378 ERWlN und VEsrA STarSrMANN [J. Orn. L 111

Ü b e r Mauser und Zug v o n Puf[inus gravis Von Erwin und Vesta Stresemann

Inhalt Seite

A. Die Mauserprotokolle und Bemerkungen des Herrn Kurt Lambert . . . . . . . . . . . . . . . . 378

B. Auswertung der 77Mauserprotokolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 1. Die Periode der Fortpflanzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 2. Die Periode der Wanderungen und der Mauser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 3. Die Dauer der Mauser bei Adulten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 4. Biocyclische Unterschiede der Altersklassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 5. Danksagungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 6. Zusammenfassung und Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 7. Erwähnte Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

A. Die Mauserprotokolle und Bemerkungen des Herrn KURT LAMBERT

In den Monaten April bis Juli 1969 befand sich Herr KImT LAMBEaT als Biologe an Bord eines Fischereiforschungsschiffes der DDR, das günstige Fanggründe im Nordwest-Atlantik zu erkunden hatte. Wie schon auf früheren Seereisen, so ergriff er auch diesmal die günstige Gelegenheit zur Beringung von Meeresvögeln. Vom 22. bis 27. Juni fing er zu diesem Zweck nordöstlich von Neufundland 77 Exemplare von Puffinus gravis und fertigte dabei für jeden dieser Vögel ein Protokoll des Gefiederstadiums (Handschwingen und Schwanz) an. Seine Aufzeichnungen übertrug er in eine Tabelle, die er uns freundlichst zur Auswertung überlassen hat. Wir geben sie hier als wichtiges Quellenmaterial ungekürzt wieder.

Uber das Verfahren, das er zum Fang anwandte, und über seine auf See an Puffinus gravis gemachten Beobachtungen hat uns Herr LAMBEaT folgende Einzelheiten brieflich mitgeteilt.

,Ich benutze eine starke etwa 30 m lange Angelsehne, die ich am Ende mit einem Bleigewicht oder einer Schraubenmutter beschwere. Dieses Gewicht binde ich etwa 10 cm vor dem Ende der Leine ein. An ihrem äußersten Ende befestige ich einen starken Angelhaken (,Drilling'), der keine Widerhaken hat und den ich etwas auf- biege. Einen besonderen Köder habe ich nicht; darum muß ich die Stunden abpassen, in denen Fisch verarbeitet wird. Wenn Fischabfälle in ununterbrochener Folge ins Wasser fallen, sammeln sich in überraschend kurzer Zeit (oft schon nach wenigen Minuten) die Seevögel hinter dem Schiff an; sie fliegen dann ganz eng nebeneinander und dicht hinter dem Schiff her. Nun lasse ich die Leine ins Wasser fallen, die das Schiff fortan hinter sich her schleppt. Das eingebundene Gewicht verhindert, dafl sie bei stärkerem Wind in der Luft weht und bewirkt, dafl Vögel, die an die Leine anstoßen, sich - - und zwar meist mit den Flügeln - - in ihr einwickeln. Durch die

Heft 3/4 ] 1970 J Mauser und Zug von Puffinus gravis 379

zusätzliche Anbringung des Angelhakens wird die Fangquote mindestens verdoppelt, denn die geringste Berührung mit dem Haken (oft nur mit einer Schwinge) zwingt den Vogel zur Änderung seiner Flugrichtung, was zur Folge hat, daß er sich in die Leine verwickelt. Gar nicht selten hängt er auch mitten in der Leine. Zuweilen fängt sich ein Vogel am Haken, der dann in der Schwimmhaut, in einem Flügel oder im Bauchgefieder festsitzt. Blutige Verletzungen kommen dabei nur ganz selten vor.

Diese Fangmethode führt nur unter zwei Voraussetzungen zum Erfolg. Erstens müssen die Vögel in großer Zahl dicht beieinander fliegen oder schwimmen. Zweitens ist es erforderlich, daß das Schiff ganz langsam fährt (etwa 3 Seemeilen/Stunde), was nur während des Fischfangs geschieht; denn bei voller Fahrt fallen die durch Abfälle angelockten Vögel zu weit hinter dem Schiff ein.

Wenn sich während des Fischfangs sehr viele Vögel versammeln, habe ich in einer Stunde bis zu 25 Vögel gefangen. Besonders erfolgreich ist meine Methode, wenn der Wind von achtern kommt. Die Vögel fliegen gewöhnlich gegen den Wind an, bewegen sich also von vorn nach hinten am Schiff entlang und geraten dann leicht unter die vom Heck schräg nach hinten herabhängende Leine, heben sie aus dem Wasser heraus und wickeln sich ein. Die 77 Puffinus gravis habe ich m verteilt auf mehrere Tage in insgesamt 6 Stunden gefangen.

Pu[finus griseus kommt genau so dicht an das Schiff heran wie P. gravis, war aber dort viel seltener. Es entsprach wohl der Relation der Häufigkeit, wenn ich neben 77 gravls nur einen griseus fing.

Ich war darüber erstaunt, daß die F1ügelmauser bei den allermeisten Großen Sturmtauchern (P. gravis) schon so große Fortschritte gemacht hatte. Vielleicht sind es Einjährige oder Nichtbrüter. P. gravis war wohl eben erst in diesem Seegebiet nord- östlich von Neufundland erschienen, als wir es erreichten. Wir kamen von Norden und sahen den ersten P. gravis erst am 18. Juni nördlich von 54 ° N. Sie wurden dann dort von Tag zu Tag häufiger, und als wir nach dem 22. Juni zum Fischfang wieder langsam nach Norden fuhren, hatten sich bis etwa 55°N inzwischen schon große Scharen eingefunden. Beispiel: 55 ° 45' N, 54 ° 16' W am 17. Juni keine P. gravis, am 1. Juli 200 Stück.

