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10 mm

Anatomie und Histologie der SamenpflanzenStahl-Biskup / Reichling

Stahl-Biskup / Reichling Anatomie und Histologie der Samenpflanzen – Mikroskopisches Praktikum für Pharmazeuten

Mikroskopisches Praktikum für Pharmazeuten

4. auflage

Schritt für Schritt zum Durchblick!

Das Erlernen mikroskopischer Fertigkeiten, sowie die Kenntnis der pflanzlichen Zellen und Gewebe gehören zu den Grundlagen der pharmazeutischen Biologie.

Zwei erfahrene Hochschullehrer begleiten die Leser beim Erarbeiten der theoretischen Grundlagen und geben detaillierte Anleitungen zum Präparieren, Erkennen und Zeichnen mikroskopischer Strukturen von Arzneipflanzen. So werden Sie Schritt für Schritt in die faszinierende Welt der pflanzlichen Zellen und Gewebe eingeführt und verstehen die Zusammenhänge zwischen Struktur und Funktion. In jedem Kapitel wird der Bezug zu den Drogen des Arzneibuchs hergestellt.

Ein Lehr- und Praktikumsbuch für Studierende der Pharmazie, Apotheker und PTA in Ausbildung und Beruf.

Anatomie und Histologie der Sam

enpflanzen

ISBN 978-3-7692-6118-9

Stahl-Biskup / Reichling

www.deutscher-apotheker-verlag.de

Stahl-Biskup / ReichlingAnatomie und Histologie der Samenpflanzen

Stahl-Biskup / Reichling

Anatomie undHistologie derSamenpflanzenMikroskopisches Praktikum für Pharmazeuten

Elisabeth Stahl-Biskup, Hamburg

Jürgen Reichling, Heidelberg

4., völlig neu bearbeitete Auflage

Mit 200 Abbildungen und 11 Tabellen

primustype | DAV | FrauWenzel | FL Stahl-Biskup | 10.09.2015

IV

Anschriften der Autoren

Prof. Dr. Elisabeth Stahl-BiskupBei der Lutherbuche 2922529 Hamburg

Prof. Dr. Jürgen ReichlingKeplerstr. 3369207 Sandhausen

Alle Angaben in diesem Buch wurden sorgfältig geprüft. Dennoch können die Autoren und der Verlag keineGewähr für deren Richtigkeit übernehmen.

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4., völlig neu bearbeitete Auflage 2016ISBN 978-3-7692-6118-9 (Print)ISBN 978-3-7692-6567-5 (E-Book, PDF)

© 2016 Deutscher Apotheker VerlagBirkenwaldstr. 44, 70191 Stuttgartwww.deutscher-apotheker-verlag.de

Printed in Germany

Satz: primustype Hurler GmbH, NotzingenDruck und Bindung: Druckerei Kohlhammer, StuttgartUmschlagabbildung: Prof. Dr. Elisabeth Stahl-BiskupUmschlaggestaltung: deblik, Berlin

Vorwort V


Vorwort

Die Motivation zu diesem Buch erwuchs vorüber fünfzehn Jahren aus unserer langjährigenErfahrung als Hochschullehrer in den mikros-kopischen Praktika des Pharmaziestudiums.Wir mussten feststellen, dass die Studierendender ersten Semester nur geringe Pflanzenkennt-nisse haben; im Mikroskopieren geübt sind nurEinzelne.

Dieses Buch will die unterschiedliche Vorbil-dung der Studierenden ausgleichen und ein Ba-siswissen über Morphologie, Anatomie undHistologie der Samenpflanzen vermitteln. Dar-auf aufbauend will es einen möglichst großenGewinn aus den praktischen Übungen – unab-hängig von der individuellen zeichnerischen Be-gabung – ermöglichen. Zu Beginn werden dielichtmikroskopischen Strukturen der pflanzli-chen Zelle beleuchtet, dann die Gestalt undFunktion der verschiedenen Gewebe; anschlie-ßend wendet sich das Buch der Anatomie undHistologie der Pflanzenorgane zu. Als solchewerden Spross undWurzel sowie die zur Repro-duktion wichtigen Pflanzenteile wie Blüte,Frucht und Samen behandelt.

Jedes Kapitel beginnt mit einem theoreti-schen Teil. Er soll es den Studierenden ermögli-chen, den notwendigen Lehrstoff zu rekapitulie-ren, vorhandene Lücken zu schließen und offengebliebene Fragen zu beantworten. Den Studie-renden die Pflanze als „Lebewesen“ und somitals Einheit aus Struktur und Funktion verständ-lich zu machen, war dabei unser Anliegen. Imjeweils anschließenden praktischen Teil werdendie Objekte, die Präparation und die mikrosko-pische Beobachtung detailliert beschrieben. Da-durch sollen die Studierenden in die Lage ver-setzt werden, die Aufgaben weitgehend selb-ständig zu erledigen. Das Mikroskopieren, d. h.das Sehen und Erkennen mikroskopisch kleinerStrukturen und deren zeichnerische Übertra-gung, wird durch ein ausführliches Kapitel überMikroskopie und Zeichentechnik erleichtert.Die Zahl der ausgewählten praktischen Aufga-ben ist bewusst höher gewählt als in dem zeitli-chen Rahmen, den die Approbationsordnung

den mikroskopischen Praktika einräumt, zu be-wältigen ist. Damit legen wir es in die Hand derLehrenden, aus dem Angebot ein entsprechen-des Programm zusammenzustellen.

Wir halten es für wichtig, dass schon im bota-nischen Grundpraktikum der Bezug zur pflanz-lichen Droge hergestellt wird. Aus diesemGrund wurden als Objekte, so weit möglich,Arzneipflanzen ausgewählt. Diesem Anliegendient auch in jedem Kapitel ein Abschnitt zurMikroskopie pulverisierter Drogen. Die Aus-wahl der Drogenpulver erfolgte allein nach Kri-terien der zurmikroskopischen Analytik wichti-gen Strukturelemente und nicht nach der thera-peutischen Aktualität der Drogen.

