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08.10.2016 1 Die Anatomie des Hundes Martin S. Fischer Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum Friedrich-Schiller- Universität Jena Definition von Domestikation Bei der Domestikation werden einzelne Tiere von der natürlichen Fortpflanzung mit Artgenossen ausgeschlossen, der natürliche Genfluss wird unterbrochen, und es wird nach von Menschen bestimmten Regeln verpaart. Domestikation ist künstliche Zuchtwahl Dmitry K. Belyaev Auswahlkriterium Zähmbarkeit Farbvarianten in der Domestikationsphase Veränderungen am Schädel von Silberfüchsen Merkmal Anteil in der domes0zierten Popula0on Anteil in der „wilden“ Popula0on Depigmen(erung 12 % 7% Ringelrute 9% 0,8 % Graue Haare 0,5 % 0,1 % Braune Sprenkelung 0,5 % 0,1 % Schlappohren 0,23 % 0,17 % Kurzer Schwanz 0,14 % 0,02 % Verändert werden kann nur, was veränderbar ist ! Stresshormon Cortisol Die Nebenniere produziert immer weniger Cortisol = Stresshormone. Nach 30 Generationen betrug deren Anteil im Blutplasma nurmehr ein Viertel des bei wilden Füchsen gemessenen Wertes. Dagegen stieg der Anteil an Serotonin, dem „Glückshormon“, einem Neurotransmitter, der bei der Unterdrückung von aggressivem Verhalten beteiligt ist.

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08.10.2016

1

Die Anatomie des Hundes

Martin S. Fischer Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum Friedrich-Schiller- Universität Jena

Definition von Domestikation�

Bei der Domestikation werden einzelne Tiere von der natürlichen Fortpflanzung mit Artgenossen ausgeschlossen, der natürliche Genfluss wird unterbrochen, und es wird nach von Menschen bestimmten Regeln verpaart.�

Domestikation ist künstliche Zuchtwahl

Dmitry K. Belyaev

Auswahlkriterium Zähmbarkeit Farbvarianten in der Domestikationsphase Veränderungen am Schädel von Silberfüchsen

Merkmal Anteilinderdomes0ziertenPopula0on

Anteilinder„wilden“Popula0on

Depigmen(erung 12% 7%

Ringelrute 9% 0,8%

GraueHaare 0,5% 0,1%

BrauneSprenkelung

0,5% 0,1%

Schlappohren 0,23% 0,17%

KurzerSchwanz 0,14% 0,02%

Verändert werden kann nur, was veränderbar ist !

Stresshormon Cortisol

•  Die Nebenniere produziert immer weniger Cortisol = Stresshormone.

•  Nach 30 Generationen betrug deren Anteil im Blutplasma nurmehr ein Viertel des bei wilden Füchsen gemessenen Wertes.

•  Dagegen stieg der Anteil an Serotonin, dem „Glückshormon“, einem Neurotransmitter, der bei der Unterdrückung von aggressivem Verhalten beteiligt ist.

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•  Verändert wurde das Zusammenspiel von Verhalten und Hormonstatus, die Psychologie des

Hundes (und des Menschen) und nicht die

Anatomie

Was lernen wir aus der Domestikation von Silberfüchsen

! Die Selektion galt ursprünglich nur Verhaltenseigenschaften; die Veränderungen von körperlichen Merkmalen war nur ein Beiprodukt. Erst viel später wurde beispielsweise auf Körpergröße selektiert.

! Die Selektion galt ursprünglich nur Verhaltenseigenschaften; die Veränderungen von körperlichen Merkmalen war nur ein Beiprodukt. Erst viel später wurde beispielsweise auf Körpergröße selektiert.

! Wenn man schon bei Welpen die entscheidende Wesensselektion vornimmt, entfallen die Generationszeiten von sechs Jahren, mit denen man üblicherweise misst.