Als wir am 20. Juni im Seegebiet von Neufundland eintrafen, befanden sich die allermeisten gravis in der Flügelmauser. Diesen Mauserern fehlten (oder wuchsen) die Großen Oberen Armdecken, so daß es so aussah, als hätten sie eine helle Flügel- binde. Knapp 10 Tage später war der Anteil der Exemplare ohne ,Flügelbinde' be- deutend größer. Entweder waren also in dieser Zeit die Großen Oberen Armdecken bei vielen Individuen zu voller Länge herangewachsen, oder es waren neue, noch nicht mausernde gravis hinzugekommen.

Weder bei Puffinus gravis noch bei Fulmarus glaciaIis habe ich irgendwelche Anzeichen der Flugbehinderung als Folge der Mauserlücken bemerkt, auch wenn mehrere benach- barte Handschwingen fehlten oder keimten. Auf dieses umstrittene Problem habe ich besonders geachtet.

380 ErtwiN und VES'rA S'rRZS~~Ar¢N [J.O~n.

Wenn man annimmt, daß der Beginn der Flügelmauser etwa mit dem Erreichen des Uberwinterungsgebietes (bei 450 N) zusammenfällt, dann ergibt sich daraus die Folgerung, daß das mausernde Individuum in der Lage bleibt, in der Mauserperiode Hunderte von Seemeilen zu durchfliegen. Auf ihren Nahrungsflügen umfliegen die flügelmausernden Vögel mühelos das mit voller Kraft (22 km/h) dampfende Schiff stundenlang in groflen oder kleinen Bögen und legen dabei sicherlich mehrere 100 km täglich zurück. Sie fallen meistens nur dann zur Rast ein, wenn das Schiff stoppt (z. B. beim Hieven).

Nach meinen Erfahrungen kann P. gravis sehr wohl in Meeresgebieten leben, wo er keinen Fisch fangen kann. Wenn nahe der Oberfläche schwimmende Fische in großer Zahl vorhanden sind (beispielsweise Heringe bei Süd-Neufundland), verhält sich P. gravis vielleicht ähnlich, wie ich es im tropischen Atlantik vor Senegal bei P. kublii sah. Diese Vögel folgten in kleinen Trupps gewissen Fischschwärmen (wohl fliegende Fische), über denen sie dauernd hin- und herflogen, sich gelegentlich hin- setzten und auch tauchten. Dieses ,Tauchen' (ich möchte es als ein Zwischending zwischen Fliegen, Schwimmen und Tauchen bezeichnen) ist aber bei beiden Arten nicht besonders oft zu sehen; im Gegensatz zu Pu[flnus griseus oder gar Pterodroma macropterc~. Oft sah ich P. gravis nach absinkenden Nahrungsbrocken (gewöhnlich Fischabfälle) flügelschlagend tauchen. Die Flügel werden unter Wasser immer als Ruder benutzt, daran besteht kein Zweifel. «

Die Protokolle Siehe die Seiten 281 und 282

A b k ü r z u n g e n : a = alt; f = fehlt; K = umsdaeideter Keim; n = neu

B. AUSWERTUNG DER 77 MAU•ERPROTOKOLLE

1. Die Periode der Fortpflanzung

Puffinus gravis (der ,Große Sturmtaucher" oder treffender ,Kappensturmtaucher «) brütet nur auf den zur Tristan da Cunha-Gruppe gehörenden, im Süd-Atlantik zwischen 37 ° und 38°S gelegenen Inseln Inaccessible und Nightingale und südlich davon auf der Gough-Insel (40 ° S 10 ° W). Die Zahl der Brutpaare beträgt nach einer Schätzung von RowaN (1952) einige Millionen, wovon allein auf Nightingale 2 Mil- lionen entfallen sollen. Die Zahl der Nichtbrüter mag nicht viel kleiner sein als die der Brüter.

Nach Mrs. ROWAN erscheinen die ersten Brütet auf Nightingale gegen Ende August; Ende September traf die Verfasserin dort »huge numbers « an. Der Zustrom mag sich bis in den Oktober hinein fortsetzen, obgleich schon Ende September jede untersuchte Brutröhre besetzt zu sein schien. Die Legeperiode der Population ist sehr kurz und fällt in die erste Hälfte des November. Erst Anfang Mai sind die Jungen flügge und fliegen auf die See hinaus; die meisten Aduhen aber verlassen die Insel schon kurz vor

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Heft 3/4 ] 1970 Mauser und Zug von Puffinus gravis 383

Mitte April, so daß die zurückgebliebenen Jungen genötigt sind, zwei oder gar drei Wochen lang von ihrem Körperfett zu zehren.

Die Brüter verweilen also rund 7 Monate lang (von Mitte September bis Mitte April) auf oder vor den Brutinseln und führen 5 Monate lang (von Mitte April bis Mitte September) ein pelaglsches Leben in weiter Entfernung.