Die Konzeption unseres Praktikumsbucheshat sich bewährt, die hohe Nachfrage ermög-licht nun schon die 4. Auflage. Der Text wurdesorgfältig überarbeitet und mit den neuen Er-kenntnissen zur Morphologie und Histologieabgeglichen. Erstmals wurden neben den be-währten Schwarz-Weiß-Abbildungen auch far-bige mikroskopische Schnittbilder in das Buchaufgenommen. Durch die farbliche Abgrenzungder verschiedenen Zellen und Gewebe sind die-se für die Studierenden in ihrer Lage und Struk-tur besser erkennbar. Farbliche Diskrepanzenlassen sich allerdings nicht vermeiden und müs-sen in Kauf genommen werden. Die taxonomi-schen Bezeichnungen auf Art-, Gattungs- undFamilienebene wurden aktualisiert und den der-zeit anerkannten Abstammungserkenntnissenangepasst. Nur in wenigen Fällen – um eine un-nötige Verwirrung bei den Studierenden zu ver-meiden – haben wir die Pflanzennamen des Eu-ropäischen Arzneibuches 8.0 übernommen(z.B. Matricaria recutita L. anstelle des derzeitgültigen NamensMatricaria chamomilla L.).

Die Approbationsordnung für Apothekersieht das Erlernen mikroskopischer Fertigkeitennach wie vor als einen Bestandteil des Studiumsvor. Auch in der Ausbildung der Pharmazeu-tisch-technischen Assistenten wird darauf gro-ßen Wert gelegt. Wer sonst soll diese wichtigeArbeit der Qualitätskontrolle pflanzlicher Dro-


gen leisten? Das Buch ist aber nicht nur für diepharmazeutische Praxis ausgelegt, sondern sollim Verbund mit anderen Kurs- und Vorlesungs-angeboten das Interesse an Botanik und Allge-meiner Biologie wecken.

Dr. Anke Heisig, Hamburg, danken wir für diekritische und konstruktive Durchsicht der theo-retischen Textteile, dem Deutschen ApothekerVerlag danken wir wiederum für seine gute Un-terstützung und die hervorragende Zusammen-arbeit.

HamburgundHeidelberg, Elisabeth Stahl-Biskupim Herbst 2015 JürgenReichling

VorwortVI

Inhaltsverzeichnis VII


Inhaltsverzeichnis

Vorwort. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V

1 Die Technik des Mikroskopierens ....................................... 1

1.1 Aufbau des Mikroskops und Strahlengang. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1.1 Okular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1.2 Objektive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1.3 Kondensor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1.4 Strahlengang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

1.2 Handhabung des Mikroskops . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.2.1 Einstellen des mikroskopischen Bildes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.2.2 Die Beobachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2.3 Benutzung von Immersionsobjektiven. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2.4 Mikroskopieren im polarisierten Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2.5 Mikroskopische Messungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2.6 Pflege des Mikroskops . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.2.7 Fehler beim Mikroskopieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.3 Das Schneiden und Präparieren der Objekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.3.1 Präparative Hilfsmittel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.3.2 Schnittrichtungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.3.3 Handgefertigte Schnitte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.3.4 Präparation von pulverisierten Drogen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.4 Histochemische Nachweise auf dem Objektträger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.5 Mikroskopisches Zeichnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.1 Übersichtszeichnungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.2 Detailzeichnungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5.3 Beschriftung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.4 Zeichenfehler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.6 Färbemethoden und Reagenzien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2 Die pflanzliche Zelle ........................................................ 18

2.1 Die Entdeckung der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2.2 Lichtmikroskopische Strukturen der pflanzlichen Zelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.2.1 Cytoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.2.2 Zellkern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.2.3 Plastiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.2.4 Mitochondrien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.2.5 Vakuole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2.6 Reservestoffe und Kristalle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2.7 Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.2.8 Interzellularen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

InhaltsverzeichnisVIII


2.3 Kriterien des Lebens im Lichtmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292.3.1 Plasmaströmung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292.3.2 Plasmolyse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.4 Praktische Aufgaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.4.1 Die Zelle im Lichtmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.4.2 Kriterium Leben – Plasmaströmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.4.3 Kriterium Leben – Plasmolyse/Deplasmolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.4.4 Der Zellkern – Kernteilung (Mitose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.4.5 Plastiden – Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.6 Plastiden – Chromoplasten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.4.7 Plastiden – Amyloplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.4.8 Reservestoffe – Stärke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.4.9 Reservestoffe – Inulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.4.10 Kristalle – histochemischer Nachweis von Calciumoxalat . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402.4.11 Formenvielfalt der Kristalle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3 Die pflanzlichen Gewebe ................................................. 44

3.1 Bildungsgewebe (Meristem) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.2 Grundgewebe (Parenchym) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.3 Ausscheidungsgewebe (Exkretionsgewebe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.4 Abschlussgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483.4.1 Primäre Abschlussgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.4.2 Sekundäre Abschlussgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513.4.3 Tertiäres Abschlussgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.5 Festigungsgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523.5.1 Kollenchym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523.5.2 Sklerenchym. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

3.6 Leitgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543.6.1 Xylem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543.6.2 Phloem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553.6.3 Leitbündel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

3.7 Praktische Aufgaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.7.1 Bildungsgewebe (Meristem) – Scheitelmeristem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.7.2 Grundgewebe – Markparenchym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.7.3 Das Aerenchym von Sumpf- und Wasserpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.7.4 Exkretionsgewebe – Ölzellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.7.5 Exkretionsgewebe – lysigene Ölbehälter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.7.6 Exkretionsgewebe – Lamiaceen-Drüsenschuppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613.7.7 Exkretionsgewebe – Asteraceen-Drüsenschuppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623.7.8 Exkretionsgewebe – Ätherische Öle in Drogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Inhaltsverzeichnis IX


