Using Reflexive Behaviors of the Medicinal Leech to Study Information Processing

William B. Kristan Jr., Sawn R. Lockery und John E. Lewis

Informationsverarbeitung bei Blutegeln

Vom Sensorneuron zum Reflexverhalten

Themen

• Verteiltes Netzwerk (distributed Network)

• Wie kam man zu der Annahme dass sie vorhanden sind?

• Welche Beutung hat verteilte Verarbeitung

• Warum könnte sich das Netzwerk des Egels so entwickelt haben?

Einführung

• erste neuronale Schaltkreise: Herzschlag; Schwimmen

• Täuschten Einfacheit vor

• Funktionelle Namen

• Hierarchischer Aufbau

• Interneurone mit viel umfassenderen

Ein- und Ausgangsverbindungen als erwartet

• Verteiltes Netzwerk: Fast alle Interneurone sind bei Biegung aktiv

Anatomie eines Segments

Neuronales Netzwerk

• Muskeln werden gesteuert durch hemmende und erregende Motorneurone

• Mechanosensoren teilt man ein in

P-Zellen; T-Zellen;

N-Zellen

Lokale Biegung

• Biegung vom Reiz weg

• Kontraktion der longitudinalen Muskeln auf Seite des Reizes und Relaxion auf der anderen Seite

• Durch Aktivierung der Motorneurone

• Kontraktion:

- Erregung der Exitorneurone

DE + VE

- Hemmung der Inhibitorneurone

DI + VI

Lokales Zusammenziehen

• Kontraktion der longitudinalen Muskeln im kompletten Umfang

• In Addition zur Biegung: effektiver Rückzug

• Reiz muss P-Zelle und L-Zelle aktivieren

• Je stärker der Reiz, desto effektiver zieht sich der Egel zusammen

Bezug von Verhaltensweisen auf den Neuronalen Schaltkreis

Schaltkreis für lokale Biegung

• Ursprüngliche Erwartung: jede

P-Zelle verbindet mit einem Interneuron

• Reservierte Interneurone

• Funktionelle Namen

• Nach Untersuchungen: 17 Interneurone gefunden

• Bsp: Zellpaar 115 („d-Interneuron“) erwartete Ausgänge wurden gefunden, aber….

• Zusätzlich werden die Zellen auch von PV-Zellen erregt

• Ergebnis: DE Motorneurone werden von 3 oder 4 P-Zellen aktiviert

• Interneurone sind nicht reserviert!

• Wie findet man heraus wie solche Netzwerke funktionieren?

• Mit Algorithmus zurückrechnen (PC)

• Nach 1000-5000 Wiederholungen:

Ergebniss das sich alle 10 Antworten fast perfekt verhält

• Warum gibt es mehrere Möglichkeiten?

• Evolution könnte beim 1. funktionsfähigen Modell hängen geblieben sein

• System besitzt noch mehr, andere Funktionen

Schaltkreis für lokales Zusammenziehen

• Interneurone sind ein Teil von denen des Biegungs-Schaltkreises

• Beide Verhaltensweisen bezwecken Rückzug vom Reiz

• Manche Interneurone sind multifunktional, manche nicht

Verteiltes Netzwerk

• Warum hat sich ein verteiltes Netzwerk entwickelt?

• Effektivität: bei reservierten Interneuronen ein Verhalten pro Interneuron

• Graceful degradation:

Verlust eines Interneurons

Verlust eines Verhaltens

Lokalisation eines Reizes

• Lokalisation des Reizes auf der Haut ist möglich

• Rezeptive Felder verlieren zu den Rändern an Sensitivität

• Auflösung ist hoch genug um Reiz zu orten

• Durch elektrische Reizung der P-Zellen wurden Tuning Kurven erstellt

• Motorneuron-Antwort gegen Stimulusort

• Stimulusort kann berechnet werden

• Wie wird der Reizort durch Interneurone berechnet?

• Annahmen:

P-Zellen und Motorneurone sind direkt verbunden

P-Zelle haben Antwort-Funktion die sich linear auf Aktivität der Motorneurone summiert

• Ergebnis des Modells

• Fehler des Modells

• Verminderung der Fehler

• Ausbreiten der Antwort-Funktion

• Modell passt fast perfekt

• Erklärungen: Annahme der linearen Summation falsch

• Interneurone breiten Antwort-Funktion aus

Fazit

• Verteilte Netzwerke sind vorhanden

• Nicht alle Verhaltensweisen sind dadurch gesteuert

• Für Rückzugmechanismen

• Durch Entwicklung von weiteren Verhaltensweisen auf Grundlage des Systems (z.B. Biegung) kam es zur Verteilung

• Nervensysteme sind komplexer als gedacht

• Vorstellung hierarchischer Systeme wurde erschüttert

• Es gibt reservierte Interneurone

• Es gibt ebenso verteilte Netzwerke

mehrere Interneurone für 1 Verhalten