2. Die Periode der Wanderungen und der Mauser

Nachdem sie die Brutinseln gegen Mitte April verlassen haben, durchwandern die Adulten (alle oder nur die meisten?) eilig den mittleren Atlantik, bis sie nach einer etwa 9000 bis 10 000 km langen Flugstrecke ihren Uberwinterungsraum, den auch im Nordsommer nahrungsreichen nördlichen Atlantik jenseits von etwa 45 ° N, erreicht haben. Dort verstreuen sie sich über die ganze Breite des Meeres, nach Osten nur bis etwa 20 ° W. Sie wurden im Bereich des kalten Labrador-Stromes bis 63°N ange- troffen (ToDD 1963, REINSCH 1967, Prot. Nr. 83). In sehr fischreichen Gewässern, so um Belle Island vor der Küste von Süd-Labrador, finden sie sich in besonders großer Menge ein. TO~SEND (1922, p. 65) schätzte ihre Anzahl an einem Juli-Tage vor der Labradorküste zwischen Battle Harbor (52 ° 17' N) und Spear Harbor (52 ° 26' N) auf mindestens zehntausend. Ein nördlicher Zipfel des ,Winter«-Areals reicht vor der Westküste von Grönland mitunter bis 66 ° 24' N (H. W. N~HLS in litt.). In dieser sehr geräumigen Winterherberge treffen die ersten Flugverbände schon im letzten Drittel des Mai (selten früher) oder Anfang Juni, verspätete Adulte vielleicht erst Mitte Juni ein.

Nach COZLINS (bei TO~'NSZND 1922, p. 66) erschienen am 26. Mai 1879 viele bei 43 ° 10' N, 62 ° 2YW ,resting in large flocks on the water% VAN OORDT (1959) sah schon am 19. Mai 1958 unter etwa 51 ° N, 25°W »a large flock of more than 300 individuals and many others «. Fast genau im gleichen Meeresteil, nämlich unter 51 ° N, 30 ° W bemerkte WYNN~.-EDWARDS (1935, p. 250) am 24. Mai 1933 »large numbers". Die vielen Individuen, die VaN OORDT am 19. Mai angetroffen hat, haben, falls sie die Wanderung am 15. April begonnen hatten, die 9000 km weite Entfernung in 35 Tagen bewältigt. Daraus errechnet sich eine Tagesleistung von 260 km. Es ist dabei aber erstens zu bedenken, daß die Wanderer schwerlich dauernd genau dieselbe Richtung einhalten, und zweitens, daß sie unterwegs einige längere Ruhepausen auf dem Ozean einschalten, in denen sie die verbrauchten Fettreserven wieder auffüllen. Daher mag die Flugleistung unter günstigen Umständen in 24 Stunden 1000 km oder mehr erreichen (P. gravls ist auch nachts aktiv, siehe HANTZSCH 1908, p. 179).

Ein so weites Wandern erfordert wahrscheinlich eine intakte Flügelbefiederung. Die Mauser, die mit dem Ausfallen der inneren Handschwingen (oft 4 oder 5 zugleich) beginnt, dürfte daher erst dann einsetzen, wenn der Uberwinterungsraum erreicht ist. So ist es nach Ansicht von MARSraALL & SZRVENTY (1956, p. 508) auch bei Pu[finus tenuirostris.

Während der Flügelmauser kann der Ortswechsel nach einer beliebigen Richtung mit unvollständigen Flügeln langsam fortgesetzt werden, denn daß P. gravis in

[J. Orn 384 E~wm und VZSTA STRBSmaA~ [ I l l

einem gewissen Stadium des Schwingenwechsels »unable to fly « sei, wie MEINERTZ- /-tAGEN (1956) geglaubt hat, ist durch die Feststellungen von LAMBrRT (oben p. 379) endgühig widerlegt worden. Sogar Individuen, denen 5 oder 6 innere Handschwingen fehlten, und solche mit 4 noch wachsenden äußeren Handschwingen flogen zum Schiff herbei und verfingen sich in der Leine.

BAUER &: GLUTZ (1966, p. 192) haben die Ansicht geäußert, daß P. gravis im Winterraum ùeinen Schleifenzug von gigantischen Ausmaßen « ausführe, und zwar in Richtung des Uhrzeigers. Diese zuerst von W~CNNE-EDwARDS (1935) vorgetragene und sowohl von HAGrN (1952, p. 110) als auch von BERNDT & MEISE (1958, p. 305) auf einer Karte illustrierte, auch in Lehrbücher des Vogelzuges eingegangene Hypothese, der bisher noch kein Ringfund zu Hilfe gekommen ist, wurde jedoch durch neuere Aufzeichnungen über die Dichteverteilung Ende Juli und im August entkräftet. Unter anderen sah ROOKE (1935) ,very 1arge numbers « am 7. August 1934 zwischen 50 ° 21 'N, 40 ° 25'W und 50 ° 35 'N 44 ° 20'W, darunter eine auf dem Wasser tastende Gesellschaft von 150 Stück, die vielleicht schon in Heimkehrstimmung war; MAYR (1938) notierte auf einer Ost-West-Durchquerung am 1. August 1938 eine starke Konzentration von P. gravis unter 49 ° 32' N, 30 ° W, und LAMUERT (in litt.) traf im August 1968 noch viele vor Labrador, z.B. sah er gleichzeitig am 16. August 800 Stück unter 55 ° 20' N, 54 ° 57' W und am 24. August 110 Stück unter 59 ° 17' N, 60 ° 20' W. Die l~ude Juli und im August mit wachsender oder schon verhornter H 10 gesammelten Exemplare unserer Protokolle Nr. 78 bis 91 müßten der Schleifen- Theorie nach damals im Ost-Atlantik gewesen sein; mit Ausnahme von Nr. 81 be- fanden sie sich aber vor Labrador! Wir schließen uns daher der Ansicht von RoxvAN (1952, p. 120) an: "The major return from the north takes place in mid-ocean and down the west side of the Atlantic, mainly in August . . . The migrants which occur each year in the eastern Atlantic during September, October and November are probably non-breeding birds. ~