! Die Selektion galt ursprünglich nur Verhaltenseigenschaften; die Veränderungen von körperlichen Merkmalen war nur ein Beiprodukt. Erst viel später wurde beispielsweise auf Körpergröße selektiert.

! Wenn man schon bei Welpen die entscheidende Wesensselektion vornimmt, entfallen die Generationszeiten von sechs Jahren, mit denen man üblicherweise misst.

! Die Domestikation kann in wenigen Menschengenerationen schon so weit geführt werden, dass auf den Menschen geprägte Wölfe, die man schon Hunde nennen könnte, entstehen.

Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf by Bridgett M. vonHoldt, James A. Cahill, Zhenxin Fan, Ilan Gronau, Jacqueline

Robinson, John P. Pollinger, Beth Shapiro, Jeff Wall, and Robert K. Wayne

Science Volume 2(7):e1501714

July 27, 2016

Published by AAAS

Virginia Morell Science 2016;353:434-435

Ein Mallaha, Israel, 12.000 J, Bestattung mit Hund

3D morphometric analysis of fossil canidskulls contradicts the suggesteddomestication of dogs during the latePaleolithicAbby Grace Drake1, Michael Coquerelle2,3 & Guillaume Colombeau4

1Department of Biology, Skidmore College, 815 North Broadway, Saratoga Springs, NY 12866, 2Department of Paleobiology,Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC), C/Pinar 25, 28006 Madrid, Spain, 3Department of Oral Surgery,University Rey Juan Carlos, Avda. de Atenas s/n, 28922-Alcorcon (Madrid), Spain, 4UMR 5199 PACEA, Universite de Bordeaux,Avenue des Facultes B18, F-33405 Talence CEDEX, France.

Whether dogs were domesticated during the Pleistocene, when humans were hunter-gatherers, or duringthe Neolithic, when humans began to form permanent settlements and engage in agriculture, remainscontroversial. Recently discovered Paleolithic fossil skulls, Goyet dated 31,680 1/2 250 YBP and EliseevichiMAE 447/5298 dated 13,905 1/2 55 YBP, were previously identified as dogs. However, new genetic studiescontradict the identification of these specimens as dogs, questioning the validity of traditionalmeasurements used to morphologically identify canid fossil skulls. We employ 3D geometric morphometricanalyses to compare the cranial morphology of Goyet and Eliseevichi MAE to that of ancient and moderndogs and wolves. We demonstrate that these Paleolithic canids are definitively wolves and not dogs.Compared to mesaticephalic (wolf-like breeds) dog skulls, Goyet and Eliseevichi MAE, do not have cranialflexion and the dorsal surface of their muzzles has no concavity near the orbits. Morphologically, these earlyfossil canids resemble wolves, and thus no longer support the establishment of dog domestication in thePaleolithic.

The domestication of dogs is a significant event in the evolution of our species and the date and location of thisevent continue to be debated on both genetic and morphological fronts1–14. Germonpre et al.10 and Sablinand Khlopachev11 contend that the Goyet (31,680 1/2 250 YBP) and Eliseevichi MAE 447/5298 (13,905 1/

2 55 YBP; Epigravettian) canid skulls are pre-Neolithic dogs, pushing the date of domestication back 15,000years into the Paleolithic. Recently, Boudadi-Maligne and Escarguel1 found that Goyet did not fall within therange of size variability for dogs, however their sample composition was biased in that they only included smalldogs for comparison and the Goyet specimen is large. Most importantly, all of these caliper-based morphometricanalyses of fossil canids1,3,6,8,10–12,14 depend mainly on skull lengths and widths and many of these measurementsoverlap, which can lead to correlation amongst traits and contribute to conflicting results. Only Benecke14

included the third dimension of skull height, which varies substantially amongst domestic dogs15. Some research-ers use ratios (e.g. palate length to total skull length) to control for size variation. However, as Wayne16 pointedout, nearly all canid skull length ratios are isometric and therefore do not provide shape information. Width tosize ratios can discriminate some dogs from wolves, however these ratios are often combined with length ratios inmultivariate analyses6,10, the results of which are then mostly comprised of size variation. Furthermore, it has beenshown that using ratios in principal component analysis (PCA) is problematic because there are spuriouscorrelations between ratios and their distribution is non-normal17. Therefore, previous statistical analyses thathave attempted classification of fossil skulls based on these measurements1,3,6,8,10–12,14 should be reanalysed withmore accurate methods.

