art verschieden (WILSON 1988, BENVENUTI et al.2001).

- Verbleiben die Diasporen bei reduzierter Bodenbearbeitung an oder in der Näheder Bodenoberfläche haben die Samen bessere Chancen erfolgreich zu keimenund sich als Keimling zu etablieren. Einige Autoren, die höhere Diasporendichtenbei reduzierter Bodenbearbeitung feststellten, führen diese auf den verbessertenKeimlingsauflauf aus der an der Oberfläche angereicherten Diasporenbank undden mit erhöhter Individuendichte verbundenen Diasporeneintrag zurück (AMANN

1991, CARDINA et al. 1991).

- Diasporen an oder in der Nähe der Bodenoberfläche sind einem größerem Risikoausgesetzt, von Edaphon (Bodenorganismen) oder phytophagen Insektengefressen oder von Pathogenen befallen zu werden (POLLARD & CUSSANS 1981,CLEMENTS et al. 1996, HAKANSSON 2003, S. 194). Dies würde für eine höhereVerlustrate durch Prädation bei reduzierter Bodenbearbeitung sprechen. CARDINA

et al. (1996a) und CROMAR et al. (1999) fanden dagegen keinen Einfluss derBodenbearbeitung auf Verluste von Diasporen durch Prädation und führen diess

5 Diskussion


93

darauf zurück, dass Faktoren, welche die Prädation beeinflussen, sich in denBearbeitungsvarianten gegenseitig aufheben. Beispielsweise könnten diegrößeren Populationen von samenfressenden Prädatoren in den reduziertbearbeiteten Flächen auch ein ideales Habitat für deren Feinde sein.Ernterückstände in den reduziert bearbeiteten Flächen könnten das Auffinden derDiasporen für die Prädatoren im Vergleich zu den ungeschützt auf derBodenoberfläche liegenden Diasporen bei Pflugbearbeitung erschweren (CARDINA

et al. 1996a).

Die Verluste der Diasporenbank sind aus den oben genannten Gründen nach Unter-suchungen verschiedener Autoren in gepflügten Böden größer als in Böden mit geringererBearbeitungsintensität (ROBERTS & DAWKINS 1967, ZWERGER 1987, GHERSA & MARTINEZ

2000). FROUD-WILLIAMS et al. (1983 b) wiesen z.B. eine Abnahme der Diasporendichtevon 72,4 % in gepflügten Böden nach, bei Direktsaat betrug die Abnahme nur 52,4 % derDiasporendichte. Auch in den Untersuchungen von BALL (1992) waren die Verlustratenbei Pflugbearbeitung höher als bei reduzierter Bodenbearbeitung.

MAYOR & MAILLARD (1995) konnten in ihren Untersuchungen keinen Einfluss derBodenbearbeitung auf die Diasporendichten nachweisen und führen dies auf die effektiveUnkrautkontrolle durch die Fruchtfolge und den implizierten Wechsel der Herbizid-wirkstoffe zurück. Auch auf den Betriebsflächen der FAM Versuchsstation wurde nach derUmstellung auf reduzierte Bodenbearbeitung langfristig kein Anstieg der Diasporendichteverzeichnet. ALBRECHT (2004) begründet dies mit der Anpassung der Herbizidwirkstoffeund der Vorverlegung des Behandlungstermins. In diesen Untersuchungen war derRegulierungserfolg durch Herbizide ausschlaggebend für die Zu- bzw. Abnahmen derDiasporendichte.

Ein höherer prozentualer Auflauf, der in den meisten Untersuchungen bei reduzierterBodenbearbeitung (Tab. 5.1.7) festgestellt wird, führt zunächst zur Reduktion derDiasporendichte durch Keimung. Dort wo die Samenproduktion durch eine effektiveWildpflanzenkontrolle mit Herbiziden oder durch dichte Kulturpflanzenbestände verhindertwird, steigen daher die Diasporendichten bei reduzierter Bodenbearbeitung nicht ansondern können sogar abnehmen. Unterschiede in der Diasporenproduktion und diedamit verbundene Zu- bzw. Abnahme der Diasporendichte sind deshalb vermutlich dieHauptursache für die gegensätzlichen Untersuchungsergebnisse der Studien zurreduzierten Bodenbearbeitung (Tab. 5.1.2).

Die höheren Diasporendichten bei reduzierter Bodenbearbeitung der eigenen Unter-suchung resultieren aus der Anreicherung der Diasporen an der Bodenoberfläche und diedadurch verbesserten Auflauf- und Etablierungschancen. Die größere Anzahl blühenderIndividuen (Abb. 3.3.1), die während der Vegetationsperiode zur Samenreife gelangenkonnten (vgl. Kap. 5.1.1.3) führen zu einem höheren Sameneintrag in die Diasporenbank.Diese frischen Diasporen sind vermutlich zusätzlich zur geringeren Verlustrate der Grundfür höhere Diasporendichten bei reduzierter Bodenbearbeitung in der eigenen Unter-suchung. Der Aspekt verstärkter Prädation bei reduzierter Bodenbearbeitung spielt inScheyern vermutlich keine große Rolle, weil nach der Bodenbearbeitung im späten Herbst

5 Diskussion


94

und Winter wegen zu geringer Temperaturen nicht mehr mit großen Verlusten durchInsekten, die die Hauptprädatoren von Diasporen sind, zu rechnen ist (FORCELLA 2003).

Bei geringen Dichten haben zusätzliche Diasporenverluste größere Auswirkungen auf dienachfolgenden Generationen als bei hohen Dichten (FORCELLA 2003). Diasporenverlustewirken sich unter Pflugbearbeitung also stärker reduzierend auf die Vegetation imBestand aus.

Die Erwartung, dass bei reduzierter Bodenbearbeitung die Persistenz der Diasporenbankabnimmt, wird durch die eigenen Untersuchungen nicht bestätigt. Diese Hypothese vonGHERSA & MARTINEZ (2000) beruht auf Schlussfolgerungen aus Untersuchungen zurPersistenz von Diasporenbanken in verschiedenen Habitaten mit unterschiedlicherStörungsintensität (THOMPSON et al. 1998 b) und einer Untersuchung, in der eineAusbildung von nichtdormanten Genotypen bei Avena fatua festgestellt wurde, wenn nurin jedem zweiten Jahr gepflügt wurde (JANA & THAI 1987). Diese Ergebnisse lassen sichoffenbar nicht auf Ackerflächen mit unterschiedlicher Bodenbearbeitungsintensitätübertragen, denn in der vorliegenden Untersuchung stieg der „longevity-index“ als Maß fürdie Überdauerungsfähigkeit der Diasporen im Boden mit abnehmender Intensität derBodenbearbeitung an (Tab. 3.1.1). Dieses Ergebnis lässt sich durch den Effekt einzelnerArten mit einer hohen Persistenz erklären. Poa annua, eine Art mit hohem „longevity-index“, dominiert z.B. die Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung und erhöht damitden mittleren Indexwert. Eine mögliche Erklärung für den Anstieg der Persistenz könntedie Selektion durch Prädatoren sein. HULME (1998) fand in Untersuchungen zur Prädationvon Samen, dass große Samen mit persistenter Samenbank nicht gefressen wurden.Große Samen mit transienter Diasporenbank hatten dagegen hohe Verlustraten durchPrädation. In der eigenen Untersuchung ist das mittlere Samengewicht der Arten beiminimaler Bodenbearbeitung geringer als das bei Pflugbearbeitung (Tab. 3.1.1).Möglicherweise hat der Selektionsdruck durch Prädation der Diasporen, die bei minimalerBodenbearbeitung an der Bodenoberfläche verbleiben, dazu geführt, dass nurkleinsamige Arten und Arten mit großen, persistenten Samen überleben konnten. Bei derBodenbearbeitung mit dem Rotogrubber werden die Diasporen in den Bodeneingearbeitet. Die Verluste durch Prädation verringern sich dadurch um 50 % (HULME

1998). Dies könnte erklären, warum in der Rotogrubbervariante das mittlere Diasporen-gewicht und der „longevity-index“ im Vergleich zur Pflugvariante höher ist. Der Selektions-druck durch Prädation ist nicht so hoch wie in der Variante mit minimaler Boden-bearbeitung und die Diasporen werden in eine Tiefe verbracht aus der große Samenauflaufen können, kleine jedoch nicht. Arten mit großen Diasporen haben deshalb einenVorteil bei reduzierter Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber.

5.1.1.3 Vegetation im Bestand

Die Keimlingspopulationen, die blühenden und fruchtenden Individuen werden alsVegetation im Bestand bezeichnet. Reduzierte Bodenbearbeitung erhöht die Individuen-dichte der Ackerwildpflanzen im Frühjahr, vor der Ernte und besonders die Gesamt-individuendichte innerhalb einer Vegetationsperiode (Tab. 5.1.1). Die Bodenbearbeitunghatte einen stärkeren Einfluss auf die Individuendichten als die Kulturart, die Vorfrucht

5 Diskussion


95

oder das Untersuchungsjahr. Diese Ergebnisse stimmen mit den meisten Unter-suchungen, in denen die Individuendichten bei reduzierter Bodenbearbeitung mit der beiPflugbearbeitung verglichen wurden (Tab. 5.1.3), überein. Höhere Individuendichten beireduzierter Bodenbearbeitung lassen sich vor allem auf höhere Diasporendichtenzurückführen (TØRRESEN & SKUTERUD 2002).

Die meisten Diasporen liegen bei reduzierter Bodenbearbeitung in einer Bodentiefe, in dergünstige Keimungs- und Etablierungsbedingungen vorherrschen. Der daraus resultie-rende höhere prozentuale Auflauf ist die Ursache für die drei bis vierfach höherenIndividuendichten (Tab. 5.1.1).

Abb. 5.1.2: Qualitative Abschätzung des Einflusses der Bodenbearbeitung auf die Vegetation imBestand (Individuendichte, Phytomasse, Diasporenproduktion). Pfeil = hat Einfluss auf.

Bei Winterweizenanbau liegt der Bearbeitungsgang mindestens fünf Monate vor derersten Wildpflanzenzählung dieser Untersuchung, während beim Anbau von Kartoffeln,Mais und Sommerweizen vier Monate zwischen der Bodenbearbeitung und dem Beginnder Vegetationsperiode liegen. Die Bodenbearbeitung kann sich also nur indirekt auf dieVegetation auswirken, da sie vor der Wachstumsperiode der Ackerwildpflanzen stattfindet(Abb. 5.1.2). Die Versuchsflächen in Scheyern wiesen im Frühjahr bei Pflugbearbeitungkeine Deckung von Ernterückständen, bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber eineDeckung von 5 % und bei minimaler Bodenbearbeitung eine Deckung von 12 % auf.

Diasporendichtein günstigerKeimtiefe

Bod

enbe

arbe

itung


Samenfalle

Auflauf imFrühjahr

Ernterückstände

Auflauf nach derRegulierung

Bodenfeuchteim Juni

hoch mittel mittel

hoch mittel gering

hoch mittel gering

hoch

gering mittel hoch

Individuendichte hoch mittel gering

Safe site

Kulturdeckung

Effizienz derUnkrautkontrolle

Phytomasse

Diasporenproduktion

mittel gering

hoch mittel keine

hoch mittel gering

hoch mittel gering

Konkurrenz durchKulturpflanzen gering mittel hoch

5 Diskussion


96

Diese Deckung erhöht die Bodenfeuchte (WRUCKE & ARNOLD 1985, GILL & ARSHAD 1995)und kann als Samenfalle für windausgebreitete Arten wirken (TUESCA et al. 2001). DieKeimungs- und Etablierungsbedingungen der Wildpflanzen werden gefördert, da dieBodendeckung als Schutzstelle „safe site“ wirkt und die Keimlinge vor Austrocknungschützt (VANHALA & PITKÄNEN 1998). Beim Pflügen werden diese Rückstände meist voll-ständig in den Boden eingearbeitet, bei reduzierter oder unterlassener Bodenbearbeitungverbleibt dagegen ein großer Teil an der Bodenoberfläche. Die unterschiedlich hoheBodendeckung aus Ernterückständen ist also indirekt am Einfluss der Bodenbearbeitungbeteiligt.

Im Frühjahr waren Unterschiede in der Bestandesentwicklung des Winterweizenszwischen den Bearbeitungsvarianten der Versuchsflächen vorhanden. Die geringereKulturdeckung in den Parzellen mit reduzierter Bodenbearbeitung glich sich im Verlauf derVegetationsperiode jedoch wieder derjenigen in den gepflügten Parzellen an. DieEtablierung der Kulturpflanzen wird offenbar durch die Ernterückstände behindert.Schwächere Kulturpflanzenbestände bei reduzierter Bodenbearbeitung wurden auch inanderen Untersuchungen festgestellt. Die Autoren führen die daraus resultierendenhöheren Individuendichten der Wildpflanzen auf die geringere Konkurrenzkraft solcherBestände zurück (DERKSEN et al. 1994, PALLUT 1999, SHRESTHA et al. 2002, TØRRESEN &SKUTERUD 2002).

Als weitere Ursache für höhere Individuendichten beim Unterlassen der Boden-bearbeitung im Herbst geben TØRRESEN & SKUTERUD (2002) die höhere Samenproduktionund Überlebenswahrscheinlichkeit von winterannuellen Arten an.

Die Analyse der während der Vegetationsperiode gekeimten Individuen zeigt, dass nichtnur im Frühjahr Keimlinge aus der Diasporenbank auflaufen, sondern im gesamtenZeitraum der Anbauperiode neue Individuen hinzukommen. Mit der Erhebung derIndividuen, die innerhalb der Vegetationsperiode auflaufen, kann in der vorliegendenUntersuchung gezeigt werden, dass die Gesamtanzahl aller aufgelaufenen Individuenerheblich von der Pflanzendichte im Frühjahr abweicht. Bei minimaler Bodenbearbeitungmacht der Keimlingsauflauf vor der Herbizidanwendung nur einen Anteil von 22 % amGesamtauflauf aus. Bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber und dem Pflug keimenhingegen je 50 % aller während der Vegetationsperiode auflaufenden Individuen bereitsim Frühling vor der Herbizidanwendung. Die Gesamtindividuendichte wird also stark vomBodenbearbeitungssystem beeinflusst. Je geringer die Intensität der Bodenbearbeitung,um so höher ist die Anzahl der Individuen, die nach dem Herbizideinsatz während derVegetationsperiode keimen und auflaufen können (Abb. 3.2.15).

Die Anreicherung der Diasporen in der Nähe der Bodenoberfläche verbessert derenChancen, nach der Regulierungsmaßnahme aufzulaufen. Höhere Bodenfeuchte in denParzellen mit reduzierter Bodenbearbeitung fördert die erfolgreiche Keimung undEtablierung auch nach der Herbizidanwendung unter Konkurrenz mit den Kulturpflanzen.Dies trifft für alle Arten zu. Besonders aber für kleinsamige Arten ist die oberflächennaheLagerung für eine erfolgreiche Keimung ausschlaggebend. Kleine Diasporen verfügenüber geringe Nährstoffspeicher im Samen, so dass der Keimling den Kompensationspunkt

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(Stadium eigenständiger positiver Photosyntheserate) rasch erreichen muss. Eineausreichende Versorgung mit Wasser und Nährstoffen, Licht und Wärme in diesem frühenEtablierungsstadium ist daher für das Überleben der jungen Keimpflanzen notwendig(HAKANSSON 2003, S. 60). Diese Bedingungen sind während der Wachstumsphase imFrühsommer bei reduzierter Bodenbearbeitung besser als bei der Bearbeitung mit demPflug (vgl. Kap. 5.1.3.1). Arten mit geringen Samengrößen finden daher bei reduzierterBodenbearbeitung mehr „safe sites“ vor.

Als Konsequenz aus der hohen Gesamtindividuendichte ist die Dichte der blühendenIndividuen bei reduzierter Bodenbearbeitung höher als bei Bearbeitung mit dem Pflug(Tab. 3.4.8 und 3.4.9). Dieser Prozess führt dazu, dass sich über einen längeren Zeitraumein größeres Diasporenpotenzial ausbilden kann, das wiederum die Vegetation imBestand fördert.

Reduzierte Bodenbearbeitung führt nicht in allen Vergleichsuntersuchungen zu höherenIndividuendichten (Tab. 5.1.3). In Untersuchungen zur Populationsdynamik von Ackerwild-pflanzen in verschiedenen Fruchtfolgen, Bodenbearbeitungssystemen und Herbizid-varianten stellte PALLUT (1999) fest, dass der Verzicht auf die Pflugfurche in Abhängigkeitvon den jeweiligen Bedingungen eine verminderte, gleichbleibende oder erhöhte Verun-krautung zur Folge haben kann. Das Ansteigen der Populationen von Gräsern und Galiumaparine wird von LEGERE & SAMSON (1999) und POLLARD et al. (1982) auf die mangelndeHerbizidwirkung der eingesetzten Wirkstoffe zurückgeführt. WRUCKE & ARNOLD (1985)und GILL & ARSHAD (1995) geben eine schlechtere Herbizidwirkung durch die Adsorbtionder Wirkstoffe an den Ernterückständen als Grund für höhere Individuendichten bei re-duzierter Bodenbearbeitung an. Bei effizienter Unkrautkontrolle (VANHALA & PITKÄNEN

1998) oder hoher Konkurrenzkraft in gut entwickelten Kulturpflanzenbeständen(SHRESTHA et al. 2002) sind keine Unterschiede in der Individuendichte gepflügter undreduziert bearbeiteter Flächen zu finden. Die Effizienz der Herbizidanwendung ist alsoausschlaggebend dafür, ob die Individuendichten bei reduzierter Bodenbearbeitungansteigen.

Ernteverluste durch die Konkurrenz mit den Ackerwildpflanzen lassen sich durch dieoberirdische Phytomasse besser vorhersagen als durch die Individuendichte (TOPHAM &LAWSON 1982, WILSON et al. 1995, STEVENSON et al. 1998).

Eine steigende oberirdische Phytomasse der Wildpflanzen mit abnehmender Boden-bearbeitungsintensität ist wie in der eigenen Untersuchung (Abb. 3.3.3) auch von anderenAutoren festgestellt worden (MULUGETA & STOLTENBERG 1997, BOSTRÖM 1999, BOSTRÖM

& FOGELFORS 1999, BILALIS et al. 2001, MENALLED et al. 2001, SHRESTHA et al. 2002,TØRRESEN & SKUTERUD 2002). In der vorliegenden Untersuchung deutet die positiveKorrelation zwischen Individuendichte und oberirdischer Phytomasse in Weizen (Kap.3.4.5) darauf hin, dass die höhere Individuendichte bei reduzierter Bodenbearbeitungauch eine größere Phytomasse produziert. In den Blattfrüchten Mais und Kartoffel bestehtdiese Beziehung vermutlich nicht, da viele der gekeimten Individuen durch die hohe Kon-kurrenzkraft der Kulturpflanzen sehr klein bleiben (Mais) oder einzelne Individuen, die sichin Bestandeslücken etablieren konnten sehr hohe Phytomasse produzieren (Kartoffel).

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Die Diasporenbank des Bodens wird in jeder Vegetationsperiode durch neue Diasporender blühenden und fruchtenden Individuen aufgefüllt. In den FAM-Versuchsflächen nimmtdie Diasporenbankdichte mit zunehmender Bearbeitungsintensität ab. In diesemZusammenhang ist zu prüfen, ob auch die Samenproduktion der Ackerwildpflanzen durchdie Bodenbearbeitung beeinflusst wird. Tatsächlich ist die Anzahl blühender Individuen(Abb. 3.3.1) und der Anteil der blühenden Individuen an der Gesamtindividuendichte (Abb.3.3.2) bei reduzierter Bodenbearbeitung höher.

In Konkurrenzexperimenten zwischen Wildpflanzen und Weizen in verschiedenen Saat-dichten wurde eine positive Beziehung zwischen der Phytomasse und der Diasporen-produktion festgestellt (WILSON et al. 1988 & 1995). Untersuchungen zum Verhältniszwischen Phytomasse und reproduktiven Organen (Blüten, Blütenständen, Frucht-ständen) zeigen, dass bei höherer Phytomasse der Ackerwildpflanzen eine höhere Anzahlreproduktiver Organe vorhanden sind (KORRES & FROUD-WILLIAMS 2002, LUTMAN 2002,MERTENS & JANSEN 2002). Diese lineare Beziehung zwischen Phytomasse undreproduktiven Organen kann auch für die vorliegende Untersuchung angenommenwerden. Daher produziert eine hohe Individuendichte mit einer hohen Anzahl blühenderIndividuen, die eine größere Anzahl reproduktiver Organe aufweisen, eine größereDiasporenmenge.

Mit der vorliegenden Untersuchung kann gezeigt werden, dass bei minimaler Boden-bearbeitung viele Individuen nach der Unkrautregulierung keimen und sich entwickelnkönnen und dadurch mehr frische Samen gebildet werden als bei der Bearbeitung mitdem Pflug (Abb. 5.1.2). Bei mittlerer Bearbeitungsintensität mit dem Rotogrubber ist derAnteil der nach der Regulierung keimenden Individuen am Gesamtauflauf etwa gleichhoch wie bei Pflugbearbeitung, aber die Anzahl blühender Individuen ist höher. So mussin beiden Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung durch Maßnahmen zur Wild-pflanzenregulierung stärker auf die Verhinderung des Sameneintrags geachtet werden alsbei der Bodenbearbeitung mit dem Pflug. Als Konsequenz der höheren Wildpflanzen-dichte und Phytomasse stellen einige Autoren einen höheren Bedarf an Regulierungs-maßnahmen fest (WRUCKE & ARNOLD 1985, BALL 1992). PEKRUN & CLAUPEIN (1998)streichen jedoch heraus, dass reduzierte Bodenbearbeitung nicht grundsätzlich eineIntensivierung der Unkrautbekämpfung erfordert, sondern dass diese an das Systemangepasst werden, d.h. in verstärktem Maße auf die Bekämpfung von Gräsern undmehrjährigen Unkräutern ausgerichtet sein muss. Eine mögliche Strategie zurReduzierung des Sameneintrags in die Diasporenbank ist die Etablierung von dichten undsomit konkurrenzstarken Kulturpflanzenbeständen, welche die Phytomasse derWildpflanzen und somit auch die Samenproduktion vermindern können (WILSON et al.1995).

5.1.2. Artenzusammensetzung der Wildpflanzenvegetation

Die Analyse der Vegetationsentwicklung ist für die Bewirtschaftung nützlich, um nach derUmstellung auf reduzierte Bodenbearbeitung gegebenenfalls frühzeitig auf die Zunahmevon „Problemarten“ reagieren zu können. Das Leitbild einer agrarökologisch nachhaltigenAckerbewirtschaftung sollte den weitestgehenden Erhalt der typischen Ackerwildkrautflora

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beinhalten (FRIEBEN 1998). Für die Bewertung der Bearbeitungssysteme in Hinblick aufihre Erholungs- und Artenschutzfunktion ist es daher erforderlich, die Veränderungen inder Artenzusammensetzung der Wildpflanzenvegetation bei reduzierter Bodenbear-beitung darzustellen.

