Über Regeneration bei Planarien

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Aus dem biologischen L a b o r a t o r i u m der Universit '~it Bonn.

Ober Regeneration bei Planarien. Von

Paul Lang.

Hierzu Tafe l XX und X X I and 2 Text f iguren .

I n h a l t : s , ~ t e

E i n t e i t u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . " . . . . . . . 3 6 l

U n t e r s u c h u n g s o b j e k t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

U n t e r s u c h u n g s m e t b o d e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Versuche fiber Regene ra t i onsdaue r , Heteromorphose usw . . . . . . . 365

Einf iuss des L ich tes auf die R e g e n e r a t i o n . . . . . . . . . . . . . 369

His to log i sche Un te r sucbungen f i be r -Regene ra t i onen . . . . . . . . . 372

&. Wundve r sch lus s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

B. Re ge ne ra t i on des Da rmes . . . . . . . . . . . . . . . . 381

C. Re ge ne r a t i on des N e r v e n s y s t e m e s . . . . . . . . . . . . 388

D. D a s P a r e n c h y m w~hrend der R e g e n e r a t i o n . . . . . . . . 388

t t i s to log i sches and Expe r imen te l l e s fiber Heteromorphose , Reduk t i onen

and Re ge ne r a t i one n an Kiipfen, ku rzen Quers t f icken and Schwi inzen 402

A. Uber Hete romorphose . . . . . . . . . . . . . . . . . 402

B. L~ber Reduk t ionen : . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

1. Reduk t ion der &ugen . . . . . . . . . . . . . . . . 408

2. Reduk t ion der Rhabd i t en . . . . . . . . . . . . . . 412

3. Reduk t ion des KSrpe rp igmen tes . . . . . . . . . . . 413

4. Reduk t ion des Darmes . . . . . . . . . . . . . . . . 415

C. Bez iehungen zwischen R e d u k t i o n und Regene ra t i on . . . . 416

Z u s a m m e n f a s s u n g . . . . . . . . : . . . . . . ~ . . . . . . . . . 418

L i t e r a t u r verzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

E r k l ~ r u n g der Abbi ldangen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

E i n l e i t u n g .

Zwar sind im letzten Jahrzehnt recht viele histologische Arbeiten tiber Regeneration, und speziell auch tiber Regeneration bei Turbellarien erschienen; aber es ist doch noch eine ganze Reihe yon wichtigen Fragen often geblieben; tiber andere Punkte bestehen noch lebhafte Kontroversen, so dass man auch in den neuesten Arbeiten fiber verschiedene Gegenstande direkt entgegen-

Archly f. mikr. Anat. Bd. 79. Abt. I. 25

362 P a u l Lang:

gesetzte Ansichten vertreten findet. Es erscheint daher immer wieder lohnend, die Vorgange bei der Regeneration histologisch zu untersuchen. Dass man ohne histologische Studien dieser Erscheinungen nicht wesentlich weiterkommen wird, beweist der Umstand, dass seit einigen Jahren sich auch die amerikanische Schule mehr u n d mehr diesen Untersuchungsmethoden zuge- wandt hat.

U n t e r s u c h u n g s o b j ek t .

Als Untersuchungsobjekt diente Planaria polychroa. Einige wenige Versuehe wurden auch mit P1. gonocephala angestellt. Es ergab sich aber bald, dass diese Form fiir langer andauernde Versuche weniger geeignet ist, weil sie viel mehr Aufmerksamkeit erheischt betreffs Reinigung der Cl~ser usw. Es hangt das offenbar damit zusammen, dass diese Art in fliessendem Wasser lebt: man mtisste also die Versuchstiere in gleiche Bedingungea setzen, wollte man nicht zu viele Einbussen erleiden. Das fMlt weg bei P1. polychroa. Diese Spezies lebt in stehendem oder ganz wenig fliessendem Wasser. Man findet die Tiere meist unter abgefallenem Laub ; unter Steinen habe ich sie nur ausserst selten getroffen. Die Tiere lieben reines, Mares Wasser und sitzen meist an sauberen Blattern, und zwar scheinen sie dunkle Blatter zu bevorzugen. Sie sitzen stets unter den Blhttern, also derart, dass die Bauchseite nach oben, die Rfickenseite nach unten schaut. Der Vorteil, den diese Lebensweise den Tieren bietet, ist offensichtlieh. Nieht geringeren Schutz gew~thrt ihnen auch ihre dunkelbraune Farbe, die in vielen Nuancierungen der Farbe der Wohnblatter angepasst ist. Hebt man die Bli~tter nut, so finder man die Tiere in trager Ruhe. $obald sie aber ans Licht gezogen werden, fangen sie an zu kriechen~ um eine dunkle Stelle aufzusuchen. Auf diese VerhMtnisse wird bei den Regenerations- versuchen noch einmal hinzuweisen sein.

Untersuchungsmethoden. Die gefangenen Tiere kamen in ein Aquarium mit reichlich

Bl~tttern und Futtertieren. Doch wurden tunlichst frisch gefangene Tiere zu den Operationen verwandt. HSchsten waren die Operations- tiere zwei Tage lang in Gefangenschaft gehalten. Dagegen wurden die operierten Tiere nicht geftitterL und zwar aus zwei Grtinden: Einmal bringen Futterfleisch und -tiere viele Infektionen mit sich

Uber Regeneration bei Planarien. 363

and erschweren sehr das Reinigen der Glaser. Zweitens werden die Versuchstiere dadurch sehr ungleichen Bedingungen ausgesetzt; nicht nur weil je nach den Operationen vielen Tieren, insbesondere K(ipfen und Querstficken, der [.)ha~Tnx dauernd oder zeitweise fehlt, sondern auch, well selbst die Tiere mit. Pharynx nicht alle zum Fressen kommen. Wie namlich L i l l i e (30) bei einigen Sfisswassertricladen und W i l h e 1 m i (59) bei Seetricladen festgestellt haben, so konnte auch ich beobachten, dass dekapierte Tiere Futter nicht zu wittern verm0gen und nur, wenn sie zu- fMlig fiber das Futterfieisch kriechen, zum Fressen kommen; oft abet kriechen sie auch dann einfach fiber das Futter hinweg, ohne den Pharynx ausgestreckt zu haben. ,=Nun waren meine Versuchstiere zum grSssten Teil entweder des Kopfes oder des Pharynx beraubt. Zudem betrug bei den meisten Untersuchungen die Regenerationsdauer auch nut wenige Tage. In diesen Fallen macht sich aber ein direkter Einfiuss des Hungers bei gr6sseren Stricken nicht bemerkbar. Bei K0pfen und kleinen Querstricken wird das freilich wohl der Fall sein. Bei derartigen Objektem sowie bei langer ausgedehnten Versuchen muss man dann den Einfiuss des Hungers besonders berficksichtigen und zu dem Zwecke Arbeiten wie die yon S c h u l t z (50) und S t o p p e n - b r i n k (55) zu Rate ziehen.

Die Operationen wurden in folgender Weise vorgenommen: Das Tier kam mit der Bauchseite auf einem mit Wasser be- feuchteten Kork gelegen unter eine Stativlupe. Ist das Tier zu unruhig, so entzieht man ihm Wasser; dehnt es sich nicht genrigend aus, setzt man Wasser zu. Im geeigneten Moment wurde mit scharfem Messer plOtzlich der Schnitt geftihrt. War der Schnitt in bestimmter Richtung zum Pharynx oder dutch den Pharynx zu frihren, so kam das Tier auf den Rricken zu liegen. Mit weichem Pinsel wurden die Stiicke nach der Operation vom Kork in eine Petrischale mit Brunnenwasser abgeschwemmt. Es kamen nur ein his h(ichstens zehn Tiere in eine Schale zusammen. Dabei kann man ohne Bedenken einen Kopf oder ein Querstrick zu einem gekOpften Tier setzen; es ist niemals der ,Kannibalismus" vorgekommen, dass ein kopfloses Tier seinen eignen Kopf verzehrt hatte. Es erwies sich als vorteilhaft; die Schalen nicht mit Algen zu versehen; daftir wurde in der ersten Zeit nach der Operation taglich, spater alle zwei Tage das Wasser

25*

364 P a u l L a n g :

erneuert und die alten $chalen mit gesauberten vertauscht. Um dabei jede Verletzung der Wunde oder des Regenerates zu vermeiden, erweist sich eine Pipette als sehr geeignet, mit der man insbesondere KOpfe gut aus einem Glas ins andere bringen kann. Querstticke und griissere Tiere dagegen sitzen oft so lest, dass man sie zunachst mit hartem Gegenstand 15sen muss.

Aquarien sowie operierte Tiere wurden zunachst in.Zimmern mit gew0hnlicher Tagestemperatur aufbewahrt; dort wurde auch operiert. Bei einer Temperatur yon fiber 20~ gehen abet viele Regenerate, zumal kurze Querstficke und K0pfe, ein. Deshalb kamen die Tiere spater in einen Keller, wo auch in den heissesten Tagen die Temperatur 18 o C. nicht fiberstieg. Hier wurden auct~ die Operationen ausgefiihrt. In der Tat nahm die Zahl der ein- gehenden Tiere ausserordentlich ab. Doch waren auch hier yon Zeit zu Zeit Einbussen zu verzeichnen; dann gingen die Tiere abet reihenweise zugrunde; es handelte sich offenbar um Uber- tragung einer Infektion.

Die Tiere wurden meist in Sublimat abget0tet, gelegentlich auch mit F l e m m i n g s c h e r Flassigkeit. Das Sublimat wird auf 60 bis 700 erhitzt. Das Tier kommt in eine fiache Schale auf den Bauch zu liegen; fast alles "Wasser wird abgesaugt. Dann wartet man den geeigneten Moment ab, um das Tier pli)tzlich mit dem heissen Sublimat zu tibergiessen. Von einem gtinstigen Augenblick hangt ausserordentlich viel ab, besonders wo es sich um junge Regenerationsbilder handelt, da das dfinne Regenerations- hautchen bei diesem Verfahren leicht reisst. Man wartet am besten mit dem (3bergiessen, bis alas Tier irgend eine Kontraktion ~tusgeftihrt hat. Einen Augenblick danach wird es in Ruhe bleiben; diesen muss man zum Ubergiessen benutzen. Um zu starke Krfimmungea zu vermeiden, wird man bei grSsseren Stficken das Sublimat yon oben auf das Tier giessen; Querstticke und K(ipfe abet kleben nachher oft so lest am Glase, dass sie oft nicht ohne Verletzung zu 10sen sind; es erweist sich daher als zweckmi~ssig, das Sublimat yon der Seite her fiber sie zu ergiessen, um sie so wahrend des AbtStens loszuschwemmen.

Ausserdem ist folgendes zu beachten: Will man den Re- generationskegel eines gek0pften Tieres in Sagittalschnitten untersuchen, so lasst man das Tier sich nicht ganz ausstrecken, sondern tStet es in einem Momente ab, wo das Vorderende ein wenig

Uber Regeneration bei Planarien.

abgestumpft erseheint ; dann werden Sagittalsehnitte fast das ganze Regenerat ziemlich senkrecht zum regenerierten Epithel treffen, wahrend man fast nut Schr~gschnitte erzielen kSnnte, w~irde man einen ganz ausgestreckten Regenerationskegel abtSten. Will man das Regenerat dagegen in Qtierschnitten untersuchen, so lasst man das Tier sich ganz ausstrecken. Fast samtliche Tiere wurden in Sagittalschnitten untersucht, die einzige Schnittrichtuag, die Untersuchungen insbesondere der Epithelzellen des Regenerates gestattet, wtthrend Horizontalschnitte fast das ganze Regenerat in Schragschnitten treffen.

Eine Anzahl Tiere wurde mit F l e m mi n g scher L6sung abget6tet. Hierbei wurden die Tiere ebenfalls in ein Glaschen gesetzt und mit der kalten L~sung pl6tzlich fibergossen. Je nach der Gr6sse blieben die Regenerate 1 bis 2 Tage in der Ffflssigkeit. Auch diese Methode eignet sich ganz vorzfiglich sowohl fiir histologische Studien, wie ffir Totalpraparate; letzteres besonders, weil durch die Osmiums'~ure das ganze Darmsystem ausserordentlich pragnant zum Vorschein kommt.

F, ingebettet wurden die Tiere in Paraffin. Die Schnittdicke war je nach dem.Zweck der Untersuchung 21[~, 5, 7~/~ und 10 t*; die meisten T~ere wurden in 5 # dicken Schnitten untersucht. Es wurde gef~rbt mit Hamalaun und Kongorot, nur gelegentlich statt letzterem mit Eosin oder Pikrokarmin und bei F l e m m i n g s c h e r Abt6tung mit Safranin.

Die Versuche wurden ausgefiihrt im Mai, Juni und Juli 1911, nachdem im Sommer 1910 "einige Vorversuche ohne histologische~, Studien gemacht worden waren. Deren Ergebnisse seien zunachst hier mitgeteilt.

Versuche fiber Regenerat ionsdauer , Heteromorphose usw.

Hier m~gen einige mehr ~ussere Bedingungen und Er- scheinungen bei der Regeneration erledigt werden, ohne histologische Untersuchungen. Diese sollen erst spater im Zusammen- hang mit den Hauptversuchen besprochen werden, weil sich dann manches erghnzen und erweitern lasst. Mit derartigen Problemen haben sich vor allem die Amerikaner besch~tftigt. Auf eine Literaturt~bersicht kann ich verzichten, da sich eine solche bei S t e i n m a n n (51) findet.

366 P a u l I~ang :

Es wurden zunachst die folgenden Experimente angestellt:

E x p e r i m e n t e .

I. Reihe. Drei Tiere werden in der Mitte quer durchschnitten. Eines war zuvor mit Chloroform behandelt worden, damit die Schnittlinien genauer bestimmt werden und so die Versuche gleichmassiger ausgefiihrt werden ktinnten. Dieses Tier geht nach 1 Tage ein; deshalb wird die Betaubung aufgegeben. Ein zweites Tier geht nach 4 Tagen ein. Das dritte hat nach 8 Tagen an tier Vorder- und Hinterhalfte kleinen weissen Zapfen. Am 14. Tage im Schwanzstiick einen Augenfleck, am 17. Tage zwei Augenflecke. Am 24. Tage hat die Vorderhtdfte vollkommen

Schwanz, die Hinterht~lfte vollkommen Kopf

ls

Fig. 1. Vorderende einer Pla-

narie (schematisch). a - -d ~ verschiedene Schnittebenen hinter den Augen senkrecht zur Hauptachse des Tieres. Von der GrSsse des ~b-

gesehnittenen Kopf- stiickes ist die Kopfhete- romorphose abh~,ngig. Bei Schnitt a, tier direkt hinter den Augen gefiihrt ist, erfolgt stets Heteromorphose. Bei Sehnitt d, der so geftihrt ist, dass die Augen in der Mitte des abgeschn. Kopfsttickes liegen, erfolgt niemals ttetero- morphose. Bezilgtich b u n d e vgl. den Text.

regeneriert; nur das Pigment ist am Regenerat noch nicht stark ausgebildet.

II. Reihe. 42 Tiere werden hinter den Augen durchschnitten. Die Entfernung tier Schnitttinie yon den Augen ist nicht immer dieselbe, da das Tier sich bei der Operation stets ein wenig bewegt.. In Bezug darauf gelten die Bezeichnungen der Textfig. 1.

a) An drei Tieren wird der a-Schnitt ausgefiihrt. Die drei KSpfe und zwei Hinterstticke gehen ein. Ein ttinterstilck regeneriert nach 10 Tagen zwei Augenflecke.

b) An 34 Tieren wird der b-Schnitt ausgeftihrt. Davon sind 28 Kt~pfe und zwSlf Hinterstficke nach kiirzerer oder l~tngerer Zeit eingegangen (die meisten KSpfe 1 bis 2 Tage nach der Operation). Sie zeigten nichts weiter als einen weissen Regene- rationskegel hinten bezw. vorn.

Sechs KSpfe blieben lebend. Zwei yon ihnen werden nach 10 bezw. 16 Tagen ab- get6tet; sie zeigen nur einen hellen~ un- bestimmten KegeI am Hinterende. Von den t~brigen vier hat einer nach 8 Tagen

einen Schwanz regeneriert; auch ein Pharynx schimmert schwach durch. Am 21. Tage ist der Pharynx deutlich zu erkennen


er liegt im hinteren Viertel des Tieres. Die drei fibrigen erhalten heteromorphe KSpfe: Ein Kopf hat bereits nach 11 Tagen zwei heteromorphe Augen. Von ihm ist notiert: Der Kopf scheint sich unter dem Mikroskop im Lichte auch nach hinten bewegen zu wollen. Die wirkliche Bewegung hat allerdings die ,,nol~ale" Richtung, sie scheint abet die Resultante zu sein aus der Bewegung des alten Kopfes und des heteromorphen Kopfes; denn das Tier bewegt sich sehr unsicher u~ld langsam aus dem Beleuchtungsfeld unter dem Mikroskop weg, w~thrend nicht- heteromorphe K~pfe sehr schnell das Licht fliehen. Auch hat der heteromorphe Kopf nicht die ,,nachfliessende" Bewegung eines Schwanzes. "~hnliches gilt ffir die beiden noch fibrigen K6pfe. In dem einen yon ihnen erschienen am 9. Tage zwei heteromorphe Augen, in dem anderen am 13. Tage ein heteromorphes Auge.

Bei den regenerierenden Hinterst~icken erschienen zwei regenerierte Augen an je drei Tieren 3, 4, 5, 6 und 8 Tage nach der Operation, d. h. im Mittel nach 6 Tagen.

Dieselbe Operation wurde an fttnf Exemplaren yon P1. gono- rephala vorgenommen. Diese Form zeigte in der Regenerations- schnelligkeit keinen Unterschied yon P1. polychroa.

c) An ffinf Tieren wird der c-Schnitt ausgeft~hrt. Ein Kopf ging ein; die vier ~brigen regenerierten einen Schwanz mit Pharynx. Der Pharynx erschien etwa in der dritten Woche nach tier Operation, und zwar auch hier im hinteren Viertel des Tieres. Die I-Iinterst~icke regenerierten nach durchschnittlich 7 Tagen vorn zwei Augen.

R e s u l t a t e .

Je weiter nach hinten yore Gehirn ein Querschnitt geffihrt wird, um so langsamer wird das Vorderende regeneriert. In dem Regenerat yon dekapierten Tieren erscheinen nach 5 bis 8 Tagen wieder Augen. Bei P1. polychroa wird schon dann sicher kein heteromorpher Kopf mehr regeneriert, wenn der Schnitt hinter den Augen so geffihrt ist, dass die Augen in der Mitte des Kopfstfickes liegen. Dagegen wird mit Sicherheit ein heteromorpher Kopf erzielt, wenn die Augen ganz nahe der Schnittfl~tche liegen. In K/)pfen, die einen Schwanz regenerieren, erscheint nach etwa 9 bis 18 Tagen ein Pharynx, und zwar im hinteren Viertel des Tieres.

Das sind Verhaltnisse, wie sie die Amerikaner im allgemeinen auch bei den yon ihnen untersuchten Arten festgestellt

368 P a u l L a n g :

haben. Doch ergibt sich auch hier wieder, dass nicht ffir alle Arten gilt, was fttr eine bewiesen ist; indem ~ [ o r g a n und seine Schule be t re~ Schnelligkeit der Regeneration zum Teil andere Zahlen ermittelten, als wir sie bei unserer Spezies gefunden haben. Was speziell die heteromorphen Kopfregenerationen angeht, so wird sparer im Zusammenhang mit den histologischen Erscheinungen dart~ber noch einiges ausgefiihrt werden miissen.

III. Reihe. (Experimente an schon einmal regenerierten Tieren.)

a) Neun Hinterstitcke, die schon zwei oder mehr Augen regeneriert haben, werden wieder hinter den Augen durchschnitten. Die alten Regenerate warerL20 bis 40 Tage alt. Es gingen vier Hinterstttcke ein. Von den t~brigen ftinf regenerierte eines nach 9 Tagen, die vier anderen nach 8 Tagen zwei Augen.

Wahrend also ein gekopftes normales Tier im Mittel nach 5 Tagen zwei Augen regeneriert, erhalt ein zum zweiten Mal gek0pftes Tier erst nach 8 Tagen zwei Augen. Wann die erste Operation stattgefunden hat, scheint dabei f~r die Schnelligkeit der Regeneration keine Roite zu spielen, jedenfalls nicht im Intervalle yon 20 bis 40 Tagen; denn das eine Tier, welches am langsamsten regenerierte (9 Tag@ war sogar das :,~Iteste in bezug auf die erste Operation.

b) Von den schon einmal regenerierten K0pien des vorigen Versuches (III, a) wurden fiinf weiter beobachtet. Zwei davon gingen ein. Zwei regenerierten einen Schwanz; yon diesen zeigte einer nach 12 Tagen einen Pharynx. Der dritte Kopf bekam nach 13 Tagen zwei schwache heteromorphe Augenflecke. Dieser Kopf zeigte insofern eine Besonderheit, als am 4 Tage nach der Operation das Augenpigment bis auf einige K0rner g~tnzlich geschwunden war. Die schwarzen K0rner schienen tiefer im Innern zu liegen. Nach 8 Tagen war wieder Pigment in den Augen erschienen.

Hier sei noch ein anderer beobachteter Fall angeftlhrt: t l . Juni. Ein normales Tier wird gek0pft. 25. Juni. Das Pigment der zwei Augen scheint sich aufzu-

10sen. Im linken ist nicht viel mehr davon zu sehen. 27. Juni. Das Pigment ist ganz geschwunden, wLthrend die

hellen H0fe deuttich geblieben sind. 28. Juni. Keine Spur yon Pigment in den Augen zu sehen.


29. Juni. Bei gewissen schiefen Stellungen des Kopfes schimmert im rechten Auge schwarzes Pigment dutch, das weiter ventral im K0rper zu liegen scheint.

30. Juni. Keine Spur Pigment gesehen. Auch die hellen H0fe scheinen undeutlicher zu werden.

2. Juli. Von den hellen HSfen nut noch wenig zu sehen. Auch ein grosser dunkler Pigmentkomplex hinter den Augen ist verschwunden.

6. Juli. Die hellen H0fe sind so schwach, dass sich kaum entscheide~l litsst, wo ,vorn", ,,unten", ,,hinten" ist.

7. Juli. Kopf eingegangen.

E in w e i t e r e r Fa l l .

8. Juli. Ein Tier, das schon einmal vier Augen regeneriert hat, wird hinter den Augen durchschnitten.

12. Juli. Pigment ist ganz aus den Augen geschwunden bis auf etwa vier bis fiinf K0rnchen. Die schwarzen Punkte vor den Hauptaugen sind nicht mehr vorhanden.