3.7.9 Abschlussgewebe – Epidermis und Cuticula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653.7.10 Abschlussgewebe – Kurzzellenepidermis der Gräser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653.7.11 Haare – Auswüchse der Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663.7.12 Formenvielfalt der Haare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703.7.13 Brennhaare der Brennnessel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713.7.14 Lebendes Festigungsgewebe – Eckenkollenchym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723.7.15 Lebendes Festigungsgewebe – Plattenkollenchym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733.7.16 Lebendes Festigungsgewebe – Lückenkollenchym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733.7.17 Totes Festigungsgewebe – Sklerenchym und Steinzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743.7.18 Totes Festigungsgewebe – Sklerenchymfasern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743.7.19 Formenvielfalt des Sklerenchyms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763.7.20 Leitgewebe im Längsschnitt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

4 Die Sprossachse .............................................................. 78

4.1 Morphologie der Sprossachse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.1.1 Nodien, Internodien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.1.2 Verzweigungsformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

4.2 Anatomie der primären Sprossachse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804.2.1 Sprossspitze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804.2.2 Die primäre Sprossachse im Querschnitt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814.2.3 Das sekundäre Dickenwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

4.3 Die sekundäre Sprossachse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844.3.1 Bast . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844.3.2 Der Holzkörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854.3.3 Sekundäres und tertiäres Abschlussgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

4.4 Wuchsformen und Sprossmetamorphosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

4.5 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von Gewebeschnittender Sprossachse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

4.5.1 Der Sprossvegetationskegel – Scheitelmeristem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 904.5.2 Die monokotyle Sprossachse – geschlossen kollaterales Leitbündel. . . . . . 914.5.3 Die primäre, dikotyle Sprossachse – offen kollaterales Leitbündel . . . . . . . 934.5.4 Die sekundäre Sprossachse – sekundäres Dickenwachstum. . . . . . . . . . . . . . . . 944.5.5 Die sekundäre Rinde – Hartbast/Weichbast . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964.5.6 Die sekundäre Rinde in der räumlichen Vorstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 974.5.7 Periderm – sekundäres Abschlussgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1004.5.8 Das Holz der Gymnospermen in der räumlichen Vorstellung . . . . . . . . . . . . . . . 1014.5.9 Das Holz der Angiospermen in der räumlichen Vorstellung . . . . . . . . . . . . . . . . 1044.5.10 Rhizom – konzentrisches Leitbündel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

4.6 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisiertenRindendrogen (Cortex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

InhaltsverzeichnisX


4.7 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisiertenHolzdrogen (Lignum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

4.8 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisiertenWurzelstockdrogen (Rhizoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

5 Das Blatt........................................................................ 116

5.1 Morphologie der Laubblätter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165.1.1 Blattspreite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1175.1.2 Blattstiel und Blattgrund . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1185.1.3 Nervatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

5.2 Blattfolge an der Sprossachse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

5.3 Blattstellung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

5.4 Anatomie des Laubblatts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1215.4.1 Querschnitt des bifazialen Laubblatts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1215.4.2 Querschnitte weiterer Blatt-Typen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

5.5 Ökologische Anpassung und Blattmetamorphosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

5.6 Praktische Aufgaben –Mikroskopie von Gewebeschnitten des Blattes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

5.6.1 Blatt – Spaltöffnungsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1265.6.2 Blatt – Spaltöffnungsapparat der Gräser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1275.6.3 Blatt – Anatomie des bifazialen Laubblatts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1285.6.4 Blatt – Xeromorphes Nadelblatt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

5.7 Praktische Aufgaben –Mikroskopie von pulverisierten Blattdrogen(Folium). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

5.8 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisiertenKrautdrogen (Herba) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

6 Die Wurzel ..................................................................... 140

6.1 Morphologie der Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

6.2 Anatomie der Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1416.2.1 Wurzelspitze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1416.2.2 Die primäre Wurzel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1426.2.3 Das sekundäre Dickenwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

6.3 Wurzelmetamorphosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

6.4 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von Gewebeschnittender Wurzel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

6.4.1 Die Wurzelspitze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1466.4.2 Die Wurzel der monokotylen Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1476.4.3 Die sekundäre Wurzel der dikotylen Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

Inhaltsverzeichnis XI


6.5 Praktische Aufgaben –Mikroskopie von pulverisiertenWurzeldrogen (Radix). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

7 Die Blüte ....................................................................... 155

7.1 Blütenstände . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

7.2 Blütenbau und Blattkreise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1587.2.1 Blütenhülle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1597.2.2 Androeceum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1597.2.3 Gynoeceum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1617.2.4 Blütendiagramme und Blütenformeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

7.3 Bestäubung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

7.4 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von Gewebeschnitten der Blüte . 1657.4.1 Die Blüte in der Gesamtansicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1657.4.2 Blüte – Kronblatt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1677.4.3 Androeceum – Feinbau der Anthere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1687.4.4 Das coenokarpe Gynoeceum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.5 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisierten Blütendrogen(Flos). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

8 Samen und Frucht........................................................... 174

8.1 Der Samen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1748.1.1 Bildung der Samenanlage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1748.1.2 Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1768.1.3 Bildung und Bau des Samens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

8.2 Die Frucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1798.2.1 Einzelfrüchte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1798.2.2 Sammelfrüchte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1818.2.3 Fruchtstände . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

8.3 Verbreitung von Samen und Früchten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

8.4 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von Gewebeschnittendes Samens und der Frucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

8.4.1 Der Samen – Bau der Samenschale (Testa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1828.4.2 Frucht mit Samen – die Achäne der Apiaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1848.4.3 Frucht mit Samen – die Karyopse der Gräser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

8.5 Praktische Aufgaben – Mikroskopie von pulverisierten Samen-und Fruchtdrogen (Semen; Fructus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194Bildnachweis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194Sachregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195Die Autoren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

1

1

2

3

4


5

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8

9

1 Die Technik des Mikroskopierens

1.1 Aufbau des Mikroskops undStrahlengang

Im botanisch-mikroskopischen Praktikum wirdmeist eine Hellfeld-Durchlichtmikroskopie an-gewendet. In ○Abb. 1.1 ist ein solches Kursmik-roskop dargestellt. An einem stabilen Stativkör-per (Tubusträger), der auf einem Stativfuß mitBeleuchtungseinheit ruht, sind der Objekttisch,der Tubus und der Objektivrevolver mit denObjektiven angebracht. Auf dem Tubus sitzt dasOkular. Im vorliegenden Fall handelt es sich umein Gerät mit Binokulartubus. Einfachere Kurs-mikroskope werden auch mit einem Monoku-lartubus angeboten.