Einige der Vegetationsänderungen bei reduzierter Bodenbearbeitungsintensität sind aufder Basis von Informationen über das Vorkommen der Arten in früheren Zeiten, als dieBearbeitung noch nicht so intensiv war, vorherzusehen (HAKANSSON 2003, S. 194). DiePflanzengemeinschaften der Feldgraswirtschaft enthielten z.B. artenarme Segetalgesell-schaften und grünlandähnliche Vegetation mit mehrjährigen Arten und auch die Drei-felderwirtschaft hatte durch das Brachejahr einen hohen Anteil an mehrjährigen Arten(BONN & POSCHLOD 1998, S.128, 135).

Die bei reduzierter Bodenbearbeitung beobachteten Veränderungen der Artenzusammen-setzung (Tab. 5.1.2 und 5.1.3) sind jedoch nicht konsistent (MENALLED et al. 2001). AuchSWANTON et al. (1993) konnten in Ihrem Review von Beobachtungen zu Veränderungender Ackerwildpflanzengemeinschaften bei reduzierter Bodenbearbeitung keine klarenTrends der Zu- oder Abnahmen von Artengruppen feststellen. Mit der Analyse derFaktoren und Eigenschaften, die in der eigenen Untersuchung zum Populationswachstumbestimmter Arten beigetragen haben (Tab. 5.1.6), lassen sich möglicherweise Aussagenüber die Reaktion der Arten anderer Standorte treffen.

5.1.2.1 Gesamtpopulationen von Diasporenbank und Vegetation im Bestand

Die Gesamtartenzahlen der Diasporenbank der Parzellenversuchsflächen liegen mit 74Arten im oberen Bereich der aus der Literatur bekannten Werte. Diasporen-bankuntersuchungen bei reduzierter Bodenbearbeitung (Tab.5.1.2) weisen Gesamt-artenzahlen mit einer grossen Spanne zwischen lediglich 7 Arten in einer Mais-SojaFruchtfolge in den USA (HOFFMANN et al. 1998) und 79 Arten in Winterweizen in Italien(BARBERI & CASCIO 2001) auf. Die mit 75 Arten relativ hohen Gesamtartenzahlen dereigenen Untersuchung, die auf einer Gesamtfläche von 17,2 ha erhoben wurden, sindvermutlich auf die viergliederige Fruchtfolge mit Sommerungen von Mais und Kartoffelnund zweimaligem Winterweizenanbau zurückzuführen. Diese Fruchtfolge ermöglicht essowohl Sommer- und Winterannuellen als auch den ausdauernden Arten ein Diasporen-potenzial aufzubauen.

In beiden Bearbeitungsvarianten mit reduzierter Bodenbearbeitung war dieDiasporenbank mit 59 und 57 Arten artenreicher, als die der gepflügten Parzellen (42Arten). Das Bodenbearbeitungssystem beeinflusst also neben der Dichte auch dieArtenzusammensetzung der Diasporenbank (KNAB & HURLE 1986, CAVERS & BENOIT

1989, BUHLER 1995). Höhere Artenzahlen der Diasporenbank bei reduzierter Bearbeitungwurden wie in der vorliegenden Untersuchung (Tab. 3.1.2) auch in anderenUntersuchungen festgestellt (FROUD-WILLIAMS et al. 1983 b, CARDINA et al. 1991 & 1998,MAYOR & MAILLARD 1995, CLEMENTS et al. 1996, FELDMAN et al. 1997). Andere Autorenkonnten keine Unterschiede belegen (BARBERI & CASCIO 2001, LACKO-BARTOSOVA et al.2000, FELIX & OWEN 2001). MENALLED et al. (2001) fanden geringere Artendichten derDiasporenbank bei unterlassener Bodenbearbeitung. Fehlende Unterschiede in der

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Artenzahl der Diasporenbank von unterschiedlich intensiv bearbeiteten Böden führenBARBERI & CASCIO (2001) auf den Puffereffekt der Diasporenbank zurück. Durch diePersistenz der Diasporen im Boden lassen sich Arten nachweisen, die nicht mehrBestandteil der oberirdischen Vegetation sind. Einflüsse durch Bewirtschaftungs-maßnahmen lassen sich daher kurzfristig eher an der Vegetation im Bestand ablesen.

Auch die Gesamtartenzahl der Vegetation im Bestand ist mit 57 Arten für intensivgenutzte Ackerflächen im Vergleich zu anderen Untersuchungen (Tab. 5.1.3) groß. Ausdem Artenpool der Diasporenbank konnten sich in den vier angebauten Kulturen diejeweils charakteristischen Arten (Herbst- und Frühjahrskeimer in den Winterungen,Wärmekeimer in den Sommerungen) etablieren. Dabei ist die Anzahl der Arten in beidenVarianten mit reduzierter Bodenbearbeitung mit 48 Arten im Vergleich zu 32 Arten beiBearbeitung mit dem Pflug deutlich höher (Tab. 3.2.4). Höhere Artenzahlen bei reduzierterBearbeitung wurden wie in der eigenen Untersuchung auch von anderen Autoren erfasst(DERKSEN et al. 1995, GILL & ARSHAD 1995, GRUBER et al. 2000, MENALLED et al. 2001,GEROWITT 2003).

Unterschiede in der Artenzusammensetzung der Varianten bestanden vor der Anlage derVersuchsparzellen vermutlich nicht, da diese auf einem einheitlich bewirtschaftetenAckerschlag angelegt wurden. Auf den Betriebsflächen der FAM-Versuchsstation hat sichdie Artenzahl nach Einführung der Bearbeitung mit dem Rotogrubber nicht verändert(Auerswald et al. 2000). Weil keine Untersuchung des Ausgangszustandes derVersuchsparzellen stattgefunden hat, kann letztendlich nur vermutet werden, dass dieArtenzahl nach Einrichtung der Versuche durch die fortgesetzte Bearbeitung mit demPflug in Verbindung mit einer effektiven Wildpflanzenregulierung abgenommen hat. Eineandere mögliche Erklärung für die unterschiedliche Artendichte der Varianten ist, dass dieArten der Pflugvariante zu Beginn des Versuches in allen Parzellen vorhanden waren undweitere Arten sich zusätzlich in den Parzellen mit reduzierter Bearbeitung etablierenkonnten.

Untersuchungen zur Artendiversität von Ackerwildpflanzengemeinschaften (CARDINA et al.1991, SQUIRE et al. 2000) zeigen, dass die Zu- oder Abnahmen der Artenzahlen mit Zu-oder Abnahmen der Individuendichte verbunden sind. Dabei waren in der Untersuchungvon SQUIRE et al. (2000) die Zunahmen von Arten, die mit geringer Abundanzvorkommen, mit noch stärkeren Zunahmen von häufigeren Arten verbunden. NachUntersuchungen von CARDINA et al. (1998) sind die Artenzahlen der Flächen mitreduzierter Bodenbearbeitung gegenüber denjenigen mit Pflugbearbeitung zwar erhöht,die zusätzlich vorkommenden Arten sind jedoch nur mit geringen Individuendichtenvertreten. Der Grund für höhere Artenzahlen der Wildpflanzenvegetation liegt vermutlichdarin, dass bei reduzierter Bodenbearbeitung durch die verringerte StörungsintensitätKeimnischen für mehr Arten vorhanden sind als bei Bearbeitung mit dem Pflug (CARDINA

et al. 1991). Arten, die in gepflügten Böden normalerweise nicht überleben können,können sich bei reduzierter Bodenbearbeitung permanent etablieren (SWANTON et al.1993).

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Das Ziel eines integrierten Wildpflanzenmanagementes sollte es sein, den Einfluss derUnkräuter auf den Ertrag zu minimieren und gleichzeitig eine diverse Pflanzengemein-schaft von leicht kontrollierbaren Arten zu erhalten (CLEMENTS et al. 1994, DERKSEN et al.1995). Denn eine möglichst artenreiche und diverse Ackerwildpflanzenvegetation ist nichtnur im Sinne einer generellen Förderung der Biodiversität in Agrarökosystemenwünschenswert (MARSHALL et al. 2003), sondern sie begünstigt auch die Pflanzen-produktion durch die Förderung von Nützlingen (Syrphiden etc.) und durch dieVerhinderung der Ausbildung von dominanten „Problem-“ und herbizidresistenten Arten(CLEMENTS et al. 1994).

Die Artendiversität wird durch die Artendichte (Anzahl der Arten pro Fläche) und dieEvenness (ein Maß für die Gleichmäßigkeit der Mengenverteilung innerhalb derArtengemeinschaft) definiert. Die Diversität einer Ackerwildpflanzengemeinschaft resultiertaus dem Vorhandensein von „safe sites“ für die Etablierung der Arten, den Be-wirtschaftungsmaßnahmen wie Fruchtfolge und Bodenbearbeitung und den angewandtenHerbiziden oder anderen Regulierungsmaßnahmen (DERKSEN et al. 1995). Es ist bekannt,dass Störungen die Diversität einer Pflanzengemeinschaft erhöhen und die Dominanzeinzelner Arten verhindern (SOUSA 1984).

Angaben zu Diverstiätsindices der Diasporenbank (CARDINA et al. 1991 und 1998, FELIX &OWEN 2001) und der Vegetation im Bestand (FRICK & THOMAS 1992, MCCLOSKY et al.1996, BOSTRÖM & FOGELFORS 1999, MENALLED et al. 2001) bei reduzierter Boden-bearbeitung werden in nur wenigen Untersuchungen gemacht. Nach Untersuchungen vonCARDINA et al. (1991) wird die Diversität der Diasporenbank durch reduzierte Boden-bearbeitung erhöht. FELIX & OWEN (2001) konnten dagegen keinen Einfluss desBearbeitungssystems feststellen. Diese Untersuchung war vermutlich zu kurzfristig an-gelegt, um Auswirkungen auf die Diversität der Pflanzengemeinschaften feststellen zukönnen.

Die oben genannten Beziehungen zwischen Wildpflanzendichte, Artenzahl und Evennesswerden auch mit der vorliegenden Untersuchung bestätigt. Das Vorkommen der Arten mitnur geringen Abundanzen führt nicht zu einer Erhöhung der Diversität, da andere Artengleichzeitig dominant werden. Dies führt wiederum zu einer größeren Abhängigkeit vonchemischen Regulierungsmaßnahmen in Bearbeitungssystemen mit reduzierter Boden-bearbeitung.

In einem Vergleich der Evenness von Ackerunkrautgesellschaften unter Herbizideinflussin drei Intensitätsstufen stellte HAEUPLER (1982) bei zunehmendem Grad der Störungdurch den Herbizideinsatz, im ersten Schritt ein Absinken von Artenzahl und Evennessund im zweiten Schritt ein weiteres Absinken der Artenzahl, aber eine Erhöhung derEveness auf annähernde Gleichverteilung fest. Die wenigen, noch vorhandenen Artenwaren also in gleich geringer Menge vertreten. Auch in der eigenen Untersuchung nimmtdie Artenzahl mit zunehmender Tiefe der Bodenbearbeitung, also mit zunehmendem Gradder Störung der untersuchten Flächen, ab und die Evenness der Pflanzengemeinschaftennimmt zu. Die Zunahme der Artenzahl unter den Bedingungen der reduziertenBodenbearbeitung ist vermutlich dadurch bedingt, dass mehr Arten Keimnischen oder

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„safe sites“ vorfinden als bei Pflugbearbeitung. Diese neu etablierten Arten kommen nurmit geringen Individuendichten vor, was die Evenness verringert. Gleichzeitig ist dieAbundanz von Arten, die besonders von der reduzierten Bearbeitung profitieren (vgl. Tab.5.1.4), höher als bei Pflugbearbeitung und es kommt zur Ausbildung von Wildpflanzen-beständen, die von wenigen Arten dominiert werden. Dies führt ebenfalls zur Verringerungder Gleichverteilung der Artenanteile in der Pflanzengemeinschaft bei reduzierterBodenbearbeitung und damit der Evenness.

DERKSEN et al. (1995) konnten nach fünf Jahren noch keine Änderungen der Evennessdurch reduzierte Bodenbearbeitung finden und führen das auf die Wirkung der Herbizidezurück. In der genannten Untersuchung stieg die Evenness der Pflanzengemeinschaft beireduzierter Bodenbearbeitung nach dem Herbizideinsatz an. Die Autoren folgern darauseinen stärkeren Selektionsdruck, der langfristig einerseits zur Einwanderung vonGrünlandarten und andererseits zur Abundanzänderung von Arten führen wird. Mit dervorliegenden Untersuchung von Flächen, die sieben Jahre mit reduzierter Boden-bearbeitung bewirtschaftet wurden, können diese Prognosen bestätigt werden.

Bei den Arten, die in den Varianten mit reduzierter Bodenbearbeitung vorkommen, abernicht bei Pflugbearbeitung auftreten, handelt es sich meist um Begleitarten der Ackerwild-pflanzengesellschaften (z.B. Lapsana communis) oder Arten der Grünland- und Saum-gesellschaften (z.B. Stellaria graminea, Lolium perenne). Aber auch Charakterarten derAckerwildpflanzengesellschaften (Anagallis arvensis, Euphorbia helioscopia) sind als zu-sätzliche Arten in der Variante mit minimaler Bearbeitung und Sinapis arvensis in derRotogrubbervariante vertreten. Diese zusätzlichen Arten sind jedoch nur mit geringerAbundanz in der Diasporenbank und Vegetation im Bestand vertreten (s. Tab. 8.1.1).

Eine Erklärung für das vermehrte Auftreten von Arten mit einem Verbreitungsschwerpunktin Grünland- und Ruderalgesellschaften, könnten die besseren Etablierungschancendieser Arten bei reduzierter Bodenbearbeitung sein. Diasporen, die aus unbe-wirtschafteten Randstrukturen auf die vegetationsfreie Flächen gelangen, werden nichtdurch Pflügen vergraben und können sich daher auch auf die Ackerflächen ausbreiten.Cirsium arvense und Epilobium ciliatum sind solche Arten, für die eine Einwanderung ausneu angelegten Strukturen der FAM Versuchsstation auf die Ackerflächen mit reduzierterBodenbearbeitung nachgewiesen wurde (BELDE et al. 2000, BELDE & MAYER 2002). Mitfortschreitender Entwicklung der Brachen und abnehmender Abundanz dieser Arten inden Randstrukturen wird auch deren Vorkommen in den Ackerflächen vermutlich wiederabnehmen.

Die Folge solcher Prozesse ist, dass der Landwirt verstärkt auf das Einwanderungs-potenzial unerwünschter Arten aus den Brachen und linearen Strukturen achten undgegebenenfalls auch diese Strukturen in sein Wildpflanzenmanagement integrieren muss(MOYER & Roman 1994, ZANIN et al. 1997). Eine Möglichkeit zur biologischen Kontrolleder Einwanderung von unerwünschten Arten aus Randstrukturen ist die Ansaat vonWiesenarten. Diese Ansaaten reduzieren die Deckung von Ackerwildpflanzen undunterdrücken Elymus repens und andere ausdauernde Arten (BOKENSTRAND et al. 2004).

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Zunehmende Diasporendichten von winterannuellen Arten (O`DONOVAN & MCANDREW

2000, TØ RRESEN & SKUTERUD 2002), ausdauernden Arten (KNAB 1988, CARDINA et al.1991, MAYOR & MAILLARD 1995, CLEMENTS et al. 1996) und annuellen Gräsern(SCHWERDTLE 1977, KNAB 1988, BUHLER 1995) wurden bei reduzierter Bodenbearbeitungbeschrieben.

Häufig wurde auch in der Bestandesvegetation eine Förderung von Gräsern durch diereduzierte Bodenbearbeitung festgestellt (BACHTHALER 1974, SCHWERDTLE 1977, FROUD-WILLIAMS et al. 1983 a, DERKSEN et al. 1993, THOMAS & FRICK 1993, SKUTERUD et al.1996, LEGERE & SAMSON 1999, MENALLED et al. 2001, STREIT et al. 2002).

Bei minimaler Eingriffstiefe in den Boden etablieren sich monokotyle Arten deutlich besserals dikotyle (Abb. 3.2.10). Der Grund dafür liegt vermutlich in dem geringen Diasporen-gewicht und der Diasporengröße der Gräser, die bei minimaler Bearbeitung vermehrtauftraten wie z.B. Poa annua und Poa trivialis (vgl. Kap. 5.1.1.2). Die Anzahl dernachgewiesenen Gräser verdoppelte sich bei minimaler Bodenbearbeitung im Vergleichzur Variante mit Pflugbearbeitung von 6 auf 12 Arten. Die Beobachtung, dass Gräser vonreduzierter Bodenbearbeitung profitieren, kann daher durch die vorliegende Untersuchungbestätigt werden.

Der Anteil monokotyler und dikotyler Pflanzen an der Gesamtverunkrautung in deneinzelnen Kulturen wird nicht nur durch die Bodenbearbeitung sondern auch durch denRegulierungserfolg der vorangegangenen Anbauperiode bestimmt. Bei ungenügenderKontrolle der Gräser durch die eingesetzten Herbizide können Diasporen gebildet werden.Diese verbleiben bei minimaler Bodenbearbeitung an der Bodenoberfläche und können inder Folgekultur auflaufen. Bei der Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber oder Pflugwerden die Diasporen der Gräser in den Boden eingearbeitet und können schlechterauflaufen. Dieser Zusammenhang verdeutlicht die Abhängigkeit der Bodenbearbeitungs-systeme mit reduzierter Bodenbearbeitung von einer effizienten Wildpflanzenregulierung.Je geringer die Bearbeitungsintensität, um so gezielter muss die Regulierungs-aufwendung sein. Die Ursache für die oft beschriebene Zunahme der Gräser inAnbausystemen mit reduzierter Bodenbearbeitung ist daher wahrscheinlich eher in derAnwendung von Herbiziden mit Wirkungslücken bei Gräsern als in direkter Einwirkung derBodenbearbeitung begründet (LEGERE & SAMSON 1999, TØRRESEN & SKUTERUD 2002).

Auch für ausdauernde Arten (SCHWERDTLE 1977, FROUD WILLIAMS et al. 1983 a, GILL &ARSHAD 1995, BILALIS et al. 2001, CARTER et al. 2002, KOBAYASHI et al. 2003) wird eineZunahme bei verringerter Bodenbearbeitungsintensität festgestellt. Eine generelleZunahme ausdauernder Arten kann mit der eigenen Untersuchung nicht bestätigt werden.Das verstärkte Auftreten der perennierenden Art Equisetum arvense nach langjährigerreduzierter Bodenbearbeitung wurde u.a. auch in den Diasporenbankanalysen vonMAYOR & MAILLARD (1995) beobachtet. Diese Art zeigt Staunässe und Bodenverdichtungan und konnte sich vermutlich durch die veränderten Bodeneigenschaften in der Variantemit minimaler Bearbeitung in solchem Ausmaß etablieren, dass sie durch die Diasporen-bankanalyse in den Parzellenversuchen nachweisbar wurde.

5 Diskussion


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Einige Autoren beschreiben die Zunahme von Arten, die durch Wind ausgebreitet werden(DERKSEN et al. 1994, FROUD-WILLIAMS et al. 1983 a, ZANIN et al. 1997). Zu den Arten, diedurch die Fähigkeit zur Windausbreitung charakterisiert sind und in der eigenenUntersuchung zusätzlich bei reduzierter Bodenbearbeitung vorkommen, gehören Conyzacanadensis und Epilobium hirsutum. Diese Arten besitzen kleine Samen mit einemGewicht von 0,03 und 0,05 mg und können sich wahrscheinlich nur auf Ackerflächenetablieren, wenn sie nicht vergraben werden. Ein Grund für das vermehrte Vorkommenwindausgebreiteter Arten ist die höhere Deckung mit Pflanzenrückständen bei reduzierterund vor allem minimaler Bodenbearbeitung. Diese Pflanzenrückstände können alsSamenfallen wirken (FRICK & THOMAS 1992) und dazu führen, dass mehr Diasporensolcher Arten auf diese Flächen gelangen und dort keimen. Zusätzlich schützt dieBodenbedeckung durch Pflanzenrückstände die Keimlinge vor Austrocknung und Wind.Alle anderen windausgebreiteten Arten der vorliegenden Untersuchung kommen auch inden gepflügten Varianten vor.

Phanerophyten wurden weder in der Diasporenbank noch in der Bestandesvegetationgefunden, obwohl in den Vegetationsaufnahmen auf den Betriebsflächen der FAMVersuchsstation vor allem in der Nähe des Waldrandes oder von GehölzgruppenPhanerophyten erfasst wurden. Die Studie von POLLARD & COUSSANS (1981) lässt einzunehmendes Auflaufen von Gehölzkeimlingen bei reduzierter Bodenbearbeitungerwarten. Offensichtlich lagen die Parzellenversuchsflächen zu weit von Diasporenquellenentfernt, um einen nennenswerten Eintrag zu erfahren.

Die in vergleichbaren Untersuchungen (Tab. 5.1.2 und 5.1.3) vorgenommenen Grup-pierungen zeigen wie in den eigenen Untersuchungen kaum einheitliche Reaktionen aufdas Bodenbearbeitungssystem. Dies deutet darauf hin, dass sich bearbeitungsbedingteÄnderungen in der Zusammensetzung der Vegetation eher durch Veränderungen in derAbundanz einzelner Arten ablesen lassen, als im Vorkommen bestimmter Artengruppen(ZANIN et al. 1997). Eine Gruppierung von Arten nach Lebensform, Ausbreitungstyp,Zugehörigkeit zu einer Klasse oder soziologischen Einheit ermöglicht keine Prognose derReaktion dieser Arten auf reduzierte Bodenbearbeitung, weil diese durch die Kombinationverschiedener Eigenschaften bedingt wird (SWANTON et al. 1993). Ein weiterer Grund fürwidersprüchliche Ergebnisse bei der Analyse der Vegetationsänderungen liegt in derInteraktion von Bearbeitungssystem und Herbizidanwendung.

5.1.2.2 einzelne Arten

Dem Vorschlag von SWANTON et al. (1993) folgend werden die Reaktionen einzelnerArten auf das Bodenbearbeitungssystem vor dem Hintergrund der Ursachen, Prozesseund bestimmender Faktoren diskutiert.

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Tab. 5.1.4: Arten, für die ein Einfluss auf Populationsparameter durch die Bearbeitung statistischnachgewiesen wurde. Angaben der Diasporendichte, „relative abundance index“ (RAI),Prozentualer Gesamtauflauf in % und Anzahl blühender Individuen/m².