Based on their canid mitochondrial genome study, Thalmann et al.4 conclude a European origin of thedomestic dog dating as early as 18,800 to 32,100 years ago. Yet their molecular dating was calibrated with ancientcanids, including Goyet and Eliseevichi MAE, whose identification was based on caliper measurements and ratioswhich have low resolution and do not distinguish dogs from wolves.

OPEN

SUBJECT AREAS:ARCHAEOLOGY

PALAEONTOLOGY

Received

5 November 2014

Accepted

14 January 2015

Published

5 February 2015

Correspondence andrequests for materials

should be addressed toA.G.D.

([email protected])

SCIENTIFIC REPORTS | 5 : 8299 | DOI: 10.1038/srep08299 1

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Fig. 1 Deep split between East Asian and Western Eurasian dogs.

Laurent A. F. Frantz et al. Science 2016;352:1228-1231

Published by AAAS

quinquefasciatus, another common mos-

quito in urban Brazil. Roughly 5% were other

species. A species called A. albopictus, widely

known as the Asian tiger mosquito, which

can also transmit Zika in the lab and has

been found infected with the virus in Mexico

and Gabon, made up only about 2% of the

catch, Lourenço-de-Oliveira says. They found

Zika virus in three sets of female A. aegypti

mosquitoes, but none of the other species.

The lack of virus in C. quinquefasciatus is

somewhat reassuring, Lourenço-de-Oliveira

says, but the case is not closed. Constância

Ayres, an entomologist at Fiocruz in Recife,

Brazil, says that her lab has evidence that the

species is a possible vector; they have found

Zika virus in the saliva of C. quinquefasciatus

that had fed on infected blood. (Her team has

submitted its work for publication.)

Lab tests can be misleading, however.

“There is a classic discordance between what

you see in the lab and what happens in the

wild,” Brady says. “Albopictus and aegypti are

both highly competent in the lab” as vectors

for dengue. “But in Europe, where we have

widespread albopictus and almost no aegypti,

you don’t have huge dengue outbreaks.”

Ayres and others are still searching for

Zika in the wild. She and her colleagues have

collected and identified more than 5000

mosquitoes in the Recife area since March,

from homes where confirmed Zika patients

lived and from urgent care centers. She is

waiting for promised grant money before she

can run the polymerase chain reaction tests

to find which viruses the mosquitoes are

carrying, she says.

Culex mosquitoes transmit several viruses

related to Zika, and it would not be particu-

larly surprising if both Culex and Aedes spe-

cies could spread Zika, Ayres says. Gubler

agrees that Culex is a plausible carrier. He

notes that several Zika relatives spread by

Culex mosquitoes, including the West Nile

virus, target the nervous system, which Zika

also seems to do.

If Culex mosquitoes can transmit Zika vi-

rus, that will make slowing its spread even

more difficult. C. quinquefasciatus is found

as far north as Iowa and Indiana in the

United States, although people there are pro-

tected by window screens and other factors.

In Latin America, most vector control meth-

ods are targeted at A. aegypti. Those efforts

have made barely a dent in curtailing spread

of the Zika virus so far, notes Paul Reiter, an

entomologist at the Pasteur Institute in Paris.