1.1.1 OkularDas Okular befindet sich am oberen Tubusendeund ist dem Auge (lat. oculus = Auge) zuge-wandt. Es besteht aus einfachen Linsen underfüllt die Funktion einer Lupe, die das vomObjektiv entworfene reelle Zwischenbild nocheinmal vergrößert. Die Eigenvergrößerung istjedem Okular aufgraviert; üblich sind Kompen-sationsokulare mit einer Vergrößerung von 8 ×,10 × oder 12,5 ×. Für besondere Methoden ste-hen spezielle Okulare, wie z.B. Messokulare,Zeigerokulare, Zeichenokulare und Kompensa-tions-Planokulare, zur Verfügung.

1

2a

2b

1817

1615

1110

8

53

4

2

6

7

9

131419

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22

23

24

○ Abb. 1.1 Binokulares Kursmikroskop: 1 Okulare,2 Okularstutzen, 2a Griffleisten zum Einstellen aufAugenabstand, 2b Skala für Augenbasis, 3 Ring-schwalbe, 4 Schrägtubus, 5 Feststellschraube fürTubus, 6 Objektivrevolver, 7 Objektive, 8 Stativrü-cken, 9 Präparathalter, beweglich, 10 Präparathal-ter, starr, 11 Kreuztisch mit Noniusteilung, 13 Zen-trierschraube für Kondensor, 14 Kondensorhalte-rung, 15 Grobtrieb, 16 Feintrieb, 17 Objekttischbe-wegung, vertikal, 18 Objekttischbewegung,horizontal, 19 Kondensor-Höhenverstellung,20 Kondensor, 21 Beleuchtungskopf (Leuchtfeld),22 Stativfuß, 23 Gummifüße für Rutschfestigkeit,24 Dimmer für Beleuchtung (aus Jung)

1.1 Aufbau des Mikroskops und Strahlengang2


1.1.2 ObjektiveObjektive sind hochwertige Linsensysteme, diesich dem Objekt zugewandt am unteren Tubus-ende befinden. Üblicherweise sind drei oder vierObjektive unterschiedlicher Vergrößerung ineinen beweglichen Objektivrevolver einge-schraubt, mit Hilfe dessen die Objektive nachei-nander in den Strahlengang eingeschwenkt wer-den können. Die verschiedenen Objektive sindso aufeinander abgestimmt, dass das Objektnach einem Objektivwechsel scharf eingestelltbleibt oder die Schärfe nur geringer Korrekturbedarf.

Für Kurs- und Labormikroskope verwendetman gewöhnlich Achromatobjektive (Achro-mate), die aus verschiedenen Linsen zusam-mengesetzt und für die Farben grün und gelbfarbkorrigiert sind. Die Objektive müssen derTubuslänge angepasst sein, die heutzutagemeist auf 160mm genormt ist. Jedes Objektivverlangt eine bestimmte Deckglasdicke, meist0,17mm. Zur Unterscheidung und Kennzeich-nung tragen Objektive eine Kurzbeschriftung.In der oberen Reihe ist die mechanische Tubus-länge und die zu verwendende Deckglasdickejeweils in Millimeter eingraviert; in der Reihedarunter die Eigenvergrößerung (Maßstabs-zahl) und die nummerische Apertur(z. B. 160/0.17–20/0.40).

Multipliziert man die Eigenvergrößerung desjeweiligen Objektivs mit derjenigen des Oku-lars, so erhält man die tatsächliche Gesamtver-größerung (□Tab. 1.1).

Mit Rücksicht auf das Auflösungsvermögendes Auges müssen bei der Kombination von Ob-jektiv und Okular die Bedingungen der sog.nutzbaren oder förderlichen Vergrößerung ein-

gehalten werden, da nur dann das Leistungsver-mögen des optischen Systems voll ausgeschöpftwerden kann. Die förderliche Vergrößerung isterreicht, wenn die Gesamtvergrößerung das500-fache bis 1000-fache des Aperturwertes be-trägt. Bei einem Aperturwert von 1,25 läge dieförderliche Vergrößerung zwischen der 625-fa-chen und der 1250-fachen Vergrößerung.

Das Medium zwischen Objekt und Objektivist auch Bestandteil der abbildenden Optik.Dort befindet sich das Deckglas und bei denTrockenobjektiven Luft. Zur Untersuchungkleinster Strukturelemente werden sog. Im-mersionsobjektive verwendet. Bei diesen wirdder Raum zwischen Frontlinse und Deckglasmit einer Immersionsflüssigkeit ausgefüllt,deren Brechungsindex gleich oder ähnlichdem von Glas ist. Beim Übertritt des Lichtesvom Deckglas zur Immersionsflüssigkeit fin-den deshalb keine oder nur sehr geringe Bre-chungen der Lichtstrahlen statt. Außerdembricht die Immersionsflüssigkeit das Licht vielgünstiger als Luft, wodurch mehr Lichtstrah-len als bei den Trockenobjektiven zum Objek-tiv gelangen.