14. Juli. In jedem Auge nur einen schwarzen Punkt gesehen. 19.3uli. Pigment aus dem linken Auge ganz geschwunden. 20. Juli. Eingegangen. Da ahnliche F~tlle bei regenerierenden K0pfen noch mehr-

fach vorkamen, glaube ich mit folgender Erklarung nicht fehl- zugehen: Das Augenpigment wird zunachst zum gr0ssten Teile zur Ernahrung des Tieres verbraucht. Spater wird es im Auge wieder neu gebildet. Diese Annahme wird bestatigt und erganzt durch die histologischen Untersuchungen derartiger regenerierender K(ipfe. Das Nahere wird weiter unten mitgeteilt.

E i n f l u s s d e s L i c h t e s a u f d ie Regeneration. In einem zusammenfassenden Werke fiber Regeneration

verneint M o r g a n (42) einen Einfluss des Lichtes auf die Schnelligkeit und die Art der Regeneration. Einige andere in der Literatur zerstreute hngaben fiber diesen Punkt sind wenig fibereinstimmend. Ich glaube aber auch annehmen zu dfirfen, dass man eine derartige Frage nicht allgemein fibereinstimmend wird 10sen k0nnen. Sie muss vielmehr yon einem weiteren Gesichtspunkte aus betrachtet werden. Es ist wohl mit Gewissheit anzunehmen, dass die Tiere am besten und am schnellsten

370 P a u l Lang :

regenerieren, wenn sie den ihnen gfinstigsten Bedingungen ausgesetzt sin& Und die ftir ein Tier gtinstigsten Bedingungen sind im allgemeinen offenbar die, unter denen die betreffende Art in der Natur lebt. Betrachtet man nun speziell den Einfluss des Lichtes yon diesem Oesichtspunkte aus, so wird man zugeben, dass er bei verschiedenen Arten ganz verschieden ausfallen muss; dass bei einigen gar kein solcher Einfluss, bei anderen ein starkerer Einfluss zu erwarten ist; dass bei den einen Dunkelheit, bei den anderen HeIligkeit die Regeneration begt~nstigt. ~,u nun unsere Spezies betrifl't, so ist einleitend nhher darauf hingewiesen worden, dass sie die Dunkelheit liebt; die Tiere sind ausserordentlich lichtschen. Demgemass m~isste man tfir unsere Art folgern, dass die Regeneration schneller und besser vor sich gehen m0chte, wenn die Versuchstiere im Dunkeln gehalten w~irden, langsamer, wenn sie im Licht regenerieren mtlssten. Diese Frage babe ich experimentell gepr~ift.

V e r s u c h I.

16. Juli. Zwei Tiere, die unter denselben Bedingungen gelebt hatten, werden hinter den Augen durchschnitten; dann wird noch ein kleines Querst~ick abgetrennt. Ein Tier (D) wird ins Dunkle gestellt, das andere (H) in diffusem Licht gehalten. 1,% Juli. D: Kopf lebt; Querst~ick hat vorn einen weissen Zapfen;

Hinterstfick: Die Wunde ist vernarbt. Das Tier hat einen Kokon abgelegt.

H: Kopf eingegangen ; Querst~ck eingegangen; Hinter- stfick: Wunde nicht vernarbt.

1!~. Juli. D: Querstiick hat zwei Augen regeneriert. Hinterst•ck hat weissen Zapfen.

H: Hinterstilck: Wunde nicht vernarbt. 20. Juli. D: Hinterstfick hat drei Augenflecke regeneriert.

H: Hintersttlck kleinen weissen Kegel regeneriert. 21. Juli. D: Im Kopf sind die Augen geschwunden; hinten ist ein

schwanz~thnlicher Zapfen erschienen. Querstfick hat einen Schwanz regeneriert.

H: Kleiner weisser Kegel regeneriert. 22. Juli. D: Kopf und Querst~ick sind durcb Pilze (wie unter dem

Mikroskop zu sehen) zugrunde gegangen. H: Hintersti~ck hat kleinen weissen Kegel regeneriert.

Uber Regeneration bei Plauarien. 371

23. Juli. D: Hintersttick ebenfalls durch Pilze zugrunde gegangen. H: Hintersttick eingegangen.

V e r s u c h II.

18. Juli. Zwei Tiere werden hinter den Augen durchschnitten. Eines (D) wird ins Dunkle gebracht, das andere (H) in diffuses Licht. 19. Juli. D: Hintersttick mit weissem Zapfen.

21. Juli. D: Hinterstfick hat zwei Augen regeneriert; sie sind schon ziemlich gross, haben bereits ~Nierenform.

H. Hintersttick mit ldeinem weissen Zapfen. 23. Juli. D:Die zwei Augen sind ausgewachsen.

H: Hintersttick nicht fortgeschritten. 24. Juli. D: Wie am 23. Juli.

H: Hinterstfick eingegangen. (Die KSpfe waren nicht aufbewahrt worden.) Diese Experimente bestatigen also tatsachlich meine Ver-

mutung, und wir kSnnen sagen: Bei P1. polychroa wird die Schnelligkeit der Regeneration begiinstigt, wenn man die Ver- suchstiere im Dunkeln halt, verzSgert, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind.

1 ). K a p t e r e w hat ftir Daphnien festgestellt, dass das Augen- pigment sich teilweise auflSst und schwindet, wenn die Tiere in dunklen Gefassen gehalten werden (23). Er ftihrt diese Erscheinung auf Lichtmangel zurtick~ da alle anderen Bedingungen dieselben blieben. Von einer derartigen Pigmentzerstreuung bei Planarien, die im Dunkel gehalten wurden, habe ich nie etwas bemerkt. Jedenfalls kommt die oben angeftihrte PigmentauflSsung bei KSpfen bier nicht in Betracht, da sie auch bei solchen Exem- plaren vorkam, die im Licht regenerierten.

Bei der Deutung der oben angeftihrten Experimente d~l'f man eine gewisse Vorsicht nicht ausser acht lassen. Schon in der Einleitung wurde bemerkt, dass die Tiere sich fast stets in trager Ruhe befinden, wenn man Blatter, an denen sie leben, umkehrt. Sobald sie jedoch dem Lichte ausgesetzt sind, werden sie lebhaft und suchen wieder die Unterseite des Blattes zu

H: ttintersttick hat nicht regeneriert. 20. Juli. D: Hintersttick hat zwei ganz feine schwarze Punkte

regeneriert. H:Hintersttick hat kleinen weissen Zapfen regeneriert.

372 P a u l L a n g :

erreichen. Man darf daher wohl annehmen, dass auch in den oben angestellten Versuchen die Tiere sich verschieden verhalten: Das Tier, das sich im Lichte befindet, wird sich l~tngere Zeit und unruhiger bewegen als das Tier im Dunkeln. Und man k~)nnte nun annehmen, dass diese Bewegung auf die Regeneration einen ungitnstigen Einfluss ausfibe. Es ist somit noch die M0glich- keit often, dass nicht der Lichteinfluss ftir die Verschiedenheit in der Regeneration in erster Linie verantwortlich gemacht werden darf: sondern der Umstand, dass das eine Tier sich lebhafter bewegte als das andere und dass dadurch die Regenerations- vorgange hintangehalten wurde~. Allerdings muss bemerkt werden, dass sich auch das Tier, welches im Licht gehalten wurde, nach eiaiger Zeit soweit beruhigte, dass es nicht mehr fortgesetzt in Bewegung blieb, so dass ich glaube, der obige Ausschlag der Versuche sei auf Rechnung des Lichtes zu setzen.

Histologische Untersuchungen fiber Regeneration. A. W u n d v e r s c h l u s s .

Wird ein Tier in tier Gegend zwischen Augen und Pharynx oder zwischen Pharynxtasche und Schwanzende quer durchschnitten, so findet man die Wunde nach ktirzerer oder lttngerer Zeit wieder geschlossen. Es ist offenbar ausserst wichtig, dass m~)glichst schnell ein wen, n auch nut provisorischer Verschluss gebildet wird, unter dessert Schutz die weiteren Vorgttnge der Regeneration sicherer yon statten gehen kSnnen. Dieser erste Verschluss wird ill folgender Weise erreicht: Schneider man ein Tier quer durch, so zieht sich der Schaittrand in kurzer Zeit ringsum nach innen mehr oder weniger stark ein, jedenfalls hauptsachlich unter Ein- wirkung der Ringmuskulatur in der Nahe des Schnittrandes. Schou dadurch wird die Wunde nicht unbetrachtlich verkleinert. Dass dies nicht sofort bei der Operation geschieht, zeigten Schnitte durch ein gleich nach der Operation abget6tetes Tier; hier war yon einer Einwartskrtimmung des Wundrandes noch nichts zu sehen. Ist dies geschehen, so kriecht das alte Epithel ri~gs yon der Peripherie her tiber die Wunde. Bereits 1 Tag nach der Operation findet mail gelegentlich die ganze Wunde von einem sehr feinen Epithelhautchen bedeckt. Oft aber ist noch sehr viel spater die Wunde noch weit often. So war bei einem Versuche 3 Tage nach der Operation die Wunde noch

Uber Regeneration bei Planarien. 3 7 :r

nicht geschlossen, bei einem anderen Versuche 4 Tage nach der Operation. Ein andermal war der Verschluss selbst nach 5 Tagen noch nicht erreicht. Meist fand ich jedoch nach 2 bis 3 Tagen die Wunde geschlossen. Diese weiten Schwankungen in der Schnelligkeit des Wundverschlusses sind leicht begreiflich, wenn man bedenkL yon wieviel Faktoren der Verschluss abhangt: Die Schnitte kSnnen nicht immer in derselben Hi)he geftihrt werden; schon dadurch wird die GrSsse der Wunde variiert. Ferner ist yon Einfluss der Kontaktionszustand des Tieres im Moment des Schneidens; hatte sich das Tier etwas ausgestreckt, so wird die Wunde kleiner; hatte es sich zusammengezogen, wird sie grSsser. Weiter wird es darauf ankommen, ob sich die Tiere nach der Operation ruhig verhalten, oder ob sie lebhaft bin- und herkriechen. Im allgemeinen ist unsere Species sehr trage, und darauf ist wohl nicht zum geringsten Teil die ausserordentliche Schnelligkeit der Regenerationsvorgange zurfickzufiihren. Ein merklicher Unterschied im Verhalten bei der Operation ergibt sich je nach der Anordnung des Versuches: Schneidet man denl Tier schnell den Kopf ab, so zuckt es kaum zusammen, sondern kriecht zun~chst ein weaig nach rtickw~rts, dana wieder vor~n und zwar nicht mehr in der ursprtinglichen Richtung: sondern etwas nach der Seite gewandt. Schneidet man dem Tiere dagegen den Schwanz ab, so zuckt es ziemlich stark zusammen und bewegt sich einige Zeit viel unruhiger als nach dem ersten Versuch. Offensichtlich ist dies darauf zuriickzufiihren, dass bei dem ersten Experiment das Gehirn ganz oder doch .zum grSssten Tell mit abgeschnitten wird, so dass also das Hintersttick hirnlos ist; beim zweiten Experiment aber bleibt das Gehirn unversehrt in dem ver]etzten Tier, und es kommt daher die Verletzung stark zur Empfindung. Dass nun bei einem ruhigeren Tier die Regene- ration schneller erfolgen wird, ist um so eher anzunehmen, als gerade in der ersten Zeit nach der Operation die Wunde durch heftige Bewegungen noch vergrSssert werden kann. Derartige Umstltnde erklaren hinlanglich die Verschiedenheit in tier Regene- rationsdauer. Vergleichen wir die Schnelligkeit der Regeneration am Vorder- und Hinterende, so finden wir, dass die Wunde am Hinterende durchgehends schneller geschlossen wird als am Vorder- ende, obwohl die Regenerationskraft nach hinten abnimmt, wie wir noch sehen werden. Das ist darauf zuriickzufiihren, dass

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hinten die Wunde meist kleiner ausfallt als vorn, weil das Tier nach hinten zugespitzt ist. Alle untersuchten Falle zeigen, dass schon einige Stunden nach der Operation alas dfinne Regenerations- hautchen an der Peripherie der Wunde sich hin~iberzulegen beginnt. So ist es bei einem Stadium yon 5 bis 6 Stunden nach der Operation dutch mehrere Schnitte zu verfolgen.

~ber die dargestellte Art des Wundverschlusses und besonders tiber die d,~rauf folgende Abflachung des Epithels sind verschiedene, einander entgegengesetzte Ansichten in der Literatur verbreitet. Das Hinfiberkriechen yon alten Epithelzellen yore Wundrande her fiber die Wunde hat zuerst A. P e t e r s (48) bei tier Regeneration des Epithels der Cornea entdeckt. In [J'ber- einstimmung damit hatte •. M. S t e v e ~ s (52) ] 901 gezeigt, dass bei P1. lugubris das Ektoderm zunachst yon den alten Ektoderm- zellen am Rande der Schnittflache gebildet werde. Sie vermutete. class die spatere Verstarkung des Epithels auf Einwanderung yon Mesodermzellen beruhe. Sparer (1907) hat sie dann (54) ffir P1. simplisissima, PI. maculata und P1. morgani gezeigt, dass hier wirklich Parenchymzellen in das d~lnne Regenerationshautchen einwandern (Fig. 2 und 3, Taf. VII). E. S c h u l t z (49) ist der Meinung, dass das ganze regenerierende Ektoderm bei Dendro- coelum lacteum und Pl. torva direkt vom alten KSrperepithel herrtlhre. Da er in dem Epithel niemals Kariokinesen entdecken konnte und das Verhalten der Gewebe gleich nach der Operation nicht untersuchte, ist er ,,geneigt anzunehmen, dass in so primitiven Geweben, wie wir sie hei Planarien finden, die mitotische Teilung nur bei der ersten Anlage yon Geweben und Organen auftritt, nachller aber die Amitose ffir den weiteren Ausbau genfigt". Ebenso f~hrt B a r d e e n (2) die Velznehrung der Ektodermzellen bei P1. maculata auf amitotische Teilungen zurfick. Nach C u r t i s (14) entsteht das ganze regenerierende Ektoderm aus Parenchymzellen. S t e i n m a n n (51) 1908 endlich spricht sich tiber die vorliegende Frage wie folgt aus (S. 543): ,.Ich habe den Wundverschluss bei Procerodes segmentata und Planaria teratophila untersucht, babe aber hie Bilder gesehen, wie sie S t e v e n s in Fig. 2 und 3, Taf. VII gibt. Bei Procerodes bleibt die Wunde ziemlich lange often. Das Epithel zeigt oft an den Schnittrandern eigentfimliche Hervorw~Ibungen. Noch am dritten Regenerationstage ist die Wunde nicht mit einem ausgesprochenen Epithel bedeckt. Meist

g'ber Regeneration bei P|anarien. 375

am vierten Tage zeigt sich dann eine Schicht ganz platter Zellen tiber der \Vunde, die sich in den folgenden Tagen zum typischen Epithel umwandelt. Ob die Schicht vom anliegenden Regenerations- gewebe, das sich schon am zweiten Tage sehr deutlich zeigt, gebildet wird, oder durch eine Wucherung des angeschnittenen Epithels, kann ich nicht sagen. Eine schrittweise Umdifferenzierung yon den Schnittrgu~dern her: die ffir letztere Auffassung spr~che, habe ich nicht beobachtet. ~ Es ist ganz auffMlig, wie wenig diese hngaben und Beobachtungen miteinander fibereinstimmen; hierftir ist wohl kaum die Verschiedenheit der yon den einzelnen Autoren untersuchten _M'ten verantwortlich zu machen.

Gehen wir nun zur Darstellung unserer eigenen Befunde bei PI. polychroa iiber. Zunachst wollen wit beweisen, dass das dtinne Epithelh~,~utchen, welches sich durchschnittlich am 2. his 3. Tage linch der Operation fiber der Wunde ausgebildet hat, wirklich yore alten Epithel herstammt. Untersuchen ~vir einen Schnitt. der sagittal durch den etwa 1 Tag alten Regenerations- kegel so geftihrt ist, dass er dicht an der Wunde vorbeigehend das regenerierte Epithel trifft, so finden wir, dass es ein ganz feines diinnes H~tutchen darstellt, das kontinuierlich dicker wird, je welter man das Epithel auf den Schnitt peripheriew:itrts verfolgt. Ganz allmahlich geht es in das normale alte Epithel mit seinen zylindrischen Zellen tiber. Hat man ein Stadium gefunden, welches jung genug ist, so zeigt das Bild ferner, dass die Kerne sehr sparlich in dem dtinnen Regenerationshautchen verteilt sind. Diese Verh'Mtnisse sind in Fig. 1 und 2, T. XX dargestellt. Sie entstammen einem l Tag alten Regenerat yon einem dekapierten Tier. Man sieht in Fig. 1, dass noch kein typischer Regenerations- kegel ausgebildet ist, dass aber an dieser Stelle jedenfalls die Wunde ganz mit einem dtinnen Regenerationshautchen ~iberzogen ist. Dies H:,tutchen geht, nach und nach dicker werdend, in das normale Epithel fiber. Die Kerne liegen hier welt auseinander, um so welter, als sie sich yon dem normalen Epithel aus der Wunde nahern. Ferner ist an den Kernen bemerkenswert, dass sie nicht fund sind wie im lmrmalen Epithel, sondern abgeplattet erscheinen. Das ist besonders gut zu sehen in Fig. 2; sie stellt bei starkerer Vergr0sserung aus einem Schnitt yon demselben Tier die Stelle dar. wo das normale Epithel in das dtinne Re- generationshgtutcheu tibergeht. Auch die Rhabditen stehen hier

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nicht senkrecht zur Epitheloberflache, wie es sonst meistens der Fall ist, sondern liegen tangential und sind sptirlicher. An dieser Figur sieht man auch sehr gut, wie sich die normalen zylindrischen Epithelzellen, die senkrecht auf der Basalmembran aufsitzen, fiber die Wunde heriiberneigen and auf diese Weise ganz allmahlich sich zu dem d(innen Regenerationsepithel ausziehen. Die senk- rechte Streifung der Epithelzellen geht dabei verloren. Auch (lie Zellgrenzen scheinen verwischt zu werden, w~thrend sie doch an der ~bergangsstelle gut zu sehen sind. Das ganze Regenerations- hautchen scheint ein Syrlcytium darzustellen, wie auch die Fig. 6--8, 10, 12--14: zeigen. Das dtinne Regenerationsepithel ist in diesen jungen Stadien fast stets eiu wenig yon dem Mesenchymgewebe abgehoben, wie Fig. 1 zeigt; auch das spricht gegen einen Anfbau aus Parenchymzellen. Nattirlich ist auch noch keine Basalmembran ausgebildet und sind die Zellen unten nicht in Fortsatze ausgezogen wie im normalen Epithel. Die Forts~(tze der alten Zellen kSnnen also aktiv aus der Basalmembran herausgezogen werden, wenn die Zellen fiber die Wunde hin- wandern. Offenbar mfissen sie spater wieder aktiv nach unten auswachsen. Fig. 7 zeigt rechts eine Zelle, die sich anschick.t, sich tiber die Wunde zu legen und noch mit ihren Fortsatzen uuten festhaftet. Derartige Bilder darf man nicht mit solchen yon einwandernden Zellen verwechseln; class diese andel~ aussehen: werden v,ir spater sehen. Eines der wichtigsten Beweis- momente, dass w i r e s in dem Regenerationshi~utchen mit alten Zellen zu tun haben, sind die Cilien. Wir finden stets (Fig. 1, 2, 6--8, 10, 12--16) das Regenerationshautchen fiberall yon Cilien bedeckt; and die kSnnen doch nicht in Zeit yon wenigen Stunden schon neugebildet sein. Wit sehen ~tber auch, dass sie dieselbe Gr(isse haben wie die des normalen Epithels; weiter, dass sie sparlicher stehen als auf dem normalen Epithel. An den verschiedenen Figuren ist auch zu erkennen, dass das dfinne Epithel eine Cuticula besitzt. Das Regenerationshi~utchen muss also offenbar yon alten Epithelzellen aufgebaut sein, die sich stark gedehnt and abgeplattet haben.

Untersuchen wir nun altere Regenerate, so gelangen wir bald zu Stadien, wo das Regenerationsepithel dicker und dicker wird. Schliesslich sehen wit. dass es die norm~de HShe erreicht hat. Da inzwischen der Regenerationskegel stark gewachsen ist

Ubbr Regenerat ion bei Plan~rien. 377

und sich ein ganzer Kopf bezw. Schwanz neu gebildet hat, muss in dem Regenerationsepithel eine starke Zellvermehrung auf irgend eine Weise stattgefunden haben. Drei M0glichkeiten stehen da often: Vermehrung der vorhandenen Zellen durch direkte oder indirekte Teilung, oder durch Einwanderung yon Parenchymzellen ins Regenerationsepithel. Sehr vide Pr~tparate yon allen Stadien, direkt nach der Operation, dann alle halbe Stunde bis 4 Stunden nach der Operation, dann alle Stunden bis zu einem Tag, dann alle Tage bis zu dem Stadium, wo das Epithel die normale H6he erreicht hat, wurden durchgesehen; abet niemals habe ich eine Mitose im Epithel gesehen, so dass die M0glichkeit einer Ver- mehrung yon alten Epithelzelien ausgeschlossen ist. Ich werde nun zeigen, dass yon den anderen M6glichkeiten die zweite zweifel- haft, die dritte sicher ist.

Was zunachst die Einwanderungen aus dem Parenchym- gewebe i n das Epithel anlangt, so habe ich deren in den ver- schiedensten Stadien beobachtet. Die frfihesten Einwandecungen fand ich einmal bei einem Regenerat yon 7 Stunden. Sonst habe ich aber in so frtihen Stadien niemals Einwanderungen entdecken kOnnen. Nur noch einen Fall beobachtete ich in einem 9 stiindigen Regenerat, w o e s sich vielleicht um eine Einwanderung handelte; doch kann ich das nicht mit Sicherheit behaupten. Erst in einem 18sttindigen Regenerat traten wieder viele deutliche Ein- wanderungen auf. In einem 20stfindigen Regenerat sah ich keine~ in einem 22sttindigen eine Einwanderung. In einem Regenerat yon einem Tage wieder keine, wahrend sich in einem anderen eintagigen mehrere sichere Einwanderungen zeigten. ~:~hnlich schwankend sind diese Verhaltnisse bis zu 5 Tagen. In diesem Stadium habe ich noch mehrfache Einwanderungen gesehen. Dann abet hat das Epithel die normale H0he erreicht. In sp~tteren Stadien babe ich denn auch keine Einwanderung mehr finden kOnnen, obwohl ich nicht bezweifie, dass sie aucll sp~tter noch vereinzelt vorkommen m6gen. Die meisten Ein- wanderungen treten also in jungen Stadien his zu einem Tage auf~ demnach zu einer Zeit, in der die Wunde noch ofl~n ist. Von da ab werden sie seltener.