Targeting multiple vectors at once will only

make the job harder. “If [C.] quinquefaciatis

is a vector,” he says, “we can forget anything

about mosquito control.” j

3 JUNE 2016 • VOL 352 ISSUE 6290 1153SCIENCE sciencemag.org

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NEWS

Dogs may have been

domesticated more than once

But all living dogs have Asian roots

EVOLUTION

For years, scientists have debated where

dogs came from. Did wolves first forge

their special relationship with humans

in Europe, or in Asia? The answer,

according to a new study, is yes. On

p. 1228, researchers report that genetic

analysis of hundreds of canines reveals that

dogs may have been domesticated twice,

once in Asia and once in Europe or the

Near East, although European ancestry has

mostly vanished from today’s dogs. The find-

ings could resolve a rift that has roiled the

canine origins community—but the case isn’t

closed yet.

“These are fantastic data that are going

to be extremely valuable for the field,” says

Peter Savolainen, a geneticist at the Royal In-

stitute of Technology in Stockholm and the

leading proponent of Asian dog origins. But

Robert Wayne, an evolutionary biologist at

the University of California, Los Angeles,

whose work has shown that dogs arose in Eu-

rope, says the results—although plausible—

are too preliminary to settle the question.

“The story is still a bit of a muddle.”

The study includes a unique specimen:

the inner ear bone of a nearly 5000-year-old

dog unearthed from Newgrange, a football

field–sized mound of dirt and stone on the

east coast of Ireland, built around the time

of Stonehenge. Researchers led by Laurent

Frantz, an evolutionary geneticist at the Uni-

versity of Oxford in the United Kingdom,

sequenced this specimen’s entire nuclear

genome—the first complete genome from an

ancient dog to be published—and compared

it to the nuclear DNA of 605 modern dogs

from around the world. The team then cre-

ated a family tree for the animals, which re-

vealed a deep divide between European dogs

(like the Newgrange canine and the golden

retriever) and Asian dogs (like the shar pei

and free-ranging village dogs from Tibet and

Vietnam). “I was like, ‘Holy shit!’” says project

leader Greger Larson, an evolutionary bio-

logist at Oxford. “We never saw this split be-

fore because we didn’t have enough samples.”

To figure out when this divide occurred,

the Newgrange specimen was critical. Re-

searchers used it, in conjunction with the

complete genomes of several modern dogs

and wolves, to calculate a genetic mutation

rate for canines. This rate suggests that the

East-West split happened sometime between

6400 and 14,000 years ago. The analysis also

revealed a “genetic bottleneck” in Western

dogs—a reduction in genetic diversity typi-

cally tied to a sharp decline in a population’s

numbers, as can occur when a small band of

individuals splits off from the main group. (A

Asian dogs like this Tibetan

mastiff have been separated

from European breeds such

as Labradors for more than

6000 years.

Researchers in Brazil have captured thousands of

mosquitoes to test them for Zika and other viruses.

By David Grimm

Published by AAAS

on

June

5, 2

016

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Vorbemerkung zur Rassezucht

Erste dog show, beschränkt auf Pointers und Setters, in Newcastle am 28.- 29. Juni 1859 Rasse = Gruppe von Individuen mit

typischen gemeinsamen äußeren Eigenschaften.

68%

95%

50%

Evolution tendiert zum Mittelmaß

Standard

Deutscher Schäferhund: Länge des Vordermittelfußes ca. 1/3 des Unterarms

< 1: Vordermittelfuß kürzer als 1/3 des Unterarms > 1: Vordermittelfuß länger als 1/3 des Unterarms

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Deutscher Schäferhund: Brusttiefe beträgt 45-48% der Widerristhöhe

Standard anpassen

„Eine Hunderasse ist ein Gemeingut, das ein Züchter sozusagen treuhändig für seine Ziele benutzt und möglichst in gleicher Qualität an die Nachwelt vermitteln müßte“