Auf dem Heimzuge begriffene Flüge von P. gravis sind von holländischen Orni- thologen in der Azoren-See gesehen worden. Nach Voous & WATTEL (1963, p. 152) sah ROOTH am 25. August 1960 unter 37 ° N, 29 ° W zwölf Exemplare »in a distinct southward direction « am Schiff vorbeifliegen. HAVERSCHr~IDT (1956) sah in der Azoren-See am 2., 3. und 4. September zwischen 39 ° 50' N, 23°W und 34 ° 14'N, 31 ° W viele P. gravis, die nach Süden flogen oder in dichtgeschlossenen Verbänden auf dem Meere schwammen.

Wenn fördernde Luftströmungen ausgenutzt werden können (BovRLIÈRE 1946), schätzen wir die Dauer der praenuptialen Wanderung auf höchstens 30 Tage (durch- schnittliche Leistung etwa 300 km/Tag). Sie erfordert lückenlose Flügel. Die Bälge zweier Weibchen im British Museum, am 12. bzw. 14. September auf der Brutinsel gesammelt, sind , in beautifully fresh new plumage, with all new wing and tail quills" (D. GOODXrIN in litt.). Ebenso verhält es sich mit P. tenuirostris. Von diesem australischen Sturmtaucher schrieb uns Dr. D. L. S~XWNTY: «The migrant birds are in full plumage when they arrive from the North Pacific at the end of September.

Heft 3/4 ] 1970 I Mauser und Zug von Puffinus gravis 385

I have examined many and have a record of only one in which the wing quills were still growing."

3. Die Dauer der Mauser bei Adulten

Den vorstehenden Darlegungen zufolge verbleibt für die Flügelmauser der Brut- vögel nur der Zeitraum zwischen Mitte Mai und Mitte oder Ende August, also 3 Monate. Dieser Umstand hat schnelles Wachstum der Flugfedern und kurze Zeit- abstände zwischen dem Ausfallen benachbarter t-Iandschwingen erzwungen.

Von zwei großen Vogelarten, die gleichfalls zu schneller Flügelmauser genötigt sind, ist deren Verlauf und Dauer ziemlich genau bekannt: Puffinus tenuirostris, den SERWNTY, und Numenius arquata, den SActt daraufhin untersucht hat.

Tabelle 1. Länge der Handschwingen je eines Expl. in mm.

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Dr. D. L. SnWeNTY, der 11 adulte P. tenuirostris einige Monate lang zu Mauser- studien in Gefangenschaft hielt, hat uns seine genauen Aufzeichnungen freundlichst zur Benutzung mitgeteilt. Unsere darauf fußenden Berechnungen ergaben für die Handschwingen dieses Sturmtauchers einen mittleren täglichen Zuwachs von 4,5 mm bei einer Mauserdauer von 91 Tagen (individuelle Variation 82 bis 100 Tage), ge- rechnet vom Ausfallen von H 1 bis zur Verhornung von H 10. Dabei entfallen nach SeRWNTY auf das Wachstum von I-I 10 39 Tage (Variation 33 bis 42 Tage).

Der Brachvogel Numenius arquata, weit größer als Puffinus tenuirostris, beendet nach SACH (1970) bei einer mittleren Wachstumsgeschwindigkeit der Handschwingen von 4,6 mm/Tag (Variation 4,1 bis 5,3 mm/Tag) die Flügelmauser 86 bis 112 Tage nach ihrem Beginn. Auf das Wachstum von H 10 kommen dabei 50 Tage.

P. gravis, in der Größe zwischen diesen Vögeln stehend, muß, falls er die F1ügel- mauser in 90 Tagen beendet, beide genannten Arten in der Wachstumsgeschwindigkeit der Handschwingen übertreffen. Wir errechneten für diesen Fall einen mittleren Zuwachs von 5 mm/Tag, was für H 10 (205 mm lang) eine Wachstumsdauer von 41 Tagen ergibt.

386 ERx¢Ii~ und VESTA STI~~S~MAt¢t¢ [ J'lOl~ n"

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Tabelle 2. Vergleich der Wachstumsdauer in Tagen.

P. tenuirostris P. gravis S~RVENTY MSi) STR~S~MANN2)

4,5 mm/Tag 5 mm/Tag

1 21 (Var. 19--25) 18 21 2 23 (Var. 20--26) 19 23 3 21 (Var. 19--24) 21 26 4 22 (Var. 20--27) 22,5 28 5 24 (Var. 20--28) 27 32 6 26 (Var. 23--28) 30 36 7 28 (Var. 23--34) 33 38 8 31 (Var. 28--36) 36 40 9 36 (Var. 32--41) 38 41

10 39 (Var. 33--42) 38 41

Tabelle 3. Vergleich der Tage des

P. tenuirostrls H (SERvENTY MS)

Ausfallens nach Mauserbeginn.