Den histologischen Vorgang der Einwanderung zeigen die Fig. 3--11, 14 und 15. Fig. 3 entstammt einem 18 8tunden alten Regenerat. Sie zeigt, wie sich eine Zelle, die zwei Rhabditen

Archly f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 26

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enthttlt, zwischen zwei Kerne des Epithels hineingedrhngt hat. Nach unten ist sie noch in einen langen Fortsatz ausgezogeu. Dieser Fortsatz ist ftir solche einwandernden Zellen ~usserst charakteristisch; ich beobachte ihn mit einer Ausnahme in allen Fhllen. Ein wenig weiter schon ist die Einwanderung in Fig. 4. die demselben Regenerat entnommen ist, fortgeschritten. Auch bier dringt eine mit drei Rhabditen beladene Zelle zwischen zwei Epithelzellen ein. Ihr Fortsatz nach unten ist schon kleiner geworden. Diese Figur bringt auch ein anderes wichtiges Merk- real der einwandernden Zellen gut zur Erscheinung: Diese Zellen sind immer dunkler gefarbt als die Epithelzellen, zwischen denen sie eindringen, so dass sie sich scharf yon diesen abheben; und zwar ist sowohl Plasma wie Kern st~trker gefarbt. Dies Merkmal ist unter Umst~nden wichtig, um solche Zellen yon EpitheIzellen zu unterscheiden, die sich am Rande des Regenerates tiber die Vv-unde hinneigen und dabei ihre Fortsatze aus der Basalmembran herausziehen. Fig. 5 zeigt einen Fall, wo eine Zelle in das hohe Epithel neben der Wunde eingedrungen ist. Auch sie enthalt Rhabditen. Sie hat den Kern, der rechts neben ihr liegt, sichtlich zur Seite und nach oben gedr~ickt. Zwischen den Langsmuskeln ist eine Sekretanh~tufung zu sehen, yon der Sekret in das Epithel eindringt. Die Cilien zeigen oben KSpfchen yon angeklebtem Sekret. Ein weiteres Stadium stellt Fig. 6 dar. Sie ist entnommen einem Regenerat yon 2 Tagen. Hier hat der Ein- dringling die Epithelzellen endgtlltig auseinandergedr~tngt; oben hat er die Oberflache des Epithels schon erreicht, unten steckt sein Fortsatz noch in der Basalmembran. Auch bier wieder i~habditen und dunkle Farbung. Fig. 7 (Regenerat yon 18 Stunden) gibt ein Stadium, wo die ~,Vanderzelle bereits mit breiter Flache an der Oberflache Platz genommen hat. Abet sie liegt noch tiefer als die alten Epithelzellen und zeigt keine Fortshtze durch die Basalmembran, sondern ist scharf begrenzt. Der Kern ist kleiaer ats die anderen :Epithelkerne. wahrend selbst die Kerne im dtinnen Regenerationsepithel dieselbe Gr0sse behalten, wie die im normalea Epithel. Der Kern ist ausserdem yon oben nach unten gestreckt und liegt noch nicht in der HShe der anderen Epithelkerne. Wichtig erscheint mil; auch, dass diese Zelle noch keine Cilien besitzt, was ich mit Sicherheit feststellen kounte; es kaml sich also auch nicht um eine austretende, degenerierende

(~ber Regeneration bei Planarien. 379

Zelle handeln. Fast vollendet ist die Einwanderung in Fig. 8. Sie stellt das Epithel an der Wunde des Hinterendes eines 1Sstt~ndigen Regenerates dar. Das Epithel ist hier, wie es 6fters zu sein pflegt, an seiner dtinnsten Stelle nach innen eingezogen. Die zweite Epithelzelle links ist offenbar eine eben eingewanderte Zelle; denn sie ist dunkler gefitrbt als die Nachbarn. der Kern ist kleiner und gestreckt. Die Zelle ist stark mit Rhabditen beladen, w~thrend alle Zellen in der Nahe dieser entbehren. Fortshtze dutch die Basalmembran fehlen noch, dagegen hat sich die Zelle zur vollen Breite einer Epithelzelle ausgedehnt. Nebenan versucht eine Zelle ins Epithel einzudringen; sie hat den Kern der tiber ihr liegenden Zelle abgeflacht und ein wenig ein- gebuchtet. Daneben ist noch ein Ausftthrkanal einer Rhabditen- bildungszelle mit zwei Rhabditen dargestellt. Diese sind deshalb bemerkenswert, weft sie den erythrophilen Farbenton angenommen haben, w~ihrend samtliche anderen Rhabditen der Umgebung blau gefiirb~ sind; es ist das wohl auf einen verschiedenen Sekretions- zustand zurttckzuftihren. Die meisten einwandernden Zellen sind, wie alle bis jetzt betrachteten, mit Rhabditen beladen. Es sind also offenbar Rhabditenbildungszellen, die einwandern. Dass die Rhabditen fiir das dtmne Epithel ~usserst wichtig sind, ist er- sichtlich, wenn wit annehmen, dass sie einen scht~tzenden Schleim liefern. Daneben bekommt man aber auch Bilder zu G esicht, wie sie in Fig. 9 und 10 wiedergegeben sind. Sie stellen zwei Stadien der Einwanderung yon typischen Regenerationszellen dar. Whhrend die meisten einwandernden Zellen viel Protoplasma besitzen, sind diese sehr klein und ausserdem an beiden Enden zugespitzt. Doch findet man derartige Stadien seltener. Fig. 10 demonstriert auch den wabigen oder masehigen Bau, den das dt~nne Epithel oft aufweist. Es enth~tlt dann viele I-Iohlraume, und das Protoplasma ist in Str~tngen angeordnet. Schliesslich sei noch ein Bild einer einwandernden Zelle angeft~hrt, wie ich es nur einmM beobaehtet habe (Fig. 11). Hier zeigt die Zelle keine Fortsatze und ist auch nicht dunkler gef~rbt, weist dagegen in der Mitte eine Einschnt~rung auf.

Zwar habe ich ziemlich viele Einwanderungen beobachtet, doch nicht so viele, dass ich annehmen m6chte, sie k6nnten wenigstens zun~ichst allein den ganzen Bedarf an neuen Zellen decken. Das muss ich um so mehr in Zweifel ziehen, als schon

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in ganz jungen Stadien das diinne Regenerationshiiutchen entweder fiber tier ganzen Wunde oder nur stellenweise starke Kern- anhaufungen aufweist. Dies gilt beispielsweise schon yon einem 13sttindigen Regenerat (Fig. 12). In solch frithen Stadien habe ich abet, wie oben ausgeftihrt, noch nicht so zahlreiche Eia- wanderungen gesehen, dass sie derartige Kernanh~tufungen erkl~tren k0nnten. Eine solche Kernanh;tufung k0nnte man zun~'tchst dadurch begreifiich finden, dass man annimmt, die Kerne seien yon de~ Seiten an die eine oder andere Stelle zusammenge- wandert, was um so eher mSglich ware, a l s die Zellgrenzen in dem Regenerationshautchen geschwunden sind. Abet einmal ist nicht einzusehen, welchen Zweck eine so!che Kernwanderung und -anh~tufung haben k0nnte. Dann aber mfisste man offenbar Nachbarstellen finden, wo die Kerne sehr sparlich verteilt w~tren. Aber etwas derartiges ist relativ nut selten zu beobachten; dann sind es eben FMle, wo das alte Epithel sich welt ausgezogen hat, wodurch die Kerne auseinandergertickt wurden. Vielmehr liegen in den meisten Fhllen, wo wir es mit Kernanhhufungen an einigen Stellen zu tun haben, die Kerne iiber der ganzen Wunde und auch peripheriew~irts yon der Wunde mindestens so dicht, wie im normalen Epithel. Ge]egentlich kommt es sogar vor, dass das Regenerationshi~utchen t~ber~tll so viele Kerne enthi~lt, wie in Fig. 13 links, wo rechts zum Vergleich ein Sttick normalen Epithels bei gleicher Vergr0sserung ohne histologische Details dargestellt ist. Weml aber diese Kerne in der Zeit yon etwa 15 Stunden alle eingewandert w~ren, so mfisste ma~ in jedem Schnitt aus einem dieser jungen Stadien zahlreichen Ein- wanderungen begegnen; das ist jedoch nicht tier Fall.

Noch aus einem anderen Grunde k0nnen diese Kern- anhaufungen dutch Einwanderung yon Parenchymzellen nicht erkl~rt werden. Wie wir sahem sind die meisten einwandernden Zellen sehr protoplasmareich und enthalten jede mehrere Rhabditen. Wo soll aber das Protoplasma in Bildern wie Fig. 6 gebliebe~ sein? Hier liegen die Kerne dicht aneinande~'gedr~ingt ohne Protoplasma und Rhabditen. Zellgrenzen sind nicht zu sehen.

$olche Kernanh~,iufungen bildet auch S t ev e n s ab ( 54~ Fig. 4, Taf. VII) und erklhrt sie dadurch, dass das alte Ektoderm sich sehr schnell fiber der Wunde zusammendr~nge. Besonders h~iufig land sie derartige Anh~iufuIlgen von Kernen und Zellen an der


Grenze yon altem und neuem Epithel. Sie sollen gri)sstenteils durch Zusammenziehen bei der Fixation entstehen. Beide Er- tdlirungen sind ffir meine Bilder unzureichend; die erste~ well sich oft im Epithel nirgendwo Stellen finden, wo die Kerne sp~trlicher verteilt sind. als im normalen Epithel; die zweite~ weil sich auch in solchen Regeneraten, wo das Regenerations- epithe! sich yon der Wunde abgehoben hat, also eher ausgedehnt als zusammengezogen worden ist, Kernanhhufungen finden; und gerade solche Bilder kann man oft sehen (Fig. 7, 14~ 15).

Es scheint also ffir diese Anh~tufungen lmr eine Erkli~rungs- mSglichkeit fibrig zu bleiben: Amitose. Und in der Tat habe ich einige Bitder gesehen, w o e s sich sehr wohl um eine direkte Kernteilung handeln konnte (Fig. 17). Allerdings muss ich dabei bemerken, dass ich so deutliche Bilder wie Fig. 17 nur sehr wenige gesehen habe. Abet dass man solche Teilungsfiguren nut sehr selten zu Gesicht bekommt, ist begreiflich, da man bei Kernanh~ufungen meist nicht entscheiden kann, ob die Kerne nut tibereinander liegen oder noch zusammenhangen, hnderseits lasst sich der Umstand, dass die Kerne so dicht aneinander liegen uncl das Epithel keine Zellgrenzen aufweist (wie in Fig. 6, 12, 13) gerade dam~ sehr wohl verstehen, wenn man annimmt, dass hier Amitosen stattgefunden haben. Jedenfalls ist bei tier Beurteilung derartiger Bilder einstweilen eine gewisse Zuriickhaltung nicht unaugebracht, da ich die Einwanderung yon Parenchymzellen mit Gewissheit nachweisen konnte und man zweifeln kann, ob trotzdem und trotz des sicheren Fehlens yon indirekten Zellteilungen doch noch direkte Zellteilungen im EpitheI stattfinden.

B. R e g e n e r a t i o n des D a r m e s .

Mit der Regeneration des Darmes haben sich besonders e i n g e h e n d ' S c h u l t z (49); S t e v e n s (54) C u r t i s (14) und S t e i n m a n n (51) beschaftigt. Wie der Vorgang des Weiter- wachsens des Darmes in das Regenerat genauer zu denken ist, dartiber lasst sich S c h u l t z nicht aus. Er sagt nut: ,,Im regenerierenden u wachst der Darm normal weiter, wenn auch im Wachstum ein wenig hinter der Weiterwucherung des Parenchyms zurtickbleibend . . . . Nirgends mtindet bei Regeneration irgend ein Darmast nach aussen." Von Interesse ist seine Beobachtung, dass die zwei hinteren Darm~ste nicht getrennt

:-)82 P a u l L a n g :

nach hinten auswachsen, sondern nach kurzem getrennten Verlauf sich zu einem unpaaren Ast vereinigen. Bei tier spater erfolgenden Anlage tier Geschlechtsorgane wird der unpaare Darm ,,gleichsam in der Lange gespalten ~'. Diese Tatsache halt er ftir eine ~tavistische Erscheinung, indem er die Tricladen yon den Rhab- docoelen ableitet. Auch sonst finden sich in der Literatur mehrere Angaben, nach denen bei Siisswassertricladen mehrfach bei erwachsenen Exemplaren sowohl, wie bei Embryonen Kommuni- kationen zwischen den zwei hinteren Darmtisten stattfinden sollen. Bei nicht operierten erwachsenen Tieren habe ich eine solche Kommunikation niemals gefunden. Desgleichen nicht bei regenerierenden Querstticken aus der Gegend zwischen Augen und Pharynx. Hier finder man die zwei hinteren Darmaste, die yon dem vorhandenen unpaaren vorderen Ast auszuwachsen scheinen, stets getrennt.

Im Gegensatz zu S c h u l t z lassen die meistell anderet~ Heueren Autoren den Darm durch Parenchymzellen weiterwachsen: so S t e v e n s und besonders eingehend beschreibend S t e i n m a n n . Letzterer Autor hat auch in bezug auf die Art des-Weiter- wachsens des angeschnittenen Darmes ganz eigenartige Be- obachtungen gemacht (S. 544): rich habe nie gesehen, dass der angeschnittene Darmteil direkt sich verlangert. Die Weiter- wucherung geht vielmehr yon dem nachsten Seitenzweige aus. oder es bildet sich yon selbst eine seitliche Knospe. Daher bilden sich bei einem prapharyngealen Vorderteil zwei Darmschenkel." l)iese Beobachtung hat er nut an regenerierenden Vorderstticken gemacht, die vor dem Pharynx abgeschnitten waren. Dass hier ein derartiges Weiterwachsen des Darmes stattfindet, l~sst sich, wie mir scheint, leicht daraus erklaren, dass nach hinten wieder zwei Darmaste gebildet werden miissen, die den Pharynx zwischen sich fassen. Doch scheint S t e i n m a n n anzunehmen: dass auch der nach vorn auswachsende Darm sich ahnlich verhalte. Das- selbe ist ihm ftir die Regeneration der zwei hinteren Darmaste wahrscheinlich: ,,Ob meine Beobachtung, dass das Weiterwachsen des Darmes nicht direkt yore verletzten Ende aus weitergeht, sondern auf dem Umweg durch eine seitliche Knospe, auch fiir die paarigen Darmschenkel zutrifft, weiss ich nicht; doch scheint es mir wahrscheinlich, dass der Darm sich hier gleich verhalt wie in vorderen Teilstticken, und in der Literatur finde ich keine


Beobachtungen, die einer solchen Annahme widerspr'~tchen.:' Wenn nun abet unsere oben gegebene Erklitrung der S t e i n m a n n sehen Beobaehtung, dass das seitliehe Auswachsen yon zwei Darmasten lediglich dadurch bedingt w~re, dass zwei hintere Darmaste gebildet warden, zu Reeht besteht, so darf diese Art des Weiter- waehsens aueh nut bei solehen Regeneraten stattfinden, wo eine Erneuerung der zwei hinteren Darmiiste notwendig ist, folglieh nur bei prapharyngeal abgesehnittenen Vorderstaeken.

Ieh habe nun alle anderen mSgliehen Sehnitte geftthrt und niemals ein derartiges Weiterwaehsen des Darmes beobaehtet, wie es S t e i n m a n n angibt. Sehneidet man dem Tier den Kopf ab, so wird der vordere unpaare Hauptast quer durehsehnitten. Und ieh konnte stets beobaehten, class dieser selbst weiterwaehst. Die vordersten Darmzellen streeken sieh in das Regenerat hinein aus, wie in Fig. 1 zu sehen ist. Dann legen sieh viele Parenchym- zellen vorn an und werden allmi'~hlieh zu Darmzellen umgewandelt, indem sie griSsser werden, hellere Farbung bekommen und Vakuolen bilden, wie dies aueh S t e i n m a n n S. 54.4 besehrieben hat. ;ihnliehes ergab sieh, wenn der Schnitt durch den Pharynx gefiihrt wurde; dann wuehsen die beiden angesehnittenen Darmaste selbst weiter an der Pharynxtasehe vorbei. Ebenso bei Quersehnitten zwisehen Pharynxtasehe und Sehwanz.

Wenn bei all diesen Operationen ausser den Hauptdarmasten aueh noeh seitliehe Verzweigungen angesehnitten worden waren, wie das ja sehr oft gesehieht, so wuehsen aueh diese weiter; aber stets wrtehst der Hauptast selbst aueh.

Diese Beobaehtungen spreehen also jedenfalls fiir die obige Erldr~rung der S t e i n m a n n sehen Resultate.

Hier mOehte ieh noeh erwahnen, dass ieh zwar aueh stets die Umwandlung von Parenehymzellen in Darmzellen verfolgen konnte, dass ieh aber ausserdem einigemale in Darmzellen in dem Regenerationskegel Mitosen beobaehtet babe. Ein soleher Fall ist in Fig. 16 zu sehen. Der Sehnitt entstammt einem Regenerat yon einem Tage. Deshalb ist die Ansammlung yon Parenehymzellen noeh nieht sehr maehtig. Die Darmzellen seheinen sieh naeh der Wunde hin gestreekt zu haben. Man sieht, dass sieh vorn sehon einige Regenerationszellen an den Darm angelegt haben. Sehr deutlieh tritt aber aueh die Mitose iln Darm hervor. Jedoeh babe ieh derartige Bilder nur selten gesehen. Sieher

38-i P~u l L,~ n g:

entstammt die Hauptmasse des regenerierenden Darmes aus dem Parenchym. Auch liesse sich folgende Erklarung der wenigen Bilder, in denen eine Mitose zu sehen ist, nicht yon der Hand weisen: Man kSnnte annehmen, es handle sich bei den Mitosen um Zellen, die zwar jetzt Darmzellen darstellen, die aber eben erst aus Parenchym- oder Regenerationszellen zu solchen geworden sind. Dann wSren es also nicht alte Darmzellen, die sich teilen, und der Darm entst~inde ganz aus Parenchymzellen.

Um eine grSssere Regenerationsbreite des Darmes zu ge- winnen, habe ich den Operationsschnitt sagittal durch das Tier geft~hrt, derart, dass der Darm langshalbiert wurde. Auf Quer- schnitten sieht man dann, dass der Darm selbst nach 15 Tagen nach tier Innenseite zu noch nicht ganz geschlossen ist, sondern sich stellenweise nach aussen ~fihet. Doch legen sich dort tiberall viele Parenchymzellen an, um den Verschluss zu bewerkstelligen. Oft aber kommt der Verschluss auch so zustande, class die alten Darmzellen sich zusammenlegen und aaeinanderschliessen. (~leichzeitig hat sich dann aber eine grosse Menge Parenehym- zellen yon aussen an der regenerierenden Seite so dicht an den Darm angelegt, dass man zwischen ihnen und dem Darm keine scharfe Grenze mehr erkennen kann. Zwar sind die Parenchym- zellen zunachst noch st~rker gefarbt. Abet bald wird die F~trbung schwacher, die Zellen werden grSsser, das Plasma homogener, und wir haben einen stetigen Ubergang zwischen den parenchy- matischen Regenerationszellen und den Darmzellen. Dagegen sind die Regenerationszellen yon dem umgebenden Parenchym gut zu unterscheiden. Indem nun der Darm seitlich ausw~chst, werden auch die mit ihm kontinuierlich verbundenen Parenchymzellen auseinandergedrangt. Es treten dann Vakuolen in ihnen auf, und sie sind bald nicht mehr yon typischen Darmzellen zu unterscheiden. Schliesslich nehmen die alten und neuen Darmzellen wieder ihre normale HShe an; die neuen Darmzellen m~issen sich also zwischen die alten eingereiht haben. Von einer eigentlichen Einwanderung kann man dabei nicht sprechen, weil bei der Regeneration die alten Darmzellen nicht mehr in einer Reihe angeordnet sind, sondern sich lang ausgezogen haben. Mit ihnen haben sich dann die neuen Darmzellen sozusagen vermischt. Dass man diesen Vorgang nicht im einzelnen verfolgen kann, liegt einmal daran, dass die fraglichen Zellen schon zu Darmzellen

Uber Regeneration bei Planurien. 385

geworden, also schwer yon diesen zu trennen sind. Zweitens werden die Darmzellen in den Schnitten meist schr~g getroffen, so class man mehrdeutige Bilder erhMt.

Hier ist auch der Ort, auf eine Frage einzugehen, die bei S t e i n m a n n eine grosse Rolle spielt: die Ern~thrung des Regenerates dutch die L e h n e r t s c h e n ,,Stofftrhger ~'. Diese Stoff- trt~ger sind kleine, runde bis eif'6rmige KSrper. ,,$ie entstehen dutch Zerfall yon Geweben, und sie zerfallen auch selbst wieder an Stelleu, wo neue Gewebe gebildet werden . . . . Ihr ttauptursprungs- ort ist das Darmepithel, n~chst diesem das Grund- und Muskel- gewebe" (Lehne r t [29 ] ) . S t e i n m a n n glaubt nun, dieZerfall- stoffe yon Hoden, DotterstScken usw. gelangten entweder frei oder in lebenden Zellen eingeschlossen in den Darm. In del~ Darmzellen oder im Darmlumen sollen sie dann zum Regenerat bin wandern. ,,Nicht selten findet man fi'ei im D~rmlumen M inotsche KSrnerkolben mit oder ohne ,,KOrner". Ich halte diese Gebilde flit aus Darmzellen differenzierte, mit Reserve- stoffen beladene Stofftrhger." Im Einklang hiermit hMt S t e i n - m ann die Minotschen kSrnerkolben auch im normalen Darm nicht ftir Drtisen, sondern ffir ,,Transportvehikel yon Stoffen". ,Daher k0nnte ihr massenhaftes Auftreten ebensogut eine Folge des Hungerns: der Desorganisation yon DotterstScken usw. sein, wie ein Zeichen der L;berftttterung." Dagegen muss ich jedoch bemerkeu, dass ich iu mehreren Regeneraten yon kurzen Quer- stricken, die etwa 3 bis 4 Wochen alt waren, nul" ~tusserst wenige KSrnerkolben im Darm gesehen habe, obwohl ausserhalb des Darmes noch genug Organe waren, die zum Transport ihrer Zerfallprodukte der Stofftrager benStigt hatten. Die K6rnerkolben waren bier eben wie die iibrigen Darmzellen schon gr~sstenteils zerfallen; demnach ~varen sie jedenfalls zum Transport der noch tibrigen Organe nicht mehr nStig. Der Zerfall des Darmes wird bei Betrachtung der KSpfe und Querstticke genauer besprochen.