Diasporen/m² Individuen (RAI) Prozentualer Auflauf Blühende Individuen/m²M R P M R P M R P M R P

Chenopodium album 1318 616 200 11,2 19,2 10,0 3,8 2,9 2,0 3,3 5,6 0,3Elymus repens 13,7 4,3 1,4 0,7 0,2 0Epilobium ciliatum 394 50 57Galium aparine 229 301 29 8,3 17,5 9,9 14,8 7,6 3,0 9,2 14,6 1,4Matricaria recutita 444 272 93 4,3 4,6 9,0 11,8 3,7 3,5 1,3 1,0 0,2Poa annua 358 164 14 16,3 6,6 2,4 52,0 7,5 1,0 10,7 1,0 0,2

M: minimale Bodenbearbeitung, R: Bearbeitung mit dem Rotogrubber, P: Bearbeitung mit dem Pflug

Die Förderung bestimmter Arten bei reduzierter Bodenbearbeitung ist durch eine spezielleKombination von Eigenschaften bedingt, die ihnen einen Vorteil gegenüber anderen Artenverschaffen. Merkmale der Regenerations- und Keimungsbiolgie sowie bewirtschaftungs-relevante Merkmale aus Literaturangaben und der eigenen Untersuchung sind in Tab.5.1.5 zusammengestellt.

Tab. 5.1.5: Eigenschaften von Arten, die durch reduzierte Bodenbearbeitung gefördert werden.Angaben aus der Datenbank Biolflor (BFN 2002), soweit nicht anders gekennzeichnet

Chenopodiumalbum

Elymusrepens

Epilobiumciliatum

Galiumaparine

Matricariarecutita

Poaannua

Regenerationsstrategie g v g g g g- Lebensdauer a p p a a a- Blattausdauer sommergrün sommergrün immergrün überwinternd überwinternd immergrün- Lebensform Th G / H H H / Th H / Th Th- Zeit bis zur Samenbildung 63 d1

- Samenproduktion 3 3000-20000 15-200 5000 12 300-400 5000 100-1000- Ausbreitungstyp /-medium 6 Z, B, S B, S W Z, S M Z, M- Samengewicht [mg] 1,5 2,0 0,1 8,3 0,1 0,2- „longevity-index“ 4 0,93 0,36 1,0 0,31 0,78 0,89- Samengröße

Länge*Breite*Höhe [mm]1,2*1,2*0,7 5,8*1,3*1,2 1,1*0,4*0,2 3,2*2,6*2,3 1,0*0,4 1,9*0,7

- „shape-index“ 4 0,06 0,28 0,19 0,02 0,16 0,20Keimungsbiologie- Keimtemperaturspanne 3 – 35 °C 1 15 – 25 °C13 8 –36 °C 12 2 – 20 °C 2 7 – 30 °C 1 3 – 30 °C 1

- Auflaufmonate 5 3 - 8 3 - 8 3 - 8 3 - 8 3 - 8 3 - 8- Auflaufmaximum 5 4 - 5 3; 4; 8 5 3; 4 3 – 4; 8 5; 6 - 8- Optimale Auflauftiefe [cm]

Maximale Auflauftiefe [cm]0,54 7

21,0 71,6 11 0,22 11 0,0 – 2,0 9

10,0 90,6 8

21,0 80,38 11

BewirtschaftungsrelvanteEigenschaften- Konkurrenzstrategie 12 cr c c cr r r- Konkurrenzindex 14 25 1,7 12,5 50,0- Herbizidtoleranz gegenüber

den eingesetztenWirkstoffen 10

x gering,y gering,z gering

x hochy mittelz hoch

x mittel,y mittel,z mittel

x mittel,y gering,z gering

x mittel,y gering,z gering

x hoch,y gering,

z hoch1 OTTE 1996; 2 LAUER 1953; 3 HANF 1999; 4 berechnet nach THOMPSON et al. 1997 und 1998; 5 eigene Untersuchung; 6 BONN& POSCHLOD 1998 B: Bodenbearbeitung, M: Mähdrusch, S: Saatgut, W: Wind, Z: zoochor; 7 Grundy et al. 2003, 8 Grundy etal. 1996; 9 Benvenuti et al. 2001; 10 eigene Einschätzung: x in Winterweizen, y in Kartoffel, z in Mais; 11 Faustregel nachLAUER 1953; 12 Grime 2001; 13 Werner & Rioux 1977; 14 Anzahl der Individuen/m², die 5 % Ertragsverlust verursachen nachMARSHALL et al. 2003

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Chenopodium album

Zur Abundanz von Chenopodium album in der Diasporenbank bei reduzierter Boden-bearbeitung werden in der Literatur gegensätzliche Angaben gemacht. Einige Autorenregistrierten vermehrtes Auftreten (CARDINA et al. 1991, MULUGETA & STOLTENBERG 1997,O`DONOVAN & MCANDREW 2000, PEKRUN et al. 2000) wie in der eigenen Untersuchungund andere geringeres Vorkommen (KNAB 1988, CLEMENTS et al. 1996) vonChenopodium album.

Höhere Individuendichten von Chenopodium album bei reduzierter Bodenbearbeitungwurden von einigen Autoren wie auch in der eigenen Untersuchung erfasst (THOMAS &FRICK 1993, BOSTRÖM & FOGELFORS 1999, GRUBER et al. 2000, PEKRUN et al. 2000).BUHLER (1997) stellte fest, dass die Anzahl der Keimlinge von Chenopodium album umbis zu 71 % reduziert wird, wenn die Bodenbearbeitung im Frühjahr unterlassen oder beiDunkelheit durchgeführt wurde. Die Photosensibilität von Chenopodium album kann dahereine Erklärung für gleiche (vgl. FOGELFORS & BOSTRÖM 1998) oder geringere Dichtendieser Art bei Direktsaat im Vergleich zur Bearbeitung mit dem Pflug oder Grubber sein(vgl.TEASDALE et al. 1991, ZANIN et al. 1997, MULUGETA & STOLTENBERG 1997, ANDERSON

et al. 1998, SWANTON et al. 1999, TØRRESEN & SKUTERUD 2002). Bei den genanntenUntersuchungen fanden die Bearbeitungsgänge während der Vegetationsperiode stattund die Keimung von Chenopodium album wurde bei Direktsaat ohne Bearbeitung nichtangeregt bzw. bei Pflug- oder Grubberbearbeitung gefördert. Auf den FAM-Versuchsflächen wurde die Bodenbearbeitung im Herbst oder Winter durchgeführt.Bearbeitungsgänge während der Vegetationsperiode, z.B. das Häufeln der Kartoffeln,wurden in allen Bearbeitungsvarianten zum gleichen Zeitpunkt ausgeführt, so dassdadurch keine Unterschiede zu erwarten sind.

Der prozentuale Gesamtauflauf von 3,5 % ist höher als die aus der Literatur bekanntenWerte (Tab. 5.1.7). Die Unterschiede kommen vermutlich dadurch, dass in den ange-gebenen Untersuchungen der prozentuale Auflauf nur im Frühjahr oder für eine kürzereZeitspanne als in der vorliegenden Untersuchung ermittelt wurde.

Chenopodium album zeichnet sich durch eine hohe Samenproduktion aus. Die Aus-breitung der Diasporen kann über Bodenbearbeitungsgeräte, durch Vögel oder mit demSaatgut erfolgen. Der „longevity-index“ zeigt eine hohe Persistenz der Diasporen imBoden an. Chenopodium album weist eine relativ große Keimtemperaturspanne auf. DieZeitspanne vom Keimlingsstadium bis zur Samenbildung ist mit 63 Tagen relativ kurz.Diese Fähigkeiten erklären die weltweite Verbreitung dieser Art. Mit zunehmender An-wendung reduzierter Bodenbearbeitung in Kanada stellten THOMAS & FRICK (1993) eineZunahme dieser Art fest. Für die Förderung der Art bei reduzierter Bodenbearbeitung istvermutlich die optimale Keimtiefe von 0,5 cm im Boden verantwortlich. Durch dieAnreicherung der Diasporen an der Bodenoberfläche ist die Verlustrate im Boden geringerund es können mehr Individuen auflaufen als bei Bearbeitung mit dem Pflug. Auch MAYOR

& DESSAINT (1998) fanden höhere Individuendichten von Chenopodium album underklären das damit, dass diese Art nur unter Lichteinfluss keimt, wenn die Diasporen nichtmehr als 2 cm tief im Boden vergraben sind. Durch die hohe Persistenz der Diasporen im

5 Diskussion


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Boden kann ein großes Diasporenpotenzial aufgebaut werden. In Versuchen von GRUNDY

et al. (2003) zeigte Chenopodium album keine dichteabhängige Reduzierung derAuflaufrate. Dies erklärt vermutlich den höheren prozentualen Auflauf bei minimalerBodenbearbeitung, der trotz sehr hoher Diasporendichten in der eigenen und inUntersuchungen von PEKRUN et al. (2000) festgestellt wurde. Die große Keimtemperatur-spanne und eine kurze Entwicklungsdauer (HUANG et al. 2001) ermöglicht es denPflanzen, nach der Herbizidanwendung aufzulaufen und Samen zu produzieren. Die Artzeigt unter natürlichen Temperaturverhältnissen die größte Keimbereitschaft Anfang Juni(PEKRUN et al. 2000). Zu dieser Zeit war die Bodenfeuchte in den Parzellen mit reduzierterBodenbearbeitung höher als die der gepflügten Flächen (Abb. 8.3.1). Es herrschen alsogünstige Keimungs– und Etablierungsbedingungen in den Flächen mit reduzierterBodenbearbeitung. Die Bodenbearbeitung bei Dunkelheit (s.o.) könnte eine Möglichkeitder Kontrolle von Chenopodium album sein.

Elymus repens

Unterschiede in der Diasporendichte von Elymus repens in den Bearbeitungsvariantenwerden mit der vorliegenden Untersuchung nicht nachgewiesen. Eine Zunahme dieserausdauernden Art in der Diasporenbank von Böden mit reduzierter Bearbeitung wurdevon MAYOR & MAILLARD (1995) festgestellt. Bei minimaler Bodenbearbeitung nimmt derWertigkeitsindex dieser Art in der oberirdischen Vegetation die größten Werte ein, gefolgtvon der Rotogrubber- und der Pflugvariante. Eine Zunahme von Elymus repens In deroberirdischen Vegetation wird ebenfalls von POLLARD et al. (1982) und TØRRESEN &SKUTERUD (2002) beobachtet. Bei Untersuchungen von STREIT et al. (2003) kam diese Artin der Variante mit reduzierter Bodenbearbeitung in geringerem Ausmaß vor, weil nur dortein wirksames Herbizid appliziert worden war. Ein prozentualer Auflauf aus derDiasporenbank kann für die eigene Untersuchung nicht berechnet werden, da zu viele deruntersuchten Proben keine Rhizomstücke oder Samen dieser Art aufwiesen.

Beim Pflügen werden die Rhizome in tiefe Bodenschichten verbracht und die ge-speicherten Reserven sind erschöpft, bevor der Spross die Bodenoberfläche erreicht(CHANDLER et al. 1994). Der Spross stirbt also ab, bevor er eigenständig Photosynthesebetreiben kann. Bei reduzierter Bodenbearbeitung wird der Hauptteil der Rhizommasse indie oberen 10 cm verlagert (SCHWERDTLE 1977, CHANDLER et al. 1994). Die Zunahmedieser Art bei verringerter Bodenbearbeitungsintensität kann daher auf das verringerteVergraben der Rhizome zurückgeführt werden.

Elymus repens bildet nur wenig Samen, die geringe Persistenz im Boden aufweisen. DieAusbreitung erfolgt vegetativ über Rhizomknospen. Ein Spross kann während derVegetationsperiode bis zu 2000 solcher Knospen produzieren (LEMIEUX et al. 1992). Dasklonale Wachstum ist für die Population daher wichtiger als die generative Reproduktion(WERNER & RIOUX 1977). Ein weiterer Ausbreitungsweg ist die Verschleppung derDiasporen an Bodenbearbeitungsgeräten (BONN & POSCHLOD 1998, S. 149). Da die Artauch in Grünland und Ruderalflächen vorkommt (Grime 2001, S. 170), ist dieEinwanderung aus ungenutzten Randstrukturen möglich. Die Vorteile dieser Art beiminimaler Bodenbearbeitung beruhen neben der günstigeren Rhizomverteilung vermutlich

5 Diskussion


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auf der langen Phase, in der sich die Rhizome ungestört entwickeln können, da Elymusrepens auch in den kühlen Perioden des Jahres über eine hohe Wachstumsrate verfügt(WERNER & RIOUX 1977). Bei reduzierter Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber werdendie Rhizome durch die Bearbeitung ausgebreitet, verbleiben in den oberen Boden-schichten und können neue Kolonien bilden. Wahrscheinlich profitiert die Art auch von derbei reduzierter Bodenbearbeitung beobachteten Konzentration der Nährstoffe in denoberen Bodenschichten, da sie die Fähigkeit zum Luxuskonsum (Aufnahme vonNährstoffen größer als der aktuelle Verbrauch) der Nährstoffe N, P und K besitzt (WERNER

& RIOUX 1977). Die verbesserte Wasserverfügbarkeit bei reduzierter Bodenbearbeitungträgt möglicherweise zusätzlich zum erfolgreichen Etablieren dieser Art bei.

Epilobium ciliatum

Auf den Parzellenversuchsfächen der FAM Versuchsstation konnte Epilobium ciliatumbesonders bei minimaler Bodenbearbeitung große Diasporenvorräte aufbauen. Auch inder Vegetation im Bestand war der Wertigkeitsindex bei minimaler Bodenbearbeitung amgrößten. Auf den Betriebsflächen der FAM Versuchsstation breitete sich Epilobiumciliatum nach der Umstellung auf reduzierte Bodenbearbeitung im integrierten Anbau-system stark von den ungenutzten Strukturen in die Ackerflächen aus (BELDE et al. 2000).Höhere Individuendichten von Epilobium-Arten bei reduzierter Bodenbearbeitung wurdenauch von STREIT et al. (2002, 2003) in Winterweizen und Mais nachgewiesen.

Bei Epilobium ciliatum handelt es sich um einen Neophyt, der aus Nordamerikaeingewandert und seit 1927 in Deutschland bekannt ist (BFN 2002). Die Samen vonEpilobium ciliatum sind mit einem Samengewicht von 0,1 mg sehr klein und werden durchWind ausgebreitet. Sie verfügen über eine sehr hohe Persistenz im Boden. Das Auflauf-maximum dieser Art liegt entsprechend der Keimtemperaturspanne im Mai. Unter-suchungen zur optimalen Auflauftiefe dieser Art liegen bisher nicht vor, wegen dergeringen Samengröße kann jedoch vermutet werden, dass Epilobium ciliatum nur an derBodenoberfläche erfolgreich keimen kann. Die höheren Individuendichten bei reduzierterBodenbearbeitung resultieren daher aus der oberflächennahen Lagerung der Diasporen.

Die Populationen von Epilobium ciliatum in den Versuchsflächen stammen vermutlich ausder Diasporenbank oder dem Zuflug von Diasporen aus den umgebenden Rand-strukturen, da im gesamten Untersuchungszeitraum keine blühenden Individuen erfasstwurden.

Galium aparine

Die Diasporendichten von Galium aparine waren bei der Bearbeitung mit dem Roto-grubber am größten, gefolgt von der minimalen Bodenbearbeitung und der Pflug-bearbeitung. Höhere Diasporendichten dieser Art bei reduzierter Bodenbearbeitungwurden bisher noch nicht berichtet. AMANN (1991) fand nach einem Jahr mitnichtwendender Bodenbearbeitung keinen Unterschied in der Diasporendichte vonGalium aparine. Für die Betriebsflächen der FAM Versuchsstation konnte ALBRECHT

(2004) keine signifikanten Änderung in der Diasporenbank dieser Art feststellen. Diemeisten Individuen dieser Art keimten in der Variante Rotogrubber, also bei mittlerer

5 Diskussion


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Bodenbearbeitungsintensität. In Vergleichsuntersuchungen von gepflügten und flachbearbeiteten Probeflächen wurden von LUTMAN et al. (2002) in den flach bearbeitetenFlächen signifikant mehr Keimlinge von Galium aparine gefunden. Der prozentualeAuflauf steigt in der eigenen Untersuchung mit abnehmender Intensität der Boden-bearbeitung an. Auch FROUD-WILLIAMS et al. (1984) fanden eine Steigerung der Keimratedurch flaches Vergraben.

Galium aparine weist eine geringe Samenproduktion auf. Die Samen haben ein hohesGewicht und können zoochor oder mit dem Saatgut ausgebreitet werden. Die Persistenzder Diasporen im Boden ist gering. Aufgrund ihres relativ niedrigen Keimtemperatur-optimums keimen die meisten Samen dieser Art im Herbst oder Frühjahr. Im Herbstgekeimte Individuen können den Winter überdauern. Durch das hohe Samengewicht istGalium aparine in der Lage aus 10 cm Tiefe aufzulaufen, die optimale Auflauftiefe beträgtjedoch 2 cm.

Durch die flache, nicht wendende Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber werden dieSamen in den Boden verbracht. Im Gegensatz dazu verbleiben die frisch ausgestreutenSamen bei Minimalbearbeitung an der Bodenoberfläche und unterliegen dort einemgrößeren Risiko, aufzulaufen, gefressen oder durch Pilze und Bakterien infiziert zuwerden (LUTMAN 2002) als in der Rotogrubbervariante. Durch die Pflugbearbeitungwerden größere Mengen in tiefere Bodenschichten bis 20 cm verbracht, aus denen sienicht erfolgreich keimen können und somit Abbauprozessen unterliegen. Die jährlicheAbbaurate von Galium aparine ist mit 58 % im Vergleich zu den Abbauraten anderer Artenhoch (LUTMAN et al. 2002).

Matricaria recutita

Höhere Diasporendichten von Matricaria recutita bei reduzierter Bodenbearbeitung sindlediglich durch die Untersuchung von KNAB & HURLE (1986) nachgewiesen worden.Möglicherweise weil die sehr kleinen Diasporen besser mit der Auflaufmethode erfasstwerden können. Auf den Betriebsflächen der FAM Versuchsstation nahm der Diasporen-vorrat von Matricaria recutita nach der Umstellung auf reduzierte Bodenbearbeitung ab.Dies ist vor allem auf die starke Abnahme der Diasporendichte nach Maisanbauzurückzuführen (ALBRECHT 2004). Der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank unddie Anzahl blühender Individuen sind bei reduzierter Bodenbearbeitung in den Parzellen-versuchsflächen höher als bei Pflugbearbeitung. Dieses Ergebnis deckt sich mit denUntersuchungen anderer Autoren, die Matricaria spp. bzw. Matricaria recutita vermehrtbei reduzierter Bodenbearbeitung nachweisen konnten (PALLUT 1999, STREIT et al. 2002,2003). Auch KNAB & HURLE (1986) fanden höhere Auflaufraten von Matricaria recutita beinichtwendender Bodenbearbeitung.

Matricaria recutita produziert große Samenmengen. Die leichten Samen werden bei derErnte durch den Mähdrescher mit der Spreu ausgeblasen und so auf dem Ackerausgebreitet (BONN & POSCHLOD 1998, S. 144). Durch die hohe Samenproduktion vorallem in Sommer- und Winterweizenbeständen bei reduzierter Bodenbearbeitung istMatricaria recutita in der Lage eine persistente Diasporenbank aufzubauen. Wegen der

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Anreicherung der kleinen Diasporen an der Bodenoberfläche sind die Keimungs-bedingungen bei reduzierter Bodenbearbeitung günstiger als bei Pflugbearbeitung.

Poa annua

Höhere Diasporen- und Individuendichten von Poa annua wurden sowohl in denParzellenversuchen als auch auf den Betriebsflächen (BELDE et al. 2000, ALBRECHT 2004)der FAM Versuchsstation nach der Umstellung von der Pflugbearbeitung auf reduzierteBodenbearbeitung erfasst. Diese Ergebnisse decken sich mit den Untersuchungenanderer Autoren, die ebenfalls höhere Dichten von Poa annua bei reduzierter Boden-bearbeitung nachweisen (SCHWERDTLE 1977, POLLARD & CUSSANS 1981, FROUD-WILLIAMS et al. 1983, TØRRESEN & SKUTERUD 2002, STREIT et al. 2002, STREIT et al.2003).

Die kleinsamige Art Poa annua mit einem Samengewicht von 0,24 mg ist z.B. beiminimaler Bodenbearbeitung in hoher Dichte von 360 Diasporen/m² (Abb. 3.1.9) mitdeutlicher Anreicherung in den oberen 5 cm des Bodens vorhanden. Sie verfügt über einweites Keimtemperaturenspektrum zwischen 3°C und 30°C sowie eine kurze Zeitspannevon der Keimung bis zur Samenreife (OTTE 1996). Wegen ihres geringen Gewichteswerden die Diasporen von Poa annua bei der Ernte durch den Mähdrescher ausgebreitet.Die Diasporenbank weist eine hohe Persistenz auf. Die optimale Auflauftiefe im Boden isteher gering. Die Pflanzen können den Winter photosynthetisch aktiv überdauern, wennsie nicht durch eine Bodenbearbeitung gestört werden. Aufgrund dieser Fähigkeiten istPoa annua eine Ackerwildpflanze, die sehr gut an minimale Bodenbearbeitung adaptiertist (POLLARD & COUSSANS 1981). Die Anwendung von Nachauflaufherbiziden förderte ineiner Untersuchung von TØRRESEN (2003) zusätzlich den Auflauf von Poa annua beireduzierter Bodenbearbeitung. Die Autorin vermutet als Ursache dafür die aufgrund derfehlenden Konkurrenz durch dikotyle Pflanzen besseren Wachstums- und Etablierungs-bedingungen für Poa annua. Dikotyle Wildpflanzen werden durch die Herbizide erfasst,Poa annua wird dagegen nicht ausreichend an der Samenproduktion gehindert. Neugebildete Samen können sofort keimen (GRIME 2001, S. 169) und so können großePopulationen aufgebaut werden. Der sehr hohe prozentuale Auflauf von Poa annua in denWeizenbeständen der eigenen Untersuchung wurde daher vermutlich durch die Keimungvon Samen, die bereits während des Beobachtungszeitraums gebildet worden sind,verursacht.

Die Fähigkeit im Herbst und Winter photosynthetisch aktiv zu sein (Tab. 5.1.6), verschaffteinigen Arten einen Entwicklungsvorsprung vor solchen, die sich erst im Frühjahretablieren können. Elymus repens, Galium aparine, Matricaria recutita und Poa annuakönnen daher von der längeren Zeitspanne ohne Störung durch die Bodenbearbeitungprofitieren. Eine hohe Samenproduktion, geringe Samengröße und damit verbunden einegeringe optimale Auflauftiefe sind weiter Eigenschaften, die zu Förderung der Artenbeitragen.