P. gravis (STRES~UANN) 3)

1 - - 3 (Var. - - 1 bis - - 7) 2 0 3 2 (Var. 0--7) 4 7 (Var. 2--12) 5 14 (Var. 8--20) 6 21 (Var. 15--26) 7 31 (Var. 23--35) 8 44 (Var. 31--54) 9 54 (Var. 48--62)

10 61 (Var. 55--70)

14

54

Wachstum von H 10 38 Tage Mauserdauer 99 Tage

Wachstum von t-I 10 41 Tage Mauserdauer 95 Tage

Aus Tabelle 3 geht hervor, daß die Mauserlücken bei P. gravis größer sind als bei P. tenuirostris. Bei beiden Arten vergehen im Mittel 40 Tage zwischen dem Ausfall von H 6 und dem Ausfall von H 10, aber vor allem die inneren Handschwingen (H 1 bis H 6) fallen bei P. gravis in schnellerer Folge aus.

Bei P. gravis können fast gleichzeitig ausfallen: H 1 bis 4 (Prot. Nr . 3, 49, 55, 70) und sogar H 1 bis 5 (Prot. Nr . 6, 24, 47)

1) Mittelwert und Variationsbreite, gemessen an I1 Adulten.

2) Berechnung nach der Länge der Handschwingen bei mittlerem Zuwachs von 4,5 mm/Tag. Gleicher täglicher Zuwachs für alle Handschwlngen vorausgesetzt auf Grund der von SACH (1968, p. 491) bei Numenius arquata vorgenommenen Messungen. Diese Voraussetzung steht aber nicht im Einklang mit den Meflergebnlssen von S~äWNTY.

3) Schätzung des Mittelwertes auf Grund der Protokolle von LAMBURT.

Heft 3/4 ] 1970 J Mauser und Zug von Puffinus gravis 387

Es können gleichzeitig wachsen: H 1 bis 6 (Prot. Nr. 1, 2, 5, 54) H 3 bis 8 (Prot. Nr. 20) H 5 bis 10 (Prot. Nr. 7) H 7 bis 10 (Prot. Nr. 22, 27, 37, 74)

Ungefähr ebenso groß können die FlügeUü&en sein bei den im kurzen Südsommer der Antarktis während der Brutpflege mausernden Sturmvögeln Thalassoica ant- arctica, Daption capense und Pagodroma nivea (E. u. V. STRESEMANN 1966, p. 295 bis 297).

S c h w a n z m a u s e r - - Bei P. gravis beginnt die (ungeregelt verlaufende) Mauser der Steuerfedern oft erst, nachdem H 7 ausgefallen ist, und endet infolge ihres langsamen Verlaufs meist erst nach der Verhornung von H 10. In diesem Falle sind wachsende Steuerfedern ein sicherer Beweis für kürzlich beendete Flügelmauser (s. Prot. Nr. 39, 41, 46, 73, 79, 82, 84, 92).

K ö r p e r m a u s e r - - Während P. tenuirostris als Aduher alle Körperfedern am Brutplatz und nur die Flugfedern im Winterquartier erneuert (MARSHALZ & SERVENTY 1956), mausert P. gravis im Winterquartier das gesamte Gefieder (WYNNr-EDwAXDS 1935, p. 249 und Prot. Nr. 78, 79, 81, 92). Herr L~BERT hat hierauf nicht geachtet.

Individuen von P. gravis in intensiver Mauser der Handschwingen und Arm- schwingen fallen im Fluge durch eine bald lange, bald kürzere weißliche Längsbinde der dunklen Flügel auf. Das haben WY~q~qE-EDwARDS (1935), R~,NKm & DUrrEY (1948) und LAMBERT (oben p. 379) hervorgehoben. Die Erscheinung entsteht auf folgende Weise. Erstens fallen am Arm bei vielen Individuen die meisten Großen Oberen Deckfedern viele Tage vor den zugehörigen Armschwingen aus und ent- blößen dadurch deren hellen basalen Teil, ähnlich wie das bei Numenius arquata geschieht (SAcH 1968, p. 496--497). Zweitens fallen die mittleren Handdecken inner- halb von wenigen Tagen aus, wobei die helle Basis der Großen Oberen Handdecken zum Vorschein kommt, denn diese langen Deckfedern werden erst einige Zeit nach der Handschwinge ausgestoßen, zu der sie gehören.

Dieses Anzeichen für eingetretene Flügelmauser hat WYNNE-EDWARDS (1935, p. 249) zuerst am 4. Juni unter 47 ° 08 'N, 58 ° 16 W bemerkt: «Such birds became very common, so rauch so, indeed, that for immense areas the water was strewn with countless numbers of floating feathers. On June 23 I noted enormous numbers of feathers floating in the calm watet, both quills and contour feathers." RANKm & DUFFEY (1948, p. 14) heben hervor: «After that month [June] very few were seen with white markings." Auch LAMBERT ist es aufgefallen, daß schon zehn Tage nach dem 20. Juni der Anteil der Exemplare ohne ,Flügelbinde « bedeutend größer ge- worden war (oben p. 379).

