Eye Movements18.06.2007

Seminar Visuelle Neurowissenschaften

Karnath, H.-O. & Thier, P. (2003) Neuropsychologie. 2. Auflage. Springer-Verlag, Heidelberg (Kap. 25, Kap. 28); Leigh, R.-J. & Zee, D. S. (2006). The neurology of eye movements. 4th Ed. Oxford University Press, New York, chapter 1.

Verschiedene Arten von Augenbewegungen:

1. Sakkaden: verschieben das Abbild eines Objekts aus derPeripherie auf der Fovea

2. Glatte Augenfolgebwegungen: behalten das Abbild einessich langsam bewegenden Objekts in der Fovea

3. Vergenzbewegungen: Augenbewegungen, bei welchensich der Winkel der Augenblickachsen ändert(Blickveränderungen in der Tiefe)

4. Vestibulo-okulärer Reflex: Kompensation von Kopf- und Körperbewegungen

5. Optokinetischer Reflex: Kompensation von Eigenbewegung

6 äußere Augenmuskeln:

1 = Anulus tendineus communis2 = Superior rectus muscle3 = Inferior rectus muscle4 = Medial rectus muscle5 = Lateral rectus muscle6 = Superior oblique muscle7 = Trochlea8 = Inferior oblique muscle9 = Levator palpebrae superioris muscle10 = Eyelid11 = Eyeball12 = Optic nerve

Donder’sches Gesetz:

Listing’sches Gesetz:

Bei einer gegebenen Blickrichtung ist der torsionaleZustand des Auges immer der gleiche, unabhängig davonwie diese Blickrichtung erreicht wurde.

Ausgehend von der “primary position”werden nur Augenbewegungen zuEndpositionen ausgeführt, die durcheine einzige Drehung erreichtwerden.Diese Drehung definiert eine Ebene = Listing’sche Ebene(Das Listing’sche Gesetz gilt nicht beioptokinetischen Reflexen.)

Sakkaden:• Ballistische Bewegungen• Korrektursakkaden bei Verfehlen des

Ziels durch Initialsakkade• Sakkadische Adaption: Ausbleiben

der Korrektursakkade beistereotypischen Verschiebungen des visuellen Zielreizes (nur bei intaktemCerebellum)

Dauer = 2.2*Amplitude+21

“Saccadic Main Sequence:”

• Unterscheidung von reflexiven Sakkaden(= Pro-Sakkaden) und willkürlichenSakkaden (= Anti-Sakkaden, starkepräfrontale Komponente)

• Express-Sakkaden: verringerte Latenz(80 – 130 ms) durch vorzeitigesEntfernen des Fixationsreizes

• mehr Fehler in Gap-Trials• altersabhängige Effekte

Pro-Sakkaden: Anti-Sakkaden:

Webseite, ArbeitsgruppeOptomotorik, Uni Freiburg

Untersuchung sakkadischer Eigenschaftenmittels Anti-Sakkaden-Aufgabe:

Munoz, D. P. & Everling, S. (2004). Nat. Rev. Neurosci., 5, 218-226.

An der Ausführung von Sakkaden beteiligte Areale:

(nach John van Opstal)

Retinotopie im Superior Colliculus:Sehbahn:

Purves, D., et al. (2004). Neuroscience.Sunderland: Sinauer Associates, Inc.

Störungen des Sakkadischen Systems:

• Verlangsamung von Peak-Velocity bei Schwindel, Schlafentzug und Gebrauch von Sedativa

• Augenbewegungen als Diagnose: DrogengebrauchGesichtsfeldausfälleUnterschiede in sakkadischenLatenzen bei Target-Distraktor-Unterscheidung bei Läsionen in visuellen Arealen (Blindsight) Störungen des motorischenSystems, z.B.: Nystagmus: Multiple Sklerose

Webseite, Center for Human Drug Research, Leiden University

Glatte Augenfolgebewegungen (smooth pursuit):

• Stabilisieren das Abbild eines sichbewegenden Objekts auf der Retina.

• Können nicht willkürlich erzeugtwerden, d.h. erfordern ein bewegtesObjekt.

• Visuelle Wahrnehmung währendglatter Augenfolgebewegungvorhanden(anders bei Sakkaden: SakkadischeSuppression !)