5 Diskussion


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Tab. 5.1.6: Ursachen für den Erfolg der Arten, die von der reduzierten Bodenbearbeitung profitieren

Chenopodiumalbum

Elymusrepens

Epilobiumciliatum

Galiumaparine

Matricariarecutita

Poaannua

Regenerationsstrategie- Blattausdauer

überwinternd+ + + +

- Kurze Zeit von der Keimungbis zur Samenbildung

+

- Hohe Samenproduktion + +- Ausbreitung durch Wind +- geringes Samengewicht +- Persistenz +- geringe Samengröße + +Keimungsbiologie- geringe optimale Auflauftiefe + +BewirtschaftungsrelvanteEigenschaften- Herbizidtoleranz + +

Fazit:

Auf den Parzellenversuchsflächen mit reduzierter Bodenbearbeitung in Scheyern ist dasZiel einer artenreichen und leicht zu kontrollierenden Unkrautvegetation bisher nichterreicht worden. Bei reduzierter Bodenbearbeitung besteht daher ein Zielkonflikt zwischeneffektiver Wildpflanzenregulierung und dem Schutz der Umwelt vor Herbizideintrag.

Einige der Arten, die bei reduzierter Bodenbearbeitung nicht aber bei Pflugbearbeitungder vorliegenden Untersuchung nachgewiesen werden, haben ihren Schwerpunkt inGrünland- und Ruderalgesellschaften. Die Pflanzengemeinschaft ähnelt eher der vonBrachen als der von Äckern. Diese Beobachtung unterstützt die Hypothesen von ZANIN etal. (1997) und HAKANSSON (2003, S. 194), dass durch die Verringerung der Boden-bearbeitungsintensität Vegetationsänderungen in Richtung reiferer Sukzessionsstadienund Pflanzengemeinschaften historischer Bewirtschaftungssysteme zu erwarten sind.Bewirtschaftungssysteme mit reduzierter Bodenbearbeitung sind aus diesem Grund nichtgeeignet, eine artenreiche Ackerwildpflanzengemeinschaft mit den Charakterarten derAckerunkrautgesellschaften zu fördern. Eine Förderung der Diversität auf Ökosystem-ebene durch höhere Dichten und Artenzahlen der Ackerwildpflanzen bei reduzierterBodenbearbeitung ist dagegen gegeben. Als Beispiel kann Poa annua angeführt werden.Diese Art weist in den Versuchsflächen hohe Abundanzen bei minimaler Boden-bearbeitung auf, in der gepflügten Variante ist sie kaum vertreten. MARSHALL et al. (2003)streichen die Bedeutung von Poa annua für die Biodiversität in Agrarökosystemen heraus.Mehr als 26 Arten von Invertebraten, drei davon auf der Roten Liste, sind mit Poa annuaassoziiert und für acht Vogelarten ist sie eine wichtige Nahrungsquelle (MARSHALL et al.2003).

5 Diskussion


112

5.1.3 Beziehungen zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzen

Die Lebensphasen Diasporen, Keimlingspopulation, vegetative und generative Individuenstehen untereinander in Beziehung und werden durch die Bodenbearbeitung beeinflusst(Abb. 5.1.3).

Abb.5.1.3: Beziehungen zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand in Winterweizen.Mittelwerte der Aufnahmen aus den Jahren 2000 bis 2002.

Die Beziehungen lassen sich durch das Verhältnis von keimfähigen Diasporen zurIndividuendichte im Frühjahr vor der Regulierung durch Herbizide (Frühjahrsauflauf) undzur Gesamtindividuendichte (Gesamtauflauf) beschreiben (Kap. 5.1.3.1). Der ProzentualeAuflauf aus der Diasporenbank kann als Grundlage für eine Prognose der Wildpflanzen-dichte dienen (Kap. 5.1.3.2). Die Höhe des Diasporenpotenzials beeinflusst dieIndividuendichte vor der Ernte (Kap. 5.1.3.3). Die Anzahl der blühenden Individuenbeeinflusst die Diasporendichte nach der Vegetationsperiode (Kap. 5.1.3.4).

5.1.3.1 Prozentualer Auflauf aus der Diasporenbank

Das Verhältnis von keimfähigen Diasporen zur Individuendichte (prozentualer Auflauf ausder Diasporenbank) wird berechnet, um kurz- oder langfristige Effekte von Bewirt-schaftungsmaßnahmen wie z. B. die reduzierte Bodenbearbeitung auf die Populations-dynamik von Ackerwildpflanzen modellieren zu können. Solche Simulationsstudienwurden z.B. von ZWERGER (1993), BENECH-ARNOLD (1995) und FORCELLA et al. (2000)durchgeführt.

In der eigenen Untersuchung wurde ein prozentualer Auflauf von 4,5 % im Frühjahr und15 % für den Gesamtauflauf einer Vegetationsperiode ermittelt. Die Höhe dieser Werte istmit den Ergebnissen anderer Untersuchungen (Tab. 5.1.7) vergleichbar. Einzelne Artenz.B. Poa annua können deutlich höhere Auflaufraten aufweisen.

Individuen/m²vor der

Regulierung

Diasporen/m²

4090

Gesamt-individuendichte/m²

120

1320

blühendeIndividuen/m²

70,6

2,9 %

5,3 %

32,3 %

minimal Rotogrubber

4,8 %


Regulierung

Diasporen/m²

4294


136

344


16,4

3,1 %

8,0 %


Regulierung

Diasporen/m²

746


22

62


2,8

2,9 %

4,5 %

8,3 %

Pflug

5 Diskussion


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Tab. 5.1.7: Vergleichsuntersuchungen zum prozentualen Auflauf von Ackerwildpflanzen aus derDiasporenbank bei reduzierter Bodenbearbeitung

Quelle ProzentualerAuflaufGesamtpopulation

Prozentualer Auflaufeinzelner Arten

Korrelations-koeffizientp < 0,05

Auswirkung reduzierterBodenbearbeitung auf denprozentualen Auflauf

SPRENGEReigeneUntersuchung

Im Frühjahr:Pflug: 3,8 %Grubber: 2,9 %Direktsaat 5,6 %Gesamtauflauf:Pflug: 9,5 %Grubber: 9,9 %Direktsaat: 16,4 %

Chenopodium albumPflug: 2,0 %Grubber: 2,9 %Direktsaat: 3,8 %Galium aparine 10,8 %Matricaria recutita 8,8 %Poa annua 26,5 %

0,290,29

Keine Unterschiede imFrühjahrhöherer prozentualerGesamtauflauf

ALBRECHT et al.2000

7 % höherer prozentualer Auflauf

AMANN 1991 Winterweizen:Pflug: 4,2 %Grubber: 15,7 %Körnermais:Pflug: 1,6 %Grubber: 2,9 %

Chenopodium albumPflug: 0,3 %Grubber: 1,1 %Galium aparine 2,1 – 18,0 %Stellaria media 0,0 – 7,3 %Veronica persica 0,5 – 18,7 %

höherer prozentualer Auflauf

CARDINA et al.1996

Chenopodium album 0,1 %Gräser 38 %

0,600,32

höherer prozentualer Auflaufbessere Korrelation

DERKSEN et al.1998

Diasporendichten hattenkeinen Indikationswert fürUnkrautdichten im folgendenJahr

DESSAINT et al.1997

9 % - 28,1 % Ø 0,60flach gepflügt:0,46 bis 0,73stark gepflügt:0,31 und 0,70

Stärkere Ähnlichkeit vonDiasporenbank undKeimlingspopulation

FELDMAN et al.1997

Chenopodium album 0,1 %Lamium amplexicaule 35,6 %Stellaria media 6,4 %

KNAB 1988 Im Frühjahr:0,1 – 8 %Galium aparine 25 %Gesamtauflauf:1,1 – 12,6 %Galium aparine 34,7 %

höherer prozentualer Auflaufbei Anreicherung derDiasporen in der oberstenBodenschichtGesamtauflauf von G. aparine10 x größer

PEKRUN et al.2000

Chenopodium album:Pflug: 0,02 %Grubber: 0,42 %Direktsaat: 1,25 %

höherer prozentualerGesamtauflauf

ROBERTS &DAWKINS 1967

10,7 % 4 x graben7,8 % 2x graben4,5 % ungestört

niedrigerer prozentualerAuflauf im ungestörten Boden

TØRRESEN 2003 3 – 7 % 0,4 – 31 % höherer prozentualer AuflaufArten mit großer Samenbankhaben niedrige Auflaufraten

Einflüsse der Bodenbearbeitung, der angebauten Kulturart, der Vorfrucht und jahres-bedingte Schwankungen führen in der eigenen Untersuchung dazu, dass das Verhältniszwischen dem Diasporenpotenzial und den daraus im Frühjahr aufgelaufenen Pflanzenstark variiert. Eine große Spannbreite im Verhältnis von Individuen im Bestand zurDiasporenbank des Bodens wurde auch in allen der in Tab. 5.1.7 aufgeführtenUntersuchungen zum prozentualen Auflauf festgestellt und beschrieben. Diese Variabilitätentsteht dadurch, dass die Höhe des prozentualen Auflaufs durch die Art der Boden-

5 Diskussion


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bearbeitung, die Artenzusammensetzung der Diasporenbank, die Kulturart und Vorfruchtsowie die Witterungsbedingungen beeinflusst wird.

- Einfluss von Art und Intensität der Bodenbearbeitung

In der vorliegenden Untersuchung wirkt sich reduzierte Bodenbearbeitung (minimaleBodenbearbeitung und Bearbeitung mit dem Rotogrubber) im Vergleich zur Boden-bearbeitung mit dem Pflug steigernd auf den prozentualen Auflauf im Frühjahr aus.Diese Beobachtung deckt sich mit Untersuchungen, bei denen bei reduzierter Boden-bearbeitung in der Regel ein höherer prozentualer Auflauf im Frühjahr festgestellt wurde(KNAB 1988, TØRRESEN 2003).

Die günstigere Ausgangsposition der Diasporen durch die Akkumulation an der Boden-oberfläche bei reduzierter Bodenbearbeitung (Abb. 3.1.4) führt zu höheren Keimlings-dichten. An diesem Effekt sind zwei Faktoren maßgeblich beteiligt. Zum Einen sind in derNähe der Bodenoberfläche die Keimungsbedingungen besser als in tieferen Boden-schichten. Zum Anderen ist hier die Absterberate der Samen im Boden durch fataleKeimung geringer (vgl. Kap.5.1.1.2). KOCH (1969) konnte für die Arten Thlaspi arvense,Chenopodium album und Lamium purpureum zeigen, dass die Keimung von Samenunterhalb einer Bodentiefe von 5 cm drastisch absinkt. Ein größerer Anteil der beireduzierter Bodenbearbeitung in günstiger Position im Boden vorhandenen Diasporenkann so im Frühjahr erfolgreich keimen und sich etablieren.

Hohe Diasporendichten vermindern in der Regel die Auflaufraten im Frühjahr (Abb. 3.4.3).FENNER (1995) beschreibt, dass die Samen im Boden Lichteinfluss zur Keimungbenötigen. Wenn sie jedoch Licht ausgesetzt sind, das durch eine Pflanzendecke gefiltertwird, keimen sie nicht. Der geringere prozentuale Auflauf bei hohen Diasporendichtenkann daher auf die Reduzierung der Keimung durch Beschattung bereits gekeimterIndividuen zurückgeführt werden. In Experimenten mit unterschiedlichen Aussaatstärkenzeigten Polygonum aviculare und Stellaria media mit zunehmender Samendichte von2407 Samen/m² bis 154040 Samen/m² abnehmende Auflaufraten (GRUNDY et al. 2003).Die Arten Poa annua und Capsella bursa-pastoris wiesen in Experimenten vonBERGELSON & PERRY (1989) ebenfalls abnehmende Auflaufraten mit zunehmenderSamendichte auf. Diese direkte, dichteabhängige Keimhemmung ist ebenfalls ein Grundfür die Reduktion der Keimung bei hohen Diasporendichten. Inter- und intraspezifische,dichteabhängige Keimhemmung verhindert die Keimung unter Bedingungen, die für dieEtablierung des Keimlings wegen der Konkurrenz um limitierte Ressourcen ungünstigwären (GRUNDY et al. 2003). Die fördernden Effekte durch die günstigere Lagerungstiefeder Diasporen und reduzierenden Effekte durch geringere Auflaufraten bei hoherDiasporendichte heben sich bei minimaler Bodenbearbeitung auf, wodurch derprozentuale Auflauf aus der Diasporenbank vergleichbare Werte annimmt, wie die derFlächen mit Rotogrubbereinsatz.

Der Gesamtauflauf innerhalb einer Vegetationsperiode wird noch stärker durch dieBodenbearbeitungsintensität beeinflusst als der prozentuale Auflauf im Frühjahr. Eingrößerer Gesamtauflauf bei reduzierter Bodenbearbeitung wurde auch von anderenAutoren festgestellt (AMANN 1991, CARDINA et al. 1996, PEKRUN et al. 2000).

5 Diskussion


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Mit der vorliegenden Untersuchung kann gezeigt werden, dass der prozentuale Gesamt-auflauf aus der Diasporenbank bei Reduzierung der Bodenbearbeitungsintensität ansteigt,weil bei reduzierter Bodenbearbeitung nach der Regulierung im Frühjahr mehr Individuenkeimen können als bei Bearbeitung mit dem Pflug (Kap. 3.2.7). Dieser Effekt kommt ver-mutlich dadurch zustande, dass die unterschiedliche Bodenfeuchtigkeit in den Parzellenmit verschiedener Bodenbearbeitungsintensität während der Wachstumsphase der Wild-pflanzen zum Tragen kommt. In den eigenen Untersuchung zur Bodenfeuchte konnten imHerbst und Frühjahr keine signifikanten Unterschiede zwischen den Bearbeitungs-varianten festgestellt werden. Nur im Juni war der Bodenwassergehalt in den Variantenmit reduzierter Bodenbearbeitung höher als bei Pflugbearbeitung (Abb. 8.3.1). HöhereWassergehalte bei reduzierter Bodenbearbeitung im Vergleich zu gepflügten Böden sindaus den Untersuchungen von AMANN (1991), CARTER (1994), DERKSEN et al. (1996) undPEKRUN et al. (2000) bekannt. PEKRUN et al. (2000) führen den höheren Gesamtauflaufvon Chenopodium album auf höhere Bodenwassergehalte bei reduzierter Boden-bearbeitung zurück. Für das Auflaufen und Etablieren der Keimlinge in der Konkurrenz-situation mit den schon weiter entwickelten Kulturpflanzen ist im Sommer mehr Wasserverfügbar als unter den Bedingungen von gepflügten Böden. Die größere Anzahl vonDiasporen nahe der Oberfläche in günstiger Position für Keimung und Wachstum trägtebenfalls dazu bei, dass der prozentuale Gesamtauflauf deutlich erhöht ist.

Die reduzierte Bodenbearbeitung fördert also nicht nur den Auflauf der Wildpflanzen ausder Diasporenbank durch höhere Auflaufwahrscheinlichkeit der Wildpflanzen im Frühjahr,sondern verbessert auch die Keimungs- und Etablierungschancen während der gesamtenVegetationsperiode durch eine bessere Wasserversorgung.

Bei wendender Bodenbearbeitung mit dem Pflug ist die einmalige Regulierung der Wild-pflanzen im Frühjahr ausreichend, um die Konkurrenz zu unterdrücken. Die Diasporensind hier gleichmäßig über die Bodentiefe verteilt (Abb. 3.1.4) und die Diasporen ingünstiger Keimposition sind bereits im Frühjahr gekeimt und werden durch dieHerbizidanwendung erfasst. Nach dem Herbizideinsatz können daher vermutlich aus demdurch den Frühjahrsauflauf reduzierten Samenvorrat nur noch wenige Individuenauflaufen. Der wichtigste Faktor für die Reduktion der Diasporendichte im Boden ist dieKeimung, die entweder zum Auflauf oder Tod des Keimlings führt (ROBERTS 1972).Chenopodium album wies mit zunehmendem Keimlingsauflauf wachsende Verluste derDiasporendichte auf (VLEESHOUWERS 1997). Solche Verluste haben bei geringenDiasporendichten größere Folgen auf die Auflaufwahrscheinlichkeit als bei hohenDiasporendichten (FORCELLA 2003). Dieser Autor unterscheidet zwischen samen-limitiertem und standortlimitiertem Populationswachstum. Der Auflauf aus der Diasporen-bank bei Pflugbearbeitung ist nach der Herbizidanwendung vermutlich durch die geringeZahl an keimfähigen Diasporen in günstiger Bodentiefe limitiert.

Bei reduzierter Bodenbearbeitung reicht dagegen die Abnahme der Diasporendichte inder oberen Bodenschicht durch Keimung im Frühjahr nicht aus, um die weitere Keimungund Etablierung von Ackerwildpflanzen zu reduzieren. Die Böden der Parzellen mitreduzierter Bodenbearbeitung weisen im Vergleich zur Pflugvariante fünf- bis sechsfache

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Diasporendichten auf, die nahe der Oberfläche angereichert sind. Besonders beiminimaler Bodenbearbeitung können sich daher auch nach der Herbizidanwendung imFrühjahr Keimlinge aus der Diasporenbank etablieren (Abb.3.2.16). Der prozentualeAuflauf aus der Diasporenbank ist bei reduzierter Bodenbearbeitung nicht durch dieAnzahl der Diasporen, sondern durch die Standortbedingungen limitiert. Diese nach derHerbizidanwendung auflaufenden Individuen gelangen zur Blüte (Abb.3.3.2) und bildenDiasporen, die wiederum das Samenpotenzial für die folgende Vegetationsperiodevergrößern.

Anbausysteme mit reduzierter Bodenbearbeitung sind daher auf eine effiziente Wild-pflanzenregulierung angewiesen, die im Gegensatz zu Anbausystemen mit Pflugeinsatzauch spät keimende Individuen berücksichtigen muss.- Einfluss der Artenzusammensetzung

Die Art der Bodenbearbeitung wirkt sich auf die Artenzusammensetzung der Diasporen-bank aus (Kap. 5.1.2). Einzelne Arten weisen unterschiedlichen prozentualen Auflauf ausder Diasporenbank auf. Spezielle Arteigenschaften wie die Höhe der Samenproduktion,der Ausbreitungsmechanismus und die Fähigkeit zur Ausbildung von persistentenDiasporenbanken beeinflussen den prozentualen Auflauf (vgl. Tab. 5.1.5). Daher sind beireduzierter Bodenbearbeitung andere Werte für den prozentualen Auflauf der Wild-pflanzenpopulationen zu erwarten als bei Bearbeitung mit dem Pflug.

Arten, die kaum in der oberirdischen Vegetation auftreten, können mit großen Diasporen-vorräten im Boden vorhanden sein (ALBRECHT & PILGRAM 1997). Die großen Unterschiedeim Verhältnis von Diasporenbank und oberirdischer Vegetation veranlassten die Autorenzu einer Gruppierung der Arten in drei Klassen (Tab. 5.1.8).

Tab. 5.1.8: Klassifizierung der Ackerwildpflanzen nach ihrem prozentualem Auflauf nach ALBRECHT &PILGRAM (1997)

Klasse 1 Klasse 2 Klasse 3Prozentualer Auflauf < 1 1 - 10 > 10Diasporendichte hoch geringPersistenz hoch geringDiasporengröße gering klein - mittel großIndividuendichte /Phytomasse

gering mittel hoch

Artengruppe Arten gelegentlich über-schwemmter Böden

Therophyten ausdauernde Arten

Beispielarten derVersuchsflächen

Gnaphalium uliginosum Matricaria recutitaChenopodium album

Cirsium arvenseElymus repens

Die Arten der Pflanzengesellschaften auf gelegentlich überschwemmten Böden (Klasse 1)sind in der Lage in günstigen Jahren ein hohes Samenpotenzial aufzubauen, das langeZeit im Boden überdauern kann. Viele (aber nicht alle) Arten, die persistenteDiasporenbanken aufbauen, haben eine geringe Samengröße als gemeinsames Merkmal(FENNER 1995). Gnaphalium uliginosum hat ein geringes Samengewicht von 0,02 mg undwurde in einigen Proben der Versuchsflächen mit hoher Abundanz in der Diasporenbanknachgewiesen, war aber nicht in der oberirdischen Vegetation zu finden. ZWERGER (1993,

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S. 28) konnte zeigen, dass mit Zunahme der Samendichte um 1000 Samen, die Auflauf-wahrscheinlichkeit je nach Art zwischen 15 und 0,2 % abnimmt. Die Tendenz einigerArten mit einer hohen Diasporendichte zu geringen Auflaufraten konnte auch in weiterenUntersuchungen nachgewiesen werden (PEKRUN et al. 2000, TØRRESEN 2003). AlsBeispiel aus der eigenen Untersuchung lassen sich Matricaria recutita und Chenopodiumalbum in die zweite Klasse einordnen. Arten, die sich durch eine hohe Phytomasse-produktion während der Vegetationsperiode auszeichnen (Klasse 3) sind nicht immerauch in der Diasporenbank mit hoher Abundanz vertreten (TØRRESEN et al. 2003). Für dieFAM-Versuchsflächen sind Cirsium arvense und Elymus repens Beispielarten dieserGruppe. Die Zusammensetzung der Diasporenbank aus Arten mit unterschiedlichenÜberlebensstrategien hat demzufolge einen großen Einfluss auf den prozentualen Auflaufder Gesamtpopulationen.- Einfluss der Kulturart

Der unterschiedliche prozentuale Auflauf in den verschiedenen Kulturen (Abb. 3.4.1) wirdvon ZWERGER (1987) und AMANN (1991) auf die jeweiligen Saattermine und die Art undIntensität der Saatbettbereitung zurückgeführt. Mit der eigenen Untersuchung kann einsolcher Einfluss nicht bestätigt werden, da in den Sommerungen mit einer Saat-bettbereitung im Frühjahr sowohl die niedrigsten (Kartoffel) als auch die höchsten(Sommerweizen) Werte gefunden werden und sich der prozentuale Auflauf derAckerwildpflanzen in Winterweizen und Mais nicht signifikant unterscheidet.