1.1.3 KondensorDer Kondensor bündelt die Strahlen der Licht-quelle und leuchtet so das Objekt optimal aus. Erbesteht aus der Kondensorlinse, der Irisblende(Kondensorblende oder Aperturblende) und ei-nem Filterhalter, in den Grau-, Farb- oder Pola-risationsfilter eingelegt werden können. Ist derKondensor beweglich eingebaut, soll er bei derHellfelddurchlichtmikroskopie bis knapp unter-halb des Objekttisches hochgedreht werden.

Achtung: Mit dem Abstand der Kondensorlinsesollte nicht die Bildhelligkeit reguliert werden.Diese verändert man durch Einlegen von Grau-filtern oder an der Lichtquelle selbst, falls dieseregulierbar ist.

Da Objektive verschieden große Öffnungswin-kel haben, kann mit der Irisblende die Lichtöff-nung dem jeweiligen Objektiv angepasst wer-den. Die Öffnungsweite der Irisblende beein-flusst die Tiefenschärfe, den Kontrast und das

□ Tab. 1.1 Beispiele der Gesamtvergrößerung

Objektiv Okular Vergrößerung

10 × 8 80-fach

10 × 12,5 125-fach

40 × 8 320-fach

40 × 12,5 500-fach

1.1.4 Strahlengang 3


1

2

3

4

5

6

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9

Auflösungsvermögen. Sie soll etwa zu zwei Drit-tel geöffnet sein. Man prüft dies, indemman dasOkular herausnimmt und die Irisblende so weitschließt, bis man beimHineinblicken in den Tu-bus die Hinterlinse des Objektivs nahezu ganzausgeleuchtet sieht. Weiteres Schließen derBlende erhöht zwar die Tiefenschärfe, vermin-dert jedoch das Auflösungsvermögen.

1.1.4 StrahlengangDer Strahlengang ist in ○Abb. 1.2 wiedergege-ben. Das Objektiv erzeugt vom Objekt GG’ einvergrößertes, umgekehrtes und seitenvertausch-tes reelles Zwischenbild B1B1’ in der Brennebenedes Okulars (1. Vergrößerungsstufe). Das Zwi-schenbild B1B1’ wird durch das Okular, das alsLupe wirkt, noch einmal vergrößert (2. Vergrö-ßerungsstufe). Das entstehende virtuelle BildB2B’2 liegt für das Auge im Unendlichen und

kann mit entspanntem, auf unendlich akkom-modiertem Auge betrachtet werden.

Die Vergrößerung V errechnet sich aus derBezugssehweite (25cm), der optischen Tubus-länge und den Brennweiten von Objektiv undOkular nach folgender Formel:

V= 1× tf1× f 2

| l = Bezugssehweite (hier 25 cm) | t = optische Tubus-länge | f1= Brennweite des Objektivs | f2= Brennweitedes Okulars.

DasAuflösungsvermögen d bezeichnet den Ab-stand zwischen zwei Objektpunkten, die geradenoch getrennt wahrgenommen werden. Es istausschließlich von den Eigenschaften des Ob-jektivs abhängig, nicht von denen des Okulars.Es berechnet sich aus der Wellenlänge der be-nutzten Strahlung, dem Brechungsindex des

f1 f1’

B2’

B2

B1’

B1

f2 f2’t

l

G

G’

Obj

Ok

○ Abb. 1.2 Strahlengang des Mikroskops: Obj Objektiv, Ok Okular, in der Abbildung sind beide Linsensys-teme als einfache Linsen dargestellt, f1, f1’ Brennweite des Objektivs, f2, f2’ Brennweite des Okulars,t optische Tubuslänge, I Bezugssehweite, GG’ Objekt, B1B1’ umgekehrtes reelles Bild, B2B2’ virtuelles Bild(aus Nultsch)

1.2 Handhabung des Mikroskops4


Mediums zwischen Objekt und Objektiv unddem Öffnungswinkel α der Objektivlinse nachfolgender Formel:

d= λn×sinα

| λ = Wellenlänge der benutzten Strahlung | n = Bre-chungsindex des Mediums zwischen Objekt und Ob-jektiv | α = halber Öffnungswinkel der Objektivlinse,gemessen von der optischen Achse bis zum äußerenRand des vom Objektiv aufgenommenen Lichts(Grenzstrahl).

Der Nenner des Bruchs [n × sinα] wird als nu-merische Apertur bezeichnet. In der Praxis er-reicht die numerische Apertur von Trockenob-jektiven mit Deckglas (n = 1,52) und Luft(n = 1,00) als Medium einen Wert von 0,95. Sieerhöht sich bei Verwendung von Immersions-objektiven mit Deckglas (n = 1,52) und Immer-sionsflüssigkeit (n = 1,52) als Medium auf einenWert von 1,4 (○Abb. 1.3). Entsprechend derFormel gilt, je höher die numerische Apertur,umso besser ist das Auflösungsvermögen.

1.2 Handhabung des Mikroskops

1.2.1 Einstellen des mikroskopischenBildes

Der Objektträger mit dem darauf präpariertenObjekt wird auf dem Objekttisch fixiert. Zu-nächst wird das Objektiv mit der kleinsten Ver-größerung in den Strahlengang eingeschwenkt.

Um den richtigen Arbeitsabstand zwischenFrontlinse und Deckglas einzustellen, hebt manden Objekttisch mittels Grobtrieb solange inRichtung Objektiv an, bis die Strukturen im Prä-parat sichtbar werden. Das Scharfstellen oderFokussieren erfolgt dann mittels Feintrieb.

Vorsicht: Durch zu ungestümes Drehen amGrobtrieb setzt das Objektiv schnell auf demDeckglas auf, wodurch das Präparat oder –schlimmer – die Frontlinsen der Objektive be-schädigt werden können. Besondere Vorsicht istbei stark vergrößernden Objektiven (40:1) ange-zeigt, da in diesem Fall der Arbeitsabstand zwi-schenObjektiv undDeckglas nur Bruchteile vonMillimetern beträgt.