Eine Hauptstiitze ftir seine Anschauung finder S t e i n m a n n darin, dass sich oft in der Nahe des Regenerationsgewebes und zum Teil auch in demselben Minotsche KSrnerkolben finden, tefls vollstttndig leer, tells noch mit einigen KSrnern (Fig. 4, Taf. XXII). Zur Erklarung dieser Befunde sagt er dann weiter: ,,Sowohl am lebenden Tiere als an Quetschpraparaten und Schnitten fand ich oft den ganzen Darm leer~ nur die Zone, wo der Darm

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in das Regenerat einwachst, vollgepfropft (von K0rnerkolben). In spateren Regenerationsstadien allerdings findet man solche Auf-- haufung selten. WAre tier Darm ein einfacher Hohh'aum, so mtissten sich die Nahrungsstoffe (er denkt hier an Minotsche KSrnerkolben als Reservestoffbehalter) tiberall gleichmassig ver- teilen.:' Dafiir nun, dass die Stofftri~ger besonders dort angehauft seien, wo der Darm in das Regenerat hineinreiche, macht er osmotische Str(~mungen nach dem l~egenerat hin verantwortlich: die starke Zellvermehrung des Regenerationsgewebes soll nahrungs- saugend auf die tibrigen Gewebe des KSrpers einwirken.

Gegen diese Auffassung der KSrnerkolben wendet sich W i l h e l m i (S. 304). Mit A. L u n g (28), K e n n e l (26) und B 5h m i g (7) halt er die K(irnerkolben flit Darmdrfisenzellen. Gegen S t ei n m a n n mach t e r darauf aufmerksam, dass dieser Autor seine Untersuchungen nut an Tieren anstelIte, denen das Hinterende vor dem Pharynx abgetrennt wurde. Nun ist aber der Teil des vorderen unpaaren Darmastes, der direkt vor dem Pharynx liegt, schon beim normalen Tier am reichsten mit KSrner- kolben versehen, wovon auch ich mich oft fiberzeugen konnte. Auf diesen Umstand hat S t e i n m a n n keine Rticksicht genommen.

Ich habe nun diese Frage experimentell geprtift. Zu dem Zwecke ftihrte ich die Operationsschnitte an verschiedenen 8tellen durch alas Tier, gleich hinter den Augen, in verschiedener Hbhe zwischen Pharynx und Augen, direkt vor dem Pharynx (Operation S t e in m an ns) und dutch das Hinterende des Tieres. Da muss ich nun zunachst bemerken, class ich trotz zahlreicher Operationen niemals Minotsche K(irnerkolben ausserhalb des Darmes im Regenerationsgewebe entdecken kmmte, wie dies S t e in m an n beschreibt und abbildet. Ferner fund ich in Regeneraten, wo der Schnitt gleich hinter den Augen geftihrt war, niemals eine An- Mufung von KSrnerkolben im Darm in der Nahe des Regenerations- kegels. Samtliche Regenerationsstadien habe ich daraufhin untersucht; abet weder in jungen noch in alten Regeneraten war etwas Auffalliges zu bemerken. So ist in Fig. 1 sogar nur ein KSrner- kolben im Darm deutlieh zu erkennen. In Fig. 16, wo der i~usserste Zipfel des Darmes ins Regenerat hineinragt, ist kein einziger KOrnerkolben zu sehen. Dagegen kann man in denselben Schnitten, denen die Fig. 1 und 16 entnommen sind, und die sagittal durch das Tier geftihrt wurden, vor dem Pharynx

[Jber Regeneration bei Planarien. 3~7

eine bedeutende Ansammlung von K0rnerkolben bemerken, gerade wie beim normalen Tier. Ganz dieselben Verhaltnisse fand ich bei Regeneraten, wo der Operationsschnitt hinter der Insertion des Pharynx in irgend welcher H0he geftihrt war. Nut wenn die Tiere so operiert waren, wie sie S t e i n m a n n operiert hat, bekam ich :ahnliche Bilder wie dieser Autor. Ich land dann in der Nahe des Regenerates die st~u'kste Anhaufung yon KSrner- kolben; begreiflicherweise, denn jetzt ging ja der Operations- schnitt dutch den Darmteil, der auch im nichtoperierten Tier die meisten KOrnerkolben aufweist. Dass auch bei diesen Operationen die Kbrnerkolben in spateren Regenerationsstadien am regenerierenden Ende sp~trlicher werden, hat zwei Grtinde: Zumtchst wird tier vordere Darmteil wieder regeneriert; dieser hat aber auch beim nichtoperierten Tier keine aussergewOhnlich vielen K0rnerkolben. In noch sp~tteren Regenerationsstadien zerfallen die Darmzellen mehr oder weniger, wenn es sich um kleinere Stticke handelt, wie spater noch genauer dargestellt wird: in diesen F~fllen mtissen also auch die KSrnerkolben mehr und mehr schwinden.

Die S t e i n m a n n s c h e n Angaben sind demnach durchaus keine Beweise gegen die Auffassung der KSrnerkolben als Darm- drtisen. VSelmehr kann man gerade auf die Verteilung der KOrner- kolben in regenerierenden Tieren einen Beweis for diese Auf- fassung aufbauen: B 6 h m i g (7) sieht in dem Umstand, dass die KOrnerkolben direkt am Anfang des Darmes zahlreicher als an anderen Stellen sich vorfinden, einen Beleg daftir, dass die Nahrung sofort nach ihrem Eintritt in den Darm mit Drtisen- sekret aus ihnen versehen werde, womit die Verdauung eingeleitet wtirde. Nun k(innte man zunachst allerdings diese Anhaufung yon KSrnerkolben am Anfang des Darmes aueh so anffassen, dass es sieh um eine starke Ansammlung yon Nahrung handle, die gleieh naeh ihrem Eintritt in den Darm yon den Darmzellen, die eben dadureh, zu KiSrnerkolben wttrden, als Reservestoffe aufgenommen warde. Diese letztere-.~_uffassung wird jedoch dadureh hinfitllig, dass man aueh bei regenerierenden Tieren die nhmliehe Verteilung der K0rnerkolben finder wie bei nieht operierten Tieren ; denn wenn die K/m~erkolben geservestofftr~tger wftren, so mtissten sie doeh in dem Hungerzustand, in dem sieh die Tiere bei der Regeneration befinden, jedenfalls sieher bei solehen Tieren,

358 P a u l Lang :

denen der Pharynx abgeschnitten wurde, zu allererst verbraucht werden, ehe andere Organe angegriffen wilrden. Nun babe ich abet in 3 bis 4 Wochen alten Regeneraten dieselbe Verteilung tier KSrnerkolben vorgefunden wie beim normalen Tier, obwohl tier Dotterstock meist schon stark im Zerfall begriffen war. Da die Tiere w~hrend der Regenerationszeit keine Nahrung mehr aufgenommen hatten, fMlt die letzte Erklarung der Ansammluag der KSrnerkolben weg. Fasst man diese Gebilde dagegen als Drfisenzellen auf, so ist es sehl" verstandlich, dass sie sich noch an derselben Stelle finden mfissen wie vor der Operation.

C. R e g e n e r a t i o n des ~ N e r v e n s y s t e m s .

W~thrend L e h n e r t (29) und B a r d e e n (1) die Ansicht ~'ertreten. das neue ~Nervensystem und speziell das ~eue Gehirn bilde sich durch Auswachsen aus den alten durchschnittenen Nervenst~tmmen, glauben F l e x n e r (16), S c h u l t z (49) und S t e v e n s (52), dass es aus Parenchymzellen gebildet werde. Der Ansicht letzterer Autoren muss ich mich anschliessen. Ich habe niemals eine Mitose in einer Ganglienzelle entdecken k0nnen. ~Nicht lange Zeit nach der Operation sammelt sich vor den angeschnittenen Nervenstampien eine Menge typischer Regenerations- zellen an, wie Fig. 16 zeigt. Die Ganglienzellkerne sind bier als grosse helle Kerne zu erkennen. Die dunkel gef~trbten Regenerationszellen bilden zunachst einen guten $chatz fiir die Nervenfasern. Allm~hlich differenzieren sie sich zu Ganglien- zellen urn. Oft sah ich schon nach wenigen Tagen einen zunachst noch ganz feinen Nervenstrang bis dicht an das ueu gebildete Epithel herantreten. Dort bildet sich dann bald ein Nerven- plexus, der den Anschluss an den alten ~Nervenplexus zu erreichen sucht, tier sich dicht unter der Muskulatur hin erstreckt. Sobald sich die Augen unabhangig yore Gehirn aus Parenchymzellen gebildet haben (J a e n i c h e n [20]), wachsen ihnen ~'erven entgegen und vereinigen sich mit den aus Parenchymzellen entstandenen Sinneszellen.

D. Das P a r e n c h y m w' , thrend d e r R e g e n e r a t i o n .

Das Parenchym der Planarien ist wegen seiner Bedeutung bei regenerativen Vorg~mgen gerade in den histologischen Arbeiten fiber Regeneration der Tricladen recht eingehend studiert worden.

l)ber Regeneration bei Planarien. 389

Aus der grossen Literatur soll nut das hier angefiihrt werden, was yon den meisten neueren Autoren so ziemlich tibereinstimmend beobachtet worden ist, sowie diejenigen besonderen Auffassungen einiger Forscher, die ftir die Regeneration yon Bedeutung sind.

Naeh Ansicht der meisten neueren Autoren, der auch ich reich anschliessen kann, besteht.das Parenchym aus zwei Haupt- formen; erstens aus stark vert~stelten Zellen, die durch band- oder strangf0rmige Ausl',tufer s~mtlich derart miteinander Yer- bunden sind, dass sie ein unregelmi~ssig gestaltetes Maschenwerk bilden. Dieses Maschenwerk ist bald dichter, bald welter, insbesondere je nach dem l~.aum, den die tibrigen Organe (u allem I)otterstock und Darm) einnehmen. In dem Maschenwerk liegen die runden bis elliptischen Bindegewebskerne, die einfache ChromatinkSrner aufweisen. J a n d e r (21, S. 176) und B S h m i g 17, S. 391) baben nachgewiesen, dass das Plasma der Zellen durch geeignete F:;trbemethoden yon der die einzelnen Zellen verbindenden Substanz wohl zu unterscheiden ist. Auch ich konnte das an vielen Stellen beobachten. 1)as Plasma mit dem Kern stellt danach eine ver~stelte Bindegewebszelle dar; diese Zellen scheiden die sie umgebende und verbindende Substanz ab. Die Lticken des Maschenwerkes sind ausgefiillt mit einer sehr wenig farbbaren~ ziemlich homogenen Substanz, die wahrscheinlich als ,Penwsceralflussl~kelt aufzufassen ist und ftir die Ern~hrung der Gewebe sorgt. Soweit stimmen die meisten Autoren iiberein.

~'icht so ist es bei der Deutung des zweiten Teiles des Parenchyms. Es handelt sich hierbei um Zel len . die recht ver- scbieden gestaltet sein kSnnen, jedenfalls aber dadurch charakterisiert werden, dass sie selbst~ndiger und freier sind als die im Maschenwerk aufgehenden ,,Stiitzzellen". lJber diese Zellen bestehen in der Literatur zwei prinzipiell entgegengesetzte An- sichten: Die Mehrzahl der Autoren h~lt daftir, diese Zellen seien unter dem von K e l l e r (25, S. 384ff.) eingeft~hrten Namen ,$tammzellen" als eine besondere, yon den ver~stelteu Binde- gewebszellen streng zu sondernde Klasse yon Bindegewebszellen aufzufassen. W a g n e r (58, S. 371} wies zuerst bei Microstoma auf diese Zellen bin und nannte sie ,,BiIdungszellen". weft sie ,,entweder durch unmittelbare Umwandlung (einzellige Driisen z. B.) oder naeh ~0rausgegangener Vermehrung den Ausgangspunkt ftir die Regenerationsprozesse" bildeten. Dam beschrieb K e 11 e r (25)

390 P a u l Lang :

die den ~;Bildungszellen :' analogen ,,Stammzellen ': 1)el Mesostomeen : , , . . . ihr heller Kern besitzt ein grosses und sich stark fal'bendes Kernk0rperchen. Der Plasmaleib ist rein granuliert und farbt sich ebenfalls stark. Die Bindegewebszellen sind in Netztbrm angeordne t . . . Diese Zel]en, die ich Stammzellen nennen will, sind scharf zu unterscheiden yon den verastelten Bindegewebs- zelten, w e l c h e . . , die sogenannte Ger0stsubstanz bilden". Diese ,,Stammzellen ~' sollen nun auch bei den lt.egenerationsvorgangen bei Hanarien eine grosse Rolle spielen, indem sie zu Regenerations, zellen werden und nach einigen Forschern (M o l 'ga n, S t ev e n s) zum Regenerat hin wanderll. Andere Autoren ( S c h u l t z, S t o p p e n b r i n k ) halten eine Wanderung dieser Zellen fiir unwahrscheinlich. ~'ber die .,Stammzellen" spricht sich S t o p p e n - b r i n k (S. 511) folgendermassen aus: ,,Was die ~'atur der Stamm- zellen betrifft, so handelt es sich nicht, wie friihere Fntersucher meinten, nm eine besondere zweite Form yon Bindegewebszellen, sondern um vSllig indifferente Zellen embryonalen Charakters, wie K e l l e r u. a. nachgewiesen haben, eine Ansicht, die durch die neuesten Untersuchungen yon B r e s s l a u (8, S. 278) noch eine besondere Stiitze erhalt. Dieser macht darauf auime~'ksam, dass wahrend tier Embryonalentwicklung eine auffallig lebhatte Vermehrung tier Stammzellen stattfindet, die man sparer im ganzen K0rper verteilt antrifft. Die Bedeutung dieser Stamm- zellen ist eine doppelte : s ie bilden den Mutterboden filr die postembryonal entstehenden Geschlechtsorgane, und daneben fallt ihnen die Rolle zu, bei Verletzungen die etwa verloren gegangenen K0rperteile zu erganzen. ~"

Die Hauptvertreter einer gegenteiligen Auffassung der ,,Stamm- zellen:, denen auch ich mich auf Grund meiner Untersuchungen anschliessen muss, sind S t e i n m a n n (51, S. 531 ft.) und W i l h e l m i (59, S. 178 ft.). S t e i n m a n n halt es nicht ftir klargestellt, ob die Zellen vom Typus der Stammzellen undifferenzierte Relikte aus dem embryonaleu Stadium sind, oder sekundar aus den Parenchymzellen durch Verlust der Fortsatze entstanden, als eine Art ruhender Parellchymzellen angesehen werden mtissen. Er t'and zwischen Parenchymzellen und ruhenden ~Stammzellen" alie ([Tbergange und in beiden Formen Mitosen. ,,Bis jetzt ist ein sicherer ~-achweis nicht erbracht, dass die Regenerationszelle yon der Stammzelle oder yon Parenchymzellen abstammt. ~' Ich werde

(J'ber Regeneration bei Planarien. :-;91

unten versuchen, zu zeigen, dass sie yon beiden gebildet werden karat. S t e i n m a n n gibt noch an, dass die ,,Stammzellen" sich aus Parenchymzellen entwickeln kSnnen. Eine Wanderung yon Zellen nach dem Regenerat h~tlt er nicht ffir bewiesen.

W i l h e l m i gibt die Stammzellen ghnzlich auf. ,,Zwischen den einzelnen Zellformen finden sich Ubergange, wie auch C u r t i s und S te i n m an n angeben. Rundliche Zellen dtirften sich wohl in vielen F~llen als Querschnitte der sich so httufig findenden bipolaren Zellen deuten lassen, wodurch auch ihr verh;dtnismassig schmaler P]asmahof versthndlich wird. Keineswegs abet m~)chte ich diese rundlichen Zellen als Stammzellen ansprechen." W i 1 h e 1 m i h;tlt alle im Parenchymgewebe liegenden Zellen mit A r n. L a n g (25) for drtisige Elemente; dabei kann es sich um entstehende, rtick- differenzierte oder ruhende Drtisenzellen handeln. Er prazisiert seine Auffassung in folgenden Satzen; ,,Die Parenchymzellen entwickeln sich aus den embryonalen, syncytialen Mesodermzelle~ und sind also differenzierte Mesenchymzellen; sie zeigen voll- kommene Ubergange zu primitiven Mesenchymzellen, d. h. Zellen vom Typus tier syncytialen, embryonalen Mesodermzellen. Sie stellen daher den niedrigsten Grad der Difl'erenzierung dieser Zellen dar und werden demgem~tss bei Selbstteilung und Regeneration tier Tricladen am leichtesten zu den das Regenerat aufbauenden primitiven Mesenchymzellen riickgebildet. Diese primitiven Mesenchymzellen sind den embryonalen, syncytialen Mesoderm- zellen nach Bau und Funktion gleich und sind - - wie diese ftir den embryonalen Aufbau mesodermaler Organe -- bei Regeneration, nach Selbstteilung oder Hungerzustand der Tricladen flit den Wiederaufbau mesodermaler Organe omnipotent. Demnach sind alle Zellen mesenchymatischer Organe nach Rfickdifferenzierung zum Wiederaufbau derselben omnipotent. Besonders differenzierte Zellen oder, besser gesagt, indifferente Zellen, die den Zweck haben, erst bei Regeneration in Funktion zu treten (das sind die , S t a m m z e l l e n " K e 11 e r s und tier Autoren), existieren nicht, in den meisten F~tllea dtirften ruhende oder unentwickelte Drfisenzellen als Stammzellen etc. ~ngesprochen worden sein. Das G]eiche gilt flit die Anlagen postembryonal entstehender Organe (Hoden, Dotterst5cke, Ovarien) . . . . Weitere Untersuchungen werden zeigen, ob meine gttnzliche Leugnung der Stammzellen zu Recht besteht."

392 :F~ul Lang :

(:~ehe ich nun zur Darstellung der eigenen Befunde tiber, so kann ich auf eine Pr~tzisierung meiner Auffassung der ,,Stamm- zellen" verzichten, da sie im grossen und ganzen mit der W i 1 h e 1 m i schen Aufl'assung tibereinstimmt, weshalb diese wOrtlich angefiihrt wurde. Die Abweichungen yon dem W i l h e l m i s c h e n Standpunkte ergeben sich im Laufe der Darstellung. Ich kann daher sofort dazu tibergehen, die Griinde fiir meine Auschauung darzulegen und insbesondere das Verhalten des Parenchyms bet der Regeneration zu beleuchten.

An Regeneraten yon einem Tage finden wit an der Wund- stelle bereits eine betrachtliche Al~sammlung yon Regenerations- zellen (Fig. 14 und 16), d. h. Zellen, die durch dunkle F~trbung und meist uni- oder bipolare Gest~dt charakterisiert sind und die Aufgabe haben, alle verloren gegangenen Organe wieder ztl er- setzen. Es fragt sich nun: woher stammen diese Regenerations- zellen und wie kommt ihre starke Allh;tufung an der Wunde in so kurzer Zeit zustande?

Um die erste Frage zu erledigen, will ich versuchen nachzuweisen, dass die Regenerationszellen zum grSssten Teile yon Parenchymzellen, Driisenzellen und Dotterstockszellen herstammen.

Um die Abstammung der Regenerationszellen yon Parenchym- zellen zu studieren, betrachten wir einen Schnitt durch das Parenchym nahe an der Wunde eines eint~tgiger, Regeneranten (Fig. 18). Hier finden wir die verschiedenartigsten Zelle~l vor. Zunachst sehen wir bet n Zellen~ die in d,~s Mascher~werk dicht eingebettet sind, deren Plasma sich nicht immer bet jeder Fi~rbung yon der $ttitzsubstanz abhebt, deren Kerne einfach sind. normale FSrbung aufweisen und meist ChromatinkSrnchen. seltener ein KernkSrperchen besitzen. Diese Zellen bilden die Hauptmasse der Bindegewebszellea beim normalen Tier. Wir wollen sie ,Stiitzzellen" nenHen. Sie stammen direkt yon den syncytialen embryonalen Mesenchymzellen ab. $owohl in 11ormalen wie in regenerierenden Tieren habe ich in diesen Zellen Mitosen gesehen. Sie kSnnen sich also auch in dem engen Verbande vermehren. Doch sieht man Teilungsbilder in diesen Zellen nur selten, auch bet Regeneranten. Die meisten Mitosen kommen in den nun zu besprechenden freieren Zellen vor, Zellen, die yon den Autoren, wenigstens zum Tell ffir Stammzellen angesehen werden. Wir sehen derartige ZelleH in Fig. 18 bet s, Fig. 16 bet ft. Sie sind

0 b e r Re ge ne ra t i on bei P l ana r i en . 393

fast durchweg dadurch charakterisiert, dass ihr Kern sich aussev- ordentlich stark farbt, so dass man in ihm 5fters keine Struktur nachweisen kann. Dagegen fehlt ihnen eine charakteristische Gestalt; meist sind sie wohl kreisf~rmig oder elliptisch; doch kommen auch alle m5glichen anderen Gestalten vor; immer aber sind diese Zellen ohne Zusammenhang mit dem Maschenwerk.

Es sei bier beilaufig erwahnt, dass S t e i n m a n n (51) m~iglicherweise derartige Zellen gelegentlich for seine ,,Stofftrager" in Anspruch genommen hat.