Als WYNNE-EDwAXDS (1935, p. 249) sich am 31. Juli wieder auf See begeben hatte, gewahrte er unter 52 ° 42' N, 48 ° 10' W keine P. gravis mit heller »Flügelbinde « mehr und folgerte daraus , that the moult was all over and done with «. Unserer Schätzung nach würde das Mauser-Ende bei Adulten aber meist erst um den 15. August oder

[ J. Orn. 388 EgWlN und VESTA STRESEMANN [ 111

noch später eintreten. Um unsere Berechnung zu kontrollieren, haben wir uns um Aus- künfte über den Stand der Mauser an solchen Exemplaren bemüht, die zwischen Ende Juli und Mitte September gesammelt worden waren. Bälge aus diesem Zeitraum waren enthalten im American Museum of Na tura l His tory (New York), im Field Museum of Na tura l His tory (Chicago) und im Carnegie Museum (Pittsburgh). Die folgenden Protokolle wurden für uns freundlichst angefertigt teils von M. A. TgAYLOR, teils von Dr. K. C. PARKES.

78) 25. Juli 1932, ~, Labrador: Battle Harbor (52 ° 7' N, 55 ° 35' W) - - Pittsburgh Nr. 113 383 HTneu , 8 wl/2, g w l / 4 , 1 0 K e i m - - S c h w a n z : l. l w ~ / 8 , 2 n e u , 3neu, 4wl /3 , 5 alt, 6 fehlt; r. 1 alt, 2 w T/s, 3 neu, 4 w 1/4, 5 alt, 6 fehlt - - K ö r p e r : unten fertig, w. Federn an Kopf und Rücken

79) 29. Juli 1932, (~, ebendort - - Pittsburgh Nr. 113 384 H 10 neu - - S c h w a n z : l. 5 w ~ , übrige neu - - K ö r p e r wie voriger

80) 30. Jull 1932, (~, ebendort - - Pittsburgh Nr. 113 385 H 10 n e u - - S c h w a n z n e u - - K ö r p e r : w. Federn an Kopf, Rücken, Flanken

81) 7. Aug. 1907, ~, Süd-Grönland: Jullanehaab (61 ° N) - - New York Nr. 213 265 H 7 neu, 8 w z/s, 9 w 1/8, 10 w 20 mm - - K ö r p e r : ,almost fresh «

82) 10. Aug. 1932, ~, Labrador: Battle Harbor - - Pittsburgh Nr. 113 390 H 10 n e u - - S c h w a n z : I. 1 wl/~, 3 w2]8; r. 2 w x/3, übrige n e u - - K ö r p e r : wie Nr. 113 385

83) 17. Aug. 1926, (~, Resolution Island (63 ° N, 65 ° W) - - Chicago Nr. 66 998 H 9 neu, 10 w 4/5 - - S c h w a n z : 3 w I/a, übrige neu

84) 19. Aug. 1904, (~, Massachusetts: Monomoy Is. (41 ° 30' N) ~ Chicago Nr. 128 320 H 10 neu - - S c h w a n z : 1 noch w, 3 w 113, übrige neu

85--91) 30. Aug. 1894, Labrador Coast, 7 Bälge ~ New York Nr. 60 754 bis 60 760 H 10 w 4/5 (3mal), H 10 noch w (2mal), H 10 neu (2mal)

92) 14. Sept. 1926, (~, Labrador, oft Cape St. Francis (52 ° 33' N) - - Pittsburgh Nr. 100 426 H 1 0 n e u ~ S e h w a n z : r. l a l t , 2 w l / 4 , 3 a l t , 4 u n d 5 w ~ , 6 n e u ~ K ö r p e r : Im Nacken noch einige w. Federn, sonst neu

Es fäll t auf, daß bei zwei Exemplaren (Nr. 79 und 80) H 10 schon am 29. bzw. 30. Juli verhornt war. Hät ten diese beiden Vögel erst um den 15. Mai mit der H - Mauser begonnen, dann wäre der Schwingenwechsel in der erstaunlich kurzen Zeit von 75 Tagen beendet worden. Wir halten das aber für unwahrscheinlich und nehmen lieber an, daß Nr. 79 und 80 Junge im II . K. J. sind, die schon im Apri l oder Anfang Mai mit der Erneuerung der Schwingen begonnen hatten (siehe das folgende Kapitel) .

Der Mauserstand aller übrigen protokoll ierten Exemplare deutet auf prospektive Brüter hin, die nach einer Mauserdauer von rund 90 Tagen im September die Brut- inseln erreicht haben würden.

4. Biocyclische Unterschiede der Altersklassen

Die Nichtbrüter sind bei den Sturmtauchern (Pußfinus) sehr zahlreich, denn diese Vögel werden erst im Alter von mehreren Jahren geschlechtsreif. Besonders genau ist das, dank den gründlichen Forschungen von SERVENWY & MARSHALL, für Puffinus tenuirostris bekannt geworden. SnRVeNTY (1962) hat die Untersuchungsergebnisse in

Heft 3/4] Mauser und Zug von Puffinus gravis 389 1970 ]

folgenden Sätzen zusammengefaßt: «~ first breeds in 5th--7th years, 8 in 6th--8th years. Prebreeders first come ashore on breeding island at 3rd and 4th years, between Jan. and mid-Marsh; 5th year and older prebreeders arrive earlier, at least as early as egg-laying period, but leave by end of Jan. First and 2nd year birds may frequent seas in neighborhood but do not come ashore." (Ausführlichere Angaben bei S~I~VENTY 1967.)