Erscheint nach Scharfeinstellung das Objektüberstrahlt bzw. nicht kontrastreich genug, sokann die Irisblende etwas zugezogen werden.Beim Absuchen des Objektes müssen die Un-ebenheiten des Objekts ständig durch Bewegendes Feintriebs ausgeglichen werden. Der ge-wünschte Bereich wird genau in der Mitte desGesichtsfelds positioniert und scharf gestellt.Erst dann kann die nächste Vergrößerungsstufeeingestellt werden. Dabei wird durch Drehendes Objektivrevolvers das nächst längere Objek-tiv in den Strahlengang geschwenkt. Bei Anfän-gern ist es angeraten, beim Einschwenken stär-kerer Objektive den Vorgang durch seitlichesBetrachten zu verfolgen. So kann verhindertwerden, dass beim Heben des Objekttisches die

○ Abb. 1.3 Strahlengangdurch Deckglas und Frontlin-se: linke Seite: Trockenobjek-tiv, rechte Seite: Immersions-objektiv (aus Nultsch)

Luft Ölα α

1.2.5 Mikroskopische Messungen 5


1

2

3

4

5

6

7

8

9

Frontlinse des Objektivs durch das Deckglas be-schädigt wird.

1.2.2 Die BeobachtungUm beim Mikroskopieren ein schnelles Ermü-den des betrachtenden Auges zu vermeiden,muss „entspannt“ beobachtet werden. Der opti-male Abstand vom Auge zum Okular ist er-reicht, wenn das Sehfeld möglichst groß undscharf begrenzt erscheint. Bei Mikroskopen mitMonokulartubus sollte das nicht beobachtendeAuge nicht zugekniffen werden, sondern offenbleiben.

Beachte: Um dem Auge die ermüdende Arbeitdes Akkommodierens abzunehmen, wird beimMikroskopieren ständig der Feintrieb des Mik-roskops leicht hin- und hergedreht! Durch dieseminimale Höhenverstellung gleicht man auchdie geringe Tiefenschärfe der Objektive aus.

1.2.3 Benutzung von Immersions-objektiven

Zunächst wird das Präparat wie beschrieben mitden zur Verfügung stehenden Trockenobjekti-ven betrachtet. Soll eine weitere Vergrößerungunter Verwendung eines Immersionsobjektivserfolgen, wird mit einer Tropfflasche ein Trop-fen der Immersionsflüssigkeit (Immersionsöl,Methylbenzoat, Glycerol) genau über dem Ob-jekt auf das Deckglas gegeben. Anschließendwird das Immersionsobjektiv in den Strahlen-gang eingeschwenkt und durch die Immersions-flüssigkeit ein Kontakt zwischen Objektivlinseund Deckglas hergestellt.

Achtung: Wird das Bild während der Betrach-tung unscharf, dann ist die Verbindung zwi-schen Objektivlinse und Deckglas abgerissen!Nach dem Mikroskopieren muss die Frontlinsedes Objektivs sofort mit einem mit Xylol oderLeichtbenzin getränkten Baumwolltuch gerei-nigt werden.

Vorsicht: Immersionsobjektive können nicht alsTrockenobjektive verwendet werden; Trocken-objektive dürfen nicht mit Immersionsflüssig-keit in Kontakt kommen.

1.2.4 Mikroskopieren im polarisier-ten Licht

Sollen die Natur von Kristallen bestimmt odersonstige gerichtete, anisotrope Strukturelemen-te sichtbar gemacht werden, ist das Mikrosko-pieren im polarisierten Licht sehr vorteilhaft.Zwischen gekreuzten Polarisationsfilternleuchten die Kristalle im sonst dunklen Objekthell auf. Somit sind auch kleinste Kristalle gut zuerkennen. Auch Stärkekörner als radial ange-ordnete Kristallite fallen infolge ihrer Doppel-brechung auf; man sieht das schwarz-weiße Po-larisationskreuz. Ähnliche Effekte zeigen auchandere gerichtet aufgebaute Zellstrukturen, wiez.B. die gestreckten Cellulosefasern der Zell-wand.

Zum „Umrüsten“ eines normalen Mikros-kops benötigt man zwei Polarisationsfilter, einenPolarisator und einenAnalysator. Der Polarisa-tor wird in den Filterhalter des Kondensors ge-legt, den Analysator setzt man entweder auf dasOkular oder, wenn vorhanden, in eine spezielleHalterung im Tubus zwischen Objektiv undOkular. Unter Beobachtung drehtman den Ana-lysator oder den Polarisator bis zur maximalen„Dunkelheit“ (minimale Lichtdurchlässigkeit)des Bildfelds. Dann stehen die beiden Schwin-gungsrichtungen der Filter um 90° gegeneinan-der verdreht (= gekreuzte Stellung). Die gerich-tet gebauten Strukturen leuchten vor dem dunk-len Hintergrund hell auf.

1.2.5 Mikroskopische MessungenDie Längenmessung von Objekten erfolgt miteinem Messokular (Mikrometerokular). Es be-sitzt eine höhenverstellbare Augenlinse. BeimDurchschauen wird eine 100-Strich-Skala sicht-bar, die durch Verschieben der Augenlinsescharf eingestellt werden kann. Zum Eichen be-nötigt man zusätzlich ein Objektmikrometer.Als solches bezeichnet man einen Objektträger,auf den ein 2mm langer Maßstab, in Einheitenvon 10µm geteilt, eingeritzt ist. Damit wird derMikrometerwert eines Mikrometerokulars be-stimmt (○Abb. 1.4).