Hellmuth Wachtel

Schädelformen

mesocephal brachycephal

dolichocephal extrem brachycephal

Bernhardiner Deutsche Dogge

Neufundländer Ungarischer Wolfshund

Afghane Barsoi

Greyhound Whippet

Yorkshire Terrier Rehpinscher

Malteser Zwergpinscher

Englische Bulldogge Pekinese

Mops Zwerggriffon

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5

Bernhardiner 1850

1921

1967

Schädelveränderungen

1971

1964

1926

Schädelveränderungen

Neufundländer Bull Terrier

Bull Terrier

1931

1950

1976

Fondon & Garner 2004

Schädelveränderungen

passionate production uk passionate production uk

Schädel - Innenansicht

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6

Sekundärer Gaumen

Foramen incisivum Maxilloturbinalia Nasoturbinalia Ethmoturbinalia Sinus frontalis Larynx Ductus nasopharyngeus N. opticus Velum palatinum (weicher Gaumen) Palatum durum (harter Gaumen)

Paramedianschnitt durch den Kopf eines Hundes

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10

-  Trennung von Nasenraum und Mundhöhle ermöglicht gleichzeitige Atmung und Mastikation

-  harter Gaumen aus Praemaxillare, Maxillare und Palatinum -  weicher Gaumen (Gaumensegel) verschließt beim Schlucken die

Öffnung der Choanen

aus Starck (1982)

Hydrochoerus hydrochaeris (Rodentia)

"  Maxilloturbinalia

"  Nasoturbinalia

"  Ethmoturbinalia

Respiratorische Turbinalia

aus Starck (1995) aus Eckert (5. Aufl.)

Turbinalia

Schädel - Innenansicht

Englische Bulldogge Greyhound

Gebiß und Kaumuskulatur

Muskulatur – der Motor des Kauapparats

M. temporalis („Schläfenmuskel“)

M. masseter („Kaumuskel“) M. digastricus

M. pterygoideus („Flügelmuskel“)

M. masseter

Muskelanteile und Ernährungsform

Nagetier-Typ (Masseter dominant)

Huftier-Typ (Masseter und pterygoideus

dominant)

Fleischfresser-Typ (Temporalis dominant)

IncisiviCaninus

Prämolaren Molaren

AuNaudesGebisses

VierZahntypen:

•  Schneidezähne(Incisivi)

•  Eckzähne(Canini)

•  VordereBackenzähne(Prämolaren)

•  Backenzähne(Molaren)

RechtsLinks

M2P4C1I3I3C1P4M2Oberkiefer

M3P4C1I3I3C1P4M3Unterkiefer42Zähne=

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7

Gebissentwicklung

ZweiGenera(onen:

•  Milchgebiss(28Zähne)

•  Dauergebiss(42Zähne)

I1 I2 I3 C P1 P2 P3 P4 M1 M2

I1 I2 I3 C P1 P2 P3 P4 M1 M2 M3

i1 i2 i3 c p2 p3 p4

Obe

rkiefer

Unterkiefer

Yellowston

eaussies.de

Zahnwechsel

Mischgebiss(4Monate)

Milchgebiss(2Monate)

Zahndurchbruch(1Monat)

Dauergebiss(8Monate)

Unterkiefer Foxterrier, Barsoi, Wolf, Boxer, Mops, Dackel

Hypodon(e=dasdurcheineNichtanlagebedingteFehlenvoneinemodermehrerenZähnen

WelcheZähnefehlen?

•  BetroffensindüberwiegenddieerstenPrämolarenundderunteredrieeMolar

•  EckzähneundBrechscherenzähnefehlensehrselten

Datenvon174Hunden(nachButkovicetal.2001)

0%

0-10%

10-20%

>20%

M3P1

P1

HäufigkeitderHypodon(e

ZucheauglichkeitsprüfungendesDeutschenMopsclubs(2009-2011)

•  Bei22von154Möpsen(14%)fehltenSchneidezähne

•  Betroffenwaren1-2Unterkieferschneidezähne „Henry“

Fotos:NicoleChowanietz

Nackthund(z.B.chinesischerSchoplund,Xoloitzquintle)

Nackthund

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Nackthund(z.B.chinesischerSchoplund,Xoloitzquintle)

FehlenderbleibendenIncisiviundPrämolaren

Nackthund Gene0kunderblicheDefekte

Mehrals300GenesindanderZahnbildungbeteiligt.