Bei P. gravis mag die Entwicklung zum Brüter sehr ähnlich verlaufen wie bei P. tenuirostris. Nach RowAN (1952) verlassen die Brütet ihre Insel im April, meist vor Mitte April, und lassen die noch nicht flugfähigen Jungen unversorgt zurück, die nun 14 Tage oder länger von ihren großen Fettreserven zehren und erst im Mai auf den Ozean hinausfliegen. (Genauso ist es auch bei P. tenuirostris.) Dazu bemerkt diese Autorin: "The juveniles taust be thounsands of miles behind their parents when they set out for the Northern hemisphere, and it is possible that they may be unable to regain the lost distance in the first year of their lives." Diese Vermutung scheint uns zuzutreffen.

A. I. u n d II. K a l e n d e r j a h r

Puf[inus gravis erneuert im I. K. J. nur die Körperfedern, aber nicht die Flug- federn. Die noch nicht Einjährigen unterscheiden sich daher von den Älteren im Juli, August und später dadurch, daß alle ihre Handschwingen und Steuerfedern mehr oder weniger stark abgetragen sind. Sie erscheinen offenbar nicht vor Ende Juni im nörd- lichen Atlantik und scheinen sich nicht unter die Adulten zu mischen, sondern sich zu Jugendgruppen zusammenzuschließen. Bei dieser Vermutung stützen wir uns auf 21 Protokolle, die M. A. TRa'fLO1t für uns von Bälgen des Field Museums aufge- nommen hat, und zwar

a) 10 Exemplare, gesammelt vor Dover auf Nova Scotia, davon fünf am 27. Juli 1916, zwei am 8. August 1916, zwei am 14. August 1915 und eines am 5. September 1914.

b) 11 Exemplare, gesammelt am 14. August 1954 vor Massachusetts: Monomoy Is. (41 ° 30' N).

Bei allen diesen 21 Bälgen sind, nach dem Urteil von M. TRAYLOR, Flügel und Schwanz »worn" oder »slightly worn"; bei einigen hat die Körpermauser begonnen; ein Exemplar vom 14. August hat sie sogar schon zur Hälfte beendet.

Die erste Vollmauser der Jungen beginnt in ihrem II. K. J., und zwar kurz bevor sie ein volles Jahr geflogen sind. Sie befinden sich dann wohl zum größten Teil noch über dem südlichen Atlantik, von wo sie zumeist erst im Mai oder Juni in den nörd- lichen Atlantik zurückkehren mögen, doch sahen RANKrN & DuvFux" (1948) zwei Exemplare (im II. K. J.?) schon am 30. März unter 43 ° 30' N, 42 ° 30' W.

Unter den von Herrn LAM~I~RT in der 3. Dekade des Juni gefangenen Exemplaren befanden sich mehrere, die, dem weit vorgeschrittenen Stand der H-Mauser nach zu urteilen, die erste Vollmauser schon nahezu oder ganz beendet hatten. Wenn H 10 am 90. Tag der H-Mauser verhornt, dann ist H 1 ausgefallen bei:

390 ERWIN und VESTA STRESEMANN

a) Nr. 19, 48, 72 b) Nr. 41, 46, 73 c) Nr. 39 d) Nr. 21, 23, 28, 29, 36, 45, 74

[JOin vor 25. März 1969 am 25. März 1969 Ende März 1969 etwa 1. Mai 1969

Da nach I~.OWAN (1952) die Brüter bis etwa Mitte April ihr Junges versorgen, sind die Individuen der Gruppen a), b), c) zweifellos Nichtbrüter, die der Gruppe d) sehr wahrscheinlich gleichfalls.

B. S p ä t m a u s e r e r

Außer diesen 14 Frühmauserern erscheinen in den Protokollen des Herrn LAMBERT 14 Individuen, die so spät mit der Schwingenmauser begonnen haben, daß sie erst Ende September die Wanderung zum Brutplatz mit verhornter H 10 antreten könnten, wo sie dann frühestens Mitte, vielleicht gar erst Ende Oktober eintreffen würden - - also zu einem Termin, an dem nach ROWAN (1952) alle Brutröhren schon von Brütern besetzt sein dürften. Vielleicht stehen solche Individuen in ihrem III. oder IV. K. J., sind also ,Nichtbrüter «, die sich so wie unreife P. tenuirostris dieser Jahr- gänge verhalten mögen. Über diese geben MARSHaLL & SEI~WNTY (1956, p. 492) an: «Immature breeders congregate in the neighborhood of the breeding islands, fre- quenting the sites where they themselves were reared. But they arrive later, and leave earlier, than the mature breeders."

RooKr (1936) sah immer noch sehr viele P. gravis vom 12. bis zum 15. September 1935 zwischen 52 ° 30' N, 37 ° 32' W und 54 ° 45' N, 23 ° 00' W. Wir vermuten, daß es »Nichtbrüter" waren. Sicher trifft das zu auf die Scharen, die bis Mitte oder gar Ende Oktober an den Neufundland-Bänken ausharren (TowNS•ND 1922).

Zu den Nichtbrütern dürften auch die 50 Vögel zu rechnen sein, welche H. W. N~Hrs (in litt.) am 11. September 1965 an der Westküste von Grönland unter 66 ° 04' N, 55 ° 0' W sichtete. »Ab Mitte September war P. gravis aus den Seegebieten vor Westgrönland schlagartig verschwunden. « Zu den Spätmauserern gehören: Nr. 3, 6, 9, 14, 24, 49, 53, 55, 61, 70.

Am 25. Juni haben noch nicht begonnen die Handschwingen zu erneuern Nr. 10, 18, 51, 52, 65. Unter diesen mögen sich freilich Junge im I. K. J. befinden.