1.3 Das Schneiden und Präparieren der Objekte6


Durchführung: Zunächst werden die „0-Stri-che“ von Mikrometerokular und Objektmikro-meter zur Deckung gebracht. Dann sucht mannach zwei weiteren in Deckung stehenden Ska-lenteilen. Kommen dabei, wie in ○Abb. 1.4,70 Skalenteile des Mikrometerokulars mit200µm des Objektmikrometers zur Deckung, soist der Mikrometerwert für diese Okular-Objek-tiv-Kombination: 200µm : 70 = 2,8µm. Wenndann das zu messende Objekt 12 Skalenteile desMessokulars misst, errechnet sich seine Längeaus dem Produkt von 12 mit dem Mikrometer-wert des Okulars (12 × 2,8µm = 38,6µm). Derermittelte Mikrometerwert gilt nur für die beider Eichung verwendete Messokular-Objektiv-Kombination.

1.2.6 Pflege des MikroskopsEin Mikroskop ist ein Meisterwerk feinmecha-nischer Präzisionsarbeit und von entsprechen-dem Wert. Vom Zustand des Mikroskops undseines optischen Systems ist ganz wesentlich derErfolg beim Mikroskopieren abhängig. Aus die-sen Gründen ist es notwendig, nach jedem Ge-brauch einige Reinigungsarbeiten vorzuneh-men; sie nehmen nur wenige Minuten in An-spruch.

1. Die Oberfläche des Objekttisches wirdmit ei-nem feuchten Lappen gereinigt. Reste vonangetrocknetem Chloralhydrat oder von an-deren Reagenzien müssen rückstandsfreientfernt werden.

2. Okular (Wimperntusche!) und die Objektive(Chloralhydrat, Reagenzienreste!) werdenmit einem feuchten Baumwolltuch durchReiben mit leichtem Druck gereinigt. An-schließend muss gut nachgetrocknet werden.Trikotläppchen (nicht aus Kunstfaser) sindfür die optischen Linsen besser geeignet alsnormale Gewebe.

3. Wenn Immersionsöl verwendet wurde, mussdieses unverzüglich von den Linsen des Kon-densors und des Objektivs entfernt werden.Dazu benutzt man ein mit Xylol oder Leicht-benzin befeuchtetes, weiches Läppchen.Durch Reiben bei leichtem Druck wird dasImmersionsöl beseitigt; mit einem trockenenLappen wird nachgereinigt.

4. Die Linse des Kondensors muss wie die derObjektive gereinigt werden.

1.2.7 Fehler beim MikroskopierenDie häufigsten Fehler, die beim Mikroskopierenauftreten können, sind in □Tab. 1.2 aufgeführt.Dem Anfänger sei vor allem geraten, die einzel-nen Punkte vor Beginn des Praktikums genaudurchzulesen. Dadurch können Frustrationenvermieden und die Motivation beim Mikrosko-pieren erhöht werden.

1.3 Das Schneiden und Präparierender Objekte

1.3.1 Präparative HilfsmittelZur mikroskopischen Ausrüstung gehören:

ein Paket Objektträger (76 × 26mm) eine Dose Deckgläser (18 × 18mm) Rasierklingen (fabrikneu) zwei Präpariernadeln eine spitze Pinzette nicht fusselndes Baumwolltuch weicher, kleiner Haarpinsel

0

1

2

3

4

5

6

7 0,2

0,1

0,0

Skala desOkular-mikrometers

Skala desObjektmikrometers(in mm)

○ Abb. 1.4 Bestimmung des Mikrometerwerts:Objektmikrometer und Okularmikrometer werdenzur Deckung gebracht (aus Frohne)

1.3.2 Schnittrichtungen 7


1

2

3

4

5

6

7

8

9

Becherglas mit Glasstab für Wasser schmale Streifen Saug- bzw. Filtrierpapier feinkörniges Styropor

Die Objektträger und die Deckgläser müssensauber sein und dürfen nur am Rand angefasstwerden. Fingerabdrücke auf den Gläsern ver-

mindern die Qualität des mikroskopischen Bil-des.

1.3.2 SchnittrichtungenDie Schnittrichtung, in der ein Objekt geschnit-ten werden soll, hängt vomBeobachtungsziel ab.Die wichtigsten Schnittrichtungen sind Quer-

□ Tab. 1.2 Die häufigsten Fehler beim Mikroskopieren

Erscheinungen Mögliche Ursachen

Bildfeld ist dunkel oder nur unvollständigausgeleuchtet

Objektivrevolver nicht eingerastet; Kondensor nichtzentriert

Fokussieren führt zu Verschiebungen im Bild Objekt schief geschnitten (Abhilfe: neuen Schnittanfertigen); Objektivrevolver nicht richtig eingeras-tet; zwischen Deckglas und Frontlinse befindet sichWasser

Bild sehr kontrastreich, Beugungsringe; Vortäu-schung von Feinstrukturen

Irisblende zu weit geschlossen

Trübes Bild bei Verwendung von Trockenobjektiven Deckglasdicke stimmt nicht; Frontlinse verschmutzt(Abhilfe: vgl. Pflege des Mikroskops); Wasser unterDeckglas verdunstet; Deckglas verschmutzt (Abhilfe:sauberes Deckglas verwenden); Okular beschlagenoder verschmutzt; Wasser zwischen Frontlinse undDeckglas

Bild sehr hell, Strukturfeinheiten werden überstrahlt Irisblende zu weit geöffnet

Bildfeld nicht voll ausgeleuchtet, Rand dunkler Irisblende nicht weit genug geöffnet

Bild dunkel und nicht gestochen scharf Förderliche Vergrößerung überschritten;Okular hat zu starke Eigenvergrößerung

Dunkle, störende Ränder im Objekt Luftblasen unter dem Deckglas (Abhilfe: Präparatmit Chloralhydrat kurz erhitzen oder neues Präparatherstellen)

Bei Verwendung des Immersionsobjektivs keinscharfes Bild, Objekte schwimmen weg

Objekt zu dick (Abhilfe: neue Schnitte anfertigen)

Beim Einstellen des Immersionsobjektivs schiebensich dunkle Schatten ins Bildfeld

Luftblasen im Immersionsöl (Abhilfe: Objektiv noch-mals aus dem Immersionsöl heben, einen kleinenTropfen Immersionsöl an die Frontlinse bringen,dann wieder eintauchen)

Beim Einstellen des Immersionsobjektivs trübes Bild Frontlinse verschmutzt (Abhilfe: vgl. Pflege des Mik-roskops); Immersionsöl trüb; Immersionsflüssigkeitmit Wasser vom Deckglasrand vermischt (Abhilfe:neues Präparat)

1.3 Das Schneiden und Präparieren der Objekte8


schnitt, Längsschnitt und Flächenschnitt. Umsich eine Vorstellung vom räumlichen Aufbaueines Objekts oder eines Gewebes machen zukönnen, ist es hilfreich, verschiedene Schnitt-richtungen zu betrachten und zu vergleichen.Wichtig ist, dass die Schnittrichtung immer sehrexakt ausgerichtet wird. Andernfalls ist das mik-roskopische Bild untypisch und macht eine kor-rekte Interpretation des Objekts unmöglich.