Einen starken Einfluss hat die Keimzeit (vgl. Kap. 1.1) der verschiedenen Arten. ZumZeitpunkt der ersten Individuenzählung in Winterweizen im März waren hauptsächlichArten wie Veronica hederifolia und Galium aparine, die im Herbst oder Frühjahr keimen,vertreten. In Sommerweizen fand die erste Erhebung im Mai statt, so dass auch Arten, dieerst bei höheren Temperaturen keimen wie Galinsoga ciliata, Solanum nigrum undChenopodium album vorhanden waren. Die angebaute Kulturart wirkt sich in der eigenenUntersuchung also über die Artenzusammensetzung der Wildpflanzenvegetation mit Artenunterschiedlicher Auflaufmuster aus.- Einfluss der Vorfrucht

Die niedrigen Auflaufwerte von 1 % der Diasporenbankdichte bei Kartoffelanbau nach derVorfrucht Winterweizen lassen sich durch das hohe Diasporenpotenzial von 5480 Dia-sporen/m² und dichteabhängiger Verminderung des prozentualen Auflaufs erklären. InSommerweizen konnte dagegen ein höherer Anteil des Diasporenpotenzials, das kleinerist als das vor Kartoffelanbau, auflaufen. In den verschiedenen Kulturen wird derprozentuale Auflauf indirekt über den Diasporeneintrag in der Vorfrucht beeinflusst.

Vor der Einrichtung der FAM Versuchsstation wurden auf den Ackerflächen ausschließlichWinterungen wie Wintergetreide und Winterraps angebaut. Die Ergänzung der Fruchtfolgedurch die Sommerungen Kartoffel und Mais führte auf den Betriebsflächen dazu, dass derSamenvorrat winterannueller Arten stärker zurückgegangen ist als der vonsommerannuellen Arten (ALBRECHT 2004). Ein geringer Anteil sommerannueller Arten amDiasporenvorrat führte wahrscheinlich auch in den Versuchsparzellen zu geringeremprozentualem Auflauf in den Sommerungen Kartoffel und Mais.

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- Einfluss der Witterungsbedingungen

Die Wintertemperaturen, Luft- und Bodentemperaturen vor der Aussaat und derNiederschlag sind Faktoren, die den prozentualen Auflauf beeinflussen (FYKSE &WAERHUS 1999, GRUNDY & MEAD 2000, TØRRESEN 2003). Niedrige Wintertemperaturenmit Frost können zum Absterben der Samen führen (TØRRESEN 2003). Bei diesenUntersuchungen waren die Bodentemperaturen für mehr Arten positiv mit demprozentualen Auflauf korreliert als die Lufttemperaturen. GRUNDY & MEAD (2000) konntenzeigen, dass sich steigende Temperaturen positiv auf die Auflaufwahrscheinlichkeit vonStellaria media, Chenopodium album und Capsella bursa-pastoris auswirken. Veronicahederifolia reagierte in dieser Untersuchung auf Temperaturen über 14°C dagegen miteiner verringerten Auflaufwahrscheinlichkeit. Daher sind die im Vergleich zum Winter1999/2000 niedrigeren Bodentemperaturen in den Wintern 2000/2001 und 2001/2002(Tab. 8.3.1) vermutlich eine Ursache für den geringeren prozentualen Auflauf aus derDiasporenbank in der eigenen Untersuchung.

5.1.3.2 Möglichkeiten und Grenzen der Prognose des Frühjahrsauflaufes

Im integrierten Anbau sollen Umweltbeeinträchtigungen, die durch die Landwirtschaftentstehen, vermindert oder vermieden werden (vgl. Kap. 1.2). Die Auswahl der Herbizid-wirkstoffe und die Bestimmung des optimalen Zeitpunkts für die Regulierung ist daherbesonders wichtig, um mit möglichst geringem Mitteleinsatz eine effektive Wild-pflanzenkontrolle zu erzielen. Im integrierten Anbau erfolgt die Entscheidung über dieUnkrautregulierung aufgrund der Bestimmung der Verunkrautung in den Kulturen nachSchadenschwellen. Dazu ist die Begehung der Ackerflächen und die Bestimmung von Artund Häufigkeit der Wildpflanzenarten nötig. Dieses Verfahren ist zeitaufwendig und nichtpraktikabel, wenn der Anwendungszeitpunkt vor dem Erscheinen der Ackerwildpflanzenliegt, z.B. wenn Bodenherbizide eingesetzt werden. Die Prognose der zu erwartendenAckerwildpflanzen im Frühjahr aus der Analyse der Diasporenbank könnte diesesProblem lösen. Sie kann dazu beitragen, Herbizide einzusparen, indem die Zielarten fürdie Regulierung identifiziert (MIELE et al. 1998) und die Aufwandmengen und derAnwendungszeitpunkt optimiert werden (GRUNDY 2003). Auch bei der Anwendungstandortspezifischer Unkrautregulierung ist eine räumlich differenzierte Analyse derWildpflanzenbestände nötig. Verfahren zur zeitnahen Bestimmung der Verunkrautung z.B.durch an den Bearbeitungsgeräten montierte Aufnahmegeräte sind in der Entwicklungbegriffen und noch nicht praxistauglich (SUDDUTH 1998). Daher kann die Erstellung vonräumlich differenzierten Prognosemodellen für den prozentualen Auflauf aus derDiasporenbank bei der standortspezifischen Unkrautregulierung eingesetzt werden(CARDINA et al. 1996).

Die Möglichkeiten der quantitativen Prognose des Wildpflanzenaufkommens aus derDiasporenbank werden auf der Grundlage der jeweiligen Untersuchungen von denverschiedenen Autoren unterschiedlich eingeschätzt. Einige Autoren stellten keinen odereinen nur geringen quantitativen Zusammenhang zwischen Diasporenbank undWildpflanzendichte im Bestand fest (JENSEN 1969, BALL & MILLER 1989, DERKSEN et al.

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1998, CAIXINHAS & JERONIMO 1998 und MILLER & LUTMAN 1998). Andere Autoren betonenden Indikationswert der Diasporenbank für die Vegetation während der Anbauphaseaufgrund hoher Korrelationskoeffizienten (WILSON et al. 1985, FORCELLA 1992) und großerÄhnlichkeit in der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und oberirdischerVegetation (DESSAINT et al. 1997).

Für die Differenzen zwischen Diasporenbank und oberirdischen Vegetation gibt esvielfältige Gründe. Zum einen spielt die Art der Bodenbearbeitung (ROBERTS & DAWKINS

1967) und der Zeitpunkt der Bodenbearbeitung (ROBERTS & RICKETTS 1979, TØRRESEN

2003) eine wichtige Rolle. Zum anderen beeinflusst die Kombination von Arten unter-schiedlicher Eigenschaften (vg. Tab. 5.1.6) wie Samenproduktion und Keimungs-bedingungen diese Beziehung (DESSAINT et al. 1997). Dabei wird die Artenzusammen-setzung der oberirdischen Vegetation wiederum durch die Anbaubedingungen der Frucht-folge, Unkrautkontrolle und Bodenbearbeitung beeinflusst. Die aktuelle Vegetation einesJahres stellt nur einen Teil der tatsächlichen Artenzusammensetzung der gesamtenWildpflanzenvegetation dar (HILL et al. 1989). Diese Faktoren sind für die Unterschiede inder Beziehung zwischen Diasporenbank und oberirdischer Vegetation zwischen einzelnenJahren und verschiedenen Studien verantwortlich.

Die Untersuchungen von DESSAINT et al. (1997) zur Ähnlichkeit der Diasporenbank mitder Vegetation im Bestand fanden ohne Herbizidanwendung statt und für den Vergleichvon Diasporenbank und oberirdischer Vegetation wurde der Gesamtauflauf einerVegetationsperiode herangezogen. Diese beiden Faktoren führten wahrscheinlich zu derrelativ guten Übereinstimmung von Diasporenbank und Keimlingspopulation dieser Unter-suchung. Auch in der eigenen Untersuchung wurden für alle untersuchten Arten unterBerücksichtigung des Gesamtauflaufs bessere Korrelationen ermittelt als bei Betrachtungdes Frühjahrsauflaufs. Geringere Beziehungen zwischen Diasporenbank und ober-irdischer Vegetation werden vor allem in Untersuchungen gefunden, bei denen dieVersuchsbedingungen (Bodenbearbeitung, Fruchtfolge) erst neu etabliert wurden wie inden Untersuchungen von BALL & MILLER (1989) und DERKSEN et al. (1998). Die Versuchs-flächen von JENSEN (1969) waren Felder, die über ganz Dänemark verteilt lagen. Für diegeringe Übereinstimmung von Diasporendichten und Frequenz einzelner Arten dieserUntersuchung sind u.a. die unterschiedlichen Bodenverhältnisse und Bewirtschaftungs-geschichte anzunehmen. MARSHALL UND ARNOLD (1994) führen die geringe Korrelationzwischen Diasporenbank und Keimlingspopulation auf die hohe Variabilität zwischen denVersuchsflächen und die sehr geringen Diasporendichten ihrer Untersuchung zurück.Auch die Methode der Diasporenbankanalyse kann zu unterschiedlichen Ergebnissenführen. Bei einem Vergleich der Extraktions- und Auflaufmethode fanden MIELE et al.(1998) z.B. nur bei Anwendung der Extraktionsmethode signifikante Korrelationenzwischen potenzieller und aktueller Vegetation. Aus den oben genannten Ergebnissenlassen sich Anforderungen ableiten, die für eine Prognose des Wildpflanzenaufkommenserfüllt sein sollten: Die Standorteigenschaften, Nutzungsgeschichte und Arten-zusammensetzung der Ackerflächen sollten bekannt sein, das Anbausystem sollte bereits

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etabliert sein und die Diasporenbankanalyse muss möglichst viele Arten erfassen und mithoher Probenanzahl durchgeführt werden.

Bei reduzierter Bodenbearbeitung wurden bessere Korrelationen zwischen Diasporen-bank und aktueller Vegetation ermittelt als bei der Bearbeitung mit dem Pflug (CARDINA etal. 1996). Auch in der eigenen Untersuchung waren die Korrelationskoeffizientenzwischen Diasporenbank und der Individuendichte im Frühjahr bei der Bearbeitung mitdem Rotogrubber signifikant. Bei der Bearbeitung mit dem Pflug und bei minimalerBodenbearbeitung war keine Korrelation zwischen Diasporenbank und Individuendichtenachweisbar. Dennoch ist der Zusammenhang bei der Bearbeitung mit dem Rotogrubbermit einem Korrelationskoeffizienten von 0,35 (p<0,05) im Vergleich zu den von CARDINA etal. (1996) ermittelten Werten nicht sehr stark. Der Vergleich der Korrelationskoeffizientenin den Kulturen bei unterschiedlicher Bodenbearbeitung (Tab.3.4.2) zeigt, dass die Stärkedes Zusammenhangs zwischen Diasporenbank und Keimlingspopulation variabel ist unddamit die Voraussetzung für eine Prognose des Frühjahrsauflaufs auch bei reduzierterBearbeitung nicht gegeben ist.

Für eine zuverlässige Prognose des Unkrautbestandes im Frühjahr ist eine stabileKorrelation zwischen Diasporenbank und aufgelaufenen Pflanzen nötig. Die Unterschiedezwischen den verschiedenen Jahren sollten durch Witterungsbedingungen erklärbar sein.In den aufeinanderfolgenden Jahren der eigenen Untersuchung unterschieden sich dieWerte für den prozentualen Auflauf zwischen den Jahren in allen Kulturen signifikant. DieVorhersage für den Frühjahrsauflauf muss daher die Witterungsbedingungen unddarunter besonders die Bodentemperaturen berücksichtigen (vgl. Kap. 5.1.3.1).

Abb. 5.1.4: Qualitative Einschätzung der Vorraussetzungen für eine Prognose des Frühjahrsauflaufsund des Gesamtauflaufs einer Vegetationsperiode in den Bearbeitungsvarianten. Pfeil =hat Einfluss auf.


Auflauf im Frühjahr

Gesamtauflauf

n.s. 0,35 n.s.

60,2 70,2 59,2

- 0,35 0,32 n.s.

Voraussetzung für diePrognose des Frühjahrsauflaufs

76,4 81,5 62,5

Korrelation zwischen Diasporenbank undIndividuendichte im Frühjahr

Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung vonDiasporenbank und Keimlingspopulation

Korrelation zwischen Diasporenbank undGesamtindividuendichte

Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung vonDiasporenbank und Gesamtindividuen

Voraussetzung für diePrognose des Gesamtauflaufs

Artenzusammensetzung

Bodenbearbeitung

Vorfrucht

Kulturart

Witterung

räumliche Standortvariabilität

Dauer der vorherrschendenBewirtschaftung

schlecht gut schlecht

gut gut schlecht

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Die Übereinstimmung der Artenzusammensetzung von Diasporenbank und Individuen imBestand ist in der eigenen Untersuchung bei reduzierter Bodenbearbeitung vor allem beiBearbeitung mit dem Rotogrubber besser als bei der Bearbeitung mit dem Pflug.Besonders wenn der Gesamtauflauf der Wildpflanzen während der Anbauphase berück-sichtigt wird. Dieses Ergebnis widerspricht den Erwartungen, dass mit abnehmenderStörung, in diesem Fall durch die Bodenbearbeitungsintensität, die Unterschiedezwischen ober- und unterirdischer Vegetation größer werden (HENDERSON et al. 1988).Die Autoren stellten fest, dass enge Korrelationen zwischen Diasporenbank und derVegetation im Bestand bestehen, wenn häufige Störungen die Artenzusammensetzungder Pflanzengemeinschaft auf Arten früher Sukzessionsstadien beschränken. Diese Artensind auf die Regeneration aus persistenten Samenbanken angewiesen. Im Gegensatzdazu besiedeln Arten späterer Sukzessionsstadien ihre Standorte durch Invasion(DESSAINT et al. 1997). Dieser Zusammenhang, der aus dem Vergleich von Pflanzen-gemeinschaften verschiedener Ökosystemen mit unterschiedlicher Störungsintensität wiez.B. „desert gras land“ (HENDERSON et al. 1988) und mediterranen Wiesen (LEVASSOR etal. 1990) abgeleitet wurde, gilt offensichtlich nicht innerhalb des Agrarökosystems beiunterschiedlicher Bodenbearbeitungsintensität.

Mit Hilfe des prozentualen Auflaufs lässt sich die zu erwartende Verunkrautung imFrühjahr vor allem qualitativ abschätzen (MIELE et al. 1998, CAIXINHAS et al. 1998). DieGenauigkeit reicht jedoch nicht immer aus, um konkrete Entscheidungen für oder gegeneinen Herbizideinsatz zu treffen (Abb. 5.1.3). Bei der Erstellung von Prognosemodellenmuss daher die angebaute Kultur, die Vorfurcht und das Bodenbearbeitungssystem durchModulation der Eingangsgrößen berücksichtigt werden. Prognosemodelle müssen in denmeisten Fällen jedoch nicht die absolute Anzahl aller Ackerwildpflanzenartenberücksichtigen (GRUNDY 2003). Für die Anwendung solcher Modelle als Entscheidungs-hilfe für das Regulierungsmanagement kann die Erfassung einzelner ertragsrelevanterArten, wie z.B. Galium aparine, das in der vorliegenden Untersuchung die größteKorrelation zwischen Diasporenbank und Keimlingspopulation im Frühjahr aufwies,ausreichen. Für solche, meist auch dominante Arten sind die Chancen für eine zu-verlässige Vorhersage durch bessere Korrelationen zwischen Diasporendichte undIndividuendichte im Bestand wesentlich größer als für die Gesamtdichte aller Wild-pflanzen. Auch CARDINA et al. (1996) fanden solche guten Korrelationen für Chenopodiumalbum, nicht aber für annuelle Gräser. Sie folgern daraus, dass die Erstellung von Kartenfür ein „site specific weed management“ nur im ersten Fall nützlich sei.

Die Erstellung eines Prognosemodelles für das Unkrautmanagement eines Betriebeskönnte folgendermaßen ablaufen. In einem ersten Schritt wird die Artenzusammen-setzung der Vegetation analysiert. Arten, die zu Ertragseinbußen führen, werden alsZielarten identifiziert. Diese Arten werden bei der Analyse der Diasporenbank und desprozentualen Auflaufs berücksichtigt. Nach der Modellierung der Populationsdynamikkönnen dann Regulierungsempfehlungen formuliert werden. Im Sinne eines „site specificweed management“ könnten in Ackerflächen Bereiche mit unterschiedlichem Potenzial fürdie Populationsentwicklung bestimmter Zielarten ausgegrenzt werden. Die Regulierung

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dieser Zielartenpopulationen ist dann nur in den Bereichen erforderlich, wo eine Schaden-schwelle überschritten wird oder das Populationswachstum zum Überschreiten derSchadenschwelle führen wird. Diese Vorgehensweise hat den Vorteil, dass sich derAufwand für die Diasporenbankanalyse gegenüber der Bestimmung der Gesamt-population erheblich reduziert. Die Regulierungsempfehlungen können gezielt auf dieAnforderungen des Betriebes abgestimmt werden.

5.1.3.3 Beziehungen zwischen Diasporenbank und Individuendichte vor der Ernte

Es bestehen nicht nur Beziehungen zwischen der Diasporenbank und der daraus auf-laufenden Keimlingspopulation im Frühjahr, sondern auch zwischen den späterenEntwicklungsphasen der oberirdischen Vegetation, deren Biomasse und derDiasporendichte nach der Vegetationsperiode (Kap. 3.4.5).

- Bei pflugloser Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber sind die Individuendichten vorder Ernte positiv mit der Diasporendichte der Flächen korreliert.

Auch die Korrelationsanalyse zwischen Diasporenbank und Vegetation im Bestand derBetriebsflächen der FAM Versuchsstation mit vergleichbarer Bodenbearbeitung wiesdiese Beziehungen nach (ALBRECHT 2004). Der Korrelationskoeffizient dieser Unter-suchung von 0,287 stimmt gut mit dem aus den Parzellenversuchen (Tab. 3.4.9)ermittelten Wert von 0,23 (p<0,05) überein. Hohe Diasporendichten führen demnach zuhohen Individuendichten vor der Ernte.

Bei minimaler Bodenbearbeitung und Bearbeitung mit dem Pflug besteht diese Beziehungnicht. Dies kann unterschiedliche Gründe haben. Die Individuendichte der Wildpflanzenbei minimaler Bodenbearbeitung ist wegen der generell hohen Diasporendichtenwahrscheinlich nicht samenlimitiert sondern abhängig von der Anzahl und Verfügbarkeitvon Keimnischen. Die Steigerung der Diasporendichten hat also keinen Einfluss mehr aufdie Anzahl der Individuen, die sich etablieren können, wenn bereits alle Keimnischenbesetzt sind. Bei der Bearbeitung mit dem Pflug wird die Beziehung zwischenDiasporenbankdichte und der oberirdischen Vegetation durch die Verlagerung derDiasporen in tiefere Bodenschichten gestört. Durch die wendende Bearbeitung liegen dieDiasporen räumlich – sowohl vertikal als auch horizontal – eher zufällig verteilt und nichtso aggregiert wie bei reduzierter Bodenbearbeitung vor (CARDINA et al. 1996). Die Anzahlkeimbereiter Diasporen in günstiger Bodentiefe ist daher eher zufallsbedingt als beiBodenbearbeitung mit dem Rotogrubber.

5.1.3.4 Beziehungen zwischen blühenden Individuen und Diasporenbank nach derVegetationsperiode

Bei reduzierter Bearbeitung mit dem Rotogrubber steigern hohe Individuendichten vorder Ernte die Diasporendichte nach der Vegetationsperiode (Tab. 3.4.9). Die Anzahlblühender Pflanzen wurde in der eigenen Untersuchung am stärksten r= 0,491 (p<0,05)von der Individuendichte vor der Ernte bestimmt. Dieser Zusammenhang legt nahe, dassbei hohen Individuendichten auch eine hohe Samenproduktion und somit ein Anwachsender Diasporenbank zu erwarten ist.

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Die hohen Individuendichten vor der Ernte führten auf den Betriebsflächen der FAM-Versuchsstation dagegen nicht zu einem Anstieg der Diasporenvorräte im Boden(ALBRECHT 2004). Der Autor sieht den Grund dafür darin, dass diese Individuen nicht zurSamenreife gelangen konnten.

Diese unterschiedlichen Beobachtungen bei vergleichbarer Bodenbearbeitung deutendarauf hin, dass die Unterschiede durch andere Bewirtschaftungsmaßnahmen verursachtsein könnten. Es ist bekannt, dass die Herbizidempfindlichkeit mit zunehmender Größeder Ackerwildpflanzen abnimmt (SCHWEIZER et al. 1998). Vergleiche der Bewirt-schaftungsdaten der Parzellenversuche mit denen der Betriebsflächen zeigen, dass dieHerbizidanwendung auf den Parzellenversuchsflächen meist nach der auf den Betriebs-flächen erfolgte. Möglicherweise war dann der optimale Zeitpunkt für die Regulierung derWildpflanzen schon überschritten. Dadurch könnten einzelne Individuen der Herbizid-anwendung entgangen und zur Blüte und Samenreife gelangt sein. Die im Vergleich zuden Betriebsflächen verminderte Effizienz der Unkrautregulierung ist daher eine möglicheErklärung für die Zunahme der Diasporendichte in den Parzellenversuchen. Auch dieKrautabtötung bei Kartoffelanbau fand zu einem späteren Zeitpunkt statt, so dass denWildpflanzen mehr Zeit zur Verfügung stand, ihren Lebenszyklus mit der Samen-produktion abzuschließen. Untersuchungen belegen, dass verschiedene Behandlungs-termine mit Herbiziden zu differenzierten Restverunkrautungen, Samenpotenzialen undVerunkrautungen in den nachfolgenden Früchten führen (KAUL & HEYLAND 1992).

In Untersuchungen zu populationsbiologischen Parametern von Ackerwildpflanzen hatOTTE (1996) ermittelt, dass die Arten der vorliegenden Untersuchung vom Erscheinen derersten Knospen bis zur Samenreife einen Zeitraum von 14 bis 56 Tagen benötigen. FürAnagallis arvensis beispielsweise beträgt dieser Zeitraum 14 Tage. Blühende Individuendieser Art wurden bereits Mitte Juni, also acht Wochen vor der Ernte erfasst. Die höchsteDichte blühender Individuen der eigenen Untersuchung wies Veronica persica auf. DieseArt benötigt eine Zeitraum von 28 Tagen, um bis zur Samenreife zu gelangen (OTTE

1996). Ab dem 12. Juli wurden blühende Individuen verzeichnet, so dass bis zur Ernte am14. August die Samenbildung der meisten Individuen abgeschlossen war. Unter den Be-dingungen der vorliegenden Untersuchung ist also davon auszugehen, dass dieblühenden Individuen auch zum Sameneintrag in die Diasporenbank beigetragen haben.

Bei minimaler Bodenbearbeitung wird die Diasporenbankdichte nach der Vegetations-periode in erster Linie durch diejenige vor der Vegetationsperiode bestimmt. Zur Anzahlder blühenden Pflanzen besteht keine signifikante Korrelation. Die Zufuhr von frischenDiasporen durch fruchtende Pflanzen hat offensichtlich in Relation zur bereitsvorhandenen sehr hohen Diasporendichte einen verhältnismäßig geringen Einfluss auf dieVeränderung der Diasporenbank.