• Typische Latenzen: 100 ~ 150 ms (kürzer als sakkadische Latenzen, langsamer als Latenzen bei VOR)

Krauzlis & Lisberger, (1994). J. Neurophysiol., 72, 150-162

Vestibulo-okulärer Reflex (VOR):

• Stabilisiert das Abbild eines Objekts auf derRetina, wenn der Kopf sich bewegt.

• Schneller Reflex über drei neuronaleSchaltstellen: 1. vestibuläre Affarenzen2. second-order vestibuläre Interneurone3. extra-okuläre Motorneurone

• Parameter:1. Gain = AmplAugenGeschw / AmplKopfGeschw2. Relative Phase von Kopfbewegung und kompensatorischer Augenbewegung(Phase = 180° wenn Bewegung von Augeund Kopf in exakt entgegengesetzterRichtung).3. Symmetrie

Augenbewegungen und Wahrnehmung:

• Sakkadische Suppression: Seheindrücke sindwährend Sakkadischer Augenbewegungenunterdrückt (v.a. Aktivität im magnozellulären System)

• Visuelle Wahrnehmung während glatterAugenfolgebewegungen vorhandenBeispiel: Filehne Illusion

Augenbewegungen und Wahrnehmung:

• Sakkadische Suppression: Seheindrücke sindwährend Sakkadischer Augenbewegungenunterdrückt (v.a. Aktivität im magnozellulären System)

• Visuelle Wahrnehmung während glatterAugenfolgebewegungen vorhandenBeispiel: Filehne Illusion Glatte Augenfolgebewegungen vor stationäremHintergrund erzeugen einen Eindruck einer (geringen) Bewegung des Hintergrunds in entgegen gesetzterRichtung.

Messung von Augenbewegungen:

• Magnetic search coils• Kontakfreie Messungen:

Aufzeichnung der Pupillen- und cornealen Reflexion durch InfrarotKameras

• EOG-Messungen: Aufzeichunglokaler Feldänderungen

Zusammenfassung:

Es gibt 5 verschiedene Arten von Augenbewegungen:• Sakkaden• Glatte Augenfolgebewegungen• Vergenzbewegungen• Vestibulo-okulärer Reflex• Optokinetischer Reflex

Die verschiedenen Arten von Augenbewegungenwerden (wahrscheinlich) von verschiedenenneuronalen Netzwerken gesteuert.

Seminar: Visuelle NeurowissenschaftenReferentin: Elisabeth Baumgartner

Datum: 18.06.2007

EINLEITUNG• Der posteriore parietale Cortex ist wichtig für

die Verarbeitung von Objektlokation und räumlich orientiertem Verhalten.

• Es gibt Entladungen, die mit Sakkadenkorrespondieren (motorische Befehlsfunktion?)

• Auch Aktivität während Fixation bei Stimulus im RF (sensorische Funktion?)

• Signal erhöht wenn Stimulus relevant (Funktion in der Aufmerksamkeitsverar-beitung?

EINLEITUNG• PROBLEM: Studien benutzten Paradigmen, in

denen visuelle und motorische Aufgaben zeitlich überlappen.

• Diese Studie konzentriert sich auf das laterale intraparietale Areal (LIP), wo es viele visuomotorische Neurone gibt.

• LIP-Neurone sind unter vielen verschiedenen Gegebenheiten aktiv und haben keine ausschließlich sensorische oder motorische Rolle evtl. sind sie beteiligt an der Verarbeitungen von räumlichen Repräsentationen und enkodieren Orte, die für unser Verhalten bedeutsam sind

METHODEN

• 3 Rhesusaffen wurden mit Hilfe von Einzelzellableitungen bei der Durchführung verschiedener Aufgaben untersucht.

METHODEN - Aufgaben• Visual Fixation Task:

– Affe fixierte, zweiter, irrelevanter Stimulus blinkte irgendwo anders am Bildschirm auf.

– Affe wurde entweder für alleinige Fixation für eine gewisse Zeit oder das Loslassen eines Hebels, wenn der Fixationspunkt dunkler wurde, belohnt.