Zwischen diesen freien Zellen und den eigentlichen Parenchym- zellen finden sich nun aber alle mSglichen l)bergange (ti, Fig. 22), auf Grund deren ich glaube, dass diese freien Zellen oder die sogenannten ,Stammzellen" nichts weiter sind als umgewandelte ,Stiitzzellen ~'. Wir wollen diese vermeintlichen ,Stammzellen:' in der folgenden Darstellung mit dem ihrer Bedeutung mehr gerecht werdenden Namen ,lJbergangszellen" bezeichnen. Die Umwandlung macht sich zunachst bemerkbar in einer starkeren Farbbarkeit yon Kern und Plasma; letzteres hebt sich daher scharfer yon der Sttitzsubstanz ab (ti 1). Das Plasma sondert sich nun mehr und mehr yon der Stfitzsubstanz und 10st sich allmahlich ganz yon ihr los. Dann zieht es seine Fortsatze ein. Inzwischen ist der Kern immer starker farbbar geworden, so dass man schliesslich mitunter keine Struktur mehr in ihm erkennen kann (ii~--fi4). Bei ganz starker Vergr~sserung k~nnen jedoch in den meisten Kernen noch gewisse klumpige oder kSrnige Strukturen wahrgenommen werden. In solchen Zellen sieht man nun sehr oft lJbergange zu Mitosen (m), indem der stark gefarbte Kern sich in dicke Faden aufiOst. Bald entstehen daraus typische Teilungsbilder, wie sie in Fig. 19 dargestellt sind. Aus der Teilung werden dann zwei Regenerationszellen (r. Fig. 18) hervorgehen. Oft werden die ,,~Jbergangszellen" auch oh.m Teilung zu Regenerationszellen.

Bei dieser huffassung der Dinge wird es auch Mar, weshalb die sogenannten Stammzellen bei der Regeneration eine so grosse Rolle spielen und gerade bier so zahlreich auftreten; einfach deshalb, well bei der Regeneration eine aussergew(ihnlich grosse Menge embryonaler Zellen, namlich die Regenerationszellen: beschafft werden muss, man also viele ,,Ubergangszellen ~ im Regenerate erwarten darf.

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 79. Abt. I. 27

?,!)4 P a u l L a n g :

Wenn die Zelle til (Fig. 18), die sich vermutlich soebea yon der Stfitzsubstanz gel6st hat, ihre Forts~itze einzieht, so wird aus ihr sofort eine Zelle it2, eine Zellform also, die yon den Autoren als ,,Stammzelle" angesehen worden ist. Die sogenannte $tammzelle ist demnach nichts welter als ein ?Jbergangsstadium zwischen der als Sttttzgewebszelle differenzierten Bindegewebszelle, tier ,Sttttzzelle", und einer embryonalen, undifferenzierten Binde- gewebszelle, und zwar in unserem speziellen Falle, einer Regenerationszelle; sie ist, allgemein ausgedrtickt, eine ,,tJber- gangszelle ':.

Ftir eine zweite Hauptquelle der Regenerationszellen halte ich die verschiedenen Drtisen. Dass die Rhabditenbildungszellen, die ja auch Drtisenzellen sind, aktiv an tier Regeneration beteiligt sind. haben wir bei der Regeneration des Epithels bereits gesehen. Aber auch die ttbrigen Drtisen ergeben bei der Regeneration bemerkenswerte Bild-er yon Umwandlungsprozessen. Und zwar m(ichte ich gleich hier bemerken, dass diese Umwandlungsprozesse nicht etwa auf das regenerierende Ende des Tieres beschrankt sind, sondern dass man zu gleicher Zeit im ganzen KSrper ithnliche Bilder beobachten kann. Die Umwandlungen verlaufen hier in ahnlicher Weise wie diejenigen yon Sttitzzellen in Regenerations- zellen. Sie mSgen an Hand der Fig. 20 und 21 genauer verfolgt werden. Beide Bilder stellen einen Komplex cyanophiler Schleim- driisen aus der Nahe eines e in -b i s zweitagigen Regenerations- kegels dar. Die Drtisenzellen yon Fig. 20 sind ganz dunkel gefarbt und fast homogen; die Sekretk6rnchen scheinen sich ver- tltissigt zu haben. Die meisten Kerne zeigen auch hier wieder die Eigenttimlichkeit, dass sie sehr gierig die Farbe aufgenommen haben. Einige Kerne (n) haben noch das normale Aussehen. Die anderen sind in Umwandlung begriffen. Wie bei den Sttitz- zellen, so halte ich auch hier daftir; dass diese Zellen mit den dunklen Kernen (ii~-4) als ,tJbergangszellen" aufzufassen- sind, als Zellen, die sich aus differenzierten Drtisenzellen zu undifferenzierten., embryonalen Zellen, den Regenerationszellen zuriickverwandeln. Zum Teil werden sie sofort zu Regenerations- zellen, so dass also die starke Farbbarkeit des Kernes jedenfalls nicht allein nut' Kosten der Vorbereitung zu einer Mitose zu setzen ist, sondern aueh als ein Ausdruck der Tatigkeit des Kernes bei der Entdifferenzierung der Drtisenzelle angeseheH

Uber Regeneration bei Plan,~rien. 395

~verden muss; so gibt sich auch hier wieder die hohe Bedeutung des Kernes ffir die Lebenserscheinungen der Zelle kund. Zum gr6ssten Teil aber teilen sich diese Zellen zuerst und liefern so gleich zwei Regenerationszellen. So sehen wir denn auch in den meisten Kernen der ?Jbergangszellen Einleitungen zu Mitosen. Das erste Anzeichen der Umwandlung ist eine starkere Farbbarkeit des Kernes. In den Kernen yon ~'tl ist noch so eben eine Chromatink0rnelung zu erkennen, wahrend die Kerne yon it._, auch mit Zeiss, Im. 2 mm, Ok. 8, durchaus homogen aussehen. Ein spi~teres Stadium stellen die Zellen ti~ dar. Hier scheint sich der stark gefarbte Kern in einzelae Klumpen aufzul0sen. In fir endlich sehen wir. wie sich diese Klumpen zu dicken Fiiden umwandeln, aus denen schliesslich mitotische Figuren (m) entstehen werden.

Noch deutlichere Bilder besonders yon den letzten Stadien begegnen uns in Fig. 21. t-Iier sind dieselben Bezeichnungen gewahlt wie in Fig. 20. Auch hier finden sich nur wenig normale Drtisenzellen (n). Die meisten sind in Umwandlung begriffen; und zwar sehen wit bier recht deutlich, wie sich die Kernmasse in dicke Faden zerlegt. Diese Faden sind teilweise noch an- einandergebacken. In den meisten dargestellten Zellen aber sind sie schon scharf voneinander zu unterscheiden. Hie und da nehmen sie eine gekrtimmte Gestalt an. Wenn man diese Zellen (ti4) mit der D~:tisenzelle (m), die in Mitose begriffen ist; vergleicht, so wird es begreiflich erscheinen, dass man die Zellen als in Vorbereitung zu Mitosen auffassen kann.

Fig. 21 ist in der VergrSsserung Zeiss, Im. 1/1,~, Ok. 1, mit dem Abb~schen Zeichenapparat gezeichnet. Bei dieser Ver- ~0sserung sehen abet die Kerne aller dargestellten ,,t2bergangs- zellen" klumpig oder homogen aus. Die dargestellte Struktur konnte erst mit Zeiss, lm. 2, Ok. 8, erkannt werden und wurde bei dieser Vergr0sserung nachgetragen.

Auch der Umstand, dass sich gerade in Drtisenzellen ausserordentlich haufig Mitosen finden, spricht fttr die oben dargestellte Auffassung der fraglichen Zellen. Nebenan wurde in Fig. 21 noch eine Mitose dargestellt, gleichfalls eine Drtisenzelle.

0fters sah ich auch Zellen, die als Drtisenzellen funktioniert hatten, in der _N~ihe yon Regenerationszellen. Daneben lagen gelegentlich ahnliche Zellen in Mitose. Dass man aber direkte

27*

396 P a u l L a n g :

0bergangsbilder zwischen diesen Zellen und Regenerationszellen im allgemeinen nicht erwarten daft, ist selbstversti~ndlich, da zwischen beide Zustande ja meist die Mitose eingeschaltet ist.

Gehen wir nun zur dritten Hauptquelle der Regenerations- zellen, zu dem Dotterstock fiber, so finden wit hier deutlicher als bei den tibrigen Organen nebea der Entdifferenzierung und Umwandlung einen Zerfall yon Zellen. Uber den Zerfall des Dotterstockes infolge des Hungers liegt eine eingehende Arbeit yon S t o p p e n b r i n k (55) vor, deren Ergebnisse B e r n i n g e r (6) best~ttigt hat. Was zunachst den Bau der normalen Dotterzellen aabetrifft, so konnte auch ich, wie St o pp e n b r i n k, Fettropfer~ und Dotterkfigelchen als zwei verschiedene Arten yon Einschlfissen deutlich unterscheiden. Die Fettropfen waren verschieden gross, abel" stets grSsser als die Dotterkfigelchen; wegen der Behand- lung meiner Pn~parate mit Xylol konnte ich nur schr selten die Fettropfen wirklich beobachten; daffir trat aber der Ort, wo sie gelegen hatten, um so deutlicher hervor. Die Zahl der Dotter- kfigetchen in den ~otterzellea scheint bei PI. polychroa grSsser zu sein als bei den yon S t o p p e n b r i n k untersuchten Arten l'l. gonocephala und Dendr. Iacteum. Dass sie, wie S t o p p e 1~- b r i l ~ k angibt, die Kernfarbung annehmen, habe ich niemals beobachten kSnnen. Vielmehr hatten sie bei meiner Farbung (Hamalaun-Kongorot) meist einen braunen Farbton, so dass sich der blaue Kern gut yon allen anderen Bestandteilen der Zelle abhob.

Bei regenerierenden uM zugleich hungernden Tieren beobachtete S t o p p e n b r i n k einen Zerfall des Dotterstockes. Und zwar land er im Gegensatz zu S t e v e n s (52), dass die Dotterzellen in der Nahe des Wundr~.ndes nicht eher zerfallen als die weiter entfernt liegemen. Dieser Beobachtung muss ich beipflichten; tie entspricht ganz unseren oben erwi~hnten Beobachtungen bei der Entdifferenzierung der Drtisen. Meine Befunde fiber den Zerfall der Dotterzellen stimmen mit denen S t o p p e n b r i n k s nicht in allen Punkten fiberein. Das Verquellen der Dotter- kiigelchen und ihr Bestreben, miteinander zu verschmelzen, konnte ~tuch ich beobachten. Ebenso, dass die Dotterzellea sich zu grossen Tropfen umwandeln und dass diese Tropfen in kleinere TrSpfchen zerlegt werden. Letzteres ist jedoch durchaus nicht stets der Fall. Auch sind die Tr(ipfchen verschieden gross (Fig. 23, do).

~'ber Regeneration bei Planarien 397

Der wesentlichste Unterschied gegentiber den Beobachtungea S t o p p e n b r i n k s ist jedoch der, dass ich eine Einwanderung dieser Dottertr~pfchen in den Darm ganz deutlich und mit roller Sicherheit beobachtet habe (Fig. 22--24). S t o pp e n b t i n k beobachtete bei P1. gonocephala und Dendrocoelum lacteum, dass die DottertrSpfchen, in die die Dotterzellen zerlegt worden wai:en, all Ort und Stelle resorbiert werden. Unsere Fig. 22 zeigt nun mit aller Deutlichkeit, wie ein Dottertropfen (do) in den Darm (d) einzudringen sucht. Er hat die Membrana propria (rap) offenbar schon durchbrochen. In Fig. 23 ist nun ein Stfick Darm (d) und ein Teil des an ihn angrenzenden Bindegewebes (b) dargestellt. Beide sind durch die Membrana propria (mp) des Darmes scharf voneinander getrennt. Hier sehen wir nun deutlich einen Dotter- tropfen in einer Vakuole des Darmes liegen. Ein Vergleich mit den zwischen den Maschen des Bindegewebes liegemen Dotter- tropfen lasst keinen Zweifel, dass es sich wirklich um eine Dotter- kugel handelt. Leider muss im Bilde auf die noch fiberzeugendere Farbung des Pr',tparates verzichtet worden. Insbesondere unterscheiden sich die im Darm liegenden Dottertropfen sehr scharf yon den Minotschen KOrnerkolben (m; Fig. 23 und 24).

Da sich der Kern durch seine Farbung stets gut hervorhob, so konnte ich auch fiber seinen Verbleib einige Beobachtungen machen. Bei der Zerlegung der Dotterzelle in einzelne Tropfen bleibt der Kern in einem dieser Dottertropfen erhalten. Wie die tibrigen, so wird auch dieser Tropfen in den Darm aufgenommen. So weist der Dottertropfen in Fig. 24 einen deutlichen Kern (k) auf; dass dieser Tropfen im Darm liegt, geht aus den Vakuolen und dem M i n o t s c h e n KSrnerkolben zur Genfige hervor. In Fig. 23 sehen wir in einem der im Parenchym liegemen Dotter- tropfen, dass der Kern (k) ein verzerrtes Aussehen erhalten hat. Die ChromatinkOrnelung ist geschwunden. Statt ihrer weist jetzt der Kern einige dunkle Flecke oder Klumpen in seiner sonst ganz homogen aussehenden Masse auf. Der Aufl~sungsprozess ist noch welter fortgeschritten in dem im Darm liegemen Dotter- tropfen. Hier hat sich der Kern (k) lang ausgezogen. Seine Membran schei,t aufgelSst zu sein. Der Kern ist ganz blass geworden; nut ein paar fitdige Strukturen in seinem Inneren sind etwas intensiver gefarbt. Nun wird der Kern immer blasser uad verschwindet so bald gaHz, indem er sich der Dotter-

398 1' ~ul Lang :

masse, die durch Verschmelzen der Dotterktigelchen entstanden ist, beimischt.

In recht vielen Regeneranten babe ich das Eindringen ~'on Dotter in den Darm und das Vorkommen yon Dotterkugeln im Darm beobachtet. Als beweisende Bilder habe ich nut solche gew/ihlt, wo sich recht grosse und noch relativ wenig zerfallene Dotterkugeln im Darm finden, weil nur solche Kugeln auch ohne die Farbe charakteristisch genug sind, um einen Vergleich mit ahnlichen Dotterkugeln ausserhalb des Darmes zu gestatten. Um so mehr mOchte ich hervorheben, class die meisten in den Darm eindringenden Dotterkugeln viel kleiner sind als die in den Fig. 22--24 dargestellten. Zunachst zerfallen die Dotterzellen ausserhalb des Darmes in kleine Tropfen; diese dringen nun in den Darm ein. Solche TrSpfchen sind aber nicht mit geniigender Sicherheit yon etwaigen sonstigen Einschltissen des Darmes zu unterscheiden, obwohl man annehmen darf, dass zunachst alle 1)armeinschltisse aufgebraucht worden sind, ehe der Zerfall der Organe einsetzt. Um so sicherer beweisen abet die auch noch recht zahlreich im Darm sicb findenden grSsseren Dotterkugeln das Einwandern der Dotterkugeln in den Darm.

Wenn hier und in ahnlichen Fallen das Wort ,,Einwandern" gebraucht wird, so soll damit nicht ohne weiteres gesagt sein, dasses sich um aktive Wanderung handle. Die meisten Dotter- kugeln stellen beim Eindringen in den Darm ja t~berhaupt keine Zellen mit Plasma und Kern mehr dar. Bei ibnen wird also eine aktive Wanderung yon vornherein unm0glich sein. Ob und wie diese Erscheinungen zu erklaren sind, mtissen weitere Unter- suchungen lehren. Auf die S t e i n m a n n s c h e Erklarung durch osmotische Krafte sei hier nur als auf eine MSglichkeit hingewiesen.

Nicht der ganze Dotterstock geht bei dem Hungerzustande Wi~hrend der Regeneration zugrunde. S t o p p e n b r i n k hat nachgewiesen, dass der Dotterstock einem periodischen Zerfalt unter- worfen ist im Zusammenhang mit der Periodizitat der Geschlechts- tatigkeit. Der jedesmalige Wiederaufbau geschieht nach S t o pp e n- b r i n k aus den ,,Stammzellen ~, nach unserer Auffassung aus Parenchymzellen, die dutch die Zwischenstadien der ,,(Jbergangs- zellen" sich zu Dotterzellen umwandeln. Man kann in der Tat fast stets in dem Dotterstock Zellen finden, die sichtlich in Umwandlung

[Jber Regeneration bei Plamtrien. 399

zu funktionierenden Zellen begriffen sind. S t o p p e n b r i n k hat diese Umwandlung im einzelnen beschrieben.

In denjenigen Zellea nun, die bei Beginn des Regenerations- ~md Hungerzust~tades ia Umwandlung begriffen sind, konnte ich niemals Aufl6sungserscheinungen bemerken. Wenn sich die aus- gebildeten, funktionierenden Drtisenzellen aufl6sen, bleibe~t diese Zellen zurtick. Sie werden zu Regenerationszellen. Auch diese Zellen haben wieder den fiir die ,,?Jbergangszellen" so charakteristisch dunkel gefarbten Kern. Wie in den Drtisenzellen, so sieht man auch in ihnen bei der Regeneration Mitosen, geradeso wie S t o p p e n b r i n k in den yon ihm beschriebenen Zellen Mitosen land, bevor sich diese vermeintlichen Stammzellen in Dotterzellen umwandelten.

So ist es denn durchaus verst~,~ndlicll, dass man auch im normalen Tiere stets ,UbergangszeUen" im Parenchym finde~ muss. W~hrend die Autoren das Vorkommen yon diesen vermeintlichen Stammzellen im normalen Tier so deuten, dass sie diese Zellen als reservierte embryonale Zellen ansehea, sagen uns diese Zellen lediglich, dass auch im normalen Leben des Tieres stets Organe oder Zelle,i in Umwandlung begriffen sind. l)as gilt nicht nur ftir die DotterstScke, sondern vor allem auch ftir samtliche Drtisenzellen; sie werden yon Zeit zu Zeit, da sie nicht durch das ganze Leben des Tieres funktionsf~thig bleiben. entdifl'erenziert und dutch neue Zellen ersetzt. Diese neuen Zellen waren aber nicht seit embryonaler Zeit fiir diese Aufgabe als embryonale ,Stammzellen" aufgespart, sondern sie entstehen :tus schon differenzierten ,Sttitzzellen" des Parenchyms. In weit- gehendem Marie sind auch die Rhabditenbildungszellen hierher zu rechnen. Bei den ausserordentlich hohen s die gerade an diese Zellart gestellt werden, mfissen auch sie 5fters ersetzt werden.

FOr die Umwandlung der Hodenzellen gilt bei der Regene- ration, die mit Hungerzustand verbunden ist, :,lhnliches wie ftir die angefiihrten Organe; doch habe ich keine speziellen Unter- suchungen darfiber angestellt.

Uber die eigenartige huffassung yon der Erni~hrung de~ Regenerates, die S t e i n m a n n (51) entwickelt hat, sei hier ein Wort vergiinnt, hutor glaubt, dass das Regenerat nur so ern~hrt werden k6nne, dass ihm ~osse Mengen yon Nahrungsstoffen direkt

400 Pau l L a n g

zugefiihrt wtirden und sieht seine Ausicht bestittigt durch die Tatsache, dass die Organe nicht zuerst in der Nahe der Wunde zerfallen, sondern auch entfernt yon ihr zur selben Zeit angegriffeu werden, so (lass also eine Wanderung der Zerfallsprodukte n0tig erscheine. ,Die Stofl'e erscheinen tells frei, teils in lebenden Zellen eingeschlossen, letztere sind wohl die Stofftrager im Sinne L e h n e r t s und differenzieren sich aus Parenchymzellem ~ Vow, derartigen Gebilden habe ich niemals etwas bemerken k0nne,. Gewiss ist die Frage nach der Art und Weise und nach den Ursachen der Wanderung yon Material ohne Kern und Plasma nach dem Darm ein Problem, das noch der L0sung harrt. Aber mit tier Erledigung dieses Problems wfirde auch die ganze Frage nach der Erni'thrung des Regenerates erledigt sein. Eine Weiter- wanderung der Zerfallsprodukte in den Darmzellen oder im [)arm- lumen, wie S t e i u m a n n dies beschreibt, konnte ich nicht beobachten. Vielmehr wurde stets alles, was in den Darm gelangte, iJl Dalznvakuolen eingeschlossen und verdaut. Nun scheint aber die S t e i n m a n n sche Ansicht , dass die Nahruilgsstofl'e, auch wenn sie in den Darm gelangt s~ien, in diesem mit Hilfe der ~Stofl- tr'ager", ffir die er bier die M i n o t schen K0rnerkolben in Anspruch nimmt, noch welter wandern miissten, nicht nOtig zu sein.

Wenn die Stofl'e einmal in den l)arm gelangt sind, so scheint fiir die Ernahrung des Regenerates auch die Annahme hinzureichen, class die zerfalleuen Organe im Darm verdaut werden. Sobald sie verdaut worden sind, werden sie, wie man wohl annehmen darf, der Perivisceralfliissigkeit einverleibt. Diese steht abet" im ganzen K0rper in kontinuierlichem Zusammenhang, da sie sich durch alas ganze Maschenwerk des Parenchyms~ das ja nile Organe umspinnt, verbreitet. Wenn nun im Regenerat meh," Nahrfliissigkeit verbraucht wird als anderorts, so ist es einfach physikalisch wegen des fiberall gleichen Druckes ohne weiteres verstaadlich, dass immer wieder neue. Perivisceralflfissigkeit zu dem Regenerat hin nachstrOmea muss. Ein besonderer Transport der Nahrung nach dem Regenerat hin erscheint im Darme also tiberfltissig.

hnders steht es mit der Wanderung der Regenerationszellen. Wenn wir die Frage beantworten wollen, wie die starke Anhiiufung yon Regenerationszellea an der Wunde zustande kommt, so ist zu bedenken, dass einer Wauderung von Regenerationszellen Hach

C)ber Regeneration bei Planarien. 401

dem Regenerate durchaus keine Schwierigkeiten im Wege stehen; haben w i r e s hier doch mit lebenden und freien Zellen zu tun, ftir die man sehr gut die Tatigkeit der aktiven Ortsveranderung in Anspruch nehmen kann. Diese aktive 0rtsveranderung wird noch untersttitzt durch die nach dem Regenerate fortwahrend gerichtete Str6mung der Perivisceralfitissigkeit, in der wir tins ja die Regenerationszellen liegend zu denken haben. Noch ein Beweismoment kommt hinzu. Einmal sehen wit im Parenchym in tier INahe der Wunde in ganz kurzer Zeit nach der Operation Mitosen auftreten. Andererseits treten jedoch auch welter abseits yon der Wunde gleichfalls viele Mitosen auf. Will man nun die Anhi~ufung yon Regenerationszellen an tier Wunde durch die zahh'eichen Zellteilungen in der Nahe der Wunde erklaren, so ist nicht einzusehen, weshalb nicht auch weiter abseits vondet ' Wunde eine gleiche Zellanhaufung auftreten sollte. Und doch ist z. B. in der ~Niihe grosset Drtisenzellkomplexe, wo doch sicher ebensoviete Mitosen sich vorfinden wie dicht an der Wunde, yon einer aussergew6hnlichen Zellanhaufung dut'chaus nichts zu bemerken. Will man nun keine Zellwanderung annehmen, so bleibt es demnach dm'chaus unverst~tndlich, wo die aus den Zell- teihmgen abseits yon der Wunde hervorgehenden Zellen bleiben. Nimmt man dagegen eine Wanderung dieser Zellen zum Regenerat hin an, so erklaren sich diese Erscheinungen sehr einfach: Die Oberproduktion an Zellen in einiger Entfernung vonder Wunde tritt deshalb nicht dort selbst in die Erscheinung, weil die Zellen yon dort nach dem Regenerat hin wandern. Hier verursachen sie im Verein mit den am Ort stattfindenden Teilungen die starken hnhaufungen yon Regenerationszellen. Nachdem wit gesehen haben, class die Rhabditenbildungszellen in der Tat in das Epithel einwandern, erscheint eine derartige Wanderung yon Zellen auch durchaus nicht mehr unwahrscheinlich. Alles in allem erwogen, scheint mir eine Wanderung yon Zellen nach dem Regenerate bin recht viel ftir sich zu haben, ja sie ist unabweislich.