Bei Bearbeitung mit dem Pflug konnte weder ein Einfluss der oberirdischen Vegetationauf die Diasporendichte nach der Vegetationsperiode nachgewiesen werden, noch stehendie Diasporendichten aufeinanderfolgender Jahre in Beziehung. KAUL & HEYLAND (1992)fanden bei Diasporendichten unterhalb 4000 Diasporen/m² ebenfalls keine signifikantenKorrelationen zwischen Diasporenbank und verschiedenen Entwicklungsstadien der

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Vegetation im Bestand und führen das auf die geringen Dichten zurück. Der Mangel annachweisbaren Beziehungen der eigenen Untersuchung liegt daher vermutlich an dengeringen Diasporendichten von ca. 1000 Diasporen/m² und der relativ großen Anzahl vonProben mit Diasporendichten unterhalb der Nachweisgrenze.

In Untersuchungen zu den Beziehungen zwischen Individuendichte, Samenproduktionund nachfolgender Diasporendichte wies Chenopodium album in einem Jahr trotz hoherSamenproduktion von 200000 Samen/m² keine ansteigenden Diasporendichten auf(MULUGETA & STOLTENBERG 1997). Die Samenproduktion/m² war bei hoher Individuen-dichte geringer als bei niedrigeren Dichten. In den vier aufeinander folgenden Jahrendieser Untersuchung wurde eine inkonsistente Beziehung zwischen Individuendichte,Samenproduktion und nachfolgender Diasporendichte beobachtet. Die Autoren führendiese Variabilität auf jahresbedingte Unterschiede bei Samenverlusten durch Keimung,Prädation und Verlust der Keimfähigkeit zurück. Auch die interspezifische Konkurrenzwird als wichtiger Einflussfaktor für die Samenproduktion genannt (MULUGETA &STOLTENBERG 1997).

Bei reduzierter Bodenbearbeitung mit dem Rotogrubber (im FAM übliche Bearbeitung)lassen sich Änderungen der Diasporenbanken aufeinanderfolgender Jahre durch dieAnzahl blühender Pflanzen vorhersagen. Bei stärker reduzierter Bodenbearbeitung(minimal) und Pflugbearbeitung ist diese Beziehung nicht so stark ausgeprägt.

5.2 Populationsdynamik im organischen Anbausystem

5.2.1 Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung auf die Wildpflanzenpopulationen

Die Untersuchungsergebnisse des integrierten Anbausystems lassen bei reduzierterBodenbearbeitung auch im organischen Anbau höhere Populationsdichten erwarten. Diereduzierte Bodenbearbeitung im organischen Anbau der FAM-Versuchsflächen hat jedochkeinen Einfluss auf die untersuchten populationsbiologischen Parameter Diasporendichte,Individuendichte, Anzahl blühender Individuen und oberirdische Phytomasse. Obwohl inmanchen Fruchtfolgegliedern auf tiefe Bodenbearbeitung verzichtet wird (Kap. 2.2.2),unterscheidet sich die Bodenbearbeitung der Untersuchungsflächen der FAM-Versuchs-station offensichtlich nicht so stark von der Pflugbearbeitung, dass die Wildpflanzendichtebeeinflusst wird.

Zum Einfluss reduzierter Bodenbearbeitung im organischen Anbau sind bisher nur wenigeUntersuchungen durchgeführt worden. Beim Vergleich der Ergebnisse dieser Unter-suchungen mit denen aus Scheyern muss berücksichtigt werden, dass dort andereFruchtfolgen, Bearbeitungsvarianten und Anbaubedingungen herrschten. Ein Vergleich istjedoch zur Einordnung des Anbauverfahrens der FAM-Versuchsstation erforderlich.

LACKO-BARTOSOVA et al. (2000) stellten bei flacher Bodenbearbeitung von 12-15 cm einim Vergleich zur Pflugbearbeitung höheres Diasporenpotenzial fest. Bei Boden-bearbeitung mit dem Grubber wurden um ein vielfaches höhere Individuendichten als beiPflugbearbeitung erfasst (GRUBER et al. 2000). Bei reduzierter Bodenbearbeitung mit demSchichtengrubber wurde ein höherer Deckungsgrad der Ackerwildpflanzen festgestellt alsnach Bearbeitung mit dem Pflug oder Schichtenpflug (EYSEL 2001). In den genannten

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Untersuchungen erhöhte reduzierte Bodenbearbeitung die Wildpflanzendichte sowohl derDiasporenbank als auch der Vegetation im Bestand. Die Art der reduzierten Boden-bearbeitung der FAM-Versuchsstation ermöglicht also eine effizientere Wildpflanzen-regulierung als eine jährliche reduzierte Bodenbearbeitung, wie sie in den genanntenUntersuchungen durchgeführt wurde.

Für die Beurteilung des Bearbeitungssystems ist neben der Wildpflanzendichte auch dieArtenzusammensetzung der Vegetation zu berücksichtigen.

Die Gesamtartenzahl und Artendichte der Diasporenbank nahm bei reduzierter Boden-bearbeitung durch das Vorkommen von Arten der Grünland- und Saumgesellschaften zu.In der oberirdischen Vegetation sind die Unterschiede nicht so stark ausgeprägt, einhöherer Anteil von Begleitarten der Ackerwildpflanzengesellschaften war aber auch hierfestzustellen. Der Anteil der Arten von Ackerwildpflanzengemeinschaften (Violeneaarvensis) geht zurück, weil diese Artengemeinschaft sich unter den Bedingungen regel-mäßiger Pflugbearbeitung entwickelt hat. Eine ähnliche Veränderung der Arten-zusammensetzung wurde in Scheyern auch im integrierten Anbau bei reduzierter Boden-bearbeitung beobachtet (Kap. 5.1.2). Im organischen Anbau nehmen die Artenzahlenebenfalls zu, weil bessere Keimungs- und Etablierungschancen für Arten bestehen, diebei Pflugbearbeitung nicht überleben können.

Im Projekt Ökologische Bodenbearbeitung wurde die Bearbeitung mit dem Pflug,Schichtenpflug und Schichtengrubber verglichen. In dieser Untersuchung ließen dieVarianten keine einheitlichen Auswirkungen auf die mittlere Artendichte und Evenness(70,3 bis 72,1) der oberirdischen Vegetation erkennen (EYSEL 2001). Die Gesamt-artenzahlen nahmen jedoch von der Pflugvariante (55 Arten), gefolgt vom Schichtenpflug(53 Arten) und Schichtengrubber (48 Arten) ab. Der Autor führt diese Beobachtung aufeine größere Vielfalt an Diasporen zurück, die beim Pflügen an die Oberfläche gelangen.Dadurch können wenige Exemplare von Arten keimen, die nicht in den anderen Variantenvorkommen. Die Tatsache, dass die Artenzahlen der genannten Untersuchung von Jahrzu Jahr zunahmen, weist darauf hin, dass der Prozess der Vegetationsveränderung durchdie variierte Bodenbearbeitung noch nicht abgeschlossen war. Für die Bewertung vonAnbausystemen hinsichtlich ihrer Auswirkungen auf die Vegetation ist aus diesem Grundeine lange Versuchsdauer erforderlich. Die Versuchsflächen der FAM-Versuchsstationhatten zu Beginn der Untersuchung, sieben Jahre nach der Anlage, erst eine Fruchtfolgedurchlaufen. Es ist daher anzunehmen, dass sich der Prozess der Vegetations-entwicklung noch weiter fortsetzen wird.

Die geringere Evenness bei reduzierter Bearbeitung weist auf eine Verschiebung derAbundanz einzelner Arten der oberirdischen Vegetation hin. Bei vergleichbarer Gesamt-artenzahl haben wenige Arten einen höheren Anteil an der Individuendichte. In denVersuchsflächen sind es vor allem die Arten Elymus repens, Poa annua und Apera spica-venti, die ihre Dominanz bei reduzierter Bodenbearbeitung verdoppelten. Für Elymusrepens lässt sich die Zunahme durch die verminderte Störung der vegetativen Aus-breitung in den Jahren mit reduzierter Bodenbearbeitung erklären (POLLARD et al. 1982,TØRRESEN & SKUTERUD 2002). Die einjährigen Gräser Poa annua und Apera spica-venti

5 Diskussion


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profitieren bei reduzierter Bodenbearbeitung durch eine günstigere Position der Samen imBoden, wodurch ein größerer Anteil der Samen keimen und sich etablieren kann als beiregelmäßiger Bearbeitung mit dem Pflug. Auch Stellaria media wird durch das reduzierteBodenbearbeitungssystem gefördert. Aus Untersuchungen in integrierten Anbausystemenmit reduzierter Bodenbearbeitung ist bekannt, dass diese Art vor allem in Jahren mitmilden Wintern von der reduzierten Bearbeitung profitiert, weil sie auch im Herbst undWinter überdauern und Diasporen produzieren kann (KNAB 1988, AMANN 1991). Für diegeringeren Individuendichten von Veronica persica ist möglicherweise die Größe derDiasporen mit einem Gewicht von 0,6 mg ausschlaggebend. Diasporen dieser Art sind,wenn sie bei reduzierter Bodenbearbeitung an der Bodenoberfläche bleiben, eineattraktivere Nahrungsquelle für Arthropoden und Vögel als die kleineren Diasporenanderer Arten.

Diese Änderungen in der Artenzusammensetzung führten jedoch bisher nicht zu Ertrags-einbußen; bei reduzierter Bodenbearbeitung wurde ein Mehrerlös von 20

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(KAINZ et al. 2003). Der Regulierung der Gräser muss jedoch vermehrt Aufmerksamkeitgeschenkt werden, damit durch die Konkurrenz dieser Arten mit den Kulturarten keineErtragseinbußen entstehen. Das Bodenbearbeitungssystem der FAM-Versuchsstationstellt in ökonomischer Hinsicht eine Alternative zur regelmäßigen Pflugbearbeitung dar,weil die Wildpflanzendichte nicht beeinflusst wird und die Vorteile reduzierter Boden-bearbeitung durch die Erosionsminderung und die Einsparung von Energie und Arbeits-zeit zum Tragen kommen. Vorteile aus Sicht des Artenschutzes bestehen nicht, weil derAnteil der Arten von Ackerwildpflanzengemeinschaften (Violenea arvensis HÜPPE &HOFMEISTER 1998) zurückgeht.

5.2.2 Einfluss des Luzerne-Kleegrasanbaus auf die Vegetationsentwicklung inWeizen

Mit dem Vergleich von Luzerne-Kleegras und Kartoffeln als Vorfrucht kann der Einflussdes Luzerne-Kleegrasanbaus auf die Wildpflanzenentwicklung in Weizen erläutertwerden. Luzerne-Kleegras unterscheidet sich von anderen Kulturen durch einen längerenZeitraum, in dem keine Bodenbearbeitung stattfindet. Nach drei Jahren Kleegrasanbauohne Bodenbearbeitung konnte wegen geringer Diasporenproduktion der Wildpflanzeneine Reduktion der Diasporendichte um 41 % festgestellt werden (SJURSEN 2001). AuchDiasporenbankanalysen der FAM-Betriebsflächen zeigen, dass die Diasporendichte durchLuzerne-Kleegrasanbau um 39 % reduziert wird (ALBRECHT et al. 2002). In Luzerne-Kleegras wird durch die Entwicklung einer geschlossenen Vegetation, die im Frühjahrdurch Beschattung das Keimen von Wildpflanzen unterdrückt und sehr konkurrenzstarkist, die Wildpflanzendichte reduziert. Die geringeren Etablierungschancen der Wild-pflanzen lassen nach dem Anbau von Luzerne-Kleegras niedrige Diasporendichten er-warten.

Die höheren Diasporendichten (Abb. 4.1.1) stehen im Gegensatz zu diesen Erwartungen.Luzerne-Kleegras wird ohne vorherige Bodenbearbeitung nach den Sonnenblumen unter-gesät. Untersuchungen zur Überlebensfähigkeit von Diasporen im Boden integriert bewirt-schafteter Flächen haben gezeigt, dass beim Ausbleiben der Bodenbearbeitung die

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Überlebensfähigkeit größer ist, als nach Bearbeitung mit dem Pflug (vgl. Kap. 5.1.1.2). Esist daher wahrscheinlich, dass das vergleichsweise hohe Diasporenpotenzial aus derVorvorfrucht Sonnenblume resultiert. Die Bewirtschaftungsmaßnahmen zur Vorvorfruchtsind daher vermutlich der Grund für die Unterschiede im Diasporenpotenzial der Weizen-flächen. YOUNIE et al. (2002) fanden in Untersuchungen zu Fruchtfolgen mit unter-schiedlichen Anteilen von Kleegras ebenfalls höhere Diasporendichten in Kleegras- als inKartoffelbeständen. Über den gesamten Fruchtfolgezyklus gesehen, hatten dabei dieFruchtfolgen mit einem höheren Anteil an Kleegras (50 % gegenüber 38 %) geringereDiasporendichten zur Folge. Eine Steigerung des Anteils an Luzerne-Kleegras könntedemnach die Diasporendichte verringern. Nach Kleegrasgemengen sind Getreidekulturenjedoch signifikant ärmer an typischen Ackerwildpflanzenarten (FRIEBEN 1998). InBetrieben mit Hauptnutzung im ersten Jahr der Einsaat kamen bei dieser Untersuchunggefährdete Ackerwildpflanzen zum Aussamen, bei Untersaat in die Vorfrucht dagegennicht. Die Autorin schlägt daher die Einsaat von Leguminosen-Gras-Gemengen im erstenHauptnutzungsjahr vor, die dann eine zweite Vegetationsperiode abschließen können.

Die unterschiedliche vertikale Verteilung der Diasporen (Abb. 4.1.2) lassen sich dadurcherklären, dass die Bodenbearbeitung nach Luzerne-Kleegras auf einer Tiefe von 20 cmdurch mischende Geräte erfolgt. Die Diasporen werden über die gesamte Bearbeitungs-tiefe verteilt. Nach Kartoffelanbau findet dagegen nur eine flache Bodenbearbeitung statt.Dadurch verbleiben die im Kartoffelbestand gebildeten Diasporen in den oberen 10 cmdes Bodens. Dieser Vorgang zeigt, dass die Wirkung einer Vorfrucht nicht nur von derangebauten Pflanzenart, sondern auch von den Anbaumaßnahmen zur Vor- oderVorvorfrucht abhängt (KAHNT 1986).

In den Versuchsflächen kann im Frühjahr kein Einfluss der Vorfrucht auf dieIndividuendichte festgestellt werden. Unterschiede werden erst im Verlauf der Popu-lationsentwicklung während der Vegetationsperiode deutlich. Nur nach Luzerne-Kleegrasvermindert der Striegeleinsatz die Individuendichten vor der Ernte und dieGesamtindividuenzahl (Abb. 4.2.4). Im Jahr 2000 war auch die Phytomasse derWildpflanzen niedriger. Diese Beobachtung kann dadurch erklärt werden, dass beimStriegeln neue Keimnischen (GRUBB 1977) für bisher nicht gekeimte Diasporengeschaffen werden. Durch Bodenstörungen während der typischen Keimungsperiodeverlieren die Diasporen ihre Keimruhe und die Anzahl der Keimlinge wird erhöht(URBANSKA 1992). Die Anzahl keimbereiter Diasporen in Oberflächennähe ist jedochaufgrund der unterschiedlichen vertikalen Verteilung im Boden nach der VorfruchtLuzerne-Kleegras geringer. Offensichtlich konnten daher nach dem Striegeleinsatzweniger Individuen auflaufen und die Individuendichten vor der Ernte waren geringer alsnach Kartoffelanbau. Darüber hinaus reduzierte der Luzerne-Kleegrasanbau die Dichteblühender Pflanzen in der nachfolgend angebauten Weizenkultur. Die geringereGesamtindividuendichte vor allem der Arten Galium aparine, Stellaria media und Veronicahederifolia ist die Ursache für die verminderte Anzahl blühender Individuen (Abb. 4.3.1).Dadurch wird der Diasporeneintrag reduziert und das Diasporenpotenzial für dieFolgekulturen verringert.

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Der niedrigere prozentuale Auflauf von Stellaria media (Tab. 4.4.3) und die geringerenIndividuendichten im Bestand (Abb. 4.2.9) lassen sich durch die unterschiedlicheLagerungstiefe der Diasporen (Abb. 4.1.9) erklären. Der geringere Anteil von Diasporen ingünstiger Lagerungstiefe in der Nähe der Bodenoberfläche führt zu geringeremprozentualen Auflauf. Die Verringerung der Populationsdichte von Stellaria mediaresultiert also nicht nur aus der Unterdrückung in Leguminosen, wie sie von VAN ELSEN

(2000) festgestellt wurde. In der Luzerne-Kleegras Kultur findet über eine längereZeitspanne keine Bodenbearbeitung statt. Dadurch lässt sich erklären, dass Veronicapersica und Matricaria recutita als Arten, die sich im Herbst etablieren und Diasporenbilden können, wenn sie nicht durch die Bodenbearbeitung vernichtet werden, vonLuzerne-Kleegrasanbau profitieren. Wahrscheinlich ist es immer der Fall, dass sich einigeIndividuen in offenen Stellen innerhalb des Kleegrasbestandes etablieren und Samenproduzieren (VAN ELSEN 2000).

Sowohl im Labor als auch in Freilandversuchen konnte gezeigt werden, dass einigeWildpflanzenarten durch wässrige Lösungen aus Pflanzenteilen von Kleearten in ihrerEntwicklung gehindert werden (LIEBMAN & OHNO 1998). Die Unterdrückung derWildpflanzenpopulationen in der Folgekultur nach Luzerne-Kleegras kann daher auch aufallelopathische Wirkungen der Pflanzenrückstände zurückgeführt werden (NGOUAJIO &MCGIFFEN 2002). Die Auswirkungen des Luzerne-Kleegrasanbaus reichen also über denunkrautunterdrückenden Effekt in der Kultur selbst auch noch in die nachfolgendenKulturen hinein.

5.2.3 Beziehungen zwischen den Populationsstadien

Der prozentuale Auflauf aus der Diasporenbank der Versuchsflächen im organischenAnbau liegt mit 0,7 % bis 5,2 % im Frühjahr und Werten von 2,6 % bis 18,3 % für denGesamtauflauf im unteren Bereich der aus der Literatur bekannten Werte für denintegrierten bzw. konventionellen Anbau. Die Werte stimmen gut mit denen der organischbewirtschafteten FAM Betriebsflächen überein (ALBRECHT 2004, unveröffentlichte Daten).Vergleichswerte aus anderen Untersuchungen im organischen Anbau liegen nicht vor.Der niedrigere prozentuale Auflauf resultiert aus den mit durchschnittlich ca. 12000Diasporen/m² vergleichsweise hohen Diasporenbankdichten im organischen Anbau. Wieschon in Kap. 5.1.1. erläutert, führen hohe Diasporendichten zu niedrigem prozentualemAuflauf. Dieser Zusammenhang, der auch von ZWERGER (1993), PEKRUN et al. (2000) undTØRRESEN (2003) beschrieben wurde, wird im organischen Anbausystem besondersdeutlich. Es besteht eine signifikante negative Korrelation zwischen der Diasporendichteund dem prozentualen Auflauf im Frühjahr. Bei hohem Diasporenpotenzial werden eherniedrige Werte des prozentualen Auflaufs erzielt. Die niedrigen Werte des prozentualenAuflaufs in Weizen nach Luzerne-Kleegrasanbau veranschaulichen diesen Effekt. Hierkonnten bei signifikant höheren Diasporendichten nach der Vorfrucht Luzerne-Kleegraseine gleiche Anzahl Individuen auflaufen wie nach der Vorfrucht Kartoffel. Dafür sindvermutlich in erster Linie die Beschattung durch bereits gekeimte Individuen (FENNER

1995) und direkte, dichteabhängige Keimhemmung verantwortlich (GRUNDY et al. 2003).Untersuchungen von LIEBMAN & OHNO (1998) deuten darauf hin, dass die Keimung und

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Etablierung einiger Wildpflanzenarten durch allelopathische Wirkung von Leguminosenunterdrückt werden kann. Möglicherweise sind deshalb auch allelopathische Prozesse,die eine Keimung weiterer Individuen unterdrücken, die Ursache für einen geringerenprozentualen Auflauf. Vermehrte Tätigkeit von Pilzen und Bakterien können die Keim-fähigkeit der Diasporen im Verlauf des Winters herabsetzen oder zum Absterben derDiasporen führen (NGOUAJIO & GIFFEN 2002). Eine weitere Ursache für geringeren pro-zentualen Auflauf im organischen Anbausystem könnte daher die höhere biologischeAktivität der Bodenorganismen in organischen Anbausystemen sein.

Prognose des Frühjahrsauflaufs

Im organischen Anbau wäre eine Prognose der im Frühjahr auflaufenden Individuen alsEntscheidungshilfe für die Bestimmung des günstigsten Regulierungszeitpunktes be-stimmter Problemarten hilfreich (KROPFF et al. 2000). Gute Voraussetzung für eine solchePrognose sind gegeben, wenn die Artenzusammensetzung von Diasporenbank undVegetation im Bestand gut übereinstimmen und die Diasporendichte mit derIndividuendichte korreliert. Die Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung vonDiasporenbank und Vegetation im Bestand ist bei reduzierter Bearbeitung mit 58 %geringer als bei Bearbeitung mit dem Pflug (69 %). Es bestehen nur für 50 % deruntersuchten Aufnahmen signifikante Korrelationen zwischen der Diasporenbankdichteund den im Frühjahr aufgelaufenen Individuendichten. Signifikante Korrelationen konntennur für wenige Arten (Galium aparine, Stellaria media) in bestimmten Kulturen ermitteltwerden. Anders als im integrierten Anbausystem verbessert die Reduzierung derBodenbearbeitungsintensität also nicht die Voraussetzungen für eine Prognose desFrühjahrsauflaufs. Die Art der reduzierten Bodenbearbeitung in den beidenAnbausystemen ist jedoch nicht vergleichbar, da im organischen Anbaus je nachFruchtfolgeglied eine Kombination aus Bodenbearbeitungen in unterschiedlicher Tiefeangewandt wird. Auch SJURSEN (2001) konnte nur in 41 % der untersuchten Fällesignifikante Korrelationen zwischen Diasporenbankdichte und Individuendichte imBestand feststellen. Für Capsella bursa-pastoris lagen die Korrelationskoeffizienten seinerUntersuchung im Bereich von –0,569 bis +0,950. Der Autor folgert daraus, dass einAnstieg der Diasporendichte nur teilweise einen Anstieg der Individuendichte im Bestandanzeigt.