EktodermaleDysplasien:

•  FehlbildungvonanatomischenStrukturen,dieausdemäußerenKeimblae(Ektoderm)hervorgehen,z.B.Haare,Haut,NägelundZähne.

•  EktodermaleDysplasienauchbeimMenschbekannt

•  Nackthunde:Muta(ondesFOXI3-GensführtzurHaarlosigkeit(T.Leeb,Bern)

Wikipedia.de;xolosorigen.com

MichaelBerryman

…und Inzucht bei Wildtieren

CanisrufusausNachzuchtprogramm

z.B.inzuchtbedingteZahn-undSchädelanomalien(Überbiss,unterzähligeZähne)beischwedischerWolfspopula(on

Schlussfolgerungen

•  FehlendeZähnesindauchbeiWölfenundFüchsen,d.h.GebissanomalienbeimHaushundsindnichtvermeidbar

•  WeitereStudienmitbreitemHunderassenspektrum

Polizeihundestaffel Sachsen/Leipzig

Beißkraftmessung

Beißkraft-Messgerät: Biomechatronik (TU Ilmenau, Fak. Maschinenbau)

an Belgischen und Deutschen Schäferhunden

Mensch(Backenzahn)

Mensch(Schneide-zahn)

KraM

inNew

ton

1000

0

Darmlänge Retriever 7,50 m Darmlänge Schaf 42 m Zunge

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Kopf – und Zungenanatomie des Hundes (Zeichnung von unbekannt)

Die Zunge der Säugetiere Funktionen der Säugerzunge

Fellpflege und Zungenpapillen bei Katzen

Reis, Pedro M.; et al. How Cats Lap: Water Uptake by Felis catus . Science 330, 1231 (2010)

Die Rolle der Zunge beim Trinken — Katze

Quelle: youtube.de

Die Rolle der Zunge beim Trinken (Bsp. Hund)

Quelle: youtube.de

•  http://www.spiegel.de/video/von-wegen-schlabbern-hunde-sind-zungenvirtuosen-video-1131852.html

Crompton, A. W. ; Musinsky, Catherine: How dogs lap: ingestion and intraoral transport in Canis familiaris. Biological Letters, May 2011

Die Rolle der Zunge beim Trinken — Hund

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Crompton, A. W. ; Musinsky, Catherine: How dogs lap: ingestion and intraoral transport in Canis familiaris. Biological Letters, May 2011

Haut und Haare Funktionen der Haut

•  Lokomotion und Idiomotion: Krallen

•  Regulation der Wärmeabgabe: Schweißdrüsen, Haare

•  Ernährung: Milchdrüsen

•  olfaktorische Kommunikation: Duftdrüsen

•  Schutz durch kryptische Färbungen von Haaren

Hundeballen

Miller, Dog‘s Anatomy

Thermoregulation

-  Hypothalamus steuert Wärme- abgabe und Wärmeproduktion

-  Körpertemperatur schwankt in Abhängigkeit von Tages- und Jahreszeit

-  Toleranzschwellen: 20 - 44°C (Ausnahme: Winterschläfer)

-  Thermoregulation erfolgt im Wesentlichen über die Derivate des Integuments (Haarkleid, Drüsen)

aus Starck (1995)

Aufbau der Epidermis

Fußsohle von Rattus (Mammalia)

Stratum corneum

Stratum granulosum

Stratum germinativum

Basallamina

Dermis

Hundehaar

C. Westfahl

Haar

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Haarbalgdrüse Hundehaar Hundehaar

Hundehaar: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme Photos Dr. Dietmar Keyser, Hamburg Haar ∅: Oberhaar = Unterwolle

Sinushaare = Vibrissen

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Sinushaare = Vibrissen