Wie die im Regenerationskegel angehi~uffen Regenerations- zellen zum Aufbau der verschiedenen Organe verwendet werden, wurde bereits dargestellt. Es sei hier nur noch auf die Ent- stehung der Muskulatur hingewiesen. S t e v e n s (52) gibt in Fig. 3; Tar XVII, eine Darstellung neu entstandener Muskeln, die mir nicht der Natur zu et~tsprechen scheint. Nach diesel" Figm"

402 P ~ u l L a n g :

zu schliessen, wird das ganze Plasma der Muskelbildungszelle zur kontraktilen Substanz. Ich babe nun in Fig. 25 neu entstehende Muskeln dargestellt. Man kann hier deutlich Plasma und Kern yon der kontraktilen Muskelsubstanz unterscheiden. Letztere stellt sich als ein Ausscheidungsprodukt der Parenchymzelle dar.

His to log i sches und E x p e r i m e n t e l l e s f iber Hetero- morphoso , R e d u k t i o n e n und R e g e n e r a t i o n an KSpfen,

k u r z e n Q u e r a b s c h n i t t e n und S c h w ~ n z e n . Es sind vor allem zwei :~rten von Erscheinungen, die beim

Studium yon abgeschnittenen KSpfen, kurzen (~uerabschnitten und Schwanzen ganz besonders in die Augen fallen. 1. die Hetero- morphosen und 2. die I~eduktionserscheinm~gen, die sich an fast allen Organsystemen des KSrpers bemerkbar machen. Die ge- w(~hnlichen Erscheimmgen der Regeneration dagegen unterscheidel~ sich begreiflicherweise im allgemeinen ill Hichts yon den frtiher besprochenen Regenerationen. Es wird daher im folgenden nur gelegentlich bei neuen oder abweichenden Erscheinungen darauf zuriickzukommen sein. Heteromorphose und I~eduktionen sollen dagegen getremlt behandelt werden.

A. t J b e r H e t e r o m o r p h o s e .

Dea Begriff der Heteromorphose hat L o e b (33) 1891 ein- gefiihrt: ,Die Erscheinung, dass bei einem Tier an der Stelle eines Organs ein nach Form und Lebenserscheinungen typisch andres Organ wachst, bezeichne ich als Heteromorphose. " V a n D u v n e (15) beschrieb dann 18!)6 ktinstlich hervorgerufene Heteromorphosen bei Planarien. Doch machte W. V o i g t (56) durch Experimente an Pl. gonocephala wahrscheinlich: dass v a n Duy l l es Ergebnisse keine wirklichen Heteromorphosen waren. Erst T. H. M o r g a n (35) gelang es 1898 an P1. maculata ul~- zweifelhafte Kopfheteromorphosen zu erzeugen. Von da ab liegt nun eine ganze Reihe yon Beobachtungen tiber Heteromorphose vor: besonders auch wieder yon M o r g a n selbst. Er stellte Heteromorphose~ fest all Schwanzen und kurzen Querausschnitten bei PI. macutata und P1. simplicissima. Hierbei machte sich ein Unterschied zwischen den verschiedenen Arten geltend, indem die Heteromorphosen bei P1. maculata leichter auftraten als bei PI. simplicissima. I~ bezug auf diese Erscheinungen hat M o r g a n


verschiedene Hypothesen aufgestellt. Danach sind es vor allem zwei entgegengesetzt wirkende Faktoren, die die Heteromorphose bestimmen, die Tendenz bestimmter K(irperre~onen, einen Kopf bezw. Schwanz hervorzubringen und die Polarit~tt des Sttickes. Je nachdem letztere kleiner oder gr5sser ist als der erste Faktor, entsteht Heteromorphose oder nicht. Eine Erklarung ist damit allerdings nicht gegeben.

Wie schon frtiher dargestellt, konnte ich bei Pl. p61ychroa leicht heteromorphe I{0pfe herstellen, indem ich den Schnitt direkt hinter den Augen ftihrte. Heteromorphe Augen erschienen im Durchschnitt bei abgeschnittenen KSpfen am kaudalen Ende innerhalb 9 Tagen. Sie entstehen genau in derselben Weise wie bei der Regeneration eines polaren Kopfes. Zun~chst bilden einige Parenchymzellen feine Pigmentk0rnchen aus, wodurch all' mahlich ein Pigmentbecher aufgebaut wird. Fig. 26 zeigt einen heteromorphen Augenfleck, der yon der Becherform noch nichts erkennen lasst. Dies Regenerat ist 7 Tage alt. Selten erscheinen die beiden heteromorphen Augen zu gleicher Zeit. Ill Fig. 27 sind schon zwei heteromorphe Augen ausgebildet. Hier ist das Regenerat 11 Tage alt. Die Augen zeigen bereits die bekannte Nierenform, ein Zeichen, dass sich schon ein Pigmentbecher ausgebildet hat. Wichtig ftir die Frage, ob es sich wirklich um lmteromorphe Augen handle, erscheint mir der Umstand, dass die Augen genau die umgekehrte Lage wie die normalen Auge~ hubert, wie besonders gut an den beiden linken Augen zu sehen ist.

Histologisch kann man feststellen, dass diese heteromorphen Augen durchaus unabhiingig sowohl yon den alten Augen, wie yore Gehirn entstehen. Dass sie nicht auf abgerissene Pigment- kOrner tier alten Augen zurtickzuftihren sind, wie dies 5fters als Ursache der Neubildung yon Nebenaugen bei Planarien angegeben worden ist, wird dadurch fraglos, dass die alten PigmentkOrner gr6sser und dunkler sind als die neugebildeten. Wenn auch die heteromorphen Augen im Durchschnitt nach 9 Tagen erscheinen, so ist doch die Zeit ihres huftretens in einzelnen Fallen sehr verschieden. Von grossem Einfluss ist hierbei jedenfalls, ob der Kopf direkt hinter den Augen oder etwas weiter nach hinten zu abgeschnitten wurde. Bei einem Kopf fund ich schon 6 Tage nach der Operation zwei heteromorphe Augen mit Pigmentbechern; dies war das jiingste Stadium, in dem ich heteromorphe Augen

404 P a u l L a n g :

beobachtet habe. Dabei ist es noch yon besonderem Interesse, dass die Wunde noch ziemlich weir often stand. Wie wit oben sahen, geschieht der Wundverschluss im allgemeinen schon 3 Tage nach der Operation, gelegentlich aber auch viel spater. In den ersten Tagen ist nichts wesentlich Auffalliges und Abweichendes gegentiber der polaren Regeneration zu bemerken. Auch hier sammeln sich an der Wunde viele Regenerationszellen. Der Darm wird durch Anlagerung von Parenchymzellen geschlossen, indem sich Regenerationszellen in die durch den Schnitt geschaffene 0ffnung einkeilen. Der so abgeschlossene Darm grenzt sich nun gegen das Parenchym sichtlich ab und w~ichst dann nicht, wie bei der polaren Regeneration, weiter. Aber das erste, was sicher auf eine Heteromorphose hindeutet, ist stets das Auftreten von neuen Pigmentk0rnchen mitten zwischen den Regenerationszellen in der Nahe der Wunde.

Hier ist noch ein Umstand zu erwahnen, der, wie glaubei die Regeneration bei K6pfen, aber auch bei kurzen Querabschnitten und Schwanzen mitunter verhindert haben mug. Bei samtlichen Operationen kr0mmen sich die beiden seitlichen Rander der Schnittflache nach der Mitte, d. h. der Hauptachse zu, ein wenig ein, und zwar im allgemeinen um so mehr, je ktirzer das betreffende Sttick ist. Diese Verhaltnisse sind in Textfig. 2 an-

~O

C

Fig. 2.

.F'

A - - C ~-- verschieden starke Einw~rtskriimmung des hinteren Wundrandes yon KSpfen, die hinter den Augen abgeschnitten warden, v ~ regeneriertes Gewebe ; D ~ die Wundr~nder haben sich vereinigt ; E ~ konkave Krfimmung der vorderen und hinteren Wundfl~che eines kurzen Querausschnittes ; F ~ Ein- w&rtskrfimmung der Wundfl~che der hinteren Halfte eines durchschnittenen

Tieres.


gedeutet. Kurze Querabschnitte erhalten vorn und hinten eine konkave Flache. Bei K(ipfen insbesondere, die infolge der An- wesenheit des Gehirns und vielleicht auch der vorderen Drtisen- zone lebhafter sind als Querausschnitte und Schwanze, wird die Krtimmung noch dadurch begiinstigt, dass die beiden hinteren seitlichen Zipfel beim Kriechen oft etwas in die l,ange gezogen werden. Infolgedessen entsteht hinten eine relativ grosse Ein- buchtung. Im allgemeinen wird diese nun yon den von allen Seiten herankommenden Regenerationszellen angeftillt, und es entsteht an ihrer Stelle eine helle Regenerationszone. Hier k(innen sich dann die weiteren Vorgange ungestSrt abspielen. So in dem weissen Regenerat von Fig. 27. Anders ist es aber, wenn die beiden hinteren Zipfel sich so stark medianwarts kriimmen, dass sie einander bertihren. Dann verwachsen sie rasch und bilden ftir alle WachstumsvorgAnge ein untiberwindliches Bollwerk, wahrscheinlich vor allem dank dem starken Hautmuskelschlauch. Zwar findet auch jetzt auf den Wundreiz hin kaudalwarts eine starke Ansammlung yon Zellen statt. Aber weil ftir die Zellen hinten kein Platz ist, mfissen sie einen anderen Ausweg suchen. Da sich nun das Tier auf der Bauchseite fortbewegt, kann die neu gebildete Gewebsmasse nur dorsal nach oben und ein wenig nach hinten gelagert werden. Dadurch bekommt der ganze Kopf eine kegelartige Form. In einigen Fallen war diese huftreibung yon Gewebe so stark, dass die Bauchseite mit in die Hi, he gezogen wurde. Es entstand dann ein hutfOrmiges Gebilde mit trichterartiger ventral zuganglicher H(ihlung. Ein Fortgang der Regeneration war bei diesen KSpfen und Schw~tnzen nicht zu bemerken. Sie wurden immer kleiner und gingen schliesslich ein.

Etwas Ahnliches hat E. S c h u l t z (49) bei der Regeneration yon Dendrocoelum lacteum und bei Polycladen beobachtet. Er durchschnitt seine Tiere zwischen Pharynx und Geschlechtsapparat und fand, dass die Regeneration der vorderen K(irperhalfte bei Dendrocoelum lacteum oft ganz unterblieb, bei Polycladen niemals eintrat, weil sich die Wundrander der durchschnittenen Exemplare yon tier $eite zur Mitte zusammenzogen und endlich so verwuchsen, dass das mediane Sttick, das den Kopf regenerieren sollte, in die Mitte hineingezogen wurde, und hier, yon Parenchym umgeben, wahrscheinlich ohne Entwicklungsreize zu erhalten, keine Organe welter regenerieI~e. Bei Polycladen sah S c h u l t z zwar noch

40t; P a u l L u n g :

eine Zellvermehrung; abet die Muskelschicht verhinderte ein weiteres Wachstum. Diese S c h u l t z sche Hypothese wurde nun yon M o r g a n experimentell geprtift (41). Er verhinderte das Einwartskrtimmen der Schnittrander dadurch, dass er durch zwei seitliche schrage Schnitte den Tieren eine keilf0rmige Wunde beibrachte. Aber auch jetzt wurde niemals ein Kopf regeneriert. Demnach kann hier die Nichtregeneration wohl nur dutch innere Grtinde verursacht sein.

Auch ich kann der S c h u 1 t z schen Ansicht nicht beipflichten, da bei meiner Form eine derartig starke Zusammenkrfimmung des Schnittrandes niemals zu bemerken war, wenn ich ein gr6sseres Sttick regenerieren liess. Auch noch ein anderer Umstand spricht gegen S c h u l t z . Weshalb kam diese die Weiterregeneration hemmende Emwartskrtimmung nict~t auch an der vorderen K0rper- halfte vor? Hier hat S c h u l t z niemals etwas Derartiges bemerkt, vielmehr trat die Regeneration stets ohne Z0gern ein. Und doch sollte man zun;tchst im Gegenteil erwarten, dass sich gerade der Wundrand an der hiateren KSrperhalfte noch stlirker einkrtimmen wtirde als an der vorderen~ weil ich beobachtet habe; dass an KSpfen, wo also die Wunde hinten liegt, durch das Kriechen der Tiere die seitlichen Wundrander noch mehr ausgezogen werden und sich um so besser einwarts krtimmen kbnnen.

Die Kritik der S c h u l t z s c h e n Erklarung trifft aber ftir die yon mir beobachteten Falle einer Hemmung der Regeneration nicht zu, denn diese Falle bilden ja nur eine Ausnahme. Meist regenerieren die K0pfe sehr gut Schwanze oder heteromorphe K0pfe. Man k~nnte daher sehr wohl die theoretischen Er(irterungen tiber Korrelation zwischen dem Wachstum des Parenchyms, der Muskelschicht und des Epithels usw., die S c h u l t z an seine Er- klarung der Hemmung der Regeneration kntipft (S. 19), auf unsere Beobachtungen anwenden.

Wahrend es bei P1. polychroa leicht ist, einen heteromorphen Kopf zu erzielen, wenn man den Schnitt gleich hinter den Augen ftihrt, erhalt man an kurzen Querausschnitten niemals heteromorphe K0pfe. Trotz vieler Versuche gelang es mir auch nicht, einen heteromorphen Schwanz zu erzeugen. Vielmehr regenerieren querausschnitte vorn einen Kopf und hinten einen Schwanz. Der Pharynx erscheint in Sttickea ,%us der Gegend zwischen Augen und Pharynxkammer am hinteren, in solchen aus der Gegend

Uber Regeneration bei I)lanarien. 407

hinter der Pharynxkammer am vorderen Ende. Je naher an den Augen das Sttick gewesen war, um so frtiher regenerieren die neuen Augen; in Stricken vor dem Pharynx in 6 bis 8 Tagen, in solchen hinter dem Pharynx in 11 Tagen oder noch spi~ter. Dagegen erscheint der Pharynx in beiden Fallen ungefahr zur selben Zeit und zwar etwa gleichzeitig mit dem Auftreten der Augen in vorderen Stricken; in hinter dem Pharynx gelegenen Querstticken erscheint der Pharynx demnach frtiher als die Augen. Ebenso ist es in Schwanzen. So war bei sechs Schwanzen 7 Tage nach der Operation das Regenerat noch eine indifferente Bildung. Am 13. Tage hatten ftinf einen Pharynx aber noch keine Augen regeneriert, wahrend bei dem sechsten Schwanz auch ein Auge erschienen war. Bei einer anderen Versuchsweise hatten frinf Schwanze nach 9 Tagen alle einen Pharynx regeneriert; aber nut einer hatte ein Auge bekommen.

B. U'ber [ ~ e d u k t i o n e n .

Die zweite bei kleinen regenerierenden Stricken yon PI. polychroa in die Augen fatlellde Erscheinung ist die Reduktion, die im ganzen K0rper zu bemerken ist. Es macht sich an fast allen Organsystemen ein Zerfall einzelner Zellen oder ganzer Organe bemerkbar. Dieser Zerfall ist deshalb besonders bei kleineu regenerierenden Stticke n, also KSpfen, kurzen Querausschnitten und Schwhuzen so auffhllig/ well erstens diese Stricke stets des Pharynx beraubt sind, also hungern mtissen solange sie de~ Pharynx nicht wieder regeneriert haben, well zweitens das Ver- haltnis der Wundflache zur Gr(isse des Strickes viel gr0sser ist, als wenn man grosse Teile des Tieres regenerieren lasst, well endlich drittens diese kleinen Stricke einen viel umfangreicheren Tell des KSrpers und viel mehr Organe zu regenerieren haben als grosse regenerierende Stticke. Diese kleinen regenerierenden Stricke befinden sich offenbar in einem hochgradigen Hunger- zustande, wie auch ein Vergleich meiner Ergebnisse mit den Resultaten yon S c h u l t z (50), S t o p p e n b r i n k (55) und B e r - u i n g e r (6), die sich spezie[l mit Hungererscheinungen bei Planarien beschaftigt haben, dartun wird. In vielen Punkten stimmen daher meine Befunde mit denen yon Schu l t z , S toppen- b r i n k und B e r n i n g e r riberein; in anderen aber habe ich ab- weichende Resultate zu verzeichnen.

408 P a u l Lang :

]. Red,lkliol~ del- Al~en.

Wenn wir yon der durch W. Voigt (57) lind Stoppen- brink (55) hinl/~nglich bekannt gewordenen Gr0ssenabnahme and Form~nderung der I-lungertiere absehen, so ist woh| die auf- fa|lendste, schon makroskopisch bemerkbare Hungererscheinung die Aufl6sung der Augen, insbesondere des Pigmentbechers. Sie ist schon oft bei Regenerationen der Planarien beobachtet worden, ohne dass man erkannt hat, dasses sich hier meist, wenn nicht ausschliesslich~ um einen Hungerzustand handelt, in dem das Augenpigment zur Ernahrung des Regeneranten aufgebraucht wird. In der Literatur sind im Gegenteil zwei andere Erklarungen dieser Erscheinung verbreitet. Man glaubt, die zerstreuten Pig- mentflecken in der Nahe der Augen entstanden infolge yon Ver- letzungen der alten Augen oder es handle sich dabei um Regenerationserscheinungen. So beobachtete V. H. K ei l 1 e r (24) in kurzen regenerierenden K(ipfen von P1. simplicissima eine Menge Pigmentflecken. Diese tauschten oft Augen vor, wo keine waren; denn es fehlten ihnen die hellen H6fe, demnach die Seh- zellen. K e i l l e r sagt darfiber zusammenfassend: ,,Bei der Regeneration yon Kopfstficken yon P1. simpl, finden sich zerstreute Pigmentflecken im Parenchym, ahnlich den yon O ' N e i l im Parenchym wie im Entoderm yon Pl. morgani gefundenen. Diese kommen speziell in KTpfen vor, in denen es nicht zur Regeneration wahrer Augen kommt, finden sich abet auch in KSpfen mit heteromorphen Augen und in sehr kurzen K(ipfen, wo sich die Pharynxbildung in folge der geringen Gr(isse ver- z(igert." K e i l l e r halt die Erscheinungen ffir Regenerationen.

Derartige zerstreute Pigmentflecken sind in Fig. 26 und 27 zu sehen; dass es keine Regenerationen sein kSnnen, geht aus der histologischen Untersuchung ohne weiteres hervor. In Fig. 28 ist ein Schnitt durch einen derartigen Kopf, wie Fig. 26 und 27 sie Zeigen, dargestellt. Man sieht auch hier, entsprechend den beiden letzteren Bitdern, Gruppen yon Augenpigment (zp) im Parenchym zerstreut umherliegen. Dass es a.ber keine Regene- rationen sein kOnnen, sondern dass es sich um Abspaltung yon den alten Augen handelt, beweisen drei Momente: Erstens haben die PigmentkSrnchen genau dieselbe Gr6sse wie die alten Pig- ment!:Srner im Auge, wahrend neu entstandene KTrner viel kleiner sind. Der Schnitt stammt aus einem zweitagigen Rege-

Uber Regenerat ion bei Planarien. 409

nerat, so.dass also die Pigmentkbrner unm0glich so stark kSnnen gewachsen sein. Auch miissten sie, wenn es neue K0rner sein sollten, heller sein als die alten. Zweitens sieht man bei l, wie sich das Pigment vom alten Auge (a) losl0st, um einen dieser Pigmentflecken zu bilden. Drittens dfirfte man, wenn es sich wirklich um Regeneration handelte, solche Erscheinungen wohl auch z. B. an kurzen Querschnitten erwarten, hber dariiber liegen in der Literatur keine hngaben vor. HOchstens k(~nnte man hier die Beobachtungen O'~Neils (52) heranziehen; diese Autorin beschreibt Umbildung yon Augenpigment im Darm yon kurzen Querausschnitten. Doch wird weite~" unten (Reduktion des K0rperpigmentes) wahrscheinlich gemacht: dass die Deutung dieser Pigmentflecken auf einem Irrtum beruht.

W i l h e l m i (59, S. 62) sagt fiber unseren Gegenstaud folgendes: ,,hugenauflSsungen habe ich (ifters bei Seetricladen beobachtet. Dabei kann es zu einer Verteilung and haufenal:tigen Zusammenlagerung des hugenpigmentes, sowie zu einem vOlligen Schwinden desselben kommen . . . . Kfinstlich lasst sich die Augen- aufl0sung und der hugenschwund dutch Verletzung des Auges erzeugen. Wenn man annehmen darf, dass bei Regenerationen nur atavistische Erscheinungen zutage treten, so kSnnte man vielleicht in der hugenaufiSsung ein hnalogon der sogenannten Gehirnhofaugen der Polycladen erblicken. ~ Wenn nun auch nicht geleugnet werden soil, dass durch Verletzung der hagen huf- 10sung und Pigmentzerstreuung erzielt werden kann und auch in der .Natur gelegentlich auf diese Weise erzeugt werden mag, so muss man doch bedenken, dass bei der Regeneration die Augen im allgemeinen durchaus unverletzt bleibea, da der Schnitt doch hinter den Augen geffihrt wird. Die obige Erklarung ist also auf Regenerate jedenfalls nicht anwendbar.