Auch die Ergebnisse der eigenen Untersuchung legen nahe, dass die Individuendichte imFrühjahr nicht genau genug aus der Diasporendichte prognostizierbar ist, um konkreteRegulierungsentscheidungen zu treffen. Dabei sind die Voraussetzungen für einePrognose wegen der fehlenden Korrelation zwischen Diasporenbank und Vegetation imBestand schlechter als im integrierten Anbau.

CLEMENTS et al. (1994) vermuten beim Vorkommen vieler Arten auch mehr Interaktionender Wildpflanzen untereinander. HALD (1999) fand bei höherer Artendiversität einbesseres und stabileres Nahrungsangebot für Arthropoden in organisch bewirtschaftetenÄckern. Mit steigender Artendiversität steigt daher auch die Anzahl der Interaktionen imÖkosystem. Die höhere Artendiversität von Diasporenbank und oberirdischer Vegetationder Ackerwildpflanzengemeinschaften im organischen Anbau verursacht daher vermutlich

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den Unterschied zwischen den Systemen. Die Erfassung aller relevanter Faktoren, die dieKeimung und Etablierung von einzelnen Individuen beeinflussen (vgl. Kap. 5.1.3.1), wirddaher mit zunehmender Komplexität des Systems immer unwahrscheinlicher underschwert die Prognose der Wildpflanzendichte.

5.3 Vergleich der Ackerwildpflanzenvegetation bei integriertem undorganischem Anbau

Die Parzellenversuchsflächen der FAM Versuchsstation für den integrierten undorganischen Anbau liegen in räumlicher Nähe zueinander, weisen ähnliche Standort-eigenschaften auf, wurden von den gleichen Bewirtschaftern bearbeitet und waren zuBeginn der Untersuchung seit sieben Jahren etabliert. Diese Bedingungen stellen guteVoraussetzung für den Vergleich der beiden Anbausysteme dar. In Tabelle 5.3.1 sind diewichtigsten Untersuchungsergebnisse zur Ackerwildpflanzenvegetation in Winterweizenzusammengefasst.

Tab. 5.3.1: Vegetationsparameter bei integriertem und organischem Anbau in Winterweizen(Median). Signifikante Unterschiede zwischen den Anbausystemen (ANOVA): p<0,05 = *,p< 0,01 = **, n.s. = nicht signifikant

Anbausystem integriert organisch pBodenbearbeitung minimal Rotogrubber Pflug reduziert Pflug

Diasporenbank- Dichte/m² 2795 3547 645 5913 8170 **- Artendichte/100 m² 10,0 13,0 7,0 23,0 20,5 **

Vegetation im Bestand- Individuendichte vor der

Regulierung/m²40 40 20 170 170 **

- Dichte blühender Individuen/m² 40,0 10,0 <0,01 90,0 90,0 **- Phytomasse vor der Ernte [g/m²] 19 6 <0,01 31 27 **- Artendichte/100 m² 11,0 10,0 4,0 16,0 17,0 **

Beziehung zwischen Diasporenbankund Vegetation im Bestand- Prozentualer Auflauf1 [%] 7,8 4,9 4,2 4,5 4,5 n.s.

1 vor der Regulierung

Im Vergleich zum integrierten oder konventionellen Anbau höhere Diasporendichten wiein der eigenen Untersuchung wurden in den meisten Vergleichsstudien zum organischenAnbau festgestellt (DAVIES et al. 1997, LACKO-BARTOSOVA et al. 2000, HYVONEN &SALONEN 2003). Diasporenbanken organisch bewirtschafteter Flächen weisen mitDiasporendichten von 10000-40000 Diasporen/m² (WITTMANN & HINTZSCHE 2000), 7200-17600 Diasporen/m² (SJURSEN 2001) und 11785 bzw. 17083 Diasporen/m² (YOUNIE et al.2002) wesentlich höhere Dichten auf als die integrierter Anbausysteme (Tab. 5.1.2). Aufden Betriebsflächen der FAM Versuchsstation wurden in den ersten Jahren nach derUmstellung von konventionellem auf organischen Anbau nach einem anfänglichen An-stieg von 4500 Diasporen/m² auf einen Höchstwert von 16000 Diasporen/m² wiederabnehmende Diasporendichten nachgewiesen. Sechs Jahre nach der Umstellung warenhier ca. 12000 Diasporen/m² vorhanden. Damit sind die Diasporendichten etwa dreimal sohoch wie vor der Umstellung auf organischen Anbau und liegen über denen des integriertbewirtschafteten Betriebes (BELDE et al. 2000). Nach 18 Jahren biologisch-dynamischen

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Anbaus wurden im DOK Langzeitversuch mit 6000 Diasporen/m² im Vergleich zu 4200Diasporen/m² bei konventionellem Anbau mittlerer Intensität keine signifikant höherenDichten erfasst (DUBOIS et al. 1998). Diese Ergebnisse zeigen, dass die Unterschiedezwischen dem Diasporenpotenzial organisch und konventionell bzw. integriertbewirtschafteter Böden langfristig nicht bestehen bleiben müssen. Die Dauer desorganischen Anbaus beeinflusst die Höhe des Diasporenpotenzials vermutlich durch densteigenden Anteil an organischer Substanz (STOLZE et al. 2000). Diese führt zum Einen zueiner Entwicklung konkurrenzstarker Kulturpflanzenbestände, welche die Wildpflanzen-dichte und Samenproduktion unterdrücken können (ALBRECHT 2004). Zum Anderenwerden im organischen Anbau bei einem hohen Anteil organischer Substanz im Bodeneine hohe Aktivität durch Regenwürmer (KAINZ et al. 2003), Mesofauna (PFIFFNER 1997)und Mikroorganismen (MÄDER 1997) festgestellt. Die Diasporendichte kann über diegesteigerte Aktivität solcher Organismen, die zum Abbau der Diasporenbank beitragen,reduziert werden (NGOUAJIO & MCGIFFEN 2002).

Höhere Dichten der Wildpflanzenpopulationen im Bestand bei organisch im Vergleichzu integriert bzw. konventionell bewirtschafteten Ackerflächen sind durch zahlreicheUntersuchungen belegt (FRIEBEN 1998, BELDE et al. 2000, EYSEL 2001, BASEDOW 2002,HYVÖNEN et al. 2003). Aus Parzellenversuchen (RAUPP et al. 1998, PALLUT 1999, GRUBER

et al. 2000) liegen Ergebnisse über langjährige Untersuchungen der oberirdischenVegetation bei organischem Anbau bzw. dem Verzicht auf mineralische Dünge- undPflanzenschutzmittel (SCHUBOTH & MAHN 1994, HYVÖNEN & SALONEN 2002) vor, die einenAnstieg der Individuendichte oder des Deckungsgrades der Ackerwildpflanzen nachEinführung des organischen Anbaus belegen.

In einem Feldversuch in Michigan, USA wurde die Phytomasse der Wildpflanzen bei kon-ventionellem, Anbau mit reduzierter Bodenbearbeitung, extensivem und organischemAnbau erhoben (MENALLED et al. 2001). Die Autoren stellten bei organischem Anbau diehöchste Phytomasse fest; bei reduzierter Bodenbearbeitung war die Phytomasse höherals bei konventionellem Anbau mit dem Pflug. Diese Ergebnisse stimmen gut mit denender eigenen Untersuchung und denen von HALD (1999) überein, die bei organischemAnbau in Dänemark im Vergleich zu konventionellem Anbau eine fünffach höherePhytomasse erfasste.

Mit der eigenen Untersuchung kann gezeigt werden, dass der prozentuale Auflauf ausder Diasporenbank in Weizen in beiden Betriebssystemen ungefähr gleich hoch ist. Diehöheren Individuendichten bei organischem Anbau resultieren daher aus den höherenDiasporendichten, die bei vergleichbarem prozentualem Auflauf aus der Diasporenbankzu höheren Individuendichten im Bestand führen. Die höhere Dichte blühenderIndividuen im organischen Anbau sorgt mit der daraus resultierenden höherenDiasporenproduktion für die Aufrechterhaltung des Diasporenpotenzials auf hohemNiveau.

Die im organischen Anbau durchgeführte mechanische Unkrautregulierung erreicht einenWirkungsgrad von etwa 40 – 70 % (BECKER & HURLE 1998). Verglichen mit dem Einsatzvon Herbiziden sind mechanische Maßnahmen der Unkrautkontrolle weniger effektiv

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(CLAUPEIN & BAEUMER 1992, BARBERI 2002). Höhere Diasporen- und Individuendichtenbei organischem Anbau resultieren daher aus dem Verzicht auf chemische Unkraut-regulierung (SCHUBOTH & MAHN 1994, HALD 1999, EYSEL 2001, NGOUAJIO & MCGIFFEN

2002, HYVÖNEN & SALONEN 2003). Untersuchungen von Fruchtfolgen im organischenAnbau mit unterschiedlichem Kleegrasanteil weisen darauf hin, dass ein hoher Anteil anFeldfrüchten (38 %) die Diasporenbank anwachsen lässt, ein hoher Anteil an Kleegras(67 %) dagegen zur Reduktion der Diasporenbank führt (YOUNIE et al. 2002). Bei einemKleegras Anteil von 28 % in der Fruchtfolge der FAM Versuchsstation sind daher hoheDiasporendichten im organischen Anbau zu erwarten. Die Steigerung des Kleegrasanteilsin der Fruchtfolge könnte zur Reduktion der Diasporendichten im organischen Anbaubeitragen (vgl. Kap. 5.2.2).

Die höheren Artendichten bei organischem im Vergleich zu integriertem Anbau in denParzellenversuchen der FAM Versuchsstation stimmen gut mit den Ergebnissen derBetriebsflächen überein. Im organisch bewirtschafteten Betriebsteil stieg die mittlereArtenzahl der Wildpflanzen nach der Umstellung von konventionellem Landbau signifikantan, während die der integriert bewirtschafteten Äcker keine signifikanten Änderungenaufwies (AUERSWALD et al. 2000). Vergleichsuntersuchungen von organisch und kon-ventionell bewirtschafteten Ackerflächen zeigen, dass die Gesamtartenzahlen beiorganischem Anbau meist doppelt so hoch sind wie bei konventionellem oder integriertemAnbau (FRIEBEN 1990, HILBIG 1997, GRUBER et al. 2000, EYSEL 2001, KELLER 2001,HYVÖNEN et al. 2003). Auch die Artendichte pro m² war bei den Untersuchungen vonMENALLED et al. (2001) im organischen Anbau etwa doppelt so hoch wie beikonventionellem Anbau. Mechanische Unkrautregulierung führt zu Keimungschancen fürsommerannuelle Arten, ohne alle im Herbst und Winter gekeimte Arten zu vernichten,(FRIEBEN 1998) und sie wirkt nicht artenspezifisch (HATCHER & MELANDER 2003). Beichemischer Unkrautregulierung mit Herbiziden werden dagegen herbizidempfindlicheDikotyle reduziert und herbizidtolerante Arten (Gräser) gefördert (MAHN 1984). BeimAussetzen der Herbizidanwendung werden deshalb vor allem Zunahmen herbizid-empfindlicher Arten beobachtet (HALD 1999, HYVÖNEN & SALONEN 2002). Alsnaheliegender Grund für die höheren Artenzahlen bei organischem Anbau wird daher derVerzicht auf den Herbizideinsatz genannt (Hyvonen & Salonen 2003, Eysel 2001).

RYDBERG & MILBERG (2000) stellten bei Untersuchungen von 31 Äckern in Schwedennach der Umstellung auf organischen Anbau eine Abnahme der Nitrophyten fest; dieAnzahl der Arten mit geringen Ansprüchen an die Stickstoffversogung nahm zu. SechsJahre nach der Umstellung von konventionellem auf organischen Anbau wurde in einemBetrieb in Ostdeutschland mit abnehmender Stickstoffverfügbarkeit die Artenzahl derWildpflanzen leicht erhöht, der Anteil nitrophytischer Arten ging zurück (HEYER et al.2003). RAUPP et al. (1998) weisen auf die eminente Bedeutung der organischen Düngungim Vergleich zur Mineraldüngung für ein großes Artenspektrum der Wildkräuter hin. Ineinem langjährigen Feldversuch konnten sie zeigen, dass neben dem Verzicht auf Herbi-zide auch die Anwendung organischer Dünger zu höheren Artenzahlen führt.

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Die höheren Artenzahlen bei organischem Anbau werden auch auf die höhere Kultur-artendiversität in organischen Anbausystemen zurückgeführt (STOLZE et al. 2000, EYSEL

2001). Die erst genannten Autoren zitieren eine Untersuchung zur Fruchtfolge beiorganischem, integriertem und konventionellem Anbau in 110 Betrieben der Schweiz, beider für den organischen Anbau durchschnittlich 4,5 und bei integriertem Anbau 3,4verschiedene Kulturfrüchte ermittelt wurden. Dieses Verhältnis trifft ungefähr für dieFruchtfolgen des organischen (5 Kulturarten) und integrierten (3 Kulturarten) Anbau-systems der FAM Versuchsstation zu. Die höhere Diversität der Wildpflanzenvegetationbei organischem im Vergleich zum integrierten Anbau ist auf die mechanische stattchemische Unkrautregulierung, die organische statt mineralische Stickstoffdüngung unddie höhere Anzahl der Fruchtfolgeglieder bei organischem Anbau zurückzuführen.

6 Zusammenfassung

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6 Zusammenfassung

Agrarökosysteme in Mitteleuropa erfüllen nicht nur eine Produktionsfunktion, sondern siebesitzen auch eine Artenschutz- und Erholungsfunktion. Forschungsergebnisse zurAckerwildpflanzenvegetation können daher zur Beantwortung agronomischer und öko-logischer Fragen beitragen.

Im Forschungsverbund Agrarökosysteme München (FAM) wurde in einem Langzeit-versuch die Entwicklung der Ackerwildpflanzenvegetation nach der Umstellung von einemkonventionellen auf einen integriert und einen organisch bewirtschafteten Betrieb unter-sucht. Das Ziel des Projektes ist u.a. die Entwicklung und Etablierung von Anbau-systemen, die eine nachhaltige Produktion und die Erhaltung und Entwicklung einerartenreichen Wildpflanzenvegetation ermöglichen. Als produktionstechnische Maßnah-men werden im integrierten und organischen Anbausystem Formen reduzierter Boden-bearbeitung angewandt. Die Quantifizierung der Auswirkungen dieser Maßnahmen aufdie Populationsdynamik der Ackerwildpflanzen ermöglicht die Erstellung von Prognose-modellen. Die Analyse der Änderungen in der Artenzusammensetzung ermöglicht dieBewertung der Anbausysteme in Hinblick auf ihre Artenschutzfunktion.

In Parzellenversuchen im integrierten und organischen Anbausystem wurde in dreiVegetationsperioden untersucht, wie sich die Bodenbearbeitung auf die Beziehungenzwischen den Lebensphasen (Diasporenbank, Vegetation im Bestand) sowie die Arten-zusammensetzung der Wildpflanzenvegetation auswirkt. Im organischen Anbau wurdezusätzlich der Einfluss des Luzerne-Kleegrasanbaus auf die Vegetation untersucht. DieBearbeitungsvarianten der Versuchsflächen waren zu Beginn der Untersuchung bereitsseit sieben Jahren etabliert. Die Untersuchungsergebnisse ermöglichen den Vergleichzwischen der reduzierten Bodenbearbeitung, wie sie im FAM-Projekt durchgeführt wurde,mit konventioneller Pflugbearbeitung und stärker reduzierter Bodenbearbeitung.

Im integrierten Anbausystem nahm die Diasporendichte des Bodens mit abnehmenderIntensität der Bodenbearbeitung von Pflugeinsatz über Rotogrubber nach minimalerBodenbearbeitung zu. Die Individuendichte war im Frühjahr bei reduzierter Boden-bearbeitung höher als bei Pflugbearbeitung. Im Zeitraum einer Vegetationsperiode liefenbei Pflugbearbeitung 40 Individuen/m², bei Bearbeitung mit dem Rotogrubber 120Individuen/m² und bei minimaler Bodenbearbeitung 370 Individuen/m² auf. Der Anteilblühender Individuen und die oberirdische Phytomasse war bei reduzierterBodenbearbeitung höher als bei Pflugbearbeitung. Der prozentuale Gesamtauflauf ausder Diasporenbank war in Winterweizen bei reduzierter Bodenbearbeitung (minimaleBodenbearbeitung 19 %, Rotogrubber 3 %) höher als bei Bearbeitung mit dem Pflug(2 %). Die Art der Bodenbearbeitung hatte unter den untersuchten Faktoren (Boden-bearbeitung, Kulturart, Vorfrucht, Vegetationsperiode) den stärksten Einfluss auf diePopulationsdynamik der Ackerwildpflanzen. Hohe Diasporendichten führten zu hohenIndividuendichten im Bestand und zu hohen Dichten blühender Individuen, die wiederumdas hohe Diasporenpotenzial aufrecht erhielten.

Die mittlere Artendichte von Diasporenbank im Boden und Vegetation im Bestand stiegmit abnehmender Bodenbearbeitungsintensität. Arten, die bei reduzierter Bodenbear-

6 Zusammenfassung

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beitung, aber nicht bei Pflugbodenbearbeitung vorkommen, gehören meist nicht zu denCharakterarten der Ackerwildpflanzengesellschaften. Die Arten Chenopodium album,Elymus repens, Epilobium ciliatum, Galium aparine, Poa annua und Matricaria recutitawerden durch reduzierte Bodenbearbeitung gefördert. Reduzierte Bodenbearbeitung trägtdurch höhere Wildpflanzendichten und das zusätzliche Vorkommen von Arten andererPflanzengesellschaften zur Erhöhung der Diversität auf Ökosystemebene bei. EineFörderung typischer Ackerwildpflanzengesellschaften ist nicht zu erwarten.

Die quantitativen Beziehungen zwischen den Lebensphasen der Ackerwildpflanzen sindzum Teil sehr stark ausgeprägt. Diasporenbank und Vegetation im Bestand eignen sichdaher als Indikator für die langfristige Populationsentwicklung. Bei Bodenbearbeitung mitdem Rotogrubber weisen Diasporenbank und Vegetation im Bestand bessere quantitativeÜbereinstimmung und eine größere Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung auf als beiminimaler oder Pflug-Bearbeitung. Dadurch werden die Voraussetzungen zur Vorhersageder langfristigen Populationsentwicklung verbessert. Wenn die Gesamtpopulationenaller Arten berücksichtigt werden, ist die Beziehung zwischen Diasporenbank und derKeimlingspopulation im Frühjahr dennoch sehr variabel und schwach ausgeprägt. DieGesamtpopulationen lassen sich also nicht gut prognostizieren. Der prozentuale Auflaufaus der Diasporenbank einzelner Arten (z.B. Galium aparine, Chenopodium album) zeigteine geringere Variabilität und ist daher für die Prognose des Wildpflanzenaufkommensbesser geeignet. Mit der Berechnung des prozentualen Auflaufs aus der Diasporenbankder Arten, die zu erheblicher Beeinträchtigung der Pflanzenproduktion führen (Zielartendes Pflanzenschutzes), lassen sich Entscheidungshilfen für den Pflanzenschutz unterkonkreten Anbaubedingungen (Bodenbearbeitung, Kulturart, Vorfrucht) ableiten.

Im organischen Anbausystem hatte die Reduzierung der Bodenbearbeitung keinenEinfluss auf die Populationsdynamik der Ackerwildpflanzen. Die Diversität und Arten-zusammensetzung wurde dagegen beeinflusst. Die Artendichte war bei reduzierterBodenbearbeitung etwas geringer als bei Bearbeitung mit dem Pflug. Gräser warenstärker bei reduzierter Bearbeitungsintensität vertreten. Apera spica-venti, Elymus repensund Poa annua wurden durch die Reduzierung der Bodenbearbeitungsintensität gefördert.Die Veränderung der Artenzusammensetzung hatte keinen Einfluss auf den Ertrag. Diereduzierte Bodenbearbeitung im organischen Anbausystem der FAM-Versuchsstationstellt daher in ökologischer und ökonomischer Hinsicht eine Alternative zur regelmäßigenPflugbearbeitung dar.

Der Luzerne-Kleegrasanbau wirkt sich durch die Verminderung der Diasporendichte in deroberen Bodenschicht reduzierend auf die Unkrautdichte in der Folgekultur aus. DieAnzahl blühender Individuen in Winterweizenbeständen und folglich der Eintrag frischerDiasporen in die Diasporenbank waren nach Luzerne-Kleegrasanbau geringer als nachKartoffelanbau. Dadurch wirkt sich der Luzerne-Kleegrasanbau nicht nur auf die Folge-kultur, sondern auch auf die darauf folgenden Kulturen aus. Mit einer Erhöhung desAnteils an Luzerne-Kleegras in der Fruchtfolge kann daher die Wildpflanzendichtereduziert werden. Die Intensivierung des Kleegrasanbaus kann jedoch zum Verlusttypischer Ackerwildpflanzen in der Artengemeinschaft der Ackerflächen beitragen.

6 Zusammenfassung

136

Im Vergleich zum integrierten Anbau sind bei organischem Anbau eine höhereDiasporendichte, höhere Individuendichten, eine höhere Anzahl blühender Individuen,höhere Phytomasse und eine höhere Artendichte der Ackerwildpflanzen zu finden. Derprozentuale Auflauf aus der Diasporenbank unterscheidet sich nicht zwischen denAnbausystemen.

In beiden Anbausystemen lässt sich die Populationsentwicklung der Ackerwildpflanzendurch die populationsbiologischen Parameter Diasporenbank, Individuendichte, Dichteblühender Individuen und oberirdische Phytomasse prognostizieren.