Alle übrigen Individuen der Protokolle 1 bis 77, also 49 Stück, befinden sich in einem Mauserstadium, demzufolge sie im August ganz vermausert und somit zur Heimkehr befähigt gewesen sein würden.

Danksagungen Unsere Bemühungen um die Klärung auftauchender Mauser-Probleme haben durch briefliche

Auskünfte wirkungsvoll unterstützt die Herren DrRrK GOODXVIN (London), WOLFCANG NEHLS (Rostock), Dr. KrNN~TH PARXrS (Pittsburgh), Dr. D. L. SEI~WNTY (Nedlands, W.A.) und MELVIN TRAYLOR (Chicago).

Heft 3/4 ] 1970 ] Mauser und Zug von PuHinus gravis 391

Zusammenfassung PufIinus gravis brütet zu Millionen auf drei kleinen Inseln, die mitten im Südatlantik

zwischen 37 ° und 40 ° S liegen. Dort verweilen die Adulten zur Fortpflanzung von September bis Mitte April. Danach wandern sie in den Nordatlantik, wo sie den Nordsommer zumeist nördlich von 45 ° N verbringen. Sie treffen dort frühestens um den 20. Mai ein, bewältigen also die mindestens 9000 km lange Zugstrecke in etwa 35 Tagen. Im »Oberwinterungs"-Gebiet halten sie sich bis zum August auf, dann wandern sie eilig zurück zu den Brutinseln. Da die beiden Wanderungen (ApriUMai; August/September) eine lückenlose Beflederung der Flügel erfordern, verbleiben den Brütern für die Vollmauser nur 3 Monate.

Unsere Beurteilung der Mauser stützt sich auf 77 Protokolle des Herrn KURT LAMBERT aus der dritten Dekade des Juni und auf 35 Protokolle aus dem Zeitraum Ende Juli bis Mitte September.

Aus diesem Material und aus der Literatur wird gefolgert, daß die Brüter gleich nach ihrer Ankunft im Winterquartier, also nach Mitte Mai, die Handschwingen zu mausern beginnen.

Die Autoren schätzen die Dauer der Vollmauser auf etwa 90 Tage. Der adulte Puffinus gravis verwendet also die ganze Zeit seines Aufenthaltes im Winterquartier zur Erneuerung seines Federkleides.

Der Durchschnitt der täglichen Längenzunahme wachsender Handschwingen beträgt etwa 5 mm (oder etwas mehr). Trotz zeitweilig sehr breiter Mauserlücken (es können bis zu 5 innere Handschwingen gleichzeitig fehlen) bleibt der Vogel dauernd flugfähig. Es ist aber ganz unwahrscheinlich, daß er vor der Heimkehr einen ,gigantischen Schleifenzug" im Sinne des Uhrzeigers ausführt.

Erst wenn H 10 verhornt ist, pflegt der Adulte heimwärts zu wandern. Im Regelfall tritt dieser Zustand zwischen Mitte und Ende August ein.

Die Jungen fliegen erst im Mai, also einige Wochen nach ihren Eltern davon und dringen mindestens zum Teil schon in ihrem ersten Sommer bis weit in den nördlichen Atlantik vor, wo sie sich anscheinend zu Jugendgruppen zusammenschließen. Im ersten Kalenderjahr mau- sern sie von Juli oder August ab nur das Körpergefieder; im folgenden Jahr beginnen sie schon im März oder April die erste Vollmauser; sie beenden sie im Juni.

Eine dritte in LAMI3ERTS Protokollen vertretene Kategorie beginnt erst gegen Ende Juni die Flügel zu erneuern. Das sind vielleicht Nichtbrüter.

Summary Puffinus gravis breeds by millions on three small islands in the southern Atlantic between

37 ° and 40 ° S. The adults stay there from September to mid-April. After this period of repro- duction they migrate to the northern Atlantic, where most of them spend the northern summer north of 45 ° N. They arrive there about May 20th at the earliest, thus eovering the distance of 9000 km or more in about 35 days. In August they return quickly to the breeding islands. Both migrations (April/May; August/September) require perfect wings. Hence the breeders are forced to accomplish the complete mouh within 3 months.

The opinion of the authors concerning the speed and timing of the wing moult is based on 77 protocols supplied by Kurt Lambert which refer to specimens caught near Newfoundland in late June, and on 35 protocols regarding skins collected between late July and mid- September.

From this material and from a study of the literature the authors conclude that the breeders start moulting the primaries soon after arriving in winter quarters, thus mostly before the end of May. They estimate the complete mouh to last about 90 days, which equals the full period of the mature birds' stay in winter quarters.

392 F.RWIN und VESTA STI~SEMANN [J.O~n.

The average daily increment of growlng primaries is judged to be 5 mm (or a bit more). In spite of temporarily very broad wing gaps - - up to 5 primaries may be lacking at the same time - - the moultlng bird is never unable to fly. It is, however, highly improbable that this species performs a rast circuit of the northern Atlantlc from west to east before returning to the breedlng fange about the second half of August with a full-grown tenth primary.

The young blrds leave the natal islands in May, thus several weeks after their parents. Many appear in their first northern summer in the northern Atlantlc where they seem to keep together in flocks of young. At the age of about 6 or 7 months they start moultlng the body feathers only. Next year the first complete moult may begin in March or April and end already in June.

A third category, represented in K. Lambert's protocols, starts moulting the prlmaries not before the end of June. Such birds may be pre-breeders of advanced age.

Angeführ te Li tera tur

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