Ffir meine huffassung der zerstreuten Pigmentitecken in regenerierenden K0pfen als Hungererscheinungen spricht auch der Umstand, dass S c h u l t z (50) und B e r n i n g e r (6) bei Hungertieren ahnliche Beobachtungen gemacht haben, wie ich bei Regeneraten. Ersterer Autor land, dass sich im vierten bis fi~nften Hungermonate der Augenbecher so einschnttrte, dass der Boden des Bechers abgetrennt wird. So entsteht ein becher- f(irmiges huge mit Sehzellen und eine kugelf~rmige, hohle, yon Pigment umgebene Blase, Diese teilt sich wieder, so dass wir

Archly f, mikr. Anat. Bd. 79. Abt. I. 28

410 Pau l Lang :

oft vier Blasen erhalten. Nun wird der Becher immer flacher, die Kugeln werden kleiner. ~Nach einiger Zeit findet sich statt des Bechers nur eine Pigmentanhaufung. Die K0rner zerstreuen sich ein wenig. Zuletzt schwindet auch der letzte Rest yon Pigment. Wie es verschwindet und wo es hingelangt, konnte Sch ul tz nicht beobachten. Er sagt noch : .,Sind die Pigment- kSrner des Auges exkretorischer Natur. so hatten wit ein Bei- spiel: wie diese KSrner wieder so umgesetzt werden k0nnen, dass sie zu Nahrungsstoffen werden. Jedenfalls beansprucht diesel" Zerfall des Pigments, oder wohl richtiger die Assimilation oder Resorbierung desselben, ein besonderes Interesse, da die Pigmente gewShnlich als Endprodukte angesehen werden. ~ Nun land B e r ni n g e r (6) in spateren Stadien ,einzelne Pigmentk0rner in den belmchbarten Darmasten, wo sie resorbiert werden, ein Vorgang, den M e t s c h n i k o ff (34) . . . nachgewiesen hat." Diese Pigmentk6rner im Darm glaubt B e r n i n g e r mit Augenpigment identifizieren zu mfissen, ,da wir sonst ausser den Auge[~ nirgends diese typischen Pigmentk6rner in solcher Gr0sse vorfinden". Wie wir welter untell darlegen werden, kann sich jedoch auch das K~irperpigment zu kleinen Kiumpen derart zusammenballea, dass es dem Augenpigment tauschend ahnlich wird und wirklich ge- legentiich damit verwechselt worden ist.

Hier sei noch die Beobachtung B e r n i n g e r s erwahnt, dass die Aufi(isung tier Augen nur dann erfolgte, wenn die Hungertiere im Dunkeln gehalten wurden, wahrend selbst in den aussersten Hungerzustitnden kein Zerfall eintrat, wenn die Tiere dem Licht ausgesetzt wurden. Bei regenerierenden Tieren, die in diffusem Sonnenlicht gehalten wurden, habe ich hingegen auch Aufl6sung tier hugen beobachtet.

Was nun die FuMe von Pigment im Darm angeht, so ver- mag ich einen zwingenden Beweis daffir anzuftihren, dass dies in der Tat Augenpigment ist.

Ich land namlich in mehreren regenerierenden K6pfen, dass das aufgel6steAugenpigment in den Darm eindringt, um bier verdaut und erst ~tuf diesem Umwege wieder dem K~rper nutzbar zu werden. Fig. 28 miige dieses Eindringen des Pigmentes in den Darm demonstriere~. Sie stammt aus einem Regenerat yon 2 Tagen. Das im Schnitt getroffene Auge (a) ist in zwei grosse Hitlften zerlegt. Ausserdem 10sen sich auf allen Seiten Pigment-

0ber Regeneration bei Plan~ricn. 411

khrnchen los und treten ins Parmchym tiber, wo sie sich zerstreuen oder zu Gruppen (zp) zusammentreten, um auf diese Weise die Pigmentflecken zu bilden, die in Khpfen, wie sie in dell Fig. 26 und 27 dargestellt sind, makroskopisch oft schon beobachtet und in der Literatur mehrfach beschrieben worden sind. Die Hauptmasse des Pigmentes tritt jedoch in den Darm (d) tiber, dem das huge jetzt dicht anliegt. Es verteilt sich nun bald im ganzen Darm. bald tritt es in den Darmvakuolen zu Gruppen (p) zusammen. Oft balk es sich so stark zusammen; dass man es schon makroskopisch im Darm durchschimmern sieht; auch hierdurch werden neuentstandene Augen vorgetauscht. Solche Ansammiungen von hugenpigment im Darm yon regenerierenden K(ipfen hat auch O ' N e i l bei Pl. morgani beobachtet, wortiber N. M. S t e v e n s (52, S. 365) berichtet. W i l h e l m i (59) kriti- siert diese Beobachtung S t e v e n s ' bezw. O' ~ e l l s wie folgt : ,Ein starker Irrtum scheint mir bei den Regenerationsunter- suchungen S t e v e n s ' unterlaufen zu sein. Verfasserin hat bei P1. morgani iin Epithel des regenerierten Darmes die Bildung yon hugenpigment beobachtet. Ich habe ftir diesenBefund keine andere Deutung, als dass es sich um verkannte Minotsche Kt~rnerkolben handelt." Diese Kritik scheint mir jedoch nicht zuzutreffen, denn es ist zunachst doch nicht wohl mOglich, hugenpigment mit Minotschen Ktirnerkolben zu verwechseln. Ferner hat S t e v e n s ihre hussagen durch Bilder (Fig. 55, 57, Tar. IX) klar genug belegt. Dagegen glaube ich auf Grund meiner Be- funde der Deutung dieser Beobachtungen durch St eve n s ent- gegentreten zu mtissen. Zusammenfassend sagt S t e v e n s : ,Development of eye-pigment in old endoderm cells gives some support to the idea that all embryonic cells in Planaria are totipotent." Sie glaubt ebenso wie K e i l l e r (24), dass diese Pigmentanhaufungsu im Darm selbst entstanden seien, jedenfalls infolge der Regeneration. Daftir sind jedoch keine Beweise vorhanden; im Gegenteil sieht man in den Zeichnungen 55 und 57 durchaus nicht, dass es sich um eine Neubildung yon Pigment handelt. Ich habe oben dargetan, dass in den yon mir beobach- teteu Fttllen das Augenpigment im Darm sicher yon den alten hugen herstammt. Und ich habe solcher Bilder relativ viele gesehen. Die Zeit der huflbsung der hugen ist sehr verschieden. wahrscheinlich je nach der Erniihrung des Tieres zur Zeit der

28*

412 Pau l Lang:

Operation. Das frfiheste Stadium, in dem ich Augenpigment im Darm beobachtet habe, war ein Regenerat yon 2 Tagen. In einem drei- und einem ffinftagigen Regenerate war kein Augenpigment im Darm vorhanden, wohl aber wieder in Regeneraten yon 6 bis 12 Tagen. In einem Regenerat yon 17 Tagen waren die hugen noch unversehrt. In Regeneraten, in denen die hugen nicht im Zerfall begriffen sind, findet sich aber auch kein Augenpigment im Darm.

Bei dieser Gelegenheit m(ichte ich noch auf eine bemerkenswerte Beziehung zwischen dem Hungerzustand und der Regene- ration des Tieres hinweisen. Wtthrend die alten Augen auf- gelSst werden, kann man oft in denselben K(ipfen zu der gleichen Zeit eine Neubildung yon Augen, der heteromorphen Augen, beobachten. Wir haben also gleichzeitig einen Auf -und Abbau gleicher Organe. Ob bei noch langer andauerndem Hunger- zustande auch diese neugebildeten Augen wieder aufgel0st und verbraucht werden, oder ob sie die Funktion und vielleicht auch Polarisierung der alten Augen ffir sich in Anspruch nehmen, mOgen besondere Untersuchungen lehren, die ich tiber diesen Gegenstand anzustellen gedenke. "~hnlichen Erscheinungen werdex~ wit auch sparer noch einmal begegnen.

2. R e d u k t i o n dcP R h a b d i t e n .

Fig. 28 zeigt neben dem Augenpigment im Darm auch nocb Rhabditen (r). Zum Teil liegen sie frei in Darmvakuolen (rechts), zum Teil finden sie sich im Protoplasma der Darmzellen.

In der Literatur habe ich nur zwei Angaben fiber das Vor- handensein yon Rhabditen im Darm gefuaden. Bei zwei Land- tricladen beobachtete G r a ff (in: Monographie der Turbellarien IL S. 115) Rhabditen im Darm, ohae eine Erklarung daftir zu finden. Dann beobachtete noch W i l h e l m i (59, S. 154) bei einem Exem- plar von Procerodes ulvae ,besonders im Hinterende des K(irpers in beliebigen Teilen der Zellen des Darmepithels Rhabditen, ferner homogene oder k~rnige Sekretanh~tufungen, die sich gteich den Rhabditen mit Orange G intensiv farben ~. Dieser Autor nimmt an, dass es sich hier um eine sekundiire, anormale Einwanderung in den Darm handle. Eine nahere Erkl~trung fiir diese anormale Einwanderung gibt auch Wi I h e 1 m i nicht.

Ich fasse auch diese Erscheinung als Hungererscheinung auf. Dass die Rhabditen; die ich sehr haufig im Darm gefunden


habe, wirklich yon aussen dorthinein gelangen und nicht etwa im Darm selbst gebitdet werden, daffir habe ich mehrere beweisende Praparate vorzulegen. In diesen kann man deutlich genug sehen, dass die Rhabditen aus dem Parenchym in den Darm eindringen. Die Rhabditenbildungszellen gehen dabei nicht mit in den Darm fiber. Man finder auch die Rhabditen niemals mit Kernen zusammen in den Darmvakuolen. Sie liegen vielmehr stets allein entweder einzeln oder zu mehreren zusammen. Gleich nach ]hrem Eintritt in den Darm haben sie noch das Aussehen wie in den Bildungszellen und im Epitheh Bald aber verquellen sie und zerfallen allmahlich. Diese Rhabditen fand ich nicht so vereinzelt und selten wie die beiden oben genannten Autoren, sondern in fast alien regenerierenden KOpfen und Querausschnitten und zwar oft recht zahlreich. Seltener fand ich auch Rhabditen im Darm yon gr6sseren regenerierenden Stricken. Dann waren es aber stets altere Regenerate, die langere Zeit gehungert batten. Daher nehme ich keinen Anstand, diese Erscheinung des Eindringens yon Rhabditen in den Darm auf Rechnung des Hungers zu setzen. Dadurch finden auch, wie mir scheint, die beiden angeffihrten Literaturangaben eine hinreichende Erklarung. Ofters babe ich auch eine Art Drfisensekret im Darm gefunden, ferner auch ,homogene oder kOrnige Sekretanhaufungen". Auch das gibt der Vermutung Raum, dass sich das Beobachtungstier W i l h e l m i s in einem ahnlichen Zustand befunden haben mag ~vie meine Regeneranten. Vielleicht wiirde fiir diese Erscheinungen eine ahnliche Erklarung heranzuziehen sein wie f[ir das Eindringen yon Rhabditen in den Darm, zumal mit Rficksicht auf die nahe Verwandtschaft zwischen Rhabditen und jenem Drfisensekret. Doch habe ich diesen Punkt vorlaufig nicht weiter verfolgt.

3. Redukt ion des K6rloer]pi~:mentes.

Wenn man gesehen hat. dass das Augenpigment in den Darm eindringt, so kann es kaum noch wundernehmen: dass auch das K6rperpigment den gleichen Weg ,wandert ~. Ich habe in recht vielen regenerierenden KOpfen und Querstticken dieses Eindringen yon KOrperpigment in den Darm verfolgen kOnnen. .So beobachtete ich in einem zweit~t~igen Regenerate eines Kopfes KOrperpigment im Parenchym zwischen Epithel und Darm sowie im Darm selbst. Ahnlich in einem sechst~gigen Kopfregenerat.

41"4 P a u l Lung :

Ebeaso fand ich in Querstiicken, deren Regenerate 7 bis 23 Tage alt waren, im Darm manchmal mehr, manchmal weniger K~rperpigment. Einmal sah ich auch K6rperpigment in das Lumen des neugebildeten Pharynx eindringen.

Das im Darm liegende K0rperpigment ist oft von Augea- pigment nicht gut zu unterscheiden. Um zu beweisen, dass es sich in den angeffihrten Fhllen wirklich um KSrperpigment im Darm und auf dem Wege zum Darm handelt, werde ich nach- folgend die Beobachtungen an einem 23t,'~gigen Regenerate eines kurzen Querausschnittes mitteilen.

Auf der Bauchseite ist das Pigment bereits ganz geschwunden, wshrend es auf der Rfickeaseite noch teilweise vorhanden ist. Daher sieht man hier auch die grfinlich-braunen K~)rner, die in anderea Praparaten fiber und unter dem Darm in verschiedenen HShen zwischen Darm und Pigmentschicht zu finden sind. nur yon der Rfickenseite aus in den Darm eindringen. Zum Tell haben die K6rner im Darm genau dieselbe Farbung wie die Pigmentk6rner unter dem Epithel; doch sind sie meist grSsser als diese. Dieser Gr0ssenunterschied erklart sich leicht, weml wit das Pigment in den verschiedenen Stadien seiner ,Wanderung ~ in den Darm beobachten. Wit finden dann, dass sich die PigmentkSrner unter dem Epithel zu ldeinen Kugeln zusammengruppieren, und dass diese Kfigelchen dem Darm n~ther rficken, um schliesslich in denselben einzudringen. Oft zerstreut sich auch das Pigment aus der Pigmentsehicht tiefer ins Parenchym und bildet hier die kleinen Ballen. Diese kann man sowobl im Parenchym wie im Darm mitunter leicht mit Augenpigment verwechseln. Was diese KSrner aber jedesmal yon Augenpigment unterscheidet, sind nebe~ den geschilderten ?~Tbergangen zwischen diesen KSrnern und den PigmentkSrnchen unter dem Epithel folgende Beobachtungen: Diese K~rner sind meist so gross, dass sie nur yon einem aus- gewachsenen Auge herstammen k6nnten, also nicht neu gebildet sein k0nnen ; dean sie finden sich auch in ganz jungen Regeneraten. Ein altes Auge war aber in den Querstficken nicht vorhanden. Ferner sind diese KSrner meist auch nicht so homogen, sondern zeigea bei genauer Untersuchung eine Zusammensetzung aus kleineren KSrnchen. Wenn sie mitunter die dunklere Farbung des Augenpigmentes angenommen haben, so kommt das daher. dass die Pigmentk6rnchen fest zusammengebacken sind.

b~ber Regeneration bei Planarien. 415

Nach dem Gesagten ist nun auch wobl die Vennutung berechtigt, dass die yon O ' N e i i als Au~4enpigment im Darm yon regenerierenden Querstticken beschriebenen Gebilde zusammen- geballtes K6rperpigment gewesen sind. Wahl'end ich doch in den meisten regenerierenden K6pfen Augenpigment nachweisen konnte. habe ich solches in Querstficken niemals gesehen. Dagegen fend sich wohl in K(ipfen gelegentlich neben dem hugenpigment im Darm auch KSrperpigment und konnte dann durch Vergleich der Fi%rbung und Struktur beide Pigmentarten meist wohl voneinander unterschieden werden.

4. Reduklion des Defines.

Die Reduktion des Darmes zeigt am deutlichsten, dass der Zustand der Regeneration einem Hungerzustande fiberaus i{hnlich ist. $chultz (50) hat ffir Hungertiere genaue Angaben fiber diesen Punkt gemacht. Dieser Autor beobachtete bei Dendro- eoelum laeteum ein aIlm~hliches Schwinden der Zelleinschlfisse des Darmes. Das Plasma wird homogener und beginnt sich auf- zul0sen. Die Zellgrenzen sehwinden und es entsteht ein f~idiges, mageres Syncytium, das bald das ganze Darmlumen info]ge Zu- sammenfliessens gegeniiberliegender Darmzellen ausffillt. Die Kerne vergrOssern sich. Es ist, als ob der Kernsaft zunimmt und das Kerngerfist auftreibt. Zuletzt wird das Gerfist auf einer Seite gleichsam aufge[Dst. Trotz des grossen Materialschwundes konnte Schultz stets noch einen Wandbeleg yon einigen dfinnen Zellen mit Kernen im Darm finden. Stoppenbrink (55) hat ebenfalls Dendrocoelum lacteum untersucht, hat aber nichts finden kOnnen, was den Beobachtungen Schultz' entsprochen h;htte; er stellte nut eine Gr6ssenabnahme der Darmzeilen fest. Des- gleichen bei Planaria gonocephala.

F(ir regenerierende KOpfe und kurze Querstficke yon Plan. polychroa kann ich dagegen den S c h ul t z schen Angaben fast V~'ort ftir Wort beistimmen. Doch scheint die Reihenfolge der Reduktionen der verschiedenen Organe bei Hungertieren eine audere zu sein als bei Regeneranten. Nach S c h u l t z machen sich die ersten Degenerationserscheinungen fiberhaupt an den Darmzelien bemerkbar, wahrend ich land, dass bei regenerierenden K6pfen und Querausschnitten tier Zerfall yon Augen, K0rper- pigment, Rhabditenzellen und DotterstOcken dem des Darmes vor- ausgeht. Der Darm beginnt am Ende der 3. Woche zu zerfallen.

416 P a u l Lang :

Das erste, was ich an dem Darm bemerkea konnte, schien mir eine Verschmelzung seiner Zellen zu sein. Das Protoplasma dehnt sich nach dem Lumen zu aus, und in den engeren Darm- zipfeln verschmelzen die gegenttberliegenden wie auch die neben- einanderliegenden Zellen. Gleichzeitig treten Kerne mit dem Plasma ins Lumen hinein. Das Plasma wird dana k0rnig und fadig und zerfallt. Das ganze Darmlumen, das durch den Zerfall der hohen Zellen nun viel gr6sser geworden ist, fand ich bei einem Regenerat yon 21 Tagen angeftillt mit einer netzartigen, vielfach zerrissenen, k0rnigen Masse. In dieser liegen ziemlich viele Kerne verstreut, die offenbar aus dem ehemaligen Darm- epithel herstammen. Auch Rhabditen finden sich darin, allerdings ~ur vereinzelt, da sie gr6sstenteils schon frtiher verdaut worden sind. Dasselbe gilt ftir das K0rperpigment. Das Darmlumen ist jetzt von einer ganz dtinnen Zellage ausgekleidet, da einige Darmepithelzellen nicht aufgel6st worden sind, sondern sich stark abgeflacht haben. In diesem dilnnen Darmepithel findet man hie und da noch eine leere Vakuole und sehr wenige Minotsche KSrnerkolben. Auch im Darmlumen sah ich ein paarmal K0rner- kolben in Aufl6sung.

Zwischen den Darmasten schwindet das Parenchym immer mehr, so dass die Zweige des Darmes schliesslich direkt an- einanderstossen. Da nun ihr Epithel ganz dtinn ist, sind oft zwei Lumina nur dutch eine feine Membran getrennt; diese reisst endlich hie/" und dort, so dass schliesslich der ganze Darm einen grossen Hohlraum darstellt, zumal da in den kurzen Stricken nicht viele Darmt~ste vorhanden sind. Der Zusammenfluss der Darm- aste wird noch am langsten dort aufgehalten, wo das zwischen- liegende Parenchym von Muskeln durchsetzt wird, bis schliesslich auch diese weichen mtissen. B e r n i n g e r (6) hat die Bildung yon Anastomosen der Darmverzweigungen untereinander hie beobachtet. Die Aufl6sung der Kerne fand ich genau mit der S c h u l t z s c h e n Darstellung iibereinstimmend. Die Gewebsmasse im Darmlumen bleibt nun nicht im Zusammenhang mit den dtinnen Darmzellen, sondern 16st sich nach und nach ilberall los.

C. B e z i e h u n g e n zwischen R e d u k t i o n und R e g e n e r a t i o n .

Hier sollen Reduktion und Regeneration noch einmal im Zusammenhang betrachtet werden. Schon bei Besprechung des

lJber Regeneration bei Planarien. 417

ZerfaUs der Augen wurde darauf aufmerksam gemacht, dass neben diesem Zerfall gleichzeitig eine Neubildung yon Augen einhergeht. Ein ahnliches Verhaltnis begegnet uns auch bei den fibrigen Regenerations- und Zerfallserscheinungen. Wahrend der Darm zeffallt, wird gleichzeitig ein Pharynx aufgebaut, und wenn auch tier ganze Darm auf ein dtinnes Hautchen zusammengeschrumpft ist, bleibt doeh der neugebildete Pharynx noch lange Zeit unversehrt. Wie S c h u l t z (50), S t e v e n s (52) und S t o p p e n b r i n k (55) hervorheben, macht sich bei Hungertieren, also auch bei Regene- ranten, ein bedeutsamer Unterschied in der Zeit des Zerfalls der einzelnen Organe und Organsysteme bemerkbar. Dieser Unter- schied trat auch bei den K0pfen und Querstiicken deutlich hervor. Ausser den oben angeftihrten Reduktionserscheinungen, yon denen die des Darmes am spatestea bemerkbar wird, finder man nach kurzer Zeit schon einen lebhaften Zerfall des Dotterstockes. Dieser Zerfall verlauft hie rin derselben Weise, wie oben Seite 396 ft. yon grOsseren Stticken dargestellt worden ist; nur ist er an den kleinen Stficken in ktirzerer Zeit erledigt. Schon in der I. Woche wird der ganze Dotterstock in Kugeln aufgelSst. In der 2. oder 3. Woche verschwindet er ganzlich. Auch das Parenchym nimmt ab. Trotzdem fanden sich im Parenchym ausserordentlich viele Mitosen und auch bier wieder besonders haufig in Drtisenzellen. Die Muskulatur habe ich dagegen noch in der 4. Woche fast ganz intakt gefunden. Ebenso ist das Exkretionssystem in der 4. Woche noch unversehrt, ja es hat sogar vorn und hinten regeneriert. Man findet sowohl dorsal wie ventral Aufknauelungen im alten Gewebe und im Regenerat. Von den Genita]orga~en konnte ich schon in der 2. Woche weder Hoden noch Vasa deferentia mehr nachweisen; in Regeneraten der 4. Woche habe ich auch die Ovidukte nicht mehr auffinden kOnnen. (~ber das Ovar habe ich noch keine Beobachtungen angestellt, lJberhaupt mOchte ich mir alles Ngthere fiber die Regeneration der Geschlechts- drfisen ftir eine besondere Untersuchung vorbehalten. Schu l t z (49) hat wahrscheinlich gemacht, dass die [toden aus Parenehymzellen regeneriert werden, wahrend er die Regeneration der Ovarien nicht studiert zu haben scheint. Ferner fanden S c h u l t z (bei Dendrocoelum lacteum) und S t o p p e n b r i n k (55) (bei P1. gonocephala), dass die Geschlechtsdrtisen bei Hungertieren yon allen Teilen des Genitalapparates am langsten verschont bleiben. Erst

418 P a u l L u n g :

kurz vor dem Hungertode verschwinden auch sie. und zwar voll- standig. Darin liegt ein wichtiger Unterschied gegenilber dem Verhalten bei den Wirbeltieren. M. N u s s b a u m (45 und 46) und sein Schiller He i d k a m p (18) haben gezeigt, dass bei Wirbel- tieren nach langem Hungern die reifen Samenfi~den und Eier zugrunde gehen, wahrend Oogonien und Spermatogonien erhalten bleiben; von diesen geht bei erfolgender Filtterung die Regene- ration wieder aus. Bei hungernden Planarien dagegen gehen alle Anlagen der 6eschlechtsprodukte zugrunde: hier milsste somit die Regeneration der Geschlechtszellen yon Parenchymzellen ihren Ausgang nehmen, wenn die Tiere yon neuem gefilttert werden, oder wenn ein Teil ohne Geschlechtsdriisen zur vollen Regeneration gebracht wird. Am aufftfiligsten ist das Verhalten desNervensystems. W i e S t e v e n s ( S . 404) u n d S t o p p e n b r i n k (S. 501), so konnte auch ich beim INervensystem noch in tier 4. Woche keine Zerfallserscheinung wahrnehmen. Um so bemerkens- werter ist die ausserordentlich starke Regeneration desselben. In 3 Wochen war ein vollkommen neues Gehirn regeneriert worden. Jederseits geht vorn ein Nerv ans Epithel heran, unter dem sich ein ~Nervenplexus gebildet hat. Obwohl die Not im ganzen Organismus aufs h0chste gestiegen ist, tegen sich vorn ans Gehirn Regenerationszellen in reicher Fillle an. um fiir dessen weiteren Ausbau zu sorgen. Hier ist keine Spur yon AuflOsung zu bemerken. Die Zellen haben hier das typisch dunkle Aus- sehen yon Regenerationszel!en. tJber dem Gehirn haben sich sogar zwei Augen mit Sehzellen ausgebildet. 1) Wir finden also bei den gesamten Reduktions- und Regenerationserscheinungen, dass diejenigen Organe verschont bleiben bezw. gef0rdert werden, die entweder zum Leben unbedingt nStig sind, oder die eine Vorbedingung filr die Beseitigung des Hungerzustandes bedeuten ; so insbesondere das Nervensystem, die Muskulatur und der Pharynx.