QuerschnittDer Querschnitt vermittelt einen guten Über-blick über die Anordnung der Gewebe und dieGestalt der Zellen verschiedener Gewebetypen.Die Schnittführung erfolgt im rechten Winkelzur Hauptachse (○Abb. 1.5).

Achtung: Trotz größter Sorgfalt verläuft dieSchnittebenenach einigen Schnitten zwangsläufigschräg. Die Schnittebene muss daher immer wie-der kontrolliert und neu ausgerichtet werden!

LängsschnitteLängsschnitte liefern in Ergänzung zum Quer-schnitt die zur räumlichen Vorstellung fehlendedritte Dimension. Sie werden parallel zur Längs-achse des Organs geführt, wobei in zwei ver-schiedenen Ebenen geschnitten werden kann,die deutlich unterschiedliche Bilder liefern.Beim radialen Längsschnitt verläuft die Schnitt-ebene durch die Mitte des Organs (○Abb. 1.5).Er eignet sich besonders gut zur Beobachtung

des Verlaufs der Holz- und Baststrahlen oderzur Analyse der Vegetationskegel von Sprossund Wurzel. Beim tangentialen Längsschnittverläuft die Schnittebene parallel zur Tangente(○Abb. 1.5). Aus dem Tangentialschnitt erhältman Informationen über den Durchbruch vonSeitenwurzeln durch die Wurzelrinde sowieüber die Größe von Markstrahlen und den Ver-lauf von Harzgängen.

FlächenschnittDiese Schnittrichtung wird vor allem bei Blät-tern angewendet. Hierzu werden die Blattsprei-tenmit Hilfe des Daumens und desMittelfingersüber den dazwischen liegenden Zeigefinger ge-spannt (○Abb. 1.6). Mit der Rasierklinge werdendann parallel zur Oberfläche des Blatts sehrdünne Gewebestücke abgehoben.

1.3.3 Handgefertigte SchnitteVorbehandlung der ObjekteFrischpflanzen brauchen zum Schneiden meistnicht speziell vorbehandelt zu werden. TrockenePflanzenteile, wie z.B. Rinde, Hölzer und Wur-zeln, lassen sich leichter schneiden, wenn dieGewebe vorher in ein Gemisch aus gleichen Tei-len Ethanol, Glycerol und Wasser eingelegt wer-den. Nach max. 24 h ist so viel Flüssigkeit in dietrockenen Pflanzengewebe eingedrungen, dasssie weich sind und problemlos geschnitten wer-den können. Objekte können auch über einenlangen Zeitraum in Ethanol 70% aufbewahrt

quer radialsekantal

(tangential)

○ Abb. 1.5 Schnittrichtungen: Querschnitt, radialer Längsschnitt und tangentialer Längsschnitt (nachFrohne)

1.3.3 Handgefertigte Schnitte 9


1

2

3

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5

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8

9

werden. Solche Objekte sind dann ohnehin wei-cher und lassen sich gut schneiden.

SchneidetechnikWichtig: Vor dem Schneiden muss der Objekt-träger mit einigen Tropfen des Einbettungsme-diums (Chloralhydrat oder Wasser) vorbereitetwerden!

Das Objekt wird zunächst frisch angeschnitten,damit es in der gewünschten Ebene eine glatteFläche aufweist (das muss sehr exakt sein!). BeiVerwendung von Styropor als Schneidehilfesollte die Schnittfläche des Objektes möglichstmit der glatten Fläche des Styroporblöckchensabschließen. Nun folgt der sog. Glatt- oder Fein-schnitt, der das fertige Präparat liefert. Die Ra-sierklinge wird auf der Schnittfläche aufgesetztund in einem Zug zumKörper hin voll durchge-zogen. Da man nicht erwarten kann, dass schonder erste Schnitt gelingt, müssen immer mehre-re Schnitte angefertigt werden. Der dünnsteSchnitt wird für die mikroskopische Untersu-chung verwendet.

Beachte: Ein kontrollierter Schnitt kann immernur zum Körper hin durchgeführt werden, nie-mals vom Körper weg. Die Rasierklinge solltedabei nicht am Rand der Schnittfläche ansetzen,da hierbei der Schnitt meist zu dick ausfällt. Bes-ser ist es, mit der Rasierklinge ganz flach in dieSchnittfläche einzutauchen (○Abb. 1.7). SolcheSchnitte sind gerade an den Rändern besondersdünn.

Anfertigen von StyroporblöckchenKleine, dünne Gewebestücke, wie z.B. Blattstü-cke, werden am besten in ein Styroporblöckchenfest eingeklemmt. Das Styropor muss so zu-

○ Abb. 1.6 Handhaltung beim Flächenschnitt: Dasweiche, biegsame Objekt (z.B. Blattfläche) wirdüber den Zeigefinger gelegt (nach Eschrich, ausGrünsfelder)

○ Abb. 1.7 Eintauchen indie Schnittebene bei der An-fertigung von Querschnitten:A für Übersichtszeichnungen,B für Detailzeichnungen (ausFrohne)

A B

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