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Anhang

147

8 Anhang

8.1 Artenzusammensetzung der Vegetation

Tab. 8.1.1 Artenzusammensetzung der Vegetation im integrierten Anbau

Abt. Abteilung: D = Dikotyledonae, M = MonokotyledonaeL.form Lebensform: T= Therophyten, H = Hemikryptophyten, C = Chamaephyten, G = GeophytenSoz. Rang Soziologischer Rang nach Hofmeister & Garve (1998)Dom DominanzFre FrequenzRAI „relative abundance index“

Art Abt. L.form Soz.Rang Diasporenbank Vegetation im BestandMinimal Rotogrubber Pflug Minimal Rotogrubber Pflug

Dom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAIAchillea millefolium D H B 0,06 0,13 0,10Agrostis stolonifera M H B 0,07 0,24 0,15 0,12 0,31 0,22Amaranthus retroflexus D T KC 0,04 0,17 0,11 0,89 1,27 1,08 0,01 0,12 0,07 0,04 0,15 0,10 0,15 0,31 0,23Anagallis arvensis D T UKC 0,26 0,56 0,41 0,46 1,30 0,88 0,20 0,77 0,49 0,91 1,89 1,40Anthemis arvensis D T OC 1 0,02 0,11 0,07 0,09 0,29 0,19 0,06 0,35 0,21 0,08 0,31 0,19 0,15 0,31 0,23Anthoxanthum odoratum M T n 0,00 0,06 0,13 0,10Apera spica-venti M T VC 1.1 0,12 0,45 0,28 0,17 0,58 0,38 0,24 0,54 0,39 0,52 1,30 0,91 0,49 1,69 1,09 0,45 0,94 0,70Aphanes arvensis D T UVC 1.1 0,11 0,51 0,31 0,51 1,04 0,77 0,30 0,67 0,49 0,07 0,47 0,27 0,08 0,31 0,19 0,45 0,94 0,70Arabidopsis thaliana D T DO 1 0,08 0,28 0,18 0,05 0,17 0,11 0,07 0,35 0,21 0,04 0,15 0,10 0,30 0,63 0,47Arrhenatherum elatius M H n 0,36 0,81 0,58Artemisia vulgaris D H B 0,04 0,17 0,11 0,01 0,12 0,07Atriplex patula D T KC 0,02 0,11 0,07 0,02 0,06 0,04 0,06 0,12 0,09 0,04 0,15 0,10Brassica napus D T K 0,01 0,10 0,06 0,10 0,20 0,20 0,10 0,10 0,10Capsella bursa-pastoris D T KC 1,99 4,38 3,19 1,47 3,16 2,32 3,13 4,03 3,58 0,62 3,06 1,84 1,64 4,15 2,89 1,36 2,20 1,78Chelidonium majus D H n 0,02 0,06 0,04Chenopodium album D T KC 16,10 10,17 13,13 33,15 10,99 22,07 21,27 13,42 17,35 7,68 7,54 7,61 14,18 11,98 13,08 6,35 8,81 7,58Chenopodium ficifolium D T KC 0,00 0,03 0,06 0,05 0,18 0,13 0,16 0,15 0,47 0,31 0,08 0,31 0,19Chenopodium polyspermum D T AC 1.3.1 0,11 0,56 0,33 0,37 0,98 0,67 0,60 1,21 0,90 0,04 0,15 0,10Cirsium arvense D G B 0,01 0,06 0,03 0,12 0,35 0,23 0,12 0,27 0,19 0,04 0,35 0,20 0,29 0,31 0,30Conyza canadensis D T KC 0,05 0,28 0,17 0,05 0,17 0,11 0,12 0,13 0,13 0,12 0,24 0,18Dactylis glomerata M H n 0,17 0,39 0,28 0,02 0,06 0,04 0,03 0,12 0,07 0,12 0,46 0,29Daucus carota D H n 0,12 0,27 0,19Echinochloa crus-galli M T VC 1.2 0,24 1,12 0,68 0,87 2,07 1,47 1,50 1,21 1,36 0,44 1,53 0,99 3,77 3,99 3,88 1,51 1,89 1,70Elymus repens M G B 2,14 2,13 2,14 0,16 0,46 0,31 0,18 0,27 0,22 12,01 6,83 9,42 3,48 3,23 3,35 1,06 1,89 1,47Epilobium ciliatum D H B 16,75 8,54 12,64 0,82 2,19 1,50 3,00 5,77 4,39 1,97 4,95 3,46 0,04 0,15 0,10 0,45 0,94 0,70Epilobium hirsutum D H n 0,03 0,11 0,07Equisetum arvense P G B 0,03 0,17 0,10 0,87 1,88 1,38 0,29 0,46 0,37 0,45 0,94 0,70Erigeron annuus D H n 0,06 0,34 0,20 0,10 0,35 0,23Euphorbia helioscopia D T VC 2.1 0,01 0,06 0,03Euphorbia peplus D T VC 2.1 0,01 0,06 0,03 0,05 0,12 0,08 0,04 0,35 0,20Fallopia convolvulus D T UKC 0,04 0,22 0,13 0,10 0,35 0,23 0,25 1,41 0,83 0,29 0,92 0,60 0,45 0,94 0,70Festuca pratensis M H n 0,19 0,51 0,35 0,02 0,06 0,04 0,06 0,13 0,10 0,12 0,94 0,53 0,20 0,77 0,49 0,15 0,31 0,23Galeopsis tetrahit D T B 0,01 0,06 0,03 0,02 0,06 0,04Galinsoga ciliata D T UKC 0,03 0,17 0,10 1,35 1,78 1,56 0,01 0,12 0,07 0,41 1,08 0,74Galium aparine D T B 2,32 4,38 3,35 12,30 8,40 10,35 1,80 3,49 2,65 6,57 10,95 8,76 28,98 14,59 21,78 9,08 8,81 8,94Geranium dissectum D T OC 2 0,01 0,06 0,03 0,03 0,12 0,08 0,01 0,12 0,07Gnaphalium uliginosum D T B 0,03 0,12 0,08Holcus lanatus M H n 0,04 0,12 0,08Juncus bufonius M T B 0,01 0,06 0,03 0,06 0,13 0,10Lactuca serriola D H KC 0,01 0,06 0,03 0,06 0,13 0,10Lamium amplexicaule D T UKC 0,09 0,45 0,27 0,12 0,35 0,23 0,30 0,54 0,42 0,37 1,23 0,80 0,91 1,57 1,24Lamium purpureum D T UKC 1,60 6,12 3,86 2,59 6,21 4,40 2,94 5,91 4,43 0,16 1,18 0,67 1,07 3,23 2,15 4,84 6,92 5,88Lapsana communis D H B 0,02 0,06 0,04 0,15 0,31 0,23Lolium perenne M H B 0,75 0,73 0,74 0,02 0,06 0,04 0,62 2,00 1,31 0,12 0,31 0,22 0,45 0,63 0,54Lotus corniculatus D H n 0,01 0,06 0,03Matricaria recutita D T AC 1.1.3 8,11 9,10 8,61 3,46 6,39 4,92 9,19 9,53 9,36 2,32 6,95 4,64 4,06 7,37 5,72 8,47 12,58 10,53Myosotis arvensis D T UKC 0,35 1,63 0,99 1,08 2,53 1,81 1,56 2,95 2,26 0,10 0,82 0,46 0,33 0,77 0,55 0,45 0,94 0,70Persicaria lapathifolia D T B 0,49 2,08 1,28 0,68 1,32 1,00 0,48 1,07 0,78 0,10 0,59 0,35 0,25 0,31 0,28 0,30 0,63 0,47Persicaria maculosa D T UKC 0,02 0,06 0,04 0,06 0,13 0,10 0,04 0,35 0,20 0,08 0,31 0,19Phleum pratense agg. M H n 0,02 0,11 0,07 0,03 0,12 0,08 0,06 0,12 0,09Plantago lanceolata D H B 0,02 0,06 0,04 0,01 0,12 0,07 0,04 0,15 0,10Plantago intermedia D H B 0,05 0,11 0,08 0,42 0,81 0,61Plantago media D H n 0,23 1,01 0,62 1,21 1,90 1,55 0,12 0,27 0,19 0,04 0,15 0,10Poa annua M T B 22,93 8,37 15,65 6,99 4,20 5,60 1,32 2,55 1,94 30,34 11,54 20,94 8,40 6,30 7,35 1,21 1,89 1,55Poa trivialis M H B 3,85 2,75 3,30 2,48 3,05 2,77 0,54 0,81 0,67 19,18 4,36 11,77 4,59 2,15 3,37Polygonum aviculare D T B 0,06 0,34 0,20 0,03 0,12 0,08 0,12 0,27 0,19 0,07 0,47 0,27 0,04 0,15 0,10Rorippa palustris D T B 8,17 0,94 4,56Rumex crispus D H B 0,01 0,06 0,03 0,16 0,17 0,16Rumex obtusifolius D H B 0,03 0,06 0,05 0,04 0,15 0,10Sagina procumbens D C B 1,74 0,45 1,10Setaria viridis M T VC 1.2 0,01 0,12 0,07Sinapis arvensis D T OC 2 0,02 0,06 0,04Solanum nigrum D T KC 0,08 0,34 0,21 4,05 2,30 3,18 2,66 1,84 2,25Solanum tuberosum D G K 0,10 0,10 0,10Sonchus asper D T UKC 2,53 5,06 3,79 3,01 6,33 4,67 1,92 4,16 3,04 1,23 4,24 2,73 0,90 2,61 1,76 0,76 0,94 0,85Sonchus oleraceus D T KC 0,08 0,39 0,23 0,02 0,06 0,04 0,24 0,54 0,39 0,07 0,47 0,27 0,08 0,31 0,19Stellaria graminea D H B 0,02 0,06 0,04Stellaria media agg. D T KC 1,76 3,88 2,82 3,04 4,26 3,65 6,19 7,25 6,72 0,74 3,18 1,96 4,63 5,07 4,85 7,56 8,18 7,87Taraxacum officinale agg. D H B 0,11 0,45 0,28 0,09 0,23 0,16 0,54 0,94 0,74 0,24 1,65 0,94 0,70 1,84 1,27 1,66 3,14 2,40Thlaspi arvense D T OC 2 0,94 2,75 1,85 1,77 4,20 2,98 1,08 1,88 1,48 0,10 0,82 0,46 0,61 2,00 1,31 1,21 1,89 1,55Trifolium repens D C K 0,01 0,06 0,03 0,02 0,06 0,04 0,24 0,27 0,25Tripleurospermum perforatum D T KC 0,01 0,06 0,03 0,02 0,06 0,04 0,16 0,15 0,16Triticum aestivum M T K 0,00 0,00 0,10 0,00 0,10 0,10 0,10Tussilago farfara D G B 0,01 0,06 0,03 0,03 0,06 0,05 0,06 0,13 0,10Urtica dioica D H n 0,04 0,15 0,10Veronica arvensis D T UKC 0,27 1,24 0,75 2,04 3,11 2,58 9,25 5,37 7,31 0,37 1,23 0,80 0,91 1,57 1,24Veronica hederifolia D T UVC 1.1 0,04 0,22 0,13 0,17 0,52 0,35 0,30 0,40 0,35 0,06 0,35 0,21 0,12 0,46 0,29 0,15 0,31 0,23Veronica persica D T OC 2 7,58 8,65 8,12 10,22 9,26 9,74 14,12 12,08 13,10 3,70 7,54 5,62 5,12 7,68 6,40 17,70 14,15 15,93Veronica polita D T AC 1.1.2 2,52 1,57 2,05 0,79 1,50 1,14 1,02 1,88 1,45 1,55 3,89 2,72 0,90 2,46 1,68 1,66 2,20 1,93Vicia tetrasperma D T VC 1.1 0,01 0,12 0,07Viola arvensis D T UKC 2,46 4,66 3,56 2,32 4,26 3,29 6,07 5,37 5,72 0,96 3,77 2,37 2,05 5,22 3,64 11,65 10,38 11,01Zea mays M T K 0,01 0,10 0,06 0,10 0,10 0,10

Anhang

148

Tab. 8.1.2 Artenzusammensetzung der Vegetation im organischen Anbau

Abt. Abteilung: D = Dikotyledonae, M = Monokotyledonae, P = PteridophytaeL.form: T= Therophyten, H = Hemikryptophyten, C = Chamaephyten, G = GeophytenSoz. Rang Soziologischer Rang nach HOFMEISTER & GARVE (1998), K = KulturartDom DominanzFre FrequenzRAI „relative abundance index“

Art Abt. L.form Soz.Rang Diasporenbank Vegetation im Bestandbetriebsüblich Pflug betriebsüblich PflugDom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAI Dom Fre RAI

Anagallis arvensis D T UKC 0,08 2,08 0,15Anthemis arvensis D T OC 1 0,42 15,71 0,62 0,10 4,29 0,20Apera spica-venti M T VC 1.1 0,57 18,57 0,96 0,77 21,43 1,22 11,04 66,67 9,47 5,47 50,00 5,30Aphanes arvensis D T UVC 1.1 0,27 14,29 0,51 0,24 8,57 0,41 0,49 6,25 0,62 0,16 2,08 0,19Arabidopsis thaliana D T DO 1 0,10 5,71 0,20 0,03 1,43 0,07 0,08 2,08 0,16Avena fatua M T OC 2 0,05 2,86 0,10 0,03 1,43 0,07Capsella bursa-pastoris D T KC 0,22 11,43 0,41 0,24 8,57 0,41 0,74 14,58 1,23 0,90 18,75 1,41Cerastium glomeratum D T B 0,08 2,08 0,16Chenopodium album D T KC 3,72 42,86 4,04 5,81 48,57 5,96 0,91 14,58 1,32 3,59 43,75 4,04Chenopodium ficifolium D T KC 0,03 1,43 0,07 0,25 2,08 0,25Chenopodium polyspermum D T AC 1.3.1 1,14 28,57 1,55 2,79 31,43 2,97 0,08 2,08 0,16 0,98 14,58 1,24Cirsium arvense D G B 0,52 20,00 0,94 0,03 1,43 0,07 1,57 18,75 1,89 0,25 6,25 0,44Clinopodium vulgare D H n 0,12 4,29 0,17 0,74 8,33 0,79Conyza canadensis D T KC 0,33 6,25 0,48Dactylis glomerata M H n 0,25 8,57 0,39 0,10 4,29 0,20 0,08 2,08 0,16 0,08 2,08 0,15Echinochloa crus-galli M T VC 1.2 0,02 1,43 0,05Elymus repens M G B 3,62 51,43 4,06 1,95 25,71 2,40 12,69 52,08 9,43 5,96 47,92 5,43Epilobium ciliatum D H B 0,20 11,43 0,40 0,10 4,29 0,20 0,08 2,08 0,16 0,16 4,17 0,29Equisetum arvense P G B 0,41 4,17 0,45 1,72 18,75 1,82Euphorbia peplus D T VC 2.1 0,08 2,08 0,15Fallopia convolvulus D T UKC 0,67 20,00 0,94 0,60 15,71 0,99 0,25 6,25 0,49 1,39 29,17 2,19Festuca pratensis M H n 0,20 8,57 0,36 0,20 5,71 0,30 0,58 10,42 0,91 0,41 6,25 0,52Galeopsis tetrahit D T B 0,05 1,43 0,06Galinsoga ciliata D T UKC 0,57 20,00 0,89 0,27 7,14 0,38 0,41 8,33 0,70 0,16 4,17 0,29Galium aparine D T B 6,69 70,00 6,39 8,57 62,86 7,08 6,75 54,17 8,99 79,17 8,54Geranium dissectum D T OC 2 0,12 5,71 0,21 0,20 5,71 0,41 0,70 8,33 0,08 2,08 0,15Gnaphalium uliginosum D T B 0,02 1,43 0,05Juncus bufonius M T B 0,02 1,43 0,05Lamium amplexicaule D T UKC 0,25 30,00 0,46 0,47 10,00 0,63 0,08 2,08 0,16 0,25 6,25 0,44Lamium purpureum D T UKC 5,53 65,71 5,96 4,44 45,71 5,51 2,97 47,92 4,32 2,94 43,75 3,71Lolium multiflorum M H B 0,02 1,43 0,05 0,58 4,17 0,54Lolium perenne M H B 0,20 8,57 0,32 0,03 1,43 0,07 1,24 8,33 1,11Matricaria recutita D T AC 1.1.3 11,80 91,43 10,94 6,59 60,00 7,08 9,31 68,75 8,73 12,58 79,17 10,34Medicago sativa agg. D H K 0,15 5,71 0,22 0,47 7,14 0,58 0,74 12,50 1,11 1,80 20,83 1,96Myosotis arvensis D T UKC 6,54 70,00 6,62 5,14 54,29 6,16 3,62 45,83 4,53 3,68 56,25 4,72Persicaria lapathifolia D T B 0,35 14,29 0,59 0,54 17,14 0,86 0,33 2,08 0,29 0,90 14,58 1,20Persicaria maculosa D T UKC 0,07 2,86 0,11 0,03 1,43 0,07Phleum pratense agg. M H n 0,02 1,43 0,05 0,17 2,86 0,28 0,41 4,17 0,45 0,16 4,17 0,29Plantago major ssp. intermedia D H B 0,62 12,86 0,84 0,30 7,14 0,45Plantago media D H n 0,02 1,43 0,05Poa annua M T B 3,32 54,29 3,92 1,78 34,29 2,71 3,62 45,83 4,53 1,23 20,83 1,68Poa pratensis M H n 0,27 2,86 0,21Poa trivialis M H B 0,59 22,86 0,97 0,30 10,00 0,50 1,32 12,50 1,40 0,65 8,33 0,75Polygonum aviculare D T B 0,15 8,57 0,30 0,17 5,71 0,33 0,25 4,17 0,34Rumex crispus D H B 1,44 18,57 1,51 0,30 5,71 0,40Rumex obtusifolius D H B 0,32 8,57 0,42 0,10 4,29 0,20 0,16 4,17 0,33Sagina procumbens D C B 0,05 1,43 0,06 0,08 2,08 0,16 0,16 4,17 0,29Sinapis alba D T n 0,02 1,43 0,05Solanum nigrum D T KC 0,08 2,08 0,15Solanum tuberosum D G K 0,05 1,43 0,06Sonchus asper D T UKC 1,61 34,29 2,08 1,38 31,43 2,21 0,58 10,42 0,91 0,41 8,33 0,63Sonchus oleraceus D T KC 0,05 2,86 0,10 0,66 4,17 0,58Stellaria media agg. D T KC 6,89 61,43 6,41 7,56 51,43 6,73 15,24 72,92 11,94 9,72 64,58 8,17Taraxacum officinale agg. D H B 0,87 25,71 1,26 0,64 20,00 1,11 8,65 58,33 7,78 6,70 64,58 6,65Thlaspi arvense D T OC 2 0,22 10,00 0,41 3,70 20,00 3,28 0,08 2,08 0,16 1,23 18,75 1,57Trifolium pratense D H K 0,05 2,86 0,10 0,03 1,43 0,07 0,58 14,58 1,15Trifolium repens D C K 0,02 1,43 0,05 0,10 4,29 0,20 0,16 2,08 0,21 0,25 2,08 0,23Triticum aestivum M T K 0,02 1,43 0,05Veronica arvensis D T UKC 3,97 65,71 4,95 1,95 44,29 2,94 0,82 18,75 1,52 0,90 10,42 0,98Veronica hederifolia D T UVC 1.1 1,93 35,71 2,36 1,14 22,86 1,70 1,07 18,75 1,65 3,51 29,17 3,25Veronica persica D T OC 2 29,64 92,86 20,80 37,10 95,71 26,91 7,25 52,08 6,71 15,85 83,33 12,19Veronica polita D T AC 1.1.2 0,59 18,57 0,94 0,64 15,71 0,96 0,82 16,67 1,40 2,12 35,42 2,87Viola arvensis D T UKC 2,75 47,14 3,41 2,86 44,29 3,59 2,39 35,42 3,29 3,10 47,92 4,00

Anhang

149

8.2 Blühende Individuen

Tab. 8.2.1 Blühende Individuen im integrierten Anbau

Art mittlere Dichte / m² %-Anteil an derGesamtindividuendichte

Anagallis arvensis 0,6 21,4Apera spica-venti 0,3 5,4

Capsella bursa-pastoris 0,5 7,7

Chenopodium album 2,6 4,4

Chenopodium ficifolium 0,1 8,3Dactylis glomerata 0,1 20,0

Echinochloa crus-galli 1,9 22,7

Elymus repens 0,4 0,7

Euphorbia peplus 0,1 66,7

Fallopia convolvulus 0,2 12,9

Galinsoga ciliata 0,2 36,4

Galium aparine 7,2 9,7

Lamium purpureum 0,7 15,0

Lolium perenne 0,4 12,5

Matricaria recutita 1,0 5,4

Poa annua 5,2 4,2

Poa trivialis 0,6 0,7

Polygonum aviculare 0,1 33,3

Sonchus asper 0,2 2,8

Stellaria media agg. 0,4 3,3

Thlaspi arvense 0,3 16,1

Veronica arvensis 0,2 20,0

Veronica hederifolia 0,2 50,0

Veronica persica 8,2 27,0

Veronica polita 2,3 26,8

Viola arvensis 0,8 6,7

Anhang

150

Tab. 8.2.2 Blühende Individuen im organischen Anbau

Art mittlere Dichte / m² %-Anteil an derGesamtindividuendichte

Anagallis arvensis 0,2 100,0Apera spica-venti 12,1 28,9

Aphanes arvensis 0,4 25,0

Capsella bursa-pastoris 0,8 20,0

Cerastium glomeratum 0,2 100,0Chenopodium album 2,1 18,2

Chenopodium polyspermum 0,2 7,7

Cirsium arvense 0,2 4,5

Clinopodium vulgare 0,4 22,2

Conyza canadensis 0,4 50,0

Elymus repens 1,3 2,6

Fallopia convolvulus 1,5 35,0

Galium aparine 7,7 18,9

Geranium dissectum 0,2 16,7

Lamium purpureum 5,0 33,3

Matricaria recutita 15,6 28,1

Medicago sativa agg. 0,2 3,2

Myosotis arvensis 6,5 34,8

Persicaria lapathifolia 0,2 6,7

Phleum pratense agg. 0,4 28,6

Poa annua 2,3 18,6

Polygonum aviculare 0,4 66,7

Sonchus asper 0,2 8,3

Stellaria media agg. 16,3 25,7

Thlaspi arvense 0,8 25,0

Veronica arvensis 0,4 9,5

Veronica hederifolia 10,6 91,1

Veronica persica 17,1 29,1

Veronica polita 1,9 25,0

Viola arvensis 2,5 17,9

Anhang

151

8.3 Bodenfeuchte und Auswertung der Witterungsdaten

Abb. 8.3.1 Wassergehalt der Bearbeitungsvarianten im Juni. Signifikante Unterschiede sind durchverschiedene Buchstaben gekennzeichnet.

Abb. 8.3.2 Mittlere Lufttemperaturen und Niederschlag im Beobachtungszeitraum

Tab. 8.3.1 Auswertung der Wetterdaten im Beobachtungszeitram. Niederschlag, mittlereLufttemperatur, mittlere Bodentemperatur.

Zeitraum Mittlerer Niederschlagim Winter in mm

Mittlere Lufttemperaturim Winter in in °C

Mittlere Bodentemperaturim Winter in °C

1999/2000 2,1 2,1 3,62000/2001* 3,5 2,7 3,52001/2002 5,0 2,8 3,3

*Daten von Januar bis März

Was

serg

ehal

t in

%

7

9

11

13

15

17

19


Max imum - M in imum7 5 % - 2 5 %Median

a

b

c

-5,0

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

OktDez Feb Apr Ju

nAug Okt

Dez Feb Apr Jun

Aug OktDez Feb Apr Ju

nAug

Lufttemperatur [°C]

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

Niederschlag [mm]

Lufttemperatur°C

Niederschlag mm

1999 2000 2001 2002

POPULATIONSDYNAMIK VON ACKERWILDPFLANZEN IM INTEGRIERTEN...

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