Zusammenfassung. 1. Je weiter nach hinten der Querschnitt gefilhrt wird, um

so langsamer wird das Vorderende regeneriert. Im Regenerat yon dekapierten Tieren erscheinen nach 5 bis 8 Tagen Augen.

1) Altere Stadien, wo evt. neue 5Tervi optici sich bildeten, stehen mir his jetzt nicht zur Verfiig~ng, doch zweifle ich nicht, class auch die Ver- bindung der Augen mit dem Gehirn hergestellt wird.

~Jber Regeneration bei Planarien. 419

2. Bei PI. polychroa wird ein heteromorpher Kopf mit Sicherheit nut dann erzielt, wenn die Augen ganz nahe der Schnittflache (hinter der Mitte des abgeschaittenen Kopfstiickes) liegen. Querschnitte erhalten keine heteromorphen KSpfe.

3. Bei Pl. polychroa wird die Schnelligkeit der Regeneration begtinstigt, wenn man die Versuchstiere im Dunkeln halt~ ver- zOgert, wean sie dem Licht ausgesetzt sind.

4. Ein provisorischer Wundverschluss wird dadurch erreicht, dass das alte Epithel sich vom Wundrande her fiber die Wunde hin auszieht and in der Mitte derselben zusammenschliesst. Der weitere Ausbau dieses diinnen Epithels geschieht sicher durch einwandernde Parenchymzellen. Ob daneben noch amitotische Teilungen in dem dtinnen Epithel vorkommen, ist nicht mit gleicher Sicherheit nachzuweisen, obwohl die Bilder dafiir sprechen. Die einwandernden Zellen sind meist Rhabditenbildungszellen, seltener Regenerationszellen.

5. Die Regeneration des Darmes geht so vor sich, class die angesch~ittenen Hauptdarmaste weiterwachsen. Werden auch �9 Nebenaste angeschnitten, so regenerieren auch diese. Die St e in- mannsche Beobachtung, dass nicht der Hauptast, sondern nut zwei seitliche Nebenaste weiterwachsen, gilt h(ichstens nur da, wo eine Eraeuerung der zwei hinteren Darm~ste notwendig ist, also bei der Regeneration pr~tpharyngeal abgeschnittener Stticke.

6. Die Darmregeneration erfolgt durch Parenchymzellen, die sich an die Darmzellen anlagern oder zwischen sie ein- geschoben werden.

7. Die Minotschen KSrnerkolben haben bei regenerierenden Tieren dieselbe Verteilung wie bei normalen Tieren. Sie sind nicht im Sinne St e in m a n n s als Stofftrager aufzufassen ; vielmehr sprechen auch die Regenerationsvorgange dafiir, dass sie Darmdrtisen darstellen.

8. Es gibt im Parenchym der Tricladen keine embryonalen, zum Ersatz und Wiederaufbau yon Organen im normalen Leben sowie bei der Regeneration reservierten ,Stammzellen':. Die sogenannten ,Stammzellen" sind ,Ubergangszellen", d. h. Zellen, die in Umwandluag begriffen sin& Diese Umwandlung kann eine zweifacSe sein, eine Entdifferenzierung differenzierter Zellen (,Stfitz- zellen", Driisenzellen, Dotterstockszellen, Hodenzellen) zu Zellen yon indiffereatem, embryonalen Typus (Regenerationszellen), oder

420 :Paul Lang :

eine Umdifferenzierung differenzierter Zellen (z. B. Sttitzzellen) zu Zelien yon anderer Differenzierung (z. B. Dotterstockszellen). Daher mtissen die ,lJbergangszellen" besonders zahlreich bei der Regene- ration auftreten, dtirfen aber auch im normalen Leben nicht fehlen. Bevor sie sich zu Regenerationszellen umwandeln, findet man ill ilme~ haufig Vorbereitungen zu Mitosen und mitotische Teilungen.

9. Die Regenerationszellen stammen in der Mehrzahl yon Stiitzzellen, Drtisenzellen und Dotterstockszellen ab.

10. Bei der mit Hungerzustand verbundenen Regeneration zerfallen mit Ausnahme des Nervensystems und. soweit meine Erfahrung reicht, auch der Muskeln und des Exkretionssystems die Zellen der funktionierenden Organe zum grbssten Teil und gelangen in den Darm, wo sie verdaut werden; so z. B. die aus- gebildeten Dotterstockszellen.

11. Eine Weiterwanderung der Zerfallsprodukte yon Organen mittels ,,Stofftrager" (S t e i n m an n) im Darm nach dem Regenerate hin findet nicht statt.

12. Die Wanderung yon Regenerationszellen nach dem Regenerate ist sehr wahrscheinlich.

13. Heteromorphe Augen entstehen in derselben Weise wie polar regenerierende Augen aus Parenchymzellen und unabhangig ~'om (:~ehirn.

14. Die Regeneration kann bei KOpfen, kurzen Querstiicken and Schwttnzen gelegentlich ohne inhere Ursachen dadurch verhindert werden, dass der Wundrand sich tiber der Wunde zu- sammenkrtimmt und so ftir die Weiterentwicklung des Regenerates ein untiberwindliches Hindernis darstellt.

f i e " r , . * 15. Reoenenerende Kopfe, kurze Querabschmtte und Schwanze befinden sich in einem hochgradigen Hungerzustande.

16. In den ersten Wochen nach der Operation beginnen die alten Augen in regenerierenden KOpfen zu zerfallen, indem der Pigmentbecher sich aufl(ist. Die Pigmentk(irner dringen in das Parenchym und in den Darm ein, wo sie verdaut werden. In dem Parenchym treten sie 6fters zu Gruppen zusammen; dadurch kommen die ,,zerstreuten Pigmentflecke" bei regenerierenden K6pfen zustande. Diese sind demnach weder auf Verletzung der Augen zurtickzuftihren, noch als Regenerationen zu betrachten, sondern lediglich als Reduktions- und Resorptionserscheinungen infolge des Hungerzustandes bei der Regeneration.


17. Infolge des Hungerzustandes dringen bei kleinen regenerierenden Stricken auch Rhabditen und K6rperpigment in den Darm ein, wo sie aufgel6st werden. Das gelegentliche Vorkommen yon Rhabditen im Darm yon normalen Tieren ist wahrscheinlich auf Hunger als Ursache zuriickzuffihren. Das K6rperpigment tliuscht mitunter Augenpigment ira Darm vor; damit finden wahrscheinlich die Beobachtungen O'-Neils fiber Vorkommen yon hugenpigment in regenerierenden Querabschnitten, die keine Augen besassen, eine Erklarung.

18. Bei kurzen regenerierenden Stricken zerfallt in der 2. his 3. Woche der Darm durch Aufl6sung yon Plasma und Kernen. Das Parenchym zwischen den Darmasten schwindet, die Aste verschmelzen durch hufl0sung der Zwischenwande, so dass schliesslich der Darm einen grossen Hohlraum darstellt. Dieser Hohlraum ist mit einem Rest stark abgeflachter und ausgedehnter Epithelzellen ausgekleidet.

19. h'eben dem Zerfall der alten Augen in regenerierenden K(ipfen geht gleichzeitig Neubildung yon heteromorphen Augen einher. Somit gibt es eine Zeitlang sicher nur ein Paar, die bisher ,heteromorph" genannten hugen. Wie sich die Teile spater verhalten, ob sich an Stelle der alten Augen neue Augen bilden, oder ob bei fortdauerndem Hungerzustande auch die schon entstandenen heteromorphen hugen wieder zugrunde gehen, bedarf noch eingehenderer Feststellung.

20. Trotzdem der Darm grossenteils zerfallt, wird doch ein neuer Pharynx regeneriert.

21. Exkretionsgefaiisystem, Muskulatur und Nervensystem bleiben nicht nut vor dem Zerfall verschont, sondern regenerieren auch noch abgeschnittene Teile. Insbesondere regeneriert sich im Verlauf der Ltingsnervenstamme an Querausschnitten ein neues Gehirn. Bei den gesamten Reduktionen und Regenerationen werden diejenigen Organe verschont bezw. gefOrdert, die entweder zum Leben des Individuums unbedingt nOtig sind, oder die eine Vorbedingung frir die Beseitigung des Hungerzustandes bedeuten, insbesondere Pharynx und Nervensystem.

422 P a u l L a n g :

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{)bet Regeneration bei Planarien. 423

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Erkln.rung der A b b i l d u n g e n a u f Tafel X X und XXI.

Alle Figuren wurden mit dem k b b 6 schen Zeichenapparat entworfen.

Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Vorderende eines Regenerates yon 1 Tag. Zeiss~ CC, Ok. 2. d ~ Darm; m = M i n o t s c h e r KSrnerkolben im Darm; n ~-~ angeschnittenes Gehirn.

Fig. 2. Ein Stfick Epitliel aus einem Sagittalsehnitt durch das Vorderende eines Regenerates yon 13 Stunden. Der Schnitt geht dicht an der Wunde vorbei. Zeiss, Ira. I/is, Ok. 1.

Fig. 3--6. Sagittalsehnitte durch das Epithel in der N~h.e der Wunde. Rhabditenzellen dringen aus dem Mesoderm in das Epithel ein. Fig. 3 stammt aus einem Regenerat yon 1 Tag, Fig. 4 und 5 yon 18 Stunden, Fig. 6 yon 33 Stunden. In Fig. 3 unter dem Epithel Sekretanh~ufung. In Fig. 6 links starke Kernanh~ufung im Epithel. Zeiss, Ira. 1/ls, Ok. 1.

Fig. 7. Sagittalsehnitt dureh das Epithel der Wunde. Die Wunde ist noch nieht ganz geschlossen. Links ins Epithel eindringende Rhabditen- zelle. Unter der Wunde Regenerationszellen. Regenerat yon 18 Stunden. Zeiss, Ira. l/is, Ok. 1.

Fig. 8. Sagittalsehnitt durch das Epithel in der NiChe der Wunde. Links ist eine Rhabditenzelle ins Epithel eingedrungen. In der iYfitte eindringende Zelle. Daneben kusfiihrungsgang einer Rhabditen- bildungszelle mit Rhabditen. Regenerat yon 18 Stunden. Zeiss, Ira. ~i~8, Ok. 1.

Fig. 9. Epithel in tier NiChe der Wunde. RhabditenzelIe ist ins Epithel eingedrungen. Regenerationszell e versucht sieh ebenfalls hinein- zubohren. Regenerat yon 42 Stunden. Zeiss, Ira. I/ls~ Ok. 1.

Fig. 10. Epithel fiber der Wunde eines 33 stfindigen Regenerates. Es zeigt maschigen oder wabigen Bau. Eine Regenerationszelle dringt in das Epithel ein. Zeiss, Ira. 1/~8, Ok. 1.

Fig. 11. Epithel nicht welt yon dem Regenerationskegel eines Regenerates yon 3 Tage und 18 Stunden. Eine Zelle dringt aus dem l~Iesoderm, wo sie eine HShle zuriiekl~sst, ins Epitbel ein. Oben Rhabditen in kuflSsung. Zeiss, Ira. I/~s, Ok. 1.

Fig. 12 und 13. Epithel fiber der Wunde zeigt Kernanhi~afung. In Fig. 13 zum u daneben ein Stfick normalen Epithels bei gleieher VergrSsserung nut in Umrissen. Fig. 12 Regeneration yon 1 Tag, Fig. 13 yon I Tag und 18 Stunden. Zeiss, Ira. l/is, Ok. 1.

Fig. 14 und 15. Epithel am Rande der Wunde. Rhabditenzellen wandern ins Epithel ein. Unter dem Epithel Regenerationszellen. Regenerat vo~h I Tag. Zeiss, Ira. ~/ts, Ok. 1.

Fig. 16. SagittaIscbnitt durch die Wunde eines 15 stfindigen Regenerates. d ~-- Darm mit Mitose, n ~ Gehirn, reg ~- Regenerationszellen, fi ~__ ~bergangszellen. Zeiss, Im. ~/~8, Ok. 2.

Fig. 17. An die Wunde angrenzendes Epithel mit Amitose. Regenerat yon 22 Stunden. Zeiss, Ira. 1/is, Ok. i.

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 79. Abt. I. 09

4 2 6

Fig. 18.

Fig. 19. Fig. 20.

Fig. 21.

Fig. 22.

Fig. 23.

Fig. 24.

Fig. 25.

Fig. 26.

Fig. 27.

Fig. 28.

P a u 1 L a n g : Uber Regenerat ion bei Planarien.

Schnit t dutch das Parenchym eines I Tag al ten Regenerates in der Nahe der Wunde am Vorderende. n ~ .~Stiickzellen ~, die grSsste l~asse des normalen Epithels ausmachend; s t - ~ Stiitz- substanz, yon den Stiitzzellen ausgeschieden; ti ~--4-~- ,Ubergangs- zellen ~, die im Bega'iffe sind, aus Stiickzellen zu Regenerations- zellen zu werden; sl--~. ~ Formen yon ~Ubergangszellen ~, die yon den ku toren als ,Stammzellen ~ ausgegeben worden sind; m ~ ~Uber- gangszellen ~ in Vorbereitung zu Mitosen~ r ~--- 2 Regenerations- zellen, die wahrscheinlich aus der Teilung einer ~Tbergangszelle ~ hervorgegangen sind. Zeiss, Ira. 2, Ok. 6. l~itosen aus cler Nahe des Regenerates. Zeiss, Im. 2, Ok. 8. Komplex yon Drtisenzellen aus seinem Regenerat yon 1 Tage. Die Drtisenzellen sind in Umwandlung zu Regenerationszellen begriffen, n ~-~ normale Driisenzellen; iil--~ ~--- ,Ubergangszellen" ; m ~ Driisenzelle in Mi~ose. Zeiss, Im. ~J~s, Ok 1. Wie Fig. 20. Zeigt deutlichere l)bergange zu mitotischen Figuren in den ,t~bergangszellen ~. Zeiss, Im. l~s, Ok. 1. Die isolierte hiitose, Ok. 2. Schnit t durch ein Sttick Darm aus einem regenerierenden Quer- absehnitt , d ~ Darm; m ~ IV[in o t seher KSrnerkolben; mp ~--- l~embrana propria; do ~--- Dotterkugel, im Begriffe in den Darm einzudringen. Zeiss, Ira. 2, Ok. 6. Sehnit t durch ein Stiick Darm (d), der dutch die Membrana propria (rap) seharf yon einem Sttick angrenzenden Parenehyms (b) ge t rennt ist. In einer Vakuole des Darmes liegt ein Dotter t ropfen (do), dessert Kern (k) in AuflSsung begriffen ist. In den Liicken des Parenchyms mehrere Dotter t ropfen (dk -~ Dotterk5rner, f ~ Fe t t - tropfen) ; m ---- h I i n o t sober KSrnerkolben, schrag angeschnit ten ; rh ~ aufgelSste Rhabditen im Darm. Zeiss, Ira. 2, Ok. 6 Ein Stiick Darm aus einem Regenerat yon 2 - -3 Tagen. In einer Vakuole des Darmes liegt eine Dotterkugel (do) mit deutlichem Kern (k) ; m ~--- l~I i n o t scher KSrnerkolben. Zeiss, Ira. 2, Ok. 8. Aus Parenehymzellen regenerierende Dorsoventralmuskeln. Das PIasma der Zelle hebt sich yon tier kontrakt i len Substanz scharf ab. Zeiss, Ira. 2, Ok. 6. Regenerat yon 7 Tagen an einem Kopf. Unten rechts ein heteromorpher Augenfleck. Oben links ein Nebenauge und zers treute Pigmentfleeke. Zeiss, A, Ok. 1. Regenerat yon 11 Tagen an einem Kopf. Unten zwei heteromorphe Augen. Oben zerstreute Pigmentflecke und links ein Neben- auge. Zeiss, ~., Ok. 2 Sagit talschnit t dureh einen Kopf mit Regenerat yon 2 Tagen. a ~ ,kuge in ZeffaU begriffen; d ~ Darm; p ~ Augenpigment im Darm; r ~ Rhabditen im Darm; 1 ~ P igment 15st sich vom Auge; zp ~ zerstreute Pigmentflecke. Zeiss, A, Ok. 1.

Zur Kenntnis der Teleostierthymus. 9

kleinen, ftigt sich in eine zwischen dem ~usseren Bogengang und dem Vesti- bulum befindliche 51ische ein. Durch einen an seiner latero-kaudalen Fli~che schr~g vorbeiziehenden Muskel wird seine Basis an der genannten Seite rinnenfiirmig ausgehShlt.

Bei C e n t r o n o t u s g u n n e l l u s (Tar. I, Fig. 2) treten uns in sofern AusnahmeverhEItnisse entgegen, als die L~ngsachse des fast spindeligen Organs hier v e r t i k a l steht. Dabei nimmt es auf einer kurzen Streckc nicht nur einen dorsalen Streifen, sondea'n die ganze ohere Hiilfte der medialen Wand der KiemenhShle ein. Seine Lage ist fast ausschliesslich hinter der Kiemenbogenregion, nur sein vorderster Teil schiebt sich eine kurze Streckc oberhalb des letzten Bogens nach vorn.

Die Thymus yon C o t t u s g o b i o bildet haupts'~chlich eine leisten- fSrmige Verdickung dicht an der k'bergangsfalte ira Gebiete hinten und oben ~'om letzten Kiemenbogen. Die Leiste ist in ihrer vorderen H:~tlfte, wo sie ~on dcm Hebemuskel des Kiemendeckels iiberdeckt wird, niedrig; am hinteren ~ande dieses 5[uskels erhebt sie sich plStzlich, fast kielfSrmig in das Binde- gewebe dringend.

Bei C o t t u s s c o r p i u s (Taf. I, Fig. 3A und 3B) erstreckt sich die Thymus unter sonst Mmlicher Lage wie bei C. gobio oberhalb der Basis der zwei letzten Kiemenbogen. Die Verdickung des Epithels ist hier gleich- miissiger, so dass sie in der Entstehung eines fast spindeligen Organs, dessen breiteste Stelle allerdings etwas hinter der 5{itte liegt, resultiert.

Bei C y p r i n u s c a r a s s i u s (Taf. I, )~ig. 4, A--C) erstreekt sich die Thymus oberhalb des ganzen Kiemengebiets yon der ersten his hinter die vierte Kiemensp~lte. Sie besteht aus einer dreiseitigen Platte, die vorn schmal, hinten breiter ist und yon deren Mitte im Niveau des dritten Kicmen- bogens eine Verdickung in die Tiefe dringt. Diesc verdickte Partie zeigt bei Individuen verschiedener GrSsse verschiedene Formenverhi~ltnisse, aueh bietet das ganze Organ bei verschiedenen Altern verschiedene Bezie|mng('n zu dem 0berfl~chenepithel dar.

Die Form ist bei ganz kteinen Individuen (bis zu einer Total[Snge yon 14 ram) IFig. 4A) am Querdurchschnitte eine rundliehe bis eine aufgerichtet ovale; das Organ liegt mit seiner tiefen oberen Fli~che dem Labyrinthen- knorpel schon dicht an. Von 15 ram KSrperliinge an ist die Gestalt noch mehr verl~ngert, zapfenf6rmig. Dieser Zapfen liegt nun in einer Vertiefung zwischen dem ~usseren Bogengang und dem Vorhof. Indem letztere im Laufe der Entwicklung immer tiefer und geritumiger wird, veriindert sich auch die Form des Thymuszapfens, so dass er sehon bei Tieren yon 23 mm KSrper~ l~nge (Fig. 4B) eine kurze Kolbenform angenommen hat und etwa yon 63 mm ab eine keulen~hnliche Gestalt zeigt. Das Organ besteht somit in diesen etwas sp~iteren Altersstadien aus einer oberfl~chlich ausgebreiteten Plat te und der yon ihrer Xitte in die Tiefe dringenden zapfen-, kolben- bis keulen- fSrmigen u derselbe rundliche Kiemenmuskel wie bei Aspius zieht an der latero-kaudalen Fli~che ihrer Basis vorbei und bedingt hier einen reeht tiefen rinnenfSrmigen Eindruek.

Über Regeneration bei Planarien

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