METHODEN - Aufgaben• Peripheral Attention Task:

– Wie bei der ersten Aufgabe erschien ein Fixationspunkt und ein weiterer im RF des Neurons

– Affe musste einen Hebel loslassen wenn der Punkt im RF dunkler wurde, durfte aber den Fixatonspunkt nicht verlassen

METHODEN - Aufgaben• Memory-guided saccade task:

– Affe blickte auf FP, Punkt im RF erschien, verschwand aber gleich wieder.

– Wenn FP verschwand, sollte der Affe auf die Position, wo vorher der RF-Punkt gewesen war, blicken.

METHODEN - Aufgaben• Visually triggered saccade task:

– Affe blickte auf FP, gleich nachdem dieser verschwand leuchtete ein peripheres Licht kurz auf

– Der Affe sollte dorthin eine Sakkade machen

METHODEN - Aufgaben• Learned saccade task:

– Anfangs machte der Affe eine Sakkade vom FP zu einem Punkt, der kurz im RF aufblinkte

– Später gab es auch trials, wo im RF kein Punkt aufblinkte, der Affe aber trotzdem dorthin blicken sollte.

ERGEBNISSE1. Antworten auf visuelle Stimuli und Verstärkung

durch Aufmerksamkeit

Neurone reagierten auf das Auftauchen eines visuellen Stimulus in ihrem RF

Wenn der Stimulus im RF bedeutungshaltig ist (später muss eine Sakkade gemacht werden!) ist die Antwort stärker!

ERGEBNISSEDieser Effekt blieb auch bestehen,wenn der

Affe keine Sakkade plante.

ERGEBNISSE2. Sakkaden-bezogene Aktivität

Beispiel für ein Neuron mit sowohl visueller (links) als auch sakkaden-abhängiger (rechts) Aktiviät.

Visuelle Antworten sind bei den meisten Zellen größer als sakkadischeAktivität.

ERGEBNISSEIst die motorische Aktivität wirklich unabhängig von

der visuellen?

LINKS: Antwort spiegelt sowohl motorische als auch visuelle Antworten wieder

RECHTS: rein motorisch bedingte Aktivität (Es gibt keinen visuellen Stimulus im RF!)

ERGEBNISSE3. Modulation von Hintergrundaktivität durch

Erwartungen

LINKS: Affe erwartet einen irrelevanten Stimulus keine Aktivität baut sich vor Erscheinen des Stimulus im RF auf

RECHTS: Affe erwartet handlungsrelevanten Stimulus Aktivität baut sich schon vorher auf

ZUSAMMENFASSUNG / DISKUSSION

• Aufmerksamkeit moduliert visuelle Antworten im LIP

• Visuelle und sakkadenbezogene Aktivität sind unabhängig

• Erwartung moduliert Baseline-Aktivität

ZUSAMMENFASSUNG / DISKUSSION

• Die Aktivität im LIP hat viele Facetten und wird auch von kognitiven Faktoren moduliert– LIP-Neurone enkodieren evtl. Ereignisse die

mit einer bestimmten räumlichen Lokationzusammenhängen

• Bevorzugte Sakaden• Bevorzugte Stimuluslokation

Referat 2:

Purpose of study:

• Specificity of LIP and PRR responses to saccadic responses and reaching movements

• Temporal responses of LIP and PRR neurons during visually indicated rapid changes of motor planning

Task:• central fixation, followed

by two subsequent flashes in periphery, movement onset (indicated by extinction of fixation point)

• training: both flashes at same location

• experiment: 50% of flashes at same, 50% at second position

• response by saccadic or reaching movement

• recordings from 2 adult monkeys

Results:Intention-selective response from PRR-neuron in reponse to change in motor plan:

Intention-selective response from LIP-neuron in reponseto change in motor plan:

saccade to reach

reach to saccade

Results:Average responses from PRR, n=17:

Average responses from LIP, n=20:

Results:population firing rate and cell count:

Conclusion:

• Complementary patterns of activity in PRR & LIP to reaches and saccades

• In most cases, responses were larger when the second flash instructed preferred compared with non-preferred movement

• Comparison of responses to first & second flash are problematic as animal was in a different behavioral state with respect to the two times of stimulus presentation

• Results suggest that LIP & PRR process visual information for specific motor planning